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Formacin del huevo
Dra. Ana C. Barroeta Lajusticia

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 L E C C I O N E S S O B R E E L H U E V O

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parte del proceso de reproduccin de las aves, por ello contiene
todos los nutrientes necesarios para el desarrollo de un hipotti-
co futuro embrin.
La formacin de un huevo supone un gran esfuerzo fisiolgi-
co por parte de la gallina que es capaz de depositar alrededor de
7.7 g de protena, 7 g de lpidos, 2 g de calcio y 40 g de agua, entre
Formacin del huevo otros, casi cada da.
Dra. Ana C. Barroeta Lajusticia Este trabajo se inicia con una descripcin del huevo, detallan-
Facultad de Veterinaria do las distintas estructuras que forman parte de los tres compo-
Universidad Autnoma de Barcelona. nentes principales: yema, albumen y cscara. De cada uno de
ellos, se detallar su composicin, los lugares anatmicos y fases
1 INTRODUCCIN principales de su formacin as como los mecanismos que regu-
lan estos procesos. Se dedica una especial atencin a las altera-
El huevo es uno de los primeros alimentos utilizados por el ciones estructurales y de composicin del huevo ms importan-
hombre y su consumo esta ampliamente distribuido en la pobla- tes, desde el punto de vista prctico, que tienen su origen duran-
cin mundial. Es tan comn que a veces nos olvidamos que es te los complejos procesos que envuelven su formacin.

Figura 1. Estructura del huevo.

Albumen fluido interno Disco germinal Membrana vitelina

Albumen fluido externo

Albumen denso externo

Cmara de aire
7
6
5
4
3
2
1

Cscara

Chalazas Membranas testceas

Yema

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2 ESTRUCTURA DEL HUEVO
Un huevo contiene, bsicamente, una yema central rodeada
por el albumen o clara y todo ello envuelto por una cscara
externa que lo protege. Aunque existen variaciones debidas a
distintos factores como edad, estirpe, nutricin, etc., las propor-
ciones medias de estos componentes son 31% para la yema y un
58% y 11% para el albumen y cscara, respectivamente. Sin
embargo la estructura de huevo es mucho ms compleja y viene
esquematizada en la figura 1.
La yema esta rodeada por una membrana transparente, la
membrana vitelina constituida por cuatro capas, dos de origen
ovrico y las dos ms externas sintetizadas en el oviducto. En la
superficie de la yema encontramos el disco germinal que es
lugar de divisin de las clulas embrionarias cuando el huevo
est fecundado.
El albumen inicialmente presenta cuatro zonas diferenciadas
en un huevo fresco:
Densa interna (1g; 3%) dispuesta en forma de filamentos
que van desde la yema hasta los dos extremos del huevo
constituyendo las chalazas que son las responsables de
asegurar la suspensin de la yema en el centro del huevo.
Interna fluida (6 g; 17%)
Densa externa, (20 g; 57%) masa gelatinosa que rodea la
anterior y se extiende a ambos extremos del huevo.
Fluida externa, representa un 23% del total de la clara (8 g),
est en contacto con las membranas testceas y se visua-
liza al abrir el huevo.
La cscara se sita sobre las membranas testceas (interna y
externa) y esta cubierta por la cutcula orgnica. Tiene un grosor
aproximado de 0.35 mm, siendo el 90 % carbonato clcico, pre-
sentando entre 7000 y 15000 poros que permiten el intercambio
gaseoso con el exterior.
O B R E E L H U E V O
Cuando observamos en detalle la cscara podemos observar
la complejidad de su estructura (figura 2):
Las membranas testceas (interna y externa, representan
un 3%) estn formadas por un entramado de fibras consti-
tuidas por un ncleo proteico rodeado por una cubierta
hidrocarbonada. Ambas membranas estn fuertemente
adheridas excepto en la zona de la cmara de aire, cuyo
volumen aumenta en funcin del tiempo y condiciones de
almacenamiento. Adems de que las dos ejercen un papel
protector de la contaminacin microbiana, la membrana
externa tiene la funcin de soporte de la verdadera estruc-
tura cristalina que se constituye como cscara.
La capa mamilar est constituida por ncleos o conos
anclados a las fibras de la membrana testcea externa y
sobre los que se realiza la calcificacin.
La capa en empalizada constituida por las columnas de
carbonato clcico que se van formando y entrelazando.
Capa de cristales verticales, donde la cristalizacin cambia
de direccin.
La cutcula cubre los poros y le da el aspecto brillante. Se
mantiene hmeda unos minutos tras la puesta.
Figura 2. Estructura de la cscara del huevo.
Cutcula
Capa en
empalizada
Capa mamilar
M. testcea
Cono o nucleo
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Desde otro punto de vista, la cscara esta constituida por una
parte inorgnica, fundamentalmente carbonato clcico deposi-
tado en su forma ms estable (calcita) y una parte orgnica,
matriz orgnica, que esta integrada entre las columnas de calcita
desarrollando un papel regulador del proceso de mineralizacin
y, por lo tanto, influyendo decisivamente en las propiedades
mecnicas de la cscara.
3 PROCESO DE FORMACIN
La gallina llega a la madurez sexual hacia las 20 semanas, exis-
tiendo una responsabilidad mltiple sobre su control, ya que
influyen aspectos tan diversos como la gentica, la nutricin y el
ambiente (fotoperodo).
El aparato reproductor femenino del ave esta compuesto de
han de ir sintetizando o transportando hasta el lugar de forma-
cin y deben disponerse en la secuencia, cantidad y orientacin
adecuada para que el huevo producido sea correcto. Cualquier
alteracin en o durante el proceso dar lugar a anomalas y, con-
secuentemente, perdidas en la calidad del huevo.
A continuacin pasamos a describir las distintas fases de la
formacin de la yema, el albumen y la cscara. En la figura 4 apa-
recen los distintas partes del aparato reproductor femenino del
ave, indicando las funciones que desarrolla y el tiempo de per-
manencia del huevo durante su formacin.
Figura 4. Esquema de la formacin del huevo en la gallina
Parte Anatmica (cm) Funciones Tiempo
Formacin
de gametos 150 das

Ovario
ovario y oviducto, desarrollndose nicamente los izquierdos. Sin 7 Folculos
Depsito
emgargo, no podemos obviar el importante papel que desarro- 10 das
de yema
llan en la reproduccin el cerebro (hipotlamo y pituitaria ante-
Fecundacin
rior o adenohipfisis), el hgado y el sistema seo. (figura 3) 9 Infundbulo 20m
M. Vitelanas

Figura 3. Partes anatmicas del ave relacionadas con la reproduccin

33 Magno Depsito
3h30m
Albumen

De 24 a 26 horas
Hipotlamo
Oviducto

Membranas
10 Istmo 1h15m
Ovario testceas
Hidratacin Albumen
10 tero 21h
Formacin cscara

Oviducto
Vagina Ovoposicin 1h30m
Pituitaria Anterior 10
Cloaca

La YEMA se desarrolla en el OVARIO, a partir de un vulo rode-

El huevo se va formando gradualmente a lo largo de 24-26 ado por la pared folicular. Se puede describir como una emulsin
horas, durante las cuales todos los componentes necesarios se de agua (49 %), lipoprotenas, protenas, minerales y pigmentos

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(tabla 1). El origen de los nutrientes puede ser doble: sntesis funcin del tipo y concentracin de carotenoides del alimento
endgena o diettico, preformados. Todos los componentes son consumido por la gallina (figura 6).
transportados hasta el ovario por va sangunea a partir del hga-
do, cuya actividad de lipognesis se multiplica por 10 al llegar la Figura 6. Incorporacin de carotenoides en la yema.
madurez sexual.

Tabla 1. Composicin del huevo y sus componentes (%)

Cscara Albumen Yema Huevo entero Da 1 Da 2 Da 3 Da 4 Da 5

(membranas) (sin cscara)

Agua 1.5 88.5 49.0 73.6

Protena 4.2 10.5 16.7 12.8
Lpidos - - 31.6 11.8
Otros compuestos
orgnicos - 1.1 1.1 1.0
Compuestos
inorgnicos 94.3 1.6 1.6 0.8 Da 6 Da 7 Da 8 Da 9 Da 10

La ovulacin se produce cuando el folculo alcanza la madurez

El ovario pesa 35 g, aproximadamente, y se sita en la parte
inferior de la cavidad abdominal, cerca del rin. Su aspecto de
"racimo uva" se lo confieren los folculos que se encuentran en dis-
tinta fase de crecimiento. Encontramos 3-4 folculos grandes y una
serie de 8-12 en tamao decreciente,mientras que el resto (ms de
4000) son nicamente visualizados al microscopio (figura 5).
y se libera la yema que ser captada por el oviducto. Esta ruptura
se produce a nivel del estigma, que es la parte de la pared folicular
exenta de capilares sanguneos.
Figura 7. Representacin de interacciones hormonales durante la
ovulacin.

Progesterona
Figura 5. Ovario HIPOTLMO

F4
F5 PITUITARIA
F3 ANTERIOR
F2
F1 Hormona Luteinizante LH

OVARIO
F1 F2 F3 F4 F5
Durante unos 10 das antes de la ovulacin, se produce la fase
de crecimiento rpido de la yema dentro del folculo ovrico (de
0.06 g a 18 g de peso), denominada vitelognesis. Se pueden
Andrgenos y estrgenos
observar capas concntricas de vitelo, cuya coloracin varia en

49
 L E C C I O
Pero la gallina no ovula de forma continuada cada da. La libera-
cin de la yema esta controlada por hormonas producidas en la
pituitaria y en los propios folculos, ambos bajo control del progra-
ma de luz. Para que la ovulacin se produzca han de confluir dos
fenmenos.Uno,que el folculo ms grande (F1) madure y sea capaz
de producir progesterona. En segundo lugar, que se produzca la
liberacin de hormona luteinizante (LH) desde el cerebro,fenmeno
que solo ocurre en un margen de 6 a 8 horas al da "perodo abier-
to" y siempre despus de iniciarse el periodo de oscuridad.
Entre ambas, progesterona y LH, existe un mecanismo de retro-
alimentacin positiva "feed back" que continua hasta la fase preo-
vulatoria producindose la ruptura del folculo (figura 7). La libera-
cin de la yema desde el ovario se produce de 8 a 10 horas despus
del pico de LH y la puesta del huevo totalmente formado se realiza
unas 24 horas despus. La siguiente ovulacin se produce unos 30
minutos ms tarde,es decir que las ovoposiciones se realizan de da
(periodo de luz) y se van retrasando en el tiempo (Figura 8).
Por lo tanto, la gallina pone huevos durante varios das conse-
cutivos,es decir una serie (20-40 huevos),y despus estar 1 o 2 das
sin poner. El nmero de huevos de la serie marca la tasa de produc-
cin que lgicamente va disminuyendo con la edad. Es interesante
sealar que el tamao de la yema va disminuyendo a lo largo de la
serie y en forma inversa al grosor de la futura cscara, presentando
los huevos primeros de la serie una menor viabilidad embrionaria.
Figura 8. Modelo matemtico de un ciclo ovulatorio con una serie de
tres huevos.
Liberacin de LH
Ov1
M1 M2 M3
Ov1 Ov3
Pausa
Curvas de maduracin M1, M2, M3 y Ov1, Ov2, Ov3
de los foliculos F1, F2 y F3. Adaptado de Etches y Schoch, 1984
N E S S O B R E E L H U E V O
La yema entra en el oviducto 24-26 horas antes de la salida
del huevo a nivel de la cloaca (ovoposicin). El OVIDUCTO se
presenta como un tubo de 60-70 cm de largo y 40 g de peso,
que va desde la regin del ovario hasta la cloaca. En relacin a
las distintas funciones que realizan, se describen cinco seccio-
nes: infundbulo, magno, istmo, tero o glndula cascargena y
cloaca (figura 4).
El INFUNDIBULO es la entrada del oviducto, el lugar donde
la yema o vitelo es capturada tras la ovulacin. Tiene forma de
embudo y el tiempo de permanencia es aproximadamente 15-
30 minutos. Aqu se forman las dos capas ms externas de la
membrana vitelina, que representan 2/3 partes del total y jue-
gan un papel muy importante en la proteccin de la yema, evi-
tando la entrada de agua a partir de la clara. Adems, el infun-
dbulo es el lugar donde se puede producir la posible fertiliza-
cin del huevo.
A continuacin, vamos a describir las alteraciones ms fre-
cuentes relacionadas con el proceso de formacin de la
yema.
1. Reabsorcin o ruptura del folculo y perdida del contenido en
la cavidad abdominal, provocndose el desarrollo de una
peritonitis. Este fenmeno suele producirse por causa de un
estado de subalimentacin o durante la fase de muda.
2. Huevos de doble yema. Se producen dos ovulaciones al
mismo tiempo y siguen su proceso conjuntamente. Estas ovu-
laciones mltiples se producen en gallinas jvenes y tambin
en estados de sobrealimentacin. Suelen acompaarse de
problemas de cscara, ovulaciones errticas y prolapsos de
M1 oviducto.
3. Manchas de Sangre. Ocasionalmente, al romperse la pared
folicular puede arrastrarse una regin vascularizada lo que
10h oscuridad : 14h luz
provoca la aparicin de sangre en la superficie de la yema.
50
 L E C C I O N E S S
4. Coloraciones extraas. El color de la yema depende de la
concentracin, actividad y tipo (relacin rojos/amarillos) de
carotenoides que contiene el pienso de las aves, pigmentan-
tes que deben aportarse de forma continuada durante los
diez das de crecimiento rpido del vitelo. Existen sustancias
liposolubles que pueden provocar problemas de pigmenta-
cin (gosipol del algodn, ciertos aditivos, componentes de
plantas silvestres, etc). Por supuesto que los problemas pato-
lgicos pueden afectar en el proceso de pigmentacin.
5. Olores extraos. Este problema generalmente esta relacio-
nado con el almacenamiento, si bien la utilizacin de sus-
tancias liposolubles que contengan algn compuesto que
provoque olores extraos puede ser vehiculado hasta la
yema. Este es el caso de la utilizacin en el pienso de harinas
o aceites de pescado y/o colza y la presencia de lanolina
entre otros.
La formacin del ALBUMEN se inicia en el MAGNO pero
acaba en el tero. La clara esta formada por una solucin acuo-
sa (90% agua) de protena y minerales (tabla 1). A diferencia de
los componentes de la yema que provienen del hgado, las pro-
tenas que constituyen el albumen son sintetizadas en el magno
y estn bajo la regulacin de las hormonas esteroideas ovricas.
Estas protenas (ms de 40, de ellas 7 representan el 90%) tienen
propiedades nutricionales y funcionales especificas y algunas
de ellas son nicas en la naturaleza. Cabe destacar la responsa-
bilidad de la ovoalbmina y ovomucina en la consistencia del
albumen y las propiedades antibacterianas de la lisozima. Una
carencia en el pienso de aminocidos esenciales implicados en
la sntesis de estas protenas repercutir en su calidad. Es intere-
sante sealar, que existen trabajos realizados a nivel molecular
para determinar los genes que codifican la produccin de estas
protenas y que, en el futuro, pueden tener una gran repercusin
sobre caractersticas especficas del huevo.
O B R E E L H U E V O
El magno es la seccin ms larga del oviducto y presenta dis-
tintos tipo de clulas con especificidad en la produccin de las
protenas que forman el albumen.
Las glndulas tubulares secretan ovoalbmina y lisozima,
entre otras, que equivalen al 80% de los componentes de
la clara.
Las clulas caliciformes sintetizan avidina y ovomucina.
La sntesis proteica se efecta de forma continuada pero
aumenta cuando la yema entra en el magno. La distensin tisular
que produce la yema a su paso por el oviducto, provoca la libe-
racin de las protenas almacenadas en las clulas que se irn
depositando durante las 3 horas y 30 minutos que tarda este pro-
ceso.
Cuando el huevo sale del magno, el albumen presenta un
aspecto gelatinoso denso ya que solo contiene un 50 % del agua,
es decir alrededor de 15 g. El proceso de hidratacin y estructu-
racin del albumen acaba en el tero, fase conocida como "plum-
pling". La transferencia de agua esta acompaada de minerales,
sobre todo sodio, potasio y bicarbonato. Finalmente se constitu-
yen las cuatro capas de albumen que se han detallado anterior-
mente (figura 1). Se produce una rotacin del huevo en el tero
dando lugar a la torsin de las fibras proteicas del albumen
denso, formandose las chalazas. Por lo tanto el tero comple-
mentariamente al magno, es responsable de las propiedades fisi-
coqumicas de la clara y de la situacin de la yema, es decir su
funcin es determinante en la calidad interna del huevo.
Esta estructura se desintegra tras la puesta del huevo, trans-
formndose el albumen denso en fluido. Al mismo tiempo y con-
forme el huevo pierde frescura, se pierde dixido de carbono
incrementndose el pH (a partir de 7.6), el agua emigra hacia la
yema y la cscara. Finalmente el proceso se agrava con la des-
centralizacin e incluso ruptura de la yema, empeorando los
problemas organolpticos y de contaminacin microbiana.
51
 L E C C I O N E S S O B R E E L H U E V O

Por lo tanto la calidad del albumen se relaciona con la fluidi-
ficacin del mismo y se puede valorar a travs de la altura de su
capa densa externa. Las Unidades Haugh (U.H.) son una medida
que correlaciona esta altura en mm con el peso del huevo. Los
valores de las U. H. pueden variar de 0 a 100 y en general valores
superiores a 70 se consideran aceptables en trminos de calidad.
Las U.H. disminuyen con la edad del lote de gallinas y el tiempo
de almacenamiento del huevo (figura 9). La disminucin es
mayor si los huevos se mantienen en condiciones de temperatu-
ra y humedad relativa incorrectas. (figura 10)
Figura 9. Relacin entre la edad de la gallina y las U. Haugh y % de
huevos de 2 categoria.
En relacin a las alteraciones ms frecuentes del albumen:
1. Clara fluida. Adems de la prdida de densidad del albumen
que se produce de forma normal con la edad y el almacena-
miento, algunas enfermedades vricas afectan a su proceso de
formacin. En concreto la bronquitis infecciosa altera las clu-
las caliciformes responsables de la sntesis de ovomucina y
por lo tanto de la estructura de gel del albumen.
2. Manchas de carne. La causa ms frecuente es resto de tejido
procedente del oviducto. Ocasionalmente se alude a una par-
tenognesis espontanea, es decir el desarrollo embrionario
de un ovulo no fecundado. En algunas casos no son orgnicos

Unidades Haugh Huevos 2 categora

sino restos de calcita.
100 20

3. Huevo sin yema. La presencia de un cuerpo extrao en el

90 15 magno puede provocar el deposito del albumen y la conti-
nuacin del proceso de formacin sin la yema. Sobre todo se
80 10
produce en pollitas jvenes.

70 5
Al llegar al ISTMO (figura 4) el albumen empieza a rodearse de
las fibras proteicas que constituirn las dos membranas testceas
60 0
%2 25 50 75 (figura1).
u. Haugh Edad de la gallina (semanas) El huevo en formacin entra en el UTERO o GLANDULA CAS-
CARGENA 5 horas despus de la ovulacin. Aqu tiene el mayor
Figura 10. Efecto del tiempo y temperatura de almacenamiento del tiempo de permanencia de 18 a 22 horas y es donde se produce,
huevo sobre las Unidades Haugh fundamentalmente, la formacin de la CSCARA.

Unidades Haugh
En esta parte del oviducto se reconocen dos secciones diferen-
60 ciadas y se presentan varios tipos de clulas secretoras.

50
La parte craneal del tero es de forma tubular (2cm; 5 horas de
permanencia) y es responsable, adems de la hidratacin de la
20
clara comentada anteriormente, de la organizacin de las fibras de
10 C 10 la membrana testcea externa dentro de los ncleos de la capa
15 C
0 mamilar,repercutiendo sobre la fijacin posterior de los cristales de
20 C 2 5 10 15 20
carbonato clcico y, por lo tanto, en la solidez de la futura cscara.
25 C Das de almacenamiento

52
 L E C C I O N E S S
La parte mayor del tero, es una bolsa glandular donde se
realiza la calcificacin propiamente dicha, adquiriendo el tejido
una coloracin rojiza durante el proceso de mineralizacin. El
huevo se encuentra en una solucin sobresaturada de carbona-
to clcico que se va depositando, en forma de calcita, alrededor
y sobre las fibras que constituyen la membrana testcea externa
en ncleos o conos concretos. Esta capa cristalina basal y los cris-
tales que irradian constituyen los cuerpos mamilares, que crecen
y se fusionan formando la capa mamilar. Durante este proceso ya
se van definiendo los poros que atravesarn la cscara. A partir
de aqu, continua una fase de calcificacin rpida dando lugar a
la capa en empalizada y, posteriormente, se produce un cambio
de orientacin de los cristales formndose la capa de cristales
verticales.
El alimento es la principal fuente de calcio, necesario para la
formacin de la cscara (2g). Diversos mecanismos fisiolgicos
permiten que la concentracin de Ca++ en sangre se mantenga
relativamente constante y elevada, con la finalidad de conseguir
un deposito de cscara regular:
Modificaciones fisiolgicas. Durante el periodo de puesta,
se incrementan las tasas de absorcin, deposito y almace-
namiento de Ca++. Se produce una mayor transferencia
de Ca++ desde la sangre a la superficie donde precipita el
ion carbonato.
Se produce una mayor apetencia especifica por el calcio,
es decir, un mayor consumo diario y horario. As que la uti-
lizacin de una fuente de calcio extra, a parte del pienso, y
el momento de administracin son fundamentales para
mantener una buena calidad de cscara. Si recordamos
que la cscara se deposita de forma continuada durante
20 horas y fundamentalmente de noche y que se produce
un pico de consumo 2 horas antes del perodo de oscuri-
dad, es lgico que se utilicen fuentes de calcio de absor-
cin lenta sobre todo durante la tarde-noche.
O B R E E L H U E V O
Adems en el tejido seo de la gallina madura existe una
red trabecular que acta de reserva de calcio para la for-
macin del huevo, hueso medular (12% del esqueleto). El
hueso medular se forma 10-14 das antes de iniciarse la
puesta de huevos. Ahora bien, se necesita un aporte die-
ttico continuado de calcio para mantener este deposito.
Adems, la gallina prioriza su funcin reproductora y
podra llegar a descalcificarse. De hecho la formacin de 6
huevos supondra la perdida de 40% del total del calcio
del esqueleto.
El fluido uterino tambin contiene los precursores de las pro-
tenas que constituyen la matriz orgnica de la cscara. La parte
orgnica representa un 2 % del total de la cscara y esta consti-
tuida por una mezcla de protenas y glucoprotenas (70 %) con
un 11 % de polisacridos (tabla1). Esta matriz se integra en el cre-
cimiento de las columnas de calcita, dando elasticidad y consis-
tencia a la cscara.
Los pigmentos, responsables de la coloracin de la cscara,
son porfirinas derivadas del metabolismo de la hemoglobina. Se
depositan las 2 ltimas horas de la formacin del huevo y
dependen de la estirpe.
Todo el conjunto de la cscara esta rodeado por la cutcula,que
reduce las perdidas de humedad y la contaminacin bacteriana.
Una vez formado el huevo se producir la expulsin a travs
de la VAGINA, tubo en forma sigmoidea que va desde la glndu-
la cascargena hasta la cloaca. No es necesario el contacto direc-
to del huevo con la vagina, ya que se produce un prolapso de la
parte posterior del tero. El huevo es expulsado con fuerza gra-
cias a las contracciones de la musculatura lisa que rodea la
mucosa. En algunas gallinas, el huevo gira 180 C una hora antes
de la ovoposicin saliendo primero la parte roma.
No es extrao que se conozcan numerosas alteraciones de la
cscara despus de entender el largo y complejo proceso de for-
macin. Muchas de ellas se deben a alteraciones en la funciona-
53