LAS HORMONAS EN EL CRECIMIENTO VEGETAL

1.- Concepto de hormonas

El desarrollo normal de una planta depende de la interaccin de factores externos: luz, nutrientes,
agua y temperatura, entre otros, e internos: hormonas.

Las hormonas se han definido como compuestos naturales que poseen la propiedad de regular
procesos fisiolgicos en concentraciones muy por debajo de la de otros compuestos (nutrientes,
vitaminas) y que en dosis ms altas los afectaran.

2.- Importancia de las hormonas en las plantas

Regulan procesos de correlacin, es decir que, recibido el estmulo en un rgano, lo amplifican,
traducen y generan una respuesta en otra parte de la planta.
Interactan entre ellas por distintos mecanismos:

Sinergismo: la accin de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de

otra.
Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la accin de otra.
Balance cuantitativo: la accin de una determinada sustancia depende de la concentracin
de otra.

Tienen adems, dos caractersticas distintivas de las hormonas animales, a) ejercen efectos
pleiotrpicos, actuando en numerosos procesos fisiolgicos y b) su sntesis no se relaciona con una
glndula, sino que estn presentes en casi todas las clulas y existe una variacin cuali y
cuantitativa segn los rganos. Las hormonas y las enzimas cumplen funciones de control qumico
en los organismos multicelulares.
Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos.

Dentro de las que promueven una respuesta existen 4 grupos principales de compuestos
que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe fuertes propiedades de
regulacin del crecimiento en plantas. Se incluyen grupos principales: auxinas, giberelinas,
citocininas y etileno.
Dentro de las que inhiben: el cido abscsico, los inhibidores, morfactinas y retardantes
del crecimiento, Cada uno con su estructura particular y activos a muy bajas
concentraciones dentro de la planta.

Mientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo relativamente diverso de papeles
fisiolgicos dentro de las plantas y secciones cortadas de stas, el mecanismo preciso a travs del
cual funcionan no es an conocido.

3.- Historia de las hormonas

Los diferentes grupos hormonales fueron descubiertos o caracterizados en:

ao del ao de
Hormonas
descubrimiento caracterizacin
AUXINAS 1920
GIBERELINAS 1935 (1950)
CITOCININAS 1913 (1966)
ETILENO 1901 (1966)
ACIDO ABSCSICO 1963 (1968)
INHIBIDORES 1928
MORFACTINAS 1958 (1970)
RETARDANTES DEL
1949
CRECIMIENTO
 ACIDO JASMNICO 1990
POLIAMINAS 1971

4.- Tipos de hormonas

4.1.- Auxinas

El nombre auxina significa en griego 'crecer' y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la
elongacin de las clulas. El cido indolactico (AIA) es la forma natural predominante,
actualmente se sabe que tambin son naturales

el IBA (cido indol butrico),

cido fenicetico,
el cido 4 cloroindolactico y
el cido indol propinico (IPA),

Existe gran cantidad de auxinas sintticas siendo las ms conocidas:

ANA (cido naftalenactico),

IBA (cdo indolbutrico),
2,4-D (cido 2,4 diclorofenoxiactico),
NOA (cido naftoxiactico)
2,4-DB (cido 2,4 diclorofenoxibutilico)
2,4,5,-T (cido 2,4,5 triclorofenoxiactico)

Estructura de la auxina
4.1.1.- Biosntesis

Aunque las auxinas se encuentran en toda la planta, las ms altas concentraciones se localizan en
las regiones meristemticas, las cuales estn en crecimiento activo, siendo ste el sitio de sntesis.
Su sntesis puede derivar del triptofano, que por transaminacin y descarboxilacin da origen al
AIA o de la triptamina por oxidacin.

Se le encuentra tanto como molcula libre que es la forma activa o en formas conjugadas (con
protenas solubles), inactivas. La forma conjugada es la forma de transporte, de almacenamiento
en semillas en reposo, y de evitar la oxidacin por accin de la AIA oxidasa. Este proceso de
conjugacin parece ser reversible.

La concentracin de auxina libre en plantas vara de 1 a 100 g/kg peso fresco. En contraste, la
concentracin de auxina conjugada ha sido demostrada en ocasiones que es sustancialmente ms
elevada.

4.1.2.- Traslado

Una caracterstica sorprendente de la auxina es la fuerte polaridad exhibida en su transporte a travs de la

planta. La auxina es transportada por medio del parnquima que rodea los haces vasculares, sin penetrar en
los tubos cribosos. Su movimiento es lento y basipto, alejndose desde el punto apical de la planta hacia
su base, an en la raz, y requiere energa. Este flujo de auxina reprime el desarrollo de brotes axilares
laterales a lo largo del tallo, manteniendo de esta forma la dominancia apical. El movimiento de la auxina
fuera de la lmina foliar hacia la base del pecolo parece tambin

prevenir la abscisin. Las auxinas asperjadas sobre las hojas, en concentraciones bajas, pueden ser
absorbidas, penetran en los elementos cribosos, pero posteriormente se trasladan al parnquima vascular,
las auxinas sintticas, aplicadas en altas concentraciones, se trasladan por floema, junto a los
fotoasimilados.

4.1.3.- Modo de accin

Existe acuerdo en que las auxinas actan a nivel gnico al desreprimir o reprimir la expresin de los genes.
EL AIA se liga a un receptor de naturaleza proteica , formando un complejo receptor-hormona de carcter
reversible, especifico, con alta afinidad y saturable. Este complejo activa un promotor que controla la
expresin de los genes que codifican la sntesis de las enzimas catalizadoras de los compuestos de la pared

El efecto inicial preciso de la hormona que subsecuentemente regula este arreglo diverso de eventos
fisiolgicos no es an conocido. Durante la elongacin celular inducida por la auxina se piensa que acta por
medio de un efecto rpido sobre el mecanismo de la bomba de protones ATPasa en la membrana
plasmtica, y un efecto secundario mediado por la sntesis de enzimas.
4.1.4.- Efectos fisiolgicos

La accin fisiolgica de las auxinas puede resumirse como:

Actan en la mitosis.
Alargamiento celular.
Formacin de races adventicias.
Dominancia apical
Herbicida
Graviotropismo
Diferenciacin de xilema
Inhibicin del crecimiento radical en concentraciones bajas
Floracin,
Senectud,
Geotropismo,
Retardan la cada de hojas, flores y frutos jvenes
Dominancia apical

4.1.5.- Aplicaciones en la agricultura.

Herbicidas (2,4-D, 2,4-DB) y arbusticidas (2,4,5-T)

Enraizamiento de estacas leosas (IBA, ANA)
Evitar la cada de frutos (ANA, 2,4-DP)
Raleo de frutos (ANA)
Partenocarpia
Inhibicin de brotacin lateral en forestales (ANA)
Cultivo in vitro de tejidos

4.2.- Giberelinas

El Acido giberlico GA3 fue descubierto en Japn como derivada de extracto del hongo Giberella
fujikuroi que produca en crecimiento inusual de las plantas de arroz derivando de all su nombre.
Su designacin es AG seguida de un nmero y al momento hay mas de 150 formas conocidas de
esta hormona.

Estructura qumica de la giberilina

4.2.1.- Biosntesis

Las giberelinas son terpenos; su estructura se forma por ciclacin de estas unidades, formando
kaureno. Sintetizado en el camino metablico del cido mevalnico, de este mismo camino
derivan, tambin, los retardantes del crecimiento. Su sntesis se produce en todos los tejidos de
los diferentes rganos y puede estar afectada aparte de por procesos internos de
retroalimentacin negativa por factores externos como la luz que segn su duracin lleva a la
produccin de giberelinas o inhibidores del crecimiento

4.2.2.- Traslado

Su traslado se realiza a travs de floema y xilema, no es polar como en el caso de las auxinas.

4.2.3.- Modo de accin

Las giberelinas provocan la divisin celular al acortar la interfase del ciclo celular e inducir las
clulas en fase G1 a sintetizar ADN. Tambin promueven la elongacin celular al incrementar la
plasticidad de la pared y aumentar el contenido de glucosa y fructosa, provocando la disminucin
del potencial agua, lo que lleva al ingreso de agua en la clula y produce su expansin, inducen la
deposicin transversal de microtbulos y participan en el transporte de calcio. Tambin pueden
actuar a nivel gnico para provocar algunos de sus efectos fisiolgicos.

4.2.4.- Efectos fisiolgicos

Controlan el crecimiento y elongacin de los tallos.

Elongacin del escapo floral, que en las plantas en roseta es inducido por el fotoperodo de
da largo.
Induccin de floracin en plantas de da largo cultivadas en poca no apropiada
Crecimiento y desarrollo de frutos
Estimulan germinacin de numerosas especies, y en cereales movilizan reservas para
crecimiento inicial de la plntula.
Inducen formacin de flores masculinas en plantas de especies diclinas.
Reemplaza la necesidad de horas fro (vernalizacin) para inducir la floracin en algunas
especies (hortcolas en general).

4.2.5.- Aplicaciones en la agricultura

En alcaucil para producir agrandamiento y alargamiento del escapo floral

En perejil para aumentar crecimiento (en pocas de fro principalmente)
En ctricos retarda la senescencia de los frutos
En vid para alargar de los pednculos florales para evitar enfermedades fngicas, obtener
bayas de mayor tamao sin semillas
 En manzano para aumentar tamao y calidad de la fruta
En Conferas, para incrementar la produccin de semillas induciendo la floracin precoz
En caa de azcar para aumentar rendimiento en sacarosa
Romper latencia en tubrculos de papa y dormancia en semillas.
En malteras para aumentar la hidrlisis del almidn del endosperma de cebada

4.3.- Citocininas

Las citocininas son hormonas vegetales naturales que derivan de adeninas sustituidas y que
promueven la divisin celular en tejidos no meristemticos. Inicialmente fueron llamadas
cinetinas, sin embargo, debido al uso anterior del nombre para un grupo de compuestos de la
fisiologa animal, se adapt el trmino citocinina (citocinesis o divisin celular). Existen citocininas
en musgos, algas caf, rojas y en algunas Diatomeas.

Estructura de las citocininas

Naturales

Sintticas

4.3.1.- Biosntesis
Son producidas en los rganos en crecimiento y en el meristema de raz. Se sintetizan a partir del
isopentenil adenosina fosfato (derivado de la ruta del cido mevalnico) que por perdida de un
fosfato, eliminacin hidroltica de la ribosa y oxidacin de un protn origina la zeatina, es una
citocinina natural que se encuentra en el maz (Zea mays L.) de all su nombre.

4.3.2.- Traslado

Las citocininas se trasladan muy poco o nada en la planta, sin embargo se las identifica en xilema
(cuando se sintetizan en la raz) y floema. Sin embargo, cuando los compuestos se encuentran en
las hojas son relativamente inmviles.

4.3.3.- Modo de accin

Como derivan de una purina:

Se unen a la cromatina del ncleo

Efecto promotor sobre el ARN y las enzimas.
Estimulan el estado de transicin del estado G2 en la mitosis
Actan en la traduccin del ARN.
Incrementan la rapidez de sntesis de protenas

4.3.4.- Efectos Fisiolgicos

Divisin celular y formacin de rganos.

Retardo de la senescencia (debido a su propiedad de generar alta divisin celular son
fuente de nutrientes, por lo que realizan su efecto de retardo de la senescencia)
Desarrollo de yemas laterales.
Inducen partenocarpia
Floracin de plantas de das corto.
Reemplazo de luz roja en germinacin de semillas fotoblsticas

4.3.5.- Aplicaciones en la Agricultura

 Retardo de la senescencia de flores y hortalizas de hojas, manteniendo por mas tiempo el
color verde
En manzanos, rosas o claveles promueve la ramificacin lateral
En combinacin con giberelinas controla forma y tamao de algunos frutos (manzano)
Inducen partenocarpia en algunos frutos
Reemplazan la necesidad de luz roja en semillas de lechuga
Interrumpen dormancia en vid
Disminuyen contenido de alcaloides en plantas del gnero Datura
Promueven la formacin de vstagos en el cultivo in vitro

4.4.- Etileno

El etileno, es una de las hormonas de estructura ms simple, gaseoso, al ser un hidrocarburo, es

muy diferente a otras hormonas vegetales naturales. Aunque se ha sabido desde principios de siglo
que el etileno provoca respuestas tales como geotropismo y abscisin, no fue sino hasta los aos
1960s que se empez a aceptar como una hormona vegetal.

4.4.1.- Biosntesis

Deriva de los C3 y C4 de la metionina, que pasa, con gasto de ATP, a S-adenosilmetionina (SAM),
por accin de una enzima pasa a cido aminociclopropano- 1 carboxlico (ACC) y por oxidacin de
este y por la acc oxidasa se forma etileno. Una caracterstica de esta hormona es que posee accin
autocataltica, esto se debe a que la presencia de etileno activa la accin del gen que codifica la
enzima que pasa de ACC a etileno
 El etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes vivas de las plantas superiores,
y la tasa vara con el rgano y tejido especficos y su estado de crecimiento y desarrollo. Las tasas
de sntesis varan desde rangos muy bajos (0.04-0.05 l/kg-hr) en blueberries (Vaccinium sp.) a
extremadamente elevadas (3.400 l/kg-hr) en flores devanecientes de orqudeas Vanda.

4.4.2.- Modo de accin

Su accin se da principalmente porque:

Se une a receptores del tipo proteico que reconocen molculas pequeas de doble ligadura
Deber ser una metalprotena que contiene CU o Zn
Los receptores son principalmente dos (ETR y ERS) uno formado por dos elementos: un
sensor y otro de respuesta (ETR) y otro con solo el elemento sensor (ERS)
Actan en la traducccin y amplificacin de la seal de la hormona, al unirse el etileno a sus
receptores , se desencadenan las reacciones que llevan a la respuesta al etileno.
En general se observa un aumento en la sntesis de enzimas

4.4.3.- Efectos Fisiolgicos

Maduracin de frutos
Senescencia de rganos
Hipertrofias
Exudacin de resinas, latex y gomas
Promocin o inhibicin de los cultivos de callos in vitro
Inhibicin de la embriognesis somtica
Induccin de races
Inhibicin del crecimiento longitudinal
Incremento del dimetro caulinar

4.4.4.- Aplicaciones en la agricultura

Maduracin de frutos climatricos

Evitar vuelco en cereales
Provocar abscisin de rganos y frutos
Estimula la germinacin
 Induccin de floracin
Incremento del flujo de latex, gomas y resinas
Inhibicin de la nodulacin inducida por Rizhobium, de la tuberizacin y bulbificacin
Promocin de la floracin femenina en Cucurbitceas

El etileno se aplica como gas en ambientes cerrados o en forma liquida como pulverizaciones de
Etephon que al ponerse en contacto con la planta libera etileno.

4.5.- cido Abscisico (ABA)

La concentracin en las plantas 0.01 y 1 mg/L, sin embargo, en plantas marchitas puede
incrementarse hasta 40 veces.

Esta hormona tiene funcin antagnica a otras hormonas, como por ejemplo, es inhibidora del
crecimiento de la plntula y de la germinacin de las semillas. Estimula la senescencia de las hojas
Estructura qumica del acido abscisico

4.5.1.- Biosintesis:

En vegetales superiores se aisl ABA de hojas, frutos, semillas, brotes, races y tallos y en exudados
de floema y xilema (vale decir que es un regulador vegetal ubicuo en plantas vasculares).

Su sntesis se ve favorecida por ciertas condiciones ambientales como: sequa, fro excesivo y
alteraciones patolgicas.

Tiene lugar principalmente en los plstidos (cloroplastos) y citosol.

Presenta dos rutas biosintticas ambas derivadas del mevalonato. Una involucra la ciclacin directa
de un precursor C-15, mientras que en la otra seforma en primer lugar un carotenoide C-40
seguido de metabolismo oxidativo que conduce a la estructura C-15.

4.5.2.- Traslado tanto por xilema como por floema

4.5.3.- Modo de accin

Se supone que su mecanismo de accin se da por un receptor formado por tres protenas de
diferente peso molecular, ubicados en el plasmalema de las clulas guardianas, con la parte ligada
al ABA orientada hacia el apoplasto. Tiene efecto antagonista principalmente con las giberelinas en
la sntesis de alfa amilasa sin afectar el resto de compuesto enzimtico

4.5.4.- Efectos Fisiolgicos

Provoca el cierre estomtico en plantas sometidas a stress hdrico.

Induce rusticidad a bajas temperaturas, la sequa y al exceso de sal
Inhibe el crecimiento celular
Estimula la entrada de K+ a la raz y la absorcin de agua
Causa la dormicin de semillas (rosa, duraznero, gramneas)
Provoca la abscisin de hojas, flores y frutos
Promueve floracin en plantas de das cortos

4.5.5.- Aplicacin en la agricultura

Actualmente, no existen muchos usos prcticos para el ABA debido al escaso conocimiento de su
fisiologa y bioqumica. Sin embargo, el ABA puede tener una importancia enorme en el futuro de
la agricultura, particularmente en zonas desrticas. Hay razones para creer que la tolerancia de
algunas plantas a condiciones de estrs, tales como la sequa, est directamente relacionada con
su capacidad para producir ABA. Adems, se sabe que el ABA puede causar el cierre de los estomas
en algunas plantas, previniendo con ello la prdida de agua por transpiracin a travs de las hojas y
disminuyendo as los requerimientos hdricos de la planta.
Puede ayudar a la produccin exitosa de hortalizas, a travs de la produccin de trasplantes ms
adaptables, de alta calidad, que se establecen bien.
Podra capacitar a las plantas para producir ms all de su temporada tradicional o ser exitosas en
ambientes de estrs.

5.- Otros grupos de reguladores:

Actualmente se han reconocido como reguladores del crecimiento las poliaminas, el cido
jasmonic, el cido saliclico, los brasinoesteroides y turgorinas

5.1.- Poliaminas

La primer mencin de las poliaminas como reguladores de crecimiento data de 1971. Son
molculas policatinicas presentes en la mayora de los seres vivos del reino tanto animal como
vegetal. Las poliaminas son: la putrescina, espermidina, y espermina. En algunos tejidos se
encontr cadaverina, pero su presencia y distribucin es muy limitada.

5.1.1.- Biosntesis

La biosntesis de las poliaminas puede hacerse por dos rutas. La putrescina (una diamina) puede
sintetizarse directamente de la ornitina, por la accin de la ornitina descarboxilasa o
indirectamente a travs de la arginina por descarboxilacin. la eleccin de una ruta depende de la
especie y del momento del desarrollo en que se produce la sntesis.

La sntesis de espermidina (una triamina) y la espermina (una tetraamina) se da a partir de la

putrescina y espermidina respectivamente, mediante transferencia de grupos aminopropilos del
SAM (compuesto intermediario en la sntesis de etileno)

5.1.2.- Traslado

Se las encontr en exudados de floema y xilema.

5.1.3.- Modo de accin

Por asociacin con macromolculas aninicas ADN, ARN, fosfolpidos y algunas protenas
5.1.4.- Efectos fisiolgicos:

Esenciales para completar los ciclos de divisin celular, diferenciacin vascular

Inhibir o retrasar los procesos metablicos asociados a la senescencia de los tejidos
(degradacin de clorofilas, de cidos nucleicos y proteolisis)
Incremento del contenido de poliaminas en situaciones de stress (deficiencias nutricionales,
bajas y altas temperaturas, salinidad) aunque no se sabe si dan origen a reacciones de
tolerancia o son una respuesta al stress.
Capacidad antioxidante y estabilizadora de las membranas.
Diferenciacin de embrioides en cultivo de tejidos.

5.2.- Acido jasmnico

El cido jasmonico (AJ) y el jasmonato de metilo (MeJA) se encuentran ampliamente distribuido en

las plantas. El AJ fue identificado como componente de los aceites esenciales en distintas especies.
Aplicaciones externas de AJ y MeJA demostraron que producen senescencia y actan como
reguladores del crecimiento

5.2.1.- Biosntesis

Se sintetiza a partir del cido linoleico, por accin de la lipogenasa

 5.2.2.- Modo de accin

Altera en forma especifica la expresin gnica para resistencia a patgenos y genes que codifican
para protenas de reserva

5.2.3.- Efectos fisiolgicos

Promueve senescencia.
Acta como defensa de las plantas a ataques de insectos y patgenos.
Modulan mltiples aspectos del desarrollo de las plantas (maduracin de frutos, viabilidad
del polen, crecimiento de la raz, curvatura de los zarcillos).

5.3.- cido Saliclico

Pertenece al grupo de los fenoles y deriva de la conversin del cido cinmico. Se lo encuentra en
todas las plantas, en mayores concentraciones en las termognicas y en aquellas infectadas con
patgenos.

5.3.1.- Efectos fisiolgicos

Induce floracin.
Resistencia a patgenos y produccin de protenas relacionadas a la patognesis.
Producen el fenmeno de termognesis.

5.4.- Brasinoesteroides y turgorinas

Los brasinoesteroides (BR) son polihidroxifenoles. Se identificaron ms de 60 dentro de este grupo
siendo el brasinolido el ms activo y el primero en aislarse de Brasica napus en 1979. Se los aisl de
semillas, frutos, tallos, hojas y brotes jvenes.

Las turgorinas son derivados del cido galico o catequico.

5.4.1.- Efectos fisiolgicos

Brasinoesteroides Turgorinas

Estimulan la elongacin y divisin celular en Regulan los movimientos originados por

segmentos de tallos. turgencia celular
 Promueve el crecimiento
Inhiben el crecimiento radicular
Estimulan el graviotropismo
Inducen diferenciacin del xilema
retrasan la abscisin de hojas
Aumentan resistencia al stress.
Estimulan la elongacin y divisin celular
en segmentos de tallos.
Promueve el crecimiento
Inhiben el crecimiento radicular.

Dentro de los reguladores de crecimiento u hormonas vegetales se encuentran tambin aquellos

compuestos que tienen un efecto antagonista con los grupos antes mencionados y que actan en
general inhibiendo parcial o totalmente el crecimiento de los vegetales, entre esto encontramos el
cido abscsico, los inhibidores, morfactinas y retardantes del crecimiento.