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Neurobiologa del Comportamiento Animal

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animal/)
M. Sc. MVZ. PATRICIA ROLDAN-SANTIAGO.
Posgraduada en la Maestra en Ciencias, FMVZ- (UNAM).
Profesora Programa de Bienestar Animal, Licenciatura en MVZ.
Universidad del Valle de Mxico. UVM-Coyoacn. Ciudad de Mxico.
Profesora del Mdulo Preservacin del Bienestar Animal,
UAM. Mxico.

DR. DANIEL MOTA ROJAS.

Editor en Jefe del Libro Bienestar Animal, una visin global en Iberoamrica.
Editorial ELSEVIER- Espaa.
Profesor del Mdulo Preservacin del Bienestar Animal.
Universidad Autnoma Metropolitana, (UAM), Ciudad de Mxico.
http:// bmeditores.mx/page/2/?s=Daniel+Mota+Roja

DR. AGUSTN ORIHUELA TRUJILLO.

Posdoctorado en Etologa en la Universidad de California, Davis en E.U.
Co-autor del Libro Bienestar Animal.
Editorial Elsevier, Barcelona- Espaa.
Es el Investigador Mexicano con ms artculos cientcos
publicados en el mbito de Comportamiento y Bienestar Animal.
Profesor Investigador en la Universidad Autnoma del Estado de Morelos, Mxico.

M. SC. MVZ. LUIS ALBERTO DE LA CRUZ-CRUZ

Posgrado en Ciencias, FMVZ-(UNAM).
Programa de Bienestar Animal.-
Doctorando en Ciencias Biolgicas y de la Salud,
Universidad Autnoma Metropolitana (UAM). Ciudad de Mxico.
Profesor Licenciatura en MVZ.
Universidad del Valle de Mxico.
UVM-Coyoacn. Ciudad de Mxico.

Dra. ANA STRAPPINI ASTEGGIANO

Posgrado en Ciencia Animal Universidad de Wageningen, Pases Bajos (WU).
Co-autora del Libro Bienestar Animal.
Editorial Elsevier, Barcelona-Espaa.
Miembro del Centro Colaborador OIE
Universidad Austral de Chile- Valdivia.

ARTCULORECOMENDADOPARALAASIGNATURADEBIENESTARANIMAL
Introduccin
Las experiencias que perciben los animales durante su vida juegan un papel importante para el desarrollo normal del cerebro, el sistema inmunolgico y los mecanismos de
adaptacin (Coe y Laudenslager, 2007). Adicionalmente, el sistema nervioso central (SNC) inere en la memoria, percepcin, toma de decisiones y comportamiento de diferentes
animales (Voss et al., 2013). As, todos los organismos modican su conducta de manera evolutiva para adaptarse a las condiciones cambiantes e impredecibles del medio que los
rodea. Los animales tienen una capacidad excepcional para amoldarse al entorno mediante modicaciones en su comportamiento, las cuales resultan de nuevos aprendizajes y
experiencias pasadas (Morgado, 2005).

Esta habilidad, llamada memoria sumado al proceso de adquirir nueva informacin, llamado aprendizaje, se han convertido en procesos vitales a lo largo de la evolucin de las
especies (Eichenbaum y Cohen, 2014). Si bien, la comunidad cientca ha propuesto durante muchos aos que el sistema nerviosos central (SNC) de los mamferos se convierte
estructuralmente estable poco despus del nacimiento y que slo unas pocas modicaciones podan producirse durante la vida (Leuner y Gould, 2010), estudios ms recientes
sugieren que el cerebro de los mamferos exhibe plasticidad persistente en todas las etapas de la vida (Knaepen et al., 2010; Voss et al., 2013). La plasticidad neuronal se puede
producir mediante la neurognesis, apoptosis celular, actividad sinptica dependiente, as como tambin por la reorganizacin de las redes neuronales (Igaz et al., 2002).

La complejidad de las relaciones existentes entre los procesos de percepcin, prediccin y valoracin de los estmulos con propiedades motivacionales parece requerir la existencia
de mltiples estructuras cerebrales (Schultz, 2000). As, comprender los diferentes mecanismos cerebrales implicados en la organizacin de las funciones cognitivas de los animales
es una tarea difcil, debido principalmente a la complejidad del cerebro en cuanto a las estructuras que lo componen y las interrelaciones que existen entre las mismas (Jung et al.,
1994). Por lo anterior, el objetivo del presente artculo es analizar de una manera simple los diferentes estados neurobiolgicos implicados en el comportamiento de los animales.

Controlneuraldelcomportamientoanimal
Una cuestin relacionada con el tema de si los animales perciben cambios relacionados con el mundo exterior y modican su conducta en funcin de ellos es, si los cambios internos
derivados de sus acciones afectan el modo en que se comportan (Slater y Gil, 2000). Las respuestas de un organismo ante los estmulos que recibe de su ambiente e incluso de otros
organismos son el resultado de su propio comportamiento (Figura 1). De este modo, los estmulos son recibidos y ltrados por los rganos sensoriales (visin, olfato, audicin y
tacto), e interpretados por el cerebro (centro integrador). No obstante, cada individuo tiene su propia percepcin del ambiente y puede reaccionar de forma diferente, aunque haya
percibido el mismo estmulo. Dicha respuesta va depender de los procesos adaptativos o de la capacidad de asociacin que desarrolle el animal ante las experiencias positivas o
negativas percibidas (Roldan-Santiago et al., 2016). Aunado a ello, el comportamiento de los animales es sin lugar a duda una manifestacin de la siologa cerebral, y ante ello, se
sabe que diferentes substancias inducen conductas distintas (Orihuela et al., 2011).
Los animales son capaces de modicar su comportamiento como resultado de la experiencia, este fenmeno, conocido como aprendizaje, es uno de los procesos biolgicos que
promueven la supervivencia, ya que los seres vivos se enfrentan a efectos adversos en su ambiente que a menudo son minimizados por ajustes conductuales (Assad et al., 1998). El
hecho de que los animales puedan responder a los mismos estmulos de distinta manera en funcin del momento en que los perciben se toma como indicio de que existen causas
internas que controlan la conducta. En este sentido, el efecto de estos estmulos seal depende de cul sea el estado interno del organismo, por ejemplo; la visin del alimento
desencadena la respuesta de ingerirlo slo si el animal tiene hambre, es decir, si su estado motivacional interno es receptivo a ese estmulo y favorece esa respuesta (Gmez y
Colmenares,1994). Por otro lado, el cerebro tiene la capacidad de detectar y almacenar eventos positivos o negativos con consecuencias importantes a la percepcin del individuo,
como por ejemplo; dolor o placer (Broom, 2010), lo cual se denomina memoria.

Los eventos positivos son resultado de la facilitacin o sensibilizacin de las vas sinpticas, debido a que la estimulacin de la terminal facilitadora libera serotonina (Luobon y
Franco, 2010). La serotonina acta sobre sus receptores a nivel de la membrana terminal sensitiva, induciendo la formacin de monofosfato de adenosina cclico (AMPc). Este activa
una protena cinasa dependiente de AMPc (PKA) que fosforila una protena que a su vez forma parte de los canales de potasio (K+), bloqueando su conduccin. Lo anterior permite
que mayor cantidad de iones de Ca2+ ingresen en la terminal sinptica prolongando el potencial de accin (Cowell et al., 2006) y que, el evento perdure por algn tiempo.

El proceso por el cual la memoria a corto plazo se convierte en memoria a largo plazo se denomina consolidacin. En la consolidacin intervienen tres procesos: expresin gnica,
nueva sntesis de protenas, y crecimiento de conexiones sinpticas (Voss et al., 2013). Se ha denido que ocurre una aplicacin repetida de serotonina, que activa la subunidad
cataltica de PKA, el cual recluta otra cinasa segunda mensajera, la proteincinasa activada por mitgeno (MAPK), una cinasa que frecuentemente se asocia al crecimiento celular.
Ambas cinasas son translocadas al ncleo de la neurona sensitiva, donde la subunidad cataltica activa un interruptor gentico, el CREB-1 (protena ligadora del elemento de
respuesta al AMPc). Este factor de transcripcin, cuando es fosforilado, se une a un elemento promotor denominado CRE (elemento de respuesta al AMPc). Por medio de la MAPK,
la subunidad cataltica de PKA acta tambin de forma indirecta activando las acciones inhibidoras de CREB-2, un inhibidor de la transcripcin que bloqueara la respuesta
conductual ya expresada (Kandel, 2001).

Adicionalmente, se han estudiado diversos sistemas de neurotransmisin en relacin con el aprendizaje y la memoria, como los relacionados con: GABA, la acetilcolina y el
glutamato (Matus, 2000). Se ha observado que la activacin del sistema de neurotransmisin GABA interere directamente sobre las habilidades de aprendizaje mientras que, su
supresin potencia stas y otras funciones (McNamara, 2013). As mismo, en el cerebro de los mamferos, el efecto siolgico ms importante de la acetilcolina es una reduccin de
la permeabilidad a K+, de tal forma que las neuronas sensibles a la acetilcolina son ms susceptibles a otras neuronas excitatorias. Todas las regiones de la corteza cerebral estn
inervadas por acetilcolina, por lo que no es de extraar que la funcin cortical est fuertemente inuenciada por ella. Por lo tanto, varios grupos neuronales estn relacionados
esencialmente con fenmenos de activacin cortical, el paso de sueo a vigilia y tambin con la memoria (Soto y Torres et al., 2015).

En cuanto al aminocido glutamato, se sabe que es el principal neurotransmisor excitador del SNC, y su interaccin con receptores especcos en las membranas neuronales hacen
que responda a mltiples funciones como el movimiento, la cognicin y la memoria (Arregun-Gonzlez, 2013). Por lo anterior, se puede concluir que el sistema nervioso juega un
importante papel en la respuesta neural del comportamiento, frente a los estmulos que el animal pueda percibir de su medio y adicional a los eventos que conserve en su memoria
o los cuales comienza a asociar por primera vez. Ms especcamente, los estados de la emocin visceral pueden vincularse con la cognicin y el comportamiento de los animales a
travs del sistema lmbico, el cual es un grupo interconectado de estructuras corticales y subcorticales (Leuner y Gould, 2010). Por ello, es importante entender las funciones
principales que tiene el sistema lmbico en los diferentes niveles cognitivos.

Sistemalmbicoycognicin
Este sistema consiste en varias estructuras interrelacionadas que incluyen; la circunvolucin cingular (rodea el cuerpo calloso y se encuentra limitada superiormente por el surco
calloso marginal), la sura longitudinal (separa los dos hemisferios del cerebro), el septum (ubicado en la pared medial del cuerno anterior y cuerpo del ventrculo lateral), el cuerpo
mamilar del hipotlamo (situado a cada lado y posterior al pber cinereum), el frnix (la cara inferior del cuerpo calloso se ubica en contacto ntimo con el cuerpo del frnix) (Kolb,
2006), el hipotlamo (ubicado debajo del surco del hipotlamo en la pared lateral del tercer ventrculo), la amgdala (ubicada por delante y por encima de la punta del asta inferior
del ventrculo lateral) y el hipocampo (ubicado al interior del lbulo temporal) (Snell, 2010; Saavedra-Torres et al., 2015).

El hipocampo deriva de la regin medial del telencfalo, forma parte del sistema lmbico y tiene un papel importante en la adquisicin del aprendizaje espacial y la consolidacin de
la memoria a largo y corto plazo (Aguado-Aguilar, 2001). Anatmicamente, est organizado en el cuerno de Amn (hipocampo propio) y el giro dentado (separados por la sura
hipocampal); el complejo subicular, formado por el presubiculum, el subiculum y el parasubiculum; y la corteza entorrinal. El cuerno de Amn est dividido en tres reas: CA1, CA2 y
CA3 (Olivares-Hernndez et al., 2015). Cada una de estas fuentes de entrada portan informacin desde las cortezas de asociacin y proporcionan al sistema lmbico informacin
altamente procesada acerca del ambiente (Snchez-Navarro, 2004). Tambin, existen tres fuentes principales de eferentes lmbicos hacia la corteza. La circunvolucin cinglada
recibe entrada desde los cuerpos mamilares va el tlamo anterior: adems, la corteza prefrontal recibe la entrada lmbica desde el hipotlamo y desde la amgdala (Smith y Kosslyn,
2008).
El hipotlamo, adems de su papel en la regulacin de la funcin autnoma y endocrina, tambin inuye en la regulacin de la conducta emocional (Figura 2). Adems, el septum y
tambin partes del hipotlamo producen placer cuando se les estimula elctricamente. El hipotlamo despus de procesar la informacin enva instrucciones al resto del cuerpo de
dos maneras, la primera es a travs del Sistema Nervioso Autnomo (va mdula espinal) y la segunda, de la Glndula Pituitaria (sistema endocrino) (Dennis, 2002).

Este proceso neurolgico prepara al individuo al entorno y a la situacin donde ste se encuentre, equilibrando los dos medios; interno y externo. As, en situaciones de conicto
emocional, el sistema nervioso recibe informacin principalmente a travs del Sistema Lmbico y al procesar dicha informacin, de inmediato el organismo se activa para hacerle
frente a estmulo que percibe. Adicionalmente, la amgdala est involucrada en el procesamiento emocional, de manera particular en el medio condicionado, y tambin est
involucrada en el comportamiento social de los individuos (Kandel et al., 1997). Por lo anterior, se aprecia que los diferentes componentes anatmicos del sistema lmbico estn
involucrados en la cognicin de los animales. En relacin a ello, debemos saber que la cognicin, incluye la percepcin, aprendizaje, memoria y modicaciones del comportamiento.
Esta capacidad que todos los animales han desarrollado evolutivamente, permite la percepcin de un estmulo (positivo o negativo) a travs de sus sentidos y el posterior
procesamiento y asociacin dependiendo del estmulo que enfrentan (Shettleworth, 2001).

Los animales pueden utilizar al menos dos tipos de estrategias cognitivas. Una de ellas da lugar a la memoria implcita, un tipo de memoria inconsciente y rgida, que difcilmente se
expresa en situaciones diferentes a la original (Fuster et al., 1971). Es una memoria de hbitos que radica en las mismas regiones cerebrales que procesan la informacin sensorial y
motora, principalmente la neocorteza y los ganglios basales. La otra estrategia cognitiva origina la memoria explcita o declarativa, una memoria consciente y exible que puede
expresarse en situaciones y contextos variados, diferentes a los del aprendizaje original. Es una memoria de carcter relacional, dependiente de la regin del cerebro conocida
como sistema hipocampal y basada en informacin almacenada en la corteza y otras regiones cerebrales (Burgdorf et al., 2006). Algunos investigadores, sin embargo, preeren
considerar al hipocampo como parte de un sistema mayor de memoria lobular temporal medial responsable de la memoria declarativa (Berridge et al., 2008).

El hipocampo es una regin altamente plstica situado en el lbulo temporal medial del sistema nervioso central (Leuner y Gould, 2010). El hipocampo es tambin una de las
estructuras neurolgicas ms estudiadas, asociadas con la memoria espacial. Adems, esta regin es fundamental para la consolidacin de la memoria declarativa (Leahey y Harris,
2001). Como ya se mencion antes, dos reas principales forman el hipocampo: la ammonis Cornus (CA1, CA2, CA3) y el giro dentado (DG) (Cuaresma, 2004). Cada rea exhibe
neuroplasticidad y clulas especcas que contribuyen por separado a los procesos de aprendizaje y memoria espacial (Voss et al., 2013). La memoria espacial incluye la capacidad
de aprender a identicar ambientes determinados, localizar objetos, recordar lugares previamente explorados, y desplazarse dentro de diferentes entornos (Barbosa et al., 2008)
(Figura 3). Muchas de las actividades realizadas por los animales y los seres humanos dependen de la memoria espacial. Saber dnde habitan, dnde estn los recursos de agua y
alimento, y cmo llegar a un lugar seguro, son ejemplos de un uso ecaz de la memoria espacial, esenciales para la supervivencia de los animales (McNamara, 2013).

El hipocampo es una regin altamente plstica situado en el lbulo temporal medial del sistema nervioso central (Leuner y Gould, 2010). El hipocampo es tambin una de las
estructuras neurolgicas ms estudiadas, asociadas con la memoria espacial. Adems, esta regin es fundamental para la consolidacin de la memoria declarativa (Leahey y Harris,
2001). Como ya se mencion antes, dos reas principales forman el hipocampo: la ammonis Cornus (CA1, CA2, CA3) y el giro dentado (DG) (Cuaresma, 2004). Cada rea exhibe
neuroplasticidad y clulas especcas que contribuyen por separado a los procesos de aprendizaje y memoria espacial (Voss et al., 2013). La memoria espacial incluye la capacidad
de aprender a identicar ambientes determinados, localizar objetos, recordar lugares previamente explorados, y desplazarse dentro de diferentes entornos (Barbosa et al., 2008)
(Figura 3). Muchas de las actividades realizadas por los animales y los seres humanos dependen de la memoria espacial. Saber dnde habitan, dnde estn los recursos de agua y
alimento, y cmo llegar a un lugar seguro, son ejemplos de un uso ecaz de la memoria espacial, esenciales para la supervivencia de los animales (McNamara, 2013).
Para que los diferentes estados cognitivos puedan desarrollarse en los animales, es indispensable la existencia de receptores encargados de detectar los diferentes estmulos que
se perciben en el ambiente. Se han identicado siete tipos de receptores de serotonina 5-hidroxitriptamina 5-HT, denominados 5-HT 17. Entre ellos, de especial inters es el
receptor 5-HT 1A, que est muy concentrado en el sistema del hipocampo (Garca- Osta et al., 2000). Los receptores 5-HT 1A se concentran principalmente en el sistema lmbico, en
particular en el hipocampo (giro dentado y CA1), septum lateral, y la amgdala, y en los ncleos dorsales y rafe medio, muchas de las regiones implicadas en el aprendizaje espacial y
la memoria. En contraste, slo bajas concentraciones estn presentes en el cuerpo estriado, sustancia negra, y el cerebelo (Barnes y Sharp, 1999). As mismo, las neuronas que
sintetizan la serotonina 5-hidroxitriptamina (5-HT) se agrupan en varios ncleos a lo largo de la lnea media del tronco cerebral, de los cuales, los ms destacado son los ncleos del
rafe. Los axones de estas neuronas inervan casi todas las regiones del SNC y por lo tanto afectan una gran variedad de comportamientos, tales como el sueo / vigilia, la ingesta de
alimentos, el comportamiento sexual, el estado emocional, y los procesos cognitivos, en particular el aprendizaje y la memoria (Frazer y Hensler, 1994). En torno a ello, la memoria y
el aprendizaje como procesos cognitivos en los animales, regulan su comportamiento frente a los diferentes estmulos que percibe sensorialmente.

Aprendizaje,memoriayplasticidadconductual
El aprendizaje y la memoria son procesos cognitivos vitales para los organismos que forman parte del reino animal (Kandel et al., 2014). El aprendizaje es el proceso por el cual los
organismos modican su conducta para adaptarse a las condiciones cambiantes del medio que los rodea. Adicional a todos los procesos evolutivos que experimentan los animales,
el aprendizaje constituye el modo principal de adaptacin de los seres vivos ante los diferentes cambios en su ambiente en el cual habitan (Whitlock et al., 2006). La memoria es una
funcin que permite que la informacin que se ha aprendido se almacene y est disponible para su recuperacin en un momento determinado (Bliss y Collingridge, 1993). Aunado a
ello, la memoria se considera que tiene relacin estructural y funcional con el sistema nervioso central (SNC) y que se caracteriza por adquisicin, almacenamiento y reposicin de la
informacin y las experiencias previas aprendidas (Morgado, 2005).

Los estudios experimentales resaltan, entre las estructuras cerebrales relacionadas con la memoria: hipocampo, tlamo, amgdala del lbulo temporal, cuerpos mamilares y al
cerebelo; y respecto a la bioqumica, se enfatiza la participacin de diversos neurotransmisores, entre los que destacan principalmente la acetilcolina (Bear et al., 1998). En los
mamferos se han descrito diferentes tipos de memoria y cada uno de estos tipos involucra la participacin de reas cerebrales y neurotransmisores especcos (Levy y Goldman-
Rakic, 1999). Al respecto, Cassilhas et al. (2016), mencionan que existen distintos tipos de memoria, las cuales pueden clasicarse dependiendo de la capacidad y tiempo de
retencin de cualquier evento (memoria a corto y largo plazo), o por la naturaleza de la propia memoria (memoria de trabajo, memoria implcita y memoria explcita) (Roediger et
al., 2013). La memoria de trabajo tambin llamada cognicin ejecutiva, consiste en la representacin consciente y manipulacin temporal de la informacin necesaria para realizar
operaciones cognitivas complejas, como el aprendizaje, la comprensin del lenguaje o el razonamiento (Grin, 2015) (Figura 4).
Por otra parte, la memoria implcita, procedimental o no declarativa es la memoria de los comportamientos que desarrollan los animales rutinariamente. Se le considera automtica,
e inconsciente, su adquisicin es gradual y se perfecciona con la prctica (Olivares-Herndez et al., 2015). Este tipo de memoria deriva de tipos de aprendizaje, como son la
habituacin, la sensibilizacin, el aprendizaje perceptivo y motor o el condicionamiento clsico (Ashby et al., 2010). Adicionalmente, la memoria implcita consiste en habilidades que
no requieren de la participacin del hipocampo, pero s de otras estructuras como el neoestriado en el caso de los hbitos y destrezas motoras, el cerebelo en el condicionamiento
de la musculatura esqueltica, la amgdala en el condicionamiento emocional y la neocorteza posterior en el caso de facilitacin perceptiva (Thompson y Krupa, 1994). Por el
contrario, la memoria explcita, que tambin es conocida como memoria declarativa, relacional o cognitiva es el almacenamiento cerebral de acontecimientos (memoria semntica) y
eventos que experimente a travs del tiempo (memoria episdica) (Eichenbaum, 1997). Este tipo de memoria es la memoria espacial que consiste en mltiples mecanismos
especializados en codicar, almacenar y recuperar informacin acerca de rutas, conguraciones y localizaciones espaciales (Eichenbaum, 2011; Buzski y Moser, 2013).

El hipocampo parece ser la estructura cerebral que est crticamente relacionado en este tipo de memoria declarativa (Quiroga, 2012). Al respecto, Cassilhas et al. (2016),
mencionan que existen distintos tipos de memoria, las cuales pueden clasicarse dependiendo de la capacidad y tiempo de retencin de cualquier evento (memoria a corto y largo
plazo) o por la naturaleza de la propia memoria (memoria de trabajo y memoria declarativa o no declarativa). Aunque es muy probable que las diversas funciones de la memoria
sean resultado de la actividad de numerosos sistemas cerebrales, distintos tipos de pruebas sealan a la corteza prefrontal como parte fundamental de esos sistemas (Brown y
Aggleton, 2001). Por una parte, el estudio de modelos animales de la memoria indica qu clulas del crtex prefrontal maniestan una actividad especca en aquellos eventos en
los cuales el animal debe recordar durante unos segundos un estmulo recientemente presentado pero actualmente no presente, para a continuacin responder correctamente al
mismo estmulo de la misma forma que lo hizo inicialmente (Morgado, 2005).

El ambiente es un entorno cambiante, por lo que animales que viven en ambientes que cambian continuamente necesitan tener plasticidad conductual. La plasticidad es una
propiedad de los sistemas biolgicos que les permite adaptarse a los cambios del medio para sobrevivir, la cual depende de los cambios siolgicos que ocurran al interior (Grin,
2015). Las neuronas procesan y retienen informacin a travs de la formacin de conexiones sinpticas que son modicadas por la intensidad y frecuencia de su actividad. El
equilibrio entre la excitacin y transmisiones sinpticas inhibitorias es esencial para la remodelacin continua de redes neuronales, las cuales se requieren para la plasticidad
sinptica y son muy importantes para los procesos cognitivos, tales como el aprendizaje y la memoria (Barbosa et al., 2008). Por lo anterior, la memoria y el aprendizaje son dos
procesos cerebrales estrechamente relacionados que originan cambios adaptativos en el comportamiento de los animales (Let et al., 2004). Cuanto ms cambiante es el entorno
ms plstica debe ser la conducta, por lo que los organismos que viven en medios diferentes presentan tambin grados diferentes de plasticidad conductual. Esta plasticidad es
reejo a su vez, lo que caracteriza a las neuronas y al sistema nervioso de los organismos. Cuanta ms plasticidad tiene su sistema nervioso ms posibilidades de aprendizaje tiene
un animal. Por tanto, el aprendizaje puede considerarse como un cambio en el sistema nervioso que resulta de la experiencia y que origina cambios duraderos en la conducta de los
organismos (Morgado et al., 2005).

En su totalidad los sistemas de aprendizaje y memoria de manera evolutiva modicaran el comportamiento de los animales a travs de mecanismos adaptativos o bien de manera
no evolutiva generaran una respuesta no asociativa conocida como habituacin.

Habituacinysensibilizacin
Las respuestas hormonales, siolgicas y conductuales que desarrollan los animales ante un estmulo estresante y el cual se presenta de manera repetida disminuyen con el
tiempo. Este proceso se utiliza para denir la habituacin. Sin embargo, el trmino habituacin por lo general implica la familiarizacin que tiene el animal con un estmulo o
conjunto de estmulos repetidos de su medio ambiente (Mench, 1998). Por lo tanto, la habituacin es considerada como una de las formas ms simples de aprendizaje, la cual
consiste en aprender a ignorar un estmulo repetido. En la habituacin un organismo reduce o suprime la respuesta a un estmulo persistente, no por fatiga muscular, sino debido a
un aprendizaje.

El fenmeno de habituacin, se relaciona con una disminucin en la liberacin de los neurotransmisores en las neuronas presinpticas debido a una menor concentracin y
permeabilidad de iones, particularmente de calcio (Van Praag et al., 1999). Las concentraciones celulares de calcio normalmente disminuyen por un bloqueo de los canales que
regulan su entrada a la clula. La inactivacin de los canales de calcio puede ser a corto plazo o prolongarse si el mismo estmulo se repite, traducindose en la generacin de un
reforzamiento negativo. Aunado a ello, las respuestas de comportamiento que se someten a la habituacin puede incluir cualquier proceso en el que se involucre el sistema
nervioso, incluyendo reejos simples, respuestas mediatas, contraccin muscular o incluso la actividad de las neuronas motoras, que muchas veces son el resultado del estrs que
generan los estmulos que el animal percibe. En este sentido, la glucosa y el lactato pueden considerarse indicadores indirectos de estrs predominantemente emocional,
conables siempre y cuando sean medidos inmediatamente despus de haber sido expuestos a los diferentes estmulos, ya que la glucemia est mediada por la accin de las
catecolaminas y/o glucocorticoides (Liu et al., 2004; Roldan-Santiago et al., 2013).

La reduccin progresiva de estos metabolitos a causa de la exposicin repetida al mismo estmulo estresante, en un principio se le conoca como adaptacin, hoy se sabe que el
trmino de habituacin es ms adecuado para denir este evento siolgico (Rabasa et al., 2015). As, la habituacin se rige por la corteza prefrontal medial (CPFm) a nivel cerebral,
si un individuo est habituado a un factor estresante, la CPFm inhibe la sealizacin hacia la amgdala y a su vez evita la secrecin noradrenrgica del Locus coeruleus evitando el
estado de hipervigilancia, inhibiendo o atenuando la secrecin hormonal antes descrita (Peters y McEwen, 2015).

Por otro lado, la sensibilizacin es un proceso siolgico resultado de la ocurrencia prolongada de respuestas aumentadas en la neurona postsinptica despus de un estmulo. Los
estmulos dolorosos son particularmente efectivos para este n. La sensibilizacin puede ocurrir como respuesta transitoria a una estimulacin o puede reforzarse mediante la
utilizacin de un estmulo nocivo o doloroso. Este tipo de estmulos inducen descargas muy importantes de neuronas que liberan serotonina y que nalizan en neuronas
presinpticas que inducen memoria de corto y largo plazo, dependiendo de la magnitud y frecuencia del estmulo (Levi-Montalcini, 1979; Corley et al., 2012).

Los estmulos de baja frecuencia y magnitud, inducen cambios inicos y la activacin de sistemas de segundos mensajeros como el AMPc y son capaces de generar aprendizajes y
memorias a corto plazo, en cambio, estmulos de ms frecuencia y magnitud inducen sntesis de protenas, aumento y crecimiento de las neuronas pre y postsinpticas y longitud de
sus bras y circuitos. Estos eventos se pueden aumentar mediante la induccin de potenciales rpidos y persistentes, o mediante una estimulacin breve y repetida con rapidez.
Este tipo de potenciacin dura varios das y es consecuencia del aumento del calcio y de la liberacin de transmisores. Aparentemente este fenmeno ocurre con mayor frecuencia
en el hipocampo donde radican los procesos de memoria y aprendizaje (Rebolledo, 2014; Cunningham et al., 2014). Por ello, la respuesta neurobiolgica ante los diferentes
estmulos que perciben los animales en el ambiente en que se desarrollan, variarn en cada individuo y su comportamiento va depender por completo de la exposicin al estmulo
(novedoso o repetido). Con el n de evitar estrs debido a la permanencia duradera de los estmulos, es importante reforzar el aprendizaje o implementar sistemas motivacionales,
que fomente el bienestar en los animales.

Motivacin,refuerzoynecesidadbiolgica
La motivacin y el refuerzo son dos procesos de gran importancia biolgica, ya que fomentan el bienestar y procuran la supervivencia de los individuos (Olsson y Keeling, 2002). La
motivacin se ha denido como un proceso que se encuentra regulado por el cerebro, el cual controla los comportamientos y cambios siolgicos que ocurren, as como el
momento en el que se desarrollan o bien el por qu se realiza dicho comportamiento (Robert et al., 1997). La motivacin puede variar de acuerdo al tiempo y las circunstancias. La
motivacin para socializar, comer, explorar o acicalarse, podr variar de acuerdo a las necesidades biolgicas de los animales y la importancia que para ese individuo en particular
tiene determinada conducta en ese momento (Broom, 1986). En algunos casos, la conducta motivada forma parte de los procesos de homeostasis que se producen mediante
sistemas de retroalimentacin negativa para corregir desequilibrios internos (Nadel y Land, 2000). En otros casos, la conducta motivada no est controlada por la satisfaccin de
necesidades especcas, sino que se encuentra dirigida hacia estmulos externos que poseen propiedades intrnsecas incentivas (Hyman et al., 2006) (Figura 5).
En el momento en que por cambios en el ambiente los animales no pueden expresar comportamientos con demanda inelstica se producir una reduccin en el nivel de bienestar
animal, que se relaciona con cambios siolgicos y de comportamiento, como el aumento en la agresividad, estereotipias, conductas redirigidas e inactividad, entre otras (Galindo,
2004). Un refuerzo se convierte en un objetivo implcito o explcito que puede incrementar (refuerzo positivo) o disminuir (refuerzo negativo) la frecuencia de la conducta y, por lo
tanto, promover respuestas de acercamiento o de evitacin (Ikemoto y Panksepp, 1999). Actualmente, se han identicado cuatro sistemas que podran considerarse como sustratos
independientes del refuerzo: el sistema del haz prosenceflico medial, un circuito originado en el crtex prefrontal, el sistema locomotor mesolmbico-palidoestriatal-
mesenceflico, y un circuito del cerebro posterior relacionado con la conducta reeja oral gustativa. La existencia de sustratos independientes reeja el hecho de que distintas
clases de situaciones reforzantes pueden afectar la conducta a travs de la accin de procesos neurales claramente cambiantes, a pesar de la existencia de mltiples interacciones
funcionales (Redolar-Ripoll, 2008). As, cuando se detectan seales de recompensa, o seales de ausencia de castigo, el sistema de activacin conductual produce activacin cortical
e impulsa al animal a llevar a cabo una conducta (Davidson, 1999). Al igual que el sistema de inhibicin conductual, el sistema de aproximacin o de activacin conductual produce
un importante incremento en la activacin generalizada o inespecca en el organismo.

Las estructuras neuroanatmicas que posibilitan el funcionamiento de este sistema motivacional, participando en la activacin del organismo, son las siguientes: a) estructuras
corticales; b) ncleos talmicos; c) ganglios basales; y d) proyecciones dopaminrgicas procedentes del mesencfalo (Davidson, 1992). En referencia a las estructuras cerebrales
implicadas en la deteccin y la percepcin de los refuerzos y de los estmulos que predicen los refuerzos, parece ser que las neuronas dopaminrgicas mesenceflicas informan de la
ocurrencia de un refuerzo en funcin de su prediccin y emiten una seal global a las neuronas del estriado y del crtex prefrontal (Schultz, 2000).

Segn algunos autores, esta respuesta podra ser el resultado de la actividad generaliza de procesamiento de la informacin reforzante en los ganglios basales (Shidara et al., 1998).
La informacin referente a la magnitud y la cualidad de un estmulo, basada en sus propiedades reforzantes, converge en la amgdala con la informacin sensorial que esta
estructura recibe de otras reas del cerebro (Leon y Shadlen, 1999). El sistema neural que incluye a la amgdala podra mediar la formacin de conductas basadas en la asociacin de
estmulos neutros con eventos biolgicamente signicativos. A nivel cortical, mientras el crtex orbitofrontal parece estar ms implicado en la deteccin, percepcin y expectacin
del refuerzo, el rea dorsolateral podra usar la informacin relativa al refuerzo para preparar, planicar, secuenciar y ejecutar las conductas dirigidas hacia la consecucin de
refuerzos determinados (Watanabe, 1996).

En relacin a ello, diversos estudios experimentales, han mostrado el papel tan importante que desempea la dopamina en relacin con el refuerzo, la motivacin y los procesos de
aprendizaje y memoria. La liberacin de dopamina en el ncleo accumbens se relaciona con el efecto reforzante de diferentes estmulos que perciben los animales.

No obstante, desde un punto de vista evolutivo, la motivacin por adquirir los refuerzos que hemos experimentado en un pasado, o estmulos que los sealizan y conducen a ellos,
adquiere una importancia biolgica que fomenta la supervivencia del organismo y la propia perpetuacin de la especie (Redolar-Ripoll, 2012). Aunado a ello, la motivacin en la
conducta animal est estrechamente relacionado con la necesidad biolgica. Una necesidad es un estado de desequilibrio orgnico que causa una tensin, que es base de una
motivacin, la cual tiende a desencadenar un comportamiento destinado a restaurar el equilibrio o estabilidad anterior (Crowell-Davis, 2008). Por ello, la motivacin y la necesidad
se relacionan. Sin embargo, las necesidades que tienen los animales en un momento determinado no son exclusivamente a nivel biolgico, pueden deberse incluso a la necesidad
adquirida frente a los cambios en su ambiente, por ello el refuerzo se convierte en el punto fundamental que requiere el animal para lograr el equilibrio con su ambiente.

Conclusiones
El anlisis de los diferentes estados neurobiolgicos implicados en el comportamiento nos permite identicar las respuestas que los animales desarrollan frente a los estmulos que
perciben de su medio. A travs de los cambios neurales los animales responden de manera innata o aprendida. Los comportamientos aprendidos se deben principalmente a la
capacidad que el animal tiene para memorizar, relacionar o aprender, que es totalmente independiente y que incluso diere entre individuos de una misma especie. Por el contrario,
en los comportamientos innatos, todos los individuos de una misma especie exhiben las mismas conductas, ellas constituyen una herencia de la especie, y los patrones de conducta
son jos. El sistema lmbico es el principal implicado en la mayora de los procesos cognitivos de los animales. Las respuestas del comportamiento son reguladas por el sistema
nervioso central y dirigidas a los diferentes rganos del cuerpo, lo que implica que los cambios siolgicos que desarrollan los animales inducen cambios en su comportamiento.
Cuanto ms plasticidad tenga el sistema nervioso de un animal ms posibilidades de aprendizaje tendr ese individuo. Todos los procesos cognitivos que presentan los animales son
de gran importancia biolgica, ya que al conocerlos se procura la supervivencia de los individuos y se puede promover su bienestar.

Referencias

Aguado-Aguilar, L. 2001. Aprendizaje y memoria. Revista de Neurologa 32: 373-381.

Aguilar-Rebolledo, F. 2002. Plasticidad cerebral. Revista de Medicina IMSS 41: 55-64.
Arregun-Gonzlez, I. 2013. Sinapsis y memoria procedimental. Archivos de Neurociencias 18: 148-153.
Asaad, W. F., G. Rainer, and E. K. Miller. 1998. Neural activity in the primate prefrontal cortex during associative learning. Neuron 21: 1399-1407.
Ashby, F. G., B. O. Turner, and J. C. Horvitz. 2010. Cortical and basal ganglia contributions to habit learning and automaticity. Trends in Cognitive Sciences 14: 208-215.
Baker, T. B., M. E. Piper, D. E. McCarthy, M. R. Majeskie, and M. C. Fiore. 2004. Addiction motivation reformulated: An aective processing model of negative
reinforcement. Psychological Review 111: 33-51.
Barbosa, A. C. et al. 2008. MEF2C, a transcription factor that facilitates learning and memory by negative regulation of synapse numbers and function. Proceedings of the
National Academy of Sciences of the United States of America 105: 9391-9396.
Barnes, N. M., and T. Sharp. 1999. A review of central 5-HT receptors and their function. Neuropharmacology 38: 1083-1152.
Bear, M. F., B. W. Connors, and M. A. Paradiso. 1998. Neuroscience exploring the brain. Masson-Williams & Wilkins.
Berridge, K. C., and M. L. Kringelbach. 2008. Aective neuroscience of pleasure: reward in humans and animals. Psychopharmacology 199: 457-480.
Bliss, T. V. P., and G. L. Collingridge. 1993. A synaptic model of memory long-term potentiation in the hippocampus. Nature 361: 31-39.
Broom, D. M. 1986. Indicators of poor welfare. British Veterinary Journal 142: 524-526.
Broom, D. M. 2010. Cognitive ability and awareness in domestic animals and decisions about obligations to animals. Applied Animal Behaviour Sciene 126: 1-11.
Brown, M. W., and J. P. Aggleton. 2001. Recognition memory: What are the roles of the perirhinal cortex and hippocampus? Nature Reviews Neuroscience 2: 51-61.
Bualo, E. A., P. S. F. Bellgowan, and A. Martin. 2006. Distinct roles for medial temporal lobe structures in memory for objects and their locations. Learning & Memory 13:
638-643.
Burgdorf, J., and J. Panksepp. 2006. The neurobiology of positive emotions. Neuroscience and Biobehavioral Reviews 30: 173-187.
Buzsaki, G., and E. I. Moser. 2013. Memory, navigation and theta rhythm in the hippocampal-entorhinal system. Nature Neuroscience 16: 130-138.
Cassilhas, R. C., S. Tuk, and M. T. de Mello. 2016. Physical exercise, neuroplasticity, spatial learning and memory. Cellular and Molecular Life Sciences 73: 975-983.
Coe, C. L., and M. L. Laudenslager. 2007. Psychosocial inuences on immunity, including eects on immune maturation and senescence. Brain Behavior and Immunity 21:
1000-1008.
Corley, M. J., M. J. Caruso, and L. K. Takahashi. 2012. Stress-induced enhancement of fear conditioning and sensitization facilitates extinction-resistant and habituation-
resistant fear behaviors in a novel animal model of posttraumatic stress disorder. Physiology & Behavior 105: 408-416.
Cowell, R. A., T. J. Bussey, and L. M. Saksida. 2006. Why does brain damage impair memory? A Connectionist model of object recognition memory in perirhinal cortex.
Journal of Neuroscience 26: 12186-12197.
Crowell-Davis, S. L. 2008. Desensitization and Counterconditioning: The Details of Success. Compendium-Continuing Education for Veterinarians 30: 589-594.
Cunningham, K. A. et al. 2014. Loss of a Neural AMP-Activated Kinase Mimics the Eects of Elevated Serotonin on Fat, Movement, and Hormonal Secretions. Plos
Genetics 10.
Davidson, R. J. 1992. Anterior cerebral asymmetry and the nature of emotion. Brain and Cognition 20: 125-151.
Davidson, R. J., and W. Irwin. 1999. The functional neuroanatomy of emotion and aective style. Trends in Cognitive Sciences 3: 11-21.
Eichenbaum, H. 202. The Cognitive Neuroscience of Memory. Oxford University Press, USA.
Eichenbaum, H. 1997. Memory: Old questions, new perspectives. Current Biology 7: R53-R55.
Eichenbaum, H. 2011. The cognitive neuroscience of memory: an introduction. Oxford University Press.
Eichenbaum, H., and N. J. Cohen. 2014. Can We Reconcile the Declarative Memory and Spatial Navigation Views on Hippocampal Function? Neuron 83: 764-770.
Flores, S. M. E., and T. J. A. Segura. 2005. Estructura y Funcin de los receptores acetilcolina de tipo muscarnico y nicotnico. Revista Mexicana de Neurociencias 6: 315-
326.
Frazer, A., and J. G. Hensler. 2000. Serotonin. In: G. J. Siegel, B. W. Agrano, W. R. Albers, S. K. Fisher and M. D. Uhler (eds.) Basic Neurochemistry. Molecular, Cellular and
Medical aspects. p 264-291. Lippincott Williams and Wilikings.
Fuster, J. M., and G. E. Alexander. 1971. Neuron activity related to short-term memmory. Science 13: 652-654.
Galindo, F., and D. M. Broom. 2004. Introduccin a la Etologa Aplicada. In: F. Galindo and A. Orihuela (eds.) Etologa aplicada. p 17-28. UNAM press, Mxico.
Garcia-Osta, A., D. Frechilla, and J. Del Rio. 2000. Eect of p-chloroamphetamine on 5-HT1A and 5-HT7 serotonin receptor expression in rat brain. Journal of
Neurochemistry 74: 1790-1797.
Gmez, J. C., and F. Colmenares. 1994. La causacin del comportamiento: modelos clsicos y causas externas. In: J. Carranza (ed.) Etologa: Introduccin a la Ciencias del
Comportamiento. p 41-62. Cceres, Espaa.
Grin, A. L. 2015. Role of the thalamic nucleus reuniens in mediating interactions between the hippocampus and medial prefrontal cortex during spatial working
memory. Frontiers in Systems Neuroscience 9.
Hyman, S. E., R. C. Malenka, and E. J. Nestler. 2006. Neural mechanisms of addiction: The role of reward-related learning and memory Annual Review of Neuroscience.
Annual Review of Neuroscience No. 29. p 565-598.
Igaz, L. M., M. R. M. Vianna, J. H. Medina, and I. Izquierdo. 2002. Two time periods of hippocampal mRNA synthesis are required for memory consolidation of fear-
motivated learning. Journal of Neuroscience 22: 6781-6789.
Ikemoto, S., and J. Panksepp. 1999. The role of nucleus accumbens dopamine in motivated behavior: a unifying interpretation with special reference to reward-seeking.
Brain Research Reviews 31: 6-41.
Johnston, M. V. 2004. Clinical disorders of brain plasticity. Brain & Development 26: 73-80.
Jung, M. W., S. I. Wiener, and B. L. McNaughton. 1994. Comparison of spatial ring characteristics of units in dorsal and ventral hippocampus of the rat. Journal of
Neuroscience 14: 7347-7356.
Kandel, E. R., Y. Dudai, and M. R. Mayford. 2014. The Molecular and Systems Biology of Memory. Cell 157: 163-186.
Kandel, E. R., J. H. Schwartz, and T. M. Jessell. 1997. Neurociencia y conducta. Pearson Alhambra, Espaa.
Kandell, S. J. 2001. Neurociencia. McGraw-Hill.
Knaepen, K., M. Goekint, E. M. Heyman, and R. Meeusen. 2010. Neuroplasticity Exercise-Induced Response of Peripheral Brain- Derived Neurotrophic Factor A
Systematic Review of Experimental Studies in Human Subjects. Sports Medicine 40: 765-801.
 Kolb, B., and I. Q. Whishaw. 2006. Neuropsicologa Humana. Medica Panamericana, Argentina.
Leahey, T. H., and R. J. Harris. 2001. Learning and cognition. In: T. H. Leahey and R. J. Harris (eds.) Neurophysiology of Learning and Cognition. p 353-377. Pearson New
Jersey.
Le, P. et al. 2004. Understanding the neurobiological mechanisms of learning and memory: cellular, molecular and gene regulation implicated in synaptic plasticity and
long-term potentiation. Part IV. Salud Mental 27: 63-87.
Lent, R. A. 2010. Cem Bilhes De Neurnios? Conceitos Fundamentais De Neurocincia 2a Edio ed. Atheneu.
Leon, M. I., and M. N. Shadlen. 1999. Eect of expected reward magnitude on the response of neurons in the dorsolateral prefrontal cortex of the macaque. Neuron 24:
415-425.
Leuner, B., and E. Gould. 2010. Structural Plasticity and Hippocampal Function Annual Review of Psychology. Annual Review of Psychology No. 61. p 111-140.
Levimontalcini, R. 1987. The nerve growth-factor 35 years later. Science 237: 1154-1162.
Levy, R., and P. S. Goldman-Rakic. 1999. Association of storage and processing functions in the dorsolateral prefrontal cortex of the nonhuman primate. Journal of
Neuroscience 19: 5149-5158.
Liu, J.-G. et al. 2004. The intravenous glucose tolerance test in water bualo. Research in Veterinary Science 77: 23-27.
Loubon, O. C. 2010. Neurosiologa del aprendizaje y la memoria. Plasticidad Neuronal. Archivos de Medicina 6: 1-7.
Matus, A. 2000. Actin-based plasticity in dendritic spines. Science 290: 754-758.
McNamara, T. P. 2013. Spatial memory: properties and organization. In: D. Waller and L. Nadel (eds.) Handbook of Spatial Cognition. American Psychology Association,
Washington, DC.
Mench, J. A. 1998. Thirty years after Brambell: whither animal welfare science? Journal of Animal Welfare Science 1: 91-102.
Milner, B., L. R. Squire, and E. R. Kandel. 1998. Cognitive neuroscience and the study of memory. Neuron 20: 445-468.
Morgado, I. Psicobiologa del aprendizaje y la memoria: fundamentos y avances recientes. Revista de Neurologa 40: 0289-0297.
Nadel, L., and C. Land. 2000. Memory traces revisited. Nature Reviews Neuroscience 1: 209-212.
Olivares-Hernndez, J. D., E. Jurez-Aguilar, and F. Garca-Garca. 2015. El hipocampo: neurognesis y aprendizaje. Revista Mdica de la Universidad Veracruzana 1: 20-28.
Olsson, I. A. S., and L. J. Keeling. 2002. The push-door for measuring motivation in hens: Laying hens are motivated to perch at night. Animal Welfare 11: 11-19.
Orihuela, A., V. Aguirre-Flores, R. Vzquez-Rosales, M. A. Betancourt- Alonso, and F. I. Flores-Prez. 2011. Bases biolgicas del comportamiento del animal enfermo.
Universidad y Ciencia 27: 113-119.
Peters, A., and B. S. McEwen. 2015. Stress habituation, body shape and cardiovascular mortality. Neuroscience and Biobehavioral Reviews 56: 139-150.
Quiroga, R. Q. 2012. Concept cells: the building blocks of declarative memory functions. Nature Reviews Neuroscience 13: 587-597.
Rabasa, C. et al. 2015. Adaptation of the hypothalamus-pituitary- adrenal axis to daily repeated stress does not follow the rules of habituation: A new perspective.
Neuroscience and Biobehavioral Reviews 56: 35-49.
Rains, D. G. 2003. Principios de neurosiologa humana. McGraw- Hill, Mxico.
Redolar-Ripoll, D. 2012. Consolidacin de la Memoria y Sustrato Nervioso del Refuerzo. Revista Argentina de Ciencias del Comportamiento 4: 51-74.
Robert, S., J. Rushen, and C. Farmer. 1997. Both energy content and bulk of food aect stereotypic behaviour, heart rate and feeding motivation of female pigs. Applied
Animal Behaviour Sciene 54: 161-171.
Roediger, H. L., and K. B. McDermott. 2013. Two types of event memory. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 110: 20856-
20857.
Roldan-Santiago, P. et al. 2013. Animal welfare of barrows with dierent antemortem lairage times without food. Veterinarni Medicina 58: 305-311.
Salter, P. J. B. 2003. El comportamiento animal. Akal.
Snchez-Navarro, J., and F. Romn. 2004. Amgdala, corteza prefrontal y especializacin hemiosfrica en la experiencia y expresin emocional. Anales de Psicologa 20:
223-240.
Schultz, W. 2000. Multiple reward signals in the brain. Nature Reviews Neuroscience 1: 199-207.
Shettleworth, S. J. 2001. Animal cognition and animal behaviour. Animal Behaviour 61: 277-286.
Shidara, M., T. G. Aigner, and B. J. Richmond. 1998. Neuronal signals in the monkey ventral striatum related to progress through a predictable series of trials. Journal of
Neuroscience 18: 2613-2625.
Smith, E. S., and S. M. Kosslyn. 2008. Procesos congitivos: Modelos y bases neurales. Prentice-Hall.
Snell, R. 2014. Neuroanatoma clnica Lippincott.
Squire, L. R., and J. T. Wixted. 2011. The Cognitive Neuroscience of Human Memory Since HM. In: S. E. Hyman, T. M. Jessell, C. J. Shatz, C. F. Stevens and H. Y. Zoghbi (eds.)
Annual Review of Neuroscience, Vol 34. Annual Review of Neuroscience No. 34. p 259-288.
Stewart, C. A., and R. G. M. Morris. 1993. The watermaze. IRL Press at Oxford University Press, Oxford.
Thompson, R. F., and D. J. Krupa. 1994. Organization of memory traces in the mammalian brain. Annual Review of Neuroscience 17: 519-549.
Van Praag, H., B. R. Christie, T. J. Sejnowski, and F. H. Gage. 1999. Running enhances neurogenesis, learning, and long-term potentiation in mice. Proceedings of the
National Academy of Sciences of the United States of America 96: 13427-13431.
Voss, M. W., C. Vivar, A. F. Kramer, and H. van Praag. 2013. Bridging animal and human models of exercise-induced brain plasticity. Trends in Cognitive Sciences 17: 525-
544.
Watanabe, M. 1996. Reward expectancy in primate prefrontal neurons. Nature 382: 629-632.
Whitlock, J. R., A. J. Heynen, M. G. Shuler, and M. F. Bear. 2006. Learning induces long-term potentiation in the hippocampus. Science 313: 1093-1097.