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Viviparidade haemocoelous Viviparidade (produção de progênie viva) na qual os estágios imaturos se desenvolvem dentro do haemocoel do progenitor feminino, como por exemplo em Strepsiptera. Viviparidade pseudoplacental Viviparidade (que produz progênie viva) na qual um ovo microlethical se desenvolve via nutrição de uma placenta presumida. Voltinismo O número de gerações por ano. Vulva A abertura externa da bolsa de cópula (bursa copulatrix) ou vagina da genitália feminina (Fig. 3.20(a)). Xilofagia (adj. xilófago) Um comedor de madeira. Zangão A abelha macho, especialmente de abelhas melíferas e bumble bees, derivadas de um ovo não fecundado. Zigoto Um ovo fertilizado; em parasitas da malária (Plasmodium ssp.) resultado da fusão de um microgameta e um macrogameta (Fig. 14.1). Zoocecidia Galhas vegetais induzidas por animais como insetos, cupins e nematóides, diferente daquelas formadas pela resposta da planta a um microorganismo. Zoofílico Que prefere outros animais à humanos, especialmente utilizado para preferência de alimentação de insetos que se alimentam de sangue.

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Trophamnion Em parasitóides, a membrana que circunda os indivíduos múltiplos derivados de maneira poliembriônica que surgem de apenas um ovo, derivado da hemolinfa do hospedeiro. Tubo ventral Em Collembola, um sugador ventral, também denominado coloporo (Caixa 8.2). Tubos Malpighian túbulos finos, de fundo cego, que se originam perto da junção dos intestinos médio e posterior (Fig. 3.1, 3.13), predominantemente envolvidos na regulação de sais, água e excreção de restos nitrogenados. Tymbal Uma membrana elástica esticada capaz de produzir sons quando flexionada. Unguis (pl. ungues) Garra (Fig. 2.19). Uniporoso Que tem apenas uma abertura. Univoltine Que tem uma geração em um ano; veja também Bivoltine; Multivoltine. Urea Um componente minoritário da excreção nitrogenada do inseto, CO(NH2)2 Fig.

3.19).

Uricotelismo Um sistema de excreção baseado na excreção de ácido úrico. Urócito (também célula úrica) Uma célula que atua como um estoque temporário para produtos da excreção úrica. Vagina Uma câmara genital tubular ou em forma de bolsa da genitália feminina. Válvula Geralmente, qualquer abertura, aba ou tampa unidirecional; na genitália feminina, a estrutura em forma de lâmina compreendendo a cavidade do ovopositor (também denominada gonapófise) (Fig 2.23(b)). Vannus A área anal da asa anterior à área jugal (Fig. 2.20). Vas deferens Os dutos que carregam esperma dos testículos (Fig. 3.20(b)). Vasos dorsais A ‘aorta’ e ‘coração’, a bomba principal de hemolinfa; um tubo longitudinal que fica no sinus pericardial dorsal (Fig. 3.9). Veias transversais Veias transversais da asa que ligam as veias longitudinais. Veneno de inalação Um inseticida com ação fumigante. Veneno estomacal Um veneno inseticida que age após a ingestão dentro do intestino do inseto. Venenos de contato Inseticidas que envenenam pelo contato direto. Venter A superfície inferior do corpo. Ventilar Passar ar ou água oxigenada sobre uma superfície de troca gasosa. Ventral Em direção da superfície inferior ou na mesma (Fig. 2.8). Ventrículo A parte tubular do intestino médio, a seção digestiva principal do intestino (Fig. 3.13). Vértice O topo da cabeça, posterior à fronte (Fig. 2.9). Vesícula protrusível (ou exsertile) Um pequeno saco ou bexiga, capaz de ser estendido ou retraído. Vesícula seminal Órgãos de armazenamento de esperma do macho (Fig. 3.20(b)). Vetor Literalmente um suporte; especificamente o hospedeiro de uma doença transmissível a outra espécie de organismo. Vicariância A divisão do alcance de uma espécie através de eventos da história da Terra (e.g. formação de oceanos ou montanhas). Vitellarium A estrutura dentro do ovaríolo na qual oócitos se desenvolvem e gemas são providas a eles (Fig. 3.20(a)). Vitelogênese O processo através do qual oócitos crescem através de deposição de gema. Viviparidade A criação de prole viva (i.e. após chocar os ovos) pela fêmea; veja também Viviparidade adinotrófica; Viviparidade haemocoelous; Ovoviviparidade; Viviparidade pseudoplacental. Viviparidade adenotrófica Viviparidade (produção de progênie viva) na qual não haja nenhum estágio de vida larval livre; ovos se desenvolvem dentro do útero da fêmea, nutrido por glândulas leiteiras especiais até que a larva madure, estágio no qual elas são postas e pupam imediatamente; ocorre apenas em alguns Diptera (Hippoboscidade e Glossina)

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Thanatosis Fingindo estar morto. Thelytoky (também partenogênese thelytokous) Partenogênese que produz apenas progênie fêmea. Tíbia (pl. tíbias) O quarto segmento da perna, após o fêmur (Fig. 2.19). Tímpano (pl. tímpanos) ou órgão timpanal Qualquer órgão sensível a vibração, compreendendo uma membrana timpânica (cutícula fina), um saco de ar e um órgão sensor cordonato conectado à membrana timpanal (Fig. 4.4). Tolerância A habilidade de uma planta de tolerar ataque de insetos e se recuperar. Tonofibrillae Fibrílas da cutícula que conectam um músculo à epiderme (Fig. 3.2). Tórax A parte do meio das três maiores divisões (tagma) do corpo, compreendendo pro-, meso- e metatórax (Fig. 2.18). Transferência biológica O movimento de uma organismo doença de um hospedeiro para outro através de um ou mais vetores nos quais exista um ciclo biológico da doença. Transferência mecânica O movimento de um organismo doença de um hospedeiro para outro através de transferência passiva, sem ciclo biológico no vetor. Transmissão transovarial A transmissão de microorganismos entre gerações via ovos. Transversal Em ângulos retos em relação ao eixo longitudinal. Traquéia (pl. traquéias) Um elemento tubular do sistema de trocas gasosas do inseto, dentro do qual o ar se move (Figs 3.10, 3.11). Traquéola Os túbulos finos do sistema de trocas gasosas do inseto (Fig. 3.10(b)). Traseira Na posterior ou na direção da mesma. Tríade (adj. triádico) Triplas de veias longas da asa (veias principais em par e uma veia longitudinal intercalada). Trilha de recursos Um relacionamento, por exemplo entre parasita e hospedeiro ou planta e polinizador, no qual a evolução da associação é baseada na ecologia e não na filogenia; veja também Coevolução; Trilha filética. Trilha filética Coevolução estrita na qual as filogenias de cada taxa (e.g. hospedeiro e parasita, planta e polinizador) se encaixam de forma precisa. Tripanosomiase Uma doença causada por protozoáriosTrypanosoma, transmitidos a humanos predominantemente por reduviid bugs (Doença Chagas) ou moscas tse-tse (Doença de sono). Tritocérebro Os lóbulos pareados posteriores (posteroventrais) do cérebro do inseto, os gânglios do terceiro segmento que funcionam no manejo de sinais do corpo. Triungulin Uma larva de inseto de primeiro instar, ativa, dispersiva inclusive muitas que sofrem hipermetamorfose. Troca gasosa O sistema de entrada de oxigênio e eliminação de bióxido de carbono. Trocânter O segundo segmento da perna, após a coxa (Fig. 2.19). Trochantin Um esclérito pequeno anterior à coxa (Figs 2.18, 2.19). Trofalaxia oral (stomodeal) Em insetos sociais e subsociais, a transferência de fluido nutritivo da boca para outro indivíduo; pode ser mútuo ou unidirecional. Trofalaxia proctodeal Em insetos sociais e subsociais, a transferência de fluido nutritivo do anus para outro indivíduo; pode ser mútua ou unidirecional. Trofalaxia stomodeal, veja Trofalaxia oral. Trófico Relacionado a alimento; de um ovo de um inseto social, degenerado e usado na alimentação de outros membros da colônia. Trofócito A célula de armazenamento e metabólica dominante do corpo lipídico. Trofogênese (adj. trofogênico) Em insetos sociais, A determinação do tipo de casta através de alimentação diferenciada dos estágios imaturos (em contraste à determinação genética de casta). Trofozóite O primeiro estágio no ciclo assexuado do parasita da malária (Plasmodium ssp.), derivado de um merozóite (ou de uma célula do fígado ou um eritrócito) (Fig. 14.1). Troglobite (também troglobionte; troglodita, adj. troglodita) Habitante de caverna; veja também Cavernículo.

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Submago (também instar submaginal) Em Ephemeroptera, o penúltimo instar da asa; sudadulto. Subsocial Um sistema social no qual adultos tomam conta de estágios imaturos por um certo período. Sucessão Uma seqüência ecológica. Sulco claval Uma linha de flexão da asa que separa o clavus do remigium (Fig. 2.20). Sulco intersegmental, veja Sutura Antecostal. Superlíngua (pl. superlínguas) Um lóbulo lateral da hipofaringe (Fig. 2.10), O remanescente do apêndice de uma perna do terceiro segmento da cabeça. Superparasitismo A ocorrência em um hospedeiro de mais parasitóides do que podem completar seu ciclo de desenvolvimento neste mesmo hospedeiro. Surgimento de pragas secundárias Insetos previamente inofensivos que se tornam prags após tratamento por inseticidas de uma praga primária. Sutura antecostal (também Saliência intersegmental) Uma saliência que marca a posição da dobra segmental entre os segmentos primários (Figs. 2.7, 2.18). Sutura epicranial Uma linha de fraqueza em forma de Y no vértice da cabeça onde a quebra das mudanças ocorre (Fig. 2.10(a)). Sutura epistomal, veja sutura frontoclipeal. Sutura Frontoclypeal (ou epistomal) Uma fenda que corre de um lado a outro da face do inseto, freqüentemente separando frons e clypeus (Fig. 2.9). Sutura pleural A indicação externa visível da saliência pleural, que vai da base da perna ao tergum (Fig. 2.18). Sutura Pós-occipital Um sulco na cabeça que indica a segmentação original da cabeça, separando o postocciput do restante da cabeça (Fig. 2.9). Sutura Uma fenda externa que pode mostrar a fusão de dois pratos (Fig. 2.10). Sympatric Distribuições geográficas de organismos ou taxa que se sobrepõem; veja também Allopatric Synanthropic Associado aos humanos ou suas habitações. Taenidium (pl. taenidia) O engrossamento espiral da parede da traquéia que previne o colapso da mesma. Tagma (pl. tagmata) O grupo de segmentos que forma a unidade maior do corpo (cabeça, tórax , abdômen). Tapetum Uma camada reflexiva atrás do olho formada por pequenas traquéias. Tarso (pl. tarsos) O segmento da perna distal à tíbia, contendo de um a cinco tarsômeros que sustenta o pretarso na posição apical (Fig. 2.19). Tarsômero Uma subdivisão do tarso (Fig. 2.19). Taxis (pl. taxes) Um movimento orientado de um organismo. Taxon (pl. taxa) Qualquer unidade taxonômica (espécie, gênero, família, filo, etc.). Taxonomia (adj. taxonômico) A teoria e prática de nomear e classificar organismos. Técnica do macho estéril Um meio de controlar insetos aumentando absurdamente o número de machos artificialmente estéreis de uma população. Tegmen (tegmina) Uma asa dianteira encouraçada, endurecida (Fig. 2.22(c)). Tegula Um dos escléritos articulares da asas de Neoptera, que fica na base da costa (Fig. 2.21); veja também Escléritos Axialários; Prato humeral. Telotaxis Orientação e movimento diretamente na direção de um estímulo visual. Tempo fisiológico Uma medida de tempo de desenvolvimento baseada na quantidade de calor necessária ao invés de tempo decorrido no calendário. Teneral A condição de um inseto adulto recém eclodido, que não está esclerotizado ou pigmentado. Tentorium O endoesqueleto da cabeça, inclusive braços tentoriais anterior e posterior - invaginações cuticulares. Tergum (pl. terga; adj.tergal;dim.tergite) A superfície dorsal de um segmento (Fig. 2.7). Terminalia Os segmentos abdominais terminais envolvidos na formação da genitália. Testículos (pl. testículos) Um de (usualmente) um par de gônadas macho (Figs 3.1(b),

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Sinapse O local de aproximação de duas células nervosas onde elas podem se comunicar. Sinergismo O aumento do efeito de duas substâncias que é maior do que a soma de seus efeitos individuais. Sinomônio Uma substância química de comunicação que beneficia tanto o receptor quanto o produtor; veja também Alomônio; Kairomônio. Sinus pericardiano Ocompartimento do corpo que contém o feixe de nervos, separado do sinus periviceral pelo diafragma ventral (Fig. 3.9). Sinus perivisceral O compartimento central do corpo, delimitado pelo diafragma ventral e diafragma dorsal. Siphunculus (pl. siphunculi), veja Cornículo. Sistema traqueal fechado Um sistema de troca de gases compreendendo traquéia e traquéolos porém, sem espiráculos e, conseqüentemente, fechado para contato externo com a atmosfera (Figs 3.11(d)-(f)); veja também Sistema traqueal aberto. Sistema criptonéfrico Uma condição do sistema de excreção no qual os tubos Malpighian formam um contato intrincado com o reto, permitindo a produção de excremento seco (Caixa 3.4). Sistema indireto de vôo, com força para o vôo vindo de deformações regulares do tórax através de músculos de vôo indiretos, ao invés de conexões musculares com as asas. Sistema nervoso central (SNC) Em insetos, a série central de gânglios estendendo-se pelo comprimento do corpo (Fig. 3.6); veja também Cérebro. Sistema nervoso estomatogástrico Os nervos associados aos intestinos anterior e médio. Sistema nervoso periférico A rede de fibras e células nervosas associadas com os músculos. Sistema nervoso simpático, veja Sistema nervoso visceral. Sistema nervoso visceral (também simpático) O sistema nervoso que enerva o intestino, órgão reprodutores e sistema traqueal. Sistema traqueal aberto Um sistema de troca gasosa compreendendo traquéia e traquéolos e com contato espiracular com a atmosfera (Fig. 3.11(a)-(c)); veja também Sistema traqueal fechado. Sistemática A ciência da classificação biológica. Sistemática evolucionária Um sistema de classificação no qual clades são reconhecidos. Socialização A condição de viver um uma comunidade organizada. Soldado Em insetos sociais, um operário individual que pertence a uma subcasta que participa da defesa da colônia. Solitário Não colonial, que ocorre sozinho ou em pares. Spina Um apodeme interno do prato sternal intersegmentado denominado sternum. Spinasternum Um intersternite que tem uma spina (Fig. 2.18), algumas vezes fundido com a eusterna do protórax e mesotórax, mas nunca do metatórax. Stadium O período entre estágios de mudança, a duração de um instar ou período intermediário de mudança. Stemma (pl. stemmata) O olho ‘simples’ de muitos insetos larva, algumas vezes agregado em um órgão visual mais complexo. Sternellum O pequeno esclérito do eusternum, que fica posterior ao basisternum (Fig.

2.18).

Sternum (pl. sterna; adj. sternal; dim. Sternite) A superfície ventral de um segmento (Fig. 2.7). Stipes A parte distal da maxila onde ficam a galea, lacinia e palpos maxilares (Fig.

2.10).

Stomodeum (adj. stomodeal), veja Intestino anterior. Subalare (pl. subalaria) Um esclérito pequeno, um dos epipleurites que fica posterior ao processo da asa pleural, um adendo para o músculo de vôo direto (Fig.2.18). Subcosta Em circulação de asa, a terceira veia longitudinal, posterior à costa (Fig. 2.21).

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Ritmo circadiano Comportamento periódico repetido com um intervalo de, aproximadamente, 24 horas. Ritmos endógenos Padrões de atividade semelhantes a um relógio ou calendário, comumente circadiano, que não é afetado por condições externas. Ritmos exógenos Padrões de atividade governados pelas variações no ambiente externo (e.g. luz, temperatura, etc.). Rizosfera Um azona que circunda as raízes das plantas, usualmente mais rica em fungos e bactéria do que em outra áreas do solo. Rostrum Uma extensão facial no fim da qual ficam as partes bucais (Caixas 10.8 e 14.4(a)); veja também Probóscida. Rotenone Uma substância química específica derivada de legumes com efeitos inseticidas e outros efeitos tóxicos. Saco de ar seções da traquéia com paredes finas e dilatadas (Fig. 2.24 (b) e 3.11(b)). Saliência pleural A saliência interna que divide o pterotórax em episternum anterior e epimeron posterior. Salivarium ou reservatório de saliva A cavidade na qual abrem-se as glândulas salivares, entre a hipofaringe e o labium (Figs 3.1, 3.14). Saltatorial Adaptadas para pular. Saprofagia (adj. saprofagia) Um comedor de organismos em decomposição. Sarcolemma A capa externa de uma fibra de músculo estriado. Schizont O segundo estágio do ciclo assexuado do parasita da malária (Plasmodium ssp.), produzido pelo ciclo schizogonous pré-eritrócito ou por divisão de um trofozóite (Fig. 14.1). Scolopidia Em um órgão cordonato, a combinação de três células, a tampão, scolopale, e dendrito (Fig 4.3). Scopa Uma escova de pêlos duros na tíbia traseira de abelhas adultas. Scutellum O terço posterior do alinotum (meso- ou metanotum), que fica atrás do scutum (Fig. 2.18). Scutum O terço médio do alinotum (meso- ou metanotum), à frente do scutellum (Fig.

2.18).

Segmentação secundária Qualquer segmentação que desencontra da segmentação embriônica; mais especificamente, o esqueleto externo do inseto no qual cada segmento aparente inclui a parte posterior (intersegmental) do segmento primário que o precede (Fig. 2.7). Segmentos pré-genitais Os primeiros sete segmentos abdominais. Semi aquático Que vive em solos saturados, mas não submerso em águas livres. Semioquímicos Qualquer substância química usada em comunicação intra- e interespecífica. Semisocial Comportamento social no qual indivíduos da mesma geração cooperam e compartilham o ninho com alguma divisão de trabalho reprodutivo. Sensila (pl. sensilas) Um órgão sensor, ou simples e isolado, ou parte de um órgão mais complexo. Sensila campaniforme Um receptor mecânico que detecta estresse na cutícula, compreendendo uma cúpula de cutícula fina sobrepondo um neurônio por sensila, localizados especialmente em juntas (Fig. 4.2(b)). Sensila triquóide Uma projeção da cutícula em forma de pêlo; uma seta, pêlo ou macrotrichium (Figs 2.6(b), 3.5, 4.1). Serosa A membrana que recobre o embrião (Fig. 6.5). Seta (pl. setas) Uma extensão cuticular, uma sensila trichoid; também denominado pêlo ou macrotrichium. Setor Uma grande ramificação de veias da asa e todas as suas subdivisões. Sibling Irmão ou irmã completos Simbiose Um relacionamento próximo, de longa duração e dependente entre organismos de duas espécies diferentes. Simbiótico Um organismo que vive em simbiose com outro.

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Rainha Uma fêmea pertencente a uma casta reprodutora em insetos sociais e eusociais (Fig. 11.7), chamada de gyne em Hymenoptera sociais. Raptorial Adaptado para captura de presas por agarramento. Raspador A superfície irregular desenhada sobre uma lixa para produzir sons estridentes. Raspagem O processo do ápice distal da tíbia da abelha que junta pólen na prensa (Fig.

11.3).

Reflexo Uma resposta simples a um estímulo simples. Refúgio Um lugar seguro. Regra de Dyar Uma ‘regra’ de observação que governa o aumento de tamanho entre instars subseqüentes da mesma espécie (Fig. 6.11). Regulação de hospedeiro A habilidade de um parasitóide de manipular a fisiologia do hospedeiro. Rei O macho reprodutor principal de térmitas (Fig. 11.7). Remigium A parte anterior da asa, usualmente mais rígida do que o clavus posterior e com mais veias (Fig. 2.20). Reofílico Que gosta de água corrente. Repleto Uma formiga individual que está distendido por alimento líquido. Replicar Especificamente de organismos de doença, aumentar em número. Reprodutor suplementar Em térmitas, um reprodutor substituto em potencial dentro de seu ninho natal, que não se torna alado; também denominado neotênico ou ergatóide. Reprodutores primários Em térmitas, o rei e rainha fundadores da colônia (Fig. 11.7). Reservatório De doenças, o hospedeiro natural e alcance geográfico. Resilin Um aproteína tipo borracha ou elástica da cut;icula de alguns insetos. Resistência A habilidade de resistir (e.g. inseticidas). Resistência cruzada Resistência de um inseto a um inseticida que provê resistência a um inseticida diferente. Resistência de plantas Uma gama de mecanismos através do qual plantas resistem a um ataque de insetos; veja também Antibiose; Antixenose; Tolerância. Resistência metabólica A habilidade de evitar danos através da desintoxicação bioquímica de um inseticida. Resistência múltipla A existência concomitante em apenas uma população de insetos, de dois ou mais mecanismos de defesa contra inseticidas. Resistência sítio-alvo Tolerância aumentada de um inseto a um inseticida através de sensibilidade reduzida no sítio alvo. Respiração Um processo metabólico no qual substratos (alimento) é oxidado usando oxigênio molecular; também usada de maneira não apropriada para significar inspirar e expirar, como por espiráculos ou trocas gasosas através de cutículas finas. Resposta de compasso leve, veja Menotaxis. Ressurgimento de praga O aumento rápido em números de uma praga em seguida à interrupção das medidas de controle ou resultante do desenvolvimento de resistência e/ou eliminação de inimigos naturais. Restos foliculares Evidência morfológica deixada no ovário mostrando que um ovo foi posto (ou absrovido), que pode incluir dilatação do lúmen e/ou pigmentação. Retinaculum Particularmente utilizado nos ganchos e escamas especializados na base da asa dianteira que tranca-se com o frenulum da asa traseira de Lepdoptera durante o vôo; também o gancho de retenção da fúrcula (mola) do springtail (Caixa 8.2). Reto (adj. retal) A parte posterior do intestino posterior (Figs 3.1, 3.13). Rhabdom A zona central da retínula que consiste em microvili preenchidos de pigmentos visuais; compreende vários rhabdomeres que pertencem a várias células retínulas (Fig 4.10). Rhabdomere Uma de, tipicamente oito unidades que compreende um rhabdom. Riniforme Em forma de rim. Ripariano Ás margens do rio.

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Processo da asa pleural O final posterior da saliência pleural que provê reforço para a articulação da asa. Proctodeum (adj. proctodial), veja Intestino posterior. Procutícula A camada mais grossa da cutícula, que em cutícula esclerotizada compreende uma exocutícula externa e endocutícula interna; que fica abaixo da epicutícula mais fina(Fig. 2.1). Prognata Com a cabeça horizontal e as partes bucais direcionadas anteriormente; veja também Hipoganata; Opistognata. Proleg Uma perna de larva não segmentada. Pronotum O prato superior (dorsal) do protórax. Propodeum Em Hymenoptera apócritos, o primeiro segmento abdominal se fundido com o tórax para formar um mesosoma (ou alitrunk em formigas) (Caixa 11.3). Proprioceptores Órgãos sensores que respondem à posição de órgãos do corpo. Protocerebrum A parte anterior do cérebro do inseto, os gânglios do primeiro segmento,compreendendo os centros ocular e associativos. Protórax O primeiro segmento do tórax (Fig. 2.18). Protração Retirada, o contrário de extensão. Proventrículo (também moela) O órgão moedor do intestino anterior (Figs 3.1, 3.13). Proximal A parte de um apêndice mais próxima do corpo ou no mesmo (oposto de distal). Pseudergate Em térmitas ‘inferiores’ o equivalente a casta de operários, compreendendo ninfas imaturas ou larvas não diferenciadas. Pseudocópula A tentativa de cópula de um inseto com uma flor. Pseudotraqueia Um sulco irregular na superfície ventral do labellum de alguns Diptera superiores (Caixa 14.4), usada na ingestão de alimento líquido. Psicofilia Polinização de plantas por borboletas. Pterostigma Uma mancha pigmentada (e mais densa) perto da margem anterior da asa dianteira e, às vezes, da traseira (Figs. 2.20, 2.21, 2.22(b)). Pterotórax O segundo e terceiro segmentos aumentados do tórax onde ficam as asas e os pterygotes. Ptilinum Um saco invertido de um fissura entre a antena de moscas schizophoran (Diptera) que auxilia fratura de puparium durante emergência. Pulvillus (pl. pulvilli) (também euplântula) Amortecedor ventral em alguns tarsômeros das pernas (Fig. 2.19). Pupa (adj. pupal) O estágio inativo entre larva e adulto em insetos holometabólicos; também denominada crisálida em borboletas. Pupa adética Uma pupa com mandíbulas imóveis (Fig. 6.7). Pupa dectica Uma pupa exarada na qual as mandíbulas são articuladas (Fig. 6.7). Pupa exarada Uma pupa na qual os apêndices são livres do corpo (Fig. 6.7), ao invés de serem cimentadas; veja também Pupa obtecta. Pupa obtect Uma pupa com apêndices corporais fundidos (cimentados) ao corpo, e não livres (Fig. 6.7; veja também Pupa exarada. Pupação Se tornar uma pupa. Puparium A casca endurecida do instar final da larva (Diptera, Strepsiptera superiores) ou último instar de ninfa (Aleurodidae), na qual a pupa se forma. Pylorus A parte anterior do intestino anterior onde os tubos de Malpighian entram, algumas vezes indicado por uma válvula muscular. Quasisocial Comportamento social no qual indivíduos da mesma geração cooperam e compartilham um ninho sem divisão de trabalho. Quiescência Uma queda de velocidade no metabolismo e desenvolvimento em resposta a condições adversas do meio-ambiente; veja também Diapausa. Quitina O maior componente da cutícula artrópode, um polissacarídeo composto de sub- unidades de acetilglucosamina e glucosamina (Fig. 2.2). Radius No sistema circulatório das asas, a quarta veia longitudinal, posterior à subcosta; com, no máximo, seis ramificações (fig. 2.21).

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Polimórfico Em se tratando de uma espécie, existindo em duas ou mais variantes genéticas (morphs). Polinização A transferência de pólen das partes masculinas para as partes femininas da planta. Polipneustico Um sistema respiratório com, no mínimo, oito espiráculos funcionais em cada lado do corpo; veja também Apneustico; Oligopneustico. Polydnaviruses (PVs) Um grupo de vírus encontrado nos ovários de algumas vespas parasíticas, envolvidos em superar respostas imunes de hospedeiros quando injetadas com os ovos das vespas. Polyxene (adj. polyxenous) Um parasita com uma ampla gama de hospedeiros. Ponte pós-coxal A área pleural atrás da coxa, freqüentemente fundida com o esternum (Fig. 2.18). Ponte pre-coxal A área pleural anterior a coxa, freqüentemente fundida com o esternum (Fig. 2.18). Pós-tarso, veja Pré-tarso. Posterior Na traseira ou em direção à mesma. Postgena A parte lateral do arco occipital posterior à sutura pós-occipital (Fig.2.9). Postmentum A parte próxima ao lábio (Figs. 2.10, 12.4). Postnotum A parte posterior do notum pterotorácico, onde se localizam as phragmata que apoiam músculos longitudinais (Figs. 2.7, 2.18). Postocciput A borda posterior da cabeça atrás da sutura pós-occipital (Fig.2.9). Prato de pêlos Um grupo de pêlos sensores que agem como um proprioceptor para movimento de partes articuladas do corpo (Fig. 4.2(a)). Prato humeral Um dos escleritos articulares da base da asa de Neoptera (Fig. 2.21); veja também Tegula; Esclerito axial. Prato unguitractor O esclérito ventral do pretarso que articula com as garras (Fig.

2.19).

Pratos axilários Dois (anterior e posterior) pratos articuladores que são fundidos às veias em uma asa odonata; o anterior apoia a veia costal, o posterior, as veias remanescentes; na Ephemeroptera existe apenas um prato posterior. Precedência de esperma O uso preferencial pela fêmea do esperma de um acasalamento em detrimento de outros. Precosta A veia mais anterior da asa (Fig. 2.21). Predação Viver às custas de outros organismos. Predador Um organismo que come mais de um outro organismo durante sua vida; veja também Parasitóide. Preferência de hospedeiro Preferir um hospedeiro a outro. Prementum O final distal livre do labium, usualmente contendo palpos labiais, glossae e paraglossae (Figs. 2.10, 12.4). Prensa O precesso no ápice proximal do tarso de uma abelha que empurra o pólen para dentro da corbícula (Fig. 11.3). Presa Um item alimentício para um predador. Prescutum O teço anterior do alinotum (meso- ou metanotum), em frente ao scutum (Fig. 2.18). Pré-soldado Em térmitas, um estágio intermediário entre operário e soldado. Presternum Um esclérito menor do eusternum, que fica anterior ao basisternum. Pré-tarso (pl. pré-tarsos) também pós-tarso O segmento distal da perna do inseto (Fig.

2.19).

Probóscida Um termo geral para partes bucais alongadas (Fig. 2.12 e Caixa 14.4); veja também Rostrum. Pro-céfalo Em embriologia, a cabeça anterior formada pela fusão dos três segmentos anteriores primários (Fig. 6.5). Processo coxal pleural O final anterior da saliência pleural que provê reforço à articulação coxal (Fig. 2.18).

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Parous Uma fêmea que botou pelo menos um ovo. Partenogênese Arrhenotokous A produção de progênie macho haplóide a partir de ovos não fertilizados. Partenogênese Desenvolvimento a partir de um ovo não fertilizado; veja também Amphitoky; Partenogênese arrhenotokous; Paedogenesis; Thelytoky. Patch Uma área discreta de um micro-habitat. Patentia No curso da doença da malária, a primeira aparição de parasitas nas células vermelhas do sangue. Pedicelo O caule ou ramo de um órgão; o ramo de um ovaríolo (Fig. 3.20(a)); o segundo segmento da antena (Fig. 2.10); A ‘cintura’ da formiga. Pêlo Uma extensão da cutícula, também denominada macrotrichium ou seta. Pênis (pl. pênis) também phallus O órgão mediano intromitente (Fig.2.24, 3.20(b)), variavelmente derivado em diferentes ordens de inseto. Perfurador de folha Aquele que se alimenta da camada mesofilo entre a epiderme superior e inferior de uma folha (Fig. 10.2). Perfurador de madeira Um inseto que perfura túneis em madeira viva ou morta. Perfuradores O fazedor de buracos em tecidos vivos ou mortos. Período de intermutação, veja Stadium. Período pré-patente No curso de uma doença, o tempo entre a infecção e os primeiros sintomas. Período refratário O intervalo de tempo durante o qual um nervo não iniciará outro impulso; em reprodução, o período no qual uma fêmea acasalada não re-acasalará. Peritreme Um prato esclerotizado que circunda um orifício, principalmente em torno de um espiráculo. Petíolo Um ramo; em Hymenoptera apócritos, O segundo (e às vezes o terceiro) segmento abdominal estreito que precede o gaster, formando a ‘cintura’ (Caixa 11.3). Phalaenophily Polinização de plantas por mariposas. Phallus, veja Pênis. Pharate Dentro da cutícula do estágio anterior, ‘encoberto’. Phragma (pl. phragmata) Apodemes em forma de prato, principalmente aqueles da sutura antecostal dos segmentos torácicos que sustentam os músculos longitudinais de vôo (Figs 2.7(d), 2.18). Phragmosis O fechamento de uma abertura do ninho com uma parte do corpo. Piretrin Uma das substâncias químicas inseticidas presentes na planta pyrethrum. Piretróides Substâncias químicas sintéticas com semelhanças em estrutura aos piretrins. Plasma O componente hídrico da hemolinfa. Pleometrosis A fundação de uma colônia de insetos sociais por mais de uma rainha. Pleuron (pl. pleura; adj. pleural; dim. Pleurita) A região lateral do corpo, que sustenta a base dos membros. Policultura O cultivo de várias culturas intercaladas. Poliembrionia A produção de mais de um embrião (freqüentemente muitos) de apenas um ovo, principalmente em isetos parasíticos. Polietismo Dentro de uma casta de insetos sociais, a divisão de trabalho ou por especialização durante a vida do indivíduo ou por indivíduos de idade diferente realizando tarefas diferentes. Polifagia (adj. polífago) Um comedor de muitos tipos de comida, e.g. muitas espécies de plantas de uma gama de famílias; usado particularmente para fitofagia. Polifenismo Diferenças induzidas pelo meio ambiente entre gerações sucessivas, sem base genética. Polifilético Um grupo derivado de maneira evolucionária demais de um ancestral, reconhecido pela possessão de uma ou mais características evoluídas de maneira convergente; rejeitado em cladística e sistemática evolucionária. Poligyny Insetos sociais que têm várias rainhas, ou ao mesmo tempo ou seqüencialmente (poligyny serial).

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Ovaríolo panóistico Um ovaríolo que não possui células nurse; veja também Ovaríolo telotrófico.

Ovaríolo politrófico Um ovaríolo no qual várias células nurse se mantêm muito juntas

a cada oócito a medida que o mesmo desce pelo ovaríolo.

Ovaríolo telotrófico (ou acrotrófico) Um ovaríolo no qual as células nurse estão apenas dentro do germarium; as células nurse mantêm-se conectadas aos oócitos através de filamentos longos a medida em que os oócitos descem o ovaríolo; veja também Ovaríolo panóistico; Ovaríolo politrófico. Ovaríolo Um entre vários tubos ovarianos queformam o ovário (Fig. 3.1(a)), cada um contendo um germarium , um vitellarium e um ramo ou pedicelo (Fig. 3.20(a)). Oviduto comum (médio) Em insetos fêmea, os tubos que vão dos ovidutos laterais fundidos à vagina (Fig. 3.20(a)). Ovidutos laterias Em insetos fêmea, os tubos pareados que vão dos ovários aos ovidutos comuns (Fig. 3.20(a)). Ovíparo Reprodução na qual ovos são postos.

Ovopositor apendicular O verdadeiro ovopositor formado de agrupamentos dos segmentos 8 e 9, veja também Ovopositor substituto. Ovopositor O órgão usado para botar ovos; veja também Ovopositor apendicular; Ovopositor substituto. Ovopositor substituto Um ovopositor formado por segmentos abdominais posteriores extensíveis; veja também Ovopositor apendicular. Ovoviviparidade Retenção do ovo fertilizado em desenvolvimento dentro da mãe, considerado como uma forma de viviparidade mas na qual não há nutrição da cria chocada; veja também Oviparidade. Paedogênesis (adj. paedognético) Reprodução em estágio imaturo. Palpo (também palpus, pl. palpi) Apêndice em forma de dedo, usualmente segmentado da maxila (palpo maxilar) e do labium (palpo labial) (Figs 2.9, 2.10). Palpo maxilar Um apêndice sensor de 1-7 segmentos localizado nos stipes da maxila (Fig.2.9, 2.10). Palpos labiais Um apêndice do labium de 1-5 segmentos (Figs 2.9, 2.10). Parafilético Um grupo (grade) evolucionariamente derivado de um único ancestral, mas que não contém todos os descendentes reconhecidos pela possessão de característica(s) primitiva(s) compartilhada(s); rejeitados em cladística mas freqüentemente aceitos em sistemática evolucionária; veja também Monofilético; Polifilético. Paraglossa (pl. paraglossae) Um de um par de lóbulos distolaterais no prementum do labium, que fica fora dos glossae, mas mesal ao palpo labial (Fig. 2.10). Paramere Um de um par de lóbulos que fica lateral ao pênis, formando parte da aedeagus (Fig. 2.24). Paranota (sing. paranotum, adj. paranotal) Lóbulos postulados da terga torácica dos quais, discute-se, as asas são derivadas. Paraproct Relíquias ventrais do segmento 11 (Fig. 2.23). Parasita Um organismo que vive às custas de outro (hospedeiro) que, usualmente, não mata; veja também Ectoparasita; Endoparasita; Parasitóide. Parasitação A condição de ser parasitado, por um parasitóide ou parasita. Parasitismo O relacionamento entre parasitóide ou parasita e hospedeiro. Parasitismo retardado Parasitismo no qual a choca do ovo do parasita (ou parasitóide)

é retardada até que o hospedeiro esteja maduro.

Parasitizado O estado de um hospedeiro que sustenta um parasitóide ou parasita.

Parasitóide Um parasita que mata o seu hospedeiro; veja também Ectoparasitóide; Endoparasitóide. Parasitose delusória Uma doença psicótica na qual uma infecção parasítica é imaginada. Pareamento frenado Uma forma de pareamento de asas na qual uma ou mais estruturas da asa traseira (frenulum) se conecta com uma estrutura de retenção (retinaculum) na asa dianteira.

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Olho composto Uma agregação de omatídia, cada um agindo como uma faceta individual do olho (Fig. 2.9). Oligofagia (adj. oligófago) Um comedor de poucos tipos de alimento, e.g. várias espécies de plantas dentro de um gênero ou uma família; usados particularmente em fitófagos. Oligopneustico Um sistema respiratório com um ou dois espiráculos funcionais em cada lado do corpo; veja também Apneustico; Polipneustico. Oligoxene (adj. oligoxenous) Um parasita restrito a poucos hospedeiros. Omatidium (pl. omatidia) Um elemento simples do olho composto (Fig. 4.10(c)). Ontogenia O desenvolvimento de ovo a adulto. Oocisto Uma célula de ovo imatura formada no oogônio dentro do ovaríolo. Oogônio O primeiro estágio no desenvolvimento do germarium de um ovo de uma célula de germe feminina. Ookinete Um estado sexual ativo no ciclo de um parasita da malária (Plasmodium ssp.) formado do zigoto e que penetra a cavidade do corpo dentro do mosquito (Fig. 14.1). Ooteca Uma proteção que rodeia o ovo (Caixa 8.6). Operária Em insetos sociais, um membro da casta estéril que assiste os reprodutores. Operário maior Um indivíduo da casta de operários de maior tamanho de térmita e formigas, especializados em defesa; veja também Operário médio; Operário menor. Operário médio Um indivíduo da casta de operários de tamanho médio de térmita e formigas, especializados em defesa; veja também Operário maior; Operário menor. Operário menor Um indivíduo da casta de operários de menor tamanho de térmita e formigas, especializados em defesa; veja também Operário médio; Operário maior. Opstognata Com a cabeça desviada de forma que as partes bucais sejam direcionadas posteriormente, como em muitos Hemiptera; veja também Hipognata; Prognata. Organocloro Uma substância química orgânica que contém cloro; um grupo de compostos incluindo vários inseticidas. Organofosfato Uma substância química orgânica que contém fosforo; um grupo de compostos incluindo vários inseticidas. Órgão de Jonhston Um órgão cordonaltal (sensor) dentro do pedicelo da antena. Órgão intermediário Um órgão cordonatal em órgão subgenual da perna anterior de alguns ortópteros (Fig. 4.4), associado com o tímpano e, acredita-se que responda a freqüências sonoras de 2-14kHz. Órgão subgenual Um órgão cordonata na tíbia proximal que detecta vibração de substrato (Fig. 4.4). Órgãos cordotonais Órgãos de sentidos (receptores mecânicos) que percebem vibrações, compreendendo de uma a várias células alongadas denominadas escolopídea (Fig. 4.3); exemplos incluem os órgãos do tímpano, órgão subgenual, e órgão de Johnston. Órgãos pulsáteis acessórios Bombas com válvulas que ajudam na circulação de hemolinfa, freqüentemente posicionada perto do complexo dorsal. Ortocinese Uma resposta a um estímulo na qual a taxa de resposta (como velocidade de movimento) é positivamente proporcional à intensidade do estímulo. Osmeterium (pl. osmeteria) Um saco tubular reversível no protórax de algumas larvas de swallowtail butterflies (Lepdoptera: Papilionidae) (Fig. 13.5), usado para disseminar tóxicos voláteis, compostos defensivos. Osmoregulação A regulação do equilíbrio hídrico, mantendo a homeostase de conteúdos osmóticos e inônicos dos fluidos do corpo. Ostium (pl. ostia) Uma abertura em forma de fenda no vaso dorsal (‘coração’) presente usualmente em cada segmento torácico e nos nove primeiros segmentos abdominais, cada ostium tendo uma válvula de fluxo unidirecional que permite o fluxo de hemolinfa do sinus pericardial para dentro do vaso dorsal (Fig. 3.9). Ovário Uma das gônadas pareadas de insetos fêmeas, cada uma contendo vários ovaríolos. Ovaríolo acrotrófico veja Ovaríolo telotrófico.

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Músculo de vôo direto Músculos que impulsionam o vôo que estão conectados diretamente à asa (fig. 3.4); veja também Músculos de vôo indireto. Músculos alários Músculos pareados que sustentam o coração. Músculos de vôo indiretos Músculos que dão força ao vôo deformando o tórax ao invés de diretamente movimentando as asas (Fig. 3.4); veja também Músculos de vôo diretos. Naiad Um nome alternativo para os estágios imaturos de insetos aquáticos hemimetabólicos; veja também Ninfa; Larva. Nasus Um nariz, o focinho de alguns térmitas soldados (nasutes). Nasute Um térmita soldado que possui focinho. Natatorial Que nada. Necrofagia (adj. necrófago) Um comedor de animais mortos e/ou em decomposição. Neem Azadirachta indica (Meliaceae), a árvore neem. Nefrócitos (também células pericardiais) Células que filtram a hemolinfa para produtos que elas metabolizam. Neotenia (adj. neoteno) A retenção de funções juvenis no estágio adulto. Neotênico áptero veja Ergatóide Neotênico Em térmitas, reprodutores suplementares, com desenvolvimento interrompido, que têm o potencial de assumir o papel reprodutor caso os reprodutores principais sejam perdidos. Neuro-hormônio A maior classe de hormônios de insetos, também conhecida como neuropeptídeos, sendo proteínas pequenas secretadas em diferentes partes do sistema nervoso (Fig. 5.10). Neurônio A célula nervosa, compreendendo o corpo celular, dendrito e axon (Figs 3.5,

4.3).

Neurônio motor Uma célula nervosa com um axon que transmite estímulos de um interneurônio para os músculos (Fig. 3.5). Neurônio sensor Uma célula nervosa que recebe e transmite estímulo do meio ambiente (Fig.3.5). Neuropeptídeo, veja Neuro-hormônio. Neuston (adj. nêustico) A superfície da água. Ninfa Um inseto imaturo após emergir do ovo, usualmente restrito a insetos nos quais existe metamorfose incompleta (Hemimetabolia); veja também Larva. Ninhada um grupo de indivíduos que chocam ao mesmo tempo de ovos produzidos de um par de pais. Nível de injúria econômica (NIE) O nível no qual o dano econômico por pragas é igual ao custo de seu controle. Nomenclatura A ciência de dar nomes (de plantas e animais). Notum (pl. nota) Um tergum torácico. Noturno Ativo à noite; veja também Crepuscular; Diúrno. Nulípara Uma fêmea que não pôs ovos. Obrigatório Compulsório, ou exclusivo; e.g. diapusa obrigatória é um estágio de repouso que ocorre em todos os indivíduos de cada geração de um inseto univoltine. Observador Um dos três componentes de um sistema de mimicria, o receptor de sinais emitidos pelo modelo, e mímico. Occiput A parte dorsal do crânio posterior (Fig. 2.9). Ocelo (pl. ocelos) O olho ‘simples’ de insetos e ninfas adultos, tipicamente três em um triângulo no vértice, com um ocelo médio e dois ocelos laterais (Fig. 2.9, 2.11); o stemma de algumas larvas holometabólicas. Oenócito Uma célula do haemocoel, epiderme ou especialmente do corpo lipídico, provavelmetne com muitas funções, a maioria das quais ainda não clarificadas, mas incluindo síntese de parafinas e/ou hemoglobinas da cutícula. Oesôfago O intestino posterior que fica a frente da faringe e anterior ao crop (Figs. 2.14, 3.1, 3.13).

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Micropila Uma abertura minúscula centro do ovo de um inseto (Fig. 5.7), através do qual o esperma entra. Microtrichium (pl. microtrichia) Uma extensão subcelular da cutícula, usualmente várias a muitas por célula (Fig. 2.6(d)). Migarção Movimento em massa, usualmente em busca de condições mais apropriadas. Mimercofilia Polinização de plantas por formigas. Mimercófita Plantas que contém domácia que abriga formigas; ‘planta-formiga’. Mimercotrofia O uso de plantas na alimentação de formigas, principalmente através dos restos produzidos por uma colônia de formigas. Mimesis Semelhança a um objeto não comestível do meio ambiente; veja também máscara. Mímica (adj. mimético) Um dos três componentes de um sistema de mimicria, o emissor de sinais falsos recebidos por um observador; um indivíduo, população ou espécie que lembra um modelo, usualmente outra espécie ou parte dela; veja também Automímica; Mímica Batesiana; Mímica Mülleriana. Mímica Batesiana Um sistema de mímica na qual uma espécie de sabor agradável obtém proteção à predação se assemelhando uma espécie de sabor desagradável; veja também mímica Mülleriana. Mímica Mülleriana Um sistema mimético no qual duas ou mais espécies de sabor desagradável obtêm proteção de predadores se assemelhando um ao outro; veja também Mímica Batesiana. Mímica Wasmanniana Uma forma de mímica que permite que um inseto de uma outra espécie seja aceito dentro de uma colônia de insetos sociais. Mimicria A semelhança de uma mímica a um modelo, do qual a mímica deriva proteção de predadores provida pelo modelo (e.g. Através de sabor desagradável). Miofibrilas Fibras contráteis que percorrem o comprimento de uma fibra muscular, contendo actina localizada entre fibras miosinas, como em um sanduíche. Miofilia Polinização de plantas por moscas. Mirmecocoria O agrupamento e dispersão de sementes por formigas. Modelo Um dos três componentes de um sistema de mimicria, o emissor de sinais recebidos por um observador; o organismo que lembra uma mímica, protegido de predadores através de , por exemplo, sabor desagradável. Moela, veja Proventrículo. Monitoramento biológico Utilização de plantas ou animais para detectar mudanças no meio ambiente. Monocondilar Uma articulação (como uma mandíbula) com um ponto de articulação (condila). Monofagia (adj. monofágico) Um comedor de apenas um tipo de comida, usado particularmente de fitófagos especializados. Monofilético Em termos de evolução, derivado de apenas um ancestral, reconhecido pela processão conjunta de característica(s) derivada(s) comum(s). Monoginia Uma colônia de insetos eusociais dominada por uma rainha. Monoxene (adj. monoxenous) Um parasita restrito a um hospedeiro. Moulting A formação de nova cutícula seguida de ecdise (Figs 6.9 e 6.10). Multiparasitismo Parasitação de um hospedeiro por dois ou mais parasitas ou parasitóides. Multiporoso Que tem várias abertura pequenas. Multivoltine Que tem várias gerações em um ano; veja também Bivoltine; Univoltine. Músculo dessincronizado Um músculo que contrai muitas vezes para cada impulso nervoso, como em muitos músculos de vôo e aqueles que controlam a tymbal da cigarra. Músculo estriado Músculos onde filamentos de miosina e actina se sobrepõem para criar um efeito estriado. Músculo sincronizado Um músculo que contrai uma vez para cada impulso nervoso.

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Manipulação ambiental Alteração do meio ambiente, particularmente para melhorar populações naturais de insetos predadores e parasitóides. Máscara Uma forma de crypsis na qual um organismo lembra uma característica do meio ambiente em que vive que não seja de interesse para um predador; também denominada mimesis. Matrifilial De Hymenoptera eusociais cujas colônias consistem de mães e suas filhas. Maxila (pl. maxilas) O segundo par de maxilares, na forma de maxilar em insetos que mascam (Fig. 2.9, 2.10), modificada de várias formas em outros (Fig. 2.13); derivada do quinto segmento da cabeça. Meconium O primeiro excremento de um adulto recém emergido após o estágio pupal. Média No sistema vascular das asas, a quinta veia longitudinal, que fica entre o radius e o cúbitus, com, no máximo, oito ramificações (Fig. 2.21). Medial Aproximadamente no meio. Mediano No meio ou na direção do mesmo (Fig. 2.8). Melânico Escurecido. Melanismo Escurecimento devido a um aumento de pigmentação. Melanismo industrial O fenômeno de mutações escuras ocorrendo com uma freqüência maior do que a usual em áreas onde a poluição industrial escurece troncos de árvores e outras superfícies sobre as quais insetos podem repousar. Melitofilia Polinização por abelhas. Membrana artrodial cutícula macia e expansível, e.g. entre segmentos (Fig. 2.4). Membrana intersgmental (também conjuntiva) Membrana entre segmentos, particularmente do abdômen (Fig. 2.7). Membrana peritrófica Uma capa fina que forra o epitélio do intestino médio de muitos insetos (Fig. 3.16). Membrana vitelina A camada externa de um oócito, que circunda a gema (Fig. 5.7). Menotaxis (inclusive resposta de compasso leve) Movimento que mantém uma orientação consistente relativo a uma fonte de luz. Mentum O prato ventral fundido derivado do labium (Fig. 2.16). Merozoite O terceiro estágio do ciclo assexuado do parasita da malária (Plasmodium spp.)(Fig. 14.1), derivado da divisão do schizont. Mesal Mais próximo da linha mediana do corpo, também medial. Mesenteron, veja Intestino médio. Mesosoma A mediana das três divisões( tagmata) do corpo do inseto, equivalente ao tórax mas em Hymenoptera apócritos inclui o propodeum; chamado de alitrunk em formigas adultas (Caixa 11.3). Mesotórax O segundo (e do meio) segmento do tórax (Fig. 2.18). Metamorfose A mudança relativamente abrupta na forma do corpo entre o fim do desenvolvimento imaturo e o início da fase imaginal (adulta). Metasoma Em Hymenoptera apócritas, o petíolo mais gaster (Caixa 11.3). Metatórax O terceiro (e último) segmento do tórax (fig. 2.18). Miase Doença ou injúria causada pela alimentação de larvas de moscas em carne viva, de humanos ou outros animais Micetócito Uma célula que contém microorganismos simbióticos, espalhadas pelo corpo, particularmente dentro do corpo lipídico, ou agregada em órgãos denominados micetomas. Micetomas Um órgão contendo agregações de micetócitos, usualmente localizados no corpo lipídico ou gônadas Micofagia (adj. micofágico) Um comedor de fungos; veja também Fungívoro. Micrófago Aquele que se alimenta de partículas pequenas, como esporos. Microgameta O gametócito macho de um parasita da malária, plasmodium ssp., inicialmente flagelado, depois do qual os flagelos são perdidos (Fig. 14.1); veja também Macrogameta. Microlethical Um ovo sem grandes reservas de gema.

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Lançamento inundativo Em controle biológico, o ato de inundar uma praga com grandes números de agentes de controle, com controle sendo derivado de organismos lançados e não de sua progênie. Lançamento periódico O lançamento regular de agentes de controle biológico que são eficazes no controle mas incapazes de se estabelecer permanentemente. Larva (pl. larvas) Um inseto imaturo depois de emergir do ovo, freqüentemente restrito a insetos nos quais existe metamorfose completa (holometabolia) mas às vezes usado para qualquer inseto imaturo que difere muito do adulto; veja também Ninfa. Larva Ápode Uma larva desprovida de pernas verdadeiras (Fig. 6.6). Larva oligópode Uma larva com pernas no tórax e não no abdômen (Fig. 6.6). Larva polípode Um tipo de larva com pernas fundidas ao tórax e prolegs no abdômen (Fig. 6.6). Lateral No lado ou próximo ao mesmo (Fig. 2.8). Laterosternite O resultado da fusão do eusternum e o esclérito pleural. Lente cristalina Uma lente situada abaixo da cutícula do stemma de alguns insetos

(Fig.4.10(a)).

Lentic De águas paradas. Liberação Especificamente, o ato de estimular um comportamento em particular. Ligação Uma técnica experimental que isola uma parte do corpo de um inseto vivo de outro inseto, usualmente apertando uma ligadura. Ligula As glossas e paraglossas do prementum do labium, sendo eles fundidos ou separados. Limiar de desenvolvimento (ou crescimento) A temperatura abaixo da qual nenhum desenvolvimento acontece. Limite de crescimento, veja Limite de desenvolvimento. Limite Econômico (LE) A densidade da praga na qual controle deve ser aplicado para prevenir que o nível de injúria econômico seja alcançado. Limite O nível médio de estímulo necessário para iniciar (lançar) uma resposta. Linha de flexão mediana Uma linha de dobra que segue longitudinalmente através do meio aproximado da asa (Fig. 2.20). Linha de flexão Uma linha na qual uma asa se flexiona (dobra) quando em vôo (Fig.

2.20).

Linhas de dobra Uma linha na qual uma asa se dobra quando em repouso (Fig. 2.20). Lixa Uma estrutura dentada ou serreada usada na produção de som por estridência através de contato com um raspador. Lixo Uma camada de material vegetal morto na superfície do solo. Longitudinal Na direção do eixo longo do corpo (Fig. 2.7(a)). Lotic De águas fluentes. Macrófago Aquele que come partículas grandes; veja também Micrófago. Macrogameta O gametócito fêmea de um parasita da malária, Plasmodium ssp. (Fig. 14.1); veja também Microgameta. Macrotrichium (pl. macrotrichia) Um sensila triquóide, também denominado seta ou pêlo. Maggot Um inseto larva sem pernas, usualmente de cabeça reduzida, freqüentemente uma mosca. Mandíbula (adj. mandibular) O maxilar, sendo de formato maxilar em insetos que picam e mascam (mandibulados) (Figs 2.9, 2.10), ou modificados em forma de estiletes estreitos em insetos perfuradores e sugadores (Fig. 2.13); o primeiro par de maxilares; derivados do quarto segmento da cabeça. Mandibulado Que possui mandíbulas. Manejo integrado de pragas (MIP) Integração de meios químicos e outros métodos para controle de insetos, principalmente controle biológico e manipulação de habitats. Manifestação de surpresa Uma manifestação feita por insetos crípticos quando descobertos, envolvendo exposição de uma cor ou padrão, como manchas nos olhos, surpreendentes.

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Inoculação Ato de infetar com uma doença introduzindo-a no sangue; em controle biológico, lançar periodicamente um inimigo natural que procria de forma que a progênie proveja controle. Inquilino integrado Um inquilino que é incorporado à vida social do hospedeiro através de modificação de comportamento de ambos inquilino e hospedeiro. Inquilino não integrado Um inquilino que é adaptado ecologicamente ao ninho do hospedeiro, mas não interage socialmente com o mesmo; veja também Inquilino integrado. Inquilino Um organismo que vive na casa de outro, compartilhando comida; em entomologia, usado particularmente para residentes de ninhos de insetos sociais, ou em galhas de plantas induzidas por outro organismo; veja também Inquilino integrado; Inquilino não integrado. Inseticida de longo alcance Um inseticida com um amplo espectro de alvos, usualmente agindo de forma generalizada no sistema nervoso do inseto. Inseticida sistêmico Um inseticida tomado dentro do corpo de um hospedeiro (planta ou animal) que mata insetos que se alimentam desse hospedeiro. Insetívoro (adj. insetívoro), (também entomófago) Um comedor de insetos. Instar O estágio de crescimento entre duas mutações sucessivas. Integumento A epiderme mais a cutícula; a cobertura externa de tecidos vivos de um

inseto. Intercultivo Plantio misturado de culturas agronômicas. Interestérnito Um prato traseiro intersegmental posterior ao eusternum, conhecido como spinasternum exceto quando no metasternum (Fig. 2.7). Interferência Em cores, cores iridescentes produzidas por reflexões variadas de luz por superfícies estreitamente separadas (como escamas de Lepdoptera); em interações intra-

e interespecíficas entre predadores e parasitóides, uma redução no potencial lucrativo de densidade de recursos que, de outro modo, seria alta. Interrompimento de acasalamento Uma forma de controle de insetos na qual feromônios sexuais sintéticos (usualmente da fêmea) são mantidos artificialmente em níveis mais altos do que os odores de fundo, interferindo com a localização de machos. Intestino dianteiro (também estomodeum) A parte do intestino que fica entre a boca

e o intestino médio (Fig. 3.13) derivado do ectoderma.

Intestino médio A seção mediana do intestino, que se estende do fim do proventrículo

ao início do ileum (Figs. 3.1, 3.13). Intestino posterior (também proctedeum) A seção posterior do intestino, estendendo- se do fim do intestino médio até o ânus (Fig. 3.13). Kairomônio Uma substância química de comunicação que beneficia o receptor e coloca

o produtor em disvantagem; veja também Alomônio; Sinomônio.

Klinocinese Movimento que lembra um ‘andar ao acaso’, no qual mudanças de direção ocorrem quando estímulos desfavoráveis são encontrados, com freqüência de se tornar dependente de acordo com a intensidade do estímulo. Klinotaxis Um movimento em uma direção definida relativo a um estímulo, diretamente na direção da fonte ou contra a mesma. Konobiont Um parasitóide que permite que seu hospedeiro continue a se desenvolver; veja também Idiobiont. Labela (sing. labelum) Em algumas moscas, lóbulos pareados no ápice da probóscida, derivados de palpos labiais (Caixa 14.4). Labium (adj. labial) O ‘lábio inferior’, que forma o piso da boca, freqüentemente com um par de palpos e dois pares de lóbulos médios (Figs 2.9 e 2.10); derivados do sexto segmento da cabeça. Labrum (adj. labral) O ‘lábio superior’, que forma o teto da cavidade pré-oral e da boca (Figs. 2.9 e 2.10); derivada do primeiro segmento da cabeça. Lacínia O lóbulo mesal dos stipes do maxilar (Figs 2.9 e 2.10). Lamela Caudal Uma das duas ou três brânquias terminais (Caixa 9.2).

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Hemimetabolia Com desenvolvimento onde a forma do corpo muda gradualmente a cada estágio de mutação, com germes da asa crescendo a cada estágio de mutação; metamorfose incompleta; veja também Holometabolia. Hemócito veja Hemácia. Hemocoel veja Haemocoel. Hemolinfa, veja Haemolinfa. Hermafroditismo Que tem indivíduos que possuem tanto testículos como ovários. Heteromorfose (também hypermetamorfose) Que atravessa uma grande mudança morfológica entre ecdises larvais, como de triungulim para larva. Hierarquia Os níveis de taxonomia hierárquica, e.g. espécie, gênero, família, ordem. Hiperparasita (adj. hiperparasítico) Um parasita que vive as custas de outro parasita. Hiperparasitóide Um parasitóide secundário que se desenvolve as custas de outro parasita ou parasitóide. Hipofaringe Um lóbulo mediano da cavidade pré-oral das partes bucais (Fig. 2.10). Hipognata Com a cabeça direcionada verticalmente e as partes bucais direcionadas ventralmente. Hiporéico Que vive no substrato abaixo do leito de um corpo aquático. Holoblástico Em embriologia, a divisão completa do ovo. Holometabolia (adj. holometabólico) Com desenvolvimento no qual a forma do corpo muda abruptamente no estágio de metamorfose pupal, como no grupo Holometabola; veja também Hemimetabolia. Homologia (adj. homólogo) Identidade ou similaridade morfológica de uma estrutura em dois (ou mais) organismos devido a origem evolucionária comum. Homologia serial A ocorrência de características derivadas de maneira idêntica em diferentes segmentos do mesmo inseto. Homoplasia Caracteres adquiridos de forma convergente ou paralela, ao invés de por herança direta de um ancestral. Honeydew Um fluido aguado que contém açucares eliminado do ânus de alguns Homoptera. Hormônio da diapausa Um hormônio produzido por células neurosecretoras no gânglio abaixo do esôfago que afeta o espaço de tempo de desenvolvimento futuro de ovos. Hormônio de eclosão Um neuropeptídeo com diversas funções associado à eclosão de adultos inclusive ao aumento da extensão da cutícula. Hormônio juvenil (HJ) Um hormônio com uma cadeia de carbonos16, 17 ou 18-C liberados pela corpora allata na hemolinfa, envolvido em muitos aspectos da fisiologia do inseto, inclusive modificação da expressão de uma mutação. Hormônio oostático Um hormônio peptídico, produzido ou pelo ovário ou por tecido neurosecretório associado, com atividades inibidoras em uma ou mais funções ovarianas. hormônio protoracicotrópico Um hormônio neuropeptídico secretado pelo cérebro que controla aspectos dos estágios de mutação e metamorfose via ação na corpora cardíaca. Hormônio Um mensageiro químico que regula alguma atividade a uma distância do órgão endócrino que o produziu. Hospedeiro Um organismo que aloja outro, especialmente um parasita ou parasitóide, interna ou externamente. Humus Solo orgânico. Hypermetamorfose, veja Heteromorfose. Idiobiont Um parasitóide que impede seu hospedeiro de se desenvolver, através de paralisia ou morte; veja também Konobiont. Ileum A segunda seção do intestino posterior, que precede o cólon (Figs 3.1, 3.13). Imago (pl. imagos) Um inseto adulto. Inibidor da síntese de quitina Um inseticida que impede a formação de quitina.

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Glândula dermal Uma glândula epidermal unicelular que secreta cimento, cera, etc. e provavelmente feromônios (Fig. 2.1 e 2.5). Glândula espermateca Uma glândula tubular que sai da espermateca, produzindo nutrição para esperma estocado em uma espermateca (Fig. 3.20(a)). Glândula protorácica As glândulas torácicas ou cefálicas (Fig. 3.8) que secretam ecdysteroids (Fig. 5.10). Glândulas coleteriais Glândulas acessórias da genitália interna da fêmea que produz secreções usadas para cimentar ovos ao substrato. Glândulas de veneno Glândulas acessórias que produzem veneno, como nos ferrões de Hymenoptera (Fig 13.10). Glândulas leiteiras Glândulas acessórias especializadas em certas moscas (Hippoboscidae and Glossina) adenotrophically vivíparas que produzem secreções das quais larvas se alimentam. Glossa (pl. glossae) A ‘língua’, um dos pares de lóbulos no apex interior fo prementum

(Fig.2.11).

Gonapófise (pl. gonapófises) Uma válvula (parte da cavidade) do ovopositor (fig. 2.23); também na genitália de muitos insetos machos (Fig. 2,24). Gonocorismo Reprodução sexual na qual machos e fêmeas são indivíduos separados. Gonoestilo O estilo (apêndice rudimentar) do nono segmento (Fig. 2,23), que funciona freqüentemente como uma garra do macho (Fig. 2.24). Gonoporo A abertura do duto genital (Fig. 3.20), na fêmea não modificada a abertura do oviduto comum, no macho, a abertura do duto ejaculatório. Gonoxita A base de um apêndice, formado por coxa mais trochanter, de um segmento genital (8 e 9) (Figs. 2.23, 2,24); veja também Valvifer. Gosto Quimorecepção de substâncias químicas em forma líquida dissolvida. Grade Um grupo parafilético, que não inclui todos os descendentes de um ancestral comum, unido por características comuns compartilhadas. Graus diurnos Uma medida de tempo fisiológico, o produto de tempo e temperatura acima de um limiar. Gregário Que forma agregações. Gressorial Que anda, ou está adaptado para andar. Grupo irmão O grupo de relação mais próximo da mesma hierarquia do grupo que se está estudando. Gula Um prato ventromediano esclerotizado na cabeça de insetos prognatas (Fig. 2.10). Gyne Uma fêmea Hymenoptera reprodutora, uma rainha. Habituação Redução na resposta a um estímulo com exposição repetida, através da modificação do sistema nervoso central. Haemocoel (também hemocoel) A cavidade principal do corpo de muitos invertebrados, inclusive insetos, formado de um sistema de ‘sangue’ expandido. Haemolinfa (também hemolinfa) O fluido que preenche o haemocoel. Haltere A asa traseira modificada em Diptera, que provê equilíbrio (Fig. 2.22(f)). Hamuli (adj. hamulate) Ganchos encontrados na margem anterior (costal) da asa traseira de Hymenoptera que unem as asas durante o vôo prendendo-se em uma dobrada asa dianteira. Haplóide Com um conjunto de cromossomos. Hapoploidia (adj. hapoplóide) Um sistema de determinação de sexo no qual ovos diplóides dão origem a fêmeas, e ovos hapóides, a machos. Haustellate Que suga, como em partes bucais. Haustellum Partes bucais que sugam. Hellgrammite A larva de Megaloptera. Hemácia (também hemócito) Células do sangue de um inseto. Heméritro (pl. heméritros) A asa dianteira de Heteroptera, com seção basal engrossada e seção apical membranosa (Fig. 2.22(e)).

359

Flagelo A terceira parte de uma antena, distal ao escape e pedicelo, de forma mais geral, qualquer chicote ou estrutura que lembre um chicote. Flagelômero Uma das subdivisões de um flagelo da antena ‘multisegmentado’ (na realidade multianulado). Folículo O oócito e epitélio folicular; de maneira mais geral, qualquer saco ou tubo. Foramen occipital A abertura atrás da cabeça. Formulação Os componentes e proporções de substâncias adicionais que acompanham um inseticida quando preparado para aplicação. Forragear Procurar e estocar alimentos. Fossorial Escavador ou adaptado para escavar (Fig. 8.2). Fotoperíodo A duração da parte iluminada (e, conseqüentemente, da parte escura) do ciclo diário de 24 horas. Fratura costal Uma quebra ou fraqueza na margem costal de Heteroptera que divide o corium, separnado o cuneus do embolium (Fig. 2.22(e)). Frenulum Espinhas ou cerdas nas costas da asa traseira que se tranca com o retináculo da asa dianteira durante o vôo. Frons O esclerito individual, médio-anterior da cabeça do inseto, usualmente localizado entre o epicrânio e o clypeus (Figs 2.9 e 2.10). Frontoclypeus A combinação de frons e clypeus. Frutívoro (adj. Frutívoro) Um comedor de fruta. Fungívoro (adj. Fungívoro) Um comedor de fungos. Fúrcula O órgão abdominal propulsor de Collembola (Caixa 8.2); com o braço fulcral sendo a alavanca do ferrão de Hymenoptera (Fig. 13.10). Galea O lóbulo lateral dos stipes (suportes na forma de estaca) do maxilar (Figs. 2.10, 2.11, 2.12). Galha Um crescimento aberrante da planta produzido em resposta a atividades de outro organismo, freqüentemente um inseto (Fig. 10.5). Ganchos bucais O esqueleto da cabeça de uma larva de moscas avançadas (Caixa 14.4). Gânglio subesofageal Os gânglios fundidos dos segmentos mandibulares, maxilares e labiais formando um centro gangliônico abaixo do esôfago (Figs 3.6, 3.14). Ganglion (pl. ganglia) Um centro de nervos; em insetos, formam pares fundidos de corpos ovóides, brancos que ficam ventralmente em fila na cavidade do corpo, ligados por um feixe duplo de nervos (Figs. 3.1 e 3.6). Garra (estritamente, garra pretarsal; unguis) Uma estrutura em gancho na extremidade distal do pretarso, usualmente pareadas (Fig. 2.19); de um modo geral, qualquer estrutura em gancho. Gaster A parte inchada do abdômen de Hymenoptera aculeados, que fica posterior ao npetíolo (Caixa 11.3). Gena (pl. genae) Literalmente, uma bochecha; em cada lado da cabeça, a parte que fica abaixo dos olhos compostos (Fig.2.9). Genero (pl. gêneros, adj. genérico) O nome da categoria taxonômica colocada entre espécie e família; um agrupamento de uma ou mais espécies unidas por uma ou mais características e conseqüentemente, acredita-se que sejam de uma mesma origem evolucionária (i.e. monofilético). Genitália Todas as estruturas derivadas de maneira ectodermal de ambos os sexos associadas com reprodução (cópula, fertilização e ovoposição). Germ anlage Em embriologia, o disco de germe que denota a primeira indicação de um embrião em desenvolvimento (Fig.6.5). Germarium A estrutura dentro de um ovaríolo na qual a oogônia dá origem a oócitos (Fig. 3.20(a)). Glândula acessória Uma glândula subsidiária a uma principal; mais especificamente, uma glândula que se abre para a cavidade genital (Figs 3.1, 3.20(a), (b)). Glândula de Dofour Em Hymenoptera aculeados, uma abertura para dentro do duto de veneno perto do ferrão (Fig. 13.10), sítio de produção de feromônios e/ou componentes de veneno.

358

Esqueleto hidrostático Apoio estrutural túrgido provido por pressão de fluidos mantidos por contrações musculares em volume fixo de líquido dentre insetos especialmente larvais. Estágio de mutação Uma forma ou variação genética. Estataria A fase sedentária, estacionária de army ants. Estenogástrico Que tem abdômen encurtado ou estreito. Estilete Uma das partes alongadas de aparelhos bucais de perfuradores/sugadores (Figs 2.13, 2.14, 10.4), Uma estrutura em forma de agulha. Estilo Em insetos apterigóticos, pequenos apêndices em segmentos abdominais, homólogos às pernas abdominais. Estridulação A produção de som através do esfregar de suas superfícies grossas ou irregulares. Euplântula (pl. euplantulas) (também pulvillus) Estrutura tipo almofada na superfície ventral de alguns tarsômeros da perna. Eusocial Que exibe cooperação na reprodução e divisão de trabalho, com sobreposição de gerações. Eusternum (pl. eusterna) O prato ventral dominante do tórax que freqüentemente se estende para dentro da região pleural (Fig. 2.18). Eutroficação Enriquecimento de nutrientes, especialmente de corpos aquáticos. Excreção A eliminação de restos metabólicos do corpo, ou seu estoque natural em forma insolúvel. Exito Um apêndice ou lóbulo externo do segmento de um membro (Fig. 7.4). Exocutícula A camada externa rígida e esclerotizada da procutícula (Fig. 2.2); veja também Endocutícula. Exo-eritrocítico, veja Ciclo esquizogônio pre-eritrocítico. Exoesqueleto O esqueleto cuticular externo, endurecido ao qual músculos estão conectados internamente. Exofilia (adj. Exofílico) Que vive externamente, usualmente insetos que picam que não entram em edifícios; veja também Endofílico. Exuviae (sing. e pl.) A cutícula que se solta depois de uma mudança. Facultativo Comportamento opcional, não compulsório, como parasitismo facultativo, no qual um organismo de vida livre pode adotar um modo de vida parasítico. Falobase Em genitália masculina, o apoio para o aedeagus (Figs 2.24(b), 5.2). Falômero Um lóbulo lateral ao pênis. Faringe A parte anterior do intestino anterior, anterior ao esôfago (Figs 2.14, 3.13). Fechamento dorsal O processo embriológico no qual a parede dorsal de um embrião é formado pelo crescimento de uma camada do germe para formação da gema. Fêmur (pl. fêmures) O terceiro segmento da perna de um inseto, após a coxa e o trocânter; freqüentemente o segmento mais grosso da perna (Fig. 2.19). Fenético Um sistema de classificação no qual a semelhança num todo entre organismos é o critério para agrupamento; veja também Cladístico; Sistemática evolucionária. Fermentação Quebra de moléculas complexas por micróbios, como carboidratos por fermento. Feromônio Uma substância química usada na comunicação entre indivíduos da mesma espécie, lançando um comportamento ou desenvolvimento específico no receptor; feromônios têm papel em agregações, alarme, cortejo, reconhecimento de rainha, sexo, atração sexual, espaçamento (epideítico ou dispersão) e demarcação de trilha. Fezes Excremento sólido de um inseto, particularmente da larva. Filamento caudal Um dos dois ou três filamentos terminais (Fig. 7.4; Caixa 9.1). Filogenia (adj. filogenético) História evolucionária (de uma taxa). Fio nervoso ventral A corrente de gânglios ventrais. Fisogastria Que tem o abdômen inchado, como em rainhas maduras de térmitas (Fig. 11.7), formigas e abelhas. Fitofagia (adj. fitofagia) Um comedor de plantas. Flabellum Em abelhas, o lóbulo na ponta do glossae (‘língua’) (Fig. 2.11).

357

Epipleurito O mais dorsal dos escleritos formado quando a pleura é dividida longitudinalmente; ou um dos dois escleritos pequenos de um segmento sustentador da asa - o anterior basalare e o posterior subalarare (Fig. 2.18). Epiproct Resto dorsal do segmento 11 (Fig. 2.23). Episternum (pl. episterna) A divisão anterior da pleura, separada do epimeron pela sutura pleural (Fig. 2.18). Epizoótico De uma doença, quando epidêmica (existe um número alto de casos e/ou mortes fora do comum). Ergatóide (também neotênico áptero) Em térmitas, um suplementar reprodutivo derivado de um operário, mantido em um estado de desenvolvimento suspenso e sem asas, capaz de substituir reprodutores se esses morrerem; veja também Neotênico. Éritro (pl. éritros) A asa dianteira endurecida e modificada de um besouro que protege a asa traseira (Fig. 2.22(d)). Eritrócito Um glóbulo vermelho do sangue. Erva daninha Qualquer planta ‘no lugar errado’, particularmente usado para plantas que estejam fora de seu alcance natural, ou invadindo monoculturas humanas. Escama Setae achatadas (crescimentos unicelulares da cutícula). Escape O primeiro segmento da antena (Fig. 2.10). Esclerito cervical Eslerito pequeno na membrana entre a cabeça e o tórax )na realidade, o primeiro segmento torácico) (Fig. 2.9). Esclérito Um prato na parede do corpo circundado por membranas ou suturas. Escleritos articulares Pratos separados, pequenos, móveis localizados entre o corpo e uma das asas. Escleritos axilários Três ou quatro escleritos, que, juntos com o prato humeral e tegula compreedem os escleritos articulares da base da asa neopterana (Fig. 2.21). Esclerotização Endurecimento da cutícula através de ligações cruzadas de cadeias de proteínas. Esfecofilia Polinização de plantas por vespas. Espaço apolisial O espaço entre as cutículas velha e nova que se forma durante a Apólise, anterior à Ecdise. Espaço ectoperitrófico O espaço entre a membrana peritrófica e a parede do intestino médio (Fig. 3.16). Espaço endoperitrófico Nas entranhas, o espaço incluído dentro da membrana peritrófica (Fig. 3.16). Espécie (adj. específico) Um grupo de todos os indivíduos que podem acasalar entre si, acasalando dentro do grupo (compartilhando uma reserva genética) e produzindo progênie fértil, usualmente de aparência e comportamento semelhantes - mas veja também Polimórfico - e compartilhando uma história evolucionária comum. Espelhos de cera Pratos sobrepostos no venter do quarto ao sétimo segmento abdominal de abelhas sociais que servem para direcionar os flocos de cera que são produzidos abaixo de cada espelho. Espermateca O receptáculo da fêmea de esperma depositado durante o acasalamento (Fig. 3.20(a)). Espermatofilaxia Em Katydids, uma parte protéica do espermatóforo que é devorada pela fêmea após o acasalamento (Caixa 5.2). Espermatóforo Um pacote encapsulado de espermatozoa (Fig. 5.4). Espinho Uma extensão disjunta da cutícula, freqüentemente parecida com um espinho de planta (Fig. 2.6(a)). Espiráculo Uma abertura externa do sistema traqueal (Fig. 3.10(a)). Espora Um espinho articulado. Esporogônia No ciclo assexuado do parasita da malária (plasmodium ssp.) no mosquito, no qual um oocisto sofre divesão nuclear para produzir esporozóites. Esporozóites No ciclo assexuado do parasita da malária (plasmodium ssp.) no mosquito, o produto da esporogônia; estocado na glândula salivar e passada para o hospedeiro vertebrado durante a alimentação do mosquito (Fig. 14.1).

356

Ectotermia (adj. ectotérmico) A inabilidade de regular a temperatura do corpo em relação ao meio ambiente que o rodeia. Efeito imediato De uma substância química defensiva, um efeito que aparece imediatamente na primeira aplicação; veja também Efeito retardado. Efeito retardado De um químico defensivo, um efeito que aparece depois de um lapso de tempo do primeiro encontro; veja também Efeito imediato. Elaiosome Um corpo alimentício que forma um apêndice em uma semente vegetal (Fig.

10.8).

Empodium (pl. empodia) Uma espinha ou amortecedor no pretarso de Diptera. Encapsulamento Uma reação do hospedeiro a um endoparasitóide na qual o invasor é rodeado por hemácias que, eventualmente, formam uma cápsula. Endêmico Restrito a uma área geográfica em particular. Endite Um apêndice ou lóbulo internamente direcionado (mesal) do segmento de um membro (Fig. 7.4). Endocutícula A camada interna, flexível e não esclerotizada da procutícula (Fig. 2.1); veja também Exocutícula. Endofílico Que vive dentro, como um inseto que se alimenta de algum lugar. Endoparasita Um parasita que vive internamente, às custas de outro, o qual ele não mata. Endoparasitóide Um parasita que vive internamente, às custas de outro, o qual ele mata. Endophallus O tubo interno e reversível do pênis (Fig. 5.2). Endopterigota Desenvolvimento onde as asas se formam dentro de bolsos do integumento, com reversão acontecendo apenas na mudança de larva para pupa (como no agrupamento monofilético Endopterigota). Endotermia (Adj. Endotérmico) A habilidade de regular a temperatura do corpo acima da temperatura do ambiente que o rodeia. Enérgides Em um embrião, os produtos de divisão do núcleo filho e o citoplasma que o rodeia. Entomofágio (adj. Entomofágico) Um comedor de insetos. Entomofilia Polinização por insetos. Entomofobia Medo de insetos. Entomologista forênsico Um cientista que estuda o papel dos insetos em assuntos legais. Entomopatógeno Um patógeno (organismo causador de doença) que ataca principalmente insetos. Enzoótico Uma doença presente em um hospedeiro natural dentro de seu espaço natural. Epicoxa Um segmento de perna basal (Fig. 7.4), que forma os escléritos articulares em todos os insetos existentes. Acredita-se que tenham sustentado os éxitos e enditos que se fundiram para formar o precursor evolucionário das asas. Epicutícula A camada da cutícula mais externa, inextensível e que não provê apoio, que fica dentro da procutícula (Fig. 2.1). Epicutícula externa A mediana das três camadas de epicutícula, com a epicutícula interna abaixo dela (Fig. 2.1); veja também Epicutícula interna; Camada superficial. Epicutícula interna A mais interna das três camadas da epicutícula, com a procutícula abaixo dela (Fig. 2.1); veja também Epicutícula externa; Camada superficial. Epidêmico O espalhar de uma doença da sua área endêmica e/ou do seu hospedeiro normal. Epiderme A camada unicelular de tegumento derivado do ectoderma e que secreta cutícula (Fig. 2.1). Epifaringe A superfície ventral do labrum, um teto membranoso da boca (Fig. 2.15). Epimeron (pl. epimera) A divisão posterior da pleura de um tórax, separado do episternum pela sutura pleural (Fig. 2.18).

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Desenvolvimento exopterigoto Desenvolvimento no qual as asas se formam progressivamente em bainhas que se posicionam externamente na superfície dorsal ou dorsolateral do corpo (como no agrupamento parafilético Exopterigota). Detritivoria (adj. detritívoro) Um comedor de detrito orgânico de origem vegetal ou animal. Deuterotoquia, veja Anfitoquia. Deutocérebro A parte do meio do cérebro do inseto; o gânglio do segundo segmento, compreendendo lóbulos da antena e olfativos. Diafragma ventral Uma membrana situada horizontalmente acima do fio de nervos na cavidade do corpo, separando o sinus perineural do sinus perivisceral (Fig. 3.9). Diagrama dorsal O pricipal septum fibromuscular que divide a hemolinfa entre o pericárdio e os sinuses perivicerais (Fig. 3.9). Dianteiro Anterior, em direção à cabeça. Diapausa Desenvolvimento retardado controlado por condições específicas do meio ambiente. Dicondylar Uma articulação (como da mandíbula) com dois pontos de articulação (condyles). Digestão extra-oral Digestão que acontece fora do organismo, por secreção de enzimas salivares na superfície do alimento ou dentro dele, com produtos digestivos solúveis sendo sugados. Diplóide Com dois conjuntos de cromossomos. Disco ou germe imaginário Estruturas adultas latentes em um inseto imaturo, visível como grupos de células não diferenciadas (Fig. 6.4). Discriminador de hospedeiros Escolher entre hospedeiros diferentes. Dispersão Movimento de um indivíduo ou população para longe do seu local de nascimento. Distal Perto da ou na extremidade mais longínqua da conexão de apêndice - oposto de proximal (Fig. 2.8). Diurnal Ativo durante o dia; veja também crepuscular; Noturna Dobra anal ou vanal Uma dobra distinta na área anal da asa (Fig. 2.20). Dobra jugal Uma linha de dobra da asa, dividindo a área jugal da área anal (Fig. 2.20). Dobra vannal, veja Dobra anal. Doença de ciclo único Uma doença envolvendo uma espécie de hospedeiro, um parasita e um inseto vetor. Domácia Câmaras vegetais produzidos especificamente para abrigar certos artrópodes, especialmente formigas. Dorsal Na superfície superior (Fig. 2.8). Dorsum A superfície superior. Dulosis Uma relação tipo escravidão entre espécies parasíticas e a ninhada capturada de outra espécie. Duto de ejaculação O duto que liga o vas deferens fundido ao gonopro (Fig. 3.20(b)), através do qual sêmen ou esperma é transportado. Ecdise (adj. Ecdisial) O estágio final de mudança, o processo de perda de cutícula (Fig.

6.10)

Ecdisona O hormônio esteróide secretado pela glândula protorácica que é convertido para 20-hidroxiecdisona, que estimula a mudança epidermal. Ecdisteróide O termo geral para esteróides que induzem mudança (Fig. 6.9). Ecdisterona Um termo antigo para 20-hidroxiecdisona, o principal esteróide indutor de mudança. Eclosão A soltura do inseto adulto da cutícula do instar anterior; também usado para choca do ovo. Ectoparasita Um parasita que vive externamente e às custas de outro indivíduo o qual ele não mata. Ectoparasitóide Um parasita que vive externamente e às custas de outro indivíduo o qual ele mata.

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Corpo de cogumelo Um agrupamento de vesículas seminais e túbulos de glândulas acessórias estruturadas na forma de um único cogumelo, em certos insetos ortopteróides/blatóides. Corpo gorduroso Uma agregação compacta ou solta, na maioria trofócitos suspensos no haemocoel, responsáveis por armazenamento e excreção. Corpora allata (sing. Corpus allatum) Glândulas endócrinas pareadas associadas aos gânglios estomodeais atrás do cérebro (Fig. 3.8), a fonte de hormônio juvenil. Corpora cardíaca (sing. Corpus cardiacum) Glândulas pareadas que ficam perto da aorta e atrás do cérebro (Fig. 3.8), agindo como reservas e produtores de neuro- hormônios. Cosmopolita Distribuído por todo o mundo (ou quase todo). Costa A veia de asa longitudinal mais anterior, que percorre a margem costal da asa terminando perto do ápice (Figs 2.20, 2.21). Coxa (pl. coxae) o segmento proximal (basal) da perna (Fig. 2.19). Crânio posterior A parte posterior da cabeça, freqüentemente em forma de sapato. Crepuscular Ativo a baixa intensidade de luz, amanhecer ou entardecer; veja também Diurno; Noturno. Crescimento determinado Com um instar distinto final, adulto; veja também Crescimento intermediário. Crescimento intermediário Sem uma ecdise adulta, final característico - sem mutação terminal definitiva; veja também Crescimento determinado. Críptico Escondido, camuflado, oculto. Criptobiose O estado de um organismo vivo durante o qual não existe sinal de vida e o metabolismo virtualmente pára. Crisálida veja Pupa. Crista acústica O órgão cordotonal principal do órgão tipanal da tíbia de katydids (Orthoptera: Tettigoniidae) (Fig. 4.4). Crochetes Ganchos curvados, espinhos ou espinhas nas prolegs Crop A área de estoque de alimento do sistema digestivo, posterior ao esôfago (Figs 3.1 e

3.13).

Crypsis Camuflagem através da semelhança a características do meio ambiente. Cscidozoa Animais que induzem a formação de galhas. Ctenidium Pente (Caixa 14.3). Cubitus (Cu) A sexta veia longitudinal, situada posterior à do meio, freqüentemente dividida em um CuA ramificado anterior e um CuP ramificado posterior (Fig. 2.21). Cuneus A seção distal do corium na asa de Heteroptera, separada do embolium por uma fratura costal (Fig. 2.22(e)). Cursorial Aquele que corre ou está adaptado para correr. Cutícula A estrutura esquelética externa, escondida pela epiderme, composta de quitina e proteína compreendendo várias camadas diferenciais (Fig. 2.1). Dança circular Uma dança de comunicação das abelhas melíferas (Caixa 11.2). Dança requebra Uma dança de comunicação de abelhas melíferas (Caixa 11.2). Dança vibratória Uma dança de comunicação de abelhas melíferas (Caixa 11.2). Decíduo Que cai, solta (e.g. na maturidade). Defesa constitutiva Parte da composição química normal; veja também Defesa induzida. Defesa induzida Uma mudança química, deletéria para herbívoros, induzida em folhagens como resultado de danos por alimentação. Dendrito Um ramo fino de uma célula nervosa (Fig. 3.5). Deriva Movimento passivo devido a correntes de água ou ar. Desenvolvimento anamórfico Desenvolvimento no qual os estágios imaturos têm menos segmentos abdominais que o adulto: veja também desenvolvimento epimórfico. Desenvolvimento epimórfico Desenvolvimento no qual o número de segmentos é fixado no embrião antes da choca.

353

Cinese (pl. Cineses) Movimento de um organismo em resposta a um estímulo, usualmente restrito a apenas uma resposta a intensidade de estímulos. Clade Um grupo de organismos que se propõe serem monofiléticos, ou seja, todos descendentes de um só ancestral. Cladístico Um sistema de classificação no qual clades são os únicos grupos permitidos. Cladograma Um diagrama que ilustra a seqüência de ramificação de relações significativas de organismos, baseado na distribuição de características derivadas compartilhadas (sinapomorfias). Clavus Uma área da asa delimitada pelo sulco claval e a margem posterior (Fig.

2.22(e)).

Clypeus A parte da cabeça do inseto a qual o labrum está anteriormente conectado (Figs 2.9, 2.10); fica abaixo dos frons, com os quais ele pode estar fundido em um frontoclypeus ou separado por uma sutura. Co-evolução difusa, veja Co-evolução Guilda. Coevolução específica (ou par a par) Mudança evolucionária conjunta que acontece entre duas espécies, na qual a evolução de uma característica em um organismo, leva ao desenvolvimento recíproco de uma característica em um segundo organismo em relação a um aspecto que evolveu inicialmente em resposta a uma característica da primeira espécie; veja também Coevolução Guilda Coevolução Guilda (ou Difusa) Mudança evolucionária conjunta que acontece entre grupos de organismos, e não entre duas espécies; veja também coevolução específica . Co-evolução Interações evolucionárias entre dois organismos, como plantas e polinizadores, hospedeiros e parasitas; o grau de especificidade e reciprocidade variam; veja também co-evulação Guilda, Co-evolução específica; rastreamento filético. Coevolução pareada veja Coevolução específica Collophore O tubo ventral de Collembola. Colon Em um ninho social de Hymenoptera, uma camada de células arranjadas regularmente (Fig. 11.5). Competência (Darwiniana; inclusiva, extendida) A contribuição de um indivíduo ao seu grupo de genes através de sua progênie (Darwiniana) ou por sucesso aumentado de seus parentes (inclusiva, extendida). Competência O potencial de um térmita de uma certa casta, de se transferir para outra, e.g. um operário de se tornar um soldado. Competição de esperma Em fêmeas multi-acasaladas a síndrome na qual esperma de um acasalamento compete com outro esperma para fertilizar os ovos. Componente de realeza Uma contribuição indireta à competência inclusiva de um indivíduo derivado do sucesso reprodutivo aumentado da parentela (parentes) deste indivíduo através da assistência altruísta deste mesmo indivíduo. Comportamento inato Comportamento que não requer escolha ou aprendizado. Cone cristalino Um corpo cristalino duro que fica abaixo da córnea em um omatídeo (Fig. 4.10(c)). Conectiva Qualquer coisa que conecta; mais especificamente, as cordas nervais longitudinalmente pareadas que conectam os gânglios do sistema nervoso central. Conjuntiva, membrana conjuntiva, veja membrana intersegmental. Controle biológico (também Biocontrole) A utilização, por humanos, de organismos vivos selecionados para controlar espécies praga (planta ou animal). Coprofagia (adj. Coprofágio) Aquele que se alimenta de esterco ou excremento (Fig.

8.3).

Corbícula A cesta de pólen das abelhas (Fig. 11.3). Corium Uma seção do heméritro (asa dianteira) dos Heteroptera, diferenciada do clavus e membrana, usualmente encouraçado (Fig. 2.22(e)). Córnea A cutícula que cobre o olho ou ocelo (Fig. 4.10). Cornículo (também sifúnculus) Uma glândula em forma de tacha no abdômen de áfides que secreta cera e feromônios.

352

Célula aberta Uma área da membrana da asa parcialmente circundada por veias mas incluindo parte da margem da asa. Célula capa Qualquer célula que envolve uma outra (Fig. 4.3). Célula corneagênea Uma das células translúcidas localizada abaixo da córnea que esconde e apoia a lente da mesma. Célula de Schwann Uma célula que circunda o axon de um scolopidium (Fig. 4.3). Célula De uma asa, uma área da membrana da asa parcialmente ou completamente rodeada por veias; veja também célula fechada; célula aberta. Célula fechada Uma área da membrana da asa inteiramente rodeada por veias; veja também Célula aberta. Célula retínula Uma célula censora dos órgãos de recepção de luz (omatidium, stema ou ocelo) compreendendo um rhabdom de rhabdomeres e conectada por eixos de nervos ao lóbulo ótico (Fig.4.10). Célula scolopale Em um órgão cordonato, a célula capa que recobre o dendrito (Fig.

4.3).

Célula tampão A célula mais externa de um órgão de sentido como um órgão cordotonal (Fig. 4.3). Célula tormógena A célula epidermal formadora de encaixes associada à seta (Fig. 2.6,

4.1).

Célula tricogênia Uma célula epidérmica formadora de pêlos associada à seta (Figs 2.6, 4.1). Células de clorídeo Células osmoregulatórias encontradas no epitélio de brânquias abdominais de insetos aquáticos. Células neuroendócrinas, veja Células neurosecretoras. Células neurosecretoras Neurônios modificados encontrados por todo o sistema nervoso (Fig. 3.8), que produzem hormônios de insetos com exceção de ecdesteróides e hormônios juvenis. Células pericardiano , veja Nefrócitos. Cera Uma mistura lipídica complexa que torna a cutícula impermeável, que provê material de cobertura ou construção. Cercus (pl. cerci) Um dos pares de apêndices originados do segmento abdominal 11 mas usualmente visível como sendo do segmento 10 (Figs 2.23(b) e 3.1). Cérebro Em insetos, o gânglio supra-esôfago do sistema nervoso (Fig. 3.6), compreedendo protocerebrum, deutocerebrum e tritocerebrum. Chaleira poro O espaço dentro de uma sensila quimoreceptora que tem muitos poros (fendas) na parede (Fig. 4.6). Cheiro Senso olfatório, a detecção de substâncias químicas originadas no ar. Chorion A casca mais externa do ovo de um inseto, que pode ter múltiplas camadas, inclusive exo- e endochorion e camada de cera (Fig. 5.7). Cibarium A bolsa dorsal de alimentos, que fica entre a hipofaringe e a camada interna do clypeus, freqüentemente com bomba muscular (Figs 2.14 e 3.14). Ciclo esquizogônio do eritrócito O estágio no desenvolvimento assexual de um parasita da malária (Plasmodium ssp.) no qual trofozóites dentro dos glóbulos vermelhos do hospedeiro vertebrado se dividem para formar merozóites (Fig. 14.1). Ciclo ovariano O comprimento de tempo entre oviposições sucessivas. Ciclo primário Em uma doença, o ciclo que inclui o hospedeiro típico; veja também Ciclo secundário. Ciclo schizogonous pré-eritrocítico (também exo-eritrocítico) No ciclo assexuado do parasita da malária (Plasmodium ssp.), o ciclo schizogonous dentro das células do parênquima do fígado, produzindo um grande schizont (Fig. 14.1). Ciclo secundário Em uma doença, o ciclo que envolve um hospedeiro atípico; veja também Ciclo primário. Cicloalexia Formação de agregações em círculos defensivos (Fig. 13.6). Ciclodienes Uma classe de inseticidas de organocloro

351

Bioluminescência A produção de luz fria por um organismo, comumente envolvendo a ação de enzimas (luciferase) em um substrato (luciferin). Bivoltina Ter duas gerações em um só ano; veja também Univoltina; Multivoltina. Bivouac Um campo de formigas de exército durante a fase móvel. Botão veja Disco imaginário. Brachypterous Que tem asas curtas. Brânquias de gás Superfícies respiratórias (trocas gasosas) específicas em insetos aquáticos, freqüentemente como lamelas abdominais, mas podem estar presentes em quase todos os lugares do corpo. Brânquias Um órgão de trocas gasosas, encontrado em várias formas em insetos aquáticos. Bursa compulatrix A câmara genital feminina, quando funcionando como uma bolsa copulatória (Caixa 5.3); Em Lepdoptera, o receptáculo de esperma primário (Fig. 5.4). Bursicon Um hormônio neuropeptídico que controla o endurecimento e escurecimento da cutícula após a ecdise. Cabeça A anterior da três divisões principais (tagmata) do corpo de um inseto. Caecum (pl. caeca) Um tubo ou saco de final cego (Fig. 3.1 e 3.13). Cálice (pl. cálices) Uma expansão em forma de xícara, especialmente do ovoduto para onde os ovários se abrem (Fig. 3.20(a)). Calliphorin Uma proteína produzida no corpo gorduroso e estocada na hemolinfa da larva de Calliphoridae (Diptera). Camada de cera A camada lipídica ou cerosa externa da epicutícula (Fig. 2.1); pode ser ausente. Camada de cimento A camada mais externa da cutícula (Fig. 2.1), freqüentemente ausente. Camada superficial A mais externa das três camadas de epicutícula freqüentemente contendo um lipídio ou cera e/ou camada de cimento, com epicutíla externa e interna abaixo dela (Fig. 2.1); veja também Epicutícula interna; Epicutícula externa. Câmara de filtro Parte do canal alimentício de muitos Hymenoptera, no qual as partes anterior e posterior do intestino médio estão em contato íntimo; um sistema no qual a maioria dos fluidos desvia o intestino médio absorvente (Caixa 3.3). Camuflagem Disfarce, no qual um organismo fica indistingüivel da paisagem de fundo. Canais (ou filamentos) de cera Túbulos finos que transportam lipídeos do canal poroso para a superfície da epicutícula (Fig. 2.1). Canais poro Túbulos finos localizados ao longo da cutícula e que carregam compostos derivados da epiderme para os canais de cera e, conseqüentemente, à superfície epicuticular (Fig. 2.1). Canal alimentício Canal anterior ao cibarium através do qual alimentos líquidos são ingeridos (Figs 2.11, 2.12). Cantarofilia Polinização de plantas por besouros. Capacidade vetorial Uma expressão matemática da probabilidade da transmissão de uma doença por um vetor em particular. Carbamato Um inseticida sintético. Cardiopeptídeo Um hormônio neuropeptídico que estimula os vasos dorsais (‘coração’) causando movimento da hemolinfa. Cardo A parte próxima à base do maxilar (Fig. 2.10). Castes Grupos morfológicos distintos de indivíduos dentro de uma espécie sigular de insetos sociais, usualmente diferindo em comportamento. Caudal Na extremidade anal (do rabo) ou em direção à mesma Cavernículo (também troglodíta; troglobionte) Que vive em cavernas. Cavidade genital Uma cavidade da parede do corpo da fêmea que contém os gonoporos (Fig.3.20(a)), também denominada bursa copulatrix se estiver funcionando como saco de cópula. Cecidologia O estudo de galhas vegetais. Cefálico Pertinente à cabeça.

350

Apical No ápice ou em direção do ápice. Apneustico Um sistema respiratório sem espiráculos funcionais; veja também Oligopneustico; Polipneustico. Apocritano Pertencente a sub-ordem de Hymenoptera (Apocrita) na qual o primeiro segmento abdoiminal é fundido ao tórax; veja também Prospodeum. Ápode (Adj. Ápode) Um organismo desprovido de pernas. Apodeme Um crescimento de fora para dentro do exo-esqueleto, tipo tendão, ao qual músculos são anexados (Figs 2.23 e 3.2(c)). Apófise (pl. Apófises) Um apodeme alongado, uma projeção interna do exo-esqueleto. Apólise A separação da cutícula velha da nova durante a transformação. Aposemático Alerta de paladar desagradável, particularmente utilizando cores. Aposematismo Um sistema de comunicação baseado em sinais de alerta. Áptero Desprovido de asas Araquinofobia Medo de araquinídeos (aranhas e parentes) Área anal A parte posterior da asa, sustentada pela(s) veia(s) anal(is)(Fig. 2.20). Área axilária Uma área na base da asa que sustenta a articulação da mesma. Área jugal (também jugum, pl. juga) A área posterior inferior da asa, delimitada pela dobra jugal e a margem da asa (Fig. 2.20). Área molar A superfície moedora de uma mandíbula (Fig. 2.10). Armadilha de feromônios para massas A utilização de feromônios para iscar insetos praga, que então são mortos. Arolium (pl. arolia) Estruturas pretarsais parecidas com almofadas ou sacos presentes entre as garras (Fig. 2.19). Asas dianteiras O par de asas anteriores, usualmente no mesotórax. Asas traseiras As asas do segmento metatorácico. Assimetria flutuante O nível de desvio de simetria absoluta em um organismo bilateralmente simétrico, devido, discute-se, ao estresse variável durante o seu desenvolvimento. Ativação Em embriologia, o começo do desenvolvimento embriológico dentro de um ovo. Atrium Uma câmara, especialmente dentro de um sistema tubular condutor, como um sistema traqueal (Fig. 3.10(a)). Aumento do estágio de mutação O aumento em tamanho entre instars sucessivos (Fig. 6.11). Automímica Uma condição de mímica Batesiana na qual membros de paladar agradável de uma espécie, são defendidos por sua semelhança a membros da mesma espécie de paladar quimicamente desagradável. Autotomia A cobertura de apêndice(s), na maioria dos casos, para defesa. Avaliação de idade Determinação da idade fisiológica de um inseto. Axon gigante Uma fibra de nervos que conduz impulsos rapidamente de órgãos de sentido para os músculos. Axon Uma fibra de célula nervosa que transmite um impulso nervoso para longe do corpo da célula (Fig. 3.5); veja também Dendrito. Azadirachtin (AZ) O princípio quimicamente ativo da árvora neem. Banda de germe Em embriologia, a banda de pós gastrulação de células engrossadas no gastrodermo ventral, destinadas a formar a parte ventral do embrião em desenvolvimento (Fig. 6.5). Basal Na base ou no corpo principal ou na direção dos mesmos, ou mais próximos da região de conexão (Fig. 2.8). Basalare (pl. basalaria) Um esclerito pequeno que fica anterior ao processo da asa pleural; uma conexão para os músculos de vôo direto (Fig. 2.18). Basisternum O esclerito principal do eusternum que fica entre o presternum anterior e o sternellum posterior (Fig. 2.18). Benthos Os sedimentos do fundo de habitats aquáticos e/ou os organismos que ali vivem.

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‘Almofada’ (pad) aroliar ‘Almofada’ adesiva ventral pretarsal Abdomên A terceira (posterior) maior divisão (tagma) do corpo de um inseto. Acanthae Extensões finas, unicelulares, cuticulares (Fig. 2.6(c)). Acasalamento julgate Um mecanismo para acasalamento das asas dianteiras e traseiras em vôo através de um grande jugum da asa dianteira sobrepondo a asa traseira. Ácido úrico O principal produto da excreção nitrogenada, C5H4N4O3 (Fig. 3.19). Acinese Um estado de imobilidade, devido à falta de qualquer estímulo. Acrotergita A parte posterior de um segmento secundário, às vezes grande (então denominado postnotum), geralmente reduzido (Fig. 2.7). Aculeado Pertencente aos Hymenoptera aculeados - vespas (inclusive todas as abelhas) nas quais o ovopositor é modificado como um ferrão. Aedeagus O órgão copulatório masculino, constituído de maneira variável (às vezes se refere apenas ao pênis)(Fig. 5.2). Alado Que possuem asas. Alcalóides Substâncias químicas encontradas em plantas, muitas com importantes funções farmacológicas. Aleloquímico Uma substância química com função em comunicação interespecífica; veja também Alomônio, Kairomônio, Feromônio, Sinomônio. Alinotum O prato de sustentação das asas no dorso do meso- ou metatórax (Fig. 2.18). Alitrunk A fusão do tórax e primeiro segmento abdominal (propodeum) de formigas adultas (Caixa 11.3); veja também Mesosoma. Almofada retal Seções engrossadas do epitélio do reto envolvido na absorção de água das fezes (Figs 3.17, 3.18). Alomônio Uma substância química de comunicação que beneficia o produtor pelo efeito que ela invoca no receptor. Alopátrico Distribuição geográfica de organismos ou taxa sem sobreposição; veja também Simpátrico. Altruísmo Comportamento de custo alto para o indivíduo, mas benéfico para outros. Ametabólico Sem metamorfose, i.e. sem nenhuma mudança na forma do corpo durante o desenvolvimento para adulto, com estágios imaturos faltando apenas a genitália. Amnion Em embriologia, a camada que recobre a banda germinal (Fig. 6.5). Amphitoky (também amphitokous partenogênese, deuterotoky) Partenogênese na qual a fêmea produz progênies de ambos os sexos. Amplexiforme Uma forma de união de asas na qual existe sobreposição extensiva entre as asas dianteiras e traseiras, mas sem qualquer mecanismo de união específico. Anal Na direção ou posição do ânus, perto do ânus ou no último segmento abdominal. Anemofilia Polinização pelas asas. Anóxico com ausência de oxigênio. Antena (pl. antenas) Apêndices sensoriais pareados, segmentados, usualmente colocadas anterodorsalmente, na cabeça (Figs. 2.9, 2.10, 2.17); derivados do segundo segmento da cabeça. Anterior Na frente ou em direção da frente (Fig. 2.8). Anterômero Uma subdivisão da antena. Antibiose Uma propriedade de um organismo que afeta adversamente o bem estar de outro organismo que o consuma. Antixenose Em resistência de plantas, a impropriedade de uma planta de ser consumida por um inseto. Antófilo Amante das flores. Antropofílico Associado a humanos. Antropogênico Causado por humanos. Ânus A abertura posterior do trato digestivo (Figs. 2.23 e 3.13). Aparência Obviedade (e.g. de uma planta para um inseto herbívoro). Apêndice dorsal O apêndice médio caudal surgindo do epiprócto, situado acima do ânus; presente em apterigotos, na maioria das mayflies e em alguns insetos fósseis.

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GLOSSÁRIO DE TERMOS ENTOMOLÓGICOS E TERMOS TÉCNICOS SELECIONADOS

Cada área científica e técnica tem um vocabulário específico, e a entomologia não é exceção. Isto não é uma tentativa por parte de entomologistas de restringir o acesso a sua ciência. Isso é resultado da necessidade de precisão em terminologia, desta forma evitando, por exemplo, termos antropocêntricos mal aplicados derivados da anatomia humana. Muitos termos são derivados do latim ou grego: quando a competência nessas línguas era um pré-requisito para o ingresso em escolas (inclusive nas ciências naturais), estes termos eram compreensíveis para os escolados, qualquer que fosse sua língua nativa. A utilidade destes termos continua, porém a fluência nas línguas das quais eles são derivados não. Neste glossário nós tentamos definir os termos que usamos, de maneira direta para complementar as definições usadas à primeira menção no corpo principal do livro. Um glossário completo de termos entomológicos foi escrito por Torre-Bueno (1989).

Negrito inserido no texto de definição indica referência cruzada a um outro termo. As seguintes abreviaturas são usadas:

adj. Adjetivo. dim. Diminutivo pl. Plural sing. Singular

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A mosca parasita foi grandemente esquecida nestes últimos dias de entusiasmo por predadores coccinelídeos. Milhares de moscas foram importadas como resultado das coletas de Koebele mas o estabelecimento desta fonte é duvidosa. Talvez a principal ou única fonte das atuais populações de C. iceryae na Califórnia tenha sido um lote enviado no fim de 1887 por F. Crawford de Adelaide, Austrália, para W. G. Klee, o Inspetor de Pragas de Frutas do Estado da Califórnia, que fez liberações próximas a São Francisco no início de 1888, antes de Koebele ter feito suas visitas a Austrália.

Hoje tanto R. cardinalis quanto C. iceryae controla populações de I. purchasi na Califórnia. O besouro é dominante nas áreas internas, quentes de citros e a mosca é mais importante na região costeira, mais fria, competição interespecífica pode ocorrer se as condições são adequadas para ambas as espécies. O vedatia bettle, e numa menor extensão a mosca, também foram introduzidos com sucesso em muitos países pelo mundo onde I. purchasi tenha se tornado praga. Tanto o predador quanto o parasitóide provaram-se reguladores efetivos de cottony-cushion scale, presumivelmente devido a sua especificidade e eficiente capacidade de busca, ajudado pelo comportamento agregador e de dispersão limitada de seu inseto scale alvo. Infelizmente, poucos programas de controle biológico subsequentes envolvendo coccinelídeos tiveram o mesmo sucesso.

CAIXA 15.5.

TAXONOMIA E BIOCONTROLE DA MEALYBUG DE MANDIOCA

Mandioca (Aipim ou tapioca - Manihot sculenta) é uma cultura alimentar base para 200 milhões de africanos. Em 1973 um novo mealybug foi encontrado atacando mandioca na África Central. Recebendo o nome de Phenacoccus manihoti em 1977, esta praga se espalhou rapidamente até que em torno do início da década de 80 estava provocando perdas de produção de mais de 80% em toda a África Tropical. A origem do mealybug foi considerada ser a mesma da fonte original da mandioca - as Américas. Em 1977 o que era, aparentemente, o mesmo inseto, foi localizado na América Central e nordeste da América do Sul, junto com suas vespas parasitas. Entretanto, como agentes de controle biológico as últimas falharam em se reproduzir nos mealybugs africanos. Trabalhando com coleções existentes e amostras frescas, taxonomistas rapidamente reconheceram que estavam envolvidas duas espécies de mealybugs proximamente relacionadas. Aquela infestando a mandioca africana provou ser do centro da América do Sul, ao invés de do norte. Quando a busca por inimigos naturais foi deslocada para esta região, o verdadeiro P. manihoti foi eventualmente encontrado na bacia do Paraguai, junto com uma vespa encyrtid, Apoanagyrus (inicialmente conhecido como Epidinocarsis) iopezi (J.S. Noyes, comunicação pessoal). Esta vespa produziu controle biológico espetacular quando liberada na Nigéria, e por volta de 1990 tinha se estabelecido com sucesso em 25 países africanos e se espalhou por mais de 2,7 milhões de km 2 . O mealybug é agora considerado estar sob controle quase completo nesta faixa na África.

Embora uma introdução de origem neotropical estivesse clara quando a primeira infestação de mealybug ocorreu em 1973, a taxonomia detalhada a nível de espécie era insuficientemente refinada e a procura pelo mealybug e seus inimigos naturais foi mal direcionada por três anos. A procura foi redirecionada graças a uma pesquisa taxonômica. A economia foi enorme: em 1988, o gasto total na tentativa de controlar a praga foi estimado em 14,6 milhões de dólares. Em contraste, identificação acurada de espécies levou a um benefício estimado de 200 milhões de dólares e esta economia financeira pode continuar indefinidamente.

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presente. Vários extratos aquosos e alcoólicos de grãos, óleo de neem e AZ puro foram testados para seus efeitos sobre muitos insetos. Estes derivados de neem podem repelir, impedir o estabelecimento e inibir ovoposição, inibir ou reduzir o consumo de alimento e interferir com a regulação de crescimento, como discutido na seção 15.4.2, bem como reduzir a fecundidade, longevidade e vigor de adultos. Em espécies de lepidópteros, AZ parece reduzir a atividade alimentar de espécies oligófagas mais do que das polífagas. A ação antifeedant (fagodetentora) de neem aparentemente tem tanto um componente gustativo (regulado por sensilos nas partes bucais) e outro não-gustativo, já que os derivados de neem injetados ou aplicados topicamente podem reduzir a alimentação embora as partes bucais não sejam afetadas diretamente. Produtos baseados em neem parecem efetivos em condições de campo contra um amplo espectro de pragas, incluindo insetos fitófagos da maioria das ordens (tais como Hemiptera, Coleoptera, Diptera, Lepidoptera e Hymenoptera), pragas de produtos armazenados, certas pragas de criações e alguns mosquitos vetores de doenças humanas. Felizmente, abelhas melíferas e muitos predadores de insetos praga, tais como aranhas e besouros coccinelídeos são menos suscetíveis ao neem, tornando-o muito adequado para MIP. Ademais, derivados de neem não são tóxicos para vertebrados de sangue quente. Infelizmente, as estruturas complexas de limonóides tais como AZ (ilustrada aqui, segundo Schmutterer, 1990) impede sua síntese química econômica, mas eles estão prontamente disponíveis a partir de fontes vegetais. A abundância de árvores neem em muitos países em desenvolvimento significa que fazendeiros com poucos recursos podem ter acesso a inseticidas não tóxicos para controlar pragas de culturas e produtos armazenados.

CAIXA 15.4.

THE COTTONY-CUSHION SCALE

Um exemplo de controle biológico clássico de sucesso espetacular é o controle de infestações do cottony-cushion scale, Icerya purchasi (Hemiptera:Margarodidae) nos pomares de citros na Califórnia de 1889 em diante, como ilustrado no gráfico (segundo Stern et al., 1959). O controle foi interrompido somente pelo uso de DDT, o qual matou inimigos naturais e permitiu a ressurgência do cottony-cushion scale.

O adulto hermafrodita, auto-fertilizante deste scale produz um ovisac drapeado branco característico (inserção no gráfico), sob o qual várias centenas de ovos são postos. Este modo de reprodução, no qual um único indivíduo imaturo pode estabelecer uma nova infestação, combinado com polifagia e capacidade de multivoltinismo em climas quentes, torna a cottony- cushion scale uma praga potencialmente séria. Na Austrália, o país de origem do inseto, as populações são mantidas em cheque por inimigos naturais, especialmente ladybird beetles (Coleoptera: Coccinellidae) e moscas parasíticas (Diptera: Cryptochetidae).

Cottony-cushion scale foi notado pela primeira vez nos Estados Unidos por volta de 1868 numa wattle (Acacia) cultivada num parque ao norte da Califórnia. Por volta de 1886, este estava devastando a nova e em expansão indústria de citros no sul da Califórnia. Inicialmente o lar nativo desta praga era desconhecido mas correspondência entre entomologistas na América, Austrália e Nova Zelândia estabeleceu a Austrália como a fonte. O ímpeto para a introdução de inimigos naturais exóticos veio de C. V. Riley, Chefe da Divisão de Entomologia do Departamento de Agricultura dos Estados Unidos, que arranjou para que A. Koebele coletasse inimigos naturais na Austrália e Nova Zelândia (1888-1889) e os enviassem para D. W. Coquillett para criação e liberação nos pomares da Califórnia. Koebele obteve muitos cottony-cushion scales infectados com moscas de Cryptochetum iceryae e também coccinelídeos de Rodolia cardinalis, a vedalia ladybird. A mortalidade durante vários carregamentos foi alta e somente 500 vedalia beetles chegaram vivos, estes foram criados e distribuídos para todos os agricultores de citros da Califórnia com resultados surpreendentes. Os vedalia beetles comeram seu caminho por meio das infestações de cottony-cushion scale, a indústria de citros foi salva e o controle biológico se tornou popular.

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MIP PARA ARROZ NA INDONÉSIA

Um exemplo de sucesso estrondoso de manejo integrado de pragas no mundo tropical é o Programa Nacional de MIP da Indonésia para arroz. A praga de arroz mais séria da Ásia (a cultura fonte de carboidrato) é o brown planthopper, Nilaparvata lugens (Hemiptera:Delphacidae; ilustrado aqui de segundo Wilson e Claridge, 1991), o qual suga a seiva da planta fazendo com que as folhas fiquem marrons e morram (“hopperburn”). A elevação do brown planthopper (BPH) à condição de praga coincidiu com o cultivo disseminado de variedades de arroz modernas de alta produção e o concomitante aumento do uso de fertilizantes nitrogenados e inseticidas.agora está claro que as aplicações indiscriminadas de inseticidas tornaram BPH livre do controle natural por meio de predadores e parasitóides. Estes incluem certas aranhas que comumente caçam tanto os adultos quanto as ninfas de BPH, veliid bugs (Hemiptera: Veliidae: Microvelia e Mesovelia) que consomem qualquer BPH que caia sobre a superfície da água na cultura do arroz, um predador de ovos mirid (Hemiptera:Miridae:Cytorhinus) que localiza os BPHs pelos cariomônios que eles liberam, e parasitóides tanto dos ovos quanto das ninfas de BPH. Predadores e parasitóides são mortos pelos produtos químicos e suas populações são lentas em se recuperar quando comparadas com aquelas de BPH, as quais ressurgem quando livres de inimigos - um caso clássico de resurgência. Para piorar a situação, o uso intenso de inseticidas encoraja estirpes resistentes de BPH.

Até, 1986, a principal estratégia não-inseticida para o controle de BPH foi o desenvolvimento e uso de cultivares de arroz resistentes. Então, com a ameaça do colapso na industria de arroz, o presidente da Indonésio Suharto assinou um decreto presidencial banindo 57 dos 63 inseticidas (principalmente organofosforados tóxicos)usados no arroz e começaram a desviar milhões de dólares dos subsídios de pesticidas para o treinamento de fazendeiros e equipes de campo do governo em MIP. O governo indonésio em conjunto com a Organização das Nações Unidas para Alimento e Agricultura (FAO) foram responsáveis pela introdução de MIP em larga escala para os fazendeiros indonésios. O treinamento em MIP envolve participação ativa do fazendeiro em cada passo do processo, o qual ensina as pessoas como cultivar uma cultura de arroz saudável, como reconhecer e conservar inimigos naturais benéficos e a inspecionar a cultura semanalmente com o objetivo de tomar decisões de manejo baseadas em informação integrada de todos os aspectos da cultura, praga e biologia de inimigos naturais. Os benefícios do Programa Nacional de MIP da Indonésio para o arroz são enormes. Como mostrado aqui no gráfico (segundo Anon., 1992), a Indonésia economiza US$ 120 milhões por ano em subsídios para inseticidas e o uso de inseticidas declinou (com uma queda de cerca de 60% em formulação de inseticida desde 1986) enquanto a produção de arroz cresceu 13% no mesmo período. Surgimento de pragas induzidas por pesticidas acabaram. Os fazendeiros economizam nos custos de produção e lucram com produções crescentes. O dano ambiental a longo e a curto prazo, o envenenamento ocupacional humano e os riscos para a saúde do consumidor foram todos reduzidos. Benefícios similares do uso de Mip em larga escala são possíveis em outros países da Ásia onde o arroz é cultivado como uma monocultura continua. O potencial de controle biológico é muito maior em países tropicais do que nos temperados devido a alta diversidade de artrópodes e atividade de inimigos naturais durante todo o ano.

CAIXA 15.3.

NEEM

A árvore neem, Azadirachta indica (Família Meliaceae) é nativa na Ásia tropical mas foi plantada em larga escala nas partes quentes da África, América Central e do Sul e Austrália. É famosa, especialmente na Índia e algumas áreas da África por suas propriedades anti-sépticas por exemplo, folhas prensadas são colocadas em livros para manter os insetos afastados e sacos de folhas secas são colocados em cristaleiras para deter traças e baratas. Extratos de sementes e folhas de neem agem como repelentes, antifeedants e causadores de distúrbios de crescimento. Os grãos marrons, aqui ilustrados abaixo das sementes (segundo Schmutterer, 1990) são a fonte mais importante dos princípios ativos que afetam os insetos. Folhas, também ilustradas aqui (segundo Corner, 1952) são uma fonte secundária. O principal princípio ativo nos grãos é azadirachtina (AZ), um limonóide, mas uma variedade de outros compostos ativos também está

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CAIXA 15.1.

THE COLORADO POTATO BEETLE

Leptidotarsa decemlineata (Coleoptera:Chrysomelidae), comumente conhecido como o Colorado Potato Beetle, é um besouro notável (aqui numa ilustração de Stanek, 1969) o qual se tornou uma praga importante de batatas cultivadas no hemisfério norte. Originalmente, provavelmente, nativo do México, ele expandiu seu leque de hospedeiros cerca de um século e meio atrás e então se disseminou para dentro da Europa a partir da América do Norte na década de 20. Seus hospedeiros atuais são cerca de 20 espécies na família solanácea, especialmente espécies Solanum e em particular S. tuberosum, a batata cultivada. Outros hospedeiros ocasionais incluem Lycopersicum esculentum, o tomate cultivado. Os besouros adultos são atraídos por compostos químicos voláteis liberados pelas folhas das espécies de Solanum das quais eles se alimentam e nas quais depositam ovos. O besouro fêmea vive por cerca de dois meses, tempo no qual cada uma pode ovopositar uns poucos milhares de ovos. As larvas desfolham as plantas de batata (como ilustrado aqui) resultando em perdas de produção de até 100% se o dano ocorre antes da formação de tubérculo. O Colorado Potato Beetle é o desfolhador mais importante de batatas e medidas de controle são necessárias se deseja-se ter sucesso no plantio da cultura quando esta praga está presente.

Inseticidas controlaram efetivamente o Colorado potato Beetle até que este desenvolveu resistência ao DDT na década de 50. Desde então o besouro tem desenvolvido resistência a cada novo inseticida (inclusive piretróides sintéticos) em ritmos progressivamente mais rápidos. Atualmente, muitas populações de besouros são resistentes a quase todos os inseticidas registrados. A alimentação pelos besouros pode ser inibida pela aplicação de antifeedants - incluindo produtos da planta neem (Caixa 15.3) e certos fungicidas - à superfície das folhas, entretanto, efeitos deletérios sobre as plantas e a baixa supressão das populações de insetos tornaram os antifeedants impopulares. Controle cultural, por meio de rotação de culturas, retarda a infestação de batatas e pode reduzir o aparecimento de populações no início da estação. Os Adultos passam a diapausa, na sua maioria, durante o inverno em campos onde batata foi cultivada no ano anterior; estes insetos são lentos em colonizar novos campos porque grande parte da dispersão pós diapausa se dá caminhando, mas populações de besouros de segunda geração podem ou não serem reduzidas em tamanho quando comparadas com aquelas de culturas sem rotação. Tentativas de produzir variedades de batata resistentes ao Colorado potato beetle falharam em combinar níveis úteis de resistência (seja a produtos químicos seja a pêlos glandulares) com um produto comercialmente adequado. Mesmo o controle biológico não tem tido sucesso devido aos inimigos naturais conhecidos geralmente não reproduzirem rápido o bastante nem consumirem, individualmente, presas para regular populações de Colorado potato beetle de forma eficiente e a maioria dos inimigos naturais não podem sobreviver aos invernos frios das áreas temperadas de cultivo da batata. Entretanto, criação em massa e liberações crescentes de certos predadores (por exemplo, espécies de pentatomid bugs) e um parasitóide de ovos (uma vespa eulophid) podem prover controle substancial. Controle microbiano usando pulverizações de inseticidas bacterianos pode ser efetivo se as aplicações são programadas para atingir as larvas vulneráveis no instar inicial. Duas estirpes da bactéria Bacillus thurigiensis produzem toxinas as quais matam a larva do Colorado potato beetle. Recentemente, os genes bacterianas responsáveis pela produção da toxina de B. thurigiensis var. san diego (= B. t. subsp. tenebrionis) foram introduzidos, por meio de engenharia genética, em plantas de batatas pela inserção dos genes em outra bactéria, Agrobacterium tumefaciens, a qual é capaz de inserir seu DNA dentro daquela da planta hospedeira. Marcantemente, estas plantas de batata transgênicas são resistentes tanto ao estágio adulto quanto ao larval do Colorado potato beetle. Somente o tempo nos dirá o quão rapidamente o Colorado potato beetle desenvolverá resistência a estas ‘novas’ toxinas.

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15.10. MANIPULAÇÃO GENÉTICA DE INSETOS PRAGA

Cochliomyia hominivorax (Calliphoridae), uma screw-worm fly do Novo Mundo, é uma praga devastadora de criações na América tropical, depositando ovos em ferimentos, onde a larva causa myiasis (seção 14.3) por se alimentar nos ferimentos purulentos crescentes nos animais vivos, incluindo alguns humanos. A mosca era, talvez, endêmica mas também se espalha sazonalmente para o sudeste e o sudoeste dos Estados Unidos, onde perdas econômicas substanciais de couro e carcassas provoca campanha de controle contínua. Já que as fêmeas de C. hominivorax acasalam somente uma vez, controle pode ser obtido inundando a população com machos estéreis de modo que o primeiro macho a chegar e acasalar com cada fêmea provavelmente será estéril e os ovos resultantes serão inviáveis. A técnica do macho estéril nas Américas depende de instalações de criação em massa, situadas no México, onde bilhões de screw-worm flies são criadas em meio artificial de sangue e caseína. As Larvas (Fig. 6.6(h)) caem no chão das câmaras de criação, onde elas formam um pupário. Num momento crucial, após gametogênese, esterilidade do adulto em desenvolvimento é induzida por irradiação gama das pupas de cinco dias de idade. Este tratamento esteriliza os machos. Embora as fêmeas não possam ser separadas no estágio pupal e também sejam liberadas, a irradiação impede sua ovoposição. Os machos estéreis liberados se misturam com a população selvagem de modo que a proporção de férteis diminui com cada acasalamento. Erradicação é uma possibilidade teórica.

A técnica recebeu crédito com a erradicação de screw-worm fly, primeiro na Flórida, então no Texas e no oeste dos EUA, e está em uso para limitar o problema no México, onde se originam as re-infestações dos EUA. Em 1990, quando C. hominivorax foi acidentalmente introduzida na Líbia (Norte da África), a instalação no México foi capaz de produzir moscas estéreis o bastante para impedir o estabelecimento desta praga potencialmente devastadora. A razão custo/benefício impressionante do controle de screw-worm e a erradicação usando a técnica de inseto estéril induziu o gasto de somas substanciais na tentativa de controlar pragas econômicas similares. A falta de sucesso de todas as outras tentativas pode ser atribuída às dificuldades com um ou mais dos seguintes:

Incapacidade de cultivar a praga em massa. Falta de competitividade dos machos estéreis. Liberação de um número inadequado de machos para sobrepujar o número de fêmeas. Dispersão fraca dos machos estéreis do sítio de liberação causando uma nova e rápida invasão do tipo selvagem.

Têm sido feitas tentativas de introduzir genes deletérios em espécies praga que possam ser cultivadas em massa e liberadas, com a intenção de que os genes detrimentais sejam espalhados entre a população selvagem. A razão para os fracassos destas tentativas provavelmente incluem aquelas citadas acima para muitas liberações de insetos estéreis, particularmente sua falta de competitividade, junto com desvio e recombinação genética que reduz os efeitos genéticos.

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colocados dentro da cultura de modo que o nível de feromônio sexual de fêmeas no pomar se torne mais alto do que os odores ao redor dele. Uma redução no número de machos localizando traças fêmeas significa um menor número de acasalamento e uma população reduzida nas gerações subsequentes. Os mecanismos comportamentais e fisiológicos exatos responsáveis pelo distúrbio no acasalamento estão longe de terem sido solucionados mas tem relação com comportamento alterado em machos e, ou fêmeas. O distúrbio do comportamento dos machos pode ser por meio de habituação - modificações temporárias dentro do sistema nervoso central - ao invés de adaptação dos receptores na antena ou confusão resultante de seguir falsos odores. Os altos níveis de feromônios ao redor do pomar promovidos pelo uso de feromônios sintéticos também podem mascarar os odores de feromônios naturais das fêmeas de modo que machos não possam mais diferenciá-los. Compreensão do mecanismo de distúrbio é importante para a produção do tipo apropriado de formulação e quantidades de feromônio sintético necessários para causar distúrbio e, assim, controlar.

Todos os três métodos de feromônios acima foram usados com muito sucesso para certas traças, besouros e moscas de fruta que são pragas. Controle de pragas usando feromônios parece mais efetivo para espécies que: (a) são altamente dependentes de pistas químicas (ao invés de visuais) para a localização de parceiros ou fontes alimentares dispersos, (b) têm um intervalo de hospedeiros limitado e (c) são residentes e relativamente sedentários de modo que populações localmente controladas não sejam constantemente controlados pela imigração. Vantagens de usar armadilhas de massa com feromônio ou distúrbio de acasalamento incluem:

Não toxicidade, deixando frutas e outros produtos livres de produtos químicos tóxicos (inseticidas). Podem ser requeridas aplicações somente uma ou umas poucas vezes por estação. O confinamento de supressão à praga alvo (a menos que predadores ou parasitóides usem o próprio feromônio para a localização do hospedeiro). Aumento do controle biológico (exceto para circunstâncias mencionadas no ponto anterior).

As limitações do uso de feromônios incluem:

Alta seletividade e desta forma nenhum efeito sobre outras pragas primárias ou secundárias. Efetividade de custo somente se a praga alvo é a principal praga para a qual o esquema de inseticidas é desenvolvido. O requerimento que a área tratada seja isolada ou grande para evitar que fêmeas acasaladas venham de culturas não tratadas. O requerimento de conhecimento detalhado da biologia da praga no campo (especialmente de vôo e atividade de acasalamento) já que o momento da aplicação é absolutamente crítico para o sucesso do controle se deseja-se evitar um uso contínuo e caro.

As duas últimas limitações se aplicam também ao manejo de praga usando produtos químicos ou microbianos, já que o tempo apropriado da aplicação de inseticida é particularmente importante para atingir estágios vulneráveis da praga, para reduzir pulverizações desnecessárias e caras e para minimizar efeitos ambientais detrimentais.

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Existem três tipos principais para feromônios de insetos (e as vezes outros atraentes) em manejo hortícola, agrícola e florestal. O primeiro uso é em monitoramento, inicialmente para detectar a presença de uma praga em particular e então dar alguma medida de sua abundância. Uma armadilha contendo o feromônio apropriado (ou outra isca) é colocada na cultura suscetível e verifica em intervalos regulares para a presença de qualquer indivíduo macho da praga atraído para a armadilha. A presença de machos da praga (e por inferência, fêmeas) pode ser detectada mesmo a densidades populacionais muito baixas, permitindo um reconhecimento precoce de uma infestação iminente. O conhecimento das relações entre o número de insetos apanhados pela armadilha e a real densidade da praga permite que seja tomada uma decisão sobre quando o limite econômico será atingido e assim facilita o uso eficiente de medidas de controle, tais como aplicação de inseticidas. Monitoramento é uma parte essencial de MIP.

Armadilhas de massa de feromônio é um outro método de usar feromônios no manejo de pragas e tem sido usado primariamente contra pragas florestais. É uma forma de atração-aniquilação - um método mais geral no qual indivíduos das espécies pragas alvo são atraídos e mortos. Iscas podem ser luz (por exemplo, UV) ou cor (amarelo é um atraente comum) ou estas podem ser semioquímica tal como feromônio ou odores produzidos pelo local de acasalamento ou ovoposição (por exemplo, esterco), hospedeiros vegetais, hospedeiros animais ou atraentes empíricos (por exemplo iscas químicas para as moscas das frutas). Às vezes a isca, como é o caso de metil eugenol para tephritid fruit flies, é mais atraente do que qualquer outra substância usada pelo inseto. Os insetos podem ser atraídos para um recipiente ou armadilhas aderentes, para uma grade eletrocutora ou para superfícies tratadas com produtos químicos tóxicos ou patógenos. A efetividade da técnica de atração-aniquilação parece ser inversamente relacionada a densidade populacional da praga e ao tamanho da área infestada. Assim este método é provavelmente mais efetivo para controle de insetos praga não residentes que se tornam abundantes por meio de imigração anual ou sazonal, ou pragas que são geograficamente restritas ou sempre presentes em baixas densidades. Programas empregando esta técnica foram conduzidos principalmente para certas traças, tal como gypsy moth (Lymantriidae: Lymantria dispar) usando seus feromônios de sexo feminino e para bark e ambrosia bettles (Scolytidae) usando seus feromônios de agregação (seção 4.3.2(b)). Uma vantagem desta técnica para scolytids é que ambos os sexos são capturados. Tem sido difícil demonstrar sucesso devido as dificuldades de experimentos em grande escala com delineamento controlado. Todavia, uso de armadilhas de massa parece efetivo em populações isoladas de gypsy moth e em baixas densidades de scolytid bettle. Se as populações de besouros são altas, mesmo a remoção de parte da população praga pode ser benéfica já que em besouros tree-killing há uma relação entre densidade populacional e dano.

O terceiro método de uso prático de feromônios envolve feromônios de sexo e é chamado distúrbio de acasalamento (anteriormente, às vezes, chamado 'confusão de machos’, que é um termo não apropriado). Este tem sido aplicado com muito sucesso no campo a uma variedade de espécies de traças, tal como a pinl bollworm (Gelechiidae: Pectinophora gossypiella) em algodão e a oriental fruit moth (Tortricidae: Grapholita molesta) em pomares de stone fruit. Basicamente, vários dispositivos de liberação de feromônios sintéticos são

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Práticas culturais tipicamente envolvem a redução da população de insetos em culturas por uma, ou uma combinação, das técnicas que se seguem: rotação de culturas, enterro ou queima de restos culturais para interromper o ciclo de vida da praga, cuidadoso planejamento da época ou local da cultura para evitar sincronia com as pragas; destruição de plantas silvestres que abrigam pragas, cultivo de plantas não agronômicas para conservar inimigos naturais e uso de sementes livres de pragas. Plantios mistos de várias culturas - chamado intercultivo ou policultura - pode reduzir a aparência da cultura (hipótese da aparência da planta) ou concentração de recursos para as pragas (hipótese de concentração de recurso), aumentar a proteção para plantas suscetíveis crescerem próximas à plantas resistentes (hipótese de resistência por associação), e, ou promover inimigos naturais (hipótese de inimigos naturais). Uma pesquisa agroecológica recente comparou densidades de insetos pragas e seus inimigos naturais em monoculturas e policulturas (incluindo di- e triculturas) para testar se o sucesso de intercultivo pode ser melhor explicado por uma hipótese em particular, entretanto, as hipóteses não são se excluem mutuamente e há algum suporte para cada uma delas.

Em entomologia médica, métodos de controle culturais consistem de manipulações de habitats, tal como drenagem de pântanos e remoção ou cobertura de recipientes que acumulam água para limitar os locais de produção de larvas de mosquitos transmissores de doenças e a cobertura de depósitos de lixo para impedir o acesso e reprodução por parte de moscas disseminadoras de doenças. Exemplos de controle cultural de pragas de criações incluem remoção de esterco que abrigam moscas causadoras de pragas e simples armadilhas de passagem que removem e matam moscas que pousam no gado.

15.9. FEROMÔNIOS E OUTROS ATRAENTES DE INSETOS

Os insetos usam uma variedade de odores químicos chamados semioquímicos para se comunicar dentro e entre espécies (Capítulo 4). Os feromônios são produtos químicos particularmente importantes usados para sinalizar entre os membros da mesma espécies e estes freqüentemente são misturas de dois, três ou mais componentes os quais, quando liberados por um indivíduo, provocam uma resposta específica em um outro indivíduo. Outros membros da espécie, por exemplo possíveis parceiros, chegam à fonte. Feromônios naturalmente derivados ou sintéticos, especialmente feromônios sexuais, podem ser usados no manejo de pragas para direcionar erroneamente o comportamento e impedir a reprodução de insetos praga. O feromônio é liberado de distribuidores ponto-fonte, freqüentemente em associação com armadilhas que são colocadas na cultura. A força da resposta do inseto dependerá do desenho do dispositivo de liberação, da sua colocação e densidade. A taxa e duração de emissão de feromônio de cada dispositivo depende do método de liberação (por exemplo, de borracha impregnada, microcápsulas, capilares ou mechas), força da formulação, volume original, área de superfície da qual ele é volatilizado e longevidade ou estabilidade da formulação. Ás vezes, alguns atraentes, tais como iscas alimentares ou iscas para lugares de ovoposição, podem ser incorporados num esquema de manejo de pragas para funcionar de maneira análoga a feromônios, como discutido abaixo.

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danificados pelos insetos. Uma limitação específica da engenharia genética de plantas para produzir toxinas Bt é que atividade máxima de Bt com alguns insetos pragas requer a presença do esporo não apenas da toxina.

Além disso, resistência de plantas baseada em toxinas (aleloquímicos) de genes transferidos para plantas pode resultar em maiores problemas de pragas do que aquele que a engenharia genética estava tentando aliviar. Primeiro, em baixas concentrações, muitas toxinas são mais ativas contra inimigos naturais de insetos fitófagos do que contra suas pragas hospedeiras, afetando adversamente o controle biológico. Alcalóides e outros aleloquímicos ingeridos por insetos fitófagos foram mostrados afetar o desenvolvimento parasitóides, ou serem tóxicos aos mesmos, que se desenvolvem dentro dos hospedeiros que os contém e também serem tóxicos ou esterilizarem os predadores. Em alguns insetos, aleloquímicos ingeridos durante a alimentação são passados para os ovos com conseqüências deletérias para parasitóides de ovos. Segundo, aleloquímicos podem aumentar a tolerância de pragas a inseticidas por selecionarem enzimas detoxificadoras que levam a reação cruzada com outros produtos químicos. A maioria dos outros mecanismos de resistência de plantas diminuem a tolerância de insetos a produtos químicos e assim, melhoram as possibilidades de usar pesticidas seletivamente para facilitar controle biológico.

15.7. CONTROLE FÍSICO E MECÂNICO

Controle mecânico e físico se referem a métodos não químicos e não biológicos os quais destroem pragas ou tornam o ambiente inadequado para sua entrada ou sobrevivência. O método mecânico de controle de pragas mais conhecido é o 'esmaga-mosca’ mas um outro exemplo é o procedimento de deslocamento e separação usado em moinhos de farinha para remover insetos. Medidas de controle físico geralmente são limitados a ambientes limitados tais como casas de vegetação, estruturas de armazenagem de alimentos (por exemplo, silos) e ambientes domésticos. Um método óbvio é a exclusão física tal como empacotamento de produtos alimentares, selagem semi-hermética de silos de grãos ou provisão de telas em casas de vegetação. Em adição, os produtos podem receber tratamento ou serem armazenados sob condições controladas de temperatura (baixa ou alta), composição do gás atmosférico (por exemplo, baixo oxigênio ou alto dióxido de carbono) ou umidade relativa baixa, os quais podem matar ou reduzir a reprodução de pragas inseto. Armadilhas que usam luz ultra violeta (por exemplo, o ‘insect-o-cutor’) ou superfícies adesivas podem ser efetivas em edificações de venda a varejo ou domésticas ou em casas de vegetação, mas não devem ser usadas ao ar livre devido a possibilidade de capturar insetos benéficos nativos ou introduzidos.

15.8. CONTROLE CULTURAL

Fazendeiros que cultivam apenas para a subsistência têm utilizado métodos culturais de controle de pragas por séculos e muitas de suas técnicas são aplicáveis a agricultura intensiva tanto de larga escala como de pequena escala.

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intermitente, não foi desenvolvida nenhuma variedade de batata, comercialmente adequada, resistente ao Colorado potato bettle (Chrysomelidae: Leptinotarsa decemlineata). A maioria das tentativas de produzir batatas com altos níveis de glicoalcalóides tóxicos foram interrompidas, parcialmente porque as plantas de batata com altos níveis foliares de glicoalcalóides freqüentemente têm tubérculos ricos nestas toxinas, resultando em riscos para a saúde humana.

Melhoramento de plantas de batata com tricomas glandulares pode ter utilidade limitada devido a habilidade do besouro de se adaptar a diferentes hospedeiros. O mecanismo de resistência mais promissor para o controle do Colorado potato beetle envolve a produção de plantas transgênicas de batata que expressam um gene externo para uma toxina bacteriana que mata muitas larvas de insetos (Caixa 15.1). tentativas de produzir resistência em outros vegetais freqüentemente falham porque o fator de resistência é incompatível com a qualidade do produto - sabor indesejável ou toxicidade podem ser introduzidos com a resistência.

15.6.1. Engenharia genética de resistência de hospedeiro

Biólogos moleculares estão usando técnicas de engenharia genética para produzir variedades resistentes a insetos de várias culturas, incluindo tabaco, tomate e batata, que podem produzir proteínas exógenas inseticidas ou antifeedants em condições de campo. Os genes que codificam estas proteínas são obtidos de bactérias ou outras plantas e são inseridos na planta receptora usando um sistema modificado da bactéria de galha, Agrobacterium tumefaciens. Esta bactéria pode transferir parte de seu DNA para dentro da célula da planta durante infecção porque possui um plasmídeo indutor de tumor (Ti) contendo uma peça de DNA que pode ser integrado aos cromossomos da planta infectada. Plasmídeos Ti podem ser modificados pela remoção de sua capacidade de formação de tumor e genes estranhos úteis (tal como toxinas inseticidas) podem ser inseridos; então estes vetores plasmídeos são introduzidos nas culturas de células vegetais, das quais células transformadas são selecionadas e regeneradas a plantas inteiras.

Controle de inseto via plantas transgênicas resistentes têm um número de vantagens sobre métodos de controle baseados em inseticidas, incluindo proteção contínua (mesmo de partes de plantas inacessíveis a pulverizações de inseticidas), eliminação dos efeitos inesperados e custos do uso de inseticidas, aumento da segurança ambiental e para humanos e menor custo para o desenvolvimento de uma nova variedade de cultura comparado com um novo inseticida químico. Os problemas com o uso de plantas transgênicas que produzem proteínas inseticidas estranhas incluem complicações com respeito ao registro e aplicações de patentes para estas novas entidades biológicas e, de menor preocupação financeira, o potencial para o desenvolvimento de resistência nas populações de insetos alvo. Por exemplo, resistência de insetos a toxinas de Bacillus thuringiensis (Bt) (seção 15.52(c)) é esperada após exposição contínua a estas proteínas em tecidos de plantas transgênicas. Este problema pode ser suplantado por restrição da expressão das toxinas a certas partes da planta (por exemplo, as maçãs do algodão ao invés da planta de algodão inteira) ou a tecidos

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15.6. RESISTÊNCIA PLANTA-HOSPEDEIRO A INSETOS

A resistência de plantas a insetos consiste de qualidades genéticas herdadas que resultam numa planta sendo menos danificada do que outra (suscetível) que está sujeita às mesmas condições mas não possui estas qualidades. A resistência de plantas é um conceito relativo já que variações espaciais e temporais no ambiente influenciam sua expressão e efetividade. Geralmente, a produção de resistência de plantas a um inseto praga em particular é obtida pelo melhoramento seletivo para características de resistência. As três categorias funcionais de resistência de plantas a insetos são:

Antibiose, na qual a planta é consumida e afeta diversamente a biologia do inseto fitófago. Antixenose, na qual a planta é um hospedeiro fraco, impedindo qualquer alimentação por parte do inseto. Tolerância, na qual a planta é capaz de suportar ou recuperar o dano causado pelo inseto.

Efeitos antibióticos sobre insetos vão de suave à letal, e fatores antibióticos incluem toxinas, inibidores de crescimento, níveis reduzidos de nutrientes, secreções espessas de tricomas glandulares (pêlos) e altas concentrações de componentes vegetais não digeríveis. Fatores de antixenose incluem repelente e detentores químicos da planta, pubescência (uma cobertura de tricomas simples ou glandulares), superfícies com cera e espessura ou rugosidade de folhagem - todos os quais podem deter a colonização pelo inseto. Tolerância envolve somente características da planta e não interações planta-inseto, uma vez que este depende somente da habilidade da planta de crescer ou se recuperar de desfolhamento ou outros danos causados pela alimentação por parte dos insetos. Estas categorias de resistência não são necessariamente discretas: pode ocorrer qualquer combinação numa planta. Além disso, resistência induzida a um tipo de inseto pode tornar a planta suscetível a um outro inseto ou a uma doença.

Selecionar e melhorar para resistência pode ser um meio extremamente efetivo de controlar insetos praga. Por exemplo, no Instituto de Pesquisa

Internacional de Arroz (IRRI), mais de 100 cultivares de arroz foram desenvolvidos com resistência para todos os principais insetos pragas de arroz no sudoeste e sudeste da Ásia. O enxerto de cavalos de vinhas americanas resistentes a phylloxera de uva - um afídeo (Phylloxera vittifolae) que mata vinhas suscetíveis - permitiu a recuperação da indústria do vinho após uma mortandade temporária causada por phylloxera em muitos países do mundo durante o fim do século dezenove. Alguns cultivares de algodão são tolerantes ao dano causado pela alimentação de certos insetos, enquanto outros cultivares foram desenvolvidos para seus produtos químicos (tal como gossypol) que inibem

o crescimento de inseto. Em geral, existem mais cultivares de culturas de cereais

e de grãos resistentes a insetos do que culturas de vegetais e frutas resistentes a insetos. As primeiras, freqüentemente têm um valor por hectare mais alto, e as últimas tem uma baixa tolerância do consumidor a qualquer dano, mas, talvez o aspecto mais importante, fatores de resistência podem ser deletérios à qualidade do alimento.

Métodos convencionais de obter resistência de planta hospedeira a pragas

nem

esforço

sempre

obtém

sucesso.

A

despeito

de

mais

de

50

anos

de

336

baculoviroses), os vírus de poliedrose citoplásmica (CPV’s) (reoviridae: Cypovirus)

e os entomopoxviroses (EPVs)(Poxviridae: Entomopoxvirinae). Baculovírus

replicam dentro do núcleo da célula hospedeira, enquanto os CPVs e EPVs replicam no citoplasma da célula hospedeira. Baculovírus têm genomas DNA e são encontrados principalmente em endopterigotos, tais como traças e larvas de besouros, os quais se tornam infectados quando eles ingerem os corpos de inclusão com seu alimento. Corpos de inclusão se dissolvem no alto pH do intestino médio dos insetos e liberam o(s) virion(s) (Fig. 15.4). estes infectam as células epiteliais do intestino e usualmente se espalham para outros tecidos, particularmente o corpo lipídico. Os corpos de inclusão de NPVs usualmente são muito estáveis e podem persistir no ambiente por anos (se protegidos da luz UV, como no solo), aumentando a sua utilidade como agentes de controle biológico ou inseticidas microbianos. A especificidade do hospedeiro de diferentes vírus também influencia sua utilidade potencial como agentes de controle de pragas;

alguns baculovirus (tais como o Helicoverpa NPV) são específicos para um gênero

de

inseto. CPVs têm genomas RNA e foram encontrados em mais de 200 espécies

de

insetos, principalmente de Lepdoptera e Diptera; seus corpos de inclusão são

menos estáveis do que aqueles de NPVs. EPVs têm grandes genomas de DNA e infectam um amplo intervalo de hospedeiros em Orthoptera, Lepdoptera, Coleoptera e Diptera, mas isolados virais individuais geralmente têm um intervalos de hospedeiros estreito. A infecção de células de insetos segue um caminho similar àquela de baculovírus.

Para certas pragas, inseticidas virais provêm alternativas possíveis para controles químicos mas vários fatores podem restringir a utilidade de diversos vírus. De uma forma ideal, inseticidas virais devem ser hospedeiro específicos, virulentos, matar rapidamente, persistir por um tempo razoável no ambiente após a aplicação e serem fáceis de prover em grandes quantidades. CPVs atendem fracamente a estes pré-requisitos , os outros têm características melhores, embora eles sejam inativados pela luz UV dentro de horas ou dias, eles freqüentemente matam as larvas lentamente ou têm baixa virulência e os custos de produção podem ser grandes devido à necessidade de produção in vivo. Problemas potenciais podem ser suplantados pela engenharia genética para aumentar a velocidade de ação ou a virulência de vírus de ocorrência natural, tal como os baculovírus que infectam pragas heliothine (Lepdoptera:Noctuidae:

espécies de Helicoperva e Heliothis) de algodão. A presença de proteínas virais particulares parece aumentar a ação de baculovírus; vírus podem ser alterados para produzir muito mais proteína ou o gene controlando a produção de proteína podem ser adicionados a vírus que não os têm. Pragas de insetos que danificam culturas de valor, tal ocmo bollworms de algodão e Neodiprion sawflies de florestas de árvores coníferas, são adequados para controle viral devido aos retornos econômicos substanciais suplantarem os grandes custos de desenvolvimento (incluindo engenharia genética) e produção. A outra forma na qual os vírus de insetos poderiam ser manipulados para uso contra pragas é transformar as plantas hospedeiras de modo que elas produzam a proteína viral

que danifica o lining intestinal de insetos fitófagos. Isto é análogo à engenharia

de resistência hospedeiro-planta pela incorporação de genes externos no genoma

vegetal usando a bactéria de galha como um vetor.

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B. t. kustaki tem genes cryI e cryII. Além disto, algumas culturas de Bt produzem exotoxinas as quais são efetivas contra vários insetos, incluindo larvas do Colorado potato bettle. A natureza e efeitos inseticidas dos vários isolados de Bt estão longe de serem simples e pesquisa adicional sobre os modos de ação das toxinas é desejável, especialmente para compreensão da base de resistência potencial e real a Bt.

Desde 1970, produtos de Bt tem sido usado crescentemente para controle de vários lepidópteras, tal como lagartas em crucíferas e em florestas. Até 1986, com exceção de um caso de resistência numa mariposa de grãos armazenados, Plodia interpunctella (Pyralidae), não houve nenhum problema sério de resistência. O primeiro inseto a mostrar resistência no campo foi uma importante praga de plantas, o diamondblack moth, Plutella xylostella (Plutellidae). Agricultores de Watercress no Japão e Havaí reclamaram que a habilidade de Bt em matar esta praga tinha se tornado reduzida; por volta de 1989 foram confirmados mais relatos de mariposas resistentes no Havaí em áreas onde doses altas e freqüentes de Bt haviam sido usadas, enquanto no Japão por volta de 1988 uma nível extremamente alto de resistência a Bt foi encontrado em traças em casas de vegetação onde watercress havia sido cultivado o ano inteiro com um total de 40- 50 aplicações de Bt ao longo de quatro anos. Traças resistentes a Bt também foram relatadas na Tailândia, nas Filipinas e terras firmes nos Estados Unidos e estudos de laboratório indicaram que outros insetos poderiam ser criados para apresentar diferentes níveis de resistência.

Problemas com inseticidas químicos estimularam interesse no uso de produtos de Bt como um método alternativo de controle de pragas. Em adição a aplicações convencionais de Bt, engenharia genética com genes de Bt produziu plantas transgênicas as quais manufaturam as suas próprias toxinas protetoras (seção 15.6.1). O otimismo atual levou à crença de que é improvável que insetos desenvolvam níveis extremamente altos de resistência a Bt no campo devido tanto a instabilidade da resistência quanto a diluição por imigrantes de populações suscetíveis. Estratégias para prevenir ou tornar mais lenta a evolução de resistência a Bt são as mesmas que usadas para retardar a resistência a inseticidas sintéticos. Obviamente, o sucesso contínuo de produtos de Bt e os benefícios de avanços tecnológicos dependerão do uso apropriado bem como da compreensão e resistência limitada as proteínas cristal de Bt.

(d) Vírus

Muitos vírus infectam e matam insetos, mas aqueles com potencial para controle de insetos são apenas de três grupos virais, todos com corpos de inclusão proteináceos os quais envolvem os virions (partículas virais). Estas espécies virais ‘inclusas’ são consideradas seguras porque elas foram achadas somente em artrópodes e parecem incapazes de replicar em vertebrados ou cultura de células de vertebrados, embora parentes distantes de dois destes grupos tenha amplos intervalos de hospedeiros. Muitos vírus ‘não inclusos’ que infectam insetos são considerados não seguros para controle de pragas devido a sua falta de especificidade e possíveis efeitos colaterais adversos, tal como infecção de vertebrados ou insetos benéficos.

Os grupos entomopatogênicos úteis são os vírus da poliedrose nuclear (NPVs), viroses de granulose (GV’s) (ambos pertencendo a Baculoviridae - as

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muitas espécies de Lepidoptera, Coleoptera e Diptera aquáticos, mas pode ser usado somente como inseticidas inundativos devido a falta de persistência no campo. Bt foi isolado pela primeira vez de bichos da seda (Bombyx mori) doentes cerca de um século atrás, por um bacteriologista japonês que deduziu que uma toxina estava envolvida na patogenicidade de Bt. Logo depois, outros pesquisadores japoneses demonstraram que a toxina era uma proteína presente somente em culturas esporuladas e que estava ausente de culturas filtradas e assim não era uma exotoxina. Muitos dos isolados de Bt foram comercializados para controle de insetos. Bt é produzido em grandes fermentadores líquidos e formulado de várias formas, incluindo como pó e grânulos os quais podem ser aplicados a plantas como pulverizações aquosas. Atualmente, o maior mercado para produtos com base em Bt é a indústria florestal dos Estados Unidos.

Bt forma esporos, cada um contendo uma inclusão proteinácea chamada cristal, a qual é a fonte das toxinas que causam a maioria das mortes nas larvas. O modo de ação de Bt varia entre diferentes insetos suscetíveis: em algumas espécies ação inseticida está associada somente com os efeitos tóxicos das proteínas cristal (como para algumas mariposas e black flies), mas em muitas outras (incluindo vários lepdópteros) a presença do esporo aumenta a toxicidade substancialmente e em poucos insetos resulta de septicemia que se segue a germinação do esporo no intestino médio do inseto ao invés de pelas toxinas. Para insetos afetados pelas toxinas, ocorre paralisia nas partes bucais, intestino e freqüentemente no corpo, de modo que a alimentação é inibida. Após ingestão por uma larva de inseto, o cristal é dissolvido no intestino médio, liberando proteínas chamadas delta-endotoxinas. Estas proteínas são protoxinas as quais precisam ser ativadas pelas proteases do intestino médio antes que possam interagir com o epitélio do intestino e causar distúrbios na sua integridade, após o que o inseto morre. Larvas de estágios iniciais geralmente são mais suscetíveis ao Bt do que larvas mais velhas ou insetos adultos.

Controle efetivo de insetos praga por Bt depende dos seguintes fatores:

A população do inseto precisa ser uniformemente jovem para ser suscetível. O Bt precisa ser pulverizado uniformemente e os insetos precisam estar se alimentando ativamente de modo que eles consumam uma dose letal. O Bt precisa persistir e não ser rapidamente desnaturado por luz UV. A estirpe e formulação de Bt precisa ser adequada para o inseto alvo.

Atualmente existem cerca de 40 subespécies reconhecidas de Bt baseadas em sorotipo e certos dados bioquímicos e de grupo de hospedeiros. Há desavença com respeito à base do esquema de classificação de Bt já que pode ser mais apropriado usar um sistema baseado no gene de cristal de toxina, os quais determinam diretamente o nível e intervalo de atividade de Bt. Uma nomenclatura e esquema de classificação recentes para gene cristal (cry) é baseado em seu fenótipo, tipos de proteínas cristal produzidas e o grupo de hospedeiros na qual a proteína age como toxina inseticida. Toxinas são codificadas pelas classes de genes cryI, cryII, cryIII, cryIV e cyt; genes cryI são associados com cristais bipiramidais os quais são tóxicos a larvas de lepdópteros, cryII com cristais cuboidais ativos contra larvas de lepdópteros e díperos, cryIII com cristais quadrados planos tóxicos a larvas de coleópteros e cryIV e cyt com cristais de formas variadas os quais matam larvas de dípteras. B. t. israelensis, por exemplo, tem genes cryIV e cyt, enquanto B. t. tenebrionis tem genes cryIII e

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germinam e enviam a hifa a qual penetra a cutícula, invade o haemocoel e causam morte ou rapidamente, devido a liberação de toxinas, ou mais lentamente devido a proliferação massiva de hifas que causam distúrbio nas funções corporais do inseto. O fungo então esporula, liberando esporos que podem estabelecer infecção em outros insetos, e assim a doença fúngica pode se disseminar pela população de inseto.

Esporulação e subsequente germinação do esporo e infecção de fungos entomopatogênicos freqüentemente requerem condições de umidade. Embora a formulação de fungos em óleo melhore sua efetividade a baixas umidades, o requerimento de água pode restringir o uso de algumas espécies para ambientes em particular, tais como solos, casas de vegetação ou culturas tropicais. A despeito desta limitação, a vantagem de fungos como agentes de controle é sua habilidade de infectar insetos pela penetração da cutícula em qualquer estágio de desenvolvimento. Esta propriedade significa que insetos de todos os estágios e hábitos alimentares, mesmo os sugadores de seiva, são suscetíveis a doenças fúngicas. As desvantagens são que fungos podem ser difíceis de produzir em massa e a vida de prateleira de alguns produtos fúngicos pode ser limitada a menos que mantido a baixas temperaturas. Espécies úteis de fungos entomopatogênicos pertencem a gêneros tais como Beauveria, Entomophthora, Hirsutella, Metarhizium, Nomuraea e Verticilium. Muitos destes fungos superam seus hospedeiros após muito pouco crescimento na haemocoel do insetos, caso no qual acredita-se que as toxinas sejam a causa da morte.

Verticilium lecanii é usado comercialmente para controlar afídeos e insetos scale em casas de vegetação na Europa. Entomophthora são também úteis para controle de afídeos em casas de vegetação. Espécies de Beauveria e Metarrhizium, conhecidas como white e green muscardines, respectivamente (pela cor dos esporos), são patógenos de pragas do solo, tais como térmitas e larvas de besouros, e podem afetar outros insetos tais como spittlebugs de cana de açúcar e certas mariposas que vivem em microhabitates úmidos. Uma espécie de Metarhizium, M. flavoviride, pode ser útil como um mico-inseticida para gafanhotos.

(c) Bactérias

Bactérias raramente causam doenças em insetos, embora insetos mortos freqüentemente sejam invadidos por bactérias saprófitas as quais mascaram a real causa da morte. Relativamente poucas bactérias são usadas para controle de pragas, mas foi provado que várias são entomopatógenos úteis contra pragas em particular. Bacillus popilliae é um patógeno obrigatório de scarab bettles (Scarabaeidae) e causam milky disease, que recebeu este nome devido a aparência branca do corpo da larva infectada. Esporos ingeridos germinam no intestino da larva e levam a septicemia. Larvas e adultos infectados morrem lentamente, o que significa que B. popilliae é inadequado como um inseticida microbiano, mas a doença pode ser transmitida para outros besouros pelos esporos que persistem no solo. Assim, B. popilliae é útil em controle biológico por introdução ou inoculação. Duas espécies de Serratia são responsáveis por amber desease, no escarab Costelytra zealandica, uma praga de pastagens na Nova Zelândia e foram desenvolvidas para controle de scarab. Bacillus sphaericus (usualmente chamado Bt) tem um amplo espectro de atividade contra larvas de

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Cada um dos cinco principais grupos de microrganismos (vírus, bactéria, protozoários, fungos e nematóides) tem aplicações no controle de insetos praga. Inseticidas baseados na bactéria Bacillus thurigiensis foram usados muito amplamente, mas fungos, nematóide e vírus entomopatogênicos têm aplicações específicas e freqüentemente de grande sucesso. Embora protozoários sejam responsáveis por surgimentos de doenças naturais em muitas populações de insetos e possa ser apropriado para controle biológico clássico, estes têm menos potencial comercialmente do que outros microrganismos devido a sua típica baixa patogenicidade (infecções são crônicas ao invés de agudas) e a atual dificuldade de produção em grande escala para a maioria das espécies.

(a) Nematóides

Nematóides

de

quatro

famílias

-

Mermithidae,

Heterorhabditidae,

Steinernematidae e Neotylenchidae - incluem agentes de controle úteis ou potencialmente úteis para insetos. Nematóides Mermithid são grandes e infectam seu hospedeiros sozinhos, eventualmente matando-o quando eles saem pela cutícula. Eles matam um amplo intervalo de insetos, mas larvas aquáticas de black flies e mosquitos são alvos primários para controle biológico por mermithides.

Heterorhabditides e steinernematides são nematóides pequenos, habitantes do solo associados com bactéria simbiótica de intestino (do gênero Xenorhabdus) as quais são patogênicas para insetos hospedeiros, matando-os por septicemia. Em conjunção com sua respectiva bactéria, nematóides de Heterorhabditis e Steinernema podem matar seus hospedeiros em dois dias a partir da infecção. Eles podem ser produzidos em massa facilmente e de forma barata e aplicados com equipamento convencional, e eles têm a vantagem de serem capazes de procurar pelo seu hospedeiro. O estágio infeccioso é o terceiro estágio juvenil (ou estágio dauer), o único estágio encontrado fora do hospedeiro. A localização do hospedeiro é uma resposta ativa a estímulos químicos e físicos. Embora estes nematóides sejam melhor controladores de pragas do solo, alguns besouros que vivem nas plantas e pragas mariposas também podem ser controlados.

O Neotylenchidae contém o Deladenus siricidicola parasita, o qual é um dos agentes de controle biológico da sirex wood-wasp, Sirex noctilio, uma praga séria de plantações florestais de Pinus radiata na Austrália. Os nematóiides juvenis infestam a larva de S. noctilio, levando a esterilização da vespa fêmea adulta resultante. Este nematóide tem duas formas completamente diferentes - uma com um ciclo de vida parasita completamente dentro da sirex wood-wasp e o outro com um número de ciclos se alimentando dentro da árvore de pinho no fungo introduzido pela vespa ovopositando. O ciclo de alimentação no fundo de D. siricidicola é usado na cultura de massa do nematóide de modo que nematóides juvenis infecciosos são obtidos para os propósitos de controle biológico clássico.

(b) Fungos

Fungos são os organismos causadores de doenças mais comuns em insetos:

sabe-se que aproximadamente 750 espécies infectam artrópodes, embora somente algumas poucas dúzias infectem naturalmente insetos de importância agrícola e médica. Quando esporos fúngicos entram em contato e aderem a um inseto, eles

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como a bactéria Bacillus popilliae estabelecida nos Estados Unidos para o controle do Japanese bettle Popillia japonica (Scarabaeidae)). Aumento via ou (a) inoculação (por exemplo, um único tratamento que provenha controle ao longo da estação, como no fungo Verticilium lecanii usado contra afídeos Myzus persicae em casa de vegetação), ou (b) inundação, isto é, entomopatógenos (tal como Bacillus thurigiensis) usado como inseticidas microbianos; seção 15.5.2(c). Conservação de entomopatógenos por meio de manipulação do ambiente (por exemplo elevação da umidade para aumentar a germinação e viabilidade de esporos de fungos).

Alguns organismos causadores de doenças são bastante hospedeiro específicos (por exemplo vírus) enquanto outros, tal como espécies de fungos e nematóides, freqüentemente tem um amplo intervalo de hospedeiros mas possuem diferentes estirpes que variam em sua adaptação ao hospedeiro. Assim, quando formulado como um inseticida microbiano estável, diferentes espécies ou estirpes podem ser usadas para matar insetos praga com pouco ou nenhum dano para insetos não alvo. Em adição a virulência para o inseto alvo, outras vantagens de inseticidas microbianos incluem sua compatibilidade com outros métodos de controle e a segurança de seu uso (atóxico e não poluente). Para alguns entomopatógenos (patógenos de insetos) existem vantagens adicionais tais como o rápido estabelecimento de inibição de alimentação no inseto hospedeiro, estabilidade e assim vida de prateleira longa, e freqüentemente habilidade de auto replicar e assim persistir nas populações alvo. Obviamente nem todas estas vantagens se aplicam a todo patógeno, muitos têm ação lenta sobre insetos hospedeiros, com eficácia dependente de condições ambientais adequadas (por exemplo, alta umidade ou proteção contra a luz do sol) e idade ou densidade apropriada do hospedeiro. A grande seletividade dos agentes microbianos pode representar restrições práticas como quando uma única cultura tem duas ou mais espécies pragas não relacionadas, cada uma delas requerendo controle microbiano separado. Todos os entomopatógenos são mais caros de produzir do que produtos químicos e o custo é ainda mais alto se precisam ser usados vários agentes. Entretanto, bactérias, fungos e nematóides que podem ser produzidos em massa em fermentadores líquidos (cultura in vitro) são muito mais baratos de produzir do que aqueles microrganismos (vírus e protozoários) que requerem hospedeiros vivos (técnicas in vivo). Alguns dos problemas com o uso de agentes microbianos estão sendo superados pela pesquisa sobre formulações e métodos de produção em massa.

Os insetos podem se tornar resistentes a patógenos microbianos, como evidenciado pelos sucessos iniciais na seleção de abelhas melíferas e bicho-da- seda resistentes a patógenos virais, bacterianos e protozoários. Além disso, muitas espécies praga exibem variabilidade genética intraespecífica significante em suas respostas a todos os principais grupos de patógenos. A atual raridade de resistência de campo significativa a agentes microbianos provavelmente resulta da exposição limitada de insetos a patógenos ao invés de qualquer incapacidade da maioria dos insetos praga de desenvolver resistência. É claro, diferente dos produtos químicos, patógenos realmente têm a capacidade de co-evoluir com seus hospedeiros e ao longo do tempo há a possibilidade de haver um constante intercâmbio entre resistência do hospedeiro, virulência do patógeno e outros fatores tais como persistência.

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cultura. Em sistemas instáveis, a provisão permanente ou manutenção da cobertura do solo, fileiras ou faixas limítrofes ou lotes de vegetação nativa remanescente ou cultivada permite que inimigos naturais sobrevivam a períodos desfavoráveis tais como as épocas de inverno ou colheita e então invadam a próxima cultura. Proteção contra os extremos climáticos, particularmente durante o inverno em áreas temperadas e fontes alimentares alternativas (quando insetos pragas não estão disponíveis) são essenciais para a continuidade das populações de predadores e parasitóides. Em particular, os adultos de vida livre de parasitóides geralmente requerem fontes alimentares bastante diferentes de suas larvas, tais como néctar ou pólen de plantas em florescimento. Assim, práticas de cultivo apropriadas podem contribuir com benefícios significantes para controle biológico. Diversificação de agrossistemas também pode prover refúgios para pragas mas as densidades provavelmente serão baixas, com dano somente significativo para culturas com baixos níveis de injúria econômica. Para estas culturas, controle biológico precisa ser integrado com outros métodos de MIP.

Insetos praga têm que competir não somente com predadores e parasitóides mas também com competidores. Interações competitivas parecem ter pouca influência reguladora sobre a maioria dos insetos fitófagos, mas pode ser importante para espécies que utilizam fontes que são espacialmente ou temporariamente limitadas, tais como organismos presa/hospedeiros raros ou dispersos, esterco ou carcaças animais. Competição interespecífica pode ocorrer dentro de um grupo de parasitóides ou predadores, particularmente para aqueles que são generalistas quanto ao alimento e hiperparasitóides facultativos, e podem inibir agentes de controle biológico.

15.5.2. Controle microbiano

Microrganismos são procariotos (por exemplo bactérias e vírus) ou pequenos eucariotos (por exemplo protozoários, fungos e nematóides). Alguns são patogênicos, usualmente matando insetos, e destes, muitos são específicos quanto ao hospedeiro para um gênero ou família de insetos em particular. Infecção se dá via esporos, partículas virais ou organismos que persistem no ambiente dos insetos, freqüentemente no solo. Estes patógenos entram nos insetos por várias rotas. Entrada via boca (per os) é comum para vírus, bactéria, nematóides e protozoários. Entrada pela cutícula ou por ferimentos é típica de fungos e nematóides, os espiráculos e ânus são outros sítios de entrada. Vírus e protozoários também infestam insetos via o ovopositor das fêmeas ou durante o estádio de ovo. Os microrganismos então multiplicam dentro do inseto vivo mas têm que matá-lo para liberar mais esporos, partículas ou (no caso de nematóides) juvenis infecciosos. Doença é bastante comum em populações de insetos densas e sob condições ambientais adequadas para os microrganismos. Em baixa densidade de hospedeiro, entretanto, a incidência de doença é baixa devido a falta de contato entre os patógenos e seus insetos hospedeiros.

Microrganismos que causam doença em populações de insetos naturais ou cultivadas podem ser usados como agentes de controle biológico da mesma forma que outros inimigos naturais (seção 15.5, acima). As estratégias usuais de controle são apropriadas, nominalmente:

Controle biológico clássico, isto é, uma introdução de um patógeno exótico (tal

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O outro tipo principal de inseto entomófago é parasita quando larva e de vida livre na forma adulta. A larva se desenvolve ou como um endoparasita dentro de seu inseto hospedeiro ou externamente como ectoparasita. Em ambos os casos o hospedeiro é consumido e morto no momento que a larva completamente alimentada empupa dentro ou próximo aos remanescentes do hospedeiro. Tais insetos, chamados parasitóides, são todos insetos holometabólicos e a maioria são vespas (Hymenoptera, especialmente as superfamílias Chalciodoidea, Ichneumonoidea e Platygasteroidea) ou moscas (Diptera, especialmente a Tachinidae). A Chalcidoidea contém cerca de 20 famílias e talvez 100.000 espécies, das quais a maioria é parasitóide, incluindo parasitóides de ovos tais como Mymaridae e Trichogrammatidae (Fig. 15.3) e o ecto e endoparasita Aphelinidae e Encyrtidae, as quais são agentes de biocontrole ricos em espécies de afídeo, mealybugs (Caixa 15.5), insetos scales e whiteflies. O Icheneumonoidea inclui duas famílias, a Braconidae e Ichneumonidae, as quais contém numerosos parasitóides se alimentando principalmente de insetos e freqüentemente exibindo especificidade de hospedeiro bastante estreita. A Platygasteroidea contém a Platygasteridae que são parasitas em ovos e larvas de insetos e a Scelionidae que parasita os ovos de insetos e aranhas. Parasitóides de muitos destes grupos de vespas foram utilizadas para controle biológico, enquanto dentro da Diptera somente os tachinideos são comumente usados como agentes de biocontrole.

Parasitóides são freqüentemente parasitados, eles próprios, por parasitóides secundários, chamados hiperparasitóides (seção 12.3.1), os quais podem reduzir a efetividade do parasitóide primário no controle do hospedeiro primário - o inseto praga. No controle biológico clássico, muito cuidado é usualmente tomado especificamente para excluir os hiperparasitóides naturais de parasitóides primários e os parasitóides e predadores especializados de outros inimigos naturais exóticos introduzidos. Entretanto, alguns inimigos naturais altamente eficientes, especialmente certos coccinelídeos predadores, às vezes eliminam seus organismos alimento tão efetivamente que sua própria população morre, com subsequente ressurgência não controlada da praga. Em tais casos, controle biológico limitado dos inimigos naturais da praga pode ser garantido. Mais comumente, parasitóides exóticos que são importados livres de seus hiperparasitóides naturais são utilizados por hiperparasitóides indígenas no novo habitat, com efeitos detrimentais variáveis sobre o programa de controle biológico. Pouco pode ser feito para resolver este problema, exceto testar as habilidades de troca de hospedeiro de alguns hiperparasitóides indígenas antes de introduções dos inimigos naturais. É claro, o mesmo problema se aplica para predadores introduzidos os quais podem ser tornar objetos para parasitação e predação por insetos indígenas na nova área. Tais perigos de programas de controle biológico clássico resultam das complexidades da cadeia alimentar, as quais podem ser imprevisíveis e difíceis de testar antes de introduções.

Alguns passos de manejo positivo podem facilitar controle biológico a longo prazo. Por exemplo, há clara evidência de que os números e efetividade de predadores e parasitóides podem ser melhorados pela provisão de um habitat estável, estruturalmente e floristicamente diverso próximo ou dentro da cultura. A estabilidade do habitat é naturalmente mais alta em sistemas perenes (por exemplo, florestas, pomares e jardins ornamentais) do que em culturas anuais ou sazonais (especialmente monoculturas, devido a diferenças na duração da

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Todos os programas de controle biológico deveriam ser respaldados por pesquisas taxonômicas perfeitas tanto sobre as espécies pragas quanto sobre as espécies de inimigos naturais. Falha em investir recursos adequados em estudos sistemáticos podem resultar em identificações incorretas das espécies envolvidas o que, em última análise, tem o potencial de custar mais tempo e recursos do que qualquer outro passo do programa de biocontrole. O valor da taxonomia nos programas de controle é ilustrado na Caixa 15.5 com respeito ao mealybug da mandioca na África e na Caixa 10.2 para controle de Salvinia.

As duas próximas subseções cobrem aspectos mais específicos de controle biológico por inimigos naturais. Os últimos estão divididos, um tanto quanto arbitrariamente, em organismos artrópodes (seção 15.5.1) e organismos menores, não artrópodes (seção 15.5.2) que são usados para controlar vários insetos praga. Em adição, muitos vertebrados, especialmente pássaros, mamíferos e peixes, são predadores de insetos e seu significado como reguladores de populações de insetos não deve ser subestimado; entretanto, como agentes de controle biológico o uso de vertebrados é limitado porque a maioria são de dieta generalista e seus momentos e lugares de atividade não são facilmente manipulados pelas pessoas. Uma exceção em algumas circunstâncias é o mosquito fish Gambusia, o qual foi liberado em muitos cursos d’água tropicais e subtropicais em todo o mundo num esforço de controlar os estádios imaturos de biting flies, particularmente mosquitos. Embora algum controle tenha sido reclamado, interações competitivas foram gravemente detrimentais para pequenos peixes nativos. Pássaros são discutidos no Capítulo 13 como exemplos de predadores de caça visual que influenciam as defesas dos insetos.

15.5.1. Inimigos naturais artrópodes

Artrópodes entomófagos podem ser predadores ou parasitas. A maioria dos predadores ou são outros insetos ou aracnídeos, particularmente aranhas (ordem Araneae) e ácros (subclasse Acarina, também chamada Acari). Ácaros predadores são importantes na regulação de populações de ácaros fitófagos, incluíndo o pestilento spider mite (Tetranychidae). Alguns ácaros que parasitam insetos imaturos e adultos ou que se alimentam de ovos de insetos são agentes de controle potencialmente úteis para certos insetos scale, grasshoppers e pragas de produtos armazenados. Entretanto, aranhas têm um impacto muito maior sobre populações de insetos do que os ácaros e foram reconhecidas como predadores diversos e eficientes, particularmente em ecossistemas tropicais. O papel das aranhas pode ser aumentado em MIP pela preservação de populações existentes ou manipulação de habitat para seu benefício, mas sua ausência de especificidade alimentar é restritiva. Besouros predadores (Coleoptera, notadamente Coccinellidae e Carabidae) e lacewings (Neuroptera: Chrysopidae e Hemerobiidae), foram usados com sucesso no controle biológico de pragas agrícolas, mas muitas espécies predadoras são polífagas e inapropriadas para objetivarem insetos pragas em particular. Insetos predadores entomófagos podem se alimentar de vários ou todos os estádios (de ovos a adulto) de sua preza e cada predador usualmente consome vários organismos praga individuais durante a sua vida, com o hábito predador freqüentemente caracterizando tanto instars imaturo quanto adultos. A biologia de insetos predadores é discutida no Capítulo 12 a partir da perspectiva do predador.

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vulneráveis a introduções exóticas devido, em comparação a áreas temperadas, às interações bióticas poderem ser mais importantes do que os fatores abióticos na regulação de suas populações. Infelizmente, os países e estados que têm mais a perder com introduções inapropriadas são exatamente aqueles com restrições de quarentena mais relaxadas e poucos ou nenhum protocolo para a liberação de organismos alienígenas.

Agentes de controle biológico que já estão presentes ou são não persistentes podem ser preferidos para a liberação. Aumento é a suplementação de inimigos naturais existentes, incluindo liberação periódica daqueles que não se estabelecem permanentemente mas todavia são efetivos por um tempo após a liberação. Liberações periódicas podem ser feitas regularmente durante uma estação de modo que a população de inimigos naturais seja gradualmente aumentada (aumento) para um nível no qual o controle de pragas é muito efetivo. Aumento ou liberação periódica podem ser atingidos por uma de duas formas, embora em alguns sistemas uma distinção entre os seguintes métodos podem ser inaplicáveis. Inoculação é a liberação periódica de um inimigo natural incapaz de sobreviver indefinidamente ou de seguir uma praga em expansão. O controle depende da progênie dos inimigos naturais mais do que da liberação original. Inundação lembra o uso de inseticida já que controle é atingido pelos indivíduos liberados ou aplicados, ao invés de sua progênie, o controle é relativamente rápido, mas de curto prazo. Exemplos de inundação incluem entomopatógenos usados como inseticidas microbianos (seção 15.5.2) e vespas Trichogramma que são criadas em massa e liberadas em casas de vegetação. Para os casos nos quais controle de curto prazo é mediado pela liberação original e supressão de praga é mantida por um período pelas atividades da progênie dos inimigos naturais originais, então o processo de controle não é nem estritamente inoculativo nem inundativo. Liberações para aumento são particularmente apropriadas para pragas que combinam boas habilidades de dispersão com altas taxas reprodutivas - características que as tornam candidatas inadequadas para controle biológico clássico.

Conservação é uma outra estratégia ampla de controle biológico que objetiva proteger ou aumentar as atividades de inimigos naturais. Em alguns ecossistemas isto pode envolver preservação de inimigos naturais existentes por meio de práticas que minimizem o distúrbio causado a processos ecológicos naturais. Por exemplo, o Programa de MIP indonésio para arroz (Caixa 15.2) objetiva encorajar práticas de manejo, tais como redução ou encerramento de uso de inseticidas, que causam interferência mínima com os predadores e parasitóides que são capazes de controlar o brown planthopper e outras pragas de arroz.

Para muitos sistemas de cultivo, manipulação ambiental pode aumentar grandemente o impacto de inimigos naturais na redução de populações praga. Tipicamente isto envolve alterar o ambiente disponível para insetos predadores e parasitóides para melhorar as condições para seu crescimento e reprodução pela provisão ou manutenção de abrigo (incluindo locais durante o inverno), locais alternativos de alimentação ou ovoposição. Similarmente, a efetividade de entomopatógenos de insetos praga podem, às vezes, ser melhorada pela alteração das condições ambientais no momento da aplicação, tal como pulverizar uma cultura com água para elevar a umidade durante a liberação de patógenos fúngicos.

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A regulação da abundância e distribuição de espécies é fortemente

influenciada pelas atividades de inimigos que ocorrem naturalmente, chamados predadores, parasitas e parasitóides, patógenos e competidores. Na maioria dos ecossistemas gerenciados estas interações biológicas são severamente restritas ou perturbadas em comparação com ecossistemas naturais e certas espécies escapam de sua regulação natural para se tornarem pragas. No controle biológico, intervenção humana deliberada tenta restaurar algum equilíbrio pela introdução ou melhoria dos inimigos naturais de organismos alvos tais como insetos praga ou plantas daninhas.

Uma vantagem de inimigos naturais é sua especificidade de hospedeiro mas uma restrição (compartilhada com outros métodos de controle) é que eles não erradicam as pragas. Assim, controle biológico pode não necessariamente reduzir todas as conseqüências econômicas das pragas, mas espera-se que programas de controle reduzam a abundância de uma praga alvo abaixo dos níveis de limites econômicos. No caso de plantas daninhas, inimigos naturais incluem insetos fitófagos; controle biológico de plantas daninhas é discutido na seção 10.2.6. Várias abordagens para controle biológico são reconhecidas mas estas categorias não são discretas e definições publicadas variam grandemente, levando a alguma confusão. Tal sobreposição é reconhecida no seguinte resumo das estratégias básicas de controle biológico.

Controle biológico clássico envolve a importação e estabelecimento de inimigos naturais de pragas exóticas e tem a intenção de atingir controle da praga alvo com pouca assistência adicional. Esta forma de controle biológico é apropriada quando insetos que se disseminam ou são introduzidos (usualmente acidentalmente) em áreas fora de seu intervalo natural se tornam pragas principalmente devido a ausência de inimigos naturais. Dois exemplos de controle biológico clássico são delineados nas Caixas 15.4 e 15.5.

A despeito dos muitos aspectos benéficos desta estratégia de controle,

impactos ambientais negativos podem surgir por meio de introduções mal- consideradas de inimigos naturais exóticos. Muitos agentes introduzidos falharam em controlar as pragas; por exemplo, mais de 60 predadores e parasitóides foram introduzidos no nordeste da América do Norte com pouco efeito sobre a gypsy moth alvo, Lymantria dispar (Lymantriidae). Alguns exacerbaram os problemas da praga, enquanto outros se tornaram pragas. Introduções exóticas são geralmente irreversíveis e espécies não-alvo podem sofrer conseqüências piores causadas por inimigos naturais eficientes do que aquela causada por inseticidas químicos, os quais provavelmente não provocarão extinções totais de espécies de insetos nativos.

Existem casos documentados de agentes de controle biológicos introduzidos que aniquilaram insetos nativos. A mosca Bessa remota (Tachinidae), introduzida da Malásia para Fiji para o controle da coconut moth, Levuana iridescens (Zygaenidae), levou à extinção desta espécie endêmica. Uma variedade de insetos havaianos endêmicos (alvo e não-alvo) se tornaram extintos aparentemente em grande parte como um resultado de introduções para controle biológico. A fauna de caramujos endêmicos da Polinésia foi quase completamente deslocada por espécies alienígenas introduzidas acidentalmente ou deliberadamente. Agentes polífagos tem o maior potencial de ofender organismos não alvo, e espécies nativas em ambientes tropicais e subtropicais podem ser especialmente

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pelo bloqueio de sítios de ligação para ecdisteróides nas proteínas receptoras. AZ pode inibir a ecdise em insetos por impedir o surgimento de iniciação de ecdise usual no exdisteróide titre. As estruturas de cutículas sabidas serem particularmente sensíveis a ecdisteróides se desenvolvem de forma anormal a baixas doses de AZ.

Dois outros tipos de RCIs que atualmente têm pouco potencial no controle de insetos são os análogos aos hormônios anti-crescimento (por exemplo, precocenos) e hormônios ecdisteróides. Hormônios anti-juvenis aceleram a terminação dos estágios imaturos e anulam a ação de hormônios juvenis quando os dois são administrados juntos, mas atividade insuficiente impede seu uso prático. Ecdisteróides são essenciais para o processo de ecdise de insetos e embora seu uso como RCIs tenha sido considerado, eles são caros e têm efeito inseticida limitado quando aplicados topicamente ou oralmente.

15.4.3. Neuropeptídeos e o controle de insetos

Neuropeptídeos são pequenos oligopeptídeos os quais regulam a maioria dos aspectos de desenvolvimento, metabolismo, homeostase e reprodução. Suas funções diversas foram discutidas no Capítulo 3. Embora seja improvável que neuropeptídeos sejam usados como inseticidas per se, conhecimento de sua química e ações biológicas podem ser aplicados em novas abordagens para o controle de insetos. Manipulação neuroendócrina envolve o distúrbio de um ou mais passos do processo de síntese, secreção, transporte, ação e degradação gerais de hormônio. Por exemplo, secreção de um neuropeptídeo poderia sofrer interferência pelo desenvolvimento de um agente que bloqueie ou super estimule no sítio de liberação. Alternativamente a resposta mediada pelo peptídeo no tecido alvo pode ser bloqueada ou super estimulada por uma imitação de peptídeo que penetre ou o intestino ou a cutícula. Além disso, a natureza protéica dos neuropeptídeos os tornam passíveis de controlar usando a tecnologia do DNA recombinante e engenharia genética. Entretanto, neuropeptídeos produzidos por plantas de culturas ou bactérias transgênicas que expressam genes de neuropeptídeos podem ser degradados no intestino de insetos praga e a manipulação de vírus de insetos parece ser mais promissora para controle. Genes de neuropeptídeos ou ‘anti-neuropeptídeos’ poderiam ser incorporados no genoma de vírus específicos de insetos os quais poderiam então agir como vetores de expressão dos genes para produzir e liberar o(s) hormônio(s) de insetos dentro das células infectadas do mesmo. Baculovírus têm o potencial de serem usados desta forma, especialmente em Lepidoptera. Normalmente tais vírus provocam mortalidade lenta ou limitada no seu inseto hospedeiro (seção 15.5.2.(d)), mas sua eficácia poderia ser melhorada pela criação de um desequilíbrio endócrino que mata insetos infectados mais rapidamente ou aumenta a mortalidade mediada por vírus entre insetos infectados. Uma vantagem de manipulação endócrina é que alguns neuropeptídeos podem ser inseto ou artrópode específico, uma propriedade que reduziria efeitos deletérios em muitos organismos não alvo.

15.5. CONTROLE BIOLÓGICO

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aplicação. Inseticidas podem ser formulados de várias formas, incluindo na forma de soluções ou emulsões, como pó molháveis que podem ser dispersos em água, como pó ou grânulos (isto é, misturados com um carreador inerte), ou como fumigantes gasosos. Fumigação pode incluir iscas que atraem os insetos ou abrasivos que danificam a cutícula. O mesmo inseticida pode ser formulado de diferente formas de acordo com os requerimentos de aplicação, tal como pulverização aérea de uma cultura versus o uso doméstico.

15.4.3.Reguladores de crescimento de insetos

Reguladores de crescimento de insetos (RCIs) são compostos que afetam o crescimento do inseto via interferência com o metabolismo ou desenvolvimento. Eles oferecem um alto nível de eficiência contra estágios específicos de muitos insetos praga, com um baixo nível de toxicidade a mamíferos. Os dois grupos mais comumente usados de RCIs são distinguidos pelo seu modo de ação. Produtos químicos que interferem com a maturação normal dos insetos por causar distúrbio no controle hormonal da metamorfose são fenoxycarbe os imitadores de hormônios juvenis ou juvenóides (por exemplo, hydropreno, methopreno). Estes dificultam o desenvolvimento de modo que o inseto fracassa em atingir o estádio adulto ou os adultos resultantes são estéreis e mal formados. Já que juvenóides afetam negativamente os adultos ou invés de insetos imaturos, seu uso é mais apropriado para isnetos nos quais os adultos, e não as larvas, são a praga, tal como moscas, mosquitos e formigas.

Os inibidores de síntese de quitina (por exemplo, diflubenzuron, triflumuron) impedem a formação de quitina, um componente vital da cutícula do inseto. Muitos inseticidas convencionais provocam uma fraca inibição de síntese de quitina, mas o benzoilfenilureia (também conhecido como acilureia, da qual diflubenzuron e triflumuron são exemplo) inibem fortemente a formação de cutícula. Insetos expostos a inibidores de síntese de quitina usualmente morrem no momento da ecdise ou imediatamente após. Tipicamente, o inseto afetado desprende a cutícula velha parcialmente ou não completamente e, se eles tiverem sucesso em escapar de sua exúvia, seu corpo é flácido e facilmente danificado devido à fraqueza da nova cutícula. RCIs, os quais são bastante persistentes em ambientes fechados, usualmente controlam insetos praga em silos de armazenagem e nos limites domésticos. Tipicamente, juvenóides são usados em controle de pragas urbanas e inibidores de síntese de quitina têm maior aplicação no controle de besouros praga de grãos armazenados.

Derivados de neem são um outro grupo de compostos reguladores de crescimento com significância no controle de insetos (Caixa 15.3). Sua ingestão, ingestão ou aplicação tópica prejudica a ecdise e metamorfose - o efeito depende do inseto e da concentração de produto químico aplicada. Larvas ou ninfas tratadas ou fracassam na ecdise ou a ecdise resulta em indivíduos anormais no instar subsequente; larvas ou ninfas de instar tardio tratadas geralmente produzem pupas ou adultos deformados e não viáveis. Estes efeitos fisiológicos de derivados de neem não são completamente compreendidos mas são acreditados resultarem de interfe6encia com função endócrina, em particular, o principal pr