AO DEL BUEN SERVICIO AL CIUDADANO

UNIVERSIDAD NACIONAL
DEL PIURA
FACULTAD CIENCIAS
Escuela Profesional Ciencias
Biolgicas
SEMINARIO:
PRODUCCIN PRIMARIA Y SECUNDARIA EN LOS
ECOSISTEMAS ACUTICOS (MARINOS Y
CONTINENTALES).

CURSO : ECOLOGIA DE COMUNIDADES.

INTEGRANTES :

AGUILAR RIVERA, Larry Stewar.

ANCAJIMA GARRIDO, Junior.
ANDRADE RIOS, Likny Amelia.
ESTEVES ZEGARRA, Iris Betzabe.
LEN LOZADA, Walter Javier.
LITANO VALO, Gabriela.
MENDOZA ROJAS, Cesar Gabriel.

CICLO ACADMICO: VII Pre grado

DOCENTE : Blgo. SANTIAGO CORONEL CHVEZ.

PIURA - PER
2017

1
PRODUCCIN PRIMARIA Y
SECUNDARIA EN LOS
ECOSISTEMAS ACUTICOS
(MARINOS Y
CONTINENTALES).

2
 NDICE
ECOSISTEMAS ACUTICOS ................................................................................................. 4
1. ECOSISTEMAS MARINOS:............................................................................. 5
1.1. OCANOS ............................................................................................................... 6
1.2. ARRECIFES DE CORAL ...................................................................................... 9
1.3. MAR ....................................................................................................................... 10
2. AGUAS CONTINENTALES ........................................................................................... 11
2.1. ECOSISTEMAS LTICOS ........................................................................... 12
ARROYOS Y ROS DE MONTAA .................................................................................. 12
ROS DE PIE DE MONTE Y DE PLANICIE..................................................................... 15
POZAS Y LAGUNETAS INTERCALADAS EN CAUCES DE ROS .............................. 16
CORRIENTES SUBTERRNEAS. ...................................................................................... 18
2.2. ECOSISTEMAS LNTICOS ........................................................................ 19
CUERPOS DE AGUA EN CUENCAS ENDORREICAS ...................................................... 20
LAGOS EN GENERAL ........................................................................................................ 20
LAGOS CON APORTE Y VERTIMIENTO LENTO DE AGUAS ..................................... 22
HUMEDALES EN SENTIDO ESTRICTO ......................................................................... 23
CHARCAS DE TEMPORAL ............................................................................................. 25
REAS RIBEREAS .......................................................................................................... 26
I. PRODUCCIN PRIMARIA ............................................................................ 27
FACTORES QUE LIMITAN LA PRODUCCIN PRIMARIA ........................................ 30
II. PRODUCCIN SECUNDARIA ...................................................................... 32
RELACIN ENTRE PRODUCCIN Y OTROS PARMETROS BIOENERGTICOS 34
EFICACIA DE ASIMILACIN...................................................................................... 35
DATOS DE PER RODUCCION PRIMARIA Y SECUNDARIA .......................................... 38

3
 LABORATORIO DE FITOPLANCTON Y PRODUCCIN PRIMARIA ....................... 41
LABORATORIO DE ZOOPLANCTON Y PRODUCCIN SECUNDARIA (LZPS) ..... 41
MONITOREO DE FITOPLANCTON POTENCIALMENTE TOXICO .......... 42
TABLA 01.- COLECCIN FICOLGICA UBICADA EN EL CORRIENTE DE
HUMBOLDT MAR PERUANO .................................................................................. 44
REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS .................................................................... 66

ECOSISTEMAS ACUTICOS
La mayor parte de la superficie del planeta Tierra (70.8%: 362 millones de km2)
est cubierta por ocanos y mares. Los ecosistemas marinos constituyen uno
de los tipos de ecosistemas acuticos, son los que tiene como biotipo un cuerpo
de agua, concretamente ocanos, mares, marismas.

Los sistemas marinos son altamente dinmicos y estn interconectados por una
red de corrientes superficiales y profundas. La temperatura y salinidad del agua
dan lugar a la formacin de capas estratificadas y corrientes; en muchas regiones
las surgencias rompen esta estratificacin mezclando las capas y crean una
heterogeneidad vertical y lateral en el ambiente marino. Los ocanos ocupan un
enorme espacio favorable para el desarrollo de la vida. A la vez determinan los
climas y el tiempo, y son el motor que transporta el calor y el agua dulce de la
atmsfera. En suma, contribuyen enormemente a la biodiversidad del planeta.
El mar, en donde se origin la vida, posee una enorme y poco conocida
diversidad de regiones, ecosistemas, plantas, animales, microorganismos,
genes y molculas orgnicas. En apariencia homognea, es muy heterogneo.
Los grupos taxonmicos (esponjas, celenterados, algas, equinodermos, peces),
muchos de ellos solo representados en el mar, contrastan con la diversidad

4
terrestre de fanergamas e insectos. Sin embargo, hasta ahora la biodiversidad
marina ha sido menos estudiada que la terrestre.
Si se excluyen los insectos, 65% de las especies conocidas de la Tierra son
marinas. Si se considera que la mayora de los filos y taxa superiores estn
principalmente representados en el mar, quiz la biodiversidad gentica y
bioqumica sea an mayor. En contraste, se estima que el nmero total de
especies es mayor en los ambientes terrestres, ya que 75% de las del planeta
son insectos. En el medio marino la facilidad de transporte por las corrientes
marinas provoca que los estadios planctnicos de muchas especies se
intercambien fcilmente entre hbitats y ecosistemas, lo cual tiende a reducir la
diversidad.
El mar, como la tierra, es heterogneo y presenta varios tipos de ecosistemas.
Los marinos se clasifican relacionndolos con las zonas de vida (ej.: pelgicos,
asociados a las masas de agua, y bentnicos, asociados a los fondos marinos),
con los biotopos (de fondos y litorales arenosos, rocosos, etc.) o con las
biocenosis caractersticas (ecosistemas de arrecifes de coral, de manglares, etc.
A su vez, cada zona se diferencia en costera (nertica) u ocenica o marina,
segn se ubique respecto a la plataforma continental. En otras ocasiones la
clasificacin se basa en la disponibilidad de luz para la fotosntesis y distingue
dos zonas: la euftica y la aftica; en esta ltima habitan organismos que viven
en permanente oscuridad y por lo tanto dependen del aporte de energa de otros
sistemas; tambin se pueden clasificar de acuerd con criterios funcionales segn
la fuente de energa metablica que utilizan los organismos que viven en el mar:
fitoplancton, macroalgas, ecosistemas quimiosintticos, etc.
En cuanto a la biodiversidad de las biocenosis, el sistema marino, al igual que el
terrestre, se enriquece de los polos hacia el ecuador. Asimismo los sistemas
bentnicos son ms diversos que los pelgicos. En general, las tendencias
coinciden con dos generalizaciones propuestas por Margalef (1974): en
comunidades transitorias, explotadas o bajo condiciones ambientales muy
fluctuantes, la diversidad es baja; por el contrario, los ecosistemas de ambientes
estables tienden a aumentar su biodiversidad.

1. ECOSISTEMAS MARINOS:

5
 Los ocanos y mares son los ecosistemas acuticos ms importantes a escala
planetaria, principalmente en funcin de su formidable tamao e influencia en
el patrn climtico global, y de su papel en la economa humana en relacin
con las actividades pesqueras de gran escala y otras. Paradjicamente son los
ecosistemas menos conocidos, especialmente en lo que toca a la ecologa del
ocano medio y del ocano profundo. El rasgo ms caracterstico del ambiente
marino es su salinidad (en promedio alrededor de 35 ppt 0/00; Kalle, 1971). A
pesar de que elementos como el cloro y el sodio se relacionan con el 86% de
las sales marinas, el mar no es una simple solucin de cloruro de sodio (NaCl),
pues la cantidad de iones positivos (cationes) excede la cantidad de iones
negativos (aniones), con lo que el agua marina resulta ligeramente bsica
(alcalina), con un pH de 8 a 8.3 (Smith, 1980). Sin embargo, la salinidad puede
variar cerca de la superficie debido a las interacciones con el agua de lluvia y
el aire; y en las masas de agua mayores bajo la superficie el movimiento de
stas, junto con la precipitacin de compuestos insolubles hacia el fondo y otros
fenmenos, tambin pueden hacer variar la salinidad. La heterogeneidad del
ambiente marino se incrementa debido a las corrientes marinas, cuyo flujo
puede determinar estratificacin y entrelazamiento de volmenes de lquido con
distintas temperaturas.
Asimismo, la presin dentro del mar vara entre 1 atm en la superficie y ms de
1,000 atm en la fosas ocenicas profundas. De hecho, las caractersticas
conocidas de los ambientes marinos permiten cierta divisin en categoras, lo
que ha facilitado un tanto su entendimiento:

1.1. OCANOS

Los ocanos cubren el 71 % de la superficie de la Tierra, siendo el Pacfico el

mayor de los ocanos. La profundidad de los ocanos es variable dependiendo
de las zonas del relieve ocenico pero resulta escasa en comparacin con su
superficie. Se estima que la profundidad media es de aproximadamente 3900

6
metros. La parte ms profunda se encuentra en la fosa de las Marianas
alcanzando los 11033 m de profundidad.
En los ocanos hay una capa superficial de agua templada (12 C a 30 C), que
llega hasta una profundidad variable segn las zonas, de entre unas decenas de
metros hasta los 100 o 50 m. Por debajo de esta capa el agua tiene temperaturas
de entre 5 C y -1 C. Se llama termoclina (Fig. 1) al lmite entre las dos capas.
El agua est ms clida en las zonas templadas, ecuatoriales y ms fras cerca
de los polos. Y, tambin, ms clida en verano y ms fra en invierno.
Dependiendo del lugar que nos encontremos en el mundo.

Fig 1. Termoclina

Dentro de las caractersticas principales que entran en esta parte son la

temperatura, la salinidad, la presin, las olas, las mareas estas son factores
importantes.
Los ocanos juegan un papel fundamental en la regulacin del clima y de las
concentraciones de dixido de carbono y oxgeno, lo que repercute en la biosfera
de forma muy importante.

7
La luz del sol penetra en los ocanos solo unos 200 metros, por tanto las aguas
ms profundas se encuentran en total oscuridad. A la zona del mar que est
iluminada se le llama regin ftica y a la
zona oscura regin aftica. Un grave
problema en el ocano es la distancia entre
la zona ftica y los nutrientes, que estn en
zonas ms profundas. Donde hay luz, hay
pocos nutrientes inorgnicos y viceversa,
por tanto las zonas ms productivas son
aquellas en que las aguas profundas fras y
con muchos nutrientes afloran a la
superficie, son las zonas ms ricas en
pesca.

Caracterstica por zonacin:

Zona pelgica. Se refiere al cuerpo de agua marino por s mismo. Pueden
reconocerse en ella algunas subzonas, de acuerdo con distintos criterios. Por
ejemplo, la subzona nertica, nombre que hace referencia a aquellas aguas que
cubren la plataforma continental, en tanto que la subzona ocenica es aqulla
que incluye al resto de las aguas. En sentido vertical, la zona pelgica tambin
puede dividirse en subzonas: la ms superficial es llamada subzona ftica, lo que
denota el hecho de que la luz alcanza a llegar a ella. En general, comprende
hasta cerca de los 200 m de profundidad (no obstante esta subzona no es
uniforme, pues en ella existen gradientes abruptos de iluminacin, de
temperatura y de salinidad). A mayores profundidades se puede reconocer la
subzona mesopelgica, en la cual la luz es exigua y donde el gradiente trmico
es ms suave, y con menores variaciones en el tiempo; en la subzona
mesopelgica existe un nivel mnimo de oxgeno y mayores concentraciones de
nitratos y fosfatos. A mayor profundidad se halla la zona batipelgica (vase ms
abajo). Esta zona est constituida por organismos de flotacin libre, conformada
por el plancton (los que se pueden encontrar en toda la columna de agua) por
algas, protistas auttrofos y hetertrofos10, pequeos crustceos, medusas,
ctenforos11 y los huevos y larvas de muchos invertebrados y peces. Estas
formas planctnicas pequeas constituyen el alimento a otros seres vivos ms
grandes.
Zona bntica. En general, se refiere, al fondo marino, sitio donde habitan distintas
formas de vida que se caracterizan por medrar entre la arena y el cieno del fondo.
En estos sitios, mucha de la materia orgnica proviene de la muerte de
organismos que habitan en regiones ms superficiales, cuyos restos terminan
alcanzando el lecho marino. La profundidad a que se halle el fondo marino hace
que las condiciones de temperatura, luz y presin, entre otros factores, puedan
ser radicalmente distintas en diferentes partes del ocano, lo que impone
severas restricciones a la mayor parte de las formas de vida en aquellos sitios
de mayor profundidad. En las profundidades mayores se puede decir que el
fondo marino est en contacto con la usualmente llamada subzona batipelgica,
en la cual prevalecen la oscuridad, la alta presin hidrosttica y bajas
temperaturas (usualmente entre 2 y 3C; Smith, 1980). Estas ltimas son las
condiciones caractersticas de los llamados abismos ocenicos. Zona constituida

8
por los seres vivos que habitan en el fondo, ssiles o con relativamente poca
capacidad de desplazamiento, como por ejemplo esponjas, anmonas de mar,
moluscos, pepinos de mar y otros, con mayor movilidad como crustceos y
algunos peces; tambin posee hongos y bacterias.
Aunque los ocanos dominan la superficie de la tierra aportan mucho menos que
los ecosistemas terrestres a la produccin primaria (se considera levemente
mayor que la de un desierto) de la tierra son menos productivos porque solo el
rea superficial iluminada puede mantener vida vegetal. Adems, la mayor parte
de mar es pobre en nutrientes. Los restos de fitoplancton, zooplancton y otros
organismos caen en la zona iluminada a las aguas bentnicas oscuras, y aunque
este hundimiento aporta luego por descomposicin, nutrientes a las
profundidades ya no pueden ser utilizados en la fotosntesis por falta de luz.
Tambin se evita el intercambio de nutrientes entre la superficie y el fondo. Los
ocanos templados son ms productivos, debido principalmente a que a
termoclina no es permanente la reducida produccin en invierno sita la
produccin anual de los mares templados a un nivel tan solo un poco superior a
la de los mares tropicales

1.2. ARRECIFES DE CORAL:

Un arrecife de coral o arrecife coralino es un tipo de arrecife bitico que se
desarrolla en aguas tropicales. Son estructuras slidas del relieve del fondo
marino formadas predominantemente por el desarrollo acumulado de corales
ptreos. Aunque tambin se pueden encontrar en la zona nertica debido al
oleaje y las corrientes marinas, estas zonas reciben un flujo continuo de
nutrientes, lo que las convierte en hbitats ideales para una gran diversidad de
especies acuticas.

9
Por su situacin estratgica entre la costa y el mar abierto, los arrecifes sirven
de barrera que protege a los manglares y las praderas de hierbas marinas contra
los embates del oleaje; los manglares y praderas de hierbas, a su vez, protegen
al arrecife contra la sedimentacin y sirven como reas de reproduccin y crianza
para muchas de las especies que forman parte del ecosistema del arrecife.
Aunque los corales suponen la mayor parte de la infraestructura y la masa de un
arrecife de coral, los organismos ms responsables en el crecimiento del arrecife
contra el constante acoso de las olas ocenicas son las algas calcreas,
especies de alga roja. Los corales no realizan fotosntesis, pero viven en una
relacin simbitica con estas algas microscpicas que s realizan la fotosntesis,
como peridinios dinoflagelados. Existen diferentes tipos de corales: los corales
blandos o corales ahermatpicos y los corales duros, mejor conocidos como
ptreos o corales hermatpicos.
Los arrecifes de coral estn entre los ecosistemas ms productivos de la tierra.
La produccin neta oscila entre 1.500 y 5.000 g C/m ao del ocano
circuncidante. Debido a que la comunidad coralina acta como una trampa para
los nutrientes, los arrecifes d coral son oasis de produccin en un mar pobre en
nutrientes.
1.3. MAR

La diferencia entre mar y ocano radica en la extensin que poseen, ya que los
mares son menores que los ocanos, siendo, por lo tanto, parte de ellos. Aparte
de lo indicado, los mares son cerrados, mientras que los ocanos son abiertos y
presentan mayor profundidad.
Como tal, los ocanos poseen una inmensa superficie de agua salada con
corrientes marinas y grandes profundidades; en cambio los mares son masas de
agua salada, de menor profundidad y tamao, ubicndose entre la tierra y los
ocanos. Tambin, existen los mares como grandes lagos salados, como
ejemplo: mar Caspio, mar Muerto, Mar Aral.
Por otro lado, en relacin a la profundidad tambin influye en la temperatura. En
los ocanos, la temperatura es de menor grado, aproximadamente de unos 4

10
grados en cualquier lugar. Por su parte, los mares al encontrarse ms cerca de
la tierra reciben radiaciones solares, y las temperaturas pueden variar, por
ejemplo: en el mar Caribe o Mediterrneo las aguas son clidas y, en el mar del
Norte son ms fras.
Aunque con el calentamiento global, el volumen de agua de los ocanos y mares
aument en los ltimos aos como resultado del derretimiento de los polos,
algunos mares han sufrido con el proceso de desertificacin, afectando a otras
reas del planeta.
Con respecto a la vida marina, sin lugar a dudas en el mar vive una diversidad
de especies producto del disfrute de las radiaciones solares, mientras que en los
ocanos suelen vivir pocas especies animales y vegetales adaptadas a la
profundidad y bajas temperaturas, por ejemplo: los peces abisales (pez caracol,
tiburn, demonio del mar, pez dragn, etc.) Sin embargo, con las poluciones
biolgicas, fsicas y qumicas, provocadas por el exceso de basura como los
desastres ambientales, en los mares han ocasionado la mortalidad de las
diversas especies, y consecuentemente el desequilibrio ambiental. De ah, se
deriva la importancia de preservar el agua del planeta, esencial para la
sobrevivencia de las especies animales y vegetales.

2. AGUAS CONTINENTALES

Las aguas continentales pueden tener sus masas en dos condiciones generales de
desplazamiento: con visible movimiento horizontal y rpido recambio de lquido, o
con movimientos lentos, principalmente convectivos y recambio lento. Los cuerpos
de agua que se mueven en una direccin ms o menos definida, y en los que el
lquido se recambia por el flujo gil, se denominan lticos. En comparacin, los
cuerpos de agua cuyo contenido de lquido se mueve bsicamente dentro de la
depresin del terreno donde se hallan, y lo hace principalmente con movimientos
convectivos con un recambio de aguas ms o menos limitado, se llaman lnticos.

Evidentemente, en la naturaleza pueden encontrarse situaciones intermedias

entre ambas condiciones, pero la distincin ayuda a comprender mejor la
dinmica de los ecosistemas acuticos epicontinentales. En general, pueden
reconocerse distintos tipos de ecosistemas, tanto lticos como lnticos, lo cual
ha motivado el desarrollo de distintos sistemas de clasificacin; entre los ms
difundidos se halla el creado por Cowardin et al. (1979) para los hbitats acuticos
en una parte de Norteamrica, mismo que ha sido la base de muchas
modificaciones y variantes.

Por la mera tendencia del agua a ocupar las depresiones del terreno, los
ecosistemas acuticos suelen considerarse mejor delimitados de manera
natural que los terrestres. Pero al mismo tiempo, el propio volumen de la masa
acutica y su movilidad (o la falta de ella), imponen limitaciones importantes a
factores crticos para la existencia continua de las distintas formas de vida
acutica que, si cambian sensiblemente, pueden alterar de modo permanente el
ecosistema.

Entre los factores que confieren al agua sus cualidades estn su densidad y las

11
 variaciones de sta con la temperatura, debido a su alto calor especfico (que es
la causa de su lento incremento de temperatura y, al mismo tiempo, de su
tendencia a enfriarse lentamente). Adems, el agua muestra una sorprendente
capacidad para disolver una gran cantidad de elementos y compuestos qumicos.
Todo lo anterior es lo que hace del agua un componente y un medio fundamental
en el fenmeno de la vida, tanto en el mar como en ros y lagos.

A escalas local, regional, subcontinental y continental, existen muchas

posibilidades de estructuracin y funcionamiento de los ecosistemas acuticos. El
tamao, el movimiento, la evaporacin, la oxigenacin, la presencia de distintas
combinaciones de solutos, el tipo de sedimentos presentes y su tasa de
depsito, la temperatura del lquido (cuya marcha, a su vez, es determinada por
la topografa del vaso, por su profundidad mxima, y por la forma y velocidad en
que ingresa y egresa agua en el sistema), son factores que proporcionan en
menor o mayor medida, las caractersticas de cada entorno acutico.

Un ejemplo simplificado al extremo puede ser la organizacin que muestra un

lago, en funcin de su profundidad y de si localmente los patrones de circulacin
de agua diarios o estacionales son simples o complejos, como ocurre en reas
templadas, donde las variaciones estacionales de temperatura generan capas
trmicas ms o menos definidas (epilimnion, mesolimnion e hipolimnion, de
la superf icie a l fondo). La interaccin entre esos factores abiticos determina
un cierto arreglo de variables que a su vez condicionan interacciones ms
complejas; algunas especies son transportadas por el viento, unas son
microscpicas y otras macroscpicas; algunas vegetales, otras animales y
otras ms fngicas; unas autctonas y hasta microendmicas, otras incluso
alctonas, y otras de distribucin muy amplia a escala regional o mundial. La
coexistencia de tan gran variedad de factores, biticos y abiticos, forma
ecosistemas acuticos peculiares en distintas partes del planeta.

Por supuesto, cada combinacin local es nica y seguramente irrepetible.

Adems, cada ecosistema acutico puede existir en un estrecho margen de
circunstancias, por ejemplo, si histricamente se ha mantenido con variaciones y
ritmos de cambio suaves, esto podra hacerlo altamente vulnerable a cambios de
mayor magnitud, especialmente si estos se produjeran de manera abrupta en el
tiempo (como en tiempos cortos como los de una vida humana).

Con estos conceptos generales, puede pasarse a una revisin general de los
principales ecosistemas acuticos en reas continentales.

2.1. ECOSISTEMAS LTICOS

ARROYOS Y ROS DE MONTAA

La topografa de cada regin, y la ntima relacin entre la fuerza de gravedad de

la Tierra y el flujo del agua, determinan la ubicacin y lmites de las llamadas
cuencas hidrolgicas superficiales, usualmente formadas por depresiones que,
juntas, frecuentemente resultan en estructuras anidadas de mayores

12
dimensiones (Allen y Hoekstra, 1992; Snchez, 2003). Evidentemente el agua
captada de la lluvia fluye desde las partes altas de cada cuenca, mediante un
proceso que inicia con la retencin inicial del agua en el suelo, favorecida por la
vegetacin nativa presente en la cabecera de una cuenca.

Aunque puede haber cierto arrastre de materiales del lecho, si existe el colchn
de vegetacin en la cabecera de cuenca, la paulatina liberacin de agua por
ste y la consolidacin que da a las riberas logra evitar que los torrentes resulten
demasiado erosivos. Si se remueve la cubierta vegetal en cabeceras de cuenca,
se sumarn al cauce ms materiales del suelo y la cantidad de sedimentos ser
mucho mayor al llegar las aguas al pie de monte.

En una cuenca tpica los flujos superficiales coalescente formando un arroyo en

el fondo de cada nanocuenca o microcuenca. Este arreglo se repite de manera
anidada en cuencas de dimensiones cada vez mayores formando cauces con
mayor tirante de agua y, finalmente, forma las macrocuencas y grandes ros
que son de tanta importancia para la vida humana, especialmente para bebida y
aseo, riego, drenaje, y para la industria hidroelctrica. Dicho sea de paso, hasta
ahora, estos usos no han logrado merecer el calificativo de ecolgicamente
sustentables.

Volviendo a las fuentes de los ros, raras veces la superficie de una cabecera
de cuenca tiene una superficie uniforme; por el contrario, lo usual es que su
relieve sea ms o menos abrupto y la pendiente considerable, por lo cual es
frecuente que los arroyos de montaa tengan muchos tramos con flujo
turbulento; a diferencia de los ros de planicie, que tienen trechos ms largos
con flujos mucho ms laminares. As, las corrientes rpidas de montaa (con
velocidad de ms de 50 cm/seg; Nielsen, 1950) propician una alta oxigenacin del
agua, que favorece a formas de vida vegetal, animal, fngica y microorgansmica
caractersticos, especialmente las comunidades de algas que crecen en los
rpidos (tambin llamados rabiones) y los muchos invertebrados estrictamente
asociados a torrentes (Nielsen, 1950).

Cuando existe cobertura densa de vegetacin nativa en la cabecera de cuenca,

la liberacin paulatina del lquido permite que algunos arroyos de montaa
tengan un escurrimiento perenne en tanto que, en cabeceras de cuenca que
de modo natural son ms ridas, el flujo puede ser intermitente e incluso puede
interrumpirse en la temporada de sequa. Un fenmeno parecido, pero ms
drstico, ocurre cuando se remueve la vegetacin en las cabeceras de cuenca;
esto favorece torrentes de gran fuerza en la poca lluviosa, que se alternan con
la interrupcin del flujo y con la evaporacin del agua del suelo de las riberas
durante la temporada de sequa, en la mayor parte del cauce.

Las temperaturas del agua en esos ambientes lticos pueden variar a lo ancho,
profundo y largo de una corriente dada. La estructuracin hidrolgica de un
arroyo o ro de montaa resulta un factor muy importante en el modelado de
la forma y textura de las paredes y del fondo. Ciertamente, en los arroyos y ros
de montaa el vigoroso movimiento del agua arrastra los materiales que
desprende, lo cual tiende a modificar la forma, la anchura, la direccin y hasta la
ubicacin misma del cauce (Schumm, 1977; Winward, 2000). Este es un fenmeno

13
natural y permanente, que cambia la fisonoma de un sitio en lapsos prolongados
(incluso a veces de manera perceptible a la escala de una vida humana).
Estos procesos de cambio se relacionan principalmente con la interaccin entre
la velocidad de la masa de agua y la susceptibilidad a la erosin que presente
el material que compone el cauce.

En los arroyos de montaa perennes de caudal apreciable suele existir una

cierta organizacin del flujo, el cual es ms rpido en el centro del cauce que
en las paredes del mismo o en la superficie. Los materiales que arrastra un ro
erosionan las paredes y el fondo a medida que son lanzados por la corriente
central hacia estos. Las paredes del cauce suelen tener mayor concentracin de
races sumergidas hacia la parte alta y menor hacia el fondo: con ello, muchos
arroyos y ros muestran una erosin diferencial en las paredes, lo cual puede
darle al cauce una forma ovalada, visto una vez ms en sentido transversal
(Winward, 2000).

Esta vigorosa dinmica obliga a buscar maneras adecuadas para dar

seguimiento a los cambios en este tipo de entornos y en los ecosistemas que
contienen. La vegetacin sumergida emergente y flotante de los arroyos de
montaa tiende a ser comparativamente pobre pero, curiosamente, en esas
corrientes la productividad primaria es relativamente alta debido al arrastre de
nutrientes desde las partes ms elevadas (Nelson y Scott, 1962), y lo es
especialmente en los rpidos, donde el crecimiento de algas sobre rocas es notable
e, incluso, permite la proliferacin de otras algas microscpicas que incluso
viven de manera epfita sobre plantas macroscpicas, formando comunidades
biolgicas conocidas como periphyton (Smith, 1980).

Distintas especies animales, microscpicas y macroscpicas por igual

(protozoarios, insectos, anfibios y peces, entre muchas ms) han logrado
adaptarse a estas condiciones especiales, aprovechando la energa que aportan
nutrientes orgnicos provenientes tanto de la fotosntesis local como de
aportaciones del medio terrestre corriente arriba. Muchas de esas especies
animales son estrictamente dependientes de esas condiciones e, incluso, pueden
ser endmicas a esos sitios. Las comunidades biticas de ecosistemas acuticos
como los ros son delicadas en general; a veces, puede bastar un pequeo cambio
en las concentraciones de metales traza (microgramos por litro) para alterar la
fisiologa o estado de salud de especies animales loca les, lo cual sufre una
amplificacin de efecto alterando las abundancias relativas de stas hasta afectar
todo el ecosistema (Patrick, 1975). Asimismo, la vegetacin de ribera en las
corrientes de montaa puede o no ser densa pero, en cualquier caso, forma
comunidades cuya composicin florstica suele ser caracterstica y puede incluir
taxones endmicos.

La usual transparencia del agua en corrientes de montaa depende de

muchos factores, destacadamente de la densidad de la vegetacin en la
cabecera y corriente arriba, pero en cualquier caso las condiciones
hidrolgicas son, fsica, qumica y biolgicamente distintas a las de los ros de
planicie baja, que se forman con la afluencia de distintos arroyos de montaa
una vez que estos alcanzan el pie de monte.

14
ROS DE PIE DE MONTE Y DE PLANICIE

El carcter de un ro de planicie en su inicio proviene, al menos en parte (tanto

en lo fisonmico como en lo hidrolgico), de las caractersticas fsicas del flujo y de
los atributos qumicos del agua de los distintos arroyos y ros de montaa que
lo forman, y que confluyen en el pie de monte. En estos lugares, durante la poca
ms seca, las aguas que arriban al ro de planicie son relativamente claras, pero
al llegar la poca lluviosa, la turbiedad de los afluentes es mucho mayor debido
al arrastre de materiales que se inicia desde las distintas cabeceras de cuenca
que confluyen. Todo esto puede determinar las caractersticas de la productividad
primaria en el inicio de un ro de planicie.

Por otro lado, no hay que perder de vista que en muchas cuencas no solamente
la hidrologa superficial es determinante respecto a la cantidad y calidad del agua
que llega a un ro u otro cuerpo de agua de planicie; tambin pueden existir
mantos freticos, de distintos tamaos y formas, cuyas aguas pueden verterse
finalmente a ros de planicie en forma de manantiales, luego de un largo tiempo
desde su infiltracin al subsuelo (Maass, 2003). A veces, un mismo manto de agua
subterrnea puede aportar lquido a dos o ms cuencas hidrogrficas,
adyacentes pero distintas; ste es un factor ms que debe considerarse con todo
detalle, al evaluar la dinmica hidrolgica de un ecosistema acutico.

El flujo de agua de los ros en reas con pendiente muy ligera es naturalmente
ms lento, lo que ocasiona frecuentemente cursos sinuosos que favorecen la
formacin de meandros (curvas exteriores que se aprecian en forma de c o
s). Estos meandros, aunque tienen la tendencia a permanecer por tiempos
considerables sufren paulatinamente la debilitacin de su estructura,
especialmente en las reas donde la corriente se ve forzada a iniciar el giro.

Debido a esta fuerza tangencial los meandros pueden llegar a quedar

abandonados por el ro, cuando la fuerza de la corriente logra romper el cuello
del meandro y literalmente corta camino por all, pendiente abajo (Leet y
Judson, 1968). As, la fisonoma de un ro de planicie tambin puede sufrir
modificaciones notables que, por su naturaleza, influyen a su vez sobre los
procesos abiticos y biticos que ocurren en la masa de agua y en las riberas.

Otro de los efectos ms notorios en cuerpos de agua lticos es que, cuando

fluyen por pendientes suaves, los detritos recibidos por arrastre desde corriente
arriba tienden a sedimentarse ms en el fondo y, por otra parte, esto puede hacer
ms probable el desarrollo de comunidades planctnicas.
Aunque ya se vio que las aguas, una vez que dejan el pie de monte y se adentran
en una planicie suelen disminuir su velocidad, esto puede ser tan variable como
lo determine la topografa local, pues a una planicie de muchos kilmetros
puede seguir, por ejemplo, un desnivel antes de la siguiente planicie ms
abajo.

As, por ejemplo, cuando hay cadas de agua entre planicies ubicadas a
diferentes altitudes, el nivel de oxgeno disuelto que habra disminuido a
medida que el agua hace un suave recorrido por el cauce se incrementar
bruscamente al pasar las cascadas.

15
Por otro lado, a distintas altitudes pueden presentarse diferentes componentes
de la flora acutica y distintos tipos de vegetacin sumergida, emergente y
flotante, con historia biogeogrfica nica y cuya existencia puede estar
determinada por las condiciones geomorfolgicas y climticas locales, en cada
tramo del ro. Esto puede determinar los tipos de vegetacin que existan (sobre
todo en los meandros y remansos de los ros).

La fauna acutica en ros de planicie a baja altitud suele ser claramente distinta
a la de arroyos de montaa, generalmente con mayor presencia de animales
acuticos que se alimentan de detritos y, tambin en general, con una menor
diversidad de especies acuticas de altos requerimientos de oxgeno,
transparencia del agua y turbulencia. Pero esto no significa que la importancia
de los ros de planicie baja sea menor; por el contrario, estos pueden ser hogar
de gran diversidad de especies y el nico hbitat disponible para especies
endmicas que han evolucionado en condiciones de particular turbidez, menor
oxigenacin y en dependencia mutua con otras especies locales, animales y
vegetales.

Debe destacarse que, desde la prehistoria, las comunidades humanas se han

asentado en las mrgenes de ros importantes de planicie, sobre todo en regiones
subtropicales y tropicales (aunque tambin en algunas reas templadas). Esto no
es sorprendente, debido a la necesidad de disponer de un abastecimiento
permanente de agua de calidad aceptable y de tierras frtiles derivadas de los
depsitos de aluvin en las riberas de los meandros. Pero, precisamente por ello,
muchos de esos ros han sufrido severas consecuencias derivadas del irrestricto
crecimiento de los asentamientos humanos que, a su vez, ha provocado
incrementos muy notorios de desechos domsticos (que terminan vertindose
justamente a los mismos ros).

En adicin a esto, histricamente el desarrollo tecnolgico ha generado

actividades agrcolas e industriales que han utilizado cada vez ms intensamente
a los ros de planicie, tanto en calidad de fuentes de agua como de drenajes, sin
atender a un concepto bsico: un ro quiz puede degradar por largo tiempo
algunos desechos domsticos producidos por pequeas comunidades humanas
asentadas en sus riberas, pero no puede hacerlo con grandes cantidades de
desechos locales a los cuales se agregan otros desechos vertidos por
comunidades humanas ubicadas aguas arriba. Este es un asunto que
frecuentemente ha rebasado la resistencia y la resiliencia de los ros, los cuales,
por un tiempo, parecan soportar la presin de contaminacin y otros factores sin
dar grandes indicios de prdida de biodiversidad hasta que, en algn momento,
los indicios de peligro se presentaron en un plazo breve, y slo para dar paso a
una degradacin notoria y permanente del sistema. El proceso de degradacin
de la calidad de cuerpos de agua es descrito en mayor detalle por Lindig y
Zambrano, en este volumen.

POZAS Y LAGUNETAS INTERCALADAS EN CAUCES DE ROS

16
Estos rasgos del paisaje son ejemplos de situaciones intermedias entre los
conceptos de ecosistemas ltico y lntico. En numerosas reas de Mxico los
rasgos topogrficos favorecen que un ro, sea de montaa o de planicie, forme
vasos naturales en distintos tramos de su curso. Al ingresar a tales vasos,
dependiendo de la profundidad y la forma que stos tengan, las aguas cambian
de velocidad. Con ello sus dinmicas, al menos trmica y de intercambio gaseoso,
tambin se modifican, en parte porque aunque existe cierto flujo neto de agua
el volumen contenido en la poza es grande y la mayor parte de ste no logra ser
movido. Entre muchas particularidades de estos tipos de entornos acuticos, las
caractersticas del fondo pueden ser radicalmente diferentes a las del resto del
curso del ro; por ejemplo, el fondo puede ser pedregoso en el lecho del ro y
resultar cenagoso en un vaso o poza. Esto tambin tiene efectos en la
presencia y distribucin de especies de flora y fauna acuticas estrictas (y
tambin de algunas facultativas).
Por otra parte, si una poza de este tipo es somera, la temperatura del agua
puede llegar a ser alta en las horas de insolacin, pero tambin tiende a
enfriarse ms por la noche. As, la marcha diaria y estacional de la temperatura
del agua en una poza de ro somera resulta muy variable, en comparacin con
una poza profunda, que en general ser ms fra pero con menor variacin
trmica. Por otro lado, los vasos profundos intercalados en ros suelen tener una
estratificacin trmica mejor definida que las partes del cauce con corriente ms
perceptible, lo cual influye en la composicin, estructura y funciones de las
comunidades biticas presentes de pozas profundas. Mientras que en los
tramos de arroyos o ros que tienen corriente definida, y por ello mejor
oxigenacin, predomina la produccin de materia orgnica, en los vasos
profundos intercalados predomina la descomposicin (Smith, 1980). En ros
cuyo flujo es intermitente, la presencia de pozas profundas provee la nica
opcin de supervivencia para muchas especies acuticas durante la sequa, las
cuales se concentran en ellas. Esto incluso puede favorecer el encuentro de los
sexos de algunos animales acuticos en las pozas, evento que es menos
probable en las pocas en que el agua fluye ms intensamente por el cauce.
Estas pozas naturales, intercaladas en algunos ros, han sido parte del
ambiente natural por milenios o plazos an mayores, por lo cual no representan
obstculos para los ciclos de vida de las especies nativas. En contraste, la
construccin de represas artificiales significa cambios drsticos del entorno;
desde topogrficos hasta hidrolgicos. Adems, hay un factor de escala
estrechamente asociado con el tamao de las represas; mientras ms grandes,
mayores efectos negativos producen en los ecosistemas acuticos aguas
abajo. La alteracin del volumen y periodicidad natural de los flujos de agua, las
maneras en que se desfogan los excesos de agua, la mecnica hidrulica, el
acarreo y desprendimiento de sedimentos y detritos orgnicos, entre otros, son
factores que se alteran con la construccin y operacin de represas. Los efectos
de estas alteraciones no se limitan al vaso mismo y sus alrededores; por el
contrario, aguas abajo los efectos pueden ser tan notorios que toda la
personalidad del ro cambia una vez instalada una represa.

No solamente suelen producirse daos muy notorios en la apariencia de los

ecosistemas acuticos y ribereos, sino que ciclos completos de vida y relaciones
trficas pueden cambiar de manera drstica. Algunos langostinos (por ejemplo,

17
los del gnero Macrobrachium) tienen ciclos de vida que requieren el ascenso y
descenso a lo largo del cauce de los ros, en distintas pocas del ao; siguiendo
el esquema descrito prrafos anteriores, durante la sequa los langostinos de
ambos sexos pueden concentrarse en pozas ro arriba y, ms adelante, las
hembras bajarn y depositarn los huevos en otras reas (a veces cerca de la
desembocadura).

A diferencia de las paredes de una poza natural, una cortina vertical de concreto
puede ser un obstculo insalvable para el ascenso y el descenso de especies
acuticas como stas. A su vez, otras especies no estrictamente acuticas
como las nutrias (por ejemplo, Lontra longicaudis) se alimentan con alta preferencia
de langostinos, por lo cual la alteracin de los ciclos de estos ltimos por una
represa, sin duda afectar negativamente a las poblaciones de nutrias (Gallo,
1989; Snchez, 1992) lo cual no es trivial pues, por ejemplo en Mxico, esta
especie de mamfero ribereo se considera amenazada, en la Norma Oficial
Mexicana de especies en riesgo.

Como se ve en este ejemplo a pesar de las ventajas que puede tener la

construccin de represas desde las perspectivas de la agricultura (riego), la
generacin de energa hidroelctrica, la recreacin humana y otras actividades,
sus costos ecolgicos suelen ser muy altos. Por otra parte, la vida realmente til
de las represas suele restringirse a plazos menores a 100 aos, principalmente
debido a problemas de azolve y de eutrofizacin de sus aguas. Los costos
derivados de la construccin y operacin de represas por daos a comunidades
animales y vegetales, a ecosistemas naturales y a opciones para la vida humana,
suelen ser mucho mayores en el largo plazo que los beneficios inmediatos.

CORRIENTES SUBTERRNEAS.

Como consecuencia de procesos de mecnica hidrulica iniciados hace millones

de aos y an vigentes, el agua de lluvia ha penetrado en la corteza terrestre y
sigue acumulndose en algunos sitios. Esos mantos freticos con frecuencia se
encuentran a profundidades considerables, formando lentes de agua que son de
la mayor importancia como estabilizadores del terreno, y cuya trascendencia
alcanza tambin a la vida humana, pues son las fuentes del agua que se obtiene
mediante pozos profundos, especialmente en regiones ridas.

Con ello, queda claro que no slo utilizamos el agua de lluvia reciente sino que,
con frecuencia, la supervivencia de numerosas comunidades humanas puede
depender en parte de la extraccin de agua fsil, que no se repondr en lapsos
cortos, sino slo a travs de millones de aos. Biolgicamente hablando, la
legendaria pureza de las aguas subterrneas obedece a que muy pocos
organismos patgenos son capaces de sobrevivir en esas lentes de lquido
encerradas por roca impermeable. Sin embargo, no todas las aguas
subterrneas tienen esas caractersticas: sobre todo en terrenos calizos
proclives a la infiltracin del agua pluvial y a la erosin hdrica, los ros de superficie

18
estn virtualmente ausentes y son reemplazados por corrientes subterrneas
(Bakalowicz, 1999).

Estas corrientes se abren paso mediante la erosin progresiva de la roca,

favorecida por la fuerza de gravedad que arrastra el agua hacia reas ms bajas,
hasta que eventualmente alcanzan el nivel del mar. Esto puede ocurrir por
completo de manera subterrnea (o incluso hasta desembocar bajo la superficie
marina, como ocurre en varios lugares de la Pennsula de Yucatn) pero en otros
ros subterrneos, a pesar de la constante erosin, pueden permanecer
estructuras similares a domos. Eventualmente, cuando estos techos remanentes
de la roca erosionada estn muy cerca de la superficie pueden colapsar, dejando
entonces paso a la luz solar y a numerosos detritos procedentes de la
superficie. Estas circunstancias suelen crear hbitats acuticos muy
especiales, los llamados cenotes (dzonot, en lengua maya), en los que la vida
tambin se manifiesta profusamente.

Algas, invertebrados, vertebrados y muchos otros seres pueblan las aguas de

esos cenotes, generalmente alcalinas por efecto de la disolucin de la roca caliza.

En el curso de la evolucin de sistemas de ros subterrneos, algunas especies

marinas han penetrado a estos cursos de aguas dulces. A travs de la
permanente transformacin natural de tales cursos de agua subterrnea, en
ocasiones se ha llegado a producir el bloqueo secundario de algunas masas de
agua, proceso que ha propiciado la especiacin geogrfica al dejar aislado algn
grupo de organismos. Este proceso de evolucin en aislamiento ha llegado a
casos tan extremos como la existencia de especies de crustceos y peces sin
ojos, cuyos parientes ms cercanos habitan sistemas de ros vecinos, o bien,
pueden ser descendientes directos de formas marinas (por ejemplo,
crustceos) cuyos antecesores quedaron aislados en aguas dulces, en sitios
antes comunicados con el mar en las propias desembocaduras de corrientes
subterrneas.

A fenmenos de este tipo obedece la existencia de muchas formas de vida que

hoy resultan microendmicas a cenotes particulares. Algunas de esas especies
microendmicas de corrientes subterrneas han continuado su evolucin en
ausencia de contacto con la luz solar, producindose en ellas otros cambios
radicales respecto a sus ancestros (como ajustes de la secuencia de etapas del
desarrollo). La vida en esos cursos y cuerpos de agua subterrneos prospera
en ausencia de luz, gracias al aporte de aquellos nutrientes que caen de la
superficie, por ejemplo, a travs de los cenotes, y gracias al oxgeno que se genera
por el flujo turbulento de agua, en reas de rpidos bajo tierra. Esas especies,
como el resto de las microendmicas terrestres y de aguas superficiales, son
taxones muy delicados en funcin de su alta especializacin y su muy reducida
rea de distribucin. La desaparicin de cualquiera de esas especies da como
resultado un dao irreversible a la biodiversidad.

2.2. ECOSISTEMAS LNTICOS

19
CUERPOS DE AGUA EN CUENCAS ENDORREICAS

Las cuencas exorreicas son aquellas cuyo vertimiento ocurre hacia otras cuencas,
usualmente hasta llegar a algn litoral marino. En contraste, las cuencas
endorreicas son aqullas cuyas laderas convergen en un punto central, sin verter
a otras ni llegar al mar (Tricart, 1985). As, por ejemplo, en una laguna de cuenca
endorreica se renen las aguas captadas por todas las vertientes confluentes,
las cuales terminan su flujo superficial justamente en ese cuerpo de agua.
Estrictamente hablando, salvo algunas que tienen sumideros evidentemente
reconocibles hacia el subsuelo y que generan flujos que pudieran aflorar en
otras cuencas vecinas, las lagunas de cuencas endorreicas son buenos ejemplos
de ecosistemas lnticos, ya que el aporte de aguas pluviales queda contenido en
la cuenca a la que pertenecen.

Las cuencas endorreicas, en resumen, son geoformas comparables a ollas, dentro

de las cuales las nicas salidas para el agua captada pueden ser la infiltracin en el
subsuelo o la evaporacin progresiva hacia la atmsfera. Existen lagunas de
cuencas endorreicas amplias y muy pequeas, profundas y someras. El aporte de
agua proviene principalmente de la precipitacin pluvial local, aunque en unos
cuantos casos tambin pueden recibir aporte de agua presente en el subsuelo
(que compensa la evaporacin). En algunos crteres de volcanes existen lagunas
mantenidas por el aporte pluvial (llamadas axalapascos en lengua nhuatl) que
satisfacen, estrictamente, la definicin de una laguna de cuenca endorreica y
cuyo nivel de agua muy difcilmente exceder los bordes del crter.

Aun en esos crteres-lago, aparentemente quietos, pueden distinguirse rasgos

estructurales que muestran que no se trata de simples recipientes de lquido
esttico. En axalapascos profundos pueden reconocerse zonas ms o menos
especficas. As, se puede reconocer una zona superficial, a la cual la luz llega sin
problema (zona limntica), dentro de la cual, la zona litoral es aqulla en la que
el agua es somera y el fondo se halla cerca de la superficie. La zona ms all de
donde la luz alcanza, se puede denominar zona profundal y en ella ocurren
procesos biolgicos muy distintos que en la ms superficial, pudiendo predominar
los de tipo anaerbico.

En stas y en otros tipos de lagunas las relaciones entre la profundidad y la

superficie, la altitud y la posicin geogrfica respecto a otros ambientes, as como
el rgimen climtico local, determinan su carcter oligotrfico (con pocos
nutrientes), eutrfico (con nutrientes moderados) o hipertrfico (con exceso de
nutrientes).

LAGOS EN GENERAL

En principio los lagos oligotrficos: a) siendo profundos, tienen una superficie

pequea en relacin con el volumen de agua contenido, b) en ellos el lquido es
claro y de tonalidades azulosas debido a la profundidad, c) los sedimentos del
fondo tienen ms materia inorgnica que orgnica y d) el oxgeno se encuentra
presente en algn grado en sitios prximos al fondo.

20
En contraste, normalmente los lagos eutrficos tienen: a) siendo someros, una
gran superficie de agua en relacin con el volumen, b) lquido con abundancia de
nitrgeno y fsforo, lo que estimula el crecimiento de algas y otros vegetales, c)
fitoplancton concentrado hacia la superficie, lo que da a las aguas un tono
verdoso y frecuentemente turbio, lo cual a su vez restringe el paso de la luz, por
lo que la productividad primaria se concentra en una angosta capa superior; y
adems, d) detritos orgnicos que se acumulan en el fondo, lo cual contribuye
a la abundancia de nutrientes y propicia condiciones anaerbicas en el fondo
(Smith, 1980).

Adems, la influencia del rgimen local de temperatura (tanto diario como

estacional) puede determinar la existencia de otro tipo de zonacin temporal de
un lago. En latitudes templadas, sobre todo en el verano, las aguas ms
superficiales se calientan con mayor rapidez y alcanzan mayores
temperaturas, formando una capa de densidad menor que las aguas ms
profundas; a esta capa se le llama epilimnion. Justamente debajo de este
epilimnion existe una capa de grosor variable, caracterizada porque su
temperatura y densidad varan drsticamente en tramos muy pequeos de
profundidad (por esta razn tambin se le ha llamado termoclina). Por debajo de
la termoclina las aguas tienen menor temperatura y sta resulta ms uniforme, lo
cual determina que la densidad sea mayor hacia el fondo; esta ltima zona se llama
hipolimnion (Wallace et al., 1984). La zonacin explicada ocurre principalmente
en los meses clidos, mientras que en meses ms fros los vientos enfran la
superficie y la zonacin se vuelve menos definida, lo cual propicia la mezcla de
aguas en una laguna dada, con la consecuente llegada de ms oxgeno al fondo y
de sedimentos a las capas superficiales.

En algunos casos la entremezcla ocurre una vez al ao (principalmente en

primavera) y a esos lagos se les llama monomcticos. Si la entremezcla de aguas
ocurre en varias pocas del ciclo anual, los lagos pueden calificarse como
polimcticos. Todo este proceso de recirculacin de aguas, gases y materia
orgnica, confluye en el mantenimiento a largo plazo de la biodiversidad y,
especialmente, de la productividad primaria acutica y de otros importantes
procesos ecolgicos en los lagos.

En los casos en que la evaporacin del agua pluvial es intensa aun cuando no
llegara a desecarse la laguna, la salinidad del agua puede llegar a un punto tan
alto que varias de las plantas y animales acuticos de las comunidades
ecolgicas originales no son capaces de sobrevivir. A lo largo de la historia
geolgica, todo ello ha determinado que en sitios con esas circunstancias las
especies acuticas que lograron sobrevivir hayan evolucionado como formas
ahora capaces de soportar tales condiciones.

Adems, como consecuencia de procesos de aislamiento geogrfico, algunas de

esas especies de plantas y animales han resultado microendmicas a sus
respectivos lagos y cuencas hipersalinas. Por esta razn, las lagunas de cuencas
endorreicas son uno ms de los muchos focos de atencin para la conservacin
de la biodiversidad en Mxico. Complementando lo antes dicho, hay que sealar
que en las playas que se forman en estos ecosistemas acuticos sujetos a gran

21
evaporacin, el suelo puede volverse y permanecer tan salino que incluso las
plantas ribereas menos tolerantes tampoco pueden subsistir; entonces, las
antiguas playas pueden ser colonizadas por especies vegetales halfitas,
principalmente aqullas cuyas semillas son dispersadas por el viento.

Por otro lado, debe tomarse en consideracin que los lagos, como muchos otros
ecosistemas dulceacucolas, cambian de manera permanente (de forma o
tamao, entre otros aspectos) lo que implica que una depresin endorreica que,
primero, da origen a un lago o pantano, ms adelante puede ir rellenando
progresivamente su fondo con sedimentos y, con ello, puede cambiar de una
situacin oligotrfica a una eutrfica y, eventualmente, si la evaporacin excede
al aporte de agua, puede incrementar su salinidad y luego reducir su volumen
hasta quedar convertido en una cinega estacionalmente inundable y, finalmente,
puede transformarse en algn tipo de ecosistema de pradera o pastizal.

Todo ello es parte de la evolucin natural de estos ecosistemas acuticos. En

general, puede decirse que los ecosistemas acuticos, como lagos u otros
humedales, suelen ser rasgos efmeros del paisaje que cambian en algunos
cientos de miles de aos. Aunque a la escala de una vida humana unos cuantos
miles de aos pueden parecernos demasiado, claramente, en la naturaleza
muchos cambios ocurren en lapsos largos, por lo que no se justifica en modo
alguno favorecer la aceleracin de procesos de eutroficacin, azolve y
desecacin, debidos a actividades como la extraccin excesiva de agua de
estas cuencas, que se practican en apenas unas decenas o cientos de aos.
La continua captacin de partculas de la atmsfera por parte de la superficie de
los lagos, brinda un archivo de la historia del paisaje local: la sedimentacin de
esas partculas (tierra, polen, contaminantes, entre otros), especialmente en
lagos relativamente profundos, permite reconstruir cambios ocurridos en el
ambiente local, en ocasiones tan atrs como el origen mismo del cuerpo de agua
(Watts y Bradbury, 1982). La capacidad de comprender el significado de ese
archivo de capas de sedimento puede permitir algunos pronsticos de utilidad
potencial para la conservacin, puesto que revela los distintos estados por los que
un lago ha pasado, hasta llegar a su condicin en el presente.

LAGOS CON APORTE Y VERTIMIENTO LENTO DE AGUAS

La descripcin anotada para lagos en general, permite entender la estructura

bsica y algunas funciones de tipos particulares y, en general, es aplicable a
aquellos que reciben aguas de ros y luego la vierten por su borde de menor
altitud. Sin embargo, lagos con flujos perceptibles pueden tener patrones un poco
distintos debido, precisamente, a que la llegada de agua desde ro arriba y su
desage, en la parte ms baja del lago, ocasionan algunos movimientos internos
que pueden cambiar la zonacin.

En esos tipos de lagos, la posicin de las reas de captura de cauces y de

vertimiento puede determinar sus caractersticas y, por ende, la composicin,
estructura y funcionamiento de la vida silvestre animal, vegetal, fngica y
microorgansmica que lo habita. Por ejemplo, si la llegada de agua al lago es de
tipo turbulento (es decir, cuando se recibe en forma de cascadas u otras

22
corrientes rpidas), la oxigenacin ser mayor que si el aporte llega en forma
de flujo laminar lento. Por otro lado, la topografa del rea de vertimiento puede
favorecer que los sedimentos del fondo sean arrastrados hacia la parte final
del lecho del lago, de donde nace el ro vertiente abajo.

La limnologa de este tipo de lagos puede presentar complejidades especiales que

claramente exceden el alcance de este captulo y que, sin embargo, deben
considerarse con prioridad para conservar la vida silvestre vegetal y animal que
all existe.

HUMEDALES EN SENTIDO ESTRICTO

En la actual acepcin amplia y operativa del trmino humedal caben desde

ambientes marinos costeros hasta la ms pequea extensin de cinega en
tierra firme. Aunque el tema de lo que es y lo que no es un humedal se ha
reconocido como debatible al menos desde hace treinta aos (Sather, 1976),
desde el punto de vista ecolgico puede adoptarse una definicin de humedal
mucho ms estricta y quiz de mayor utilidad para fines prcticos. Los
humedales (wetlands en ingls) se pueden definir como reas en las cuales el
nivel del agua est cerca de, justo al, o encima del nivel de la superficie del terreno
(Smith, 1980). Aun as, debe reconocerse que existe una amplia variedad de
ecosistemas acuticos similares a humedales en sentido estricto, para los
cuales an no se ha logrado desarrollar una clasificacin universalmente
aceptable y que, sin embargo, sigue siendo necesario unificar para mejorar el
manejo y la conservacin de estos ecosistemas acuticos.

En ese proceso descriptivo y de clasificacin se han producido algunos eventos

relevantes: la Convencin de Ramsar relativa a los ecosistemas acuticos de
importancia internacional define los humedales en su artculo 1 como: extensiones
de marismas, pantanos o turberas cubiertas de agua, sean stas de rgimen
natural o artificial, permanentes o temporales, estancadas o corrientes, dulces,
salobres o saladas, incluidas las extensiones de agua marina cuya profundidad en
marea baja no exceda de seis metros.

An ms, en el artculo 2 de la Convencin Ramsar se agrega que los humedales

podrn comprender zonas ribereas o costeras adyacentes, as como las islas
o extensiones de agua marina de una profundidad superior a los seis metros en
marea baja, cuando se encuentren dentro del humedal. Este tipo de definiciones,
no obstante que pueden parecer demasiado amplias y un tanto ambiguas, han
perseguido facilitar una administracin ms expedita de la conservacin a escala
mundial. Aunque quiz no del todo satisfactorias desde una perspectiva cientfica
rigurosa, en un balance general puede decirse que este intento de bsqueda de
una definicin general ha hecho una encomiable contribucin a la conservacin.

Como ya se han comentado otros tipos de ecosistemas acuticos, tomemos

ahora el caso especfico de humedales definidos de manera estricta (reas en las
cuales el nivel del agua est cerca de, justo al, o encima del nivel de la superficie
del terreno). El carcter somero de estos ecosistemas acuticos hace que su

23
dinmica hidrolgica est sujeta a variaciones muy considerables de
temperatura, y que frecuentemente no exista una estratificacin (o que sta no
sea fcilmente perceptible).

En todo caso, quiz el equivalente del epilimnion sera la nica capa identificable.
En estos ecosistemas, que pueden incluso hallarse en las mrgenes de cuerpos
de agua permanentes pero que estn fuertemente vinculados a las variaciones
del nivel del agua, el aporte tanto de partculas arrastradas por el viento durante la
temporada de sequa como de materia orgnica de las plantas y animales
acuticos muertos al secarse el terreno, provee los nutrientes que reiniciarn los
ciclos en la siguiente fase hmeda.

En muchos lugares donde los mantos freticos se encuentran cerca de la

superficie del terreno, el rgimen de lluvias puede determinar la saturacin
permanente, lo que crea condiciones ptimas para la formacin de cinegas
poco profundas, que resultan de la mayor importancia como hbitat para
numerosas especies silvestres. Estas cinegas tienen parte de su superficie
acutica despejada (espejo de agua), lo cual es un atractivo bsico para muchas
aves en vuelo durante sus migraciones; adems, la presencia de crustceos,
insectos, moluscos y otros invertebrados, as como de gramneas y otras plantas
de ribera provee fuentes de alimento de alta calidad para ellas; y, por si fuera poco,
otras aves las residentes encuentran en las cinegas masas importantes de
vegetacin densa de tular y otras comunidades vegetales, que les aportan cobijo
y opciones para anidar en relativa seguridad. Asimismo, una importante diversidad
de especies nativas de peces se encuentran asociados con reas de cinegas y
otros humedales relativamente poco profundos. Estos tipos de cinegas son los
humedales que ms han llamado la atencin de los conservacionistas y tambin de
oficinas reguladoras de la caza y pesca deportiva, dado que son sitios favoritos de
muchas especies de peces, de patos, gansos y otras aves acuticas, que son de
inters para pescadores y cazadores, y que representan una fuente de ingreso
econmico para las comunidades humanas asentadas en las riberas.

En otros captulos se exploran distintas caractersticas de los humedales, pero por

ahora debe adelantarse que hay variables topogrficas, climticas y limnticas que,
segn su presencia e interacciones mutuas, determinan que existan distintos
tipos de humedales e inclusive condiciones especficas locales. Entre esas
variables se hallan el clima y el rgimen hidrolgico superficial, el rgimen
hidrolgico subterrneo, el relieve de la depresin donde se halla el humedal,
el tipo de roca madre, los suelos adyacentes, la historia geolgica previa, la
afinidad geogrfica y diversidad taxonmica de la flora y la fauna locales, los ciclos
de nutrientes dentro del cuerpo de agua y la estratificacin y remezcla del lquido
en distintas pocas del ao, segn lo determine la marcha de las temperaturas.

La lista no se agota con las variables mencionadas, pero da una idea de por qu
existe una variedad tan amplia de humedales, de por qu es tan difcil
clasificarlos y, finalmente, de por qu es necesario conocer cada humedal en
particular para proponer y efectuar programas de conservacin y restauracin
realistas.

24
Como se adelant arriba, la vida silvestre que existe en reas de humedal es
tambin diversa. La evolucin de la mayora de las especies de peces ha estado
ntimamente ligada a la transformacin geolgica de los cuerpos de agua; por
ello no sorprende que esta diversidad de especies cticas sea muy vulnerable
en todas partes del mundo a cambios causados por modificaciones humanas
a las laderas, a los cauces, a los propios humedales y por la introduccin de
especies ajenas de plantas y animales. Slo como un ejemplo de Mxico, la
cuenca del ro Lerma-Santiago tiene alto endemismo de peces (el 66% de su
ictiofauna), principalmente en relacin con las familias Goodeidae y Atherinidae
(Espinosa-Prez et al., 1993).

No obstante, es una de las cuencas ms afectadas por contaminacin, lo que

afecta a los humedales donde habitan muchas de esas especies (Daz-Pardo,
1993), y que ha causado la desaparicin de algunas de ellas junto con muchas
otras especies silvestres (Athie, 1987). Muchos anfibios endmicos de Mxico
(varias especies de ajolotes; Ambystoma spp.) son endmicos de humedales
particulares y hoy estn en gran riesgo de desaparecer (IUCN, 2006). Un ejemplo
que complementa la visin de la importancia de los humedales, ms all del caso
de especies endmicas, tiene que ver con las aves migratorias que los visitan
anualmente durante el invierno.
Sin los humedales, por lo menos 90 especies de aves que dependen de ellos
tendran problemas para sobrevivir durante el invierno y no seran capaces de
reproducirse al retornar a sus reas de verano en el extremo norte del continente
americano (Escalante-Pliego et al., 1993).

CHARCAS DE TEMPORAL

En muchas regiones de la Tierra existen extensiones relativamente secas con

relieve muy suave, en las cuales la precipitacin pluvial no es suficiente para
generar y mantener lagos de grandes dimensiones ni permanentes. Pero aun en
esos lugares, al menos durante la temporada lluviosa, es frecuente que se formen
charcas de mayor o menor extensin. Estas charcas estacionales, que podran
parecer poco importantes, constituyen sin embargo hbitat de humedal crticos
para numerosos anfibios e invertebrados y, no obstante su corta duracin en el
ciclo anual, tienen caractersticas de productividad primaria muy importantes
para numerosas formas de vida silvestre locales.

En particular puede decirse que estas charcas de las pocas lluviosas son
especialmente importantes para la vida de ciertas plantas, invertebrados y
vertebrados de las regiones ridas; muchos de estos organismos tienen ciclos
reproductivos y de crecimiento estrechamente ajustados a la corta duracin
anual de las charcas (MacKay et al., 1990). En regiones ridas, la conservacin
de las charcas de temporal (en ingls, vernal ponds) puede ser de la mayor
prioridad para la conservacin de la vida silvestre local. En el trabajo de
conservacin ecolgica no deben desdearse estos ambientes acuticos, pues
muchas especies microendmicas de anfibios y otros organismos pueden
depender estrictamente de ellos.

25
REAS RIBEREAS

Claramente, en todos los tipos de ecosistemas acuticos mencionados arriba

existe vegetacin que, no siendo acutica, es capaz de tolerar condiciones de
saturacin de humedad sin efectos osmticos nocivos sobre sus races;
usualmente este tipo de plantas se asientan en las orillas de los cuerpos de
agua. En ambientes estacionales la vegetacin riberea (trmino que a veces
incluye la llamada vegetacin riparia), es capaz de tolerar el alejamiento temporal
de la lmina de agua en la tierra durante la poca ms seca.

En los cauces de arroyos es frecuente hallar la llamada lnea verde, que no es otra
cosa que la demarcacin del lmite hasta donde llega la vegetacin en la poca
de mayor caudal; esta lnea puede estar compuesta por muy distintas especies
(arbreas, arbustivas, herbceas y rasantes) segn las regiones, pero en todos
los casos su presencia es muy importante, pues amortigua los procesos erosivos
que afectan a las riberas (USDI-BLM, 1994; Winward, 2000).

Aun cuando el cambio de los cursos de arroyos y ros es inevitable con el tiempo
y representa un fenmeno natural, la conservacin de la vegetacin riberea
permite mantener el ritmo natural de cambio de esos ambientes, que est
ntimamente relacionado con la dinmica del agua; contrariamente, su
remocin o alteracin pueden incrementar los procesos erosivos de manera
importante. Adems de cumplir numerosas funciones relacionadas con los
nutrientes locales, las races de las plantas de ribera contribuyen a mantener el
suelo en su lugar; con ello la erosin se mantiene a un mnimo y la vida de los
lagos, arroyos o ros, no resulta indebidamente acortada por el azolve debido a
incrementos del arrastre de partculas del suelo hacia el agua.

Adems de los arroyos y ros, en las orillas de muchos lagos tambin existe
vegetacin riberea, tanto arbrea como arbustiva, herbcea o rasante. Este
hecho debe considerarse como un principio til para tratar de mitigar un poco el
azolve de embalses artificiales que, si ya fueron construidos, al menos no debieran
convertirse en un sumidero de sedimentos; esto puede evitarse en parte
vegetando apropiadamente las mrgenes. Para la vegetacin de las riberas de
esos embalses artificiales deben utilizarse exclusivamente plantas nativas de la
regin que corresponda, especialmente aqullas que sean bien conocidas como
habitantes de riberas en otros cuerpos de agua naturales de la misma localidad
o en sitios realmente cercanos.

El uso de plantas ajenas al pas o a la regin debe evitarse, puesto que pueden
iniciar un foco de expansin indeseable de esas especies vegetales exticas al
sitio. Otro tanto puede decirse de la vegetacin acutica y de animales acuticos
como peces u otros; por ningn motivo deben introducirse en cuerpos de agua
naturales especies exticas al pas o al rea de inters, pues esto implica un
alto riesgo de que esas especies invasoras se vuelvan destructivas para la vida
silvestre local. Aun peor, a partir de unos cuantos cuerpos de agua, las especies
exticas de mayor capacidad invasora pueden infestar otros humedales, lagos o
ros, y causar daos irreversibles a la biodiversidad local; basta recordar el caso
del lirio acutico, Eichhornia crassipes, cuya presencia ha alterado severamente

26
muchos cuerpos de agua en el mundo.

PRODUCCIN

En el campo de la ecologa, la productividad es el grado de aprovechamiento de

los flujos de energa, sea en un organismo, una poblacin, una comunidad o un
ecosistema. Segn se evale en organismos fotosintticos, es decir, en
vegetales y cianobacterias, o en organismos consumidores de cualquier otro
rango, Es la cantidad de energa acumulada como materia orgnica por unidad
de superficie o volumen en un tiempo determinado. Representa el flujo de
energa que recorre el ecosistema o cada nivel trfico. Se expresa
en grC/m2 /da o en Kcal/ Ha/ao.
la productividad se diferencia en primaria y secundaria.
En los ecosistemas marinos, los niveles ms altos se alcanzan en arrecifes
coralinos y zonas de estuario, pantanos y manglares, mientras que los mnimos
se sitan en las capas profundas del mar abierto, que componen una inmensa
masa de agua en la que la vida vegetal queda limitada al fitoplancton, apenas
productivo, que es arrastrado desde las capas superficiales por lo que los
eclogos y oceangrafos lo llaman nieve marina. Es sta una masa dispersa de
residuos orgnicos en descomposicin, que va descendiendo desde los estratos
marinos superiores y que es el principal medio de aporte de nutrientes para los
niveles pelgicos abisales, donde habita una fauna proporcionalmente muy
reducida en relacin con el ambiente marino superficial e integrada por peces de
extraas siluetas y sorprendentes rasgos morfolgicos
Se puede cuantificar de las siguientes formas:

I. PRODUCCIN PRIMARIA

27
Energa capturada por los productores por unidad de superficie o volumen
(biomasa producida) en la unidad de tiempo. Depende de la eficiencia
fotosinttica, nutrientes y temperatura siendo mxima en bosques tropicales,
estuarios y cultivos intensivos y mnima en desiertos y zonas rticas. Los
ocanos en general son poco productivos debido a la limitacin impuesta por la
luz y los nutrientes.
Podemos distinguir:
a. Produccin primaria bruta
(PPB). Cantidad de biomasa
sintetizada por los productores por
unidad de tiempo, incluyendo la
que se consume en la respiracin
(R) y la que utiliza el vegetal para
su crecimiento, funcionamiento y
reproduccin.
PPB = PPN + R
b. Produccin primaria neta
(PPN). Biomasa que queda
despus de descontar los gastos
en respiracin. Es el alimento que queda a disposicin de los herbvoros.
Cuando la PPN es positiva, la biomasa vegetal del ecosistema va
aumentando. Es lo que sucede en un bosque joven en el que los rboles van
creciendo y aumentando su nmero. Cuando el bosque ha envejecido, sigue
fotosintetizando, sin embargo, toda la energa que recoge la emplea en la
respiracin, por lo que la produccin neta se hace cero y la biomasa del
bosque ya no aumenta.
BIOMASA
Segn IDAE, la biomasa es una fuente de energa renovable, de hecho es la
fuente de energa renovable que ms aporta en la actualidad a las necesidades
de la humanidad. La energa de la biomasa proviene del Sol a travs del proceso
de la fotosntesis. sta es el proceso por el cual las clulas vegetales son
capaces de formar sustancias orgnicas a partir del CO2 presente en el aire y
de otras sustancias simples, aprovechando para llevar a cabo el proceso la
energa procedente del Sol. De las sustancias formadas, que llamamos
carbohidratos, se puede extraer energa bien quemndolas directamente, bien
convirtindolas en un lquido combustible como el alcohol o el aceite, o incluso
transformndolas en gas.
Se mide en grC/cm2, kgC/m2, tC/km2. (C representa la materia orgnica,
carbono orgnico)

MTODOS PARA LA DETERMINACIN DE LA PRODUCCION PRIMARIA

28
Los principales mtodos utilizados para estimar la productividad primaria han
sido: el mtodo de la botella clara y oscura, mtodo del C 14 y ltimamente por
mtodos indirectos como la fluorescencia natural.

1. MTODO DE LA BOTELLA CLARA Y OSCURA

El mtodo de la botella clara y oscura propuesta por Gardner y Grann (1927),
se basa en la produccin de oxgeno en una muestra de agua incubada bajo
sus condiciones ambientales, por un determinado periodo de tiempo. Al inicio
del experimento se determina la cantidad de oxgeno disuelto en una
muestra de agua, una parte de esa agua es incubada en una botella clara
(donde solo ocurre fotosntesis), otra es incubada en una botella oscura
(donde solo ocurre respiracin). Despus de la incubacin, se determina el
oxgeno en las muestras, la diferencia entre el oxgeno de la botella clara y
el oxgeno inicial representa la productividad neta. La diferencia entre el
oxgeno inicial u la botella oscura, es la respiracin, la productividad bruta es
la productividad total.
Este mtodo es ampliamente utilizado, por ser fcil y barato. Sin embargo,
es poco sensitivo por lo que se recomienda utilizarse solo en lugares donde
la productividad esperada es alta (reas eutrficas) y lleva a cabo
incubaciones larga (mayores de 6 horas). Adems este mtodo presenta los
errores propios del mtodo para cuantificar el oxgeno en la muestra.

2. MTODO DEL CARBONO RADIOACTIVO

Actualmente el mtodo ms utilizado por su alta sensibilidad es el del C14 de
Steemann Nielsem (1952). Este mtodo se basa en la incorporacin de C 14
(en forma de bicarbonato de sodio) por el fitoplancton presente en una
muestra de agua. A esta muestra de agua se le agrega una cantidad
conocida de C14 y se incuba bajo la luz (natural o artificial) por un periodo de
tiempo. Al final de la incubacin la muestra es filtrada y el material colectado
es analizado para conocer la cantidad de C14 asimilado. En este mtodo se
supone que el C14 y el C12 son asimilados a la misma velocidad,
independiente que el C12 tenga mayor peso. Una vez conocida la cantidad
de carbono C14 asimilado, se corrige por la cantidad de carbono presente,
para ello se requiere conocer la alcalinidad (carbonatos en el agua) total de
la muestra. Las desventajas de este mtodo son que requiere de mayores
cuidados, el C14 no es fcil de conseguir y se emplean equipos y materiales
caros. Esta tcnica nos da una estimacin de la productividad neta.

3. MTODO DE LA FLUORESCENCIA NATURAL

Una parte de la luz que es absorbida por el fitoplancton es utilizada por
procesos fotosintticos, otra parte se disipa en forma de calor y otra es re
emitida en forma de fluorescencia. El proceso de fluorescencia consiste en
la absorcin de luz por la molcula de clorofila y su posterior emisin de
longitud de onda mayor, generalmente centrada en 683 nm. El proceso de

29
 fluorescencia puede ser activado por luz artificial (fluorescencia inducida) o
luz natural (fluorescencia natural), esta fluorescencia natural puede ser
medida por instrumentos pticos.

FACTORES QUE LIMITAN LA PRODUCCIN PRIMARIA

1. LA LUZ
En el ocano gran parte de la energa radiante del sol se escapa del alcance
de los auttrofos. Una porcin es reflejada por la superficie del agua y una
gran parte es atrapada por el agua misma. Aproximadamente el 65% de la luz
que penetra en el ocano es absorbida en el primer metro de agua, aunque
esto depende de la longitudes de onda de que se trate, as por ejemplo las
ondas infrarrojas son absorbidas casi al 100% en los primeros 5 cm de agua,
mientras que las longitudes verde azulosas y ultravioletas pueden penetrar a
mucha mayor profundidad, Sin embargo a 100 metros de profundidad, en
aguas muy transparentes solo llega el 1% de la energa luminosa incidente.
Como consecuencia de lo anterior los auttrofos marinos estn restringidos a
las capas superiores del ocano a pesar que muchas especies
fitoplanctnicas estn adaptadas a realizar fotosntesis a intensidades bajas
de luz.
Mientras que la luz disminuye con la profundidad la respiracin celular de los
auttrofos se mantiene ms o menos constante, cerca de la superficie la
produccin de oxgeno por la fotosntesis es mucho mayor que el consumo
por la respiracin; pero esta diferencia disminuye a medida que descendemos
en la profundidad y llega el momento que se igualan. A esta profundidad se le
denomina profundidad de compensacin o zona de compensacin y nos da el
lmite donde puede existir produccin primaria eficiente. La capa superior
hasta la profundidad de compensacin se denomina zona ftica que es la
fbrica de alimento para todo el ocano. Se calcula que en esta capa ocenica
se produce el 70% de la fotosntesis del planeta. La zona abajo de la
profundidad de compensacin se denomina zona aftica y ocupa el 90% de
la masa de agua.
Por otro lado, aunque en general la fotosntesis aumenta al aumentar la
iluminacin, existe un lmite mximo a este efecto, despus del cual se
presenta el fenmeno de fotoinhibicin.

2. TEMPERATURA
La eficiencia fotosinttica aumenta cuando aumentan este parmetro. Pero si
la temperatura aumenta mucho, la produccin primaria decrecer
bruscamente debido a la desnaturalizacin de las enzimas fotosintticas

3. NUTRIENTES
El nitrgeno parece ser el factor ms comn que limita el crecimiento del
Fitoplancton marino. En el ocano abierto frecuentemente se localizan reas

30
 con concentraciones de nitrato o amonio bajo los lmites de las tcnicas
analticas y esto se asocia con crecimientos muy lentos del Fitoplancton, con
tiempos de duplicacin entre 5 y 9 das. Sin embargo hay reportes de zonas
con concentraciones extremadamente bajas de nitrgeno y tiempos de
duplicacin del orden de un da, comparable al de las reas con abundante
provisin de nutrimentos. Estas dos observaciones se pueden reconciliar
mediante dos hiptesis. La primera es que el Fitoplancton es capaz de tener
altas tasas de absorcin de nutrientes an en medios con concentraciones
bajas. La segunda es que el Fitoplancton es capaz de localizar y aprovechar
zonas muy pequeas donde se concentran los nutrientes, posiblemente
estelas ricas en nutrientes que dejan al excretar los animales del zooplancton.
En el agua ocenica es frecuente que los micronutrientes jueguen un papel
importante en la limitacin del crecimiento del Fitoplancton. Se ha encontrado
que la adicin de xido ferroso puede estimular el crecimiento del Fitoplancton
en reas con nitrato y fosfato abundantes.
El nitrgeno sigue siendo el nutrimento ms escaso en aguas costeras;
aunque los ros y lagunas costeras emiten grandes cantidades de estos
nutrientes. Se ha comprobado experimentalmente que la adicin de nitrgeno
aumenta la produccin y disminuye el tiempo de duplicacin de biomasa aun
en zonas ricas en nutrientes. Esta caracterstica tiene una aplicacin prctica,
ya que nos dice que en cualquier zona si aumentamos la concentracin de
nitrgeno, mediante la emisin de aguas contaminadas por ejemplo, el
Fitoplancton responder aumentando y causando el fenmeno de la
eutrofizacin.
El fsforo es el segundo nutrimento limitante, Se conoce que la absorcin de
fsforo es proporcional a la de nitrgeno lo que da la relacin de Redifield que
dice que se absorben 16 moles de nitrgeno por una de fsforo. Cuando en
el medio existe exceso de nitrgeno puede haber un lmite a su
aprovechamiento al romperse la relacin de Redifield. Se ha comprobado que
en aguas negras la adicin de fsforo produce un aumento del Fitoplancton.
[referencia: Villareal, G. (2009) Apuntes de Oceanografia Biologica.
Universidad Autnoma de Baja California-Mexico]

4. AFLORAMIENTOS
Son movimientos verticales ascendentes de masas de agua desde el fondo
marino hacia la superficie. Los afloramientos llevan a la superficie aguas del
fondo ms ricas en sales minerales esenciales para el fitoplancton y para la
productividad en base a la fotosntesis.
Los factores que producen el afloramiento son varios y actan en conjunto:
Los vientos locales (mar-tierra y tierra-mar), que empujan y alejan masas
de agua, promoviendo la circulacin vertical.

La accin tangencial del viento sobre la superficie del mar, que produce
el mismo efecto anterior.

31

Los efectos entre temperatura y contenido de sal del agua (efectos
termohalinos), que son origen de movimientos de tipo vertical en el agua.
Las aguas ms fras, que son ms pesadas, van hacia el fondo, y las
aguas ms saladas se intercambian con las menos saladas.

La topografa costera y el arremolinamiento del agua, producen
movimientos verticales y afloramientos.

Las ondas internas de baja frecuencia del agua, o sea, remolinos en
espiral, consecuencia de las causas anteriores.
Para la actividad fotosinttica y la productividad del mar, los nutrientes decisivos
son las sales de fsforo (fosfatos), de nitrgeno (nitratos y nitratos), y de silicio
(silicatos). Los compuestos de fsforo y nitrgeno son de extrema importancia
para todos los seres vivos. Los de silicio son muy importantes para las diatomeas
y radiolarios, y parte del plancton, quienes concentran los silicatos para formar
sus estructuras slidas (caparazones, conchas).

II. PRODUCCIN SECUNDARIA

La produccin secundaria representa la produccin neta de materia orgnica viva

(o biomasa) generada por una poblacin de consumidores, Es en s produccin
de nueva biomasa por parte de los organismos hetertrofos de una comunidad.
La materia y energa que se necesita para la sntesis de nueva biomasa es
obtenida a partir del consumo directo de organismos auttrofos
(fotosintetizadores) o indirectamente mediante el consumo de otros organismos
hetertrofos a los cuales se denominan productores secundarios.

Expresadas en unidades de masa o energa

- julios/m2/da; Kcal/m2 da
-g C m2/da; g PS m2 /da

La produccin secundaria puede partir como fuente de energa de material

vegetal o animal. En este segundo caso existen 3 vas de consumo:

32
 Descomposicin, los cuerpos
o parte de ellos, junto con los
productos de secrecin son
recurso de los
descomponedores.
Parasitismo: un organismo
vivo es utilizado como recurso
estando an vivo
Depredacin: el organismo
que sirve de alimento es
matado y comido
Herbvoro: consumo de

material vegetal
Ilustracin 1Gerris sp. succiona los jugos internos de
plantas y animales que caen a la superficie del agua

Los ecosistemas marinos son complejos y presentan una estructura jerrquica.

Uno de los componentes principales de las comunidades biolgicas de los
sistemas marinos es el zooplancton, que agrupa a un gran nmero de especies
que constituyen el eslabn entre el fitoplancton y otros consumidores de mayor
tamao. Al igual que el fitoplancton, el zooplancton vive principalmente a merced
de las corrientes pero algunas especies poseen suficiente poder de natacin y
realizan excursiones a travs de la columna de agua. La mayor parte de los
organismos cuyo ciclo de vida transcurre como parte del zooplancton vive por
periodos cortos (Zavala y Espinoza, 2000).
La composicin del zooplancton vara de acuerdo a la ubicacin geogrfica. Por
ejemplo, la comunidad zooplanctnica presente en las zonas de la plataforma
continental contiene un gran nmero de especies de larvas de peces y de
organismos bentnicos. En general se observa una mayor diversidad de
especies, que puede ser explicada por la variedad de condiciones ambientales y
la elevada concentracin de nutrientes presentes en estas zonas. En contraste,
el mar abierto es ms homogneo y las concentraciones de nutrientes son
menores, por lo que tiene una menor diversidad zooplanctnica.
Las especies de zooplancton de aguas polares y templadas, que pasan el
invierno en estado latente en aguas profundas, se mueven por la columna de
agua hasta la superficie en donde se reproducen en coincidencia con los cortos
perodos en los que se observan las proliferaciones de diatomeas. En las
regiones templadas, la distribucin y la abundancia de las especies
zooplanctnicas estn fuertemente determinadas por la temperatura del agua.
En las regiones tropicales, donde se observan variaciones de la temperatura
menos pronunciadas, la disponibilidad del alimento es el principal factor que
limita la abundancia poblacional y los periodos reproductivos que se han
observado abarcan buena parte del ao (Smith y Smith, 2001).
Las comunidades zooplanctnicas estn constituidas principalmente por
rotferos y crustceos (cladceros y coppodos). Los ciliados y flagelados
heterotrficos pueden ser incluidos dentro del zooplancton pero, generalmente,
se estudian aparte. Los rotferos juegan un papel fundamental en las cadenas

33
trficas pelgicas. Son un eslabn entre el fitoplancton y los consumidores
secundarios, pero su importancia resalta dado que pueden incorporar materia
proveniente de fuentes poco convencionales como son las bacterias y las
partculas detrticas de pequeo tamao, que son recursos que otros organismos
planctnicos no pueden utilizar. Pocas especies de rot- feros son depredadoras.
Los crustceos planctnicos se dividen en braquipodos y coppodos. De los
distintos rdenes de braquipodos, los ms conocidos y estudiados son los
anompodos, comnmente llamados cladceros. Los coppodos son crustceos
ms complejos que se pueden localizar tanto en aguas continentales como en
aguas marinas. En este ambiente son mucho ms abundantes y diversos que
los rotferos y los cladceros (Conde-Porcuna, 2004). Conocer la composicin
especfica del zooplancton puede ser un excelente criterio para caracterizar el
estado trfico de los sistemas acuticos y conocer algunas de las interacciones
dominantes en ellos.

RELACIN ENTRE PRODUCCIN Y OTROS PARMETROS

BIOENERGTICOS

Puede ser representada por la ecuacin. Siendo:

I=A+E
Donde
I = ingestin; A = asimilacin; E = material ingerido no asimilado, egestado
P = Produccin; R = respiracin; U = excreccin.
Para un individuo, P representa su crecimiento mientras que para una poblacin
representa el crecimiento de todo el colectivo de individuos.

El crecimiento de los organismos depende de la eficiencia en que el alimento es

convertido en tejido nuevo.
Eficiencia de asimilacin (A/I): % del alimento/energa ingerida que es
asimilada (= I-E)
Para invertebrados de ros, por ejemplo, varia entre 5% para
detritivoros y 90 % para carnivoros. Dependiendo de la proporcin de
tejidos de sosten, material dificilmente asimilable, que contenga la
fuente del alimento
Eficiencia de la produccin neta ( P/A): % de la materia/energa
asimilada que revierte en produccin (incremento de la biomasa
corporal o de la poblacin) (= A-R-U). Para invertebrados de ros, est
en torno al 50 %.
Cuanto ms activo sea el organismo (ejm.un depredador) ms gasto energtico
emplear en respiracin trabajo metablico y menor ser la produccin en
relacin con la energa asimilad.

34
EFICACIA DE ASIMILACIN

Los animales obtienen la energa para su metabolismo de la oxidacin de los

alimentos (respiracin), pero no todo lo que comen acaba siendo oxidado. Parte
se desecha en las heces o en la orina, parte se difunde en forma de calor, etc.
Para el estudio de los niveles de productividad secundaria es importante
considerar la eficacia con la que los animales convierten los nutrientes de los
que se alimentan en energa para su crecimiento, su reproduccin y el desarrollo
de las restantes funciones vitales. Se calcula que los herbvoros pueden asimilar
un porcentaje muy variable entre el 15 y el 80% de la energa contenida en los
vegetales que ingieren,
en funcin de su propia
tasa metablica y de
las partes de los
vegetales de las que se
alimenten.

En ecosistemas
acuticos, cuando la
diferencia de tasa de
renovacin entre dos
niveles trficos
sucesivos es muy
grande, no se produce
esta reduccin de la
biomasa. As sucede
en algunos sistemas
planctnicos en los que
la masa de fitoplancton
se puede duplicar en 24
horas y 1 kg de fitoplancton puede alimentar a ms de 1 Kg de zooplancton.

biomasa bacteriana en los ecosistemas acuticos oscila entre 0,1 y 10 g

C/m2. Su biomasa supera frecuentemente la de los animales del ecosistema

La eficacia de asimilacin es mayor en los herbvoros que se alimentan de

semillas y brotes jvenes, intermedia en los que comen hojas y tallos maduros y
mnima en la de los que se nutren de madera en descomposicin. En cambio, la
eficacia asimilativa de los carnvoros es mayor, con niveles comprendidos entre
el 60 y el 90%, debido a que el rendimiento energtico de su proceso digestivo
es muy superior.

Puede afirmarse, por tanto, que, considerando en su conjunto todos los

ecosistemas terrestres y acuticos, la productividad total de la biosfera depende
de la fotosntesis y de la capacidad de asimilacin de los organismos. La primera
se constituye en factor limitante de la productividad global, en tanto que
determina la tasa de conversin de la energa solar en energa qumica por parte
de las plantas, que en trminos cuantitativos es del orden del 1%. Por su parte,

35
la eficacia de asimilacin de los organismos pertenecientes a niveles trficos
superiores es aproximadamente del 10%.

ENERGIA ASIMILADA QUE SE TRANSFORMA EN ENERGA NUEVA:

Invertebrados: EP= 17-63%
Vertebrados ectotrmicos: EP= 10%
Vertebrados endotrmicos: EP= 1-2%

MTODOS DE ESTIMA DE LA PRODUCCIN SECUNDARIA

Se pueden clasificar en dos grandes bloques, aquellos en los que es posible

hacer el seguimiento de una cohorte y aquellos en los que no. En general todos
ellos se basan en el seguimiento del crecimiento de los individuos (o en su
caso diferenciacin de tamaos) y la densidad de individuos en un intervalo de
tiempo determinado.

DESTINO FINAL DE LA PRODUCCIN SECUNDARIA

En los sistemas acuticos, dada los ciclos de vida de un elevado nmero de
organismos acuticos, con fases adultas areas, una parte importante de la
biomasa de productores es exportada hacia el ecosistema terrestre sin
capacidad de poder ser reciclada dentro del sistema. Esta se produce de forma
concentrada durante los periodos de emergencia de adultos. Igualmente un
elevado nmero de depredadores terrestres se alimentan de organismos
acuticos (aves, mamferos).

Otra parte importante de la produccin secundaria es exportada aguas abajo,

bien de forma activa o pasiva (deriva) y el resto, es procesada en el mismo
lugar donde se produce tras la muerte de lso indivduos o la descomposicin
de sus excretas, mudas, etc.

La importancia relativa de estas vas de destino final de la produccin

secundaria son objeto de estudio

Estimar la produccin secundaria, tiene diferentes utilidades en el conocimiento

de la estructura y funcionamiento de los sistemas acuticos, alguna de la
informacin que reporta es:
Ayuda a avanzar el conocimiento de los ciclos de vida de los invertebrados
acuticos
Los datos de produccin estimados para la totalidad de la poblaciones;
por ejemplo de invertebrados de un ro, pueden sintetizarse en grupos
funcionales y ayudar a describir el flujo de energa.
Permite estimar la intensidad de utilizacin de las fuentes de alimentacin.
-Al sintetizar muchos parmetros de las poblaciones (densidad, biomasa,
tasa de crecimiento individual, reproduccin, supervivencia, etc), puede

36
 proporcionar un conocimiento intensivo de los sucesos que le ocurren a
una poblacin.
-Permiten comparar parmetros de produccin entre especies que
coexisten o entre poblaciones de la misma especie de diferentes
sistemas.

En cuanto a los flujos de energa entre los niveles trficos, generalmente la

energa disminuye de un nivel a otro: se calcula que lo que pasa de un nivel a
otro es solo el 10 por ciento de toda la energa disponible. La transferencia de
energa de un nivel a otro se puede representar en pirmides ecolgicas, que
usan valores de biomasa, energa o nmero de organismos, y reflejan de forma
grfica el aumento en la prdida de energa que se produce al pasar de un nivel
trfico al siguiente. En los ecosistemas acuticos, las pirmides son invertidas.
Esto se debe a la tasa de renovacin del fitoplancton, ya su longevidad es corta
y se reproduce rpido, lo que hace que su biomasa presente sea siempre baja.

Por qu se pierde tanta energa al cambiar de nivel?

Hay tres razones fundamentales:

1. No toda la biomasa producida en un nivel trfico pasa a ser consumida por el

siguiente nivel. Una gran parte muere y es usada por descomponedores y
detritvoros del suelo.

2. No toda la biomasa que es ingerida se asimila por los organismos, sino que

37
una fraccin se pierde en forma de heces, pasando a ser aprovechada por los
organismos detritvoros y descomponedores del suelo.

3. No toda la energa asimilada es convertida en biomasa, sino que buena parte

de pierde en forma de calor en los procesos respiratorios de mantenimiento y
funcionamiento metablicos.

DATOS DE PER RODUCCION PRIMARIA Y

SECUNDARIA
Los resultados de investigacin sobre produccin primaria dentro del alcance
interdisciplinario del ambiente marino frente a la costa peruana incluyen estudios
nacionales, extranjeros y de investigacin conjunta a travs de proyectos
internacionales (1960-2000). La circulacin en la costa peruana es dominada por
una corriente hacia el ecuador en una capa de 20 a 50 m. La estructura de
plumas del afloramiento se presenta en cada rea y podra ser la clave para el
desarrollo de cadenas cortas y productivas: fitoplancton peces clupeidos. La
distribucin de nutrientes sigue la pluma de temperatura, con altos valores en la
costa y bajos lejos de la costa; la clorofila muestra mnimos valores cerca de la
costa (10 mn) que se incrementa al alejarse. El crecimiento del fitoplancton en
aguas peruanas, vara de 0,5 a 0,8 d/d. En aguas recin afloradas el crecimiento
es limitado por falta de condicionamiento biolgico y de compuestos orgnicos
(15s). Estos tipos de agua pueden estar relacionados con las aguas azules de
altos nutrientes y pobre fitoplancton con clulas de pequeo tamao (clorofila <2

38
g/l) y con aguas marrones con denso fitoplancton, (clorofila >5 g/l), mayor
diversidad y con clulas de dimetro >5. La media de produccin primaria fue
3 gc/m2/d (1960-1985), comparable a la mayora de estudios en los cuales vara
entre 3 y 4 gc/m2/d en la franja costera, el ltimo valor es altamente variable en
espacio, siendo ms frecuente dentro de 10 km. Valores mayores de 12 gc/m2/d
se encontraron en el afloramiento de chimbote. El nio, la nia y fases del enso,
afectan la produccin primaria. Las temperaturas bajas originan cambios en la
composicin qumica del fitoplancton y reducen el ndice de productividad
mgc/mgclor-a/d que tambin es atribuido a limitaciones de luz.
Tasas de crecimiento de fitoplancton en estudios sobre interrelacin entre la
asimilacin de nutrientes y el crecimiento del fitoplancton () se ha enfatizado el
concepto de "crecimiento balanceado" (eppley 1981), el cual indica que la
cantidad de todos los componentes celulares incrementan exponencialmente en
la misma proporcin y, bajo esas condiciones la composicin celular permanece
fija (shuter 1979). La asimilacin de los elementos nutricionales ocurre en
proporcin similar a la composicin de las microalgas, por lo cual, la medida de
la tasa constante de cualquiera de los elementos, incluyendo la divisin celular
es representativa del crecimiento (eppley y strickland 1968). El concepto de
crecimiento balanceado del fitoplancton es fundamental para el uso de tasas de
asimilacin de nutrientes y como medida de la tasa constante de crecimiento del
fitoplancton. El fitoplancton responde a cambios ambientales ajustando su
composicin qumica mediante mecanismos que regulan el consumo de cada
elemento, estos son usados para mantener la composicin y alcanzar el
crecimiento balanceado. El producto final de la fotosntesis realizada por el
fitoplancton es formacin o sntesis de nuevo material celular que permite a los
componentes celulares incrementar en masa y llegar eventualmente a un
incremento en el nmero de clulas en la poblacin. La produccin de material
vivo en el mar est basada en el crecimiento de algas unicelulares en la zona
euftica y en la transferencia del fitoplancton a los herbvoros al ser consumido.
En la dinmica del crecimiento del fitoplancton y para propsitos ecolgicos se
consideran por lo general, los cambios en el nmero de clulas vivas por unidad
de tiempo y volumen. Cuando se usa la produccin primaria, sta es de gran
valor para expresar el crecimiento en trminos del crecimiento de biomasa. En
la prctica, la tasa de crecimiento puede ser calculada directamente del cambio
de la biomasa de algas. Sin embargo, debera ser medida idealmente por la
determinacin de carbono orgnico, pero las dificultades prcticas como baja
densidad de clulas y presencia de material detrtico originan que esa tcnica no
sea apropiada en poblaciones naturales. En su lugar, generalmente se utilizan
las medidas de clorofila-a (scor-unesco 1966). La estructura de la comunidad
fitoplanctnica puede reflejar variabilidad en la tasa de crecimiento o eficiencia
de produccin (platt y filion 1973). La tasa de crecimiento () es frecuentemente
expresada en trminos del doble del carbono celular por da (d/d). Las tasas de
crecimiento en el ambiente marino de per son muy activas, reportndose 0,7
d/d para supe (beers et al. 1971). Calienes y guilln (1976) encontraron tasas
muy similares en reas de afloramiento 0,6 d/d para chimbote en primavera y 0,8
d/d para paita en otoo. En el rea de afloramiento de san juan 0,6 y 0,8 d/d en

39
verano y otoo respectivamente; 0,9 d/d para el rea de callao (calienes y guilln
1981 a). Las tasas excedieron de un da en aguas subtropicales superficiales y
aguas ecuatoriales superficiales, lo cual podra se debido a la pobreza de
nutrientes. En una investigacin del proyecto oea/imarpe en el rea
pimentelchimbote (7-9s) se obtuvo un promedio de 0,90 d/d. El rango fue 0,19
a 1,79 d/d dentro de la zona euftica (35 m), correspondiendo el valor mayor a
la estacin ms productiva del rea y el menor a una estacin lejos de la costa.
Sin embargo, algunas estaciones indistintamente de su ubicacin, cerca o lejos
de la costa, tuvieron tasas muy bajas, posiblemente debido a la presencia de
gran cantidad de feopigmentos o clorofila degradada inactiva detectada en base
a feopigmentos, calienes y aquino (1986).
Se han estimado tasas de crecimiento () para 10 m de profundidad en el ocano
pacfico tropical este (per). Las medidas "in situ" dieron solo 0,2 d/d como
resultado de las bajas concentraciones de nitrgeno, pero en cultivos realizados
en la misma rea que se enriquecieron con varias concentraciones de nitrato y
amonio a bordo del buque de investigacin, incrementaron a 1,1-1,5 d/d (thomas
1970, thomas y owen 1971). Una relacin de estimados de tasas de crecimiento
del fitoplancton en ambientes naturales bastante completa y una de las pocas
disponibles fue descrita por eppley (1972). En aguas oligotrficas, las tasas
fueron menores de 0,5 d/d (doble de carbono por da), mientras que los
estimados para aguas ricas en nutrientes fueron alrededor de 1 d/d dentro de la
zona euftica. Posteriormente, se recopilaron estimados adicionales mostrando
que en aguas oligotrficas tambin son altos (goldman et al. 1979). La relacin
de eppley (1972), presenta tasas de crecimiento paradiferentes regiones, en la
cual se han adicionado datos para aguas peruanas (tabla 9). Otra revisin
aunque ms corta, es la de koblentz-mishke y vedirniko (1970), indicando
inicialmente tasas de 6,6 d/d en aguas oligotrficas de trpicos y subtrpicos y
ms bajas para aguas eutrficas (2,3 d/d) y mesotrficas (0,14 d/d). Los
estimados fueron basados en tasas fotosintticas de c14 y en la biomasa de
fitoplancton como carbono. El valor de 6,6 fue demasiado alto y estuvo basado
en tasas fotosintticas de muestras superficiales con rango
El afloramiento que ocurre en el Pacfico tropical Este ha sido descrito como una
lengua de agua fra que se extiende desde la costa de Per hasta la lnea del
cambio de fecha, 180 (Wyrtki 1981). Aunque la regin del afloramiento
ecuatorial aparece como una extensin del afloramiento que ocurre a lo largo de
la costa de Per, la regin fra y rica en nutrientes del Pacfico ecuatorial y el
sudeste del Pacfico tropical pueden ser divididas biol- gicamente en varios
componentes (Chavez 1989): a. Regin del afloramiento costero con produccin
primaria de 2,25gC/m2 /da b. Regin entre la costa de Sudamrica y las islas
Galpagos con 1,0 gC/m2 /da c. Regin ecuatorial al oeste de las islas
Galpagos con 0,5 gC/m2 /da El nanoplancton y la composicin de especies del
plancton de red tambin muestran diferencia entre el afloramiento ecuatorial y el
costero (Chavez y Barber 1987). En estudios previos se encontr que los
dinoflagelados grandes fueron importantes fuera de la costa (Margalef).

40
LABORATORIO DE FITOPLANCTON Y PRODUCCIN PRIMARIA

Este laboratorio se encarga de estudiar la dinmica de la comunidad de

fitoplancton como base de la cadena trfica, participando en estudios
complementarios relacionados con los recursos pesqueros.
Determina especies indicadoras en respuesta a cambios en las masas de agua
provocados por ENOS y LN en el mar peruano orientados a determinar la
variabilidad espacio-temporal de la composicin, niveles de abundancia y
distribucin de los componentes del fitoplancton asociados a la influencia de los
parmetros ambientales.
Promueve la investigacin cientfica sobre las floraciones algales inocuas y
nocivas, esta ltima productora de biotoxinas marinas, con el objeto de
comprender sus causas, alertar su aparicin y los efectos de estos eventos en
bancos naturales y reas de cultivo de moluscos bivalvos relacionados a las
condiciones oceanogrficas en el litoral peruano.
Para estos estudios se cuenta con redes estndar de fitoplancton de 75, 25, 20
y 10um, contador de partculas, microscopios invertidos, microscopio compuesto
y microscopio estereoscopio y centrifugas

Proyectos de Investigacin
Estudio Integrado de los procesos Fsicos, Qumicos y Biolgicos en los
ecosistemas de Borde Costero.
Fortalecimiento del Sistema de Prevencin para la Alerta Temprana de
especies de fitoplancton potencialmente txicas en Paita, Chimbote, Callao
y Pisco. Financiado por Derechos de Pesca.

LABORATORIO DE ZOOPLANCTON Y PRODUCCIN SECUNDARIA (LZPS)

Este laboratorio se encarga de realizar estudios relacionados con las primeras

etapas de vida de los principales recursos pesqueros as como el de las
comunidades de zooplancton en el ecosistema del mar peruano.
Se analiza la composicin y abundancia del zooplancton con la finalidad de
entender los patrones y variabilidad en su distribucin y abundancia espacio
temporal asociados con la disponibilidad de alimento para otros niveles trficos.
Monitorea la presencia de indicadores biolgicos de zooplancton asociados con
masas de agua, contaminacin y/o salud de los ecosistemas, como una alerta
temprana de cambios en el ecosistema.
Determina la composicin y abundancia de huevos y larvas de peces de las
especies de mayor importancia comercial as como los recursos potenciales, con
la finalidad de conocer sus niveles de abundancia as como la distribucin
espacial asociados con las condiciones ambientales y los adultos.

41
Realiza estudios que permitan entender los factores y los procesos que afectan
las tasas de crecimiento y mortalidad de las primeras fases de vida de los
principales recursos nectnicos as como demersales.
Este laboratorio cuenta con equipos de muestreo convencionales como redes
Hensen, WP2, bongo, multinet, muestreadores de alta velocidad, entre otros.
Adems tiene un equipo que permite colectar huevos de anchoveta de manera
continua y hacer un anlisis en tiempo real. Para los anlisis de las muestras
cuenta con microscopa ptica como microscopios compuestos y estereoscopios
con cmara digitales. Se tiene adems un equipo ZOOSCAN que sirve para
tomar fotografa de las muestras, las cules son analizadas las imgenes en
donde se puede hacer el conteo y determinacin de las especies con un
programa que se va alimentando para crear una base de datos con fotografas
de las especies.
Vinculacin a Proyectos de Investigacin
El LZPS est vinculado a diversos proyectos de investigacin dentro de IMARPE
que involucran temticas como el Afloramiento Costero, los cambios en las
comunidades de zooplancton en la columna de agua asociada con los
afloramientos y los sistemas de borde costero, as como la variabilidad del
ambiente marino y sus efectos en el Ecosistema de la Corriente de Humboldt en
el mar peruano entre otros. Asimismo est vinculado al programa de
investigaciones en la Antrtida y a diversos proyectos de otras Direcciones de
IMARPE y de los Laboratorios Costeros.

MONITOREO DE FITOPLANCTON POTENCIALMENTE TOXICO

42
http://www.imarpe.pe/imarpe/informes_.php?id_seccion=I01080301000000000
00000

43
TABLA 01.- COLECCIN FICOLGICA UBICADA EN EL CORRIENTE DE
HUMBOLDT MAR PERUANO

CLASE ORDEN ESPECIE

Florideophyceae Ceramiales Cryptopleura cryptoneuron
Florideophyceae Gelidiales Gelidium lingulatum
Florideophyceae Gigartinales Stenogramma interruptum
Florideophyceae Gelidiales Gelidium lingulatum
Ulvophyceae Ulvales Ulva sp.
Florideophyceae Gelidiales Gelidium sp.
Florideophyceae Ceramiales Polysiphonia sp.
Phaeophyceae Ectocarpales Petalonia fascia
Florideophyceae Gigartinales Chondracanthus glomeratus
Florideophyceae Gigartinales Ahnfeltiopsis sp.
Florideophyceae Halymeniales Neorubra decipiens
Florideophyceae Ahnfeltiales Ahnfeltiopsis furcellata
Florideophyceae Ahnfeltiales Ahnfeltiopsis sp.
Phaeophyceae Ectocarpales Colpomenia sp.
Florideophyceae Gelidiales Gelidium lingulatum
Florideophyceae Halymeniales Grateloupia doryphora
Ulvophyceae Ulvales Ulva sp.
Ulvophyceae Ulvales Ulva lactuca
Florideophyceae Gigartinales Ahnfeltiopsis sp.
Phaeophyceae Laminariales Eisenia cokeri
Florideophyceae Ceramiales Pterosiphonia sp.
Florideophyceae Halymeniales Neorubra decipiens
Bangiophyceae Bangiales Pyropia columbina

44
Ulvophyceae Cladophorales Chaetomorpha sp.
Phaeophyceae Ectocarpales Colpomenia sp.
Florideophyceae Halymeniales
Florideophyceae Rhodymeniales Rhodymenia howeana
Florideophyceae Rhodymeniales Rhodymenia howeana
Florideophyceae Gigartinales Stenogramma interruptum
Florideophyceae Gigartinales Stenogramma interruptum
Florideophyceae Rhodymeniales Rhodymenia cf. multidigitata
Florideophyceae Gigartinales Chondracanthus chamissoi
Ulvophyceae Cladophorales Chaetomorpha sp.
Ulvophyceae Ulvales Ulva papenfussii
Ulvophyceae Cladophorales Cladophora sp.
Florideophyceae Gracilariales Gracilariopsis lemaneiformis
Florideophyceae Gracilariales Gracilaria chilensis
Phaeophyceae Dictyotales Dictyopteris cokeri
Phaeophyceae Laminariales Eisenia gracilis
Florideophyceae Gracilariales Gracilariopsis lemaneiformis
Florideophyceae Ceramiales Pterosiphonia sp.
Florideophyceae Halymeniales Neorubra decipiens
Bangiophyceae Bangiales Pyropia columbina
Ulvophyceae Cladophorales Chaetomorpha sp.
Phaeophyceae Ectocarpales Colpomenia sp.
Florideophyceae Halymeniales
Florideophyceae Rhodymeniales Rhodymenia howeana
Florideophyceae Rhodymeniales Rhodymenia howeana
Florideophyceae Gigartinales Stenogramma interruptum
Florideophyceae Gigartinales Stenogramma interruptum
Florideophyceae Rhodymeniales Rhodymenia cf. multidigitata
Florideophyceae Gigartinales Chondracanthus chamissoi
Ulvophyceae Cladophorales Chaetomorpha sp.
Ulvophyceae Ulvales Ulva papenfussii
Ulvophyceae Cladophorales Cladophora sp.
Florideophyceae Gracilariales Gracilariopsis lemaneiformis
Florideophyceae Gracilariales Gracilaria chilensis
Phaeophyceae Dictyotales Dictyopteris cokeri
Phaeophyceae Laminariales Eisenia gracilis
Florideophyceae Gracilariales Gracilariopsis lemaneiformis
Phaeophyceae Dictyotales Spatoglossum crispatum
Florideophyceae Ceramiales Austrofolium hassleri
Florideophyceae Ceramiales Griffithsia pacifica
Phaeophyceae Laminariales Eisenia cokeri
Florideophyceae Ceramiales Austrofolium hassleri
Florideophyceae Ceramiales Cryptopleura cryptoneuron
Florideophyceae Gigartinales Agardhiella subulata
Florideophyceae Rhodymeniales Rhodymenia corallina
Florideophyceae Rhodymeniales Rhodymenia flabellifolia
Florideophyceae Rhodymeniales Rhodymenia howeana
Phaeophyceae Desmarestiales Desmarestia ligulata

45
Ulvophyceae Ulvales Ulva nematoidea
Florideophyceae Gelidiales Gelidium sp.
Florideophyceae Gigartinales Ahnfeltiopsis durvillei
Florideophyceae Gigartinales Trematocarpus dichotomus
Bangiophyceae Bangiales Pyropia columbina
Phaeophyceae Laminariales Lessonia trabeculata
Phaeophyceae Laminariales Macrocystis pyrifera
Ulvophyceae Bryopsidales Bryopsis plumosa
Florideophyceae Ceramiales Polysiphonia cf. pacifica
Florideophyceae Gracilariales Gracilariopsis lemaneiformis
Florideophyceae Gelidiales Gelidium sp.
Florideophyceae Halymeniales Grateloupia doryphora
Florideophyceae Ceramiales Polysiphonia sp.
Phaeophyceae Ectocarpales Petalonia fascia
Florideophyceae Gigartinales Chondracanthus chamissoi
Florideophyceae Gigartinales Ahnfeltiopsis furcellata
Florideophyceae Ceramiales Streblocladia camptoclada
Florideophyceae Ceramiales Streblocladia camptoclada
Florideophyceae Gigartinales Stenogramma interruptum
Florideophyceae Ceramiales Pterosiphonia dendroidea
Florideophyceae Halymeniales Grateloupia doryphora
Florideophyceae Gigartinales Chondracanthus chamissoi
Florideophyceae Ceramiales Cryptopleura cryptoneuron
Ulvophyceae Ulvales Ulva papenfussii
Florideophyceae Gigartinales Ahnfeltiopsis durvillei
Phaeophyceae Desmarestiales Desmarestia herbacea subsp. peruviana
Florideophyceae Ceramiales Pterothamnion orbignianum
Florideophyceae Ceramiales Pleonosporium venustissimum
Florideophyceae Ceramiales Griffithsia pacifica
Florideophyceae Ceramiales Nitophyllum peruvianum
Florideophyceae Ceramiales Cryptopleura cryptoneuron
Florideophyceae Rhodymeniales Rhodymenia flabellifolia
Florideophyceae Gigartinales Agardhiella subulata
Ulvophyceae Ulvales Ulva papenfussii
Ulvophyceae Ulvales Ulva nematoidea
Phaeophyceae Laminariales Macrocystis pyrifera
Phaeophyceae Dictyotales Dictyota kunthii
Phaeophyceae Dictyotales Dictyota kunthii
Phaeophyceae Desmarestiales Desmarestia herbacea subsp. peruviana
Phaeophyceae Desmarestiales Desmarestia herbacea subsp. peruviana
Florideophyceae Rhodymeniales Rhodymenia flabellifolia
Florideophyceae Halymeniales Grateloupia doryphora
Florideophyceae Halymeniales Cryptonemia limensis
Florideophyceae Gigartinales Chondracanthus chamissoi
Florideophyceae Gigartinales Agardhiella subulata
Ulvophyceae Cladophorales Cladophora sp.
Phaeophyceae Laminariales Macrocystis pyrifera
Phaeophyceae Desmarestiales Desmarestia herbacea subsp. peruviana

46
 Phaeophyceae Dictyotales Dictyota kunthii
Florideophyceae Gigartinales Chondracanthus chamissoi
Ulvophyceae Bryopsidales Caulerpa filiformis
Florideophyceae Rhodymeniales Rhodymenia howeana
Florideophyceae Halymeniales Cryptonemia cf. obovata
Florideophyceae Ceramiales Pterosiphonia dendroidea
Florideophyceae Gigartinales Ahnfeltiopsis furcellata
Ulvophyceae Ulvales Ulva papenfussii
Ulvophyceae Bryopsidales Codium peruvianum
Phaeophyceae Laminariales Macrocystis pyrifera
Phaeophyceae Dictyotales Dictyota kunthii
Phaeophyceae Desmarestiales Desmarestia herbacea subsp. peruviana
Florideophyceae Rhodymeniales Rhodymenia howeana
Florideophyceae Gigartinales Chondracanthus chamissoi
Florideophyceae Ceramiales Polysiphonia cf. pacifica
Florideophyceae Halymeniales Neorubra decipiens
Florideophyceae Gigartinales Ahnfeltiopsis furcellata
Florideophyceae Halymeniales Grateloupia doryphora
Florideophyceae Gelidiales Gelidium sp.
Florideophyceae Gelidiales Gelidium sp.
Florideophyceae Gelidiales Gelidium crinale
Florideophyceae Gelidiales Gelidium lingulatum
Florideophyceae Gigartinales Ahnfeltiopsis durvillei
Phaeophyceae Ectocarpales Petalonia fascia
Ulvophyceae Cladophorales Chaetomorpha cartilaginea
Ulvophyceae Bryopsidales Bryopsis plumosa

FLORACIONES ALGALES NOCIVAS (FAN)

Las floraciones algales nocivas o mareas rojas son discoloraciones (alocroma,
sensu Balech) del agua del mar causadas por elevadas concentraciones de
microorganismos fitoplanctnicos pigmentados. Se dividen en Floraciones
Algales Inocuas y Floraciones Algales Potencialmente Txicas.
FLORACIONES ALGALES INOCUAS
Son discoloraciones producidas por poblaciones muy concentradas de
diatomeas, dinoflagelados, flagelados, ciliados, etc. que son inofensivos en la
mayor de los casos y que se dan a lo largo de la costa peruana o bahas, con
una duracin de das o meses. Por las tonalidades que presentan (rojizo,
anaranjado luminiscente, marrn oscuro, entre otros) pueden crear alarma
innecesaria, no producen toxinas.
FLORACIONES ALGALES TXICAS
Eventos en los que la concentraciones moderadas de microalgas (especies
potencialmente txicas) confieren niveles de toxinas a los moluscos bivalvos
tales que pueden constituir un peligro para la salud humana, obligando a la
Autoridad Sanitaria a prohibir su recoleccin y comercializacin. Las toxinas que

47
producen son DSP, ASP, NSP, toxinas del grupo lipofiicas. azasparcidos,
yesotoxinas, entre otras.
El Monitoreo de estas floraciones y de las especies potencialmente txicas se
inicio en enero del 2002, en coordinacin con la Autoridad Sanitaria, a fin de
determinar la distribucin espacio temporal de estas especies, en bancos
naturales y reas de cultivo de moluscos de importancia econmica. El estudio
pretende dar mayor incidencia a los gneros Dinophysis, Gonyaulax,
Alexandrium y Pseudo-nitzschia, entre otros, que normalmente forman parte de
la comunidad fitoplanctnica.
Actualmente contamos con una lista actualizada de especies potencialmente
txicas para el litoral peruano, y su monitoreo se realiza principalmente en Paita,
Chimbote y Pisco. El mejor conocimiento de las comunidades fitoplactnicas y el
monitoreo permanente del mar peruano, permitirn desarrollar Programas de
Alertas Tempranas, a fin de desarrollar estrategias de prevencin y mitigacin.
Asimismo, ante la presencia de eventos txicos se inician los Programas de
Contingencia.

EL SISTEMA DE SURGENCIAS DE LA CORRIENTE DE HUMBOLDT

El Sistema de surgencias de la corriente de Humboldt, es considerado entre los

sistemas ms productivos del mundo, extendindose a lo largo del pacfico sur
oriental frente a Chile y Per. En particular las aguas costeras frente a Per
atraen un considerable inters por encontrarse entre las ms frtiles y
productivas del mundo, destacndose pesqueras, como la de anchoveta, que
representan uno de los pilares de la economa del Per.

Frente a Per, la produccin primaria alcanza valores entre 3 y 4 g C m -2 d-1 en

la franja costera de 100 km (Calienes et al., 1985; Chavez et al., 1989). La alta
productividad resulta de la gran disponibilidad de nutrientes y de factores
forzantes favorables que se mantienen durante todo el ao (Pocklington, 1981).
Igualmente ciertas reas altamente productivas coinciden con la presencia de
una extensa plataforma, particularmente entre los 7-10 S (Zuta & Guilln,
1970).

La disponibilidad de nutrientes frente a Per es el resultado de eventos de

surgencias costera, los cuales transportan desde profundidades someras
(usualmente 50_100 m) aguas con un alto contenido de nitratos y bajo contenido
de oxgeno disuelto (Zuta & Guilln, 1970; Pocklington, 1981). Importantes
centros de surgencias se han identificado frente a Per, a los 5 S (Paita), 6 S
(Punta aguja), 9 S (Chimbote), 12 S (Callao) y 15 S (San Juan) (Zuta & Guilln,
1970; Rojas De Mendiola, 1981). Las surgencias pueden alimentarse de
diferentes masas de agua (Zuta & Guilln, 1970): aguas relativamente
oxigenadas de La Extensin Sur de la Corriente Subsuperficial de Cromwell que
afloran al norte de la latitud 6 S; aguas deficientes en oxgeno de la Corriente
Peruana Subsuperficial que va hacia el polo aflorando al norte de los 12 S y en
ocasiones un poco ms al sur, y finalmente de la mezcla de Aguas Templadas

48
Subantrticas y Aguas Ecuatoriales Subsuperficiales que alimentan los
afloramientos al sur de los 14 S (Zuta & Guilln, 1970).

Aunque los eventos de surgencia ocurren durante todo el ao frente a Per,

existe una alta variabilidad oceanogrfica de origen local y/o remoto a diferentes
escalas temporales (intraestacional, estacional, interanual y decadal). Esta
variabilidad oceanogrfica determina importantes fluctuaciones en el Frente
Ecuatorial, en la Extensin Sur de la Corriente de Cromwell y en el afloramiento
costero afectando la abundancia y distribucin de los recursos biolgicos.
Algunos aspectos de la variabilidad estacional oceanogrfica han sido discutidos
por Zuta & Guilln (1970) y Wooster & Gilmartin (1961), donde se reconoce que
a lo largo de la costa de Per existe una mayor intensidad en la surgencia durante
invierno y primavera, siendo ms dbil en verano y otoo. Igualmente en la
regin se observa una de las seales ms intensas asociadas con el ciclo El Nio
Oscilacin del Sur (ENOS). Durante la fase clida del ENOS, conocida como El
Nio (EN), la distribucin y extensin de las masas de agua vara (Tabla 1, Fig.
1, a y b), con desplazamientos hacia la costa de Aguas Subtropicales
Superficiales y desplazamiento hacia el sur de Aguas Ecuatoriales Superficiales
y Aguas Tropicales Superficiales las cuales se caracterizan por un bajo contenido
de nutrientes. A nivel subsuperficial se intensifica temporalmente la Corriente
Peruana Subsuperficial, elevndose la concentracin de oxgeno disuelto
(Guilln et al., 1985; Strub et al., 1998). Se reconocen igualmente los eventos La
Nia (LN), sin embargo estos han sido menos descritos. Estos eventos presentan
caractersticas opuestas a la de los Nios, observndose una intensificacin en
las aguas de afloramiento fras, ricas en nutrientes y una alta productividad
(Chavez, 2005).

49
La
gran produccin biolgica y la variabilidad de los procesos bio-oceanogrficos
del sistema de surgencias de la corriente de Humboldt frente a Per han sido
objeto de numerosos estudios y campaas oceanogrficas tanto de carcter
nacional como internacional. Algunas de estas campaas realizadas por el
Instituto del Mar del Per IMARPE (e.j., cruceros oceanogrficos, cruceros de

50
evaluacin hidroacstica de recursos pelgicos, entre otros) se han mantenido a
lo largo del tiempo con el fin de evaluar la abundancia y distribucin de los
recursos marinos y su interrelacin con el ambiente en el cual se desarrollan,
siendo este ltimo aspecto clave para la comprensin del ecosistema y su
funcionamiento.

Investigaciones y campaas oceanogrficas en Per

Diversos estudios y campaas oceanogrficas, nacionales e internacionales, se

han realizado a lo largo de la costa peruana y han permitido avanzar en el
conocimiento de la oceanografa qumica del rea. Entre los primeros trabajos
oceanogrficos realizados en Per, en el ao 1936 aparece un informe sobre el
sistema de surgencias de la corriente de Humboldt frente a Per en el cual se
describe su productividad, distribucin y variabilidad de nutrientes,
particularmente fosfatos (Gunther, 1936).

A fines de los aos 50 y comienzos de los aos 60, se realiza una importante
campaa oceanogrfica extranjera (STEP I) con el objeto de caracterizar la
Contracorriente Subsuperficial de Per-Chile (Wooster & Cromwell, 1958;
Wooster, 1961; Wooster & Gilmartin, 1961; Wooster et al., 1965). Estos trabajos
presentan mediciones de silicatos, nitratos y nitritos.

La primera revisin de las condiciones qumicas de las aguas costeras frente a

Per es el trabajo realizado por Zuta y Guilln (1970), en el cual se describe la
distribucin y variabilidad de las propiedades fsicas, nutrientes y oxgeno a partir
de datos obtenidos en diferentes cruceros realizados entre los aos 1928 y 1967
(e.j., Carnegie VII, Antn Bruun, Crucero Unitas III) y entre los aos 1961 y 1968
(e.j., "Bondy", "Unanue"). Entre los aos 1976 y 1977 se realiz un importante
esfuerzo de coleccin de datos en el marco del programa internacional CUEA
"Coastal Upwelling Ecosystems Analysis". Este programa tuvo por objeto el
estudio de aspectos fsicos, qumicos y biolgicos de los ecosistemas de
surgencias costeras (e.j., California, regon, NO de frica y Per).

En el caso de Per se realizaron expediciones (JOINT-II), a los 15 S (marzo-

octubre, 1976 y marzo-mayo, 1977) que generaron diversas publicaciones
(Fiadeiro & Strickland, 1968; Dugdale et al., 1977; Packard et al., 1978; Codispoti
& Packard, 1980; Codispoti, 1981; Friederich & Codispoti, 1981; Guilln &
Calienes, 1981; Packard et al., 1983; Codispoti & Christensen, 1985).

Una segunda revisin de los nutrientes, clorofila y productividad primaria en el

rea, aparece en los aos 80, enfocada en la variabilidad espacio-temporal de
las aguas costeras frente a Per (Calienes et al., 1985). La serie de datos
analizados en esta revisin corresponde al perodo 1964 y 1978, obtenidos en
cruceros bio-oceanogrficos peridicos nacionales asociados con el estudio del
fenmeno del Nio (EUREKA Y EBCCEN) y con cruceros del programa CUEA.
En la dcada de los 80 se realizaron varias campaas extranjeras, tal como
NITROP-85 y PACIPROD, la primera asociada al estudio del ciclo del nitrgeno
y la mnima de oxgeno (Codispoti et al., 1986; Codispoti et al., 1989; Ward et al.,
1989a; Ward et al., 1989b; Lipschultz et al., 1990) y la segunda en la

51
productividad y las surgencias frente a Per (Minas et al., 1990; Copin-Montgut
& Raimbault, 1994).

A nivel nacional, en el ao 1986 IMARPE inicia un importante sistema de

observacin bio-oceanogrfico mensual a lo largo de la costa de Per conocido
como Monitoreo Oceanogrfico Pesquero en reas Seleccionadas o MOPAS.
Estas observaciones, entre las que se encuentran mediciones de nutrientes y
oxgeno en la columna de agua, se realizaron mensualmente en el rea de
Callao, Etapa I (Zuta, 1989) para luego extenderse al rea norte como parte de
las actividades del proyecto especial, Estudio Integral del fenmeno El Nio
(PEEICON), y finalmente a las reas de Tumbes, Paita, Chimbote e Ilo. Datos
de las variables fsicas y qumicas obtenidas durante los MOPAS (aos 1986 y
1991) se presentan en el atlas de R. Calienes (1992).

En los ltimos aos los estudios en oceanografa qumica se han enfocado en la

comprensin de la productividad (Chavez, 1995; Bruland et al., 2005) y la
abundancia y distribucin de los recursos marinos (IMARPE, Cruceros
Oceanogrficos Regionales, Cruceros de estimacin de la biomasa desovante
de anchoveta etc), siendo el componente qumico uno de los aspectos
analizados (Ledesma & Sarmiento, 2000; Morn & Ledesma, 2001; Flores et al.,
2004).

A continuacin se realizar una sntesis de los principales hallazgos en

oceanografa qumica para el Sistema de surgencias de la corriente de Humboldt
frente a Per a partir de los trabajos realizados y publicados en el marco de las
expediciones y estudios expuestos anteriormente.

Distribucin y variabilidad de Nutrientes

Los sistemas de surgencias se caracterizan por una alta concentracin de

nutrientes inorgnicos, tales como nitratos (NO3-), fosfatos (PO43-) y silicatos
(SiO24+) los cuales se encuentran en exceso con respecto a las concentraciones
requeridas para ser incorporados por los organismos. La concentracin de estos
nutrientes es uno de los factores que afecta el crecimiento de la comunidad
marina, pero tambin lo son su distribucin y variabilidad, objeto de estudio de la
mayora de los trabajos en el rea.

Los rangos promedio superficiales de nutrientes publicados para la costa de Per

son: 0,2_4,0 M PO42-; 0,0_35,0 M NO3-; 0,0 _ 30,0 M SiO24+ (Zuta & Guilln,
1970; Guilln & Izaguirre De Rondn, 1973; Calienes et al., 1985).

-Variabilidad costa-ocano y latitudinal

Las mayores concentraciones de nutrientes frente a Per se localizan cerca de

la costa. Las altas concentraciones de nutrientes son resultado de lo aportado
por las aguas de surgencias, el transporte de corrientes y la ocurrencia de
procesos biogeoqumicos de regeneracin y/o consumo de nutrientes en la capa
euftica o en el sedimento. Adems el rea se caracteriza por la presencia de
altas concentraciones de nutrientes en forma de "lenguas" o plumas que se
observan mar afuera a lo largo de la costa peruana (Calienes et al., 1985). Estas

52
lenguas de aguas fras se explican por la dinmica oceanogrfica del rea,
asocindolas con estructuras tipo remolinos (ciclnicas y anticiclnicas) y
filamentos, limitadas horizontalmente a 50 km o menos (Strub et al., 1998). En el
caso de los nitratos hasta las 50 millas de la costa presentan valores entre 20,0
M y 0,5 M , disminuyendo a casi cero en aguas ocenicas. Al igual que los
silicatos en aguas recientemente advectadas a la superficie su concentracin es
alta, sin embargo los florecimientos fitoplanctnicos pueden agotarlos totalmente
(Dugdale & Goering, 1967; Zuta & Guilln, 1970). Experimentos realizados
durante los cruceros CUEA (1976-77), sobre consumo y regeneracin de
silicatos, muestran que la regeneracin de este nutriente en las capas
superficiales es mnima, siendo el primer nutriente que se agota, pudiendo ser
limitantes para el fitoplancton (Nelson et al., 1981). En el caso de los nitratos, en
aguas ocenicas se han reportado condiciones de altos nitratos y baja clorofila.
Este exceso de nitrato con respecto a la asimilacin por parte el fitoplancton ha
sido explicado por efecto de pastoreo sobre el fitoplancton (Walsh, 1976).
Recientemente investigaciones conducidas en aguas peruanas muestran que a
lo largo de la costa sur de Per y aguas afuera existen condiciones pobres en
hierro bio-disponible, lo cual podra limitar la productividad a pesar de existir altas
concentraciones de nitratos (Hutchins et al., 2002; Bruland et al., 2005).

Con respecto a la variabilidad latitudinal muchos trabajos indican que los

nutrientes decrecen de norte a sur (Zuta & Guilln, 1970; Guilln & Izaguirre De
Rondn, 1973; Codispoti, 1981). Al norte de los 15 S se destacan mayores
concentraciones de nitratos (hasta 35,0 M) y silicatos (hasta 30,0) que al sur
(Guilln & Izaguirre De Rondn, 1973).

La distribucin latitudinal de nutrientes est asociada con los distintos tipos de

masas de aguas envueltos en el rgimen de circulacin del rea. Los fosfatos y
silicatos presentan valores ms altos (> 2,5 mM y > 20,0 M respectivamente)
asociados con centros activos de surgencias, y los ms bajos (< 1,0 M y < 4,0
M respectivamente) con Aguas Ecuatoriales Superficiales y Aguas
Subtropicales Superficiales caractersticas del rea norte (Zuta & Guilln, 1970;
Guilln & Izaguirre De Rondn, 1973; Calienes & Guilln, 1981). La figura 2
representa la distribucin promedio de nutrientes durante el verano y el invierno
frente a la costa de Per segn Calienes et al.(1985). Esta figura indica, al igual
que los trabajos precedentes, que las mayores concentraciones de nitratos,
silicatos y fosfatos se asocian con los principales centros de surgencias, e
igualmente sugieren la existencia de una variabilidad latitudinal. Esta variabilidad
latitudinal es evidente en el caso de los nitratos que registran mayores
concentraciones al norte de los 12 S (Fig. 2). Bajas concentraciones para los
tres nutrientes se observan en el norte (> 4 S).

53
Con respecto a las diferencias latitudinales en la concentracin de nitratos una
de las explicaciones, tal como veremos en las secciones siguientes, podra
asociarse con la existencia de procesos de reduccin de nitrato en condiciones

deficientes en oxgeno, condiciones que se

intensifican al sur de los 10 S (Wooster et al., 1965;
Fiadeiro & Strickland, 1968; Ward et al., 1989a).

-Distribucin vertical de nutrientes en la columna

de agua

La distribucin vertical de fosfatos, silicatos y nitratos

frente a las costas de Per (Fig. 3) se caracteriza por
una capa superficial, una capa de transicin, una
capa intermedia y una capa profunda (Guilln, 1966; Zuta & Guilln, 1970;
Strickland & Parsons, 1972; Guilln & Izaguirre De Rondn, 1973).

La capa superficial, de aproximadamente 50 m, presenta valores ms bajos y

relativamente uniformes con respecto a las capas ms profundas (0,25 -1,2 M
PO43-; < 15,0 M SiO24+ y < 15,0 M NO3-). Mientras los nitratos y silicatos
pueden agotarse durante los florecimientos fitoplanctnicos, el fsforo est
presente siempre en exceso.

En la capa de transicin, que coincide con la Termoclina Subsuperficial

Permanente (TSP) y se encuentra por encima de los 100 m, encontramos un
aumento rpido en los fosfatos de 1,0 a 2,0 M y ocasionalmente de 0,5 a 2,5
M. En el caso de los silicatos esta capa presenta valores entre 5,0 y 30,0 M.

54
Para los nitratos, esta capa est ligeramente sobre la capa de transicin de
silicatos, con concentraciones de 5,0 a 20,0 M intensificndose en la costa.

La capa intermedia, es la capa en que los fosfatos alcanzan la mxima

concentracin con valores de 2,5 M como se observa en los perfiles (Fig. 3) e
incluso de 3,5 M entre las profundidades de 500 y 1,200 m, por debajo de esnte
se reducen. Valores superiores a 3,0 M ocurren hacia la costa, y en las aguas
de fondo en contacto con la plataforma continental. Para los silicatos en la capa
intermedia tenemos valores entre 30,0 y 50,0 M que se extienden hasta los 500
m y una capa ms profunda con valores superiores a los 50 M y de hasta 110
M (Fig. 3). Los nitratos por su parte presentan por encima de los 600 m
concentraciones de 20,0-45,0 M y por debajo de los 600 m hasta
aproximadamente los 1,300 m valores de nitratos de 40,0-55,0 M.

La distribucin vertical de los nutrientes resulta de los procesos fsicos y

biolgicos que estn ocurriendo, tales como circulacin, presencia de diferentes
masas de agua, eventos de surgencia, procesos biolgicos (incorporacin por
fitoplancton, excrecin) y biogeoqumicos (nitrato-reduccin, remineralizacin).
La variabilidad de estos procesos fsicos, qumicos y biolgicos resulta en
diferencias en los perfiles tales como los que se observan en la fig. 4 (secciones
a diferentes latitudes de Per). La capa superficial de la columna de agua, por
ejemplo, se caracteriza por presentar mximos y mnimos que se asocian con
los eventos de surgencias (aguas
afloradas ricas en nutrientes) y/o
la actividad de fotosntesis
(incorporacin de nutrientes). En
el caso de las capas intermedias,
los altos nitratos evidencian el
fuerte efecto de las Aguas
Ecuatoriales Subsuperficiales o
Aguas Ecuatoriales Profundas,
particularmente entre 100 y 300 m
(Zuta & Guilln, 1970). La
disminucin subsuperficial de los
nitratos se asocia con procesos
biogeoqumicos que se explican
en detalle en las secciones
siguientes. En el caso de los
silicatos y fosfatos, los mayores
valores que ocurren en aguas de
fondo y en contacto con la
plataforma se asocian con el
transporte lateral, la interaccin
con el bentos y las altas tasas de
remineralizacin de materia
orgnica que all ocurren.

55
VARIABILIDAD TEMPORAL DE NUTRIENTES

Los procesos biogeoqumicos junto con la dinmica oceanogrfica del rea

determinan no solo los cambios espaciales sino tambin la variabilidad temporal
de los nutrientes, identificndose diferentes escalas de variabilidad temporal,
tales como la intraestacional, estacional, interanual y decadal.

Pocos trabajos han sido publicados en relacin a la variabilidad temporal, la

mayora de ellos asociados a la variabilidad estacional (Zuta & Guilln, 1970;
Guilln et al., 1977; Calienes et al., 1985). En estos trabajos se analiza la
variabilidad superficial de los nutrientes en relacin a la dinmica oceanogrfica
y la distribucin de masas de agua tal como muestra la fig. 2. En el caso de los
fosfatos se observa que valores mximos (2,0 M) ocurren en invierno y ms
bajos en verano (hasta de 0,25 M). En verano la isolnea de fosfatos de 1,0 M
se extiende cerca a la costa, mientras en invierno se aleja, encontrndose
concentraciones de 1,5 M que se distribuyen ms all de las 200 millas (Fig. 2
c y d). En el rea central de Per (frente a Callao ~ 12 S), los cambios se
producen por encima de los 50 m, la isolnea de fosfatos de 2,5 M presenta
grandes fluctuaciones estacionales, con un mayor acercamiento a la superficie
en julio, septiembre y diciembre, y un mayor hundimiento en enero, febrero y de
octubre a noviembre (Calienes et al., 1985). Igualmente en el norte (Punta falsa,
~ 6 S) se producen fluctuaciones en la isolnea de 2,0 M con hundimiento en
presencia de aguas de mayor salinidad y elevaciones en presencia de aguas con
salinidades menores a 35,00 ups (Zuta & Guilln, 1970).

Los silicatos y los nitratos presentan distribuciones y variabilidad similares. Las

mayores concentraciones de silicatos (25,0 M) se observan en invierno y
primavera y las menores en verano (1,0 M, Fig. 2 e y f), con mximas
concentraciones presentes en el rea sur (~15 S) (Calienes et al., 1985). La
variacin de los silicatos est muy asociada con la variabilidad de las fases
activas y pasivas de la surgencia y de los tipos de poblaciones fitoplanctnicas
presentes (Zuta & Guilln, 1970). En el caso de los nitratos los valores mximos
ocurren en invierno (20,0 M, Fig. 2 a y b), mientras durante el verano los valores
son prximos a cero (Calienes et al., 1985). La variabilidad de los nutrientes tiene
un patrn temporal similar al de la temperatura, mostrando el rango anual de la
concentracin de nutrientes a una temperatura dada, lmites definidos para cada
estacin del ao. En resumen podemos decir que la variabilidad estacional de
los nutrientes se asocia con la variabilidad en la intensidad de los eventos de
surgencia, mximos en invierno y primavera, y ms dbiles en verano y otoo
(Calienes et al., 1985).

Adems de los cambios estacionales, hay cambios en la distribucin de

nutrientes influenciados por eventos como El Nio (EN) o La Nia (LN). Durante
El Nio se ha reconocido que las aguas superficiales frente a Per son alteradas
por el flujo de aguas anormalmente clidas y pobres en nutrientes que provienen
del Ecuador. En estos perodos se observa el desplazamiento hacia el sur de
Aguas Tropicales Superficiales (ATS) y Aguas Ecuatoriales Superficiales (AES)
y hacia la costa de las Aguas Subtropicales Superficiales (ASS) (Fig. 1 b).
Durante EN intenso el desplazamiento de las ATS y AES pueden llegar a la zona
central de Per (Guilln et al., 1985). Durante EN la termoclina y la nutriclina se

56
profundizan, los eventos de surgencia se desarrollan en reas muy reducidas y
aunque los vientos favorables a las surgencias continan, las aguas advectadas
a la superficie presentan valores de nutrientes inferiores a los considerados en
promedio para la regin (Zuta & Guilln, 1970).

Durante EN de 1972-73 se detectaron altas concentraciones de silicatos cerca

de la costa, asociadas a una pobre productividad (Rojas De Mendiola, 1969).
Estudios realizados durante 1987 muestran como las Aguas Costeras Fras
fueron desplazadas por aguas calientes. Durante el verano las AES
caracterizadas por una baja concentracin de nutrientes (0,5-0,7 M PO43-; 10,7
_ 0,8 M NO3- y 4,0 _ 5,0 M SiO24+) se extienden hasta los 830' S. Igualmente
frente a los 7_8 S aparecen las ASS que tambin poseen un contenido bajo de
nutrientes (<0,5 M PO43-, <5 M NO3- y SiO24+) (Guilln et al., 1989).

Con respecto a la distribucin de nitratos, la capa de 5_10 M normalmente

asociada a la nutriclina, resulta til para seguir el desarrollo de los eventos EN.
Durante EN 1982 y 1987 esta capa se profundiz hasta los 80 m comparado con
lo observado en perodos neutros del ciclo ENOS en que se presenta ms
superficial (Calienes et al., 1985; Guilln et al., 1985; Guilln et al., 1989).
Durante EN el nitrato aparece como el factor limitante para la productividad,
mientras el silicato es limitante durante los perodos neutros (Guilln & Izaguirre
De Rondn, 1973).

Durante EN 1997-98 las concentraciones de nutrientes, nitratos, silicatos y

fosfatos decrecieron significativamente, particularmente entre los meses de
primavera y verano con respecto a los valores que se observaron durante aos
que no presentaron condicin EN (Purca, 2005; Flores et al., 2006; Graco et al.,
2006) tal como lo ejemplifica la figura 5 para los fosfatos y silicatos.

57
Los cambios decadales son cada vez ms reconocidos como fuentes
importantes de variabilidad en la estructura atmosfrica y ocenica (Miller et al.,
1994; Field & Baumgartner, 2000). La variabilidad decadal puede modular la
frecuencia, intensidad y ocurrencia del ciclo ENOS (Wang & Picaut, 2004).
Respecto al sistema de surgencias de la Corriente de Humboldt, se ha postulado
para los ltimos 45 aos la ocurrencia de un "rgimen de anchoveta" o "La Vieja",
desde el inicio de las pesqueras hasta inicios de los 70's, y desde el inicio de los
90's hasta la actualidad; separados por un "rgimen de sardina" o "El Viejo"
desde mediados de los 70's hasta inicios de los 90's (Chavez et al., 2003; Alheit
& iquen, 2004). El Viejo es comparable en sus manifestaciones frente al
Pacfico oriental a un Nio persistente en la escala decadal, afectando la
temperatura superficial del mar y la profundidad de la termoclina. Durante `La
Vieja' en cambio la termoclina es ms somera, y en consecuencia se espera un
mayor aporte de nutrientes e incremento de la produccin primaria (Chavez et
al., 2003; Chavez, 2005). En el caso de los nutrientes aun no se ha explorado
este tipo de variabilidad, siendo necesario el anlisis retrospectivo de la
informacin histrica de la regin.

-RELACIN ENTRE NUTRIENTES

Adems de la concentracin y distribucin de los nutrientes en el agua de mar,

es importante la relacin que existe entre ellos, tal como la proporcin entre
Nitrgeno/Fsforo/Slice (N/P/Si). El fitoplancton, considerado el ms abundante
de los productores marinos, constituye una fuente dominante de materia
orgnica, con una proporcin de Nitrgeno/Fsforo de 16/1 (proporcin Redfield
C/N/P 106/16/1). Las desviaciones de estas proporciones pueden tener
diferentes orgenes, una materia orgnica con una proporcin diferente de N/P,
procesos de remineralizacin distintos de los aerbicos, y/o la presencia de
nutrientes preformados que caracterizan una masa de agua y pueden
acumularse durante su transporte (Libes, 1992). En consecuencia, la proporcin
entre nutrientes es un indicador de procesos fsicos y biogeoqumicos que estn
ocurriendo en el ambiente con implicancias en las comunidades fitoplanctnicas
que se desarrollan (diatomeas versus dinoflagelados) y en la productividad del
sistema.

Para el Ocano Pacfico, Fiadeiro & Strickland (1968) encontraron una

proporcin atmica entre el N/P de 13/1 en aguas de fondo y algo menor en
aguas someras. Frente a Per Strickland (1970) encontr una relacin N/P/Si de
19,2/2,6/35,0 y a los 1000 m de 18,5/2,9/35,0. En el trabajo de Guilln y
colaboradores (1977) observaron valores de N/P/Si de 11,0/1,0/9,0 en la capa
de 0 _ 25 m dentro de las 50 millas de la costa y ms all de las 55 millas de
13,0/1,0/9,0. Los mayores valores de N/P (> 14,0) se asocian con aguas
transportadas por la Contra Corriente Ecuatorial Sur, y los menores (< 10,0) con
las Aguas Subantrtica que fluyen hacia el norte. Valores ms bajos (< 8,0) se
encuentran al sur del rea de surgencia de los 15 S.

En la superficie de la Corriente Costera Peruana la proporcin de N/P es en

promedio de 9,0 (21,5/0,2) (Guilln & Izaguirre De Rondn, 1973), similar a la
proporcin encontrada frente a California, otra rea caracterizada por eventos de
surgencia (Park, 1967). En el caso de N/Si las aguas superficiales peruanas

58
muestran una proporcin de 1,7 (Guilln & Izaguirre De Rondn, 1973; Guilln
et al., 1977), y de 1,0 (Calienes et al., 1985). Con respecto a la relacin entre
Si/P no es lineal, y la proporcin se incrementa con la profundidad.

La proporcin entre nutrientes indica que entre fosfatos, nitrato y silicatos, los
silicatos parecen ser el nutriente limitante para el crecimiento fitoplanctnico. Los
nitratos, presentan proporciones bajas con respecto a los fosfatos, lo cual
evidencia no slo la incorporacin por fitoplancton sino adems la existencia de
una significativa remocin de nitratos en el ambiente.

OXGENO Y ZONAS DE MNIMO DE OXGENO FRENTE A PER

-DISTRIBUCIN Y VARIABILIDAD DEL OXGENO DISUELTO

La distribucin y concentracin de oxgeno en los sistemas de surgencias

presentan dos particularidades, las capas superficiales muestran altas
concentraciones de oxgeno, mientras las subsuperficiales y profundas pueden
tener valores cercanos a cero (Fig. 6 a). En efecto, frente a las costas peruanas
las condiciones de oxgeno en las aguas superficiales son elevadas, con valores
mximos en verano y otoo. Valores mayores a 7 mL L -1 se encuentran en las
aguas fras de latitudes altas y menores a 5 mL L -1 en las regiones calientes
prximas al ecuador (Zuta & Guilln, 1970). Se puede decir que la concentracin
de oxgeno aumenta al alejarse de la costa, valores mnimos (hasta 2 mL L -1) se
encuentran en las reas de afloramiento, mientras los mximos ocurren en las
reas de intensa fotosntesis. Condiciones de sub-saturacin de oxgeno se han
observado superficialmente, lo que podra indicar una actividad fotosinttica
reducida y/o un mnimo de oxigenacin biolgica (Minas et al., 1990).

59
Zuta y Guilln (1970) describen en detalle la distribucin vertical del oxgeno
frente a Per (Fig. 6 a). Existe una capa superficial de alto oxgeno por debajo
de la cual aparece una capa de discontinuidad, conocida como oxiclina, en la
cual el oxgeno cae bruscamente hasta el valor de 1,0 mL L-1 e incluso ms bajo.
Esta capa persiste durante todo el ao, y se relaciona en el norte con la
termoclina superficial permanente, y al sur de los 6 S con la termoclina
subsuperficial permanente. Generalmente al sur de los 14 S se asocia adems
con la haloclina. Por debajo de la oxiclina se encuentra una capa de
concentraciones bajas de oxgeno (< 0,5 mL L -1,Fig. 6). Esta capa limita la
conocida Zona de Mnima de Oxgeno (ZMO), la cual describiremos en detalle
en la seccin siguiente. Por debajo de la ZMO y en relacin con las Aguas
Antrticas Intermedias (> 500m), el oxgeno incrementa sus concentraciones.

-ZONA DE MNIMO DE OXGENO (ZMO) FRENTE A PER

Las ZMOs, son zonas del ocano persistentes que se distribuyen a

profundidades intermedias y se caracterizan por presentar condiciones de muy
bajo oxgeno (< 0,5 mL L-1) (Anderson et al., 1982; Kamykowski & Zentara, 1990).
Estas ZMOs se desarrollan cuando hay aguas pobres en oxgeno y una alta
demanda de oxgeno en combinacin con una pobre ventilacin (Wyrtki, 1962;
Kamykowski & Zentara, 1990). Un largo perodo de residencia y una intensa
actividad biogeoqumica determinan en estas reas una alta tasa de consumo
de oxgeno, llegando a valores cercanos a cero. La importancia de cada uno de
los procesos de ventilacin, circulacin y productividad en la formacin,
mantenimiento y evolucin de las ZMOs est en debate (Minas et al., 1990;
Pennington et al., In press) y es objeto de estudio de diferentes grupos de
investigacin.

Una ZMO bien desarrollada se localiza frente a Per donde comparada con otros
sistemas es mucho ms intensa y somera (Helly & Levin, 2004). A partir de
estudios, y datos de oxgeno obtenidos en los diferentes cruceros y actividades
realizadas frente a Per, tanto a nivel nacional (IMARPE) como internacional
(Wooster & Cromwell, 1958; Wooster & Gilmartin, 1961; Zuta & Guilln, 1970;
Codispoti & Packard, 1980) se observa que:

La capa deficiente en oxgeno (<0,5 mL L-1), conocida como ZMO, se encuentra

a partir de los 30-50 m intersectando la capa euftica y siendo una de las ZMO
ms someras del planeta (Helly & Levin, 2004).

La figura 6 muestra la distribucin de la ZMO con una mnima absoluta o ncleo

localizado entre los 50 y 450 _ 500 m con valores predominantemente menores
a 0,25 mL L-1. La isolnea de 0,25 mL L-1 de oxgeno aparece ms superficial
cerca de la costa y hacia el sur. En el norte (5_6 S) se presenta por debajo de
los 100 _ 200 m, mientras a partir de los 12 S predomina por debajo de los 50
m. Valores menores a 0,1 mL L-1 aparecen a los 15 S a partir de los 150 _ 200
m cerca de la costa y se profundiza mar adentro (>300 m) (Minas et al., 1990).

La ZMO se asocia con la contracorriente de Chile-Per y las AESS o Aguas

Ecuatoriales Subsuperficiales definidas en el Pacfico Oriental Sur frente a Chile
(Morales et al., 1999) y denominadas para Per como AEP o Aguas Ecuatoriales

60
Profundas por Zuta y Guilln (1970). Estas masas de agua pobres en oxgeno
se caracterizan adems por altas salinidades, bajas temperaturas y altos
nitratos.

Con respecto a la variabilidad de la ZMO en el sistema de surgencias de la

corriente de Humboldt, an se conoce muy poco. Existen algunas observaciones
a escala estacional, sin embargo la mayor parte de los estudios de la ZMO se
han enfocado principalmente en los cambios que ocurren durante el ciclo ENOS.
En el Pacfico Oriental Sur frente a Chile se ha observado durante eventos El
Nio (EN) una significativa profundizacin del lmite superior de la mnima de
oxgeno, incrementando en la costa la concentracin de oxgeno en los 100 m
indicando su alejamiento de la costa (Morales et al., 1999). Trabajos realizados
frente a Per, en la zona de Paita (5 S) y San Jos (6 45' S) muestran como la
distribucin de la mnima de oxgeno es modulada por los eventos EN o La Nia
(LN), los cuales modifican la intensidad de la Corriente Peruana Subsuperficial y
aumentan el oxgeno en la columna de agua (Guilln et al., 1985). Por ejemplo,
durante EN 1997_1998, la zona norte de Per mostr la depresin en la isoterma
de 15 C por debajo de los 100 m y la intrusin de AES, oxigenndose gran parte
de la columna de agua (Gutirrez et al., 2005; Ledesma et al., 2006). La zona
central de Per (12 S), igualmente mostr cambios en la ZMO durante EN
1997_1998, tal como lo muestra la figura 7 a y b, profundizndose y
distribuyndose ms all de los 100 m y observndose aguas costeras ms
oxgenadas a diferencia de lo observado durante perodos no El Nio en que
estas aguas se distribuyen a partir de los 30_50 m (Graco et al., 2006).

61
Durante LN 1998-99, por su parte, en la regin norte de Per la columna de agua
se caracteriz por la dominancia de aguas fras y pobres en oxgeno,
manifestndose una mnima de oxgeno significativamente ms somera que en
perodos neutros (Gutirrez et al., 2005; Ledesma et al., 2006). Existen trabajos
recientes que muestran cambios en la ZMO, particularmente cambios en su
borde superior y en la intensidad de las concentraciones de oxgeno frente a
Per a escalas estacional e intraestacional asociada a forzamiento remoto
(Graco et al., 2006; Gutirrez et al., 2006).

Con respecto a los cambios latitudinales en la distribucin de la ZMO, las

condiciones de mnima de oxgeno se encuentran a partir de los 2_3 S (Wooster
& Gilmartin, 1961). La mnima de oxgeno en el norte y hasta lo 9_11 S de Per,
se profundiza a unos 100_200 m (Fig. 6 a), por efecto del control que ejerce el
flujo de aguas oxigenadas cercanas a la costa asociadas a la extensin Sur de
la Corriente de Cromwell, mientras hacia el Sur se superficializa y se intensifica
(Fiadeiro & Strickland, 1968; Codispoti & Packard, 1980).

IMPLICANCIAS BIOGEOQUMICAS DE LA ZMO FRENTE A PER

La presencia de una ZMO tiene un impacto significativo desde el punto de vista

ambiental, ecolgico y econmico. En efecto, estas reas constituyen ambientes
muy particulares donde se desarrollan comunidades peculiares tanto pelgicas
como bentnicas. Estudios en el norte de Chile muestran la ocurrencia de una
comunidad de cianobacterias y bacterias en condiciones de bajo oxgeno (Ulloa,
com. pers.). En el caso del bentos la coexistencia de bajo oxgeno y altos nitratos
favorece el desarrollo de tapices de bacterias gigantes, e.j., Thioploca, cuyas
biomasas pueden superar las de otros organismos bentnicos (Jrgensen &
Gallardo, 1999). La coexistencia de bajo oxgeno y alta materia orgnica tambin
modula la estructura y abundancia de las comunidades bentnicas asociadas
(Arntz et al., 1991; Gutirrez et al., 2005; Gutirrez et al., 2006).

Desde el punto de vista biogeoqumico existen algunos trabajos en el Pacfico

Sur Oriental que evalan el impacto de estas reas en el ciclo del carbono, en
las tasas de remineralizacin e intercambio de CO2 (Paulmier, 2005; Chavez,
2005), y en el ciclo del nitrgeno (Brandhorst, 1959; Fiadeiro & Strickland, 1968;
Cline & Richards, 1972; Codispoti & Richards, 1976). Asociado con el ciclo del
nitrgeno en ZMO procesos como la desnitrificacin y nitrato reduccin aparecen
como claves siendo los nitritos un importante trazador en estas reas, tal como
se expondr a continuacin.

-ZMO Y MXIMOS DE NITRITOS

Los nitritos (NO2-) representan un estado de oxidacin intermedio entre el amonio

(NH4+) y el nitrato (NO3-), y su presencia refleja un estado inestable en el sistema.
Los nitritos pueden ser producidos y/o excretados por el fitoplancton, bacterias
yo utilizados por diferentes microorganismos a diferentes profundidades. En la
mayor parte de las regiones del ocano abierto, concentraciones muy bajas de
nitrito se detectan, tanto en las aguas superficiales como en las aguas profundas.
Sin embargo en los sistemas de surgencias, y en particular frente a Per una de

62
las peculiaridades que se observa es la presencia de altas concentraciones
subsuperficiales de nitritos.

Dos mximos de nitritos que se observan en la columna de agua, uno que se

encuentra cerca del piso de la capa superficial y se denomina mximo primario
de nitritos (MPN), y otro por debajo del MPN denominado mximo secundario de
nitritos (MSN) (Fig. 6). Este ltimo se observ por primera vez en el ao 1937
(Gilson, 1937) en el mar de Arabia, con concentraciones de hasta 7,4 M.
Posteriormente, Brandhorst (1959) lo reconoci en el Pacfico Tropical, Mxico,
Norte de Chile y Per.

Frente a Per, al norte de los 6 S, tal como muestra la Fig. 6 b, aparece slo el
MPN ubicndose en la base de la termoclina superficial estacional (~50 m), entre
los 10 y 60 m de profundidad y asociado con las aguas templadas subantrticas
(Fiadeiro & Strickland, 1968). Este MPN presenta valores promedio de 3,5 _ 0,1
M. Al sur de los 10_12 S y distribuyndose hasta el norte de Chile (25 S) se
han observado los dos mximos, el MPN y el MSN (Fig. 6 b). El MPN entre 10 y
50 m y El MSN que se extiende verticalmente entre los 50 _ 100 m cerca de la
costa, y a ms de 200 m a aproximadamente 10 millas. El MSN se asocia con
las Aguas Ecuatoriales Subsuperficiales y presenta concentraciones entre 1,0 y
5,5 M (Wooster et al., 1965; Zuta & Guilln, 1970), con un mximo de hasta 9,0
M mar afuera entre los 12 y 15 S (Codispoti & Packard, 1980). A los 15 S el
MPN ocurre entre los 20 y 50 m, y el MSN se presenta entre los 75 y 350 m
(Packard et al., 1978).

El MSN se observa frecuentemente asociado a concentraciones de oxgeno

inferiores a 0,2 mL L-1 (Fiadeiro & Strickland, 1968), es decir con la mnima de
oxgeno absoluta tal como lo muestra la figura 6 a y b. Sin embargo, a pesar de
que las concentraciones bajas de oxgeno aparecen como un prerrequisito para
la presencia de esta acumulacin de nitritos, su distribucin no se extiende ms
all de los 9 S, a pesar de que mnimas de oxgeno se encuentran hasta los
2_3 S (Wooster & Gilmartin, 1961). El lmite norte en la distribucin del MSN
puede ser explicado por el control que ejerce el flujo de aguas oxigenadas (i.e.,
Cromwell) (Fiadeiro & Strickland, 1968; Codispoti & Packard, 1980) que
determina la profundizacin de la mnima de oxgeno a unos 100 _ 200 m figura
6ayb

El lmite sur del MSN est dado por la posicin de la corriente ocenica de Per
que se aleja de la costa a los 25 S. Las altas concentraciones de nitrito
presentes en el sur de Per y norte de Chile pueden asociarse al transporte y
flujo subsuperficial hacia el polo de la Contracorriente de Chile-Per (Codispoti
& Packard, 1980).

-ORIGEN DE LOS MXIMOS DE NITRITOS

El MPN se ha atribuido a la oxidacin de amonio durante la descomposicin de

la materia orgnica, y tambin a la liberacin extracelular de nitrito durante la
asimilacin de nitrato por el fitoplancton (Richards, 1965; Spencer, 1975). La falta
de requerimientos para la fotosntesis (e.j., luz, niveles de ferredoxina) y exceso

63
de nitratos determina que el fitoplancton excrete nitrito y cese el crecimiento
(Morris, 1974).

En el caso del MSN, la acumulacin de nitritos que se observa se asocia con el

proceso de reduccin de nitratos, que es el primer paso de la desnitrificacin y
que permite la transformacin de nitratos en nitrgeno gaseoso. El proceso de
reduccin de nitratos puede ser inhibido por la presencia de oxgeno, limitado
por la disponibilidad de nitrato y en mayor proporcin por la disponibilidad de
bacterias desnitrificantes (Payne, 1973). Frente a Per una importante actividad
de nitrato reductasa se encontr en el ncleo del MSN, coincidente con un dficit
de nitrato de 7,0 M y condiciones de oxgeno menores a 0,2 mL L-1 (Packard et
al., 1978). Un importante hallazgo en la ZMO frente a Per, fue la existencia de
actividad nitrificante (oxidacin de amonio) en condiciones deficientes en
oxgeno (< 2,0 mL L-1) considerado un dominio de las bacterias
desnitrificantes(Ward et al., 1989a; Ward et al., 1989b). En consecuencia los
nitritos podran acumularse por procesos de oxidacin de amonio, siendo
mxima esta actividad en los bordes de la ZMO y mnima en el ncleo. Losa
procesos de nitrificacin y desnitrificacin parecen coexisten en el rea
existiendo un importante acoplamiento entre ellos, dando lugar a la prdida de
nitrgeno pero tambin pudiendo contribuir con acumulacin de nitritos.

-VARIABILIDAD TEMPORAL DE LAS CONCENTRACIONES MXIMAS DE

NITRITO

Pocos estudios existen sobre la variabilidad temporal de los nitritos. Se ha

observado que los bordes espaciales pueden ser desplazados temporalmente
durante eventos EN. Posterior al evento EN de 1972 la zona costera present
concentraciones de nitritos mayores a 7,0 M, incremento que podra asociarse
con cambios en procesos de desnitrificacin (Codispoti & Christensen, 1985;
Codispoti et al., 1986). Durante las fases fras igualmente se han observado
ciertas anomalas. Durante 1974-75 entre los 4 y 10 S, el MSN se observ a
una profundidad de 100 m, y concentraciones de hasta 11,0 M en condiciones
ambientales bien reducidas, con una alta produccin de sulfuros (HS2) (Dugdale
et al., 1977). Esta condicin puede considerarse transitoria y fue observada mar
adentro en los 50 m, coincidiendo con una zona de remocin completa de nitratos
en prcticamente toda la columna de agua. Igualmente, luego de EN de 1982-
1983, concentraciones de nitritos mayores a 1,0 M fueron encontradas frente a
Per coincidiendo con la distribucin de la ZMO. Entre los 7 y 10 S fueron
inusualmente altos los nitritos, registrndose concentraciones de hasta 23,0 M.
este incremento en nitrito sugiere una situacin fra posterior al evento clido y
un nuevo incremento en las tasas de desnitrificacin (Codispoti et al., 1986).

Estudios recientes muestran significativos cambios interanuales en las

concentraciones de nitritos, tales como los observados durante EN 1997-1998
los cuales se correlacionan con cambios en la distribucin vertical de la ZMO,
particularmente la posicin de su borde superior (Graco et al., 2006).

64
CONCLUSIONES

Los diferentes estudios realizados por investigadores nacionales y extranjeros

en el Sistema de Surgencias de la Corriente de Humboldt frente a Per han
contribuido sustancialmente en la comprensin de los procesos de la surgencia
costera. Desde el punto de vista de la oceanografa qumica y biogeoqumica
han permitido reconocer un sistema caracterizado por una alta variabilidad
espacial y temporal en sus parmetros hidroqumicos tales como nutrientes
(nitratos, fosfatos y silicatos) presentes en altas concentraciones en el rea.
Adems se reconoce en el rea la presencia de una Zona de Mnima de Oxgeno
(ZMO) caracterizada por aguas deficientes en oxgeno (< 0,5 mL L-1) que se
distribuyen segn la latitud a partir de los 50 o 200 m, y en ocasiones interceptan
la plataforma. Las condiciones de altos nutrientes, alta productividad y bajo
oxgeno por su parte favorecen en el rea procesos como la nitrato reduccin el
cual se evidencia a partir de la acumulacin de nitritos subsuperficiales y por la
prdida de nitrgeno generando importantes dficit en los nitratos y
modificaciones en las proporciones de C/N/P en el rea. Los diversos cruceros
y monitoreos bio-oceanogrficos realizados frente a Per han permitido describir
algunas escalas de variabilidad oceanogrfica existente. Se observa la
importancia de la dinmica oceanogrfica (distribucin de masas de agua) y la
intensidad de los eventos de surgencias a escala estacional, como tambin la
influencia del ciclo ENOS, con sus fases clidas (EN) y fras (LN) a escala
interanual. Se reconoce la existencia de otras escalas de variabilidad
(intraestacionales-ondas atrapadas e interdecadales), sin embargo an no se ha
profundizado en estos aspectos. Los estudios realizados en el rea han
abordado diferentes temticas adems del estudio de los parmetros
hidroqumicos, como son el CO2; hierro y productividad, ciclo del nitrgeno,
abriendo numerosos interrogantes que constituyen un desafo para esta rea de
investigacin.

Las caractersticas hidroqumicas del rea de surgencias de la corriente de

Humboldt frente a Per y su variabilidad son aspectos claves para comprender
las fluctuaciones en la productividad, en la distribucin y abundancia de los
recursos marinos y en general de los componentes biolgicos del sistema. El
desafo actual es avanzar en la comprensin de uno de los ecosistemas ms
productivos del mundo, estudiando el ambiente qumico, buscando determinar el
tipo de relaciones que existen entre las condiciones qumicas, tales como
nutrientes u oxgeno y los distintos componentes biolgicos del sistema. En este
sentido, la profundizacin en los anlisis retrospectivos de datos qumicos es un
aspecto clave, como tambin el anlisis integrado y multidisciplinario de datos y
procesos fsicos, qumicos y biolgicos.

65
REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS

Alheit, J. & C. iquen. 2004. Regime shifts in the Humboldt Current Ecosystem.
Progress in Oceanography (60): 201-222.
Anderson, J.J.; A. Okubo; A.S. Robbins & A. Richards. 1982. A model for nitrite
and nitrates distributions in oceanic oxygen minimum zones. Deep-Sea
Research (29): 1113-1140.
Albores-Zrate, B. A. 1995. Tules y sirenas. El impacto ecolgico y cultural de la
industrializacin en el Alto Lerma. El Colegio Mexiquense-GEM,
Secretara de Ecologa. Mxico, 478 pp.
Allen, T.F.H. y T. W. Hoekstra. 1992. Toward a Unified Ecology. Complexity in
Ecological Systems Series, Columbia University Press, Nueva York. 384
pp.
lvarez del Castillo, C. 1989. Dos estudios paleobotnicos en la Cuenca de
Mxico. Departamento de Prehistoria, Instituto Nacional de Antropologa
e Historia. Cuaderno de Trabajo No. 20. Mxico, D. F., 55 pp.
Antaki, I. 1992. Segundo Renacimiento. Joaqun Mortiz, Planeta, Mxico, D. F.,
149 pp.
Antn, D. y C. Daz-Delgado. 2000. Sequa en un mundo de agua. Piriguaz
Ediciones y CIRA-Universidad Autnoma del Estado de Mxico, Toluca,
420 pp. Disponible en http://tierra.rediris.es/hidrored/ebooks/cap09.html.
Arntz, W.; J. Tarazona; V.A. Gallardo; L.A. Flores & H. Salzwedel. 1991. Benthos
communities in oxygen deficient shelf and upper slope areas of the
Peruvian and Chilean pacific coast, and changes caused by El Nio.
Geological Society: 131-154.
Arriaga, L., V. Aguilar Sierra, J. Alcocer Durand, R. Jimnez Rosenberg, E.
Muoz Lpez y E. Vzquez Domnguez (coords.). 1998. Regiones
hidrolgicas prioritarias. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso
de la Biodiversidad (Conabio), Mxico.
Arriaga, L., V. Aguilar y J. Alcocer. 2002. Aguas continentales y diversidad
biolgica de Mxico. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad (Conabio), Mxico. Disponible en:
http://www.conabio.gob.mx/co-
nocimiento/regionalizacion/doctos/hidrologicas.html.

Athie, M. 1987. Calidad y cantidad del agua en Mxico. Fundacin Universo

Veintiuno. Coleccin Medio Ambiente, Mxico, D. F., 152 pp.
Bakalowicz, M. 1999. Connaissance et gestion des ressources en eaux
souterraines dans les rgions karstiques. Guide technique n3, SDAGE

66
 Rhne-Mditerrane-Corse, Agence de lEau Rhne-Mditerrane-Corse,
Lyon, 40 pp.
Barnes, D. J. y B. E. Chalker. 1990. Calcification and photosynthesis in reef-
building corals and algae. Pp. 109-131. En: Z. Dubinsky (ed.). Coral Reefs.
Ecosystems of the World 25, Elsevier, Amsterdam.
Brutigam, A. 2003. Feature: Launch of a Marine Program (Shattering the Myth
About Marine Species). Species 40: 9.
Brandhorst, W. 1959. Nitrification and denitrification in the eastern tropical North
Pacific. J. Cons. int. Explor. Mer (25): 3-20.
Bruland, K.W.; E.L. Rue; G.J. Smith & G.R. Ditullio. 2005. Iron, macronutrients
and diatom blooms in the Per upwelling regime: brown and blue waters
of Per. Marine Chemistry (93): 81-103.
Briez, R. Lina; Castro, P. Santiago, Cifuentes, S. Daniela y col. (2011).
Estudiantes del Programa de Administracin del Medio Ambiente y de los
Recursos Naturales Universidad de Ibagu (en convenio con la
Universidad Autnoma de Occidente).
Brill, R. W. y M. E. Lutcavage. 2001. Understanding environmental influences on
movements and depth distributions of tunas and billfishes can significantly
improve population assessments. American Fisheries Society Symposium
25:179-198.
Calienes, R. & O. Guilln. 1981. Masas de agua y produccin primaria en el Per.
Bol. Inst. Mar Per (Vol. Extraordinario ICANE): 155-163.
Calienes, R.; O. Guilln & N. Lostaunau. 1985. Variabilidad espacio-temporal de
clorofila, produccion primaria y nutrientes frente a la costa peruana. Bol.
Inst. Mar Per (10): 6-12.
Calienes, R. 1992. Proyecto MOPAS: Monitoreo Oceanogrfico pesquero en
reas seleccionadas. Inf. Inst. Mar Per (102): 167.
Carssimo, Mara S.; V. Del Cero, Patricia; Silva, Paula Mariela, Fonalleras,
Mara del Carmen y Giordano, Mara I. (2013) Ecosistemas acuticos 1era
ed. Ministerio de Educacin de la Nacin Buenos Aires.
Chavez, F.P.; R.T. Barber & M.P. Sanderson. 1989. The potential Primary
Production of the Peruvian Upwelling System. Instituto del Mar del Peru
(IMARPE), Deutshe Gesellschafr fur Technische Zusammenarbeit (GTZ)
and International Center for Living Aquatic Resources Mangement
(ICLARM).
Chavez, F.P. 1995. A comparison of ship and satellite chlorophyll from California
and Peru. Journal of Geophysical Research (100): 24,855 - 824, 862.
Chavez, F.P.; J. Ryan; S.E. Liuch-Cota & C. iquen. 2003. Climate, fish, ocean
productivity, and atmospheric carbon dioxide. Science (299): 217-221.

67
Chavez, F.P. 2005. Biological consequences of interannual to multidecadal
variability. En A. Robinson & K. Brink [eds.], The Sea. Harvard University
Press, Texas A. & M.Cambridge. p. 643-679.
Cline, J.D. & A. Richards. 1972. Oxygen deficient conditions and nitrate reduction
in the eastern tropical North Pacific Ocean. Limnology and Oceanography
(17): 885-900.
Codispoti, L.A. & A. Richards. 1976. An analysis of the horizontal regime of
denitrification in the eastern tropical North Pacific. Limnology and
Oceanography (21 (3)): 379-388.
Codispoti, L.A. & T.T. Packard. 1980. Denitrification rates in the eastern tropical
South Pacific. Journal of Marine Research (38): 453-477.
Codispoti, L.A. 1981. Temporal nutrient variability in three different upwelling
regions. En F. A. Richards [ed.], Coastal Upwelling. Coastal and estuarine
Science 1. American Geophysical Union.Washington. p. 209-220.
Codispoti, L.A. & J.P. Christensen. 1985. Nitrification, denitrification and nitrous
oxide cycling in the eastern tropical south Pacific Ocean. Marine Chemistry
(16): 277-300.
Codispoti, L.A.; T.T. Friederich; T.T. Packard; H.E. Glover; P.J. Kelly; R.W.
Spinrad; R.T. Barber; W. Elkins; B.B. Ward; F. Lipschultz & N. Lostanau.
1986. High nitrite levels off northern Per. A signal of inestability in the
marine denitrification rate. Science (233): 1200-1202.
Codispoti, L.A.; R.T. Barber & G.E. Friederich. 1989. Do nitrogen transformation
in the poleward undercurrent off Per and Chile a globally significant
influence? En R. L. Smith & R. T. Barber [eds.], Coastal and estuarine
studies. Poleward flows along Eastern Ocean Boundaries. Coastal and
Estuarine Studies. Springerp. 280-310.
Copin-Montgut, C. & P. Raimbault. 1994. The Peruvian upwelling near 15o C in
August 1986. Results of continuous meausurements of physical and
chamical properties between 0 and 200 m depth. Deep-Sea Research Part
I (41): 439-467.
Costanza, R., J. Cumberland, H. Daly, R. Goodland y R. Norgaard. 1999. Una
introduccin a la ecologa econmica. Compaa Editorial Continental,
Mxico, D.F., 303 pp.
Cowardin, L. M. V. Carter, F. C. Golet y E. T. LaRoe. 1979. Classification of
wetlands and deepwater habitats of the United States. U. S. Department
of the Interior, Fish & Wildlife Service, Office of Biological Services. FWS/
OBS-79/31, 131 pp.
De la Lanza, G. 1996. Diccionario de hidrologa y ciencias afines. UNAM-Plaza
y Valds, Mxico, 283 pp.

68
Daz-Pardo, E., M. A. Godnez-Rodrguez, E. Lpez-Lpez y E. Soto-Galera.
1993. Ecologa de los peces de la cuenca del ro Lerma, Mxico. Anales
de la Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas 39: 103-127.
Doty, M. S. 1957. Rocky intertidal surfaces. Pp. 535-585. En: J. W. Hedgpeth
(ed.) Treatise in Marine Ecology and Palaeoecology: I. Ecology. Memoir
67. Geological Society of America, EE.UU.

Dugdale, J.J. & J.J. Goering. 1967. Uptake of new and regenerated forms
of nitrogen in primary productivity. Limnol. Oceanogr. (12): 196-206.

Dugdale, R.C.; J.J. Goering; R.T. Barber; R.L. Smith & T.T. Packard. 1977.
Denitrification and hydrogen sulfide in the Peru upwelling region during
1976. Deep-Sea Res. (24): 601-608.

Escalante-Pliego, P., A. G. Navarro Sigenza y A. T. Peterson. 1993. A

Geographical, Ecological, and Historical Analysis of Land Bird Diversity in
Mxico. Pp. 281-307 En: T. P. Ramamoorthy, R. Bye, A. Lot y J. Fa. (eds.).
Biological Diversity of Mexico. Origins and Distribution. Oxford University
Press, EE.UU., 812 pp.
Espinosa-Prez, H., P. Fuentes-Mata, M. T. Gaspar-Dillanes y V. Arenas. 1993.
Notes on Mexican Ichtyofauna. Pp. 229-251 En: T. P. Ramamoorthy, R.
Bye, A. Lot y J. Fa. (eds.). Biological Diversity of Mexico. Origins and
Distribution. Oxford University Press, EE.UU., 812 pp.

Fiadeiro, M. & J.D. Strickland. 1968. Nitrate reduction and the ocurrence of a
deep nitrite maximum in the ocean off the west coast of South America.
Journal of Marine Research (26): 187-201.

Field, D.B. & T.R. Baumgartner. 2000. A 900 year stable isotope record of inter-
decadal and centennial change from the California Current.
Paleoceanography (15): 695-708.

Flores, G.; C. Robles & M. Sarmiento. 2004. Condiciones hidroqumicas frente a

la costa norte-centro del Per durante agosto-septiembre 2001. Inf. Inst.
Mar Per (32): 127-134.

Flores, G.; M. Graco; M. Bouchon; E. Delgado; M. Girn; J. Ledesma & L. Pizarro.

2006. Impact of the oceanographic variability in the phytoplankton
community and the anchovy vertical distribution in front of Callao (12 S)
Per during 1997-2000. Extended Abstracts of the International Conference
The Humboldt Current System Conference: Climate, ocean dynamics
ecosystem processes and fisheries. Lima, Peru. November 27-December
1. p. 135-136.

Friederich, G.E. & L.A. Codispoti. 1981. The effects of mixing and regeneration
on the nutrient content of upwelling waters off Per. En F. A. Richards [ed.],
Coastal Upwelling. Coastal and estuarine sciences 1. American
Geophysical Union.Washington, D.C., p. 221-227.

69
Gallo, J. P. 1989. Distribucin y estado actual de la nutria o perro de agua (Lutra
longicaudis annectens Major, 1897). Tesis de Maestra en Ciencias,
Facultad de Ciencias, UNAM, Mxico, D. F., 236 pp.
Gilson, H.C. 1937. The nitrogen cycle. Chem. Phys. Invest. (Sci. Rep. Murray
exped., 2): 21-81.
Glynn, P. W. 1996. Coral reef bleaching: facts, hypotheses and implications.
Global Change Biology 2: 495-509.
Gonzlez-Medrano. F. 1972. La vegetacin del nordeste de Tamaulipas. Anales
del Instituto de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Serie
Botnica 43: 11-50.
Graco, M.; G. Flores; J. Ledesma; S. Purca; D. Gutirrez & M. Girn. 2006.
Biogeochemical variability in the oxygen minimum zone of the upwelling
Humboldt system off central Per. Extended Abstracts of the International
Conference The Humboldt Current System Conference: Climate, ocean
dynamics ecosystem processes and fisheries. Lima, Peru. November 27-
December 1. p. 32-33.
Grassle, F. J. 1984. Animals in the soft sediments near the hydrothermal vents.
Oceanus 23(3): 63-66.
Guilln & R. Calienes. 1981. Upwelling off Chimbote. En F. A. Richards [ed.],
Coastal Upwelling. Coastal and estuarine sciences 1. American
Geophysical Union.Washington, D.C., p. 312-326.

Guilln, O. 1966. Variacin de los fosfatos en el Callao como medida de la

produccin primaria., Memoria el I Seminario Latino-Americano sobre el
ocano pacfico oriental. p. 192-198.

Guilln, O. & R. Izaguirre De Rondn. 1973. Nutrients in the Per coastal current.
En R. Fraser [ed.], Oceanography of the South Pacific 1972. National
comission for UNESCO.Wellington. New Zeland. p. 397-418.

Guilln, O.; R. Calienes & R. Rondan De. 1977. Medio ambiente y produccin
primaria frente al rea Pimentel-Chimbote. Bol. Inst. Mar Per (3): 107-159.

Guilln, O.G.; E.A. Crcamo & R. Calienes. 1989. Oxgeno disuelto, nutrientes y
clorofila frente a la costa peruana durante el Nio 1987. Pacfico Sur
(Nmero Especial): 83-94.

Guilln, O.N.; N. Lostaunau & M. Jacinto. 1985. Caractersticas de El Fenmeno

El Nio 1982-1983. En W. Arnzt; A. Landa &J. Tarazona [eds.], El Nio y
su impacto en la fauna marina. Bol. Inst. Mar. Per-Callao. p. 11-20.

Gunther, E.R. 1936. A report on oceanographical investigations i the Per coastal

current. Discovery Report (13): 107-276.

70
Gutirrez, D.; K. Arons; F. Chang; L. Quipzcoa & P. Villanueva. 2005. Impacto
de la variacin oceanogrfica estacional e inter-anual sobre los ensambles
de microfitoplancton, mesozooplancton, ictioplancton y macrozoobentos de
dos reas costeras del norte del Per entre 1994 y 2002. Bol. Inst. Mar Per
(22): 3-60.

Gutirrez, D.; E. Enrquez; S. Purca; J. Pasapera; L. Quipzcoa; G. Flores & M.

Graco. 2006. Remotely-driven temporal variations of the subsurface
dissolved oxygen content and responses of the continental shelf benthic
subsystem off central Per. Extended Abstracts of the International
Conference The Humboldt Current System Conference: Climate, ocean
dynamics ecosystem processes and fisheries. Lima, Per. November 27-
December 1. p. 206-208.

Hamilton, R. S. y S. C. Snedaker. 1984. Handbook for Mangrove Area

Management. Commission on Ecology, IUCN, Gland, Suiza.

Helly, J.J. & L.A. Levin. 2004. Global distribution of naturally ocurring marine
hypoxia on continental margins. Deep-Sea Research Part I (51): 1159-
1168.

Hobbs, R. J., y D. A. Norton. 1996. Towards a conceptual framework for

restoration ecology. Restoration Ecology 4:93-110. IUCN. 2006. Red List.
International Union for the Conservation of Nature. Disponible en:
www.redlist.org.

Hutchins, D.A.; C.E. Hare; R.S. Weaver; Y. Zhang; G.F. Firme; G.R. Ditullio; M.B.
Alm; S.F. Riseman; J.M. Maucher; M. Geesey; et al. 2002. Phytoplankton
iron limitation in the Humboldt Current and Per upwelling. Limnol.
Oceanogr. (47): 997-1011.

IDAE. Ministerio de Energa, Turismo y Agenda Digital. La biomasa. Disponible

en: http://www.solarizate.org/pdf/castellano/fichasalumnos/ficha11.pdf

Jrgensen, B.B. & V.A. Gallardo. 1999. Thioploca spp.: Filamentous sulfur
bacteria with nitrate vacuoles. FEMS Microbiology Ecology (28): 301-313.

Kalle, K. 1971. Salinity: general introduction. Pp. 683-688 En: O. Kinne (ed.).
Marine Ecology: Vol. 1 Environmental Factors, Part 2. Wiley, EE.UU

Kamykowski, D. & S.-J. Zentara. 1990. Hypoxia in the world ocean as recorded
in the historical data set. Deep-Sea Research (37): 1861-1874.

Lara-Lara, J.R., et al. 2008. Los ecosistemas marinos, en Capital natural de

Mxico, vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio, Mxico.

Ledesma, J. & M. Sarmiento. 2000. Condiciones hidroqumicas del mar peruano

a fines del invierno 1999, en un rea seleccionada (7 - 9S). Inf. Inst. Mar
Per (154): 65 - 76.

71
Ledesma, J.; G. Flores & M. Graco. 2006. Chemical Shift characteristics in the
sea Along the peruvian Coast, during El Nio 1997-98. Extended Abstracts
of the International Conference The Humboldt Current System Conference:
Climate, ocean dynamics ecosystem processes and fisheries. Lima, Per.
November 27- December 1. p.

Libes, S.M. 1992. An introduction to Marine Biogeochemistry. John Wiley & Sons,
Inc., Nueva York, 734 p.

Lipschultz, F.; S.C. Wofsy; B.B. Ward; L.A. Codispoti; G. Friedrich & W. Elkins.
1990. Bacterial transformation of inorganic nitrogen in the oxygen-deficient
waters of the eastern tropical south Pacific ocean. Deep-Sea Research II
(37): 1513-1541.

Miller, A.; D.R. Cayan; T.P. Barnett; N.E. Graham & J. Oberhunter. 1994.
Interdecadal variability of the pacific Ocean: model response to observed
heat flux and wind stress anomalies. Climate dynamics (9): 287-302.

Minas, H.J.; B. Coste; M. Minas & P. Raimbault. 1990. Conditions hydrologiques,

chimiques et production primaire dans les upwellings du Prou et des iles
Galapagos, en rgime d`hiver austral (capagne Paciprod). Oceanologica
Acta (10): 383-391.

Morales, C.; S. Hormazabal & J.L. Blanco. 1999. Interannual variability in the
mesoscale distribution of the depth of the upper boundary of the oxygen
minimum layer off northen Chile (18-24S): Implications for the pelagic
system and biogeochemical cycling. Journal of Marine Research (57): 909-
932.

Morn, O. & M. Sarmiento. 1999. Deteccin de especies e invertebrados

indicadores del fenmeno El Nio y otros trastornos con el medio ambiente.
Internal report. IMARPE. p. 6

Morn, O. & J. Ledesma. 2001. Aspectos qumicos del mar peruano en agosto y
setiembre 2000. Inf. Inst. Mar Per (162): 43 - 50.

Morris, I. 1974. Nitrogen assimilation and protein synthesis. En W. D. P. Stewart

[ed.], Algal Physiology and Biochemistry. University of California
Press.Berkeley. p. 583-609.

Nelson, D.M.; J.J. Goering & D.W. Boisseau. 1981. Consumption and
regeneration of Silicic Acid in three coastal upwelling systems. En F. A.
Richards [ed.], Coastal Upwelling. Coastal and estuarine Science 1.
American Geophysical Union.Washington. p. 242-256.

Packard, T.T.; J.J. Dugdale; J.J. Goering & R.T. Barber. 1978. Nitrate reductase
activity in the subsurface waters of the Per current. Journal of Marine
Research (36): 59-76.

72
Packard, T.T.; P.C. Garfield & L.A. Codispoti. 1983. Oxygen consumption and
denitrification below the peruvian upwelling. En E. Suess & J. Thiede [eds.],
Coastal Upwelling. Plenum Press.NY., p. 147-173.

Park, K. 1967. Nutrient regeneration and preformed nutrients off Oregon. Limnol.
Oceanogr. (12): 353-357.

Paulmier, A. 2005. Zones de minimum d`Oxygene (OMZs) de l`ocan moderne.

PhD. Pierre et marie Curie (Paris VI).Paris. pp 248.

Payne, W.J. 1973. Reduction of nitrogenous oxides by microorganisms.

Bacteriological Reviews (37): 409-452.

Pennington, J.T.; K.L. Mahoney; V.S. Kuwahara; D.D. Kolber; R. Calienes & F.P.
Chavez. In press. Primary Production in the Eastern Tropical Pacific: A
Review. Progress In Oceanography, Volume 69, Issues 2-4, May-June
2006, Pp 285-317.

Pocklington, R. 1981. Organic matter in upwelling off Northern Per, November

1977. Bol. Inst. Mar Per (Vol. extraordinario ICANE): 7-14.

Purca, S. 2005. Variabilidad temporal de baja frecuencia en el Ecosistema de la

Corriente Humboldt frente a Per. Tesis de Doctorado.Universidad de
Concepcin.Concepcin, Chile. 32 pp. Anexos 37pp.

Richards, F.A. 1965. Anoxic basins and fjords. En J. P. Riley & G. Skirrow [eds.],
Chemical Oceanography, Vol 1. Academic Pressp. 611-645.

Rojas De Mendiola, B. 1969. Contenido estomacal de anchoveta en cuatro reas

de la costa peruana., Informe 27. Inst. Mar Per. 31 p.

Rojas De Mendiola, B. 1981. Seasonal phytoplankton distribution along the

peruvian coast. En F. A. Richards [ed.], Coastal Upwelling. Coastal and
estuarine Science 1. American Geophysical Union.Washington. p. 348-356.

Snchez, scar. (2009) Ecosistemas acuticos: diversidad, procesos,

problemtica y conservacin. Conservacin de vida silvestre.
Smith, R. L. 1980. Ecology and Field Biology. Tercera edicin. Harper & Row,
Nueva York.

Silva, N. & D. Konow. 1975. Contribucin al conocimiento de las masas de agua

en el Pacfico Sudoriental. Expedicin Krill. Crucero 3-4, Julio-Agosto 1974.
Revista de la Comisin Permanente del Pacfico Sur (3): 63-75.

Spencer, C.P. 1975. The micronutrient elements. En J. P. Riley & G. Skirrow

[eds.], Chemical Oceanography. Academic Press.New York. p. 245-300.

Strickland, J. & T. Parsons. 1972. A practical handbook of sea water analysis.

Fisheries Research Board of Canada. 310 pp.

73
Strickland, J.D. 1970. Part IV Research on the marine planktonic food web at the
institute of marine resources., IMR Report 70-5 p.

Strub, P.T.; J.M. Mesas; V. Montecino; J. Rutlant & S. Salinas. 1998. Coastal
ocean circulation off western South America. Coastal Segment (6, E). En A.
R. Robinson & K. H. Brink [eds.], The Sea. Wiley.New York. p. 273-313.

Walsh, J.J. 1976. Herbivory as a factor in patterns of nutrients utilization in the

sea. Limnol. Oceanogr. (21): 1-13.

Wang, C. & J. Picaut. 2004. Understanding ENSO physics- A review. En S.

Wang; P. Xie &J. A. Carton [eds.], Earth`s Climate: The Ocean-Atmosphere
Interaction. AGU Geophysical Monograp Seriesp. 1-19 p.

Ward, B.B.; H.E. Glover & F. Lipschultz. 1989a. Chemoautotrophic activity and
nitrification in the oxygen minimum zone off Per. Deep sea research (36):
1031-1051.

Ward, B.B.; K.A. Kilpatrick; E. Renger & R.W. Eppley. 1989b. Biological nitrogen
cycling in the nitracline. Limnology and Oceanography (34): 493-513.

Wooster, W.S. & T. Cromwell. 1958. An oceanographic descripcion of the eastern

tropical Pacific. Bull. Scripss Instn. Oceanogr. (7): 169-282.

Wooster, W.S. 1961. Step I Expedition, 15 September to 14 December 1960.

Univ. Calif. Scripps Inst. Oceanogr. Rep. 61-9, 50 pp. p. 50

Wooster, W.S. & M. Gilmartin. 1961. The Peru-Chile Undercurrent. Journal of

Marine Research (19): 97-122.

Wooster, W.S.; T.J. Chow & I. Barret. 1965. Nitrite distribution in the Per current
Waters. Journal of Marine Research (23): 210-221.

Wyrtki, K. 1962. The oxygen minima relation to ocean circulation. Deep sea
research (9): 11-23.

Zuta, S. & O.G. Guilln. 1970. Oceanografa de las aguas costeras del Per. Bol.
Inst. Mar Per (2): 157-324.

Zuta, S. 1989. Sumario de las condiciones dominantes en el verano (enero-

marzo) de 1989. Informativo Oceanogrfico Vol. 4 N 1. IMARPE. p. 15

La produccin biolgica. Biologa del Sur. Disponible en:

http://www.biologiasur.org/Ciencias/index.php/biosfera/la-produccion-
biologica
Metodo para estimar la produccion primaria. Disponible en:
http://tesis.uson.mx/digital/tesis/docs/1325/Capitulo4.pdf
[referencia: Per Ecolgico (2012). El Afloramiento de Aguas. Recuperado de:
http://www.peruecologico.com.pe/lib_c4_t06.htm]

74
75