Introduo Biologia

Contedo

1 Capa 1

2 Introduo 2
2.1 Princpios da biologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
2.1.1 Universalidade: bioqumica, clulas e o cdigo gentico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
2.1.2 Evoluo: o princpio central da biologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2.1.3 Diversidade: a variedade dos organismos vivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2.1.4 Homeostase: adaptao mudana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2.1.5 Interao: grupos e ambientes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2.2 Subdivises da biologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2.2.1 Estrutura da vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2.2.2 Fisiologia dos organismos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2.2.3 Diversidade e evoluo dos organismos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2.2.4 Interaes entre organismos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2.3 Ramos da biologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

3 O que a vida? 7

4 O que vida? 8

5 Origem da vida 9

6 Abiognese ou Teoria da Gerao Espontnea 10

7 Panspermia ou Teoria Cosmozica 11

8 Biognese 12

9 Principais compostos qumicos da vida 14

9.1 gua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
9.1.1 Estrutura da molcula de gua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
9.1.2 Solubilidade em gua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

10 Captulo I - Citologia 17
10.1 Algumas tcnicas usadas para estudar as clulas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
10.2 Objetivos do captulo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

i
ii CONTEDO

10.3 Bibliograa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

11 Denio de clula 19
11.1 Bibliograa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

12 Consideraes histricas 21
12.1 Principais descobertas no campo da biologia celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
12.2 Bibliograa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

13 Estrutura e organizao da clula 25

14 Membrana plasmtica 26
14.1 Estrutura e composio qumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
14.1.1 Lipdios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
14.1.2 Protenas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
14.1.3 Carboidratos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
14.2 Transporte de substncias atravs da membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
14.2.1 Difuso simples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
14.2.2 Osmose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
14.2.3 Difuso facilitada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
14.2.4 Transporte contra gradiente eletroqumico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
14.2.5 Endocitose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
14.2.6 Exocitose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
14.3 Especializaes da membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
14.3.1 Microvilosidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
14.3.2 Estereoclios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
14.3.3 Invaginaes de base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
14.3.4 Interdigitaes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
14.3.5 Estruturas juncionais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

15 Parede celular 42
15.1 Propriedades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
15.2 Estrutura e composio qumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
15.2.1 Vegetais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
15.2.2 Algas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
15.2.3 Bactrias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
15.2.4 Fungos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

16 Citoplasma 44
16.0.5 O citoplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
16.1 Organelas citoplasmticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
16.1.1 Mitocndria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
16.1.2 Lisossoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
16.1.3 Ribossoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
CONTEDO iii

16.1.4 Complexo de Golgi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

16.1.5 Peroxissomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
16.1.6 Retculo Endoplasmtico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
16.1.7 Vacolos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
16.1.8 Centrolos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
16.1.9 Microtbulos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
16.1.10 Plasmodesmos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
16.1.11 Cloroplastos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

17 Ncleo 50

18 Clula Procarionte e Clula Eucarionte 52

18.1 Clula procarionte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
18.2 Clula eucarionte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
18.3 Diferenas entre procarionte e eucarionte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
18.4 Relaes entre procarionte e eucarionte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

19 Clula Animal e Clula Vegetal 55

20 Organizao e armazenamento da informao gentica 56

21 Diviso celular 57
21.1 O ciclo celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
21.1.1 O Ciclo Celular das Clulas Eucariticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
21.1.2 Regulao do Ciclo celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
21.2 Mitose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
21.2.1 Prfase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
21.2.2 Prometafase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
21.2.3 Metfase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
21.2.4 Anfase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
21.2.5 Telofase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
21.2.6 Citocinese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
21.3 Meiose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
21.3.1 Meiose I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
21.3.2 Meiose II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

22 Interao entre a clula e seu meio externo 62

23 Evoluo das clulas 63

24 Captulo II - Histologia 65

25 Introduo 66
25.1 Tecidos: objeto de estudo da Histologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
iv CONTEDO

26 Tecidos epiteliais 67
26.1 Especializaes das clulas epiteliais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
26.2 Diferenciaes dos tecidos epiteliais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
26.3 A renovao das clulas epiteliais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
26.4 A transformao dos epitlios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

27 Tecidos epiteliais de revestimento 69

28 Tecido epitelial glandular 70

29 Tecidos conjuntivos 71
29.1 Funes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

30 Tecido conjuntivo frouxo 72

31 Tecido conjuntivo denso 73

32 Tecido conjuntivo adiposo 74

33 Tecido conjuntivo reticular 75

34 Tecido conjuntivo cartilaginoso 76

35 Tecido conjuntivo sseo 77

36 Tecidos musculares 78

37 Tecido muscular estriado esqueltico 79

38 Tecido muscular estriado cardaco 80

39 Tecido muscular liso ou no-estriado 81

40 Tecido nervoso 82

41 Tecidos vegetais 83

42 Captulo III - Metabolismo 84

43 Introduo 85

44 Converso de energia 86
44.1 Fotossntese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86

45 Liberao de energia 87

46 Armazenamento de energia 88

47 Captulo IV - Gentica 89
CONTEDO v

48 Introduo 90

49 Organizao estrutural do material gentico 91

49.1 Estrutura do DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
49.2 Genes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
49.2.1 Genes alelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
49.3 Cromossomos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
49.3.1 Cromossomos dos eucariontes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
49.3.2 Cromossomos dos procariontes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
49.3.3 Locus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
49.4 Transmisso dos genes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
49.4.1 Formao dos gametas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
49.4.2 Segregao independente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
49.4.3 Ligao fatorial (linkage) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
49.4.4 Recombinao ou permutao (crossing-over) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

50 Ao dos genes 94

51 Hereditariedade 95
51.1 Tipos de herana gentica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
51.1.1 Autossmica com dominncia e recessividade . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
51.2 Mendelismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
51.2.1 Primeira Lei de Mendel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96

52 Mutaes 97
52.1 Mutaes gnicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97

53 Probabilidade em gentica 98

54 Gentica populacional 99

55 Captulo V - Evoluo 100

56 Teorias da evoluo 101

57 Mecanismos da evoluo 102

58 Evidncias da evoluo 103

59 Evoluo da vida na Terra 104

60 Evoluo das plantas 105

60.1 Sistema de de Jussieu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
60.2 Sistema de de Candolle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
60.3 Sistema de Bentham & Hooker . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
vi CONTEDO

61 Evoluo humana 106

62 Captulo VI - Biodiversidade 107

63 Taxonomia 108

64 Vrus 110
64.1 Estrutura geral de um vrus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
64.2 Reproduo dos vrus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
64.3 Tipos de vrus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110

65 Reino Monera 111

66 Reino Archaea 112

67 Reino Protoctista 113

68 Reino Fungi 114

69 Reino Plantae 115

70 Principais grupos de plantas terrestres 116

70.1 Britas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
70.2 Pteridtas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
70.3 Gimnospermas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
70.4 Angiospermas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117

71 Reino Animalia 119

72 Phylum Porfera 120

73 Phylum Coelenterata 121

74 Phylum Platyelminte 122

75 Phylum Nematoda 123

76 Phylum Annelida 124

77 Phylum Mollusca 125

78 Phylum Arthropoda 126

79 Phylum Echinodermata 127

79.1 Classicao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128

80 Phylum Chordata 129

80.1 Origem evolutiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
CONTEDO vii

81 Ciclostomados 130
81.1 Crnio e vrtebras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130

82 Peixes 131

83 Anfbios 132
83.1 Reproduo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
83.2 Histria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132

84 Rpteis 134

85 Aves 135

86 Mamferos 136

87 Captulo VII - Fisiologia Animal 137

88 Sistema tegumentar 138

88.1 Funes do tegumento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138

89 Sistema esqueltico 139

89.1 Funes do esqueleto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
89.2 Tipos de esqueleto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139

90 Sistema digestrio 140

91 Sistema respiratrio 141

91.1 Tipos de respirao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141

92 Sistema circulatrio 142

93 Sistema nervoso 143

94 Captulo VIII - Fisiologia Vegetal 145

95 Gutao 146

96 Captulo IX - Fisiologia Humana 147

97 Regulao e Homeostasia 148

97.1 Introduo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
97.1.1 O que homeostase? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148

98 Sistema tegumentar 149

98.1 Anatomia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
98.1.1 Epiderme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
98.1.2 Derme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
98.1.3 Hipoderme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
viii CONTEDO

98.2 Funes da pele . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149

99 Sistema circulatrio 150

99.1 Estrutura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
99.2 Distribuio do Oxignio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
99.3 Localizao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150

100Sistema respiratrio 151

100.1Fossas nasais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
100.2Faringe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
100.3Laringe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
100.4Traquia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
100.5Brnquios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
100.6Pulmo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
100.7Doenas do Sistema Respiratrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
100.8A importncia da respirao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
100.9Ver tambm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153

101Sistema digestrio 154

101.1Requisitos nutricionais fundamentais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
101.2Desnutrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154

102Sistema urinrio 155

103Sistema endcrino 156

103.1Pncreas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156

104Sistema reprodutor e gestao 157

105Sistema nervoso 158

106rgos dos sentidos 159

106.1rgos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

107Sistema locomotor 160

108Sistema Imunitrio 161

109Sade humana 162

109.1Conceito e indicadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
109.1.1 Expectativa de vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
109.1.2 ndice de mortalidade infantil . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
109.2Determinantes sociais do processo sade-doena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
109.3Endemias e epidemias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
109.3.1 Doenas causados por vrus, bactrias e fungos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
109.3.2 Reino Protista e a sade Humana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
CONTEDO ix

109.4Importncia do controle ambiental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

109.5Saneamento bsico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
109.6Vigilncia sanitria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
109.7Vigilncia epidemiolgica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
109.8Servios de assistncia sade . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
109.9Drogas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
109.10Ligaes externas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
109.10.1Wikipdia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

110Captulo X Ecologia 165

110.1Conceitos bsicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

111Introduo 166
111.1Ecologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
111.2A mudana de paradigma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
111.3Pensamento sistmico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
111.4Hiptese de Gaia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
111.5A natureza da vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
111.6Equilbrio dinmico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
111.7Autopoiese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
111.8Co-Evoluo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
111.9Bibliograa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168

112Fluxo de energia 169

112.1A pirmide de energia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
112.2Produtividade . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169

113Cadeias alimentares 170

114Ciclos biogeoqumicos 171

114.1Ciclo da gua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
114.2Ciclo do carbono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
114.3Ciclo do nitrognio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172

115Interao entre os seres vivos 173

116Populaes 174
116.1Crescimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
116.2Densidade populacional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
116.3Equilbrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174

117Sucesso ecolgica 175

117.1Tipos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
117.2Fases . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
x CONTEDO

118Ecossistemas 176

119Principais ecossistemas do Brasil 177

119.1Florestas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
119.1.1 Mata Atlntica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
119.1.2 Floresta Amaznica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
119.2Cerrados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
119.3Caatingas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
119.4Campos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
119.5Manguezais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
119.6Complexo pantaneiro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179

120Ecologia humana 180

120.1Dinmica populacional humana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180

121Problemas ambientais 181

121.1A utilizao de recursos naturais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
121.1.1 O problema do lixo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
121.1.2 Reciclagem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
121.1.3 Reduo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
121.1.4 Reutilizao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
121.1.5 O problema do tratamento de gua e esgoto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
121.2Camada de oznio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
121.3Ver tambm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183

122Captulo XI Astrobiologia 184

123Captulo XII Histria da Biologia 186

124Etimologia de biologia 188

125Conhecimento antigo e medieval 189

125.1Civilizaes antigas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
125.2A tradio Grega . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
125.2.1 Prtica medieval e islmica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190

126Do Renascimento Idade Moderna 192

126.1Sculos XVII e XVIII . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193

127Sculo XIX: surgem as disciplinas biolgicas 194

127.1Histria natural e losoa natural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
127.1.1 Geologia e paleontologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
127.1.2 Evoluo e biogeograa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
127.2Fisiologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
127.2.1 Teoria celular, embriologia, e teoria microbiana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
CONTEDO xi

127.2.2 A ascenso da qumica orgnica e da siologia experimental . . . . . . . . . . . . . . . . 196

128A biologia no sculo XX 197

128.1Ecologia e cincias ambientais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
128.2Gentica clssica, a sntese moderna e a teoria evolucionria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
128.3Bioqumica, microbiologia e biologia molecular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
128.3.1 A origem da biologia molecular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
128.3.2 O desenvolvimento da biologia molecular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199
128.4Biotecnologia, engenharia gentica e genmica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
128.4.1 ADN Recombinante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
128.4.2 Sistemtica molecular e genmica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
128.5Fontes dos textos e imagens, contribuidores e licenas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202
128.5.1 Texto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202
128.5.2 Imagens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
128.5.3 Licena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213
Captulo 1

Capa

Introduo Biologia

Biologia.

1
Captulo 2
Introduo
O reino animal.
Biologia a cincia que estuda os seres vivos (do grego
- bios = vida e - logos = estudo, ou seja o es-
tudo da vida). Debrua-se sobre o funcionamento din-
mico dos organismos desde uma escala molecular subce-
lular at o nvel populacional e interacional, tanto intraes-
pecicamente quanto inter-especicamente, bem como a
interao da vida com seu ambiente fsico-qumico. A bi-
ologia abrange um espectro amplo de reas acadmicas e
frequentemente consideradas disciplinas independentes,
mas que, no seu conjunto, estudam a vida nas mais vari-
adas escalas.
A vida estudada escala atmica e molecular pela bi-
ologia molecular, pela bioqumica e pela gentica mole-
cular; no que se refere clula pela biologia celular e
escala multicelular pela siologia, pela anatomia e pela
histologia. A biologia do desenvolvimento estuda a vida
ao nvel do desenvolvimento ou ontogenia do organismo
individual. Subindo na escala para grupos de mais que
um organismo, a gentica estuda as bases da hereditarie-
dade e da variao entre indivduos. A etologia estuda o
comportamento dos indivduos. A gentica populacional
estuda a dinmica dos alelos na populao, enquanto que
a sistemtica trabalha com linhagens de muitas espcies.
As ligaes de indivduos, populaes e espcies entre si
e com os seus habitats so estudadas pela ecologia e as
origens de tais interaes pela biologia evolutiva. Uma
nova rea, altamente especulativa, a astrobiologia (ou xe-
nobiologia ou ainda exobiologia) estuda a possibilidade
de vida para l do nosso planeta.
2.1 Princpios da biologia
Apesar da biologia no descrever, ao contrrio da fsica,
os sistemas biolgicos em termos de objetos que obede-
cem a leis imutveis descritas de forma matemtica, no
deixa de ser caracterizada por um certo nmero de princ-
pios e conceitos nucleares: universalidade, evoluo, di-
versidade, continuidade, homeostase e interao.
2.1.1 Universalidade: bioqumica, clulas
e o cdigo gentico
Existem muitas unidades universais e processos comuns
que so fundamentais para todas as formas de vida. Por
exemplo, quase todas as formas de vida so constitudas
por clulas que, por sua vez, funcionam segundo uma bi-
oqumica comum baseada no carbono. A exceo a essa
regra so os vrus e os prons, que no so compostos por
clulas. Os primeiros assumem uma forma cristalizada
inativa e s se reproduzem com o aparelho nuclear das
clulas alvo. Os prons, por sua vez, so protenas auto
replicantes-infectantes, que causam, por exemplo, a ence-
falopatia bovina espongiforme (ou mal da vaca louca).
Todos os organismos transmitem a sua hereditariedade
atravs de material gentico baseado em cidos nuclei-
cos, podendo ser ou DNA (cido desoxirribonuclico)
ou RNA (cido ribonuclico), usando um cdigo gen-
tico universal. Durante o desenvolvimento o tema dos
processos universais est tambm presente: por exem-
2
2.2. SUBDIVISES DA BIOLOGIA 3

plo, na maioria dos organismos metazorios, os passos rvores logenticas, tambm chamadas rvores evoluti-
bsicos do desenvolvimento inicial do embrio partilham vas, dos vrios organismos.
estgios morfolgicos semelhantes e envolvem genes si-
milares.
2.1.4 Homeostase: adaptao mudana
2.1.2 Evoluo: o princpio central da bio- A homeostase a propriedade de um sistema aberto de
logia regular o seu ambiente interno de modo a manter uma
condio estvel mediante mltiplos ajustes de um equil-
Um dos conceitos nucleares e estruturantes em biologia brio dinmico controlados pela interao de mecanismos
que toda a vida descende de um ancestral comum medi- de regulao. Todos os organismos, unicelulares e mul-
ante um processo de evoluo. De fato, uma das razes ticelulares, exibem homeostase. A homeostase pode-se
pelas quais os organismos biolgicos exibem a notvel manifestar ao nvel da clula, na manuteno duma aci-
similaridade de unidades e processos discutida na seo dez (pH) interna estvel, do organismo, na temperatura
anterior. Charles Darwin estabeleceu a evoluo como interna constante dos animais de sangue quente, e mesmo
uma teoria vivel ao enunciar a sua fora motriz: a sele- do ecossistema, no maior consumo de dixido de carbono
o natural. (Alfred Russel Wallace comumente reco- atmosfrico devido a um maior crescimento da vegetao
nhecido como co-autor deste conceito). A deriva gentica provocado pelo aumento do teor de dixido de carbono
foi admitida como um mecanismo adicional na chamada na atmosfera. Tecidos e rgos tambm mantm home-
sntese moderna. A histria evolutiva duma espcie, que ostase.
descreve as vrias espcies de que aquela descende e as
caractersticas destas, juntamente com a sua relao com
outras espcies vivas, constituem a sua logenia. A ela- 2.1.5 Interao: grupos e ambientes
borao duma logenia recorre s mais variadas aborda-
Todo o ser vivo interage com outros organismos e com
gens, desde a comparao de genes no mbito da biolo-
o seu ambiente. Uma das razes pelas quais os sistemas
gia molecular ou da genmica at comparao de fsseis
biolgicos so to difceis de estudar precisamente a
e outros vestgios de organismos antigos pela paleontolo-
possibilidade de tantas interaes diferentes com outros
gia. As relaes evolutivas so analisadas e organizadas
organismos e com o ambiente. Uma bactria microsc-
mediante vrios mtodos, nomeadamente a logenia, a
fentica e a cladstica. pica reagindo a um gradiente local de acar est a rea-
gir ao seu ambiente exatamente da mesma forma que um
leo est a reagir ao seu quando procura alimento na sa-
2.1.3 Diversidade: a variedade dos orga- vana africana, ou um avestruz protege seu ninho comunal
nismos vivos na frica. Dentro duma mesma espcie ou entre esp-
cies, os comportamentos podem ser cooperativos, agres-
sivos, parasticos ou simbiticos. A questo torna-se mais
rvore filogentica da vida complexa medida que um nmero crescente de espcies
Bacteria Archaea Eukaria interage num ecossistema. Este o principal objeto de
estudo da ecologia.
Bactrias
Verde
Filamentosas Entamoebidea
Spirochetes Mycetozoa Animais
Gram Methanosarcina Fungos
positivas
Methanobacterium Halophiles
Proteobacteria Plantas
Cyanobacteria
Planctomyces
Methanococcus
T. celer
Thermoproteus
Ciliados
2.2 Subdivises da biologia
Flagelados
Pyrodicticum
Bacteroides Trichomonadida
cytophaga

Thermotoga
Microsporidia
A biologia tornou-se um campo de investigao to vasto
Aquifex
Diplomonadida
que geralmente no estudada como uma nica disci-
plina, mas antes dividida em vrias disciplinas subordi-
nadas. Consideramos aqui quatro grandes agrupamen-
tos. O primeiro consiste nas disciplinas que estudam as
Suposta rvore logentica da vida. estruturas bsicas dos sistemas vivos: clulas, genes,
etc.; um segundo agrupamento aborda o funcionamento
Apesar da unidade subjacente, a vida exibe uma diversi- destas estruturas ao nvel dos tecidos, rgos e corpos;
dade surpreendente em termos de morfologia, comporta- um terceiro incide sobre os organismos e o seu ciclo de
mento e ciclos de vida. A classicao de todos os seres vida; um ltimo agrupamento de disciplinas foca-se nas
vivos uma tentativa de lidar com toda esta diversidade, interaes. Note-se, contudo, que estas descries, es-
e o objeto de estudo da sistemtica e da taxonomia. A ta- tes agrupamentos e as fronteiras entre estes so apenas
xonomia separa os organismos em grupos chamados taxa, uma descrio simplicada do todo que a investigao
enquanto que a sistemtica procura estabelecer relaes biolgica. Na realidade, as fronteiras entre disciplinas
entre estes. Uma classicao cientca deve reetir as so muito uidas e a maioria das disciplinas recorre fre-
4 CAPTULO 2. INTRODUO

quentemente a tcnica doutras disciplinas. Por exemplo, 2.2.3 Diversidade e evoluo dos organis-
a biologia evolutiva apoia-se fortemente em tcnicas da mos
biologia molecular para determinar sequncias de DNA
que ajudam a perceber a variao gentica dentro duma A biologia evolutiva ocupa-se da origem e descendncia
populao; e a siologia recorre com frequncia biolo- de entidades biolgicas (espcies, populaes ou mesmo
gia celular na descrio do funcionamento dos sistemas genes), bem como da sua modicao ao longo do tempo,
de rgos. ou seja, da sua evoluo. uma rea heterognea onde
trabalham investigadores oriundos das mais variadas dis-
ciplinas taxonmicas, tais como a mamalogia, a ornitolo-
gia e a herpetologia, que usam o seu conhecimento sobre
2.2.1 Estrutura da vida esses organismos para responder a questes gerais de evo-
luo. Inclui ainda os paleontlogos que estudam fsseis
para responder a questes acerca do modo e do tempo
A biologia molecular o estudo da biologia ao nvel mo-
da evoluo, e tericos de reas como a gentica popu-
lecular, sobrepondo-se em grande parte com outras reas
lacional e a teoria evolutiva. reas como a logenia, a
da biologia, nomeadamente a gentica e a bioqumica.
sistemtica e a taxonomia esto relacionadas com a bio-
Ocupa-se essencialmente das interaes entre os vrios
logia evolutiva e so por vezes consideradas parte desta.
sistemas celulares, incluindo a correlao entre DNA,
As duas grandes disciplinas da taxonomia so a botnica
RNA e a sntese proteica, e de como estas interaes so
e a zoologia. A botnica ocupa-se do estudo das plan-
reguladas. A biologia celular estuda as propriedades -
tas e abrange um vasto leque de disciplinas que estudam
siolgicas das clulas, bem como o seu comportamento,
o seu crescimento, reproduo, metabolismo, desenvol-
interaes e ambiente, tanto ao nvel microscpico como
vimento, doenas e evoluo. A zoologia ocupa-se do
molecular. Ocupa-se tanto de organismos unicelulares
estudo dos animais, incluindo aspectos como a sua si-
como as bactrias, como de clulas especializadas em or-
ologia, anatomia e embriologia. Tanto a botnica como
ganismos multicelulares como as dos humanos. Compre-
a zoologia se dividem em disciplinas menores especia-
ender a composio e o funcionamento das clulas es-
lizadas em grupos particulares de animais e plantas. A
sencial para todas as cincias biolgicas. A gentica a
taxonomia inclui outras disciplinas que se ocupam dou-
cincia dos genes, da hereditariedade e da variao entre
tros organismos alm das plantas e dos animais, como,
organismos. Na investigao moderna, providencia fer-
por exemplo, a micologia, que estuda os fungos. Os me-
ramentas importantes para o estudo da funo de um gene
canismos genticos e de desenvolvimento partilhados por
particular e para a anlise de interaes genticas. Nos
todos os organismos so estudados pela biologia molecu-
organismos, a informao gentica normalmente est nos
lar, pela gentica molecular e pela biologia do desenvol-
cromossomas, mais concretamente, na estrutura qumica
vimento.
de cada uma das molculas de DNA. Os genes codi-
cam a informao necessria para a sntese de protenas
que, por sua vez, desempenham um papel essencial, se
2.2.4 Interaes entre organismos
bem que longe de absoluto, na determinao do fentipo
do organismo. A biologia do desenvolvimento estuda o
A ecologia estuda a distribuio e a abundncia dos or-
processo pelo qual os organismos crescem e se desenvol-
ganismos vivos, e as interaes dos organismos entre si e
vem. Connada originalmente embriologia, nos nossos
com o seu ambiente. O ambiente de um organismo inclui
dias estuda o controle gentico do crescimento e diferen-
no s o seu habitat, que pode ser descrito como a soma
ciao celular e da morfognese, o processo que d ori-
dos fatores abiticos locais tais como o clima e a geo-
gem aos tecidos, rgos e anatomia em geral.
logia, mas tambm pelos outros organismos com quem
partilha o seu habitat. Os sistemas ecolgicos so estu-
dados a diferentes nveis, do individual e populacional ao
do ecossistema e da biosfera. A ecologia uma cincia
2.2.2 Fisiologia dos organismos multidisciplinar, recorrendo a vrios outros domnios ci-
entcos.
A siologia estuda os processos mecnicos, fsicos e bi-
oqumicos dos organismos vivos, tentando compreender
como as vrias estruturas funcionam como um todo. 2.3 Ramos da biologia
tradicionalmente dividida em siologia vegetal e siolo-
gia animal, mas os princpios da siologia so universais,
A biologia dividida em vrios ramos. So eles:
independentemente do organismo estudado. Por exem-
plo, informao acerca da siologia de uma clula de le-
vedura tambm se aplica a clulas humanas, e o mesmo Anatomia: o ramo da biologia no qual se estudam
conjunto de tcnicas e mtodos aplicado siologia hu- a estrutura dos seres vivos, tanto externa quanto in-
mana ou de outras espcies, animais e vegetais. ternamente.
2.3. RAMOS DA BIOLOGIA
Reino vegetal.
Relaes entre biologia, engenharia e qumica.
Bacteriologia: a cincia que estuda a morfologia,
ecologia, gentica e bioqumica das bactrias.
Biotica: o estudo transdisciplinar entre Cincias
Biolgicas, Cincias da Sade, Filosoa (tica) e
Direito (Biodireito) que investiga as condies ne-
cessrias para uma administrao responsvel da
Vida Humana, animal e responsabilidade ambiental.
Considera, portanto, questes onde no existe con-
senso moral como a fertilizao in vitro, o aborto,
a clonagem, a eutansia, os transgnicos e as pes-
quisas com clulas tronco, bem como a responsabi-
lidade moral de cientistas em suas pesquisas e apli-
caes.
Biologia Evolutiva: uma subdiviso da biologia
que estuda a origem e a descendncia das espcies,
bem como suas mudanas ao longo do tempo, ou
seja, sua evoluo.
Biologia Molecular: o estudo da Biologia em n-
vel molecular, com especial foco no estudo da estru-
5
tura e funo do material gentico e seus produtos
de expresso, as protenas. Mais concretamente, a
Biologia Molecular investiga as interaes entre os
diversos sistemas celulares, incluindo a relao en-
tre DNA, RNA e sntese proteica.
Biologia da Conservao: Foi criada como uma
disciplina devido no somente ao crescimento da
percepo de uma crise de extino, mas tambm
devido percepo de uma lacuna entre eclogos e
manejadores de recursos alm de ser desenvolvida
para combater a crise da biodiversidade, com dois
objetivos principais: primeiro, entender os efeitos
da atividade humana sobre as espcies, comunida-
des e ecossistemas, e, segundo, desenvolver aborda-
gens prticas para prevenir a extino de espcies e,
se possvel, reintegrar as espcies ameaadas ao seu
ecossistema funcional.
Biologia de Sistemas: o estudo das interaes
entre os componentes de um sistema biolgico
e como essas interaes fazem emergir funes de
todo o sistema, ou seja, estuda os organismos biol-
gicos em todos os seus nveis, desde a caracterizao
de suas partes constituintes (genes, RNAs, prote-
nas, metablitos) at a compreenso do organismo
como um todo.
Biologia do Desenvolvimento: um campo da bi-
ologia que estuda o desenvolvimento dos seres vi-
vos. Abrange processos embrionrios e outros pro-
cessos, tais como regenerao, envelhecimento.
Biotecnologia: Dene-se pelo uso de conhecimen-
tos sobre os processos biolgicos e sobre as propri-
edades dos seres vivos, com o m de resolver pro-
blemas e criar produtos de utilidade.
Botnica: o estudo cientco da vida das plantas.
Citologia ou Biologia Celular: o ramo da biolo-
gia que estuda as clulas.
Ecologia: a cincia que estuda as interaes entre
os organismos e seu ambiente.
Embriologia: um campo da biologia do desen-
volvimento que estuda o desenvolvimento desde a
formao do zigoto at o m do desenvolvimento
embrionrio.
Entomologia: a cincia que estuda os insetos.
Etologia: a disciplina que estuda o comporta-
mento animal.
Fisiologia: o ramo da biologia que estuda o fun-
cionamento do organismo.
Gentica: a cincia dos genes, da hereditariedade
e da variao dos organismos.
6 CAPTULO 2. INTRODUO

Gentica clssica: Consiste nas tcnicas e mtodos

da gentica, anteriores ao advento da biologia mo-
lecular. Depois da descoberta do cdigo gentico e
de ferramentas de clonagem, os temas em gentica
sofreram um aumento considervel. Algumas ideias
da gentica clssica foram abandonadas ou modi-
cadas devido ao aumento do conhecimento.
Gentica molecular: a rea da biologia que es-
tuda a estrutura e a funo dos genes a nvel mole-
cular
Gentica populacional: o ramo da Biologia que
estuda a distribuio e mudana na frequncia de
genes de uma populao. A gentica populacional
tambm busca explicar fenmenos como o forma-
o de novas espcies e adaptao ao ambiente.
Helmintologia: o ramo da biologia que estuda os
vermes em geral.
Herpetologia: um ramo da biologia dedicado ao
estudo dos rpteis e anfbios.
Histologia: o estudo dos tecidos biolgicos de
animais e plantas, sua formao, estrutura e funo.
Ictiologia: o ramo da biologia devotado ao estudo
dos peixes.
Imunologia: o ramo da biologia que estuda o sis-
tema imunitrio (ou imunolgico) e todos os orga-
nismos.
Malacologia: o ramo da biologia que estuda os
moluscos.
Mastozoologia: o ramo da zoologia que se ocupa
do estudo dos mamferos.
Micologia: a cincia que estuda os fungos.
Microbiologia: o ramo da biologia que estuda os
microrganismos, incluindo eucariontes unicelulares
e procariontes, como as bactrias, fungos e vrus.
Ornitologia: o ramo da biologia que se dedica ao
estudo das aves.
Paleontologia: a cincia natural que estuda a vida
do passado da Terra e o seu desenvolvimento ao
longo do tempo geolgico, bem como a formao
dos fsseis.
Parasitologia: a cincia que estuda os parasitas,
os seus hospedeiros e relaes entre eles.
Sistemtica: a cincia dedicada a descrever a bi-
odiversidade. Inclui a taxonomia (cincia da desco-
berta, descrio e classicao das espcies) e tam-
bm a logenia (relaes evolutivas entre os orga-
nismos).
Virologia: o estudo dos vrus e suas propriedades.
Zoologia: a cincia que estuda os animais.
Captulo 3

O que a vida?

7
Captulo 4

O que vida?

Os organismos vivos, o que inclui os animais, as plantas

e as bactrias, so constitudos pelos mesmos elementos
qumicos de que so feitos os oceanos, as rochas e as es-
trelas. Contudo, os organismos vivos distinguem-se dos
organismos no vivos porque apresentam algumas carac-
tersticas em comum, como por exemplo: so constitu-
dos por clulas, todos nascem, crescem, reproduzem-se e
por m morrem.
Para tudo isto, precisam de energia, as plantas, obtm-na
do Sol atravs da fotossntese, os animais dos alimentos,
constitudos por plantas ou outros animais, e as bactrias
da fotossntese ou da degradao de substncias orgni-
cas.
Parte desta energia utilizada para manter a ordem in-
terna. Todos os seres vivos, para conseguirem viver ne-
cessitam de manter inalteradas algumas caractersticas,
como a temperatura, ou a concentrao de gua, inde-
pendentemente das condies ambientais em que se en-
contram.
Outra grande parte desta energia gasta durante a repro-
duo, esta pode mais simples no seres unicelulares, e
mais complexa nos seres pluricelulares. Com a reprodu-
o, os seres vivos transmitem s geraes seguintes as
informaes relativas sua estrutura e ao seu funciona-
mento, estas informaes esto contidas numa energia,
molcula chamada de DNA.
Com efeito as novas geraes so semelhantes aos seus
progenitores mas no so idnticos, estas possuem sem-
pre pequenas novidades o que lhes permite uma melhor
adaptao a eventuais mudanas do ambiente, ou um me-
lhor aproveitamento dos seus recursos. Este facto de-
monstra outra importante caracterstica dos seres vivos,
ou seja, a capacidade de evolurem. Os primeiros seres
vivos a aparecerem foram os seres procariontes e estes
tero aparecido num momento entre a origem da Terra
(4600Ma) e os 3000 Ma, poca do primeiro achado fs-
sil. As clulas eucariticas, tero surgido h 2000 1400
Ma, seguida dos seres multicelulares a 700 Ma.

8
Captulo 5

Origem da vida

Existem vrias teorias conhecidas para explicar a origem

da vida, nomeadamente:

Abiognese e ou Teoria da Gerao Espontnea

Panspermia (Teoria Cosmozoica)

Biognese

9
Captulo 6

Abiognese ou Teoria da Gerao

Espontnea

Sempre que um homem depara-se com o dos de carne alimentcios. A importncia das famosas
inesperado, o exuberante espetculo das coisas experincias de Pasteur foi mostrar que muitos exemplos
vivas, considera-o uma instncia da gerao da declarada gerao espontnea da bactria estavam su-
espontnea da vida Aleksandr Oparin jeitos a uma outra interpretao nomeadamente conta-
minao dos udos nutrientes contidos em frascos por
A expresso gerao espontnea a convico de que a microrganismos presentes no ar. Ficou comprovado que
vida pode surgir espontaneamente, a qualquer momento, nas condies da Terra atual no ocorre gerao espont-
ao acaso, a partir da matria inerte, no viva, sem pro- nea.
genitores naturais. A teoria da Gerao Espontnea foi
fortemente defendida por Aristteles, cujo pensamento
acabou por inuenciar os sbios do mundo ocidental du-
rante muitos sculos. Aristteles considerava que a vida
poderia originar-se a partir de matria inerte (principio
passivo) que interagia com um princpio ativo, esse
podia organizar uma sequncia de fatos, os quais pro-
duziriam a vida, isto , um ser vivo, a partir da matria
inerte, desde que tivesse condies favorveis. Os seres
vivos assim originados podiam ser simples ou complexos,
mas surgiam sempre de um modo sbito e espontneo.
Baseando-se no conceito deste princpio ativo, Aristte-
les explicou porque um ovo fecundado podia tornar-se
num ser vivo.
A Teoria da Gerao Espontnea cou posteriormente
mais enriquecida com o apoio de outros cientistas, tais
como William Harvey, que cou clebre pelos seus traba-
lhos sobre circulao sangunea, Ren Descartes e Isacc
Newton. Outro cientista muito importante para fortale-
cer esta teoria foi Jean Baptiste vonn Helmont, que se
tornou um grande adepto desta teoria. Este mostrou que
substncias no vivas podiam originar ser vivo, a partir da
elaborao de uma receita para produzir ratos: num am-
biente escuro, colocou camisas sujas e algumas espigas
de trigo. Vericou, aps 22 dias a presena de peque-
nos ratinhos. Mas este no colocou a hiptese de os ratos
poderem vir do exterior.
No sculo XVII apareceram alguns opositores a esta te-
oria mas a mesma continuou a ter grande aceitao at
meados do sculo XIX. Foi em 1862, a partir das expe-
rincias clebres do cientista Louis Pasteur que esta teo-
ria comeou a ser desacreditada. A ideia dessa hiptese
foi limitada possibilidade de que as bactrias pudessem
originar-se de novo a partir dos udos internos e em cal-

10
Captulo 7

Panspermia ou Teoria Cosmozica

Alguns cientistas alemes tais como, Liebig, Richter e

Helmholtz, no nal do sculo XIX, sugeriram que a vida
na Terra deveria ter sido trazida de qualquer outro ponto
do Universo sob a forma de esporos resistentes trans-
portados por meteoritos. Em 1908, um qumico sueco,
Arrhenius, admitiu que a vida terrestre surgiu em con-
sequncia do transporte do Espao para a Terra de com-
postos orgnicos ou de organismos primitivos que encon-
traram na Terra primitiva condies especialmente favo-
rveis para evolurem.
Quando esta hiptese surgiu, o conhecimento do Uni-
verso estava muito pouco desenvolvido. Estas ideias
constituem a base desta tendncia explicativa da origem
da vida. Os crticos de ento, argumentavam que as con-
dies a que os esporos vindos do espao cariam sub-
metidos durante a viagem, como por exemplo, o frio
glacial no espao sideral, as radiaes, as temperaturas
elevadas quando da entrada dos meteoritos na atmosfera
no permitiriam provavelmente a sua sobrevivncia.
Contudo, a presena de matria orgnica em meteoritos
encontrados na Terra tem sido usada como argumento a
favor desta teoria, o que no invalida a possibilidade de
contaminao terrestre, aps a queda do meteorito. Atu-
almente, j foi comprovada a existncia de molculas or-
gnicas no espao, como o formaldedo, lcool etlico e
alguns aminocidos. No entanto, estas molculas pare-
cem formar-se espontaneamente, sem interveno biol-
gica.

11
Captulo 8
Biognese
Experincia realizada por Redi.
Embora fossem muitos os cientistas que acreditavam que
os seres vivos nasciam diretamente da matria no viva,
havia quem duvidasse dessa hiptese, entre os quais Fran-
cesco Redi e Lus Pasteur. Com as suas experincias, es-
ses dois cientistas basearam-se na moderna investigao
cientca do problema da origem da vida com o nico
propsito de invalidar a Teoria da Gerao Espontnea.
Francesco Redi, numa suposio bsica, demonstrou cla-
ramente que a vida no gerada espontaneamente, acre-
ditando que a terra bem como os seus constituintes foram
criados por um ser supremo e onipotente e, portanto, so-
brenatural. Para testar a sua hiptese, Redi realizou a
12
seguinte experincia:
arranjei quatro frascos de boca larga e coloquei
dentro uma cobra, uns peixes, umas enguias e um
pedao de vitela; fechei e selei estes fracos. Enchi
outros frascos iguais com as mesmas coisas, mas
deixei-os abertos. No demorou muito a que a carne
e o peixe destes segundos frascos cassem cheios de
bichos e que as moscas fossem vistas a entrar e a
sair vontade; mas nos frascos fechados no vi um
nico bicho, mesmo ao m de muitos
dias(Francesco Redi)
Redi contraps pela primeira vez a ideia do principio
ativo da Teoria da Gerao Espontnea, segundo este ci-
entista a vida surge a partir de organismos pr-existentes.
Em 1929 Aleksandr Oparin, bioqumico russo, admitiu
um modelo de evoluo pr biolgica (evoluo qu-
mica) que ter culminado com o aparecimento dos pri-
meiros seres vivos. O modelo propostos por Oparin para
a origem da vida na Terra primitiva integra vrios pres-
supostos:
A atmosfera da Terra primitiva era essencialmente
constituda por H2 ,CH4 , NH3 e vapor de gua.
1etapa os constituintes gasosos da atmosfera pri-
mitiva sujeitos ao de energia provenientes de di-
ferentes fontes como energia solar, calor da crosta
terrestre, radioatividade e descargas eltricas que
acompanhavam as grandes tempestades. Reagiram
entre si e originaram os primeiros compostos org-
nicos que eram molculas muito simples. Os com-
postos orgnicos formados na atmosfera primitiva
foram transferidos para os oceanos, onde se acumu-
laram, constituindo aquilo que mais tarde foi deno-
minado por sopa primitiva.
2etapa um processo de evoluo qumica condu-
ziu formao de molculas orgnicas mais com-
plexas a partir de molculas simples.
3etapa essas molculas orgnicas ter-se-iam
agregado constituindo unidades individualizadas do
meio.
 13

4etapa a partir dos agregados pr celulares, em Os gases depois de terem sido submetidos a descargas
condies ambientais a apropriadas poderiam surgir elctricas na ampola, passavam ao longo de um condensa-
vida. dor onde eram refrigeradas, formando-se uma soluo no
qual eram passveis outras reaes. Como a energia pode
Em 1929 um bilogo ingls, Jonh Haldane, independen- destruir as molculas formadas, fazendo circular os ga-
temente de Oparin, prope um modelo para a origem ses, retiraram as molculas produzidas na fonte de ener-
da vida cujas ideias bsicas so muito semelhantes s gia evitando assim a sua destruio. Depois da primeira
consideradas por Oparin. Estas concepes de evoluo srie de descargas eltricas, o liquido inicialmente inco-
qumica pr-biolgica conhecidas por modelo Oparin- lor, passou a um castanho-alaranjado, o que mostra que
Haldane, constituem as bases da Hiptese Heterotrca possivelmente novas molculas se haviam formado. Mil-
da origem da vida. Desde h muito que o elevado con- ler empregando uma tcnica analtica de cromatograa
tedo em gua nos organismo sugeriu que a vida na Terra em papel, analisou a composio da mistura vericando
deveria ter tido origem nos oceanos. De facto, foi ve- que se tinha formado um grande nmero de compostos
ricada uma certa correspondncia entre o contedo de orgnicos, entre os quais vrios aminocidos e outras mo-
certos elementos qumicos tais como Ca2+ e K+ , na gua lculas bsicas da vida.
do mar e no sangue e tecidos dos seres vivos. Isto levou
a pensar que os primeiros sistemas vivos organizaram-se
na gua e tenderiam a incorporar o ambiente primitivo,
tornando-se o meio interior semelhante ao ambiente da
primitiva histria da vida.
Na primeira metade deste sculo foram realizadas algu-
mas tentativas de simulao laboratorial do ambiente da
terra primitiva, todavia os resultados no foram em geral
encorajadores.

Experincia de Urey-Miller.

No inicio da dcada de cinquenta, Harold Urey, Prmio

Nobel da Qumica, que estudava ento as atmosferas re-
dutoras de Jpiter e Saturno, ricas em hidrognio, estava
tambm convencido como Oparin, de que a atmosfera ga-
sosa terrestre primitiva era fortemente redutora e conti-
nha essencialmente H2 ,CH4 , NH3 e vapor de gua. Foi
a partir desta mistura que Stanley Miller, ento jovem
colaborador de Urey na Universidade de Chicago, fez a
experincia histrica que publicou em 1953. Miller mon-
tou um dispositivo e simulou nele algumas condies que
se admitia segundo o modelo de Oparin-Haldane, terem
existido na atmosfera primitiva. Miller com a mistura
de H2 ,CH4 , NH3 e vapor de gua que preparou simulou
descargas eltricas de alta voltagem. A ideia bsica desta
experincia era fornecer energia a essa mistura e vericar
se se produziam molculas orgnicas.
Captulo 9

Principais compostos qumicos da vida

1. gua
2. Carboidratos
(a) Estrutura
(b) Monossacardeos
(c) Oligossacardeos
(d) Polissacardeos
(e) Funes
3. Lipdeos
(a) Estrutura
(b) Lipdios simples
(c) Lipdios compostos
(d) Esterides
(e) Funes
4. Protenas
(a) Funes
(b) Estrutura
(c) Aminocidos
(d) Enzimas
5. Sais minerais
(a) Sdio
(b) Potssio
(c) Clcio
(d) Magnsio
(e) Ferro
Uma soluo aquosa de NaCl (o vulgar sal de cozinha).
(f) Fosfato
6. cidos nucleicos
(a) DNA 9.1 gua
i. Estrutura
ii. Funo A vida, tal como a conhecemos, depende da presena de
gua. O organismo humano possui cerca de 70% de gua,
(b) RNA
um constituinte fundamental do meio intracelular e de
i. Estrutura uidos extracelulares como o sangue. Uma soluo em
ii. Funo que a gua o nico ou principal solvente denominada

14
9.1. GUA
soluo aquosa.
Nas zonas do planeta em que a gua escasseia, os seres
vivos possuem adaptaes para minimizar a sua perda.
Cr-se tambm que a vida surgiu em meio aquoso, onde
os reagentes poderiam circular, encontrar-se e formar li-
gaes, formando molculas cada vez mais complexas
que se agregariam em organismos simples.
A gua possui caractersticas qumicas e fsicas muito
particulares. Entre elas, o facto de possuir uma densidade
menor no estado slido que no estado lquido, permitindo
a utuao do gelo e a existncia de vida subaqutica a
baixas temperaturas. Tambm o tipo de ligao qumica
existente entre as molculas de gua, a chamada ligao
de hidrognio, desempenha um papel fundamental em
muitos processos biolgicos, especialmente em reaes
catalisadas por diversas enzimas. A compreenso do fun-
cionamento e da funo da gua em sistemas biolgicos
fulcral para o entendimento de processos bioqumicos.
9.1.1 Estrutura da molcula de gua
A molcula de gua. Os tomos dispem-se formando um n-
gulo de 104,5. A diferena de eletronegatividade entre os dois
tipos de tomos provoca a existncia de um dipolo eltrico, com
uma concentrao de carga negativa na vizinhana do tomo de
oxignio.
A molcula de gua constituda por dois tomos de hi-
drognio ligados a um de oxignio, com uma estrutura
angular. O tomo de oxignio partilha dois dos seus seis
eltrons de valncia com os tomos de hidrognio para
formar as ligaes covalentes entre oxignio e hidrog-
nio. Como resultado, o hidrognio tem a sua camada de
valncia completa e dedicada ligao. O tomo de oxi-
gnio possui dois pares de eltrons de valncia que no
participam ento em ligaes, mas que produzem uma
zona de carga negativa que tende a repelir ligeiramente
os tomos de hidrognio. Por esta razo, a molcula de
gua no linear, formando antes um ngulo com apro-
ximadamente 104,5.
15
Molculas de gua formando uma estrutura em rede, atravs de
ligaes de hidrognio (marcadas a preto). Crculos maiores a
vermelho: tomos de oxignio. Crculos menores, a azul: tomos
de hidrognio.
O oxignio uma molcula com elevada eletronegativi-
dade, maior que a do hidrognio, ou seja, tende a atrair
mais facilmente eltrons. Embora a ligao covalente seja
um tipo de ligao qumica que exija a partilha eletrnica,
mais provvel encontrar esses eltrons mais perto do n-
cleo do oxignio que dos ncleos do hidrognio. Por esta
razo, a nuvem eletrnica da molcula de gua mais
densa nas imediaes do oxignio, tendo uma carga el-
trica local mais negativa e conferindo uma polaridade el-
trica molcula.
Por causa desta polaridade, um tomo de oxignio perten-
cendo a uma determinada molcula de gua tende a atrair
um tomo de hidrognio de uma molcula vizinha, es-
tabelecendo uma ligao intermolecular denominada li-
gao de hidrognio (tambm usado o termo ponte de
hidrognio). Este tipo de ligao ocorre entre tomos de
hidrognio e tomos de elevada eletronegatividade, como
o j referido oxignio ou ainda o nitrognio ou o fsforo,
sempre que o hidrognio tenha uma decincia eletrnica
devida polarizao da molcula em que se encontra (ou
seja, sempre que se encontre ligado covalentemente a ou-
tro tomo eletronegativo).
Este tipo de ligao tem uma energia relativamente baixa
(23 kJ/mol), a suciente para estabelecer a ligao mas
tambm ser facilmente quebrada. Este um aspecto im-
portante para a mobilidade das molculas de gua, que es-
to a associar-se e a dissociar-se constantemente quando
no estado lquido, mas que se encontram sempre envol-
vidas neste tipo de ligao. A gua pode ser ento pen-
sada como uma rede de molculas coesas, mas no es-
16 CAPTULO 9. PRINCIPAIS COMPOSTOS QUMICOS DA VIDA

tticas como num slido; esta coeso confere-lhe uma

densidade elevada em comparao com outros lquidos
mesma temperatura e causa a existncia de uma elevada
tenso supercial.
Outras propriedades signicativamente afetadas pela
existncia de ligaes de hidrognio so a temperatura
de ebulio e a temperatura de fuso. Este tipo de liga-
o aumenta estas temperaturas em relao a compostos
similares que no a possuam. Por exemplo, o metano,
CH4 , um gs a 25, o que no acontece com o lcool
derivado deste, o metanol (CH3 OH), um lquido a esta
mesma temperatura. A ligao C-H no muito polar,
no havendo grande polarizao em molculas orgnicas
que no possuam tomos fortemente eletronegativos.

9.1.2 Solubilidade em gua

Como a gua um dos constituintes fundamentais da c-
lula, importante reconhecer que molculas so solveis
ou no em meio aquoso. As molculas podem dividir-
se em hidroflicas, ou solveis em gua, e hidrofbicas,
ou insolveis em gua. Em geral, molculas polares so
hidroflicas e molculas apolares so hidrofbicas.
Exemplos de molculas hidrofbicas so os cidos gor-
dos, que constituem uma das extremidades dos fosfol-
pidos. Estes so constituintes das membranas celulares
que possuem uma extremidade (cabea) polar e ou-
tra (cauda) apolar. Como consequncia, os fosfolpi-
dos so molculas anpticas, ou seja, parcialmente po-
lares e parcialmente apolares. Esta caracterstica possi-
bilita a formao de bicamadas lipdicas que limitam o
transporte de molculas para dentro e fora da clula, se-
parando o meio aquoso interno do externo.
Gases como o O2 e o CO2 so apolares, tendo uma baixa
solubilidade em gua. Podem, no entanto, permear mem-
branas.
A grande maioria das molculas orgnicas encontradas
em sistemas vivos so hidroflicas, podendo difundir na
clula ou ser transportadas por uidos dentro de um orga-
nismo, associadas ou no a outras molculas. A maioria
dos metabolitos caem nesta categoria.
As protenas podem ser hidroflicas ou hidrofbicas.
Quando possuem zonas hidrofbicas expostas ao sol-
vente, esto normalmente associadas a membranas, po-
dendo ter zonas expostas ao meio aquoso intracelular, ex-
tracelular ou a ambos.
A gua dissolve sais como o NaCl, dissociando-os nos
seus ons; estes no se reassociam porque a gua solvata-
os de forma ecaz, criando uma barreira fsica sua reas-
sociao. Tambm grupos ionizveis como o carboxilo,
-COOH, presentes em diversas molculas biolgicas, tm
a sua forma ionizada (neste caso, -COO- ) estabilizada em
soluo.
Captulo 10
Captulo I - Citologia
A Biologia celular ou Citologia o ramo da biologia
que estuda as clulas no que diz respeito sua estrutura,
suas funes e sua importncia na complexidade dos seres
vivos. Concentra-se no entendimento do funcionamento
dos vrios sistemas celulares, no aprendizado de como
estas clulas so reguladas e na compreenso do funci-
onamento de suas estruturas, sendo portanto, a biologia
celular o estudo detalhado da clula. O campo de estudo
da biologia celular engloba tanto a grande diversidade de
organismos unicelulares, como bactrias e protozorios,
bem como as muitas clulas especializadas dos organis-
mos multicelulares, como os seres humanos e plantas.
10.1 Algumas tcnicas usadas para
estudar as clulas
Microscopia: todas as clulas podem ser estuda-
das pelo microscpio ptico, microscpio eletr-
nico de transmisso, microscpio eletrnico de var-
redura, microscpio de uorescncia e por micros-
copia confocal. O microscpio ptico um instru-
mento usado para ampliar estruturas pequenas, fun-
cionando com um conjunto de lentes (ocular e ob-
jetiva) que ampliam a imagem transpassada por um
feixe de luz. O poder mximo de aumento do mi-
croscpio ptico de 1000 vezes. O microscpio
eletrnico tem um potencial de aumento muito su-
perior ao ptico. A diferena bsica entre o micros-
cpio ptico e o eletrnico que neste ltimo no
utilizada a luz, mas sim feixes de eltrons. No mi-
croscpio eletrnico no h lentes de cristal e sim
bobinas, chamadas de lentes eletromagnticas, con-
seguindo aumentos de 500 mil a 1 milho de vezes.
Existem trs tipos de microscpio eletrnico bsico:
de transmisso, usado para a observao de cortes
ultranos; de varredura (ou M.E.V.), capaz de pro-
duzir imagens de alta ampliao para a observao
de superfcies; de tunelamento (ou M.E.V.T.), para
visualizao de tomos.
Cultura celular: o processo no pelo qual as c-
lulas so colocadas para crescer e desenvolver sob
condies controladas, fora de seu ambiente natural.
Essa tcnica possibilita o estudo do comportamento
das clulas vivas por um tempo mais longo.
Imunocitoqumica: o conjunto de tcnicas que
utilizam anticorpos para identicar protenas espe-
ccas dentro das clulas. Produz-se, em laborat-
rio, um anticorpo capaz de ligar-se a uma protena
especca dentro da clula. Este anticorpo mar-
cado com uma substncia uorescente, como por
exemplo a uorescena. Aps entrar em contato
com a clula, o anticorpo liga-se a protena a ser es-
tudada e, devido a presena da substncia uores-
cente, pode ser facilmente identicado com o uso
de microscpio de uorescncia, ajudando a locali-
zar onde a protena armazenada dentro da clula.
Hibridizao in situ : Tcnica usada para localizar
segmentos de DNA (genes) ou RNA em uma amos-
tra de clulas. utilizada, em outras coisas, para
avaliar a estrutura dos cromossomos, alm de auxi-
liar no diagnstico mdico de mutaes genticas.
Reao em cadeia da polimerase: um mtodo
de criao de mltiplas cpias de DNA, usada em
situaes onde a quantidade de DNA disponvel
reduzida. Ajuda na identicao de mutaes e pre-
parao de fragmentos de DNA para clonagem.
Fragmentao celular: Permite o estudo das orga-
nelas que constituem a clula. Inicialmente feita as
clula so colocadas em soluo com sacarose e pos-
teriormente feita e ruptura mecnica da membrana
celular. Depois disso, a soluo colocada em uma
centrfuga, onde sofre um processo de centrifuga-
o fracionada, ou seja, a cada perodo de centrifu-
gao, o sobrenadante separado e centrifugado no-
vamente com mais fora. Com isso, possvel sepa-
rar as organelas de acordo com seu peso, por exem-
plo, inicialmente separado os ncleos, de pois de
uma nova centrifugao mais potente possvel se-
parar as mitocndrias, posteriormente o retculo en-
doplasmatico e nalmente os ribossomas.
Citometria de uxo: uma tcnica utilizada para
contar, examinar e classicar clulas suspensas em
meio lquido em uxo. Consegue separar as clulas
de acordo com a fase do ciclo celular, possibilitando
17
18 CAPTULO 10. CAPTULO I - CITOLOGIA

o estudo como determinadas substncias afetam a o
processo de diviso celular.
10.2 Objetivos do captulo
2. Microscpio eletrnico. (2013, maio 12).
In Wikipdia, a enciclopdia livre. Re-
trieved 18:54, junho 28, 2013 from http:
//pt.wikipedia.org/w/index.php?title=Microsc%
C3%B3pio_eletr%C3%B4nico&oldid=35719154

3. Microscpio ptico. (2013, maio 25). In

Conhecer que toda clula viva composta por um Wikipdia, a enciclopdia livre. Retri-
nmero relativamente pequeno de elementos qu- eved 18:53, junho 28, 2013 from http:
micos, principalmente carbono, hidrognio, nitro- //pt.wikipedia.org/w/index.php?title=Microsc%
gnio, oxignio, fsforo e enxofre. C3%B3pio_%C3%B3ptico&oldid=35879478

Conhecer os blocos bsicos de construo de qual-
quer ser vivo; reconhecer que o funcionamento da
clula depende de muitos tipos de molculas gera-
das pela maneira como esses blocos se unem, prin-
cipalmente das protenas.
4. Tecnologia da biologia celular e molecular: alguns
exemplos. (1997). In Junqueira, L.C.; Carneiro, J.
Biologia Celular e Molecular (pp. 18-38). Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan

Reconhecer que o funcionamento de cada tipo de

protena depende de sua sequncia de aminocidos,
a qual dene a maneira como a molcula se estrutura
no espao durante sua formao.

Reconhecer que a organizao e a manuteno dos

seres vivos depende da transformao de energia.

Organizao bsica de clulas procariticas e euca-

riticas.

Ciclo de vida das clulas: intrfase e mitose.

A hiptese da origem endossimbitica de mitocn-

drias e plastos.

Reconhecer a clula como a unidade da vida - local

onde ocorrem as reaes qumicas vitais que consti-
tuem o metabolismo - entender a teoria celular como
um dos pilares da Biologia.

Compreender que toda clula possui uma membrana

que controla a entrada e a sada de substncias.

Compreender a maneira como o material gentico

controla o funcionamento celular.

Compreender que o comportamento de uma clula

pode ser afetado por fatores externos a ela, como
molculas originadas em outras partes do organismo
e mesmo em outros organismos ou no ambiente.

Conhecer que mutaes gnicas podem resultar na

reproduo descontrolada das clulas portadoras e
que essa a origem do cncer.

10.3 Bibliograa
1. Cell biology. (2013, June 19). In Wikipedia,
The Free Encyclopedia. Retrieved 18:52, June 28,
2013, from http://en.wikipedia.org/w/index.php?
title=Cell_biology&oldid=560591972
Captulo 11

Denio de clula

As reaes metablicas e bioqumicas ocorrem no

interior das clulas.

A clula contm informao gentica e hereditria

que passada para outras clulas durante o processo
de diviso celular.

Todas as clulas possuem, basicamente, a mesma

constituio qumica.

As clulas so formadas pela membrana plasmtica, cito-

plasma e ncleo (exceto as clulas procariontes, que no
Da esquerda para direita: clula vermelha do sangue (hemcia), possuem ncleo). A membrana plasmtica a pelcula
plaqueta e clula branca do sangue (leuccito) que envolve a clula externamente. O citoplasma, uma
soluo aquosa concentrada em substncias qumicas que
preenche o interior da clula. Na clula eucaritica, o
Clula a unidade estrutural e funcional comum a to-
material gentico est envolvido por uma membrana, de-
dos os seres vivos, sendo que estes podem ser constitu-
limitando assim o ncleo celular. J as clulas procariti-
dos por uma ou mais clulas. So elas que realizam to-
cas no possuem ncleo, e, portando, o material gentico
das as funes fundamentais dos seres vivos, como por
est disperso no citoplasma.
exemplo, reproduo, crescimento, alimentao, movi-
mentao, reao a estmulos externos e respirao (con- Apesar de todas as clulas terem uma estrutura base, exis-
sumo do oxignio com produo de dixido de carbono). tem variantes de cada tipo, em nmero suciente para
Sendo assim, a clula a menor parte de um ser vivo ca- criar a enorme variedade de formas vivas que conhece-
paz de desenvolver-se e reproduzir, ou seja, a menor parte mos. Alm disso, as clulas que formam um indivduo
de um ser vivo onde reconhecemos as propriedades bsi- pluricelular, no so todas iguais, existindo grupos celu-
cas da vida. lares distinto encarregados por desempenhar diferentes
funes. O processo que modica a morfologia celular
Do estudo das propriedades das clulas, surgiu a Teoria
e a torna especializada em determinada funo, chama-
Celular, um dos fundamentos da biologia, inicialmente
se diferenciao celular. Por exemplo, no nosso corpo,
proposta em 1938 e 1939 por Matthias Schleiden (1804-
existem cerca de 300 tipos diferentes de clulas, cada
1881) e Theodor Schwann (1810-1882), sendo posterior-
uma com uma funo especca.
mente atualizada com o avano tecnolgico e cientco.
Atualmente a moderna teoria celular estabelece que:

Todos os seres vivos so formados por uma ou mais

11.1 Bibliograa
clulas.
Toda clula originam-se de outra pr-existente, por
um processo chamado diviso celular.
A clulas a unidade estrutural e funcional de todos
os organismos vivos.
A atividade de um organismo depende da atividade
total de clulas independentes.
1. Cell theory. (2013, June 11). In Wikipedia,
The Free Encyclopedia. Retrieved 20:00, June 15,
2013, from http://en.wikipedia.org/w/index.php?
title=Cell_theory&oldid=558883539
2. Clula. (2013, junho 14). Wikipdia, a enci-
clopdia livre. Retrieved 19:59, junho 15, 2013
from http://pt.wikipedia.org/w/index.php?title=
C%C3%A9lula&oldid=36097046

19
20 CAPTULO 11. DEFINIO DE CLULA

3. Consideraes gerais sobre a clula. (1991). In

Gowdak, D.; Mattos, N. S. Biologia (pp. 11-19).
So Paulo: FTD

4. Da clula ao DNA.(1997). In Farah, S. B. DNA se-

gredos & mistrios (pp. 7-36). So Paulo: Sarvier

5. History of Cell Biology. In Bitesize Bio - brain food

for biologists. Retrieved June 15, 2013, from http:
//bitesizebio.com/articles/history-of-cell-biology/
6. Os seres vivos e os nveis de organizao. (2007).
In Silva Jnior, C.; Sasson, S. Biologia (pp. 10-20).
So Paulo: Saraiva
Captulo 12

Consideraes histricas

campo da biologia. No incio do sculo XIX, uma srie

de bilogos zeram notar a importncia crucial das c-
lulas. Em 1838, o botnico Matthias Schleiden sugeriu
que todas as plantas so formadas por clulas. Em 1939,
o zoologista Theodore Schwann estendeu essa ideia para
os animais. Schleiden e Schwann promoveram as noes
da clula como a unidade bsica do organismo e de que
cada clula individual contm todas as caractersticas es-
senciais vida, embora se tenham inicialmente oposto
ideia de que todas as clulas nascem a partir da diviso de
outras clulas. Contudo, na dcada de 1850, Robert Re-
mak e Rudolf Virchow, declararam que a clulas se origi-
navam de outras clulas pr-existentes. Estas premissas,
aceitas pela comunidade cientca da poca, estariam na
origem do que viria a ser a teoria celular:

Todo ser vivo composto por clulas

As reaes qumicas que ocorrem no organismo,
ocorrem em nvel celular.
Toda clula se origina da diviso de outra pr-
existente.

Outro grande avano foi a inveno do microscpio ele-

trnico em 1931 por Ernst Ruska e aperfeioado desde
ento, podendo atingir uma capacidade de aumento de
500 mil vezes. Alm da microscopia eletrnica, grandes
passos tambm foram dados com o desenvolvimento da
Microscpio produzido por Christopher Cock e usado por Robert
microscopia por uorescncia e confocal, entre outros,
Hooke.
no sculo XX. O uso da microscopia eletrnica permitiu
A histria da biologia celular est ligada ao desenvolvi- a descoberta de novas organelas celulares, alm de expan-
mento tecnolgico que tornou possvel o estudo da clula. dir o conhecimentos das organelas j conhecidas.
Assim, os primeiros estudos no campo da biologia celu- Durante as dcadas de 1920 e 1930 os bioqumicos eluci-
lar s foram possveis aps a inveno do microscpio daram vrias vias metablicas da clula: o ciclo do cido
em 1590, por Zacharias Janssen (1580-1638). Por causa ctrico, a glicognese e a gliclise, bem como a sntese
da sua pouca idade acredita-se que teve ajuda do seu pai, dos esterides e das porrinas. Entre as dcadas de 1930
Hans Janssen, que era fabricante de lentes. e 1950, foi elucidado o papel do ATP como o principal
Os primeiros estudos sobre a morfologia da clula come- portador de energia nas clulas e da mitocndria como a
aram com a popularizao dos microscpios pticos ru- sua principal fonte energtica. A pesquisa em bioqumica
dimentares no sculo XVII , posteriormente complemen- seria um dos campos mais ativos na biologia.
tados com vrias tcnicas histolgicas nos sculos XIX e O desenvolvimento de ferramentas moleculares, baseada
XX, permitindo a observao mais detalhada das diver- na manipulao de cidos nucleicos e enzimas, permitiu
sas estruturas celulares. Os progressos na microscopia um anlise mais exaustiva em todo o sculo XX. Foi pos-
exerceram um impacto profundo no raciocnio lgico no svel compreender o papel dos genes na transmisso da

21
22 CAPTULO 12. CONSIDERAES HISTRICAS

hereditariedade e na produo de protenas, encontrando-

se, assim, uma ligao entre a gentica e a bioqumica ce-
lular. A melhor compreenso do DNA e RNA permitiu o
sequenciamento dessas substncias, abrindo portas para a
manipulao gentica da clula.

12.1 Principais descobertas no

campo da biologia celular

Desenho da estrutura do sber, conforme visto por Robert Hooke,

a qual d origem palavra "clula".

1665: Robert Hooke (1635-1703) publicou um li-

vro que o consagraria nos meios cientcos da In-
glaterra e do continente, o chamado Micrographia.
Neste livro, ele faz, entre outras coisas, a descri-
Estrutura do DNA.
o do primeiro microscpio feito de partes mveis,
composto de uma lente objetiva hemisfrica e uma
grande ocular plano-convexa. Foi ao estudar lmi- Ele desenhou protozorios, tais como o Vorticella
nas de cortia que Robert Hooke observou umas ca- da gua da chuva, alm de bactrias de sua prpria
vidades polidricas, que chamou de clulas, do la- boca, glbulos vermelhos do sangue e espermato-
tim cella, que signica pequena cavidade. Estas ca- zides.
vidades no eram mais do que paredes celulares de
clulas vegetais mortas.
1745: John Needham (1713-1781) descreveu a pre-
Dcada de 1670: Antonie Philips van Leeuwenhoek sena de organismos unicelulares por ele denomina-
(16321723), um holands que ganhava a vida ven- dos de animlculos ou infusorios, durante suas pes-
dendo roupas e botes, estava gastando seu tempo li- quisas com frascos de vidros contendo caldo nutri-
vre construindo microscpios de qualidade notvel. tivo para a proliferao de microorganismos.
12.1. PRINCIPAIS DESCOBERTAS NO CAMPO DA BIOLOGIA CELULAR
1776: Abraham Trembley (1710-1784) obeservou
bactrias se multiplicando por meio da diviso ce-
lular, processo este chamado de diviso binria.
1811 - 1812: Ludolph Christian Treviranus (1779-
1864) e Johann Jacob Paul Moldenhawer (1766-
1827) propem que as clulas so unidades indivi-
duais separadas.
1824: Henri Dutrochet (1776-1847) formulou a hi-
ptese de que a clula elemento fundamental da
organizao dos seres vivos.
1833: Robert Brown (1773-1858) descreveu o n-
cleo celular durante seus estudos com clulas de
orqudeas.
1838 - 1839: Matthias Schleiden (1804-1881) e
Theodor Schwann (1810-1882), estabeleceram o
que cou conhecido como teoria celular: todo o
ser vivo formado por clulas.
1840: Albrecht von Roelliker percebeu que vulos e
espermatozides tambm so clulas.
1855: Robert Remak (1815-1865) desenvolveu um
mtodo para xar a membrana celular fundamen-
tando sua existncia, alm de observar que as novas
clulas se originam da diviso de clulas mais an-
tigas. Antes disso, supunha-se a presena de uma
membrana envolvendo a clula pois, quando se pres-
sionava a clula, seu contedo interno vazava, dando
a ideia de uma pelcula revestindo externamente a
clula. Devido a sua estrutura muto na, o estudo
mais detalhado da membrana celular s foi possvel
muitos anos mais tarde, com a inveno do micros-
cpio eletrnico.
1858: Rudolf Virchow (1821-1902) estendeu o con-
ceito de biognese clula, armando que toda c-
lula se origina de outra pr-existente, desfazendo
o mito de que as clulas se formavam espontanea-
mente, a partir da aglomerao de determinados ti-
pos de substncias. Ficou clebre a frase criada por
Virchow: Omnis cellula e cellula (clula origina-se
de clula).
1857: Rudolph Klliker (1817-1905) identicou as
mitocndrias.
1882: Walther Flemming (1843-1905) descreveu a
diviso celular por mitose, alm de alguns anos an-
tes, ter conrmado a cromatina como principal com-
ponente do ncleo celular.
1884: Karl August Mbius (1825-1908) identicou
estruturas no citoplasma que mais tarde receberiam
o nome de organelas.
23
1888: Heinrich Wilhelm Gottfried von Waldeyer-
Hartz (1836-1921) cunhou o termo cromossomo
para descrever a cromatina condensada durante a
fase de diviso celular.
Dcada de 1890: Ernest Overton desenvolveu a te-
oria da membrana celular lipdica, baseado nas pro-
priedades osmticas das membranas. A visualiza-
o da camada bi-lipdica da membrana s foi pos-
svel com o desenvolvimento do microscpio eletr-
nico.
1898: Camillo Golgi (1843-1926) descreve o com-
plexo de Golgi.
Dcadas de 1930 e 1940: Albert Claude (1898-
1983) desenvolve uma tcnica de centrifugao ce-
lular, permitindo o estudo de vrias organelas celu-
lares.
1937: Hans Adolf Krebs (1900-1981) descreveu o
ciclo do cido ctrico, uma parte do processo meta-
blico de respirao celular.
1941: George Beadle (1903-1989) e Edward Tatum
(1909-1975) concluram que a funo caracterstica
de um gene era a de controlar a formao de uma en-
zima. Dessa forma, encontraram um elo de ligao
entre a gentica e a bioqumica.
1952: Alfred Hershey (1908-1997) e Martha Chase
(1927-2003) realizaram uma srie de experincias
conrmando que o DNA a base do material gen-
tico desfazendo a crena de que eram as protenas
que carregavam a informao que determina a he-
reditariedade.
1953: A estrutura da molcula de DNA foi des-
coberta conjuntamente pelo norte-americano James
Watson (1928 - ) e pelo britnico Francis Crick
(1916-2004).
1955: Christian de Duve (1917-2013) descreveu os
lisossomos.
1955: George Emil Palade (1908-2012) estudou
com detalhes o retculo endoplasmtico e descobriu
os ribossomos.
1956: Joe-Hin Tijo (1919-2001) e Albert Levan
(1905-1998) observaram que as clulas somticas
dos seres humanos contm 46 cromossomos, e no
48, como acreditava-se anteriormente.
1958: Francis Crick (1916-2004) postulou o Dogma
Central da Biologia Molecular, armando que o
DNA produz RNA mensageiro e que este produz a
protena, elemento que por m efetua a ao celular.
24 CAPTULO 12. CONSIDERAES HISTRICAS

1961: Peter D. Mitchell (1920-1992) formulou a te-

oria quimiosmtica, esclarecendo os mecanismos de
produo de ATP na clula.

1981: Lynn Margulis (1938-2011) publica sua hi-

ptese sobre a endossimbiose ou endossimbiose se-
quencial, que explica a origem da clula eucarionte.

12.2 Bibliograa
1. A descoberta da clula e os tipos de clulas. (2007).
In Silva Jnior, C.; Sasson, S. Biologia (4 ed., pp.
48-56). So Paulo: Saraiva
2. Cell theory. (2013, June 8). In Wikipedia, The
Free Encyclopedia. Retrieved 20:16, June 10,
2013, from http://en.wikipedia.org/w/index.php?
title=Cell_theory&oldid=558883539

3. Cells and their history. In The Guide. Retrieved

June 10, 2013, from http://library.thinkquest.org/
27819/ch1_1.shtml
4. Clula. (2013, maio 31). Wikipdia, a enciclopdia
livre. Retrieved 20:17, junho 10, 2013 from
http://pt.wikipedia.org/w/index.php?title=C%
C3%A9lula&oldid=35947511
5. Consideraes gerais sobre a clula. (1991). In
Gowdak, D.; Mattos, N. S. Biologia (pp. 11-19).
So Paulo: FTD

6. Histria da biologia. (2013, maio 18). Wikipdia, a

enciclopdia livre. Retrieved 02:21, junho 14, 2013
from http://pt.wikipedia.org/w/index.php?title=
Hist%C3%B3ria_da_biologia&oldid=35798033

7. History of Cell Biology. In Bitesize Bio - brain food

for biologists. Retrieved June 10, 2013, from http:
//bitesizebio.com/articles/history-of-cell-biology/
8. Locy, W. A. (1908). Biology and its Makers. New
York: Henry Holt and Company.
9. Outline of cell biology. (2013, April
22). In Wikipedia, The Free Encyclope-
dia. Retrieved 23:28, June 13, 2013, from
http://en.wikipedia.org/w/index.php?title=
Outline_of_cell_biology&oldid=551621230
10. Timeline of Cell Discoveries. In Science
of Aging. Retrieved junho 13, 2013 from
http://www.science-of-aging.com/timelines/
cell-history-timeline-detail.php
Captulo 13

Estrutura e organizao da clula

extracelular do meio intracelular, enquanto que o cito-

plasma o espao intracelular, o qual se encontra preen-
chido por um lquido gelatinoso chamado citosol. Alm
dessas duas estruturas bsicas, as clulas podem ter diver-
sas outras estruturas na sua constituio, formando dois
padres de clulas distintas: as clulas procariontes ou
procariticas, e as clulas eucariontes ou eucariticas. As
clulas eucariontes possuem no interior do citoplasma di-
versas estruturas, como por exemplo, o ncleo celular,
mitocndrias, complexo de Golgi, retculo endoplasm-
tico, ribossomos, lisossomos, etc. J nas clulas proca-
riontes, as nicas organelas existentes no seu citoplasma
so os ribossomos, alm disso, o material gentico est
disperso no citoplasma, ao contrrio da clula eucarionte,
onde o material gentico encontra-se dentro do ncleo da
clula.
Estudaremos com mais detalhes toda a estrutura celular,
didaticamente dividida nas seguintes sesses:

Vrias clulas eucariontes.

Membrana plasmtica

Parede celular
Citoplasma

Ncleo

Esquema simplicado de uma clula eucarionte animal, mos-

trando a membrana, o citoplasma e o ncleo. No citoplasma
observa-se vrias organelas.

Todas as clulas so formadas por uma membrana plas-

mtica e pelo citoplasma. A membrana plasmtica uma
estrutura na que delimita a clula, separando o meio

25
Captulo 14

Membrana plasmtica

A membrana plasmtica ou membrana celular ou 14.1 Estrutura e composio qu-

plasmalema uma estrutura na que envolve todas as
clulas vivas, tanto as procariticas como as eucariticas.
mica
Ela estabelece a fronteira entre o meio intracelular (in-
terior da clula) e o ambiente extracelular (exterior). A
membrana celular no apenas uma barreira, mas tam-
bm uma porta seletiva, permitindo que a clula cap-
ture, para seu interior, apenas os elementos do meio ex-
terior que lhe so necessrios. Alm disso, permite que
a clula libere algumas substncias do seu interior para o
exterior, conforme sua necessidade. Essa capacidade da
membrana em controlar a entrada e a sada de determina-
das substncias da clula, chama-se permeabilidade se-
letiva, sendo essa propriedade fundamental para manter Estrutura da membrana plasmtica.
intacta a composio qumica do interior da clula. Ou-
tra propriedade da membrana plasmtica permitir que a
clula relacione-se com exterior, reconhecendo substn-
cias qumicas do meio externo atravs da interao destas
substncias com protenas presentes na membrana celu-
lar. Por exemplo, quando a taxa de glicose no sangue
est elevada, as molculas de glicose interagem com pro-
tenas presentes na membrana plasmtica das clulas do
pncreas, desencadeando uma srie de reaes qumicas
no interior da dessas clulas, culminando na produo de
insulina. A insulina liberada do interior da clula para
o meio externo atravs da membrana plasmtica. Assim, Esquema representando o aspecto da unidade de membrana con-
podemos descrever as principais funes da membrana forme visto no microscpio eletrnico (direita). Fosfolipdeos da
celular: membrana (esquerda).

Todas as clulas apresentam membrana celular com es-

Envolver a clula, separando o meio intracelular do
trutura e composio qumica muito semelhante. Alm
extracelular
disso, nas clulas eucariontes, o ncleo, as mitocn-
Garantir a manuteno da composio qumica da drias e os cloroplastos, tambm esto envoltos por uma
clula atravs da permeabilidade seletiva membrana, semelhante membrana celular. A mem-
brana plasmtica formada basicamente por fosfolip-
Permitir que a clula relacione-se com o meio ex- dios, protenas e carboidratos, no entanto a proporo
terno entre essas substncias pode variar conforme o tipo de
Ao regular sua composio qumica e separar a c- membrana, por exemplo, nas clulas nervosas, as mem-
lula do meio externo, a membrana celular deu c- branas de mielina contm 80% de lipdios, pois possuem
lula a propriedade da individualidade, ou seja, per- a funo de isolante eltrico. J nas mitocndrias, a mem-
mitiu reconhecer a clula como um indivduo, uma brana possui apenas 25% de lipdios, predominando as
unidade capaz de ter seu prprio metabolismo e protenas na sua constituio.
reproduzir-se. Em ltima anlise, foi a membrana A membrana plasmtica formada por duas camadas de
celular que deu a clula o ttulo de menor unidade fosfolipdios com molculas de protenas inseridas nessas
viva. camadas. Os fosfolipdios so molculas constitudas por

26
14.1. ESTRUTURA E COMPOSIO QUMICA
duas cadeias longas de cidos graxos e um grupo fosfato.
Isso permite dividir os fosfolipdios em duas regies, uma
regio hidroflica onde se localiza o fosfato, e uma regio
hidrofbica, onde se localizam as duas cadeias de cidos
graxos. Podemos representar a molcula de fosfolipdios
com uma cabea, que contm o fsforo, e uma regio
formada por duas caudas, constituda pelas duas longas
cadeias de cidos graxos. A regio da cabea hidro-
flica, ou seja, atrai a gua. J a regio da cauda hi-
drofbica, ou seja, repele a gua. As molculas das duas
camadas de fosfolipdios da membrana esto organizadas
de tal forma que suas cabeas hidroflicas quem volta-
das para o meio extracelular ou para o citoplasma. J as
caudas hidrofbicas esto voltadas umas para as outras,
constituindo a parte interna da membrana celular. Assim,
podemos dizer que a membrana plasmtica formada por
trs regies: uma camada central hidrofbica e duas ca-
madas perifricas hidroflicas (uma voltada para o meio
externo e outra voltada para o meio intracelular).
Essas duas camadas de fosfolipdios so uidas, com con-
sistncia semelhante ao leo, permitindo, dessa forma,
que os fosfolipdios e as protenas mudem de posio con-
tinuamente. Assim, diz se que a membrana plasmtica
um mosaico uido, sendo essa teoria proposta inicial-
mente por Singer e Nicholson em 1972. Ao microscpio
eletrnico a membrana plasmtica aparece como duas li-
nhas escuras separadas por uma faixa central clara, com
uma espessura de 7 a 10 nanmetros. Esta estrutura tri-
laminar denominada unidade de membrana e vi-
svel em todas as membranas celulares. A parte escura
representa as extremidades hidroflicas ou polares, j a
poro clara, representa as cadeias longas de cidos gra-
xos, ou seja, a poro hidrofbica ou apolar. Em m-
dia, a lmina clara central mede cerca de 3,5 nanmetros,
enquanto que as lminas escuram tem espessura mdia
de 2,0 nanmetro cada uma. A unidade de membrana
est presente em todas as clulas, mas ela varia conside-
ravelmente sua composio qumica e funes biolgi-
cas, mesmo em uma nica clula. Por exemplo, a mem-
brana que recobre as microvilosidades das clulas intes-
tinais possui enzimas digestivas que no so encontradas
em outros locais da membrana dessas clulas.
14.1.1 Lipdios
Dentre os principais lipdios encontrados na membrana
plasmtica temos:
1 - Fosfolipdios: lipdios de cadeia longa que pos-
suem o radical fosfato em sua molcula. Os fos-
folipdios mais abundantes so os esngolipdios e
os fosfoglicerdios, este ltimo grupo formado pelos
seguintes compostos: fosfatidilcolina, fosfatidileta-
nolamina, fosfatidilserina e fosfatidiltreonina.
2 - Esteris: lipdios de cadeia longa, formados por
quatro anis hidrocarbonados fundidos entre si. O
27
Estrutura qumica da fosfatidilcolina, um fosfolipdeo presente
nas membranas celulares.
colesterol o esteride presente nas membranas ce-
lulares dos animais. Nos vegetais o esteroide predo-
minante o estigmasterol e nos fungos o ergosterol.
3 - Glicolipdios: lipdios que possuem um carboi-
drato na sua molcula, com ou sem o radical fosfato,
sendo o glicoesngolipdio o mais abundante.
Conforme dito anteriormente os lipdios da membrana
plasmtica apresentam uma cabea hidroflica e uma
cauda hidrofbica. Todas as molculas que possuem
uma extremidade hidroflica (solvel em gua) e outra
hidrofbica (insolvel em gua) recebem o nome de mo-
lculas anpticas. Os lipdios estruturais da membrana
plasmtica possuem uma estrutura qumica semelhante.
Os mais abundantes dos lipdios de membrana so os fos-
foglicerdios, que apresentam o glicerol como estrutura
base, ligado a duas cadeias de cidos graxos e um grupo
fosfato. No grupo fosfato liga-se um grupamento alco-
lico, que dar origem aos diferentes tipos de fosfoglicer-
dios. Quando o grupamento alcolico a colina, teremos
a fosfatidilcolina; quando for a serina, teremos a fosfati-
dilserina; quando for a etanolamina, teremos a fosfatidile-
tanolamina. J os esngolipdios possuem como estrutura
bsica a esngosina, ligada a apenas uma cadeia de ci-
dos graxos e um grupo fosfato. No grupo fosfato liga-se a
colina, dando origem a esngomielina. Os glicolipdios
possuem estrutura bsica formada pela esngosina ligada
a uma cadeia de cidos graxos e a um carboidrato. Por
apresentarem a esngosina em sua estrutura, os glicolip-
dios tambm so chamados de glicoesngolipdios, fun-
cionando como stios de reconhecimento da clula. Por
exemplo, na membrana das hemcias de humanos, o tipo
de carboidrato dos glicolipdios ir determinar se o indi-
vduo ser do grupo sanguneo A, B, O ou AB. O coleste-
rol formado por quatro anis hidrocarbonados fundidos
entre si, constituindo o chamado ncleo esteroide, co-
28
mum a todas as substncias pertencentes ao grupo dos
esteris. O colesterol possui uma cadeia longa hidrocar-
bonada hidrofbica, alm de uma poro hidroflica for-
mada por um grupo hidroxila. Quanto mais esteris na
membrana, mais rgida ela ca.
14.1.2 Protenas
Esquema mostrando as protenas integrais e perifricas da mem-
brana plasmtica.
Na membrana plasmtica tambm encontramos inme-
ras protenas mergulhadas na dupla camada de lipdios,
as quais, devido a uidez da membrana, deslocam-se fa-
cilmente pela membrana. As protenas tambm possuem
regies hidroflicas e hidrofbicas, de tal forma que a re-
gio hidrofbica das protenas cam no mesmo nvel da
regio hidrofbica dos lipdios. O mesmo ocorre com as
regies hidroflicas dos lipdios e das protenas. H diver-
sos tipos de protenas inseridas na membrana, cada uma
com uma funo especca. Podemos dividir as protenas
de membrana em dois grandes grupos:
1 - Protenas integrais ou intrnsecas: prendem-se
membrana atravs da interao entre sua regio
hidrofbica com a regio hidrofbica dos lipdios,
deixando exposta sua regio hidroflica ao meio ex-
terno ou ao citoplasma. Esto totalmente inseridas
dentro da membrana. Quando uma protena intrn-
seca atravessa toda a espessura da membrana, ex-
pondo sua poro hidroflica tanto no meio externo
quanto no citoplasma, dizemos que esse uma pro-
tena transmembrana. Existem protenas intrn-
secas que atravessam vrias vezes a membrana plas-
mtica e por isso so denominadas de protenas
transmembrana de passagem mltipla. Aproxi-
madamente 70% das protenas da membrana per-
tencem ao grupo da integrais, com diversas funes
como: protenas transportadoras, receptores, mar-
cadores de membrana e enzimas da membrana.
2 - Protenas perifricas ou extrnsecas: prendem-se
membrana atravs da interao de sua regio hi-
droflica com a regio hidroflica dos lipdios. No
esto totalmente inseridas dentro da membrana, -
cando presas na face hidroflica da camada lipdica
CAPTULO 14. MEMBRANA PLASMTICA
ou das protenas integrais da membrana. Essas pro-
tenas podem se xar tanto na face externa (voltada
para o meio extracelular) da membrana quanto na
face interna (voltada para o citoplasma).
Existem protenas da membrana associadas a cadeias de
carboidrato que se estendem para o meio exterior, for-
mando as chamadas glicoprotenas. Essas protenas so
especcas para cada tipo de clula e funcionam como
marcadores de membrana, permitindo, por exemplo, que
clulas do sistema imune reconheam quais so as clulas
prprias e quais so as clulas estranhas, como o caso
de bactrias ou clulas de rgo transplantados. Nesses
casos, o sistema imune capaz de desencadear uma s-
rias de eventos para destruir a bactria invasora ou de-
sencadear a rejeio de um rgo transplantado. Como
visto anteriormente, os glicolipdios tambm tm funo
de marcadores de membrana.
Funes das protenas de membrana
1- Protenas transportadoras: promovem a entrada
ou sada de substncias atravs da membrana plas-
mtica. A substncia em questo liga-se a protenas
transportadora, induzindo uma mudana de sua es-
trutura espacial, permitindo a passagem dessa subs-
tncia atravs da membrana. Algumas vezes ocorre
o consumo de energia pra que esse processo possa
ocorrer.
2 - Porinas ou protenas canal: Sua conformao es-
pacial forma verdadeiro canais por onde substncias
podem atravessar a membrana. Por exemplo, nas
clulas renais, existe uma porina chamada de aqua-
porina, que permite a passagem de gua atravs da
clula.
3 - Receptores de membrana: Diversas substncias
ligam-se aos seus receptores como se fossem chave
e fechadura. Existem receptores especcos para
substncias especcas. Uma vez ligada na protena
receptora, a substncia promove uma srie de rea-
es qumicas que sero transmitidas para o inte-
rior da clula. As protenas receptoras so stio de
ligao de vrios hormnios e medicamentos. Por
exemplo, o aumento da glicose no sangue, estimu-
las receptores especcas nas clulas do pncreas,
fazendo-as secretarem insulina.
4 - Marcadores de membrana: Como j comentado
anteriormente, muitas glicoprotenas (e tambm gli-
colipdios) funciona com marcadores celulares, ou
seja, so verdadeiros documentos de identicao
celular. Em exemplo o complexo principal de his-
tocompatibilidade, que permite ao sistema imune
reconhecer clula prprias e clulas estranhas ao or-
ganismo.
14.2. TRANSPORTE DE SUBSTNCIAS ATRAVS DA MEMBRANA 29

5 - Enzimas: Protenas de membrana tambm fun- atravessam livremente a membrana plasmtica, outras
cionam como enzimas, catalisando, ou seja, aumen- atravessam por meio de poros proteicos e h aquelas que
tando a velocidade de reaes qumicas que aconte- movem-se atravs da membrana com a ajuda de protenas
cem na membrana celular. transportadoras. Esses processos permitem o transporte
de ons e pequenas molculas, entretanto, a membrana
capaz de transportar de uma s vez, grande quantidade
14.1.3 Carboidratos de macromolculas ou pequenas partculas, por meio de
modicaes morfolgicas da membrana, como ser dis-
A membrana plasmtica apresenta na sua face externa, cutido mais adiante.
voltada para o meio extracelular, uma na camada de car-
boidratos chamada de glicoclice. O glicoclice for- O transporte de substncias atravs da membrana pode
mado principalmente pelas cadeias glicdicas (carboidra- ser divido de acordo com o gasto energtico necess-
tos) dos glicolipdios e das glicoprotenas, alm de glico- rio para sua realizao. Quando o transporte consome
protenas sintetizadas pela clula e secretadas atravs da energia da clula, dizemos que se trata de um trans-
membrana, chamadas de proteoglicanas. uma estru- porte ativo. Quando a movimentao de substncias
tura bastante comum nas clulas animais sendo constan- no consome energia da clula, dizemos que um trans-
temente renovado pela sntese de novas cadeias glicdicas. porte passivo. Outra diviso do transporte de substn-
Como dito anteriormente, os carboidratos so encontra- cias pela membrana pela formao ou no de vescu-
dos na face externa da membrana plasmtica, em contato las na membrana, possibilitando que a clula transporte
com o meio extracelular; reforando que os dois folhe- uma maior quantidade de substncias como macromol-
tos da bicamada lipdica da membrana so diferentes em culas e at outros microrganismos como bactrias. Esse
sua composio. Vrias so as funes do glicoclice: tipo de transporte que ocorre em bloco, permite a mo-
protege a clula contra agresses fsicas e qumicas, re- vimentao de grande quantidade de substncias atravs
tm nutrientes e enzimas e participa do reconhecimento da membrana e por isso recebe o nome de transporte
intercelular, uma vez que diferentes clulas possuem gli- em quantidade. Assim, podemos classicar o transporte
coclices com composio qumica diferente. atravs da membrana da seguinte forma:

Canal proteico Fluido extracelular Glcido

(Protena de transporte) Cabeas hidroflicas
Protena globular Glicoprotena
14.2.1 Difuso simples

Bicamada
fosfolipdica

Fosfolpido
Colesterol
Protena transmembranar
(Protena globular) Protena extrnseca
Glicolpido

Filamentos de Protena em hlice alfa Caudas hidrofbicas

Protena extrnseca (Protena transmembranar)
citoesqueleto
Citoplasma

Estrutura completa da membrana plasmtica.

14.2 Transporte de substncias Exemplo de difuso de um pigmento violeta em um recipiente com

atravs da membrana gua.

A membrana plasmtica altamente permevel vrias

Para as diferentes substncias entrarem ou sarem da c-
substncias, com por exemplo: gua, oxignio, gs carb-
lula, necessrio que elas atravessem a membrana ce-
nico e substncias solveis em lipdios (hormnios este-
lular. O transporte de substncias atravs da membrana
roides, alguns anestsicos). Por isso, o movimentos des-
permite a entrada de nutrientes na clula, a sada de meta-
sas substncias atravs da membrana depende apenas da
blitos e a secreo de substncias produzidas no interior
sua concentrao dentro e fora da clula. Por denio,
da clula, como por exemplo a insulina, que produzida
difuso um processo fsico, onde as partculas movem-
pelas clulas do pncreas e posteriormente secretada para
se do meio com maior concentrao para o meio com me-
o meio externo quando o nvel de glicose no sangue est
nor concentrao, at que o sistema entre em equilbrio
alto. A capacidade de permitir o transporte de substn-
e a concentrao da substncia que constante. A difu-
cias faz da membrana plasmtica uma importante estru-
so ocorre devido o movimento aleatrios das molculas,
tura reguladora da composio qumica da clula, umafruto da energia cintica que possuem. Estes movimentos
vez que ao eliminar as substncias indesejadas e as que
fazem com que, do ponto de vista macroscpico, as par-
esto em excesso, garante a constncia qumica e o equi-
tculas passem das zonas concentrao mais elevada para
lbrio meio interno da clula. zonas de baixa concentrao. Considere um recipiente
H diversas maneiras pela qual as substncias podem com gua, no qual adicionado um pequena quantidade
atravessar a membrana celular. Algumas substncias de corante cor violeta. O movimento das molculas de
30 CAPTULO 14. MEMBRANA PLASMTICA

corante faz com que estas se espalhem (ou se difundam) acar diludo. Nessa situao a gua ir passar da regio
do ponto de maior concentrao para o de menor, at que com gua pura para a regio onde o acar est diludo na
a soluo que com uma cor homognea. gua. Ou seja, a gua ir passar do lado onde ela esta em
Um clssico exemplo de difuso simples pela membrana maior concentrao para o lado onde ele est em menor
celular o oxignio e o gs carbnico. No interior das c- concentrao. Dito isso, conclumos que a osmose um
lulas, as mitocndrias utilizam o oxignio para produzir tipo de difuso simples da gua, atravs de uma mem-
energia e produzem gs carbnico neste processo. Por- brana semipermevel. A passagem da gua ocorre de-
tanto, conclumos que no interior da clula, a concentra- vido aos movimentos aleatrios de suas molculas e no
porque ela atrada pela soluo com sacarose. Existe
o de oxignio tende a diminuir e a de gs carbnico
tende a aumentar. Como no meio externo a concentra- uma maior quantidade de molculas de gua no compar-
timento com gua pura do que no compartimento com
o desses gases tende a ser constante, cria-se uma dife-
rena de contrao, tambm chamada de gradiente de gua e sacarose, e, devido a energia cintica e ao movi-
mento aleatrio de suas molculas, h uma probabilidade
concentrao, entre o meio intracelular e extracelular.
Dessa forma, o oxignio difunde-se para dentro da clula maior da gua passar do meio onde ela est em maior
quantidade (ou concentrao) para o meio onde ele est
e o gs carbnico difunde-se para fora da clula.
em menor quantidade. Dessa forma, o resultado nal
A difuso no requer gasto de energia e por isso um a passagem de gua em direo soluo contendo sa-
tipo de transporte passivo. Vale lembrar que na difuso, carose. Por conta dos movimentos aleatrios da gua, h
para ocorrer o transporte de substncias, deve existir um tambm passagem de suas molculas do meio de sacarose
gradiente de concentrao (diferena de concentrao), para o meio com gua pura, porm, como dito anterior-
onde a substncia migra do lado de maior concentrao mente, a maior quantidade molculas de gua no com-
para o de menor concentrao. O processo de difuso partimento com gua pura, faz com que o resultado nal
simples ocorre pela passagem da substncia diretamente seja a passagem de gua do meio com gua pura para o
pela membrana ou por um poro proteico, como o caso meio com sacarose. Vale lembrar que estamos falando
de alguns ons. Nas clulas dos tbulos renais de huma- da concentrao da gua, se considerarmos a concentra-
nos, existe os canais de sdio chamados ENaC, que au- o do soluto, podemos dizer que a gua passou da regio
mentam a difuso de sdio pela membrana celular. menos concentrada em sacarose para a mais concentrada
em sacarose.

14.2.2 Osmose

Efeito da osmose quando uma clula do sangue (hemcia) co-

locada em uma soluo hipertnica, isotnica e hipotnica, res-
pectivamente.

Um conceito importante em biologia a presso osm-

Esquema mostrando o processo de osmose.
A osmose o nome dado ao movimento da gua entre
meios com concentraes diferentes de solutos, separa-
dos por uma membrana semipermevel. Imagine um re-
cipiente dividido ao meio por uma membrana semiper-
mevel, ou seja, que permite a passagem de gua atravs
dela mas no permite a passagem de solutos. Coloca-
mos gua pura em uma das metades do recipiente e na
outra colocamos uma soluo com gua e sacarose (a-
car de cozinha) diluda. Dessa forma, teremos dois com-
partimentos com concentrao de solutos diferentes: um
compartimento somente com gua e outro com gua e
tica. Presso osmtica pode ser denida, simplicada-
mente, como a fora com que a gua move-se para a
soluo com mais soluto. No exemplo anterior, se au-
mentarmos a quantidade de soluto na soluo com saca-
rose, mais gua ir passar para o recipiente com saca-
rose, ou seja, maior ser a fora com que a gua se move
da soluo de gua pura para a soluo de sacarose. Em
outras palavras, quanto aumentamos a concentrao de
solutos de uma soluo, estamos aumentando tambm a
presso osmtica dessa soluo, ou seja, estamos aumen-
tando a fora com que a gua ir se mover para esta solu-
o. Podemos concluir disso tudo que a gua ir mover-
se da soluo com menor presso osmtica para a soluo
com maior presso osmtica. Vemos que quanto maior
14.2. TRANSPORTE DE SUBSTNCIAS ATRAVS DA MEMBRANA 31

a quantidade de soluto dissolvida numa soluo, maior
ser sua presso osmtica e maior ser sua capacidade de
atrair gua de outra soluo. Dito isso, vale lembrar
que a quantidade de soluto numa soluo recebe o nome
de osmolaridade, expressa em unidades osmolares. Por
exemplo, quando dizemos que uma soluo tem 1 osmol
(Osm), dizemos que h 1 mol de soluto (6 x 1023 partcu-
las) dissolvido nessa soluo. No caso de solues mias
diludas, pode-se usar a unidade miliosmol (mOsm), que
signica que na soluo existe 0,001 mol de soluto (0,006
x 1023 partculas) dissolvido na soluo. Fica claro que
o valor da presso osmtica de uma soluo pode ser es-
crito na forma de unidade osmolar, por exemplo, uma
soluo com presso osmtica de 300 mOsm tem pres-
so osmtica maior que uma soluo de 100 mOsm, e
por isso, quando essas duas solues esto separadas por
uma membrana permevel, a gua ir passar da soluo
de 100 mOsm para a de 300 mOsm.
Efeito da osmose quando uma clula vegetal colocada em uma
soluo hipertnica, isotnica e hipotnica, respectivamente.
getal por conta de duas estruturas nelas presentes: o va-
colo central e a parede celular. O vacolo um com-
partimento localizado na regio central da clula, deli-
mitado por uma membrana e que contm no seu interior
uma soluo com gua e soluto chamada seiva vacuolar.
O vacolo central pode ocupar at 95% do volume de
uma clula vegetal adulta. A parede celular uma estru-
tura rgida que envolve a clula, ca localizada externa-
mente membrana plasmtica e, dessa forma, limita o
aumento de volume da clula. Quando a clula vegetal
colocada em uma soluo hipertnica, a gua sai da c-
lula, principalmente do vacolo central, o qual diminui de
tamanho,arrastando consigo o citoplasma e a membrana
plasmtica. Nessa situao, dizemos que a clula sofreu
o fenmeno de plasmlise, ou seja a clula encontra-se
plasmolisada. Quando a clula colocada em uma so-
luo hipotnica, a gua entra para o interior do vacolo,
o qual aumenta de volume. O aumento de volume do va-
colo central empurra o citoplasma contra a parede celu-
lar, fazendo nesta, uma presso de dentro para fora. En-
tretanto, a clula no se rompe, pois a rigidez da parede
celular impede que isso ocorra. Nesse caso dizemos que
a clula sofreu o fenmeno de turgescncia, ou seja, est
turgida. Na soluo isotnica, a quantidade de gua que
entra e sai da clula a mesma, no havendo aumento de
volume do vacolo e, consequentemente, no ocorrendo
nenhum tipo de presso sobre a parede celular. Nesse
caso, dizemos que a clula est cida.

A membrana plasmtica considerada semipermevel, 14.2.3 Difuso facilitada

pois, mesmo deixando passar solutos atravs dela, a per-
meabilidade gua muito maior, permitindo que grande Espacio Extracelular
quantidade de gua entre ou saia da clula com facili-
Canal
dade. Para exemplicar, coloquemos uma clula animal Proteico

numa soluo com alta concentrao de qualquer soluto, Membrana

por exemplo, cloreto de sdio. Nessa situao, a soluo Celular

tem uma maior concentrao de soluto (maior presso os- Protena

Transportadora
mtica) e uma menor concentrao de gua (soluo hi-
Espacio intracelular
pertnica em relao clula), portanto, a gua move-se
do interior da clula para a soluo de cloreto de sdio,
Esquema mostrando o processo de difuso facilitada por uma
e, consequentemente, a clula perde gua, ou seja, de-
protena transportadora.Tambm est representado um poro pro-
sidrata, cando a clula com um menor volume e com teco (porina.)
sua membrana de aspecto enrugado. Agora, se colo-
carmos a clula em um meio com menor concentrao Na difuso facilitada, o transporte de substncias atravs
de solutos (menor presso osmtica) e maior concentra-
da membrana tambm obedece um gradiente de concen-
o de gua (soluo hipotnica em relao clula),trao, ou seja, a substncia passa do meio com maior
a gua ir mover-se da soluo para o interior da clula,
concentrao para o meio com menor concentrao. Ao
fazendo com que a mesma aumente seu volume, cando contrrio da difuso simples que, na difuso facilitada
cada vez mais inchada at chegar ao ponto onde ocorreexistem protenas transportadoras na membrana que fa-
ruptura da membrana; fenmeno esse chamado de lise cilitam a passagem de substncias, fazendo com que a
celular. Quando colocamos a clula numa soluo com velocidade de difuso ocorra muito mais rapidamente do
concentrao de solutos e gua semelhantes ao seu in-que na difuso simples; da o nome difuso facilitada. A
terior (soluo isotnica em relao clula), a quan-
molcula transportadora, tambm chamada de perme-
tidade de gua que entra e sai da clula ser a mesma,
ase, modica sua estrutura ao se ligar substncia a ser
permanecendo a clula com seu volume constante. transportada, permitindo que a mesma atrevesse a mem-
O fenmeno de osmose acima descrito em uma clula brana plasmtica sem gasto de energia. A protena trans-
animal no ocorre da mesma maneira em uma clula ve- portadora possui em sua estrutura um local especco
32 CAPTULO 14. MEMBRANA PLASMTICA

onda a substncia a ser transportado ir se acoplar, cha- 14.2.4 Transporte contra gradiente ele-
mada stio de ligao. Inicialmente, o stio de ligao est troqumico
exposto a um dos lados da membrana, permitindo a liga-
o da substncia a ser transportada. Ao captar a subs-
tncia, a protena transportadora muda sua conformao,
de modo que o stio de ligao e a substncia no quem
expostos a nenhum lado da membrana. Chamamos esta
fase de estado ocludo. A ps o estado ocludo, modi-
caes adicionais na estrutura da protena transportadora
ocorrem, expondo a substncia a ser transportada para o
lado oposto da membrana. Aps a dissociao da subs-
tncia do stio de ligao, a protena transportadora sofre
uma reorientao estrutural, voltando a sua conformao
inicial, permitindo que o ciclo possa ser refeito. Esquema mostrando o processo de transporte ativo pela bomba
Na/K. Inicialmente a bomba est desfosforilada, com seus stios
O mecanismo de transporte na difuso facilitada obedece de ligao voltados para o meio intracelular. Ocorre ligao de
um padro de acesso alternado: o stio de ligao do Na+ ao sei stio especco. A bomba fosforilada pelo ATB, mu-
substrato de uma protena de transporte alternadamente dando sua conformao espacial e expondo os stios de ligao
exposto a um ou a outro lado da membrana, de tal modo ao meio extracelular. O Na+ liberado e dois ons K+ ligam-se
que, em nenhum momento, h um canal aberto e sem res- bomba. A bomba desfosforilada, mudando novamente sua
tries atravs do transportador. Esse padro de acesso conformao, expondo novamente os stios de ligao ao meio
alternado o que diferencia as permeases das porinas, ou intracelular. nesta etapa o K+ liberado e a bomba volta ao seu
estado inicial, pronta para receber novamente o Na+ e reiniciar
seja, das protenas que formam poros. As porinas for-
o processo.
mam um canal aberto que comunica diretamente o meio
extracelular com o meio intracelular, permitindo a pas-
sagem de gua e ons de forma irrestrita. As permeases,
como dito anteriormente, nunca deixa um canal aberto
comunicando os dois lados da membrana. As porinas fa-
zem parte do mecanismo da difuso simples, enquanto
que as permeases, fazem parte do mecanismo da difuso
facilitada
Uma consequncia da difuso facilitada fazer com que o
transporte de substncias ocorra numa velocidade maior
do que na difuso simples, j que as protenas transporta-
doras colocam mais molculas para dentro da clula. No
entanto, a velocidade de transporte limitada ao nmero
de transportadores, uma vez que, quando todos os trans-
portadores esto ocupados, no h como aumentar mais
a velocidade de transporte.
Transporte ativo secundrio atravs do trocador Na/aminocido
Glicose e aminocidos so exemplos de substncias que e cotransportador Na/glicose. Enquanto que um on Na+ penetra
entram na clula pelo processo de difuso facilitada. Em dentro da clula, uma molcula de aminocido transportada
resumo, podemos reconhecer as seguintes caractersticas para o meio extracelular (contratransporte). Uma molcula de
da difuso facilitada: glicose penetra na clula junto com um on Na+ (cotransporte).
A energia gasta no processo vem da bomba Na/K, que mantm a
concentrao de Na baixa no interior da clula, facilitando a en-
No gasta energia trada de Na pelos transportadores Na/glicose e Na/aminocido.
Tando a glicose como o aminocido, pegam carona com sdio,
num processo que no gasta energia diretamente mas precisa da
Ocorre a favor de um gradiente de concentrao, ou ao da bomba Na/K (que consome energia). Assim, dizemos
seja, a substncia passa do lada de maior concentra- que o transporte da glicose e aminocido acloplado ao Na, um
o para o lado de menor concentrao tipo de transporte ativo secundrio, que utiliza energia indireta-
mente.
H participao de uma protena transportadora
No transporte contra gradiente de concentrao o mo-
(permease) e no de uma porina
vimento de substncias atravs da membrana ocorre do
meio com menor concentrao para o meio com maior
A velocidade de transporte maior que na difuso concentrao, ao contrrio do que ocorre no processo de
simples, porm limitada ao nmero de trasportado- difuso. Existe sempre a participao de uma protena
res na membrana transportadora que garante o movimento de substncias
14.2. TRANSPORTE DE SUBSTNCIAS ATRAVS DA MEMBRANA 33

contra o gradiente de concentrao, gastando energia du- transportados 3 ons positivos para fora e apenas 2 ons
rante esse processo. Pelo fato de haver consumo de ener- positivos pra dentro. Esses tipos de bombas, que geram
gia, dizemos que se trata de um transporte ativo ou desequilbrios de cargas eltricas, so chamadas de ele-
transporte ladeira acima justamente para represen- trognicas. As bombas que no geram desequilbrio de
tar o gasto de energia do processo. Nos casos em que a cargas, so chamadas de eletroneutras ou no eletrog-
substncia a ser transportada um on (por exemplo o s- nicas, como por exemplo a bomba de H/K, que transporta
dio - Na+ ), o gradiente a ser vencido no s o qumico 1 ons H+ para fora da clula e um ons K+ para dentro da
(concentrao) mas tambm o eltrico. Por exemplo, a clula. Esse desequilbrio de cargas na membrana plas-
concentrao do on sdio (Na+ ) no interior da clula mtica conhecido como potencial de membrana.
menor que no seu exterior, portanto, h mais cargam po- O transporte ativo contra gradiente eletroqumico divi-
sitivas no meio extracelular que no meio intracelular, por
dido em primrio e secundrio, de acordo com o uso do
isso, a tendncia seria a entrada de Na+ na clula pelo gra- ATP
diente qumico (concentrao) e eltrico (as cargas posi-
tivas repelem-se mutuamente, favorecendo a entrada no
on Na+ na clula). Para manter a concentrao de sdio Transporte ativo primrio
baixa dentro da clula, deve ser vencida uma barreira qu-
mica e eltrica, ou seja, deve ser vencido um gradiente Neste caso, protena transportadora usa diretamente a
eletroqumico. energia do ATP para realizar o processo de transporte,
sendo, portanto, a protenas transportadora uma ATPase,
O transporte ativo ocorre atravs de mecanismos chama-
ou seja, tem a capacidade de quebrar e molcula de ATP
dos bombas inicas, sendo o mais famoso a bomba de
em ADP liberando energia nesse processo. O exemplo
sdio e potssio; uma protena transmembrana, locali-
de transporte ativo primrio a bomba Na/K.
zada na membrana plasmtica de todas as clulas ami-
mias, responsvel por bombear o sdio para fora da clula
e o potssio para dentro da clula. Na sua conformao Transporte ativo secundrio
inicial, a bomba Na/K est em seu estado desfosforilado,
tem uma alta anidade pelo sdio e exibe em sua poro A protenas transportadora no usa diretamente a ener-
intracelular trs stios para ligao de trs ons Na+ e dois gia do ATP, mas aproveita o gradiente eletroqumico ge-
stios para ligao de dois ons K+ . Aps a ligao dos trs rado por uma bomba ATPase para realizar o transporte
ons Na+ aos seus stios especcos, a bomba Na/K sofre de substncias, assim, o uso de energia feito indire-
fosforilao, recebendo uma molcula de fosfato oriunda tamente. Por exemplo, as clulas intestinais devem ab-
da quebra do ATP (trifosfato de adenosina) em ADP (di- sorvem grande quantidade de glicose provinda dos ali-
fosfato de adenosina). A fosforilao um processo que mentos, para isso, elas usam uma protena transportadora
consome energia, fornecida justamente pela molcula de chamada cotransportador Na/glicose. Primeiramente, a
ATP. Aps ser fosforilada, a bomba Na/K muda sua con- bomba Na/K, gastando energia, mantm a concentrao
formao espacial, expondo os stios de ligao do sdio de sdio baixa dentro da clula, criando uma gradiente
ao meio extracelular; alm disso, a bomba fosforilada, di- eletroqumico de sdio entro o meio interno e externo,
munui a anidade pelo sdio e aumenta a anidade pelo uma vez que o meio externa est com excesso de sdio
potssio. Assim, ocorre liberao do sdio para o meio e cargas positivos em relao ao meio interno. Assim, a
extracelular e captao de dois ons K+ atravs de dois tendncia o sdio entrar por difuso na clula. A glicose
stios especcos para esse soluto. O prximo passo a aproveita-se dessa tendncia do sdio entrar na clula e
ocorrer a desfosforilao da bomba, ou seja, a molcula pega carona com ele, num transporte conjunto atravs
de fosfato destaca-se da bomba Na/K, fazendo-a mudar do cotransportador Na/glicose. Esse transportador capta
novamente de conformao, deixando os stios de ligao o sdio e a glicose do meio extracelular e transporta para
do K+ e do Na+ voltados para o meio intracelular. A des- o meio intracelular. O sdio movimenta-se a favor do
fosforilao deixa a bomba com menor anidade ao K e gradiente eletroqumico mas a glicose movimenta-se con-
maior anidade ao Na, consequentemente, h liberao tra o gradiente eletroqumico, uma vez que a concentra-
do potssio para o interior da clula e ligao de trs no- o de glicose no interior da clula e maior. Assim, a gli-
vos ons ais seus stios especcos, refazendo todo o pro- cose transportado contra um gradiente eletroqumico,
cesso acima descrito. Como resultado nal do processo, atravs do contrasportador Na/glicose, o qual no usa
trs ons Na+ so transportados para fora da clula, dois energia diretamente mas aproveita-se da energia usada
ons K+ so transportados para dentro e uma molcula de pela bomba Na/K para gerar o gradiente eletroqumico
ATP consumida com gasto de energia. do sdio. Dizemos tambm que o transporte ativo se-
A bomba Na/K um exemplo de transporte que causa cundrio pode ser classicado em cotransporte, quando
desequilbrio de cargas eltricas pois h o movimento de dois ons so transportados na mesma direo e contra-
cargas positivas na taxa de 3:2, gerando assim uma dife- transporte, quando os ons so transportados em dire-
rena de cargas entre a face interna e externa da mem- es diferentes, como por exemplo, o transporte de ami-
brana, com a face externa positiva uma vez que foram nocido para fora da clula, que ocorre atravs do troca-
dor Na/aminocidos, onde o sdio entra na clula favo-
34 CAPTULO 14. MEMBRANA PLASMTICA

recido pelo seu gradiente eletroqumico enquanto que o ses maiores e at mesmo outros microrganismos. Inici-
aminocido transportado para fora da clula. almente, a partcula ou o microrganismo a ser fagocitado,
Em resumo: choca-se com a clula e reconhecido pelos receptores de
membrana (protenas e glicoclice). O glicoclice tam-
bm ajuda a manter a partcula ou microrganismo aderido
O transporte contra gradiente eletroqumico, como clula. Aps essa etapa de adeso e reconhecimento,
o prprio nome diz, ocorre contra um gradiente de vrias modicaes no citoesqueleto celular acontecem,
concentrao (qumico) e um gradiente eltrico. fazendo com que a membrana emita prolongamento que
englobam o material a ser fagocitado. Esses prolonga-
H participao de uma molcula transporta-
mentos recebem o nome de pseudpodos. Aps englo-
dora,que pode ser uma ATPase, um cotransportador
barem totalmente o material, os pseudpodos formam
ou um trocador (contratransportador).
uma vescula no interior do citoplasmas com a partcula
Ocorre gasto de energia. englobada em seu interior. Essa vescula chamada de
vacolo digestivo ou fagossomo, o qual puxado para o
Pode ser primrio quando h uso direto de energia interior do citoplasma pela atividade do citoesqueleto ce-
do ATP, ou secundrio, quando h uso indireto da lular, onde as vesculas portadoras de enzimas digestivas
energia do ATP. (lisossomos) ligam-se ao fagossomo, despejando suas en-
zimas no seu interior, permitindo, dessa forma, a digesto
O transporte ativo secundrio pode ser classicado
intracelular do material fagocitado. Exemplos de clulas
em cotransporte (mesmo sentido) ou contratrnas-
que realizam fagocitose so os protozorios e as clulas
porte (sentidos opostos).
de defesa dos animais. Os protozorios utilizam a fagoci-
tose para se alimentar, enquanto que as clulas de defesa
do sistema imunolgico, utilizam a fagocitose para des-
14.2.5 Endocitose
truir partculas estranhas e microrganismos invasores.
Os processos de transporte estudados anteriormente (di-
fuso simples, osmose, difuso facilitada e transporte Pinocitose
ativo contra gradiente eletroqumico) so responsveis
pela movimentao de ons e pequenas molculas atravs Endocitosis
da membrana plasmtica. Entretanto, a clula capaz Fagocitosis Pinocitosis Endocitosis mediada
por receptores
transportar quantidade maiores de substncias, de uma Fluido extracelular

s vez, atravs de sua membrana, por um processo cha- partculas slidas

mado transporte em quantidade. Para que isso ocorra, Membrana

plasmtica
a membrana plasmtica forma vesculas que englobam Depresin recubierta
Pseudpodos
essa maior quantidade de substncias. Alm de trans-
portar substncias em bloco, o transporte em quantidade Capa de
protenas
Endosoma Vescula
tambm permite que a clula movimente macromolcu- citoplasma Vescula recubierta

las e at microrganismos atravs de suas membrana plas-

mtica. Dividimos o transporte em quantidade em dois Tipos de endocitose (da esquerda para a direita): fagocitose, pi-
tipos: endocitose, quando o transporte feito para den- nocitose no seletiva e pinocitose seletiva ou mediada por recep-
tro de clula, e exocitose, quando o transporte feito para tores.
fora da clula. A endocitose subdividida em fagocitose,
quando a clula engloba partculas slidas de grandes di- A pinocitose um tipo de endocitose em que a clula
menses, e pinocitose, quando a clula engloba partcu- engloba lquidos ou pequenas partculas inespeccas em
las lquidas com dimenses menores. Vale lembrar que a soluo aquosa. um sistema de alimentao celular
endocitose consome energia, provinda do ATP. complementar fagocitose, porm mais delicada e com
formao de vesculas minsculas, difceis de serem ob-
servada ao microscpio ptico. Ao contrrio da fagoci-
Fagocitose
tose, que est restrita a alguns tipos de clulas, acredita-
se que a pinocitose ocorra em todas as clulas. Inicial-
mente, o lquido a ser englobado, quando em contato com
a membrana plasmtica, provoca modicaes na mem-
brana, a qual comea e englobar o material sem a forma-
o de pseudpodos. Ocorre uma invaginao da mem-
brana, com afundamento progressivo no citoplasma, do
Processo de fagocitose. material a ser englobado. Por m, a membrana forma um
vescula pequena chamada pinossomo, a qual puxada
A fagocitose um tipo de endocitose no qual a clula en- para o citoplasma pela ao do citoesqueleto. O pinos-
globa para o seu citoplasma partculas slidas de dimen- somo tambm pode receber enzimas digestivas dos lisos-
14.3. ESPECIALIZAES DA MEMBRANA 35

somos, garantindo a digesto intracelular das substncias processo de endocitose e formao de nova vescula que
englobadas. caminha para dentro do citoplasma, retirando a poro de
A pinocitose pode englobar todas as substncias que es- membrana que havia sido incorporada com a exocitose.
tivem no meio extracelular e entrarem em contato com O resultado nal que no h crescimento da membrana
a membrana plasmtica, sendo, esse processo chamada celular e por isso, no podemos dizer que uma exocitose
de pinocitose no seletiva. Por outro lado, na pinocitose constitutiva. Recebe o nome de regulada porque depende
seletiva, uma substncia especca reconhecida por um de sinais especco para acontecer. O exemplo clssico
receptor na membrana e ento desencadeia o processo de de exocitose regulada acontece nos neurnios, especica-
mente nas sinapses nervosas, onde as vesculas contendo
pinocitose. A vantagem da pinocitose seletiva permitir
a captura de grande quantidade de uma nica substn- os neurotransmissores so liberadas na fenda sinptica.
cia especca, sem a incorporao concomitante de ou-
tras substncias ou grande quantidade de gua. As reas
da face interna da membrana plasmtica dos locais onde 14.3 Especializaes da membrana
ocorreu a pinocitose seletiva, exibem grande quantidade
de uma protena chamada clatrina. Como a clatrina est A membrana plasmtica pode modicar sua estrutura
na face interna da membrana plasmtica, aps a inter- com a nalidade de potencializar o desempenho de fun-
nalizao da vescula, esse face interna da membrana ir es especcas, por exemplo, a clulas do intestino del-
formar a face externa da vescula ou pinossomo. Assim a gado possuem modicaes em sua membrana plasm-
vescula ca com sua face externa coberta por molculas tica que permitem uma melhor absoro dos nutrientes
de clatrina e por isso recebe o nome de vescula coberta provenientes dos alimentos; j as clulas da pele, pos-
ou coated vesicle, do ingls. A clatrina facilita a formao suem modicaes em sua membrana plasmtica que
do pinossomo. permitem que clulas vizinhas quem fortemente ade-
ridas umas s outras. Citaremos a seguir a modica-
14.2.6 Exocitose es (tambm chamadas de especializao) da membrana
plasmtica e suas principais funes.
A exocitose, tambm conhecida como clasmocitose,
um tipo de transporte em quantidade, que ao contrrio
da endocitose, permite que a clula elimine substncias 14.3.1 Microvilosidades
para o meio externo. Inicialmente, ocorre a formao de
vesculas dentro do citoplasma, as quais contm as subs-
tncias a serem expelidas pela clula. Essas vesculas ca-
minham em direo membrana plasmtica, onde se fun-
dem, liberando seu contedo para o meio extracelular. As
substncias a serem liberadas pela clula podem ser toxi-
nas, hormnios ou neurotransmissores (nas sinapses dos
nervos). Aps a fuso, a superfcie total da membrana
celular aumenta, uma vez que agrega a si a membrana da
vescula (esta uma das formas de crescimento das c-
lulas). As protenas da membrana vesicular encontram-
se agora do lado de fora da membrana celular, propor-
cionando um mecanismo de regulao dos receptores e
transportadores transmembrana.
Podemos dividir a exocitose em dois tipos: exocitose
constitutiva e exocitose regulada. A forma constitu- Microvilosidades de uma clula intestinal. Cada microvilo possui
tiva est presente em todas as clulas e tem a funo de forma digitiforme e esto disposto paralelamente uns aos outros,
liberar substncias para o meio extracelular, alm de pro- formado um padro de borda em escova. O glicoclice forma
mover o aumento da extenso da membrana plasmtica e uma na camada de muco na pota dos microvilos.
incorporar ela novas protenas, uma vez que a mem-
brana da vescula ca incorporada membrana plasm- Microvilosidades ou microvilos so expanses da mem-
tica. Por permitir que a membrana cresa e renove suas brana plasmtica, digitiformes, ou seja, com forma ci-
protenas, ca fcil deduzir o motivo pelo qual esse tipo lndrica semelhante a dedos. Existem vrios microvilos
de exocitose chamado de constitutiva. Na forma regu- em uma mesma clula. Grande parte das clulas pos-
lada, a exocitose ocorre somente aps algum sinal espec- suem microvilosidades, porm nas clulas responsveis
co, alm disso, a vescula prontamente reciclada aps pela absoro de substncias elas so bem mais numero-
sua fuso na membrana celular, por um processo de en- sas. Nas demais clulas, as microvilosidades so meno-
docitose. Assim, logo aps a exocitose e incorporao da res e distribudas irregularmente pela membrana plasm-
membrana da vescula membrana plasmtica, ocorre um tica. Um nico microvilo possui forma semelhante a um
36 CAPTULO 14. MEMBRANA PLASMTICA

dedo, sendo formado pela expanso do citoplasma e reco- que a microvilosidades, os estereoclios possuem feixes
berto pela membrana plasmtica a qual possui um glico- de lamentos de actina internos ao seu citoplasma, o que
clice mias desenvolvido que nas outras partes da mem- garante a sustentao e forma de sua estrutura. Com rela-
brana celular. O citoplasma do microvilo apresenta di- o s suas funes, os estereoclios so responsveis pela
versos microlamentos de citoesqueleto (principalmente absoro e secreo de substncias, mas podem tambm
actina) cuja funo sustentao e manuteno da forma assumir funo sensorial quando associados a clios sen-
digitiforme do microvilo. Algumas clulas possuem um soriais (quinoclios) no ouvido interno. Os estereoclios
grande nmero de microvilos em sua superfcie, parale- so encontrados encontrados no canal deferente, epid-
los uns aos outros, dando um aspecto semelhante um ta- dimo enas clulas sensoriais do ouvido.
pete felpudo ou s cerdas de uma escova; por isso, muitas
vezes dizemos que o conjunto de microvilos forma uma
camada chamada borda em escova ou borda estriada. 14.3.3 Invaginaes de base
A principal funo das microvilosidades aumentar a su-
So dobras da membrana plasmtica para o interior da
perfcie de contato da membrana, o que extremamente
clula, localizadas na poro basal ou inferior da clula,
importante nas clulas com funo absortiva, pois com
da o nome invaginao de base. Essas invaginaes au-
uma maior rea de membrana, a capacidade de absoro
mentam de forma considervel a superfcie da membrana
de substncias atravs da membrana plasmtica maior.
basal das clulas, o que muito til para as clulas que
Exemplos clssicos de clulas com microvilosidades bem
desempenham funo de reabsorver gua e ons, como
desenvolvidas so as clulas intestinais e as clulas dos t-
por exemplo algumas clulas renais. As invaginaes de
bulos proximais dos rins. As clulas intestinais absorvem
basa dividem a poro inferior do citoplasma da clula
nutrientes enquanto que as clulas dos tbulos renais ab-
em vrios compartimentos, onde se concentram grande
sorvem gua e ons para serem reaproveitados pelo orga-
quantidade de mitocndrias que fornecem toda a energia
nismo. Alm do aumento da superfcie da membrana ce-
necessria para a realizao do transporte ativo dessas c-
lular, os microvilos das clulas intestinais tambm parti-
lulas.
cipam da digesto de nutrientes, uma vez que as enzimas
dissacaridases e dipeptidases esto presentes somente nos
microvilos das clulas do intestino.
14.3.4 Interdigitaes

14.3.2 Estereoclios As interdigitaes so prolongamentos da membrana

plasmtica, localizados na parte lateral da clula e que se
estendem at as clulas vizinhas. A funo das interdigi-
taes ajudar a manter as clulas vizinhas coesas umas
nas outras, alm de aumentar a superfcie de contato en-
tre as clulas. A interdigitaes so tpicas dos tecido
epiteliais.

14.3.5 Estruturas juncionais

Diferentes estereoclios em ratos.

Os estereoclios so prolongamentos longos da mem-

brana plasmtica, imveis, muito semelhantes s micro-
vilosidades diferenciados pelo seu maior comprimento e
presena de ramicaes. Diferem dos clios verdadeiros Estruturas juncionais da clula. Lembrar que este esquema
por no apresentarem movimentos, por isso so chama- bidimensional e portanto no est retratando a juno oclusiva e
dos de falsos clios ou estereoclios. Do mesmo modo a juno aderente dando a volta em todo o permetro da clula.
14.3. ESPECIALIZAES DA MEMBRANA 37

A membrana plasmtica possui estruturas especializadas

em manter as clulas aderidas umas s outras. Tais es-
pecializaes, por manterem a juno celular, recebem
o nome de estruturas juncionais. Vale lembrar que as
estruturas juncionais alm de manter a coeso entre clu-
las vizinhas, tambm mantm as clulas xas s estrutu-
ras do meio extracelular (matriz extracelular), garantem
a vedao do espao intercelular e permitem a comunica-
o entres clulas vizinhas. As estruturas juncionais so
divididas nos seguintes grupos:

1 - Junes oclusivas: localizadas na regio apical da

clula, permitem a adeso clula-clula e vedao do
espao intercelular.
2 - Junes aderentes: localizadas na regio apical
da clula, logo abaixo das junes oclusivas, permi- Estrutura da claudina.
tem a adeso clula-clula e vedao do espao in-
tercelular.
3 - Desmossomas: localizados na poro medial da
clula, logo abaixo das junes aderentes, permitem
a adeso clula-clula.
4 - Hemidesmossomas: localizados na poro ba-
sal da clula, permitem a adeso clula-membrana
basal.
5 - Junes comunicantes: localizadas na poro
medial da clula, formam um canal entre a duas c-
lulas vizinhas, permitindo a comunicao do cito- Estrutura molecular da juno oclusiva.
plasma de duas clulas adjacentes.
substncias pela via paracelular, ou seja, pelo espao en-
Ao grupo formado pela juno oclusiva, juno aderente tre duas clulas vizinhas, formando dois compartimentos
e desmossomos, damos o nome de complexo juncional. distintos, separados pela camada de clula. A consequn-
As estruturas de adeso acima descritas esto presente cia desse fenmeno a possibilidade de criao de com-
em grande nmero nos tecidos epiteliais, so importan- partimentos com composio qumica diferentes e mui-
tes para manter a coeso celular garantindo assim a inte- tas vezes com composio inica diferentes, por exemplo,
gridade dos tecidos, fornecem uma maior resistncia ao com acmulo de ons negativos em um dos lados, gerando
estresse fsico, o que de extrema importncia para os te- assim uma assimetria de cargas eltricas entre as duas fa-
cidos de revestimento como a pele. Pelo fato de vedarem ces da camada celular e criando o chamado potencial el-
o espao intercelular, controlam o transporte de substn- trico transepitelial. Outra consequncia da vedao do
cia atravs deste espao, propriedade esta muito utilizado espao intercelular obrigar a maioria das substncias a
pelo epitlio intestinal e dos tbulos renais. Outra funo serem transportadas atravs da camada celular, fazer isso
vital das estruturas juncionais permitir a comunicao pela via transcelular, ou seja, atravs da clula. Como
entre clulas vizinhas. explicado nas sesses anteriores, o transporte de substn-
cias atravs da membrana celular regulado por uma s-
rie de transportadores, dessa forma, as clulas so capazes
Juno oclusiva
de controlar e regular quais substncias devem atravessar
A juno oclusiva, tambm chamada de znula oclusiva, a camada. As protenas que formam a juno oclusiva po-
juno ntima ou juno de ocluso, uma estrutura dem permitir a passagem de determinados ons pela via
juncional localizada na poro apical (superior) da clula, paracelular, como acontece nas clulas dos tbulos renais
onde as protenas da membrana plasmtica das clulas que possuem protenas da juno oclusiva que permitem
vizinhas se unem de tal forma que mantm as membra- a passagem de magnsio pela via paracelular. Essa ca-
nas celulares vizinhas cam bem prximas uma da outra, racterstica tambm d juno oclusiva a capacidade de
quase se fundindo. Essa estrutura faz a volta em toda a controlar e regular o uxo de substncias por entre as c-
circunferncia celular, semelhante a uma ta, unindo as- lulas adjacentes.
sim as clulas vizinhas e vedando o espao intercelular. A A camada celular de alguns epitlios, como a pele, trans-
vedao do espao intercelular, impede o livre trnsito de portam solutos de maneira igual por entre as clulas, pois
38
a distribuio de transportadores semelhante tanto na
regio apical quando na basal. Assim, a composio qu-
mica dos dois compartimentos separados pela camada ce-
lular praticamente igual e no h diferena de potencial
transepitelial. Dizemos que esse tipo de epitlio sim-
trico sob o ponto de vista eltrico. No caso de epitlios es-
pecializados em transportar grande quantidade de soluto
e gua, como o epitlio intestinal, as suas clulas apresen-
tam distribuio diferente dos transportadores na regio
apical e basal. Dessa forma, a clula absorve em maior
quantidade alguns ons do que outros, gerando assim um
diferena na composio qumica dos dois compartimen-
tos e criando um potencial transepitelial. Dizemos que
essas clulas so assimtricas do ponto de vista eltrico e
que so polarizadas, ou seja, so capazes de promover um
uxo de substncias atravs delas. Todos esses fenme-
nos de suma importncia siolgica no seriam possveis
sem a devida vedao do espao intercelular pela juno
oclusiva. Vale lembrar que alm de garantir a polaridade
da clulas, a juno aderente tambm confere resistncia
mecnica ao tecido atravs da adeso clula-clula.
A estrutura molecular da juno oclusiva formada por
protenas transmembranas chamadas ocludinas e clau-
dinas. Essas protenas so formadas por quadro dom-
nios transmembranares, ou seja, a protena atravessa a
membrana quatro vezes. Imagine a estrutura da claudina
e ocludina como sendo semelhante a uma linha. Essa
linha, inicia-se no citoplasma, atravessa a membrana
(1 domnio), faz uma volta formando um arco e retorna
em direo membrana (2 domnio). De volta ao cito-
plasma, a protena faz uma outra volta e atravessa a mem-
brana (3 domnio) em direo ao meio externo, onde
mais uma vez forma um arco e retorna ao citoplasma
passando novamente pela membrana (4 domnio). Note
que, alm dos quatro domnios transmembranares, essas
protenas forma 2 alas no meio externo e duas caudas
(pontas) no citoplasma. Pelo fato de apresentarem 4 do-
mnios transmembranares, as ocludinas e claudinas per-
tencem famlia de protenas chamadas tetraspaninas.
A poro citoplasmtica da claudina e ocludina ligam-
se a outras protenas chamadas protenas da znula de
ocluso, com trs tipos distintos: ZO-1, ZO-2 e ZO-3.
As protenas da znula de ocluso funcionam como pon-
tes que conectam as claudinas e ocludinas aos lamen-
tos de actina F do citoesqueleto celular. As alas exter-
nas das claudinas e ocludinas ligam-se com outras clau-
dinas e ocludinas provenientes da clula vizinha. Exis-
tem outros componentes proteicos adicionais na juno
oclusiva, como as JAMs e o complexo afadina-nectina.
As JAMs (junctional adhesion molecules) tambm so
protenas transmembranas com uma poro externa e ou-
tra interna citoplasmtica. A proo externa liga-se s
JAMs das clulas vizinhas, j a poro citoplasmtica
liga-se ZO-1, que por sua vez est conectada afadina e
aos lamentos de actina F. O complexo afadina-nectina
formado pela afadina, localizada no citoplasma, e pela
nectina, localizada na poro externa da clula. A afadina
interagem com a ZO-1, enquanto que a necetina intera-
CAPTULO 14. MEMBRANA PLASMTICA
gem com outras nectinas da clula vizinha. As JAMs e
as nectinas so protenas que pertencem famlia das
imunoglobulinas, um grupo de protenas que medeiam
a adeso clula-clula.
Juno aderente
Estrutura molecular da juno aderente.
Tambm conhecida como znula de adeso ou desmos-
soma em cinturo, uma estrutura juncional localizada
logo abaixo da juno oclusiva e que tambm de uma es-
trutura em ta, fazendo a volta em todo o permetro da
clula. Trata-se de uma estrutura com a funo de an-
coragem, garantindo a adeso clula-clula, e, ao contr-
rio da juno oclusiva, o espao intercelular na juno
aderente mais amplo. Sua estrutura molecular for-
mada por uma placa citoplasmtica aderida face in-
terna da membrana plasmtica, que aparece mais escura
ao microscpio eletrnico. Nessa placa esto aderidas
protenas chamadas cateninas, que ligam a placa aos -
lamentos de actina do citoesqueleto. Da placa, partem
lamentos de caderinas e nectina, em direo ao meio
externo, os quais se ligam aos lamentos de caderinas e
nectinas da clulas vizinhas, fazendo assim a ancoragem
clula-clula. A placa formada diversos tipos de pro-
tenas: desmoplaquina, placoglobina e placolina. Den-
tre o grupo de protenas conhecidas como caderinas, a
desmoglena e a desmocolina so as que esto presentes
na juno aderente. Outras protenas presentes na juno
oclusiva so as nectinas e afadinas, formando o complexo
afadina-nectina, assim como ocorre na juno oclusiva.
Desmossoma
Desmossoma uma juno celular constituda por duas
partes, uma delas na membrana de uma das clulas e a
outra, na membrana da clula vizinha. Assim, um des-
mossoma consiste de duas placas circulares de protenas
(placa do desmossoma), uma em cada clula. Da placa
do desmossoma, partem lamentos constitudos por ou-
tras protenas, que atravessam a membrana plasmtica e
atingem espao intercelular, onde se associam com os -
lamentos oriundos da placa do desmossoma da clula vi-
zinha. Essa associao dos lamentos no espao interce-
lular mantm rmemente unidas as duas placas desmos-
14.3. ESPECIALIZAES DA MEMBRANA
Imagem de dois desmossomas vistos ao microscpio eletrnico.
possvel visualizar a placa desmossmica (mais escura) no ci-
toplasma, os lamentos de queratina saindo da placa, o espao
intercelular com a linha mdia densa.
Composio molecular do desmossoma.
smicas e, conseqentemente, as clulas que as contm.
A parte da placa do desmossoma voltadas para o interior
das clula liga-se aos lamentos de queratina do citoes-
queleto, promovendo o rme ancoramento do desmos-
somo em toda a estrutura celular. Dessa forma, podemos
dizer que os desmossomas permite a associao do cito-
esqueleto de clulas adjacentes.
Ao observar a unio de duas clulas atravs dos des-
mossomas pelo microscpio eletrnico, podemos distin-
guir as seguintes regies: uma poro bastante eltron-
densa (escura) logo abaixo da membrana plasmtica das
duas clulas vizinhas correspondente placa do desmos-
soma; uma regio de lamentos mais denso aos eltrons
saindo da placa e indo em direo ao citoplasma, corres-
39
pondendo aos lamentos intermedirios de queratina
ou tonolamentos; uma regio densa no espao entre as
duas clulas vizinhas chamada de linha mdia densa.
A placa do desmossoma constituda por vrias prote-
nas dentre as quais a desmoplaquina I e II, placoglo-
bina e placolina. J os lamentos do espao intercelu-
lar so formados por glicoprotenas do grupo das cade-
rinas, mais especicamente a desmocolina e a desmo-
glena, as quais se aderem placa do desmossoma de um
lado e s outras bras de caderinas vindas do desmos-
soma da clula vizinha. Tanto a desmocolina quanto a
desmoglena so protenas integrais da membrana, emi-
tindo prolongamentos para o interior do citoplasma e para
o meio extracelular. Os prolongamentos que vo em di-
reo ao interior da clula, prendem a membrana plasm-
tica placa do desmossoma. Os prolongamentos que vo
para o meio extracelular, ligam-se s bras do desmos-
soma da clula vizinha. As molculas de caderinas (des-
mocolina e desmoglena) de uma clula ligam-se s ca-
derinas da clula vizinha atravs de uma ligao homo-
flica, ou seja, ligam-se molculas do mesmo tipo vin-
das da clula adjacente, por exemplo, desmocolina com
desmocolina e desmoglena com desmoglena. A ligao
dessas molculas depende da concentrao do ons Ca2+
no meio extracelular; caso o Ca2+ esteja em baixa concen-
trao, as caderinas mudam de conformao causando a
ruptura da ligao e consequentemente, separao das c-
lulas.
Pelo fato de garantir uma adeso forte clula-clula, os
desmossomas deixam a camada celular mais rgida, re-
sistente e estvel, sendo por isso encontrados em grande
quantidade nos tecidos epiteliais submetidos constante
trao e atrito como por exemplo a pele, a mucosa de
revestimento da lngua e estmago. Tambm so encon-
trados nas clulas do msculo cardaco e nas membranas
(meninges) que revestem o crebro e a medula espinhal.
Nas clulas que sofrem transformao maligna (clulas
cancerosas), os desmossomas aparecem em nmero bas-
tante reduzido ou so ausentes, provocando o desprendi-
mento dessas clulas malignas do tumor original, contri-
buindo para a disseminao do tumor para locais distan-
tes do original (fenmeno esta chamado de metstase).
Hemidesmossoma
Ao contrrio do desmossoma que formado por duas par-
tes (uma em cada clula vizinha), o hemidesmossoma
uma juno celular formada por uma nica parte, da o
nome hemidesmossoma ou meio desmossoma. Caracte-
risticamente, as clulas que formam os tecidos epiteliais
esto apoiadas sobre uma membrana formada por diver-
sas protenas. Essa membrana proteica est em ntimo
contata com a regio basal (inferior) das clulas epite-
liais e por isso recebe o nome de membrana basal. A
funo dos hemidesmossomas prender fortemente a c-
lula membrana basal, garantindo assim a integridade e
conferindo resistncia mecnica ao tecido.
40 CAPTULO 14. MEMBRANA PLASMTICA

branar externa. Da placa citoplasmtica interna partem

os lamentos intermedirios de queratina, rumo ao cito-
plasma, onde vo se ancorar ao citoesqueleto celular. Da
placa membranar externa partem os lamentos de anco-
ragem, rumo ao meio extracelular, que iro ligar a c-
lula membrana basal. Os lamentos de ancoragem so
protenas transmembranas da classe das integrinas, neste
caso especco a integrina 64. As integrinas so pro-
tenas de adeso independentes do clcio, ao contrrio das
molculas de caderinas dos desmossomas. As integrinas
reconhecem e se ligam s protenas da membrana basal
chamadas lamininas.

O desmossoma une uma clula outra, enquanto o hemidesmos-

soma une a clula membrana basal. Juno comunicante

Estrutura molecular da juno comunicante. a-fechada; b-

aberta; c-conexon; d-conexina; e-membrana plasmtica; f-
espao intercelular; g-espao de 2-4 nm; h-canal hidroflico.

Estrutura molecular de um hemidesmossoma.

O hemidesmossoma formado por uma placa intracelu-

lar aderida membrana plasmtica, por lamentos inter-
medirios (tonolamentos) que saem da placa em direo
ao citoplasmas e por lamentos que saem da placa em
direo ao meio externa para prenderem-se membrana
basal. Apesar do hemidesmossoma ter aparncia e fun-
es semelhantes ao desmossoma, a composio molecu-
lar dessas estruturas diferente. Na composio das pla-
cas dos hemidesmossomas encontramos desmoplaquina,
mas no observamos placoglobina, desmocolina nem des-
moglena. Uma outra diferena signicativa a composi-
Estrutura do conexons e conexina.
o da protena transmembrana. No desmossomo, a pro-
tena transmembrana da famlia das caderinas (desmo-A juno comunicante, tambm conhecida como jun-
colina e desmoglena), que emitem prolongamentos para o em hiato ou nexos ou gap junction, uma espe-
o meio externo que vo se ligar s caderinas da clula vi-
cializao da membrana celular que conecta uma clula
zinha por ligao homoflica. J no hemidesmossoma, outra, porm sem a nalidade de adeso forte e sim
a protena transmembrana uma integrina que liga-se s
com a nalidade de comunicao celular. A juno co-
protenas da membrana basal por meio de ligao hetero-
municante de uma clula constituda por um conjunto
flica, ou seja, as molculas de integrinas ligam-se mo-
de protenas que formam uma estrutura semelhante a um
lculas de tipos diferentes delas. canal ou poro, que se conecta juno comunicante da
Podemos dividir a placa do hemidesmossoma em duas clula vizinha. Dessa forma, tem-se uma comunicao
partes: a placa citoplasmtica interna e a placa mem- direta entre o citoplasma de uma clula e o citoplasma
14.3. ESPECIALIZAES DA MEMBRANA 41

da clula vizinha, por onde passam livremente algumas

molcula e ons. Dentre as molculas que atravessam
os poros da juno comunicantes, esto os mensageiros
intracelulares, que so substncias responsveis por de-
sencadear uma resposta da clula um estimulo externo.
Assim, por exemplo, a interao de um hormnio com
um receptor de membrana, ativa o mensageiro intracelu-
lar que ir promover as alteraes siolgicas na clula.
Como esse mensageiro intracelular capaz de atravessar
a juno comunicante, a resposta siolgica de grupos
celular ao estimulo hormonal consideravelmente am-
pliada. As junes comunicantes tambm esto presen-
tes em grande quantidade no msculo cardaco onde so
particularmente importantes: o sinal eltrico para a con-
trao muscular cardaca passa livremente pelas junes
comunicantes, permitindo que o msculo cardaco con-
traia de forma coordenada. Outra importante funo das
junes comunicantes permitir o correto desenvolvi-
mento de clulas embrionrias, pois os sinais para o cor-
reto posicionamento dos rgos do corpo, a polaridade
direita/esquerda e a simetria/assimetria vista em animais,
dependem da juno comunicante. As junes comu-
nicantes esto presentes em quase todos os tecidos hu-
manos, exceto no tecido muscular esqueltico adulto e j
bem desenvolvido e nas clulas mveis como os esper-
matozoides e eritrcitos.
Sob o ponto de vista molecular, a juno comunicante
formada pela unio de um conexon (ou hemicanal) de
uma clula com o conexon de sua clula vizinha. Cada
conexon ou hemicanal possui forma tubular e atravessa
toda a membrana. O conexon de uma clula liga-se
extremidade do conexon da clula adjacente, formando
assim, um canal com cerca de 2 nanmetros de dimetro,
comunicando diretamente o citoplasma de clulas vizi-
nhas. O conexon, por sua vez, formado pelo conjunto
de seis protenas transmembranas chamadas conexinas.
Os monmeros de conexina se associam uns aos outros
para formar uma estrutura tubular (conexon) com um ca-
nal hidroflico central. Esse canal tem a propriedade de
se abrir ou fechar, sendo que na presena de altas con-
centraes de clcio, o canal se fecha, permitindo o con-
trolar a passagem de substancias atravs das clulas vi-
zinhas. As conexinas so protenas transmembrana com
quatro passagens pela membrana plasmtica (M1 a M4),
formando duas extremidades dentro do citoplasma (N e
C), um alaa citoplasmtica (CL) e duas alas extrace-
lular (E1 e E2). Em humanos, existem cerca de 21 tipos
diferentes de conexinas, formando diferentes junes co-
municantes e cada uma delas com propriedades distintas.
Captulo 15

Parede celular

No uma estrutura viva, seus componentes so

Plasmodesmos Citosqueleto compostos qumicos inertes.
Membrana plasmtica Vesculas Membranosas
Parede celular

Cloroplasto Tem certa resistncia decomposio; apenas al-

Tilacides
Gro de amido guns seres vivos conseguem decompor a parede ce-
Retculo
Vacolo
Vacolo
endoplasmtico
liso lular (algumas bactrias e protozorios).
Tonoplasto Ribossomos

Mitocndria
Das propriedades fsicas acima descritas, podemos com-
Peroxissoma
preender melhor as funes da parede celular:
Citoplasma
Ncleo

Vescula de Golgi
Complexo de Golgi
endoplasmtico
Parede celular de um vegetal destacada em verde
A parede celular uma estrutura resistente e exvel e
s vezes muito rgida que envolve externamente as clulas
de alguns seres vivos, sendo que sua composio qumica
varia de acordo com o organismo estudado; por exemplo,
a parede celular das clulas vegetais so formadas por ce-
lulose enquanto que as dos fungos possuem so composta
por quitina. A parede celular est ausente nas clulas ani-
mais e presente nas plantas, algas, fungos e seres proca-
riontes (exceto no micoplasma, que uma bactria sem
parede celular).
Poro nuclear
Envelope nuclear Proteo contra agresso mecnica e ataque de pa-
Nuclolo
Retculo
rugoso
tgenos.
Proteo contra ruptura proveniente da presso de
turgescncia. Quando excesso de gua entra na c-
lula, a parede celular impede sua ruptura.
D forma e sustentao s clulas e garante a ade-
so entre clulas adjacentes nos seres pluricelulares,
contribuindo para a sustentao aos diferentes teci-
dos e rgos de organismos multicelulares.
Devido sua permeabilidade e por estar localizada
entre clula adjacentes, a parede celular desempe-
nha um papel importante na comunicao entre as
clulas vizinhas.

15.2 Estrutura e composio qu-

15.1 Propriedades mica
A caracterstica mais marcante da parede celular sua re-
Como relatado anteriormente, a composio qumica da
sistncia, oferecendo proteo mecnica clula, embora
parede celular diferente entre os seres vivos. Plantas,
existam outras propriedades como veremos mais adiante.
algas, fungos e procariontes possuem parede celular com
As caractersticas da parede celular so consequncia de
composio qumica distinta porm conservando as mes-
sua composio qumica, a qual varia de ser vivo para ser
mas propriedades e funes. a seguir, estudaremos sepa-
vivo e at mesmo dentro de um mesmo indivduo a com-
radamente a estrutura e composio qumica da parede
posio da parede pode variar de acordo com o tipo de
celular desses seres vivos.
clula estudada. Apesar dessa variao na composio
qumica, a todas as paredes celulares apresenta algumas
propriedades em comum: 15.2.1 Vegetais
Resistncia. A parede celular das plantas considerada um compo-
Flexibilidade. nente extracelular pois encontra-se localizada externa-
mente membrana plasmtica. sintetizada e secre-
Permeabilidade. tada pela clula, sendo por isso considerada um tipo de

42
15.2. ESTRUTURA E COMPOSIO QUMICA 43

15.2.3 Bactrias

15.2.4 Fungos

Estrutura da parede celular de clulas vegetais.

matriz extracelular de caracterstica bem rgida e re-

sistente. Apenas com nalidade de ilustrao, devemos
lembrar que a matriz extracelular produzida pelas clulas
animais formada principalmente de colgeno. Devido
a sua grande resistncia, a parede dos vegetais mantm a
planta como um todo em p e denem sua forma. A ma-
deira possui clulas com um parede celular bem espessa,
da a caracterstica rgida da madeira.
A parede celular da clula vegetal mais espessa que a
membrana plasmtica e classicamente dividida em trs
camadas: parede primria, lamela mdia e parede secun-
dria.

Parede primria : a primeira camada a ser sinteti-

zada e secretada. uma parede mais na e exvel,
produzida principalmente por uma clula vegetal jo-
vem, o que permite seu crescimento.
Lamela mdia : formada durante a diviso ce-
lular e est localizada entre as membranas prim-
rias de clulas adjacentes. trata-se de uma camada
na constituda principalmente por um polissacar-
deo chamado pectina. A pectina tem uma caracte-
rstica pegajosa e tem a funo de manter a adeso
entre as clulas vizinhas, funcionando como um ci-
mento celular.
Parede secundria : Aps seu crescimento, algumas
clulas secretam uma nova parede celular entre a
membrana plasmtica e a parede primria, denomi-
nada parede secundria. Sua composio qumica
diferente da parede primria e da membrana plas-
mtica, sendo mais resistente e espessa e depositada
em vrias camada de lminas.

O componente qumico mais caracterstico da parede ce-

lular dos vegetais o polissacardeo celulose.

15.2.2 Algas
Captulo 16

Citoplasma

16.0.5 O citoplasma Ocorre, tambm, no citoplasma a sntese proteica e

a gliclise anaerbia.
Denomina-se citoplasma todo o contedo celular com-
preendido pela membrana plasmtica. O citoplasma
composto de um colide aquoso chamado citossol. No 16.1 Organelas citoplasmticas
citoplasma das clulas eucariontes (que compem o or-
ganismo dos animais, plantas fungos e protistas) esto
mergulhadas estruturas membranosas, as organelas. As 16.1.1 Mitocndria
clulas procariontes (que so as clulas das bactrias) so
de estrutura mais simples e no apresentam organelas. O
citossol tambm denominado hialoplasma, e as organe-
las tambm so conhecidas por orgnulos ou organides

Encontra-se no interior da membrana plasmtica.

um meio fundamentalmente aquoso, designado
por hialoplasma, dinmico com abundantes substn-
cias dissolvidas, como por exemplo, glcidios, lpi-
dos, aminocidos, ons, protenas, etc.
Dependendo da fase de atividade da clula e das
condies do meio o hialoplasma pode ser mais
aquoso ou mais viscoso deste modo quando mais Mitocndria Animal.
aquoso denomina-se citosol e quando mais viscoso
designa-se por citogel.
Organelas longas e globosas, com pouco mais de 1
no hialoplasma que se encontram, em suspenso, mm de dimetro.
os organelas celulares.
Presente na maioria dos eucariontes, exceto num
Nas clulas animais o citoplasma ocupa quase me- grupo de protistas, os Archeoza, contudo segundo
tade do volume da clula ao contrrio das clula ve- analises genmicas realizadas sugerem que estes po-
getais em que ocupa uma parte muito pequena do dem ter perdido a mitocndria ao longo da sua evo-
volume da clula devido h existncia de grandes luo.
vacolos neste tipo de clulas.
O nmero de mitocndrias nas clulas varia conso-
frequente a presena, no citoplasma das clulas ante a atividade metablica da clula. Esta organela
animais, de grnulos de colgeno, de microtbulos encontra-se em maior quantidade nas clulas do Sis-
e de lamentos, estruturas proteicas longas (de 5 a tema Nervoso e do corao uma vez que so clulas
25 nm) que formam uma espcie de esqueleto ce- que necessitam de uma grande quantidade de ener-
lular ou citoesqueleto, as quais podem ter funes gia.
contrcteis e formam a parte estrutural de algumas
organelas e de estruturas celulares, como os clios, Formada por uma dupla membrana fosfolipdica,
centriolos, etc. sendo a camada externa lisa e a interna invagina-se
formando cristas mitocondriais. Ao conjunto destas
Tem um papel importante a nvel do armazena- cristas d-se o nome de matriz mitocondrial, onde
mento de substncias qumicas importantes para a se encontram as protenas, ribossomas e DNA (res-
clula. ponsvel pela codicao das protenas necessrias

44
16.1. ORGANELAS CITOPLASMTICAS
para a respirao celular). No seio destas camadas
ocorre a ltima fase da oxidao, a respirao celu-
lar, o ciclo de Krebs, a fosforilao oxidativa, etc.
A funo principal deste organela a obteno de
energia para a clula, da ser considerada a bateria
da clula, pois em condies aerbicas este orga-
nela responsvel pela obteno de maior parte da
energia necessria para a clula.
A energia obtida pelas mitocndrias armazenada
em molculas de ATP (adenosina trifosfato), estas
fornecem a energia necessria para as reaes celu-
lares. Contudo para a realizao destes processos
necessrio que a clula d mitocndria subs-
tncias, como, o oxignio e a glicose. E so estas
que posteriormente so convertidas nas molculas
de ATP.
Tal como acontece nos cloroplastos, as mitocndrias
possuem um genoma prprio que constitudo por
uma molcula circular de DNA em cadeia dupla,
esta est localizada na matriz mitocondrial. s ve-
zes esta molcula de DNA encontra-se ligada mem-
brana interna da mitocndria.
Ao contrrio do que se passa nos cloroplastos, que
sintetizam os seus prprios lpidos, a mitocndria
depende da transferncia destes, como por exem-
plo, os lpidos sintetizados no retculo endoplasm-
tico so importados para as mitocndrias atravs de
protenas especcas para esta transferncia.
16.1.2 Lisossoma
Ao contrrio da maioria dos organelas citoplasmti-
cos, os lisossomas no foram descobertos pela ob-
servao, mas pela deduo. Nos anos 50, De
Duve (Prmio Nobel) estudava as hidrolases celu-
lares e descobriu que todas elas, apresentavam um
pH timo, aproximadamente de 5. De Duve e co-
laboradores concluram que as hidrolases deveriam
encontrar-se agrupadas num organela desconhecido,
limitado por uma membrana, a qual deveria romper-
se para que as enzimas fossem ativas nas suspen-
ses. Denominaram lisossoma essa organela hipo-
ttica. Mais tarde atravs da microscopia eletrnica
conrmou-se a sua existncia.
Organelas pequenas, com 0,5 mm de dimetro,
aproximadamente, que contm abundantes enzimas
hidrolticas capazes de digerir um grande nmero
e tipo de polmeros biolgicos, como por exem-
plo, protenas, lpidos, polissacardeos, etc. Es-
tas enzimas esto rodeadas por uma membrana que
encontra-se protegida interiormente por uma ca-
mada de glicoproteinas.
45
Foram identicadas mais de 70 hidrolases diferentes
nos lisossomas. Entre estas, guram enzimas espe-
ccas para diferentes substratos: lipases (triglicer-
deos lipase, fosfolipases); proteinases (exopeptida-
ses e endopeptidases), glucosidases (exoglucosida-
des e endoglucosidases); nucleases (desoxirribonu-
cleases e ribonucleases), etc.
Tm como funo a degradao de materiais prove-
nientes do meio extracelular por fagocitose ou pino-
citose e a digesto de partes da clula (autofagia) que
posteriormente sero substitudas por outras mais
novas. Da serem to importantes nas clulas dos
glbulos brancos.
Fagocitose
Processo celular em que o citoplasma
capaz de rodear, captar e digerir partcu-
las vizinhas.
Pinocitose
Processo celular pelo o qual as clulas vi-
vas captam pequenas quantidades de l-
quido do ambiente que as rodeia.
Autofagia
Processo celular de autodigesto dos seus
prprios componentes.
Por vezes o processo ocorre em organelas
denominados vacuolos autofgicos, que
envolvem ou digerem substncias consti-
tuintes da prpria clula.
A digesto intracelular regulada por algumas ma-
cromolculas, como por exemplo, protenas, cidos
nucleicos, lpidos e polissacardeos e catalisada por
vrias enzimas hidrolticas, como o caso das pro-
teases, nucleases, lipases, fosfolipases, entre outras.
Outra caracterstica importante desta organela o
fato de possuir na sua membrana protenas transpor-
tadoras importantes que permitem que os produtos
nais de digesto passem para o citosol onde so ex-
cretados ou reutilizados pela clula.
No interior dos lisossomas mantido um pH cido
entre 3 e 6 o que permite uma atividade eciente por
parte das enzimas hidrolticas.
A acidicao realizada por bombas de H+ (exis-
tente na membrana do lisossoma) que atravs da uti-
lizao do ATP bombeiam os ons de H+ para o l-
men mantendo assim este pH favorvel atividade
das enzimas.
46
Na autofagia, ocorre a digesto de componentes da
prpria clula. Este processo inicia-se com a for-
mao de autolisossomas e esta ocorre quando uma
poro do Retculo Endoplasmtico envolve um or-
ganela que deve ser destrudo, formando para isso
uma vescula sua volta. Esta de seguida acidi-
cada e acaba por se fundir com um lisossoma e d-se
o incio da digesto do seu contedo.
Na heterofagia, os lisossomas fundem-se com os en-
dossomas (provenientes da endocitose) ou com os
fagossomas (provenientes da fagocitose).
Na fagocitose as clulas especializadas (macrfa-
gos) incorporam e degradam partculas grandes
como o caso de clulas velhas que o nosso corpo
necessita de eliminar, restos celulares e bactrias.
Estas so incorporadas em vesculas fagocticas (fa-
gossomas), que acabam por se fundir originando os
fagolisossomas provocando a digesto do seu con-
tedo.
Algumas clulas como o caso das clulas envol-
vidas na formao do tecido sseo so capazes de
exocitar os lisossomas para destruir as clulas sseas
antigas.
16.1.3 Ribossoma
Ribossoma.
Partculas sub esfricas com cerca de 25 nm de di-
metro.
So constitudos essencialmente por RNA ribosss-
mico e por cerca de 50 protenas estruturais diferen-
tes (ribonucleoprotenas) e no tm nenhuma mem-
brana a envolve-los.
constitudo por duas subunidades independen-
tes, pequena subunidade ribossomal e grande su-
bunidade ribossomal, mas que funcionalmente
apresentam-se ligadas entre si.
Esto presentes tanto nas clulas procariticas como
nas clulas eucariticas.
So maiores nas clulas eucariticas do que nas c-
lulas procariticas.
CAPTULO 16. CITOPLASMA
Originam-se atravs do nuclolo.
Intervm na sntese de protenas.
Estes encontram-se dispersos no citoplasma po-
dendo estar presos uns aos outros por um RNAm
dando origem aos polirribossomas ou presos s cis-
ternas do retculo endoplasmtico, formando o ret-
culo endoplasmtico rugoso.
Os polirribossomas produzem protenas que perma-
necem no interior da clula e so utilizadas por esta.
No entanto, as enzimas produzidas pelos ribosso-
mas presos ao retculo endoplasmtico rugoso so
expulsas.
Os ribossomas livres sintetizam as protenas dos pe-
roxissomas ou a cromatina do ncleo.
16.1.4 Complexo de Golgi
Sistema de membranas intracelulares, mostrando o complexo de
Golgi representado em verde
Tambm conhecido como corpo de Golgi ou apare-
lho de Golgi foi descrito por Camilo Golgi, um mi-
croscopista italiano em 1868. Este descobriu esta
organela ao estudar clulas de Purkinje do crebro
da coruja.
Encontram-se em quase todas as clulas eucariticas
mas mais abundante nas clulas dos rgos respon-
sveis pela secreo de certas substncias, como por
exemplo, da hipse.
Constitudo por grandes quantidades de vesculas
membranosas e achatadas, designadas por dictios-
somas. As mais velhas destas vesculas esto esma-
gadas nos extremos formando desta forma vesculas
de secreo.
Tem uma funo secretora de glicdios e protenas
e muito ativo na formao das membranas e das
16.1. ORGANELAS CITOPLASMTICAS
paredes celulares. Intervm, desta forma, no pro-
cessamento das protenas ribossomticas e na sua
distribuio pelos dictiossomas.
As vesculas que saem do retculo endoplasmtico
rugoso so encaminhadas at ao Complexo de Golgi
onde vo ser modicadas de acordo com o seu des-
tino nal e direcionadas para o mesmo. Esta modi-
cao inclui vrios passos desde a fosforilao de re-
sduos de manose, na face cis, remoo de resduos
de manose, adio de N acetilglucosamina, rami-
cao da cadeia (no compartimento mdio) e adio
de cido N acetilenuromnico, na face trans.
A face cis, ou seja, a face de entrada de protenas.
Esta face convexa e normalmente orientada para o
ncleo.
A face trans, ou seja, a face de sada das protenas
para isso so formadas diferentes tipos de vesculas
transportadoras. Esta face cncava.
Na ausncia destas vesculas as protenas saem do
complexo de golgi atravs do uxo total ou ligadas a
lisossomas.
16.1.5 Peroxissomas
Peroxissoma.
Os peroxissomas foram descritos, pela primeira vez,
por Rodhin (1954), em clulas de rato, sendo ento
designados por microbodies. Contudo a sua ca-
racterizao bioqumica cou a dever-se a De Duve
e colaboradores. Em 1966, De Duve props a desig-
nao de peroxissoma em substituio da de micro-
bodies, ento generalizada, salientando a existncia
simultnea, nestes organitos, de duas classes de en-
zimas: oxidases produtoras de perxido de hidrog-
nio (gua oxigenada) e catalases. Posteriormente, os
peroxissomas foram identicados em diversas clu-
las animais e vegetais.
47
Organelas de pequenas dimenses, no mximo 0,5
m, rodeadas por uma membrana simples e muito
permevel a molculas de pequenas dimenses,
como por exemplo, sacarose, ons inorgnicos, etc.
Contm abundantes enzimas oxidativas, nomeada-
mente, as catalases, oxidades, etc.
Intervm em vrios processos, entre os quais, a res-
pirao, a oxidao de cidos gordos, a biossntese
do colestrol e ainda a nvel da regulao.
A sntese das protenas da membrana e das protenas
enzimticas da sua matriz ocorre nos ribossomas li-
vres, sendo posteriormente incorporadas nos pero-
xissomas existentes, estes vo dar origem a novos
peroxissomas.
16.1.6 Retculo Endoplasmtico
uma rede de tbulos e sculos (cisternas) rodeados
de membrana, que vai desde a membrana nuclear
at ao citoplasma. Todo o retculo endoplasmtico
envolvido por uma membrana contnua e o maior
organela nas clulas eucariticas.
As membranas presentes no Retculo Endoplasm-
tico so constitudas por lpidos e protenas.
A presena ou ausncia de ribossomas permitem
considerar dois tipos de retculo endoplasmtico:
Retculo endoplasmtico rugoso coberto
por ribossomas na sua superfcie externa, par-
ticipa na sntese e armazenamento de prote-
nas que posteriormente so enviadas para o
meio extracelular. A sntese proteica inicia-
se no citosol por ribossomas livres. As pro-
tenas devem transitar pelo retculo e possuem
uma sequncia especca de aminocidos (N-
terminal) que funciona como um sinal que
reconhecido por um complexo de reconheci-
mento do sinal SRP (constitudo por seis
cadeias polipeptidicas e um RNA). Quando
ocorre a ligao do SRP cadeia nascente
pra a traduo do RNAm. Esta s reco-
mea quando um receptor especco do ret-
culo endoplasmstico rugoso reconhece o con-
junto ribossoma RNAm cadeia nascente
SRP e promove a ligao deste conjunto ao
retculo endoplasmtico rugoso o que faz com
que ocorra a sada do SRP. medida que as
protenas so sintetizadas, o Retculo Endo-
plasmtico vai removendo algumas, nomeada-
mente:
1. Protenas hidrossolveis so transloca-
das atravs da membrana e de seguida li-
bertadas no lmen do Retculo Endoplas-
mtico e posteriormente vo ser enviadas
48
sob a forma de vesculas para outras or-
ganelas.
2. Protenas transmembranares so trans-
locadas ao longo da membrana mas ape-
nas parcialmente o que faz com que -
quem a fazer parte desta.
Retculo endoplasmtico liso no possui ri-
bossomas e constitudo por um conjunto de
tbulos cilndricos. Este contm muitas enzi-
mas na sua membrana. Est envolvido no me-
tabolismo lipdico e no transporte.
16.1.7 Vacolos
Derivado do retculo endoplasmtico.
Estruturas particularmente caractersticas das clu-
las vegetais. Numa clula vegetal denitiva, a maior
parte do volume celular geralmente ocupado por
um nico vacolo de grande tamanho. O mesmo no
acontece mas clulas animais uma vez que so raros
e nestas clulas so apenas pequenas vesculas.
O vacolo uma espcie de saco delimitado por uma
membrana, designada por tonoplasto.
A presso osmtica do lquido dos vacolos, com-
binada com a contra-presso parietal exercida pela
parede celular, determina os movimentos de gua
entre o meio exterior e interior da clula. Designa-se
por potencial hdrico da clula a diferena entre essa
contra-presso devida deformao elstica da pa-
rede, e a presso osmtica do vacolo. O potencial
hdrico, habitualmente, situa-se entre 10 e 15
bars, em diversos tecidos vegetais. A gua migra
sempre dos meios com potenciais hdricos elevados
para os de potencial hdrico mais baixo. Assim, a 16.1.8 Centrolos
gua penetra na clula vegetal (endosmose) e incha
o vacolo, o que provoca a turgidez. O fenmeno in-
verso, de sada da gua (exosmose ou transpirao),
provoca a plasmlise da clula : a diminuio do
volume do vacolo tem como consequncia o afas-
tamento da membrana plasmtica da parede.
No interior podem acumular solutos e outras subs-
tncias, como por exemplo, glcidios, aminocidos,
cidos orgnicos, acares, pigmentos hidrossol- microtbulos, ligados entre si. sua volta tpico a
veis e ainda materiais insolveis sob a forma de cris-
tais. Alm destas substncias, o vacolo contm en-
zimas, tais como hidrolases, catalases, fosfatases,
etc.
O vacolo desempenha diversas funes importan-
tes, entre as quais referiremos as mais importantes:
O vacolo constitui um reservatrio de subs-
tncias metabolicamente ativas, como aca-
res, aminocidos e outras molculas, ou de
CAPTULO 16. CITOPLASMA
subprodutos do metabolismo. Algumas des-
tas substncias desempenham, pela sua ele-
vada toxicidade, um papel importante na de-
fesa contra animais herbvoros. Entre os pro-
dutos acumulados no vacolo, encontram-se
alguns de utilizao metablica imediata. Tal
o caso das plantas que xam o dixido de
carbono durante a noite e o convertem em ma-
lato, que acumulado no vacolo at ser mobi-
lizado para a sntese de acares, em presena
da luz. Outros, como os aminocidos, cons-
tituem formas de armazenamento do excesso
de nitrognio, obtido por xao do nitrognio
atmosfrico.
No vacolo localizam-se pigmentos respons-
veis pela cor vermelha (antocianinas) de pta-
las e outros rgos, ou pela cor amarela (avo-
nas) de ptalas, e que desempenham um pa-
pel importante nas relaes planta/animal, em
particular na atrao dos polinizadores.
Devido elevada concentrao de substncias
dissolvidas, no vacolo, este responsvel pela
turgidez da clula, na medida em que a dife-
rena de concentraes entre o interior e o ex-
terior provoca um apelo de gua do exterior. A
presso osmtica assim gerada, contrapondo-
se elasticidade da parece celular, confere tur-
gidez clula vegetal.
O aumento do volume do vacolo conduz ao
alongamento da clula, processo que decorre
enquanto a parede celular no adquirir a sua
composio nal. Contrariamente s clulas
animais, as clulas vegetais podem crescer
velocidade de 20-75 m/h.
As clulas animais e algumas das clulas vegetais
mais primitivas tm dois centrolos perto do ncleo.
So estruturas pequenas (com 0,2 m x 0,6m,
aproximadamente) de forma cilndrica formada por
duas peas em posio perpendicular: diplossoma.
Cada cilindro constitudo por nove grupos de trs
presena de uma zona refringente a centrosfera
e uma cerca de microtbulos o aster. Ao conjunto
denomina-se centrossoma.
responsvel pela formao do fuso acromtico du-
rante a diviso celular, uma vez que durante a mitose
e meiose os feixes de microtbulos e microbrilas
so sintetizadas no citoplasma e uma das suas ex-
tremidades ca ligada ao centrolo e a outra a uma
estrutura celular. Nesta fase o centrolo duplicado
e cada um, com os microtbulos associados, migra
16.1. ORGANELAS CITOPLASMTICAS 49

para uma extremidade da clula ajudando na orga- - So organelas que se encontram sobretudo nas ores e
nizao das estruturas celulares formadas durante a nos frutos amarelos, cor de laranja e vermelhos, pois
reproduo celular. contm outros pigmentos, que no a clorola, os chama-
dos carotenoides que do estas cores.
Do centrolo derivam os clios (0,2m de dimetro
e 5 a 10 m de comprimento) e os agelos (0,2 m
Amiloplastos
por 50 a 100 m) geralmente em nmero de um a
quatro, estruturas moveis de algumas clulas.
- Organelas que contm reservas de amido.

16.1.9 Microtbulos nos cloroplastos que ocorre a fotossntese.

Filamentos com dimetro de aproximadamente 24

Contm clorola, que o que d a cor verde s fo-
nm e comprimento varivel.
lhas.
Estruturas proteicas que formam o citoesqueleto na
clula, um andaime que a sustenta e lhe d a forma.
Alm da funo estrutural tm um papel importante
na formao de um substrato onde as protenas mo-
toras celulares podem interagir.

Os microtbulos so cilndricos e ocos e so forma-

dos pela polimerizao da protena tubulina.

16.1.10 Plasmodesmos
Presentes apenas nas [clulas vegetais.

Durante a formao da parede celular, aps a mi-

tose, formam-se canais entre as clulas lhas, os
quais se designam por plasmodesmos.

So estes canais que estabelecem uma circulao

molecular seletiva entre as clulas vegetais.

Tm dimetros entre 20 e 40 nm.

Os plasmodesmos so atravessados por uma cisterna

do retculo endoplasmtico, designado por desmot-
bulo.

16.1.11 Cloroplastos
Organela caracterstica da clula vegetal.

Medem cerca de 5 milsimas de milmetro e tm

entre 0,5 a 1 milsima de milmetro de espessura.

Fazem parte de um conjunto mais vasto de orga-

nelas, os chamados plastos. Neste conjunto esto
includos alm dos cloroplastos, os leucoplastos, os
cromoplastos e os amiloplastos.

Leucoplastos

- Pequenas organelas que surgem em tecidos de reserva

que esto associados sntese de alguns tipos de lpidos.

Cromoplastos
Captulo 17
Ncleo
O ncleo celular uma estrutura envolta por membrana
que protege o DNA nas clulas eucariotas (desde fungos
at plantas e animais). H alguns organismos que no
possuem ncleo e outras estruturas organizadas, os pro-
cariotos, como o caso das bactrias.
A membrana do ncleo denominada carioteca e
muito semelhante em composio membrana plasm-
tica, com dupla camada lipoproteica. Possui inmeros
poros, que permitem a comunicao com o citoplasma e
o uxo de diversas substncias, como os RNAs.
Encontra-se apenas nas clulas eucariticas.
Nas clulas eucariticas o DNA encontra-se sepa-
rado do citoplasma por uma dupla membrana que
delimita uma organela de tamanho considervel, o
chamado ncleo celular. Este foi descoberto por
Robert Brown em 1833.
O ncleo apresenta uma forma varivel, contudo ge-
ralmente apresenta uma forma arredondada, lobu-
lada ou oval.
a organela mais volumosa e nas clulas animais
encontra-se normalmente no centro da clula en-
quanto nas clulas vegetais este empurrado para
a periferia para junto dos outros organelas devido
ao tamanho dos seus vacolos.
Tem como principais funes: armazenar as infor-
maes genticas, sintetizar os cidos nucleicos ne-
cessrios para o funcionamento e para a respirao
celular e sintetizar ribossomas.
O ncleo constitudo por:
Invlucro nuclear (tambm chamado de carioteca)
Separa o meio interior do ncleo do cito-
plasma.
constitudo por uma dupla camada de mem-
brana unitria onde existem numerosos poros
(de 25 a 100 nm de dimetro) que permitem
a comunicao com o citoplasma. Estes re-
sultam da fuso entre a membrana interna e a
externa do invlucro nuclear.
50
A membrana externa tem continuidade no l-
men de Retculo Endoplasmtico e em algu-
mas fraes contm ribossomas.
Nuclolos
So corpsculos refrigentes que costumam
encontrar-se normalmente num nmero cons-
tante em cada tipo de clula (1 ou 2).
Tem uma forma arredondada, basla e rica
em molculas de RNA e protenas.
Tem uma estrutura reticular formada por uma
rede de RNA que apresenta massas de DNA.
Apresenta um aspecto esponjoso e encontra-se
mergulhado no nucleoplasma uma vez que no
tem uma membrana para separa.
Tem como funo a sntese e amadurecimento
do RNA a partir do DNA a ele associado. As
molculas de RNA antes de chegarem ao cito-
plasma sofrem complexas modicaes.
Atualmente, os nuclolos, so considerados
constries secundrias de determinados cro-
mossomos.
Quanto maior este for e em maior nmero se
encontrar, maior ser a sntese proteica da c-
lula.
Cromatina
Formada por massas densas, os eltrons e
constituda pela associao das macromolcu-
las de DNA com um tipo de protenas denomi-
nadas de histonas. Estas associaes encontra-
se espalhadas pelo ncleo mas, maioritaria-
mente, localizam-se junto dos nuclolos e do
invlucro nuclear.
Quando o ncleo no est durante a fase de di-
viso estes lamentos encontram-se bastante
enrolados, s assim que cabem dentro do n-
cleo.
A cromatina pode encontrar-se sob duas for-
mas, ou seja:
cromatina condensada (Heterocromatina)
quando a clula est em diviso e os cromos-
somas esto curtos e espessos.
 51

cromatina dispersa (Eucromatina) quando Atravs da observao ao microscpio eletrnico

a clula no est em diviso e a cromatina
encontra-se espalhada pelo ncleo, e os la-
mentos tornam-se nos e longos.
Nucleoplasma
O DNA presente no ncleo encontra-se sob a forma
de cromatina durante o perodo da interfase contudo
durante a diviso celular este encontra-se organizado
na forma de cromossomas.
podemos vericar que os cromossomos so forma-
dos por um longussimo lamento de 10 nm de di-
metro, que se designa por nucleolamento. Este
lamento encontra-se enrolado de acordo com uma
estrutura complexa.
Os cromossomas podem ser classicados de acordo
com a posio do centrmero, nomeadamente;
metacntricos com um dos braos de longi-
tude sensivelmente igual.
submetacntricos com o centrmero um
pouco deslocado.
acioctricos quando um dos braos sensi-
velmente mais curto.
telocntricos se o centrmero parece termi-
nal.

Os cromossomos contm o DNA da clula e o seu

nmero constante em todas as clulas dos orga-
nismos da mesma espcie, exceto nas clulas repro-
dutoras (vulo e espermatozoide). Por exemplo, no
Homem so 46 cromossomos distribudos de cada
clula sexual. Ao conjunto dos cromossomos de
uma espcie ou de um indivduo d-se o nome de
caritipo.

O primeiro a observar os cromossomos foi Karl Wi-

lhelm van Ngeli em 1842 mas o seu comporta-
mento apenas foi descrito em 1882 pelo cientista
Walther Flemming. Em 1910, Thomas Hunt Mor-
gan provou que os cromossomos so formados por
genes.
Quando a clula est em diviso celular o material
gentico troca de aspecto e aparecem os cromosso-
mos. Estes so lamentos que resultam da conden-
sao da cromatina.
So longas sequncias de DNA que contm vrios
gene] e outras sequncias de nucletidos com fun-
es especcas.
Cada cromossomo tem uma determinada constri-
o, o centrmero, que divide o lamento dos bra-
os, iguais ou no. Longitudinalmente os cromos-
somos esto divididos em cromatdeos, exceto ime-
diatamente depois da diviso celular.
Captulo 18

Clula Procarionte e Clula Eucarionte

Existem apenas dois tipos de clulas que formam todos mada regio nucleoide ou apenas nucleoide. O termo
os seres vivos: as clulas procariontes e as clulas eu- nucleoide signica semelhante ao ncleo, j que o DNA
cariontes. A diferena mais marcante entre essas duas dessa regio no est envolto por membrana nuclear e por
classes de clulas a presena ou no do ncleo celu- isso no trata-se de um ncleo verdadeiro. O DNA das
lar. As clulas procariontes no possuem ncleo celular clulas procariontes, localizado na regio nucleoide do
e seu material gentico est disperso no citoplasma; sendo citoplasma, forma um cromossomo circular com menor
que desse fato deriva o nome dessas clulas: procarionte quantidade de protenas que o cromossomo das clulas
em grego signica antes do ncleo (pro = antes, pri- eucariontes, alm de no estar associado as histonas. Os
meiro, primitivo; e karyon = ncleo). As clulas euca- cromossomos eucariontes tm forma linear e no circu-
riontes possuem seu material gentico envolto por uma lar. Na grande maioria das clulas procariontes, existe
membrana, formando o ncleo celular. Em grego, euca- apenas um nico cromossomo circular e anis de peque-
rionte signica ncleo verdadeiro (eu = verdadeiro; e nos segmentos de DNA chamados plasmdeos, os quais
karyon = ncleo). Embora o ncleo seja utilizada para so importantes para a troca de informaes genticas en-
nomear esses dois tipos de clulas, existem muitas outras tre as bactrias.
diferenas que sero vistas mais adiante. Os organismos As clulas procariontes possuem membrana plasmtica e
formados por clulas procariontes so as bactrias, cia- parede celular formada por polissacardeos e amino-
nobactria e as arqueobactrias. Os seres formados por cidos, o chamado peptdeoglicano, conferindo rigidez
clulas eucariontes so todos os outros: protistas, fungos, parede celular; entretanto, as arqueobactrias no pos-
animais e plantas. suem peptdeoglicano na sua parede celular. Algumas es-
pcies de procariontes possuem membrana plasmtica
especializada, onde ocorre a realizao de processos me-
18.1 Clula procarionte tablicos como a respirao celular e fotossntese. Exter-
namente parede celular das clulas procariontes, existe
uma camada de polissacardeo e protenas chamada cp-
sula, cuja funo de proteo, adeso ao meio externo
e adeso a outros indivduos para a formao de colnias.
Em algumas clulas procariontes, existem estruturas pro-
teicas em forma de pelos, que se projetam da superfcie
da bactria em direo ao meio externo. Essas estrutu-
ras so as chamadas fmbrias, que tambm tem funo
de adeso ao meio externo ou outras clulas procariontes.
Geralmente, as clulas procariontes so de menor tama-
nho que as clulas eucariontes. O tamanho mdio de uma
clula procarionte de 1 a 5 m de dimetro. As meno-
res bactrias conhecidas possuem dimetro de 0,1 a 1,0
m. J uma clula eucarionte tem cerca de 10 a 100 m
de dimetro.
Uma outra caracterstica marcante de todas as clulas
procariontes a falta de organelas intracelulares envolvi-
Esquema mostrando estruturas de uma clula procarionte age-
lada. das por membranas e a ausncia de citoplasma dividido
em compartimentos. A nica organela existente nas pro-
Como comentado anteriormente, a caracterstica mais cariontes o ribossomo, o qual pode estar ligado mol-
marcante das clulas procariontes a ausncia de ncleo cula de RNA mensageiro, formado uma leira de ribos-
celular. Desse modo, o material gentico (DNA), ca soma chamada polirribossomos. O citoplasma da c-
agrupado em uma regio especca do citoplasma cha-

52
18.3. DIFERENAS ENTRE PROCARIONTE E EUCARIONTE
lula procarionte desprovido de citoesqueleto e a forma
dessas clulas mantida somente pela rigidez da parede
celular. De um modo geral, a clulas procariontes so ca-
pazes de locomoverem-se principalmente atravs de a-
gelos. Esses agelos possuem estrutura mias simples que
os agelos das clulas eucariontes mas so capazes de for-
necer velocidade incrvel clula. Algumas bactrias so
capazes de moverem-se cerca de 50m a cada segundo,
ou seja, 50 vezes ou seu tamanho a cada segundo, se con-
siderarmos uma clula de 1 m de dimetro. Apenas para
efeito de comparao, se uma pessoa com 1,80 metros de
altura mover-se a 50 vezes ou seu tamanho, atingiria 324
Km/h.
18.2 Clula eucarionte
Esquema mostrando estruturas de uma clula eucarionte animal.
A presena de ncleo celular o grande diferencial entre
a clulas eucariontes e procariontes, no entanto, existem 18.3 Diferenas entre procarionte e
muitas outras diferenas. As clulas eucariontes possuem
uma ampla rede de membranas internas formando as v-
rias organelas intracelulares cada uma executando uma
funo metablica especca. A diviso da clula em or- As diferenas entre estes seres so a nvel celular, como
ganelas ou compartimentos permite que processos qu- podemos observar atravs da tabela que se segue:
micos incompatveis possam ocorrer simultaneamente no
interior da clula. Dentre as diversas organelas intracelu-
lares temos:
Mitocndrias
Cloroplastos
Retculo endoplasmtico liso
Retculo endoplasmtico rugoso
Aparelho de Golgi
Lisossomas
Peroxissomas
53
Centrolo
Ribossomos
O tamanho tambm um aspecto diferencial entre as c-
lulas procariontes e eucariontes, sendo essas ltimas mai-
ores. O tamanho mdio de uma clula procarionte de
1 a 5 m de dimetro, enquanto que o tamanho de uma
clula eucarionte varia de 10 a 100 m de dimetro. A
separao da clula em compartimentos melhora a eci-
ncia e permite que a clula tenha um maior tamanho, en-
tretanto, as clulas no atingem tamanhos macroscpicos
pois o uxo de substncias pela membrana celular atua
como fator limitante ao crescimento celular. Por exem-
plo, se uma clula dobra o seu tamanho, sua rea super-
cial aumenta 4 vezes, porm o seu volume aumenta 8
vezes. Como o uxo de substncias atravs da membrana
tem um limite mximo, no haver passagem suciente
de nutrientes pela membrana para suprir as necessidade
metablicas da clula com volume maior. Conclumos
que a relao entre a rea e o volume da clula determina
seu tamanho. Uma relao rea/volume alta, permite
uma melhor troca de substncias entre a clula e o meio
externo, enquanto que uma relao rea/volume baixa di-
culta a troca de substncias. A diviso da de uma clula
em duas, aumentaria a relao rea/volume favorecendo
a troca de material entre o intra e extracelular. Uma es-
tratgia que as clulas usam para aumentar sua rea de
superfcie sem aumentar muito seu volume a formao
de microvilosidades.
As clulas eucariontes de fungos e plantas possuem pa-
rede celular formada por celulose (plantas) e quitina
(fungos) no possuindo peptdeoglicano em sua consti-
tuio.
eucarionte
18.4 Relaes entre procarionte e
eucarionte
Segundo os dados que existem atualmente, os seres pro-
cariontes so muito mais antigos que os seres eucariontes
uma vez que os vestgios mais antigos conhecidos de se-
res eucariontes so de h 1,5 bilhes de anos, enquanto
que os vestgios de seres procariontes datam de h pelo
menos 3,8 bilhes de anos, o que levou a alguns cientis-
tas admitirem a hiptese dos eucariontes tivessem origem
nos procariontes. Essa hiptese explicada pela Teoria
Endossimbitica.
54 CAPTULO 18. CLULA PROCARIONTE E CLULA EUCARIONTE

obrigatria.
Margulis tambm sugeriu que o agelo e clio das clulas
eucariticas pode ter tido origem numa espiroqueta en-
dossimbitica, mas esses organelos no contm cido de-
soxirribonucleico (DNA, em terminologia inglesa) e no
tm semelhanas ultraestruturais com os dos procariotas;
por estas razes, essa ideia no tem grande apoio na co-
munidade cientca. A mesma autora sugeriu ainda que
as relaes simbiticas so uma das principais foras no
processo evolutivo, tendo armado que os seres vivos
no ocuparam o mundo pela fora, mas por cooperao
e considera incompleta a teoria de Darwin de ser a com-
petio a principal fora na evoluo.
Christian de Duve (premiado com o Prmio Nobel Me-
dicina, em 1974) considera que os peroxissomas podem
ter sido os primeiros endossimbiontes, que permitiram
s clulas adaptar-se quantidade crescente de oxignio
molecular na atmosfera da Terra, no entanto, como es-
tes organelos tambm no possuem DNA, esta teoria
considerada especulativa e sem bases slidas.

Esquema mostrando a origem das mitocndrias e cloroplastos

dos eucariontes a partir da endossimbiose.

A Teoria da Endossimbiose, tambm conhecida como

Endossimbiose Sequencial, elaborada por Lynn Mar-
gulis, prope que as organelas que compem as clulas
eucariontes tenham surgido como consequncia de uma
associao simbitica estvel entre organismos procari-
ontes. Mais especicamente, esta teoria postula que os
cloroplastos e as mitocndrias (organelos celulares) dos
organismos eucariontes eram seres procariontes que por
alguma razo entraram no citoplasma da clula eucari-
onte, obtendo assim proteo e fornecendo energia ao
hospedeiro. A principal implicao deste modelo a de
que os eucariotas so, com efeito, quimeras produzidas
pela combinao de diversos genomas de procariontes.
A ideia de que a clula eucaritica um conjunto de
micro-organismos foi pela primeira vez sugerida na d-
cada de 1920 pelo bilogo norte-americano Ivan Wal-
lin, mas a teoria da origem endossimbitica das mitocn-
drias e cloroplastos s foi formulada por Lynn Margulis
da Universidade de Massachusetts - Amherst em 1981,
com a publicao do seu ensaio Symbiosis in Cell Evolu-
tion (Simbiose na Evoluo das Clulas) no qual suge-
riu que as clulas eucariticas nasceram como comunida-
des de organismos em interao, que se uniram numa or-
dem especca. Os elementos procariticos poderiam ter
entrado numa clula hospedeira, quer por ingesto, quer
como um parasita. Com o tempo, os elementos origi-
nais teriam desenvolvido uma interao biolgica mutu-
almente benca que mais tarde se tornou numa simbiose
Captulo 19

Clula Animal e Clula Vegetal

Diferenas entre a clula animal e a clula vegetal

55
Captulo 20

Organizao e armazenamento da
informao gentica

1. Material gentico: DNA e RNA

2. Organizao dos cromossomos

56
Captulo 21

Diviso celular

21.1 O ciclo celular Mitose (cariocinese) e a Diviso Celular (citocinese).

Para que um organismo vivo possa crescer, as suas clu- Interfase

las precisam aumentar no seu tamanho, fazendo rplicas
exatas de todo o seu material gentico, passando em se-
guida por um processo de diviso. Tal resulta em duas
clulas lhas, cada uma com uma cpia completa do ge-
noma (DNA).
Semelhantemente do que ocorre com um organismo no
seu todo, tambm as clulas passam por uma espcie de
ciclo de vida, em que o conjunto de processos de cres-
cimento e diviso da clula se designa por ciclo celular,
que ocorre numa clula viva entre duas divises celulares,
ou seja, comea no momento em que a diviso celular que
a originou acaba e o momento em que ela mesma se di-
vide ou morre (toda a atividade celular cessa).

21.1.1 O Ciclo Celular das Clulas Euca-

riticas
Ciclo Celular nas Clulas Eucariticas representao da Inter-
fase (cor verde) e Fase Mittica (cor azul).

A interfase corresponde ao perodo entre o nal de uma

diviso celular e o incio da segunda, e a velocidade a que
pode decorrer depende do tipo de clula. Embora durante
este estgio da clula o DNA no seja visvel ao micros-
Interfase e Mitose (neste diagrama a durao da mitose est exa- cpio ptico, corresponde a um perodo muito ativo, uma
gerada em relao interfase). vez que nesta fase que se sintetizam protenas e outros
materiais necessrios ao crescimento da clula. A Inter-
Contrariamente ao que ocorre com as bactrias em que o fase um perodo de intensa atividade e crescimento e
crescimento da clula e a replicao do DNA tomam lu- divide-se nas seguintes fases:
gar ao longo da maior parte do ciclo celular e os cromos-
somos duplicados so distribudos s clulas lhas em as- Fase G1
sociao com a membrana plasmtica, nas clulas euca-
riticas o ciclo celular muito mais complexo, e consiste Nesta fase sintetizam-se muitas protenas necessrias
em distintas fases coordenadas: o crescimento da clula, formao de DNA, enzimas e RNA, e verica-se tambm
a replicao do DNA, a distribuio dos cromossomos a formao de organitos celulares e, consequentemente, a
duplicados para as clulas lhas, e a diviso da clula. clula cresce. Alm do crescimento, a clula responde a
Um tpico ciclo de uma clula eucaritica ilustrado atra- estmulos, positivos ou negativos, e verica o estado dos
vs de clulas humanas em cultura, que se dividem apro- seus sistemas internos e se estiver tudo a funcionar nor-
xiamadamente a cada 24horas. Em observao ao mi- malmente a clula avana ao longo do ciclo.
croscpio, o ciclo celular dividido em duas partes bsi-
cas: Interfase (95%) e Fase Mittica (5%) que inclui a Fase G0

57
58 CAPTULO 21. DIVISO CELULAR

Nesta fase a clula, que saiu da fase G1 e no prolifera,
diz-se em estado quiescente do ciclo, encontrando-se em
aparente estado de repouso. Aqui, as clulas mantm-se
metabolicamente ativas mas no desenvolvem mais a no
ser quando chamadas para o fazer por sinais extra celu-
lares especcos, e assim de acordo com a necessidade
retornam a G1 e continuam o ciclo. Dai, G0 ser conside-
rada com uma interfase prolongada.
Fase S
As razes para a clulas passar para o estdio
G0 podem ser:
So clulas que no se dividem mais, es-
sas clulas permaneceram neste estdio
at sua morte, so exemplos os neur-
nios e as clulas das bras musculares.
No haver nutrientes sucientes;
A clula no ter atingido o tamanho ne-
cessrio.

nesta fase, tambm designada por fase de sntese,
ocorre a auto-replicao das molculas de DNA (diz-se
no plural porque para cada cromossomo existe uma mol-
cula de DNA), por outras palavras as clulas so capazes
de sintetizar uma rplica exata do genoma, decorrendo a
fase de sntese (duplicao do DNA) com preservao da
informao gentica. A partir deste momento os cromos-
somas passam a possuir dois cromatdeos ligados por um
centrmero.
Na fase G2
Antes de se iniciar a mitose existe outro mo-
mento de controle, se a replicao do DNA
no ocorreu corretamente o ciclo pode ser in-
terrompido e a clula volta a iniciar a fase S.
21.2 Mitose

Fase G2

Nesta fase a clula ainda aumenta de tamanho, e ocorre a

sntese de RNA, e simultaneamente um aumento da sn-
tese proteica, nomeadamente de estruturas/molculas ne-
cessrias diviso celular (como a duplicao dos cen-
trolos), como preparao para a mitose.

Mitose

Por sua vez, tal como foi referido anteriormente, a Fase

Mittica divide-se em duas fases:

A Mitose (ou cariocinese)

A Diviso Celular (citocinese).

21.1.2 Regulao do Ciclo celular

O ciclo celular pode parar em determinados pontos e
s avana se determinadas condies se vericarem, tais
como a presena de uma quantidade adequada de nutri-
entes ou quando a clula atinge determinadas dimenses.
A regulao do ciclo celular realizada por ciclinas e
por quinases ciclino-dependentes. Certas clulas, como
os neurnios, param de se dividir quando o animal atinge
o estado adulto, mantendo-se durante o resto da vida do
indivduo na fase G0. Existem dois momentos em que os
Prfase, Prometafase, Metfase, Anfase e Telofase.
mecanismos de regulao atuam:

Na fase G1 um processo de diviso celular, observvel ao M.O.

durante o qual ocorre essencialmente a duplicao dos
No m desta fase existem clulas que no ini- cromossomos e sua distribuio s clulas-lhas, ou seja,
ciam novo ciclo ou que no esto em condies a clula-me d origem a duas clulas-lhas, recebendo
de o fazer, essas clulas permanecem num es- cada uma delas um jogo cromossmico igual ao da clula-
tdio denominado G0. me, mantendo-se inaltervel o nmero de cromossomos
21.2. MITOSE
especcos (2n > 2n cromossomos). O processo de divi-
so mittica compreende morfologicamente duas etapas
cinticas. A primeira caracteriza-se pela formao dos
ncleos-lhos e tem o nome de nucleocinese. A segunda,
quase simultnea com a primeira, origina a separao do
citoplasma para formar duas clulas-lhas, designa-se ci-
tocinese.
A durao e viabilidade da mitose varia com o tipo de
clula, de organismo e de tecido e dependente de vari- 21.2.3 Metfase
aes, quando sujeitas ou submetidas a diferentes fatores
(ex.: temperatura). Apesar da mitose ser um processo
contnuo, geralmente considera-se por uma questo de
facilidade, que esta decorre morfolgica e cineticamente
numa sequncia de etapas, subdivididas em cinco fases,
designadas por: Prfase, Prometafase, Metfase, An-
fase e Telofase.
21.2.1 Prfase
a etapa mais longa da mitose;
visvel um aumento do volume nuclear;
Ocorre a condensao gradual dos longos e nos -
lamentos de cromatina at individualizao dos
cromossomos, j mais encurtados e espessos com 21.2.4 Anfase
forma de bastonete, possibilitando assim o seu visi-
onamento no M.O;
A membrana nuclear vai desaparecendo gradual-
mente.
Os dois pares de centrolos, localizados na regio
perinuclear, formando cada um, um centrossomo,
comeam a deslocar-se em sentidos opostos no ci-
toplasma perinuclear, cando um par de centrolos
em cada plo da clula.
Quando os centrolos alcanam os plos da clula
o Invlucro nuclear quebra e os nuclolos iniciam
a sua dissipao e gradualmente vo desaparecendo
no nucleoplasma.
A carioteca fragmenta-se;
Inicia-se o aparecimento do fuso acromtico (sis- 21.2.5 Telofase
tema de microtbulos protecos que se agrupam e
formam brilas, unindo os dois pares de centrolos); Aparecimento do invlucro nuclear rodeando os
Os cromossomos prendem-se s bras do fuso;
21.2.2 Prometafase
Fase intermdia em que ocorre o incio da desorga-
nizao (ruptura) do invlucro nuclear .
Os cromossomas prometafsicos continuam o seu
encurtamento e espessamento.
59
Com o desaparecimento completo do invlucro nu-
clear e do nuclolo, cada cromossomo inicia o seu
processo de orientao e deslocamento para o plano
equatorial do fuso.
Os cromatdeos ligados s brilas do fuso atravs
dos centrmeros.
Os cromossomos atingem a mxima condensao;
O fuso acromtico completa o desenvolvimento e
as bras do fuso mittico ligam-se aos cinetocoros
(centrmero) dos cromossomos (as outras fribrilas
ligam os dois centrolos);
Os cromossomos encontram-se alinhados no plano
equatorial do fuso acromtico (plano equidistante
dos dois plos da clulas), por meio dos seus cen-
trmeros, constituindo a Placa equatorial.
Os cromatdeos tornam-se mais distintos por ligeiro
afastamento dos seus braos, cando apenas aderen-
tes na regio do centrmero.
As brilas encurtam-se e comeam a afastar-se;
Clivagem dos centrmeros, com consequente sepa-
rao dos cromossomos metafsicos;
Afastamento dos cromatdeos (cromossomas-lhos)
para os plos - ascenso polar - deslocando-se para
os centrolos, seguindo a direo dos tbulos do
fuso;
Aumento da distncia entre os plos da clula;
Consequente alongamento da clula. Ao separarem-
se do seu cromossomo, cada um dos dois croma-
tdeos dum mesmo cromossomo torna-se num cro-
mossomo monocromatdeo constitudo apenas por
uma molcula de DNA/protenas.
cromossomos de cada plo da clula, passando a
existir dois ncleos com informao gentica igual.
Os cromossomos despiralizam-se gradualmente,
tornando-se menos condensados.
Reaparecem os nuclolos e a cromatina.
Desaparecem os microtbulos do fuso mittico.
Conclui-se a citocinese, consequente separao das
clulas-lhas.
60
21.2.6 Citocinese
Este perodo, corresponde separao fsica do cito- formao dos gametas, o nmero de cromossomos re-
plasma durante a diviso celular, nomeadamente entre o duzido a metade mas retoma o seu valor inicial quando
m da anafase e na telofase, que resulta na individualiza- dois gametas se fundem durante a fecundao.
o das duas clulas-lhas; Este processo difere conforme
a clula for animal ou vegetal.
Na clula animal a citocinese consiste no estrangula-
mento do citoplasma. No m da mitose formam-se, na
zona do plano equatorial, um anel contrctil de lamen-
tos proteicos que, na citocinese, contraem-se e puxam a
membrana plasmtica para dentro at que as duas clulas-
lhas se separam.
Na clula vegetal a parede celular no permite o estrangu-
lamento do citoplasma; em vez disso formada na regio
equatorial uma nova parede celular. Para isso vesculas
provenientes do complexo de Golgi alinham-se no plano
equatorial e formam uma estrutura que a membrana
plasmtica das clulas-lhas. Mais tarde, por deposio em cromossomas muito nos de nmero diplide (es-
de brilas de celulose forma-se nessa regio a parede ce-
lular.
21.3 Meiose
Meiose I e Meiose II.
A Meiose (do grego meioun que signica diminuir), em
termos gerais, trata-se de um processo que compre-
ende duas divises celulares consecutivas e complemen-
tares/divises nucleares sucessivas, que ocorre no ciclo
dos seres vivos que se reproduzem sexualmente, das quais
a 1 diviso (MEIOSE I) reducional ou heterotpica por
reduzir a metade o nmero de cromossomos de cada c-
lula (2n n) e a 2 diviso (MEIOSE II) homotpica cromossomos homlogos de cada par preparam-se para
ou equacional por separar cromatdios e no cromosso-
mos inteiros (nn). Este processo no mais do que
um processo de diferenciao e maturao dos game-
tas, com diviso nuclear de tipo especial, que resulta na
reduo a metade do nmero de cromossomos de cada
indivduo. Alm da reduo de cromossomos ao valor
haploide, a meiose inclui tambm processos adicionais
como a recombinao ou crossing-over bem como a sn-
tese de RNAs e protenas que tm grande signicado para
o desenvolvimento e sobrevivncia dos organismos que
CAPTULO 21. DIVISO CELULAR
se reproduzem sexualmente. A reproduo sexual ca-
racterstica apenas dos organismos eucaritas. Durante a
21.3.1 Meiose I
Meiose I (1 Diviso Meitica ou Diviso Reducional ou
Heterotipica), abrange quatro fases distintas: Prfase I,
Metafase I, Anfase I e Telfase I.
Prfase I
Apesar de continua, normalmente dividida em cinco
estados consecutivos de acordo com as principais ati-
vidades dos cromossomas: condensao da cromatina
tado Lptteno), emparelhamento de cromossomas hom-
logos (morfologia e estrutura semelhante) (estado Zig-
teno), recombinao (estado Paquteno) (em que ocorre
o fenmeno de sobrecruzamento ou crossing-over entre
os cromossomos homlogos completamente emparelha-
dos, que consiste de trocas fsicas entre homlogos atra-
vs de um processo de fratura e reunio dos segmen-
tos do cromossomo, mais precisamente entre cromati-
dos internos no irmos de cada bivalente/cada ttrada
- ocorre nos pontos designados por quiasma) (estado Di-
plteno), sntese e recondensao (estado Dictiteno ou
Diacinese perodo de grande atividade metablica, em
que os homlogos distribuem-se pelo centro da clula e
se inicia a diferenciao do fuso acromtico, ocorrendo a
desintegrao do invlucro nuclear e dos nuclolos, bem
como um alto grau de condensao dos cromossomas).
O nmero e posio dos quiasmas varivel e represen-
tam a prova morfolgica da ocorrncia do fenmeno de
crossing-over. Os cromossomos homlogos tornam-se
to largamente separados uns dos outros que parece que
se repelem entre si, exceto onde h quiasmas.
Metfase I
Nesta fase as ttradas cromossmicas ligam-se aos micro-
tbulos do fuso acromtico, que entretanto se diferenciou
pelos cinetocoros e dispem-se na placa equatorial. Os
se separar.
Anfase I
Ocorre a Nesta fase d-se a ascenso aleatria para p-
los opostos do fuso acromtico de metade dos bivalentes
(reduo cromtica). Recebendo casa um dos plos do
fuso um nmero haplide de cromossomas, quando a an-
fase I se completa. Os diferentes pares de cromossomas
21.3. MEIOSE 61

separam-se independentemente uns dos outros, de ma-

neira que qualquer combinao de cromossomas de ori-
gem materna ou paterna pode encontrar-se num plo do
fuso. Na espcie humana com 23 pares de cromossomas
so possveis vrios tipos de combinaes de cromosso-
mos maternos e paternos. Dado que cada cromossoma
constitudo por dois cromatdios, a quantidade de DNA
presente em cada plo do fuso tem o valor diplide (2n).

Telfase I

Terminada a migrao dos bivalentes (dois cromatidios)

para os plos do fuso acromtico, reconstituem-se dois
ncleos-lhos. Muitas vezes esta fase no muito evi-
dente com a despiralizao dos cromossomas, passando-
se de imediato para a segunda meiose.

21.3.2 Meiose II
Meiose II (2 Diviso Meitica ou Diviso Equacional ou
Homotpica), abrange quatro fases distintas: Prfase II,
Metafase II, Anfase II e Telfase II.

Prfase II

Ocorre aps uma breve ou at inexistente interfase (onde

no ocorre nenhuma replicao do DNA semelhana do
que acontecia na mitose), e um perodo muito rpido ca-
racterizado pela desintegrao do invlucro nuclear, pela
condensao dos cromossomas e pelo incio da diferen-
ciao do fuso da metafase II.

Metafase II

Esta fase similar metfase I, em que os cromossomas,

constitudos cada um por dois cromatdeos que esto bem
afastados um do outro, dispem-se com os cinetocoros no
plano equatorial do respectivo fuso acromtico.

Anfase II

O centrmero de cada cromossoma (constitudo por dois

cromatdios) que tinha cado indiviso na 1 diviso mei-
tica, divide-se proporcionando a separao dos dois cro-
matdeos. Estes migram para os plos opostos do fuso
acromtico.

Telfase II

Terminada a migrao polar dos cromatdeos, que so

cromossomas inteiros, reconstituem-se os respectivos n-
cleos, pela diferenciao do invlucro nuclear, nuclo-
los e pelo fenmeno de citodirese. Como consequncia
cada ncleo contm a quantidade 1n de DNA (valor ha-
plide) equivalente a um quarto da quantidade de DNA
presente em G2 na clula original ao entrar em meiose.
Os quatro ncleos formados tm destinos divergentes nas
plantas e nos animais.
Captulo 22

Interao entre a clula e seu meio externo

1. Interao entre a clula e a matriz extracelular

2. Interao entre clulas vizinhas

62
Captulo 23

Evoluo das clulas

A evoluo celular refere-se origem e posterior modi- Os ribossomas dos cloroplastos so mais semelhan-
caes das clulas, incluindo como ganharam as suas or- tes em tamanho e caractersticas bioqumicas aos ri-
ganelas, no caso das clulas eucariticas. bossomas dos procariontes do que em relao aos
Segundo os dados que existem atualmente, os seres pro- ribossomas do citoplasma dos eucariontes.
cariontes so muito mais antigos que os seres eucariontes
E ainda hoje possvel observar que bactrias e al-
uma vez que os vestgios mais antigos conhecidos de se-
guns eucariontes formam alianas simbiticas.
res eucariontes so de h 1,5 bilhes de anos, enquanto
que os vestgios de seres procariontes datam de h pelo
A delimitao do ncleo por uma membrana dupla.
menos 3,8 bilhes de anos, o que levou a alguns cientis-
tas admitirem a hiptese dos eucariontes tivessem origem A sntese proteica (ribossomas e o tRNA)
nos procariontes. Essa hiptese explicada pela Teoria
Endossimbitica. Entre outros.
A Teoria Endossimbitica defende que as clulas euca-
riticas tm origem numa associao de clulas proca- As clulas eucariticas tm vantagens sobre as clulas
riticas simbiticas. Esta associao ocorre da seguinte procariticas sendo uma das principais o facto das pri-
forma: meiras permitem uma maior diversidade de seres devido
aos fenmenos de meiose e mitose que ocorrem, o que
A clula hospedeira (Pr eucarionte) perde a pa- no acontece nos seres procariontes, uma vez que nestes
rede clula e mltiplas invaginaes. ocorre apenas bipartio.
A clula hospedeira captura outras (clulas hspedes Os seres eucariontes so multicelulares ao contrrio das
bactrias aerbias). procariontes que so unicelulares, mas estes podem for-
mar colnias. A multicelularidade caracterizada por
As clulas hspedes estabelecem relaes simbiti- uma associao de clulas em que existe interdependn-
cas com a clula hospedeira. cia ao nvel das estruturas e funes entre as clulas asso-
Estas relaes tornam-se permanentes, originando ciadas. Com a evoluo da multicelularidade foram sur-
comunidades independentes que passam a constituir gindo os vrias organelas o que permitiu os organismos
organismos estveis e nicos. realizarem atividades muito complexas que antigamente
os seus ancestrais unicelulares no conseguiam realizar.
Por m as clulas hspedes formam as organelas da Os seres multicelulares tem vrias vantagens em relao
clula eucariticas (ncleo e mitocndrias). aos seres unicelulares, entre elas:
Para a formao dos cloroplastos houve a ingesto
de bactrias fotossintticas (cianobactrias). Permite a existncia de seres vivos de maiores di-
menses.
Esta teoria uma das mais aceite, atualmente, pois exis-
tem vrios argumentos que a apoiam, nomeadamente: Permite uma maior diversidade de seres vivos o que
facilita adaptao a diferentes ambientes.
Os cloroplastos e as mitocndrias produzem as
suas membranas internas, dividem-se independente- A especializao celular reduz a taxa metablica e
mente da clula e contm DNA no associado com permite assim um gasto de energia mais ecaz.
histonas e outras protenas.
Existe mais independncia em relao ao meio ex-
O DNA em cadeia dupla circular o suporte fsico terno uma vez que tm uma maior capacidade para
do genoma. manter um equilbrio dinmico no meio interno.

63
64 CAPTULO 23. EVOLUO DAS CLULAS

As clulas eucariticas constituem quase todos os orga-

nismos vivos, excetuando as bactrias, as cianobactrias
e os micoplasmas que so seres procariontes. As clu-
las dos procariontes so geralmente mais pequenas que
as clulas eucariticas, so constitudas por um nmero
limitado de organelas, no possuem o DNA includo no
ncleo pois so desprovidos de membrana nuclear. As
clulas eucariticas so constitudas por vrias organelas
delimitados por uma membrana dupla. A principal di-
ferena entre estas clulas e as clulas procariticas o
facto de possurem ncleo, nesta organela que se loca-
liza o material gentico, o DNA.
Captulo 24

Captulo II - Histologia

O ramo da Biologia que estuda os tecidos e as clulas que

os formam a Histologia (histo = tecido; logia = estudo)

65
Captulo 25

Introduo

25.1 Tecidos: objeto de estudo da

Histologia
Tecidos so conjuntos de clulas que atuam de maneira
integrada, desempenhando determinadas funes. Al-
guns tecidos so formados por clulas que possuem a
mesma estrutura; outros so formados por clulas que
tm diferentes formas e funes, mas que juntas colabo-
ram na realizao de uma funo geral maior.
Os tecidos animais podem ser classicados em quatro ti-
pos principais:

Tecidos epiteliais;

Tecidos conjuntivos;
Tecidos musculares;

Tecido nervoso;

66
Captulo 26

Tecidos epiteliais

26.1 Especializaes das clulas

epiteliais
As clulas epiteliais apresentam dois plos: um voltado
uma superfcie livre (plo apical) e outro voltado para o
tecido conjuntivo (plo basal).
No plo apical de certas clulas epiteliais podem existir
Tipos de epitlio. diferenciaes relacionadas funo que os epitlios de-
sempenham. As principais diferenciaes so os clios e
Os Tecidos epiteliais, ou simplesmente epitlios, so os microvilos (ou microvilosidades).
formados por clulas justapostas, rmemente unidas en-
Os epitlios que apresentam clulas ciliadas so generica-
tre si, com pouca substncia entre elas (substncia inter-
mente chamados epitlios ciliados. Esse tipo de epitlio
celular).
encontrado, por exemplo, na traqueia, onde o batimento
Podem ser originados de um dos trs folhetos germinati- ciliar desloca muco, bactrias e partculas de poeira para
vos do embrio: o exterior do corpo, evitando que elementos estranhos pe-
netrem nos pulmes.
do ectoderma originam-se, por exemplo, a epiderme Os microvilos ocorrem em epitlios que realizam funo
e os epitlios do nariz, da boca e do nus; de absoro, como o que reveste o intestino.
Os microvilos so projees da superfcie da clula em
do mesoderma origina-se o endotlio, epitlio que
forma de dedos de luva, o que aumenta a rea supercial
reveste os vasos sanguneos;
da clula e, conseqentemente, sua rea de absoro.
do endoderma originam-se, por exemplo, os epit- Os tecidos epiteliais, especialmente os de revestimento,
lios que revestem o tubo digestrio (exceto a boca e so altamente resistentes trao e suas clulas dicil-
o nus) e a rvore respiratria. mente se separam umas das outras. As clulas epite-
liais apresentam-se envoltas por uma camada glicopro-
Todos os epitlios encontram-se assentados sobre tecido teica com funo adesiva (glicoclix), que contribui para
conjuntivo. Entre o tecido conjuntivo e as clulas epite- a unio entra elas. Alm disso, existem estruturas espe-
liais existe uma estrutura chamada lmina basal, produ- cializadas que participam desse processo de adeso.
zida pelas clulas epiteliais e constituda principalmente As principais estruturas de adeso so: znula de ocluso,
de colgeno associado a glicoprotenas. znula de adeso, desmossomos e junes do tipo gap
No tecido conjuntivo, logo abaixo da lmina basal, pode (nexos).
ocorrer um acmulo de bras reticulares, formando, jun- Na znula de ocluso h juno entre as camadas mais
tamente com a lmina, a membrana basal. externas da membrana plasmtica de clulas adjacentes,
No h vasos sanguneos nos tecidos epiteliais. Assim, o estabelecendo uma barreira entrada de macromolculas
oxignio e os nutrientes chegam s clulas desse tecido no espao entre clulas vizinhas. Dessa forma, as macro-
por difuso, uma vez que essas substncias saem de ca- molculas s podem penetrar passando pelo interior das
pilares (vasos de pequeno calibre) localizados no tecido clulas, o que possibilita o controle do que entra nas di-
conjuntivo adjacente aos epitlios. Da mesma forma, re- ferentes estruturas revestidas por epitlios.
sduos do metabolismo das clulas epiteliais passam para Na znula de adeso, clulas vizinhas esto rmemente
o tecido conjuntivo adjacente e so removidos pelos va- unidas por uma substncia intercelular adesiva, mas suas
sos sanguneos. membranas plasmticas no chegam a se tocar. Na face

67
68 CAPTULO 26. TECIDOS EPITELIAIS

citoplasmtica dessas membranas existe acmulo de ma- Na pele, a renovao da epiderme ocorre em mdia a cada
terial denso, no qual se inserem microlamentos de ac- 30 dias. No couro cabeludo, pode ocorrer uma disfuno
tina, conferindo maior resistncia a essa regio. em que a descamao de parte da epiderme acontece a
Os desmossomos correspondem a discos de adeso en- cada 3 ou 4 dias, formando as caspas.
tre as clulas. So formadas por duas partes que se unem,
sendo uma delas localizada em uma clula e a outra, na
clula vizinha. Em cada clula formam-se discos de ma- 26.4 A transformao dos epitlios
terial proteico denso (placa citoplasmtica), para onde
convergem lamentos de queratina que podem se esten- Assim como outros tecidos, os epitlios podem sofrer
der at a placa citoplasmtica de outro desmossomo da metaplasia, que a substituio patolgica de um tipo
mesma clula. Como resultado, a fora aplicada a um de tecido por outro. No caso de fumantes crnicos, por
desmossomo pode ser transmitida a outros da mesma c- exemplo, o epitlio pseudo-estraticado ciliado da tra-
lula, aumentando ainda mais a ecincia de adeso. No queia e dos brnquios pode se transformar em pavimen-
espao intercelular surgem lamentos que atuam como toso pela ao irritante dos elementos presentes na com-
estruturas adesivas entre essas placas citoplasmticas de posio do cigarro. Essa transformao altera a funo
clulas adjacentes. desses rgos, trazendo prejuzos sade.
Alm de unidas entre si, as clulas epiteliais aderem
lmina basal por meio de hemidesmossomos, cuja mor-
fologia semelhante de meio desmossomo.
Nas junes do tipo gap (ou nexos) as membranas plas-
mticas de clulas adjacentes apresentam grupos de pro-
tenas especcas, que se dispem formando canais que
atravessam as camadas de lipdios das membranas. Es-
ses grupos de protenas tocam-se no espao intercelular,
estabelecendo canais de comunicao entre as clulas.

26.2 Diferenciaes dos tecidos

epiteliais
A membrana plasmtica das clulas epiteliais pode apre-
sentar as seguintes modicaes, que se relacionam a cer-
tas funes:

microvilosidades: com funo de aumento de su-

perfcie;

clios: com funo de deslocamento de partculas;

znula de ocluso, znula de adeso, desmosso-

mos e junes do tipo gap (nexos): com funo de
reforo da unio entre clulas adjacentes.

26.3 A renovao das clulas epite-

liais
A mitose um processo freqente nas clulas epiteliais,
as quais tm vida curta e precisam ser constantemente
renovadas. A velocidade dessa renovao varia de epit-
lio para epitlio. As clulas que se renovam mais rapi-
damente so as do epitlio intestinal: num prazo de 2 a
5 dias so substitudas por clulas novas. As que se re-
novam mais lentamente so as clulas do pncreas, que
demoram 50 dias para serem substitudas.
Captulo 27

Tecidos epiteliais de revestimento

O tecido epitelial de revestimento possui peculiaridades

que esto diretamente ligadas s suas funes. As clulas
esto intimamente ligadas por meio dos complexos uni-
tivos ou juncionais, h escassez de material intercelular
(matriz extracelular) e h o que chamamos de polaridade
celular (polo apical - aquele voltado para a luz do rgo e
polo basal - aquele em contato com a membrana basal).
Como funo do epitlio de revestimento podemos ci-
tar o rgo de impacto imediato do organismo, a pele, a
qual possui o epitlio do tipo pavimentoso estraticado
queratinizado, que impede a ao microbiolgica pato-
gnica conferindo proteo, evita o ressecamento do or-
ganismo e ameniza a ao de choques mecnicos. Est
presente nos rgos e ele que recobre toda e qualquer
cavidade (exemplo a cavidade gastrointestinal e respira-
tria). O epitlio de revestimento pode ser classicado
de acordo com o nmero de camadas: epitlio simples
e epitlio estraticado e uma subclassicao o epitlio
pseudo-estraticado. E quanto sua forma: pavimentoso,
cbico e prismtico, colunar ou cilndrico. Epitlios sim-
ples possuem apenas uma camada de clulas. Epitlios
estraticados contm mais de uma camada de clulas.
Epitlios pseudo-estraticados so assim chamados pois,
embora sejam formados por apenas uma camada de clu-
las, os ncleos parecem estar em vrias camadas. Todas
as clulas esto apoiadas na lmina basal, mas nem to-
das alcanam a superfcie do epitlio, fazendo com que a
posio dos ncleos seja varivel.
O endotlio, que reveste os vasos sanguneos e linfticos,
e o mesotlio, que reveste cavidades do corpo, como a
cavidade pleural e peritoneal, e tambm recobre as vs-
ceras, so exemplos de epitlios pavimentosos simples.
Um exemplo de epitlio cbico o epitlio que reveste
externamente o ovrio, e um exemplo de epitlio prism-
tico o revestimento do intestino delgado. Um exemplo
de epitlio pseudo-estraticado prismtico ciliado o que
reveste as passagens respiratrias.

69
Captulo 28

Tecido epitelial glandular

As clulas epiteliais glandulares so especializadas em

sintetizar, armazenar e secretar substncias. Estas podem
ser protenas (no caso do pncreas), lipdios (nas gln-
dulas sebceas e adrenais) ou complexos de carboidratos
e protenas (por exemplo, nas glndulas salivares). J o
leite, produto de secreo das glndulas mamrias, con-
tm esses trs tipos de substncias. De um modo geral, o
composto a ser secretado temporariamente acumulado
no citoplasma da clula glandular e ca armazenado em
estruturas membranosas chamadas de vesculas ou gr-
nulos de secreo.
O termo glndula normalmente usado para designar
agregados maiores e mais complexos de clulas epiteliais
glandulares. So as glndulas pluricelulares, como o pn-
creas e as adrenais. Mas se essas clulas aparecem isola-
das, cada uma delas chamada de glndula unicelular, a
exemplo das clulas caliciformes da traqueia e brnquios.

70
Captulo 29

Tecidos conjuntivos

Tecido conjuntivo ou tecido conectivo se refere ao grupo

de tecidos orgnicos responsveis por unir, ligar, nutrir,
proteger e sustentar os outros tecidos. Vista ao microsc-
pio suas clulas so diversicadas e esto espalhadas por
uma matriz extracelular composta por substncia funda-
mental e diversos tipos de bras. A maior parte dos te-
cidos conjuntivos origina-se das clulas do folheto ger-
minativo intermedirio dos tecidos embrionrios conhe-
cido como mesoderme, especialmente do mesnquima.
As clulas mesenquimais so alongadas, tm um ncleo
oval, com cromatina na e nuclolo proeminente. Estas
clulas possuem muitos prolongamentos citoplasmticos
e so imersas em uma matriz extracelular abundante e
viscosa com poucas bras. As clulas mesenquimais mi-
gram de seu lugar de origem e envolvem e penetram nos
rgos em desenvolvimento e do origem tambm a te-
cidos epiteliais

29.1 Funes
As principais funes so:

Suporte estrutural;
Amortecer impactos;

Transportar nutrientes;
Espalhar clulas de defesa pelo corpo;

Armazenar gordura.

71
Captulo 30

Tecido conjuntivo frouxo

O Tecido Conjuntivo Frouxo ou Tecido Conjuntivo Laxo

a parte do tecido conjuntivo que tem distribuio mais
ampla pelo corpo, estando presente em praticamente to-
dos os rgos. composta por clulas, bras e pela subs-
tncia intercelular. E possui as bras colgenas, elstica
e reticular aproximadamente na mesma proporo.

72
Captulo 31

Tecido conjuntivo denso

O tecido conjuntivo denso a parte do tecido conjuntivo

caracterizado pela abundncia de bras colgenas, o que
lhe d grande resistncia. A disposio dessas bras a
caracterstica primordial para a classic-lo como broso
ou tendinoso. Fazendo assim parte do tecido conjun-
tivo propriamente dito. O tecido conjuntivo denso tam-
bm referido como tecido conjuntivo broso possui como
principal constituinte bras colgenas, que so caracte-
risticamente brancas (a fresco) e formadas pela protena
colgeno, principalmente colgeno tipo I que as tornam-
na muito resistentes.

73
Captulo 32

Tecido conjuntivo adiposo

Tecido adiposo observado ao microscpio ptico.

O tecido adiposo uma variedade especial de tecido

conjuntivo no qual se encontra o predomnio de adip-
citos, um tipo de clula que acumula gotculas de lipdios
em seu citoplasma. Localizado principalmente embaixo
da pele, na chamada hipoderme, o tecido adiposo mo-
dela a superfcie do corpo e ajuda no isolamento trmico
do organismo. Alm disso, tem a importante funo de
servir como depsito de energia: os triglicerdios acumu-
lados nos adipcitos so usados para fornecer energia no
intervalo entre as refeies. Em um ser humano de peso
normal, o tecido adiposo corresponde a 20-25% do peso
corporal nas mulheres e 15-20% nos homens.

74
Captulo 33

Tecido conjuntivo reticular

formado por bras reticulares e por clulas reticulares

(broblastos que produzem bras reticulares). um te-
cido muito delicado e forma uma rede para sustentar as
clulas. Encontra-se nos rgos que formam as clulas
do sangue (medula ssea).

75
Captulo 34

Tecido conjuntivo cartilaginoso

O tecido cartilaginoso, ou simplesmente cartilagem, um

tecido elstico e exvel que no cicatriza, branco ou
acinzentado, aderente s superfcies articulares dos ossos.
Tambm encontrado em outros locais como na orelha,
na ponta do nariz. formado por condrcitos e condro-
blastos (clulas) , revestido pelo pericndrio (brocartila-
gem no possui pericndrio). O tecido serve para reves-
tir, proteger, dar forma e sustentao a algumas partes do
corpo, mas com menor rigidez que os ossos e tambm
serve para no dar atrito entre os ossos. No tecido car-
tilaginoso no existem vasos sanguneos, nervos e vasos
linfticos.

76
Captulo 35

Tecido conjuntivo sseo

O tecido sseo o constituinte principal do esqueleto

dos vertebrados; serve de suporte para as partes moles
do corpo; protege rgos vitais; aloja e protege a me-
dula ssea; proporciona apoio aos msculos esquelticos,
transformando suas contraes em movimentos teis, e
constitui um sistema de alavancas que amplia as foras
geradas pela contrao muscular. Alm dessas funes,
os ossos funcionam como depsitos de clcio, fosfato e
outros ons, armazenando-os ou liberando-os de maneira
controlada, para manter constante a concentrao desses
importantes ons nos lquidos corporais.
O tecido sseo um tipo especializado de tecido conjun-
tivo formado por clulas e uma matriz extracelular calci-
cada, a matriz ssea. A nica forma de nutrio dessas
clulas atravs de canalculos por onde passam capila-
res j que a matriz calcicada no permite a difuso de
substncias at as clulas. Todos os ossos so revestidos
em suas superfcies externas e internas por membranas
conjuntivas que possuem clulas osteognicas (ou seja,
clulas que atuam na formao ssea), o peristeo e o
endsteo, respectivamente.

77
Captulo 36

Tecidos musculares

O tecido muscular um tecido dos animais caracteri-

zado pela sua contratilidade, ou seja, pela capacidade de
se contrair segundo alguns estmulos claros e utilizando
o ATP (molcula orgnica responsvel pelo armazena-
mento de energia nas suas ligaes qumicas); e pela sua
excitabilidade, ou seja, capacidade de responder a um es-
tmulo nervoso. As clulas musculares contm lamentos
proticos que deslizam entre si, produzindo a contrao
que altera tanto o comprimento quanto a forma da clula.
A funo dos msculos produzir fora e causar movi-
mento. Eles so primariamente responsveis pela manu-
teno e mudanas na postura, pela prpria locomoo
do organismo, assim como pela movimentao dos r-
gos internos, como por exemplo a contrao do corao
e os movimentos peristlticos, que permitem a passagem
dos alimentos pelo sistema digestivo. Ele pode ser clas-
sicado em esqueltico, cardaco ou liso.

78
Captulo 37

Tecido muscular estriado esqueltico

Corte longitudinal de tecido muscular estriado visto em micros-

cpio.

Esse tecido formado por clulas cilndricas multinucle-

adas muito longas dispostas em feixes que apresentam es-
triaes transversais. Suas bras possuem entre 5-100m
de dimetro, e vrios centmetros de comprimento. Os
mltiplos ncleos de cada clula se localizam na perife-
ria das bras desse tipo de tecido muscular. Isso ajuda a
diferenci-lo do tecido muscular cardaco, cujos ncleos
celulares se encontram na regio central das clulas.
Os msculos esquelticos so voluntrios e de contra-
o rpida e vigorosa. Suas miobras se mantm uni-
das atravs de tecido conjuntivo, o que permite que a
fora de contrao gerada por cada bra atue sobre o
msculo inteiro. Essa fora de contrao pode ser regu-
lada alterando-se o nmero de bras estimuladas pelos
nervos. O grau de contrao muscular segue a princpio
dois fatores: o primeiro relacionado intensidade do es-
tmulo e o segundo quantidade de bras estimuladas.
Dessa forma, somente ocorrer contrao quando o es-
tmulo nervoso tiver intensidade suciente para desenca-
dear em um nmero signicativo de bras, uma ao de
contrao mediada por substncias neurotransmissoras,
emitidas nas sinapses neuromusculares (contato neurnio
msculo), sinalizando o deslizamento dos miolamentos
nos sobre os grossos.

79
Captulo 38

Tecido muscular estriado cardaco

dade inica entre clulas adjacentes).

O msculo cardaco contm numerosas mitocndrias.
Neste tecido ocorre um intenso metabolismo aerbio.
O armazenamento de cidos graxos ocorre na forma de
triglicerdeos, e ocorre tambm um pequeno armazena-
mento de glicose na forma de glicognio, para quando
houver necessidade.
As bras cardacas (em especial as do trio esquerdo)
apresentam grnulos secretores, prximos ao complexo
de Golgi, contendo ANP (do ingls, Atrial Natriuretic
Peptide), ou peptdeo atrial natriurtico, que atua nos rins
aumentando a eliminao de sdio e gua pela urina. Este
hormnio tem efeito oposto ao da aldosterona.
Na musculatura cardaca, existe uma pequena populao
Tecido muscular cardaco visto em microscpio. de clulas cardacas modicadas, acopladas s outras c-
lulas musculares, que possuem papel importante na ge-
rao e conduo do estmulo cardaco, permitindo um
O tecido estriado cardaco est na constituio do cora-
bombeamento eciente do sangue.
o, a bomba propulsora do sistema circulatrio humano.
Esse tecido tem contrao rpida, involuntria e rtmica,
possuindo clulas ramicadas que se associam em discos
intercalares proporcionando uma forte adeso celular e
comunicao/propagao do impulso eltrico.
constitudo por clulas alongadas e ramicadas, com
aproximadamente 15mm de dimetro e 85-100 micr-
metros de comprimento. Elas se prendem por meio de
junes intercelulares complexas, e apresentam estria-
es transversais semelhantes s do msculo esqueltico;
porm, ao contrrio destes, as clulas apresentam ape-
nas um ou dois ncleos (a musculatura esqueltica mul-
tinucleada). As bras cardacas esto envoltas em uma
camada na de tecido conjuntivo, que contm uma rede
abundante de capilares sanguneos.
Uma peculiaridade do msculo cardaco a presena de
linhas transversais que aparecem em intervalos irregula-
res ao longo das clulas chamados de discos intercala-
res. Estes so complexos juncionais encontrados entre
clulas musculares adjacentes. Elas podem aparecer, em
anlises histolgicas, como linhas retas ou em forma de
escada. Nestes discos, encontram-se 3 tipos de juno
clular - znula de adeso (ancora os lamentos de actina
dos sarcmeros terminais), desmossomo (une as clulas
cardacas impedindo que as mesmas se separem durante
a atividade contrtil) e junes comunicantes (continui-

80
Captulo 39

Tecido muscular liso ou no-estriado

nem troponina. Os lamentos s se formam no momento

da contrao. A miosina II, presente neste tipo de mus-
culatura, ca enrodilhada at que se ligue a um radical
fosfato, o que faz com que ocorra o estiramento da mo-
lcula.

Tecido muscular liso visto em microscpio.

O msculo liso est principalmente presente nas vsce-

ras e contrai-se lenta e involuntariamente. Ele pode ser
encontrado nas paredes de rgos internos e estruturas
como o estmago, o intestino, os pulmes e os vasos san-
guneos.
O tecido muscular liso formado pela associao de c-
lulas longas, espessas no centro e nas nas extremidades,
com apenas um ncleo central. O tamanho destas clu-
las pode variar muito, mas todos so revestidos por uma
lmina basal e mantidas juntas por uma rede de bras re-
ticulares; quando ocorre a contrao de apenas algumas
clulas, estas bras fazem com que ocorra a contrao de
todo o msculo.
A musculatura lisa apresenta, em seu sarcolema, cavida-
des denominadas de cavolas que contm ons Ca2+ que
sero utilizados para iniciar todo o processo de contra-
o. Geralmente h uma juno comunicante entre clu-
las vizinhas que permite a transmisso do impulso de uma
clula para outra. Em micrograas eletrnicas possvel
observar regies escuras, denominadas de corpos densos,
que possuem funo na contrao destas clulas muscu-
lares.
O mecanismo molecular de contrao do msculo liso
diferente dos outros dois tipos: no existem sarcmeros

81
Captulo 40

Tecido nervoso

O tecido nervoso sensvel a vrios tipos de estmulos

que se originam de fora ou do interior do organismo. Ao
ser estimulado, esse tecido torna-se capaz de conduzir os
impulsos nervosos de maneira rpida e, s vezes, por dis-
tncias relativamente grandes. Trata-se de um dos teci-
dos mais especializados do organismo animal.

82
Captulo 41

Tecidos vegetais

Os vegetais possuem grupos de clulas especializadas

para determinados tipos de aes. A esses grupos damos
o nome de tecidos. Veja a relao destes tecidos:

Tecido de preenchimento
Parnquima

Tecidos de sustentao
Colnquima
Esclernquima

Tecidos de Revestimento
Epiderme
Periderme

Tecidos de Conduo
Xilema
Floema

83
Captulo 42

Captulo III - Metabolismo

Metabolismo (do grego metabolismos, que signica mu-

dana, troca) o conjunto de transformaes que as
substncias qumicas sofrem no interior dos organismos
vivos. Estas transformaes so responsveis pelos pro-
cessos de sntese e degradao dos nutrientes na clula
e constituem a base da vida, permitindo o crescimento
e reproduo das clulas, mantendo as suas estruturas e
adequando respostas aos seus ambientes.

84
Captulo 43

Introduo

O metabolismo normalmente dividido em dois grupos:

anabolismo e catabolismo. Reaes anablicas, ou re-
aes de sntese, so reaces qumicas que produzem
nova matria orgnica nos seres vivos. Sintetizam-se no-
vos compostos (molculas mais complexas) a partir de
molculas simples (com consumo de energia sob a forma
de ATP). Reaes catablicas, ou reaes de decompo-
sio/degradao, so reaces qumicas que produzem
grandes quantidades de energia (ATP) a partir da de-
composio ou degradao de molculas mais comple-
xas (matria orgnica). Quando o catabolismo supera em
atividade o anabolismo, o organismo perde massa, o que
acontece em perodos de jejum ou doena; mas se o ana-
bolismo superar o catabolismo, o organismo cresce ou ga-
nha massa. Se ambos os processos esto em equilbrio, o
organismo encontra-se em equilbrio dinmico ou home-
ostase.

85
Captulo 44

Converso de energia

44.1 Fotossntese

A folha a principal estrutura das plantas onde se d a fotossn-

tese

A fotossntese o processo atravs do qual as plantas,

seres autotrcos, ou vegetais verdes e alguns outros or-
ganismos transformam energia luminosa em energia qu-
mica processando o dixido de carbono (CO2 ), gua
(H2 O) e minerais em compostos orgnicos e oxignio
(O2 ). Atravs do processo aqueles produzem o seu pr-
prio alimento, constitudo essencialmente por acares,
como a glicose. com a fotossntese que se inicia toda
a cadeia alimentar. Sem esta, os animais e os outros se-
res heterotrcos seriam incapazes de sobreviver porque
a base da sua alimentao estar sempre nas substncias
orgnicas proporcionadas pelas plantas verdes.
Equao geral da fotossntese: 12H2 O + 6CO2 ->
C6 H12 O6 + 6H2 O + O2

86
Captulo 45

Liberao de energia

Vrias so as reaes qumicas pelas quais o organismo

obtem a energia necessria para seu correto funciona-
mento. Tais reaes incluem a degradao e oxidao de
molculas encontradas em alimentos, onde, as molculas
orgnicas complexas como as protenas, polissacardeos
ou lpidos so degradados nos seus componentes meno-
res (aminocidos, monossacardeos e cidos graxos). Na
etapa seguinte, estas molculas de menor tamanho so
importadas pelas clulas e convertidas a molculas meno-
res, normalmente a acetil-CoA, num processo que liberta
energia. Na ltima etapa, o grupo acetil da acetil-CoA
oxidado a gua e dixido de carbono, libertando energia
que armazenada na forma de adenosina trifosfato.

87
Captulo 46

Armazenamento de energia

Os seres vivos podem armazenar energia em substn-

cias qumicas como os carboidratos, protenas e lipdeos.
Quando necessria a utilizao de erngia, os processos ca-
tabolicos liberam a ernegia qumica contida nessas subs-
tncias sob a forma de trifosfato de adenosina, para con-
sumo imediato.

88
Captulo 47

Captulo IV - Gentica

Gentica (do grego genno; fazer nascer) a cincia dos

genes, da hereditariedade e da variao dos organismos,
sendo o ramo da biologia que estuda a forma como se
transmitem as caractersticas biolgicas de gerao para
gerao, ou seja, como o DNA (ou ADN) transmitido
de pais para lhos atravs das geraes.
A Gentica tem-se tornado uma componente indispens-
vel em praticamente toda a investigao cientca, assu-
mindo uma posio central na biologia por inteiro e na
medicina. De modo muito simplista, a gentica surge
como transferncia de informao entre vrios nveis di-
ferentes e tem ganho terreno de forma veloz e como ne-
nhuma outra disciplina cientca, alm da sua compreen-
so ser essencial, a gentica toca a humanidade em aspec-
tos muito diversos. De fato, as questes na gentica ten-
dem a emergir diariamente nas nossas vidas e nenhuma
pessoa ca indiferente s suas descobertas.
A introspeco acerca da gentica tem afetado radical-
mente a forma como o homem v o mundo, nomeada-
mente a forma como ns vemos em relao a outros or-
ganismos.

89
Captulo 48

Introduo

Muitas pessoas no sabem mas a gentica uma das mais

antigas reas de estudo da humanidade. Quando os pri-
meiros seres humanos observaram que ao jogar certos ca-
roos (sementes) no cho e a partir destes comearam a
nascer grandes rvores. Ou mesmo antes, quando apenas
pela observao as plantes que tinham um certo aspecto
eram escolhidas ao invs de outras, isso era um tipo de
de melhoramento gentico natural, feito de forma no in-
tencional pelos primeiros homindeos.

90
Captulo 49

Organizao estrutural do material

gentico

49.1 Estrutura do DNA

O DNA (abreviatura de cido Desoxirribonucleico) a
molcula orgnica que, quando transcrita em RNA, tem
a capacidade de codicar protenas. Ele composto por
carboidratos (pentoses), radicais fosfatos e bases nitroge-
nadas. As bases nitrogenadas do DNA so:

Adenina (A)

Guanina (G)

Citosina (C)

Timina (T)
Material gentico formando um cromossomo.
A Cadeia de DNA apresenta-se enrolada em uma estru-
tura dupla-hlice que uma vez no ncleo recebe a ao de
histonas e se enovela para formar as cromatinas. ou diferentes. O gene que determina olhos castanhos, por
exemplo, alelo do gene que determina olhos claros.
Para formar a cadeia em dupla-hlice, caracterstica do
DNA, a Adenina se liga por meio de pontes de hidrog-
nio Timina, e a Citosina se liga Guanina. As pontes Homozigticos e heterozigticos
de hidrognio que se formam entre as bases nitrogena-
das mantm unidas as duas cadeias da molcula do DNA. Homozigtico corresponde condio em que os dois
Entre a adenina e a timina se formam duas pontes de hi- genes de um par de alelos so idnticos. Assim, se con-
drognio e entre a guanina e a citosina formam-se trs. siderarmos a caracterstica cor de olho, por exemplo, po-
demos dizer que indivduos AA ou aa so homozigticos
em relao ao par de genes que determina essa caracte-
49.2 Genes rstica.
Heterozigtico corresponde condio em que os dois
O gene um pedao do DNA (ADN) formado por uma genes de um par de alelos so diferentes entre si. Utili-
sequncia de nucleotdeos que pode ser transcrito em zando o mesmo exemplo, os indivduos Aa so heterozi-
RNA, sendo uma parte do cromossomo. Os genes po- gticos. Indivduos de gentipos AA e Aa tm fentipo
dem produzir protenas assim como gerar caractersticas olhos escuros e indivduos de gentipo aa tm fentipo
fsicas dos indivduos. olhos claros.

49.2.1 Genes alelos

49.3 Cromossomos
Alelos so um conjunto de genes que ocupam locus cor-
respondentes em cromossomos homlogos e que atuam Um cromossomo ou cromossoma uma longa sequncia
num mesmo carter, determinando alternativas iguais de DNA, que contm vrios genes, e outras sequncias de

91
92 CAPTULO 49. ORGANIZAO ESTRUTURAL DO MATERIAL GENTICO

nucletidos com funes especcas nas clulas dos seres populao. Nos animais, a reproduo sexual compre-
vivos. ende a fuso de dois gametas distintos para dar origem
ao zigoto. Os gametas so produzidos por um tipo de
diviso especial designada Meiose, tanto nos animais
49.3.1 Cromossomos dos eucariontes como nalgumas plantas. Nas plantas superiores e em cer-
tas plantas inferiores a meiose intermediria ou esp-
Os eucariontes possuem mltiplos cromossomos linea- rica, isto , realiza-se entre a fertilizao e a formao
res dentro do ncleo celular. Cada cromossomo tem um dos gametas. J no caso dos animais e algumas plantas
centrmero e um ou dois braos saindo do centrmero, inferiores, a meiose do tipo gamtica ou terminal, isto
os cromatdeos. As extremidades dos cromossomos pos- , as duas divises meiticas acontecem imediatamente
suem estruturas especiais chamadas telmeros. A repli- antes da formao dos gametas. Os gametas so hapli-
cao do DNA pode iniciar-se em vrios pontos do cro- des (contendo unicamente um jogo de cromossomas)
mossomo. enquanto o zigoto diplide (contendo dois jogo de
cromossomas).
Chromatic
49.3.2 Cromossomos dos procariontes reduction 4 microspores
(n)

1 Gametophyte (n)
Os cromossomos das bactrias podem ser circulares ou li-
neares. Algumas bactrias possuem apenas um cromos-
somo, enquanto outras tm vrios. O DNA bacteriano 1 Gametophyte (n)

Meiosis
toma por vezes a forma de plasmdeos, cuja funo no
se encontra bem denida. Mother
cell
1 Gametophyte (n)

(2n)

1 Gametophyte (n)
49.3.3 Locus

o local xo num cromossomo onde est localizado de- Espermatognese.

terminado gene ou marcador gentico. A lista organizada
de loci conhecidos para um cromossomo chamada de
mapa gentico. Mapeamento gentico o processo de
determinao do locus para um determinado carcter fe-
notpico.
49.4 Transmisso dos genes
Na meiose masculina, os quatro ncleos so in-
cludos em clulas individuais (espermatdes), que
depois, por um mecanismo de espermatognese, se
diferenciam em espermatozides (estes possuem ca-
pacidade de locomoo, e usualmente tem um a-
gelo).
Chromatic
reduction

49.4.1 Formao dos gametas

1 Gametophyte (n)

1 Macrospore
(n)

Meiosis

Mother
cell
(2n)

Oognese

Na meiose feminina, s um dos ncleos resul-

tantes da meiose se torna funcional como ncleo
do vulo, e os restantes so diferenciados por divi-
ses desiguais do citoplasma em pequenas clulas
Reproduo Sexual Fase Haplide e Fase Diplide no funcionais, designadas como corpsculos pola-
res.
Na reproduo sexual, dois indivduos produzem descen-
dncia que possui caractersticas genticas de ambos os Deste modo, diz-se que a fecundao e a meiose jun-
progenitores, introduzindo novas combinaes de gene na tas, ocorrendo de forma alternada, constituem um ciclo
49.4. TRANSMISSO DOS GENES 93

Cromossomas XY.

de reproduo sexual em que existem dois Jogos de

cromossomas presentes nas clulas somticas em indiv-
duos adultos, que so referenciados como sendo diplide
(2n)(em grego di=dois), mas apenas um jogo de cro-
mossomos presente nos gametas, que so referidos como
sendo haplide (n)(em grego haploos=um). A sua feno-
menal caracterstica que a descendncia herda os cro-
mossomos dos dois progenitores, ou seja, no nosso caso
(humanos), herdamos 23 cromossomos da me, con-
tribudo pelo ovo fertilizado no momento da nossa con-
cepo e 23 cromossomos do pai, contribudos pelo es-
perma que fertilizou o vulo. O ciclo de vida de todos
os organismos que se reproduzem sexualmente segue o
mesmo padro bsico de alternncia entre o nmero de
cromossomos |haplide e diplide. Depois da fecunda-
o, o zigoto resultante comea a dividir-se por mitose.
Esta nica clula eventualmente d origem a todas as c-
lulas no adulto, exceto no caso de raros acidentes ao longo
do processo.
Assim, possvel armar, que a reproduo sexual tem de
facto muitas vantagens, e provavelmente levar sobrevi-
vncia a longo prazo das espcies em questo, permitindo
a sua evoluo.

49.4.2 Segregao independente

49.4.3 Ligao fatorial (linkage)

49.4.4 Recombinao ou permutao

(crossing-over)
Captulo 50

Ao dos genes

1. Gentipo e fentipo
2. Regulao da atividade gnica

94
Captulo 51

Hereditariedade

rendo assim polinizao cruzada articial.

51.1 Tipos de herana gentica

51.1.1 Autossmica com dominncia e re-

cessividade

Seed Flower Pod Stem

Form Cotyledons Color Form Color Place Size

Grey & Axial pods,

Yellow White Full Yellow Long (6-7ft)
Round Flowers along

White & Terminal pods,

Green Violet Constricted Green Short 3( -1ft)
4
Wrinkled Flowers top
1 2 3 4 5 6 7

Caracteres da ervilheira estudados por Mendel.

O primeiro estudo quantitativo da hereditariedade foi le- Muitas variedades de ervilheira encontravam-se dispo-
vado a cabo por um monge austraco, Gregor Mendel. sio na altura e Mendel optou por debruar-se sobre sete
Num pequeno jardim do mosteiro, Mendel iniciou uma caracteres diferentes, relativamente simples e bem distin-
srie de experincias em hibridao de plantas, e foram tos uns dos outros (tais como: a forma da semente, a cor,
os resultados destas experincias que iriam revolucionar a cor da or, etc.) e iniciou o seu estudo com a anlise
a nossa viso da hereditariedade, estabelecendo as bases da transmisso de cada carcter isoladamente mono-
cientcas que explicam a transmisso dos caracteres he- hibridismo (transmisso de uma caracterstica heredit-
reditrios. ria. Cruzamento de indivduos que diferem pelas formas
Para estas experincias Mendel escolheu a ervilheira de allicas de um par de genes).
cheiro Pisum sativum, uma vez que apresenta caracters- Durante dois anos Mendel tentou isolar linhas puras,
ticas que a tornam um excelente material de experimen- isto , plantas que autopolinizadas, originam uma des-
tao: alm de ser fcil de cultivar, ter um crescimento cendncia que sempre toda igual entre si e igual aos
rpido (o que permite a obteno de vrias geraes em progenitores relativamente caracterstica considerada.
pouco tempo) e ser de pequeno tamanho, possui carac- Mendel apenas pretendeu estudar objetivamente os fatos.
teres bem diferenciados e constantes, que se reconhecem E o que que ele descobriu? Selecionadas as linhas pu-
facilmente, e os rgo sexuais esto encerrados na co- ras Mendel efetuou cruzamentos parentais, isto cru-
rola onde normalmente se verica autopolinizao uma zamentos entre indivduos pertencentes a essas linhas pu-
vez que ao gametas produzidos pela parte masculina e ras em que o carter em estudo assumia em cada um dos
feminina da or, podem fundir-se entre si e dar origem progenitores aspectos contrastantes. Por exemplo, o ca-
a descendncia vivel. Deste modo, a estrutura da co- rter cor da corola pode apresentar-se sob dois aspectos:
rola, no permite a entrada de plen estranho, evitando branco ou vermelho-prpura. Assim no cruzamento pa-
assim perturbaes devidas a cruzamentos no desejados, rental gerao hbrida que ele obteve no era intermdia
e por outro lado permitiu a Mendel remover as anteras da na sua cor como se previa inicialmente. A descendn-
or antes da fertilizao ocorrer, e transferir plen da or cia apresentava sim uma das cores dos seus progenitores,
de outra ervilheira com caractersticas alternativas, acor- como por exemplo, todas de cor vermelho-prpura. No

95
96 CAPTULO 51. HEREDITARIEDADE

cruzamento parental, cada progenitor que nele intervm

habitualmente simbolizado pela letra P. Para conseguir
este cruzamento, Mendel recorreu polinizao cruzada,
impedindo o processo natural de autopolinizao. As se-
mentes colhidas nas plantas deste cruzamento deram ori-
gem a ervilheiras cujas ores tinham a corola vermelha
prpura. Esta gerao lial designa-se por gerao F1
ou hbridos da primeira gerao.

51.2 Mendelismo

51.2.1 Primeira Lei de Mendel

A primeira lei de Mendel, ou Princpio da Segregao dos
Fatores, permitiu a Mendel a compreenso de como as
caractersticas gnicas de herana biparental distribuam-
se e apresentavam-se nos indivduos da prxima gerao.
Aps experimentos com ervilhas Mendel props que o
par de fatores (hoje chamados de genes) que resultavam
na mesma caracterstica, segregavam-se ou separavam-
se durante a formao de gametas. Assim, o indivduo
herdaria somente um dos fatores do par de cada genitor,
formando um novo par.
Captulo 52

Mutaes

52.1 Mutaes gnicas Mutaes gnicas so aquelas que alteram a estrutura de

um gene. S so percebveis atravs dos seus efeitos no
fentipo.
Ocorrem quando h um dano no corrigido no DNA que
pode ter diversas origens, o acaso, a presena de agentes
mutagnicos no meio ou ainda proposital, quando em la-
boratrio. Existem tambm vrios tipos de mutao que
podem ser classicadas estruturalmente (pontuais, por in-
sero gentica, deleo), efeito na funo do gene, alte-
rao do fentipo ou herana gentica.

Tipos de mutao.

97
Captulo 53

Probabilidade em gentica

1. Princpios bsicos
2. Eventos aleatrios

3. Eventos independentes
4. Eventos que ocorrem em conjunto (regra da multi-
plicao ou regra do e)
5. Eventos que se excluem (regra da adio ou regra do
ou)

98
Captulo 54

Gentica populacional

Gentica de populaes o ramo da Biologia que estuda

a distribuio e mudana na frequncia de alelos sob in-
uncia das quatro foras evolutivas: seleo natural, de-
riva gnica, mutao e uxo gnico. A gentica populaci-
onal tambm busca explicar fenmenos como especiao
e adaptao ao ambiente.

99
Captulo 55

Captulo V - Evoluo

Evoluo o processo constante de mudana que tem continua a haver debate sobre pormenores nos mecanis-
vindo a transformar a vida na Terra desde o seu princpio mos de mudana.
mais simples at sua diversidade existente. A evoluo
ocorre atravs de mudanas nos genes, as instrues para
construir os organismos. Quando um ser vivo se repro-
duz, pequenas mudanas aleatrias nos seus genes fazem
com que o seu descendente seja diferente dele prprio.
Por vezes estas mudanas aumentam a probabilidade de
um descendente sobreviver o tempo suciente para se re-
produzir; e assim, os genes responsveis por essa caracte-
rstica benecial so transmitidos aos lhos, tornando-se
mais comuns na prxima gerao. As mudanas que no
ajudam os organismos a se reproduzir podero tornar-se
mais raras ou sero eventualmente eliminadas da popu-
lao. O aumento ou diminuio da abundncia relativa
de um gene devida sua aptido chamada de seleo
natural. Atravs da seleo natural, populaes de or-
ganismos vo mudando lentamente ao longo do tempo
medida que se vo adaptando a mudanas no seu ambi-
ente.
A Evoluo a acumulao de mudanas atravs de su-
cessivas geraes de organismos que resultam na emer-
gncia de novas espcies. Desde a origem da vida, a evo-
luo transformou a primeira espcie (o ancestral comum
de todos os seres vivos) num enorme nmero de espcies
diferentes.
A teoria da evoluo o alicerce de quase toda a inves-
tigao em biologia e tambm muito do que se faz em
biologia molecular, paleontologia e taxonomia.
A biologia evolutiva, o ramo da cincia que estuda a evo-
luo, tem providenciado uma melhor compreenso deste
processo. Por exemplo, o estudo efetuado por Gregor
Mendel com plantas demonstrou que a fonte de variao
entre organismos hereditria, descobrindo o que agora
conhecemos como gentica. A descoberta da estrutura
molecular do DNA combinada com os avanos no campo
da gentica populacional levou a uma maior compreenso
do modo como as novas espcies se desenvolvem a par-
tir das formas ancestrais, uma componente importante da
evoluo conhecida como especiao. A evoluo uma
das teorias mais bem sustentadas de toda a cincia e subs-
tanciada por uma grande quantidade de evidncias cien-
tcas. Contudo, apesar de a teoria geral ser consensual,

100
Captulo 56

Teorias da evoluo

1. Lamarquismo
2. Darwinismo

3. Neodarwinismo

101
Captulo 57

Mecanismos da evoluo

H trs mecanismos bsicos de mudanas evolutivas: se-

leo natural, deriva gentica e uxo gnico. A seleo
natural favorece genes que melhoram a capacidade para
a sobrevivncia e reproduo. A deriva gentica mu-
dana aleatria na frequncia de genes de uma gerao
durante a reproduo, e o uxo gnico a transferncia
de genes entre (e dentro de) populaes.

102
Captulo 58

Evidncias da evoluo

1. Registo fssil
2. Anatomia comparada

3. Seleo articial
4. Biologia molecular

5. Co-evoluo

103
Captulo 59

Evoluo da vida na Terra

MdA = Milhes de Anos Atrs

MAA = Mil Anos Atrs

104
Captulo 60

Evoluo das plantas

A evoluo dos vegetais a base das classicaes ta- 60.1 Sistema de de Jussieu
xonmicas desse reino dos seres vivos. Recentemente,
devido s novas descobertas da gentica, a sistemtica ve- Este sistema propunha uma organizao das plantas em
getal tem sido revista e est em discusso. Existem no trs grandes grupos: Acotyledones, Monocotyledones e
momento mais de um sistemas de classicao vegetal, o Dicotyledones.
que indica uma discordncia sobre a evoluo das plantas.
Alguns dos sistemas de classicao de plantas que foram
desenvolvidos desde o nal do sculo XVIII so: 60.2 Sistema de de Candolle
Sistema de de Jussieu (1789) Este sistema reconhecia dois grandes grupos de plantas
vasculares:
Sistema de de Candolle
DICOTYLEDONE
Sistema de Bentham & Hooker (1862-1883)
THALAMIFLOR
Sistema de Baillon (1867-1894)
CALYCIFLOR
Sistema de Eichler COROLLIFLOR
MONOCHLAMYDE
Sistema de Engler (1887-195)
MONOCOTYLEDONE.
Sistema de Dalla Torre & Harms (1900-1907)
Abordava, ainda que de maneira inconsistente um outro
Sistema de Bessey (1915)
grupo denominado GYMNOSPERM (com trs fam-
lias).
Sistema de Wettstein (1901-1935)

Sistema de Hutchinson (1926-1973)

60.3 Sistema de Bentham & Hoo-
Sistema de Takhtajan (1966-1997)
ker
Sistema de Cronquist (1968-1981)
Dividia as plantas em 5 grupos:
Sistema de Goldberg (1986-1989)
DICOTYLEDONUM POLYPETALARUM
Sistema de Dahlgren (1975-1989)
DICOTYLEDONES GAMOPETAL
Sistema de Thorne (1968-2000)
DICOTYLEDONES MONOCHLAMIDE
Sistema de Kubitzki (1990-) GYMNOSPERME
Sistema APG (1998) MONOCOTYLEDONES

Sistema APG II (2003)

Os 2 primeiros grupos eram divididos em 3 sries cada
Sistema de Shipunov (2005)

105
Captulo 61

Evoluo humana

A evoluo humana, ou antropognese, a origem e a

evoluo do Homo sapiens como espcie distinta de ou-
tros homindeos, dos grandes macacos e de outros mam-
feros placentrios. O estudo da evoluo humana engloba
muitas disciplinas cientcas, incluindo a antropologia f-
sica, primatologia, a arqueologia, lingustica e gentica.
O termo humano no contexto da evoluo humana,
refere-se ao gnero Homo. Na taxonomia moderna, o
Homo sapiens a nica espcie existente desse gnero,
Homo. Do mesmo modo, o estudo recente das origens do
Homo sapiens geralmente demonstra que existiram ou-
tras espcies de Homo, todas as quais esto agora extin-
tas. Enquanto algumas dessas outras espcies poderiam
ter sido ancestrais do H. sapiens, muitas foram prova-
velmente nossos primos, tendo especicado a partir de
nossa linhagem ancestral.

106
Captulo 62

Captulo VI - Biodiversidade

Biodiversidade nada mais do que o grande nmero de

diferentes espcies de seres vivos que habitam os mais
variados ambientes do planeta. A biodiversidade no
refere-se somente s diferenas que ocorrem entre esp-
cies distintas, mas tambm engloba as diferenas presen-
tes dentro de uma mesma espcie. A biodiversidade no
esttica; um sistema em constante evoluo tanto do
ponto de vista das espcies como tambm de um s orga-
nismo. A meia-vida mdia de uma espcie de um mi-
lho de anos e 99% das espcies que j viveram na Terra
esto hoje extintas. Existem regies do globo onde h
mais espcies que outras. A riqueza de espcies tendem
a variar de acordo com a disponibilidade energtica, h-
drica (clima, altitude) e tambm pelas suas histrias evo-
lutivas. A biodiversidade no distribuda igualmente
na Terra; ela , sem dvida, maior nos trpicos, ou seja,
quanto maior a latitude, menor o nmero de espcies.

107
Captulo 63

Taxonomia

Taxonomia (do grego, tassein, para classicar e no-

mos, ntodo), a cincia de classicar organismos vivos
com base em caractersticas comuns. A expresso classi-
cao cientca ou classicao biolgica, so usadas
como sinnimos de taxonomia A mais famosa e mais ex-
tensamente utilizada taxonomia cientca a taxonomia
de Lineu, que classica as coisas vivas e foi criada por
Carl von Lineu. Nos anos recentes, a classicao ta-
xonmica ganhou apoio da biologia computacional / bi-
oinformtica, empregando o mtodo das rvores loge-
nticas.

108
 109

Vida

Domnio

Reino

Filo ou
Diviso

Classe

Ordem

Famlia

Gnero

Espcie

Ordens taxonmicas agrupadas do maior nvel para o menor.

Captulo 64

Vrus

Os vrus (do latim: veneno) so seres to pequenos al-
gumas dezenas de vezes menores que as minsculas bac-
trias que no so visveis ao microscpio comum, mas tudo, na clula hospedeira. Por m, para muitos vrus,
apenas ao microscpio eletrnico. So seres muito espe-
ciais, pois no so formados por clulas. S conseguem
se reproduzir dentre de clulas de um organismo vivo,
seja ele animal ou vegetal. Ao se reproduzirem, utilizam-
se de vrias substncias que encontram no interior da c-
lula hospedeira. Existem ainda vrus que parasitam bac-
trias, chamados de bacterifagos ou simplesmente fagos.
So os mais antigos e melhor conhecidos tipos de vrus.
Os vrus so todos parasitas. Em muitos casos, portanto,
os vrus modicam o metabolismo da clula que parasi-
tam, podendo provocar sua degenerao e morte. Como
eles alteram a vida comum das clulas eles, em geral, cau-
sam doenas. Atualmente, est provado que muitos tipos
de vrus alteram tanto a estrutura celular causando assim
vrias formas de cncer.
terial gentico. Vrus como o HIV aderem membrana
plasmtica, fundem-se a ela e entram, com a cpsula e
a prpria clula, por um processo que lembra a fagoci-
tose, introduz os microorganismos no seu interior (caso
comum da maioria das viroses). Uma vez dentro da c-
lula, o vrus incorpora seu material gentico ao da clula
hospedeira. A clula hospedeira, ento, passa a repro-
duzir o material do vrus, juntamente com o seu prprio
material; assim como fabrica as protenas que revestem
os vrus, junto com as protenas que existem na clula.
64.3 Tipos de vrus
Existem dois tipos bsicos de vrus, de acordo com o tipo
de material gentico que apresenta:

DNA-vrus: cujo material gentico o DNA. Como

em todos os seres vivos a partir do DNA que o
64.1 Estrutura geral de um vrus vrus produzir um RNA que resulta na sntese de
protenas.
O organismo de um vrus constitudo basicamente de
uma cpsula de protenas, que contm em seu interior o DNA viral RNA protenas do capsdeo
material gentico (DNA ou RNA). Os bacterifagos so
constitudos de 3 partes: uma cabea ou capsdeo (onde
RNA-vrus: cujo material gentico o RNA. So
est o envelope de protena protegendo o material gen-
chamados ainda de retrovrus, pois usam um RNA
tico deste vrus), uma cauda (com aspecto cilndrico, ar-
para produzir um DNA, fazendo um caminho con-
mazenando alguns materiais, tais como enzimas para pe-
trrio ao habitual para a snte-se protica, atravs de
quenas necessidades energticas do bacterifago) e as -
uma enzima chamada transcriptase reversa.
bras da cauda (lamentos utilizados na xao clula
hospedeira do vrus.
RNA viral DNA RNA protenas do capsdeo
Os retrovrus so vrus mais mutveis, pois o RNA mais
64.2 Reproduo dos vrus suscetvel a variaes que os DNA-vrus. Essa caracte-
rstica atrapalha a produo de vacinas contra esse tipo
de vrus, uma vez que eles so mais instveis.
Fora de uma clula viva, os vrus no tm nenhuma ati-
vidade; so inertes e podem at cristalizar-se, como os
minerais. No interior de uma clula viva, porm, os v-
rus podem se reproduzir intensamente. E tambm sofrem
mutaes. Para que um vrus se reproduza preciso que
ele inicialmente entre na clula, o que conseguido a par-
tir de 3 possveis estratgias. Vrus bacterifagos aderem
parede da clula bacteriana e injetam apenas o ma-

110
Captulo 65

Reino Monera

A bactria Escherichia coli uma representante do reino monera.

O Reino Monera inclui todos os organismos vivos que

possuem uma organizao celular procaritica, como
bactrias e cianobactrias. um reino de micro-
organismos unicelulares e procariontes, desprovidos de
ncleo e organelas membranosas no citoplasma.Algumas
vezes, o reino Monera era chamado de Prokaryota ou
Prokaryotae. Na inuente classicao de Lynn Mar-
gulis, o termo Monera signicava o mesmo que Proca-
rionte, e, deste modo, continua sendo usada em mui-
tos manuais livros e textos. As bactrias so geralmente
microscpicas ou submicroscpicas (detectveis apenas
com uso de um microscpio eletrnico). Suas dimenses
geralmente no excedem poucos micrmetros, podendo
variar entre cerca de 0,2 m, nos micoplasmas, at 30
m, em algumas espiroquetas.

111
Captulo 66

Reino Archaea

A Halobacteria sp uma representante do reino archaea.

Archaea (do grego, antigo, velho) a designao de um

um reino composto por organismos procariotas, geral-
mente quimiotrcos, muitos dos quais sobrevivem em
lugares extremos (por isso tambm so conhecidos como
extremlo) como fontes de gua quente, lagos ou mares
muito salinos, pntanos (onde produzem metano) e am-
bientes ricos em gs sulfdrico e com altas temperaturas.

112
Captulo 67

Reino Protoctista

Alguns representantes do reino protoctista.

O Reino Protoctista composto por organismos eucari-

ontes unicelulares ou pluricelulares, auttrofos ou hete-
rtrofos. Possui cerca de 20 mil espcies, representados
pelas algas simples unicelulares, as algas pluricelulares
(algas verdes, algas pardas e algas vermelhas) e os pro-
tozorios unicelulares; lembrando que as algas so seres
auttrofos e os protozorios hetertrofos. As algas no
so classicadas no Reino Plantae por no apresentar te-
cidos especializados (raiz, caule e folhas).

113
Captulo 68

Reino Fungi

Alguns representantes do reino fungi.

O Reino Fungi um grupo de organismos eucariontes,

unicelulares ou pluricelulares, que inclui as leveduras, os
bolores e os cogumelos. Possuem algumas caractersti-
cas semelhantes s plantas e animais. Assim como os
animais, os fungos carecem de cloroplastos e so orga-
nismos heterotrcos. Semelhantes s plantas, os fungos
possuem uma parede celular e vacolos, formam esporos
e so imveis. A alimentao dos fungos no ocorre por
ingesto e sim por absoro. As clulas dos fungos libe-
ram vrias enzimas que vo digerindo a fonte de alimento
e os produtos dessa digesto so absorvidos pelas clulas
fngicas. Os fungos tambm so conhecidos como seres
decompositores.

114
Captulo 69

Reino Plantae

Caractersticas gerais dos Principais grupos de plan-

tas terrestres

Evoluo das plantas e adaptaes morfolgicas e

reprodutivas ao ambiente terrestre.

Conhecimentos inerentes ao item:

Conhecer os principais grupos de plantas terres-

tres, analisando-os de forma comparativa e bus-
cando compreender as hipteses sobre sua origem
e evoluo.
Conhecer as adaptaes morfolgicas e os ciclos de
vida desses grupos, sem se deter na memorizao de
detalhes de cada um, mas alcanando viso abran-
gente que permita entender a evoluo dos processos
reprodutivos em relao adaptao das plantas ao
ambiente terrestre.
Conhecer a organizao bsica do corpo de um an-
giosperma, considerando a morfologia externa da
raiz, do caule e da folha, sem detalhes histolgicos
da morfologia interna, e compreendendo o signi-
cado evolutivo do surgimento da or, do fruto e da
semente.

Conhecer os aspectos fundamentais da germinao

das sementes, do crescimento e do desenvolvimento
de uma angiosperma, entendendo os fatores ambi-
entais e hormonais que interferem nesses processos.

Compreender como uma angiosperma obtm gua

e sais minerais, realiza fotossntese, transporta e ar-
mazena nutrientes; entender os principais fatores
ambientais que interferem nesses processos.

115
Captulo 70

Principais grupos de plantas terrestres

O Reino Plantae um dos principais grupos em que se

divide a vida na Terra. So, em geral, organismos au-
totrcos, cujas clulas incluem um ou mais organelos
especializados na produo de material orgnico a partir
de material inorgnico e da energia solar, os cloroplastos.
No entanto, o termo planta, ou vegetal, muito mais dif-
cil de denir do que se poderia pensar. Uma primeira de-
nio usada para as plantas, depois de se descobrir que
nem todas eram verdes, era de todos os seres vivos sem
movimentos voluntrios. No entanto, nem esta denio
era muito correta, uma vez que a sensitiva, por exemplo
(uma Leguminosa), fecha os seus fololos ao mnimo to-
que e tambm por outras causas (ao m do dia solar).
A classicao biolgica mais moderna procura enfatizar Musgos.
as relaes evolutivas entre os organismos: todas as es-
pcies includas nesse grupo devem ter um antepassado
comum.
As britas mais comuns so os musgos; esto descritas
Assim, pode-se denir-se da seguinte forma o Reino Vi- mais de 10.000 espcies de musgos, o que faz deste grupo
ridaeplantae (plantas verdes) ou apenas Plantae: o terceiro mais diversicado entre as plantas verdes.
" um grupo monoltico de organismos eucariticos que Reproduo: As britas se reproduzem alternando ge-
fotossintetizam usando as clorolas a e b, armazenam os raes (metagnese). Isso signica que o ciclo inclui uma
seus produtos fotossintticos, tal como o amido dentro fase sexuada e outra assexuada. A fase sexuada (de ga-
de cloroplastos, que so organelos com uma membrana metto) produtora de gametas e a assexuada (de espo-
dupla; as clulas destes organismos so revestidas duma rto), de esporos. Existem musgos masculinos e femi-
parede celular feita de celulose. ninos.
Com esta denio, cam fora do Reino Plantae as algas As britas masculinas so gamettos* (haplides(n))
castanhas, as algas vermelhas e muitos seres autotrcos masculinos onde desenvolvem-se os anterdeos(n); dentro
unicelulares ou coloniais, atualmente agrupados no Reino dos anterdeos formam-se, por mitose, os anterozides
Protista, assim como as bactrias e os fungos, que cons- que so os gametas masculinos(n).
tituem os seus prprios reinos.
As britas femininas so gamettos (n) femininos que
formam em seu pice, os arquegnios (n) ou gametn-
gio; dentro de cada arquegnio forma-se, por mitose, uma
70.1 Britas oosfera, o gameta feminino (n).
Os anterozides nadam atravs das gotculas de gua at
As britas (diviso Bryophyta do Reino Plantae) so o arquegnio onde fecundam a oosfera, formando o zi-
um grupo de plantas verdes, sem razes (mas com um ri- goto (Diplide (2n)). Este se desenvolve e d origem ao
zoide composto por plos absorventes) e tambm sem um esporto (2n), produtor de esporos, que cresce sob o ga-
caule verdadeiro ou folhas. So tambm desprovidas de metto feminino e da obtm seu alimento. O espor-
um sistema vascular, motivo pelo qual se desenvolvem to constitudo de uma haste em cuja extremidade h
preferencialmente em locais midos e protegidos da luz uma cpsula (caliptra) que abriga os esporngios -- ur-
direta do sol, como faces protegidas de pedras e falsias nas diminutas onde os esporos(n) se formam por meiose,
e ramos de rvores (especialmente a sua face inferior). para serem, a seguir, expelidos para o meio ambiente.

116
70.4. ANGIOSPERMAS 117

Em condies adequadas, cada esporo germina e se trans- 70.4 Angiospermas

forma numa espcie de broto, o protonema, que por sua
vez dar origem a um novo musgo (gametto), fechando
o ciclo.

Gametto uma plantinha haplide. Para as bri-

tas os gamettos a fase mais duradoura (predo-
minante) da vida.

70.2 Pteridtas

Pteridtas. Roseira, uma angiosperma.

As Pteridtas foram os primeiros vegetais vasculares As Angiospermas (das palavras gregas que signicam se-
(isto , dotados de vasos) e divididos em raiz, caule e fo- mentes escondidas) - as plantas com ores - agrupadas na
lhas. Estas caractersticas permitiram-nas atingir maio- Diviso Magnoliophyta ou Anthophyta, do grupo das Es-
res dimenses do que qualquer outra planta terrestre exis- permattas, so o maior e mais moderno grupo de plan-
tente at ento, transformando-as nas primeiras plantas a tas, englobando cerca de 230 mil espcies.
abandonar por completo o meio aqutico. (Em grego angio signica proteo, e sperma signica se-
Na classicao cientca tradicional, considera-se Pte- mente. Desta forma, as Angiospermas so aquelas plan-
ridophyta uma diviso do Reino Plantae, composta tas cujas sementes esto protegidas, encerradas em um
por plantas vasculares que no produzem sementes - fruto pelo menos at o momento da sua maturao.)
reproduzem-se por esporos que do origem a um indiv- As principais caractersticas das Angiospermas incluem
duo geralmente insignicante e de vida curta (o protalo) vulos e gros de plen encerrados em folhas modica-
que produz gametas para dar origem a uma nova planta. das inteiramente fechadas sobre eles, respectivamente o
Nas pteridtas, o esporto mais desenvolvido que o carpelo e a antera. Estes rgos podem encontrar-se jun-
gametto, ao contrrio dos restantes grupos de plantas tos ou separados em estruturas especializadas, as ores.
verdes (as espermattas e as britas ou musgos). Estas por sua vez so normalmente providas de um clice
(as spalas) e uma corola (as ptalas), que tm a funo
Samambaias e avencas so pteridtas bem conhecidas e de proteger os rgos reprodutivos, ao mesmo tempo que
muito utilizadas como plantas ornamentais. podem atrair insetos polinizadores pelo seu colorido in-
tenso, seu perfume, ou suas formas diferenciadas.
Quando os carpelos so fertilizados e seus vulos fecun-
70.3 Gimnospermas dados, desenvolve-se a semente em uma estrutura fe-
chada, o fruto. Os frutos podem ser secos e capsulares,
As Gimnospermas so plantas vasculares com semen- ou carnosos, e sua estrutura est ligada ao tipo de disper-
tes. O termo provm das palavras gregas gimnos = nu so a que as sementes so submetidas. As Angiospermas
e spermos = semente. Este termo aplicado porque as dividem-se tradicionalmente em duas grandes classes:
sementes destas plantas no esto encerradas num ov-
rio como acontece nas angiosprmas: as sementes gim- Dicotiledneas (ou Dicotyledoneae, ou Magnoliop-
nosprmicas esto, por seu lado, desprotegidas, inseridas sida), representada por uma imensa variedade de ve-
em escamas que formam uma estrutura mais ou menos getais, inclusive as leguminosas, magnlias, marga-
cnica (pinha). Como por exemplo o pinheiro ridas e ips; e
118 CAPTULO 70. PRINCIPAIS GRUPOS DE PLANTAS TERRESTRES

Monocotiledneas (ou Monocotyledoneae, ou Lili-

opsida), que incluem lrios, bromlias, palmeiras e
orqudeas.
Captulo 71

Reino Animalia

Vrias espcies do reino animal. Da esquerda para a direita,

de cima para baixo: Hapalochlaena lunulata (Molusco), Spho-
dromantis viridis (Artrpode), Lumbricus terrestris (Aneldeo),
Panthera tigris (Cordado) e Chrysaora colorata (Cnidrio).

O reino Animalia, Animal ou Metazoa composto

por seres vivos pluricelulares, eucariontes, heterotr-
cos, portatores de tecido muscular e um sistema nervoso,
mesmo que primitivo. A palavra animal derivada do
latim anima, no sentido de flego vital, e entrou na ln-
gua portuguesa atravs da palavra animalis (animalia
seu plural). O estudo cientco dos animais chamado
zoologia, que tradicionalmente estudava, no s os seres
vivos com as caractersticas descritas acima, mas tam-
bm os protozorios. No entanto, os estudos logenti-
cos mostraram os protista como um grupo separado dos
animais.
Muitas espcies pertencem a esse reino, divididas e vrios
los, dos quais os principais so:

Filo Porifera (Porferos)

Filo Cnidaria (Cnidrios ou Celenterados)
Filo Platyhelminthe (Platelmintos)
Filo Nematoda (Nematelmintos)
Filo Annelida (Aneldeos)
Filo Mollusca (Moluscos)
Filo Arthropoda (Artrpodes)
Filo Echinodermata (Equinodermos)
Filo Chordata (Cordados)

119
Captulo 72

Phylum Porfera

Esponja marinha.

Os porferos ou Porifera (do latim porus, poro + pho-

ros, portador de) um lo do reino Animalia, onde se
enquadram os animais conhecidos como esponjas. Es-
tes organismos so simples, xos, sua grande maioria
marinha, alimentam-se por ltrao, bombeando a gua
atravs das paredes do corpo e retendo as partculas de
alimento nas suas clulas. As esponjas esto entre os
animais mais simples, no apresentam msculos, sistema
nervoso, nem rgos internos. Eles so muito prximos a
uma colnia celular de coanoagelados, (o que mostra o
provvel salto evolutivo de unicelulares para pluricelula-
res) pois cada clula alimenta-se por si prpria. Existem
mais de 15 000 espcies modernas de esponjas conhe-
cidas, que podem ser encontradas desde a supercie da
gua at mais de 8000 metros de profundidade.

120
Captulo 73

Phylum Coelenterata

A medusa uma representante do lo cnidaria.

Os cnidrios (Cnidaria, do grego knidos, urticante, e do

latim aria, suxo plural) so um lo de animais aquti-
cos que inclui hidras de gua doce, medusas, guas-vivas,
os corais, anmonas-do-mar e as caravelas. So aquti-
cos, podem ser xos ou mveis. So os primeiros ani-
mais a apresentarem uma cavidade digestiva onde ocorre
a digesto extracelular. Possuem boca, mas no possuem
nus, sendo o alimento no digerido expulso pela prpria
abertura da boca. Apresentam um sistema nervoso sim-
ples, disperso pelo corpo, formado por clulas sensoriais.
Os cnidrios so mais complexos que os porferos, porm
no possuem sistema circulatrio, respiratrio ou excre-
tor.

121
Captulo 74

Phylum Platyelminte

A planria uma representante do lo platyelminte.

Os platelmintos so animais pertencentes ao lo Platyhel-

mintes (do grego pltys, achatado e helminthos, verme),
inclui aproximadamente 20.000 espcies viventes. Os
platelmintos so popularmente conhecidos como vermes
achatados, pois possuem corpo em forma de ta. Apre-
sentam uma extremidade anterior (cabea) e uma pos-
terior (cauda), alm da regio dorsal e ventral. Os re-
presentantes desse lo so as planrias, esquistossomos,
fascolas e tnias. O sistema digestivo mais complexo
que dos cnidrios, sendo formado por boca, faringe e in-
testino, no entanto, so desprovidos de nus, motivo pelo
qual so classicados como animais portadores de tubo
digestivo incompleto. Possuem um sistema muscular que
lhes garante a possibilidade de realizar vrios movimen-
tos, um sistema nervoso formado por dois gnglios cere-
broides localizados na regio anterior do animal (cabea).
Desses gnglios partem cordes nervosos que percorrem
todo o corpo em direo cauda. Existem duas estrutu-
ras na cabea chamadas ocelos, os quais so rgos fo-
torreceptores que permitem perceber de onde a luz est
incidindo. No possuem sistema circulatrio ou respira-
trio, nem cavidades corporais ou celoma, por isso so
chamados de animais acelomados. Alm disso, existem
inmeras clulas sensveis ao tato e temperatura disper-
sas pelo corpo desses seres. So os primeiros animais a
apresentarem um sistema excretor responsvel pela eli-
minao de substncias indesejadas.

122
Captulo 75

Phylum Nematoda

O Ascaris lumbricoides (popularmente conhecido como lom-

briga) uma representante do lo nematoda.

Os Nematoda ou nematdeos (do grego nematos, la-

mento, e eidos, semelhante) so um lo de animais ci-
lndricos e alongados. Possuem corpo no segmentado e
revestido de cutcula resistente e quitinosa. Sistema di-
gestivo completo, possuindo boca e nus. O sistema ner-
voso formado de um anel anterior, que circunda a fa-
ringe, e cordes nervosos longitudinais relacionados com
aquele anel. O sistema locomotor estruturado em ca-
madas musculares longitudinais situadas logo abaixo da
epiderme. As contraes desses msculos s permitem
movimentos de exo dorsoventral. No h movimentos
laterais. Todos os nematdeos so unissexuados (animais
diico), ou seja, tm sexos separados machos e fmeas
distintos. Em alguns, h at ntido dimorsmo sexual (o
macho bem diferente da fmea).

123
Captulo 76

Phylum Annelida

A minhoca uma representante do lo annelida, possuindo

corpo dividido em vrios anis ou metmeros.

Os aneldeos (Annelida, do latim annelus, pequeno anel

+ ida, suxo de plural) so um lo de animais portado-
res de metmeros, ou seja, possuem o corpo dividido em
vrias partes similares em forma de anel, dispostos em
uma srie linear ao longo do eixo antero-posterior do ani-
mal. Esse lo inclui as minhocas, poliquetas e sanguessu-
gas. Existem mais de 200.000 espcies destes animais em
praticamente todos os ecossistemas terrestres, marinhos
e de gua doce. Encontram-se aneldeos com tamanhos
de menos de um milmetro at mais de 5 metros.

124
Captulo 77

Phylum Mollusca

Imagem de um caracol. Os moluscos no possuem corpo seg-

mentado.

Os moluscos (Mollusca, do latim molluscus, mole) consti-

tuem um grande lo de animais invertebrados, marinhos,
de gua doce ou terrestres, que compreende seres vivos
como os caramujos, as ostras e as lulas. Tais animais tm
um corpo mole e no segmentado, muitas vezes dividido
em cabea (com os rgos dos sentidos), um p muscular
e um manto que protege uma parte do corpo e que muitas
vezes secreta uma concha. A maior parte dos moluscos
so aquticos, mas existem muitas formas terrestres como
os caracis.

125
Captulo 78

Phylum Arthropoda

ambientes no planeta, sejam eles aquticos ou terrestres.

Mesmo nos lugares mais inspitos e sob temperaturas
baixssimas, como nas geleiras da Antrtida, possvel
encontrar a presena dos artrpodes. Alguns dentre a
classe dos insetos, representam os nicos invertebrados
que possuem a capacidade de voar. Tambm se encon-
tram alguns que so parasitas e outros que apresentam
caractersticas simbiticas. Muitos destes animais esto
diretamente ligados ao homem, seja por serem utilizados
como alimento, como tambm por causarem prejuzos na
sade e na agricultura.

Vrias espcias de animais do lo dos artrpodes.

Os artrpodes (Arthropoda, do grego arthros, articulado e

podos, ps) so um lo de animais invertebrados, que pos-
suem exoesqueleto rgido e vrios pares de patas. Com-
pem o maior lo de animais existentes, representados
por animais como os insetos, os aracndeos, os crust-
ceos, as centopeias (quilpodes) e os piolhos-de-cobra
(diplpodes). Tm cerca de um milho de espcies des-
critas, e estima-se que os representantes deste lo equi-
valem a cerca de 84% de todas as espcies de animais
conhecidas pelo homem. Possuem uma ampla gama de
cores e formatos, e no que diz respeito ao tamanho, al-
guns vo desde as formas microscpicas, como no plnc-
ton (com menos de 1/4 de milmetro), at crustceos com
mais de 3 metros de espessura.
Os artrpodes habitam praticamente todos os tipos de

126
Captulo 79

Phylum Echinodermata

pequenas placas de calcrio e espinhos, que formam um

rgido suporte que contem em si os tecidos do organismo;
alguns grupos tm espinhos modicados chamados pedi-
celrios que possibilitam a vida livre.
Os equinodermos tipicamente possuem um sistema hi-
drovascular ou sistema aqufero (tambm denominado
sistema ambulacral), que funciona na locomoo destes
animais. O sistema hidrovascular funciona atravs de
um sistema de canais hidrulicos, nos quais a diferena
de presso produz movimentos fsicos. Tambm existem
ventosas nas extremidades dos canais que permitem ao
animal xar-se ao substrato, exceto os representantes da
classe Ophiuroidea.
Eles tm um sistema nervoso radial simples que consis-
A estrela do mar um dos representantes do lo dos equinoder-
mos. tem em uma rede nervosa modicada (neurnios inter-
conectados sem nenhum rgo central) e composto por
anis nervosos nervos radiais em volta da boca se esten-
Os equinodermos so os seres do lo Echinodermata
dendo por cada brao. Os ramos desses nervos coorde-
(do grego echinos, espinho + derma, pele + ata, caracte-
nam o movimento do animal. Os equinodermos no tm
rizado por), pertencente clado Deuterostomia do reino
crebro, embora alguns possam ter gnglios.
Animalia. So animais marinhos, de vida livre, exceto
por alguns crinides que vivem xos ao substrato rochoso Os espinhos esto presentes em diversos formatos nos
(ssseis) e de simetria radial que tambm apresentam sua grupos de equinodermos, e atuam com a funo de prote-
exceo: as estrelas-pena ou comatuldeos, que se lo- ger o animal e para a locomoo. Podem ser recobertos
comovem utilizando os braos. Como exemplo podem por substncias de carter txico.
ser citados os equinodermos: estrela-do-mar, holotria e Muitos equinodermos tm notvel poder de regenerao:
ourio-do-mar.Este lo surgiu no perodo Cambriano re- uma estrela-do-mar cortada radialmente em vrias partes
cente e contm cerca de 7.000 espcies viventes e 13.000 vai, depois de alguns meses, regenerar em tantas estrelas
extintas. viveis quantas foram as partes separadas. O corte de
Estes animais se aproximam muito dos cordados por pos- um brao(com uma parte proporcional de massa da parte
surem celoma verdadeiro (de origem enteroclica) e por central e de tecido nervoso) vai, em circunstncias ideais,
serem deuterostmios, ou seja, o orifcio embrionrio co- regenerar do mesmo modo.
nhecido como blastporo origina o nus dos indivduos. Os sexos normalmente so separados. A reproduo se-
Na fase larval os equinodermos possuem simetria bila- xual tipicamente consiste de liberao de ovos e espermas
teral, vindo desenvolver a simetria radial somente no na gua, com a fecundao acontecendo externamente.
adulto. As larvas so livres natantes e semelhantes a em- Formas fsseis incluem os blastides, edrioasterides, e
bries de cordados. Depois, o lado esquerdo do corpo vrios outros animais do Cambriano conhecidos como
se desenvolve mais que o direito, que absorvido, e Helicoplacus, carpides, Homalozoa, e eocrinides como
organiza-se numa simetria radial, em que o corpo arran- a Gogia.
jado em partes em volta de um eixo central. Esta basi-
camente pentmera, ou seja, os elementos geralmente se Os Echinodermata so invertebrados exclusivamente ma-
dispem em 5 ou mltiplos de 5. Possuem esqueleto for- rinhos, no possuindo representantes que habitem o meio
mado por placas calcrias, coberto por na camada epi- terrestre ou dulccola.
drmica. O endoesqueleto mesodrmico formado de

127
128 CAPTULO 79. PHYLUM ECHINODERMATA

79.1 Classicao
O lo Echinodermata subdividido em dois sublos: os
Pelmatozoa e os Eleutherozoa. Os primeiros incluem os
equinodermos cuja abertura bucal est voltada para a co-
luna d'gua. So geralmente ssseis e podem apresentar
uma coluna de xao formada por placas muitas vezes
em forma de discos. De acordo com a sistemtica aqui
adotada, so subdivididos em cinco classes: Heteroste-
lea, Cystoidea, Blastoidea, Crinoidea e Edrioasteroidea,
todos da era Paleozica com exceo de um grupo de cri-
nides que atingiram os tempos atuais.
Os Eleutherozoa so animais livres cuja abertura bucal
direcionada para o substrato, exceto nos pepinos-do-mar
onde geralmente posicionada na parte anterior. Tam-
bm so subdivididos em cinco classes: Holothurioidea,
Echinoidea, Asteroidea, Ophiuroidea e Ophiocistoidea,
sendo esta ltima a nica extinta e encontrada na era Pa-
leozica.
Pequenos grupos fsseis do Paleozico Inferior tais como
os Helicoplacoidea, Machaeridia, Cyamoidea e Cycloi-
dea so muitas vezes descritas como formas possivel-
mente prximas dos equinodermas, mas atualmente, so
posicionados como incertae sedis.
Classes viventes:

Classe Crinoidea (lrio-do-mar):cerca de 600 esp-

cies que se alimentam de seres que vivem em sus-
penso na gua.
Classe Asteroidea (estrelas-do-mar):Cerca de 1.500
espcies que capturam presas para se alimentar.
Classe Ophiuroidea (oro):cerca de 1.500 esp-
cies.
Classe Echinoidea (ourio-do-mar e bolachas-da-
praia)
Classe Holothurioidea (holotria ou pepino-do-
mar): animais alongados, semelhantes a lesmas;
cerca de 1.000 espcies.
Captulo 80

Phylum Chordata

O lo chordata o lo mais desenvolvido em relao to- duas,trs ou quatro cavidades,hemoglobina contida

dos os outros do reino animlia o mesmo constitudo nas hemceas, hematose pulmonar, cutnea e bran-
por 47 mil espcies, possuem notocorda (estrutura em- quial como os aquticos, tubo digestivo completo,
brionria de origem mesodrmica que d sustentao ao celoma desenvolvido,so de sexo separado fecunda-
corpo do animal) . o interna e externa.
Neste lo encontramos trs sublos: *Urocordados *Ce-
falocordados *Vertebrados O sublo est dividido em duas super classes: Super
classe Peixe e a super classe Tetrpodes. Na super
Os urocordados recebem este nome porque pos- classe Peixe temos: As classes Agnathas ou Cyclostoma-
suem notocorda na regio caudal da fase inicial da tas;Condtrios e Ostetos. Na super classe Tetrpode te-
sua vida. mos: As classes Anfbia; Rpteis, Aves e Mamferos.

So cordados invertebrados, todos marinhos. Neste

grupo destacam_se as ascdias , estas na fase adulta vi- 80.1 Origem evolutiva
vem xas apresentando dois cifes um inalante que per-
mite a entrada da gua e outro exalante que permite a Os Hemichordata, tais como o Balanoglossus, possuem
saida das substncias de excreo. Tm sistema ner- fendas branquiais e tubo nervoso dorsal, mas por no pos-
voso ganglionar, sistema digestivo completo ,sistema cir- surem notocorda verdadeira, no so considerados cor-
culatrio fechado ,consta de um corao e dois gran- dados, e so o grupo-irmo dos Chordata. Assim, os
des vasos, so hermafroditas (gametas masculino e femi- Chordata mais primitivos so os Urochordata e os Cepha-
nino),fecundao ocorre na gua. lochordata.

Os Cefalocordados do grego kephale=cabea e Os Urochordata so as ascdeas, animais ssseis ltra-

khord=corda so todos aquticos. Neste grupo des- dores, que possuem notocorda, fendas branquiais e tubo
tacam_se os anoxos, este um animal pequeno nervoso dorsal em sua fase larval. No entanto, a noto-
com cerca de 5 10 cm,podem viver livremente na- corda est presente apenas na cauda de suas larvas, da
dando ou enterrar_se na rea no fundo do mar.Tm o nome (Uro = cauda). Os Cephalochordata possuem a
respirao branquial,circulao fechada mas sem notocorda at a cabea, e por isso mesmo possuem esse
corao diferenciado o sangue bombeado atravs nome (Cephalo = cabea). O membro mais conhecido
de contraes de horta ventral,fecundao externa desse grupo o anoxo, que um organismo-modelo
e sexo Separado. Embora apresentem uma aparn- para o estudo de cordados por possuir as trs caractersti-
cia de peixe tm diferenas relevantes em relao a cas obrigatrias at seu estgio adulto. Nele, a notocorda
estes como: Ausncia de barbatanas pares,no tm ajuda a escavar o fundo do oceano, onde habita.
maxilas nem corao,o encefalo no bem desen- Os anoxos, mesmo sendo cordados, no so considera-
volvido. dos vertebrados por alguns autores, por no possurem
tecidos mineralizados a ponto de serem chamados de os-
Vertebradosfazem parte deste lo todos os animais sos. Os grupos mais basais com ossos so as feiticeiras
q possuem coluna vertebral. Conhecem_se cerca de (Myxinoidea) e as lampreias (Ptromyzontoidea), que for-
43 mil espcies constituindo a maior parte de esp- mam o grupo Cyclostomata.
cies neste lo. Tm caractersticas como: Endos-
queleto interno com funo de suporte e proteo,
cabea onde existe o crnio que protege o encefalo,
sistema circulatrio fechado com o corao e uma
rede de vasos sanguineos (arterias, veias, capilares),
o corao tem posio ventral e pode apresentar

129
Captulo 81

Ciclostomados

Boca circular da lampreia, uma caracterstica comum dos cicls-

tomos.

A classe Cyclostomata ou ciclstomos formada por ani-

mais com boca circular e desprovidos de mandbulas,
constituindo o grupo de vertebrados mias simples. Cy-
clostomata em grego (cyclos + stoma) signica boca cir-
cular. Suas bocas no podem fechar devido falta de
uma mandbula, ento eles tm que constantemente mo-
ver a gua atravs da boca. No entanto, so os grupos
mais basais a apresentar ossos. Os representantes desse
grupo so as feiticeiras (Myxinoidea) e as lampreias (Pe-
tromyzontoidea).
preciso ter em mente que Cyclostomata um grupo pa-
raltico, ou articial, pois as lampreias so mais prxi-
mas logeneticamente dos animais superiores (como por
exemplo os Gnathostomata ou os jacars) do que das fei-
ticeiras.

81.1 Crnio e vrtebras

As feiticeiras (Myxinoidea) so peixes cilndricos sem
mandbula, mas que possuem um crnio primitivo que
envolve sua cabea. Porm, por no possurem vrte-
bras, muitos autores as colocam fora do grupo dos Ver-
tebrata. Assim, o primeiro Vertebrata verdadeiro seria
um animal parecido com as lampreias atuais (Petromy-
zontoidea), pois possuem vrtebras diminutas ao longo
da extenso do seu corpo.

130
Captulo 82

Peixes

Algumas espcies de peixes.

Os peixes so animais vertebrados, aquticos, tipica-

mente ectotrmicos, que possuem o corpo fusiforme,
os membros transformados em barbatanas ou nadadeiras
(ausentes em alguns grupos) sustentadas por raios sseos
ou cartilaginosos, guelras ou brnquias com que respiram
o oxignio dissolvido na gua (embora os dipnicos usem
pulmes) e, na sua maior parte, o corpo coberto de esca-
mas.

131
Captulo 83

Anfbios

mais que so parentes prximos, mas no possuem o de-

senvolvimento at o indivduo adulto como o dos sapos,
mas esto nessa Classe pois essa por sua vez j existia h
tempos.

83.1 Reproduo
Para efeitos de reproduo todos os anfbios esto vin-
culados gua. Vrias espcies tm adaptado s zonas
ridas e semi-ridas ambientes, mas a maior parte deles
precisa de gua para estabelecer os seus ovos. As larvas
respirar com guelras exterior. Aps incubao eles co-
Rana lessonae. meam a transformar gradualmente para os adultos da
aparncia. Esse processo chamado de metamorfose.
Os anfbios so animais vertebrados da classe Amphibia, Tipicamente, os animais em seguida saem da gua e se
que no tm ovos amniticos. Os anfbios normalmente tornam adultos terrestres, mas existem algumas excees
repartem o seu tempo entre a terra e a gua. Esto iden- a esta forma geral de reproduo.
ticadas cerca de 3000 espcies vivas de amfbios. A mais bvia parte dos anfbios metamorfose a forma-
Os anfbios surgiram no Devnico e foram os primeiros o de quatro patas, a m de apoiar o corpo em terra.
animais terrestres. No Carbnico foram o grupo domi- Mas existem vrias outras alteraes:
nante.
As brnquias so substitudas por outros rgos res-
piratrios, por exemplo, pulmes.

As alteraes cutneas e desenvolve para evitar a de-

sidratao glndulas

Os olhos se adaptarem viso plpebras e fora da

gua

Um eardrum desenvolvida para bloquear o ouvido

mdio

Salamandra salamandra
Anfbio vem do grego e tem como signicado duas vi-
das. Como o sapo, que quando nasce como girino, e pa-
rece como um pequeno alevino, sobrevive apenas dentro
da gua. Depois de adulto perde a cauda e se transforma
em um Anuro, Ordem dos sapos, rs e pererecas. A pala-
vra Amphibio antiga, com referncia principal a sapos,
rs e pererecas (por isso o nome), mas hoje existem ani-
83.2 Histria
Anfbios desenvolvido com as caractersticas da faringe
rachas / guelras, um cordo dorsal do nervo, uma noto-
chord, e uma cauda ps-anal em diferentes fases da sua
vida. Eles tm persistido desde a madrugada de tetra-
pods 390 milhes de anos atrs, no perodo Devoniano,
quando eles foram os primeiros animais de quatro patas

132
83.2. HISTRIA 133

a desenvolver pulmes. Durante o seguinte perodo Car-

bonfero eles tambm desenvolveu a capacidade de cami-
nhar sobre o solo para evitar a concorrncia ea predao
aquticos, permitindo-lhes para viajar a partir de fontes
de gua para a gua fonte. Como um grupo que eles man-
tiveram o estatuto do animal dominante para quase 75
milhes de anos.
Captulo 84

Rpteis

Alguns representantes da classe dos rpteis.

Os rpteis (em latim: Reptilia) constituem uma classe de

animais vertebrados tetrpodes e ectotrmicos, ou seja,
no possuem temperatura corporal constante. So todos
amniotas (animais cujos embries so rodeados por uma
membrana amnitica), esta caracterstica permitiu que os
rpteis cassem independentes da gua para reproduo.
Os rpteis atuais so representados por: serpentes, croco-
dilos, jacars, lagartos, tartarugas, cgados e jabutis. Os
dinossauros so os rpteis extintos mais famosos.

134
Captulo 85

Aves

Alguns representantes da classe das aves.

As aves (em latim: Aves) constituem uma classe de ani-

mais vertebrados, bpedes, endotrmicos, ovparos, ca-
racterizados principalmente por possurem penas, asas,
bico crneo e ossos pneumticos.

135
Captulo 86

Mamferos

Alguns representantes da classe dos mamferos.

Os mamferos (em latim: Mammalia) constituem uma

classe de animais vertebrados, que se caracterizam pela
presena de glndulas mamrias produtoras de leite nas
fmeas, para alimentao dos lhotes (ou crias), alm da
presena de plos ou cabelos. Os mamferos incluem 5
416 espcies (incluindo os seres humanos).

136
Captulo 87

Captulo VII - Fisiologia Animal

Fisiologia (do grego physis = funo; e logos = estudo)

o ramo da biologia que estuda o funcionamento do orga-
nismo. A siologia animal estuda o funcionamento dos
animais, permitindo o entendimento dos mecanismos pe-
los quais os animais se mantm vivos, como os rgos e
sistemas desempenham suas funes, como ocorre a in-
tegrao dos vrios rgos e sistemas, como as funes
siolgicas mudaram ao longo da histria evolutiva dos
animais e como os animais interagem com seu meio am-
biente e com seres da mesma espcies ou espcias dis-
tintas. Para compreender todos esses mecanismos, a si-
ologia necessita da integrao de vrias reas do conhe-
cimento como bioqumica, biofsica, biologia molecular,
biomecnica, morfologia, evoluo e ecologia.
Podemos dividir o estudo da siologia animal em aborda-
gens distintas, porm interligadas entre si e todas elas ne-
cessrio para a compreenso do funcionamento dos ani-
mais:

Fisiologia mecanicista: concentra-se no estudo dos

mecanismos pelos quais os animais desempenham
suas funes vitais.
Fisiologia evolutiva: estuda a origem das diversas
funes siolgicas.
Fisiologia comparativa: estuda como os diferentes
tipos de animais desempenham funes siolgicas
semelhantes. Por exemplo, a siologia comparativa
estuda como as aves, peixes, mamferos e etc., de-
sempenham a funo de respirar.

Fisiologia ambiental ou ecolgica: estuda como os

animais reagem ao ambiente em que esto inseridos.

Fisiologia integrativa: estuda como os diferentes

nveis de organizao dos animais interagem para
forma um todo coerente. Por exemplo, a siologia
comparativa estuda como as molculas esto organi-
zadas para formas as clulas, como as clulas esto
organizadas para formas os rgos e como os rgos
esto organizado para forma o indivduo.

137
Captulo 88

Sistema tegumentar

O Sistema tegumentar o conjunto de estruturas que

formam o revestimento externo dos seres vivos. Esse re-
vestimento externo chamado de tegumento e nos ver-
tebrados tambm chamado de pele. As estruturas que
formam o sistema tegumentar so: clulas, tecido con-
juntivo, pelos, escamas, penas, unhas, chifres, entre ou-
tros. Nos seres unicelulares, o revestimento externo
formado pela prpria membrana celular e parede celular.
Os animais invertebrados possuem um revestimento ex-
terno formado por apenas uma camada de clulas (epit-
lio simples). J os vertebrados possuem pele formada por
duas camadas: a supercial conhecida como epiderme e
formada por vrias camadas de clulas (epitlio estrati-
cado); e a camada mais profunda, chamada de derme,
formada principalmente por tecido conjuntivo.

88.1 Funes do tegumento

Proteo mecnica
Recepo de estmulos externos

Regulao da temperatura
Respirao

Excreo
Identicao sexual

Favorece a sntese de vitamina D na maioria dos ver-

tebrados terrestres com signicante exposio luz
solar

138
Captulo 89

Sistema esqueltico

O sistema esqueltico ou simplesmete esqueleto, o con-

junto de estruturas responsveis por fornecer sustentao
ao corpo do animal.

89.1 Funes do esqueleto

Sustentao

Proteo mecnica
Movimentos e locomoo

Reserva de minerais
Produo de clulas do sangue

89.2 Tipos de esqueleto

Exosqueleto ou esqueleto externo: presente em ar-
trpodes, como formigas, aranhas, e caranguejos,
e em alguns outros invertebrados, como as conchas
de alguns moluscos. Seu principal componente a
quitina, um polissacardeo associado a outros gru-
pos amino.

Endosqueleto ou esqueleto interno - presente por

exemplo em vertebrados como peixes, gatos e hu-
manos. Os esqueletos internos so formados por
ossos, sendo estes rgos compostos predominante-
mente por tecido sseo verdadeiro e,em menor pro-
poro, por outros tipos de tecidos
Hidroesqueleto ou esqueleto hidrosttico - con-
siste em cavidades preenchidas por uidos, presente
em equinodermos como estrela-do-mar, aneldeos
como a minhoca, e nematoides, entre outros inver-
tebrados.

139
Captulo 90

Sistema digestrio

O sistema digestrio o conjunto de rgos respons-

veis por promover a digesto, ou seja, a transformao
dos alimentos em compostos menores e absorvveis pelo
organismo.

140
Captulo 91

Sistema respiratrio

Sistema respiratrio o conjunto de rgos respons-

veis por garantir a respirao, ou seja, responsveis por
transportar o oxignio do meio externo para as clulas e
eliminar o gs carbnico das clulas para o meio externo.

91.1 Tipos de respirao

Respirao cutnea
Respirao branquial

Respirao traqueal
Respirao pulmotraqueal

Respirao pulmonar

141
Captulo 92

Sistema circulatrio

O Sistema Circulatrio o conjunto de rgos respons-

veis pela distribuio de nutrientes para as clulas e coleta
de suas excretas metablicas para serem eliminadas por
rgos excretores. Os rgos que fazem parte do sistema
circulatrio so:

Sangue: responsvel por carregar nutrientes e oxig-

nio para as clulas e recolher as escreta metablicas
e gs carbnico.

Corao: a bomba propulsora que faz o sangue

circular por todo o corpo.

Vasos sanguneos: so as vias de transporte por onde

o sangue circula. So divididos basicamente em ar-
trias (vasos que saem do corao), veias (vasos que
chegam ao corao) e capilares (vasos sanguneos
microscpicos que se originam das ramicao das
artrias e se unem para formar as veias).

Linfa: uido produzido quando o sangue passa pelos

capilares e vazas para os espao entre as clulas.
Vasos linfticos: so as vias de transporte da linfa.
Drenam a linfa do espao entre as clulas (espao
intersticial) para as veis subclvias.

142
Captulo 93

Sistema nervoso

Sistema nervoso tm mecanismos de sinalizao clula a clula que so

O sistema nervoso central humano (2) formado pelo en- precursores dos neurnios.[4] Em animais radialmente
cfalo (1) e pela medula espinhal (3) . Sistema nervoso simtricos, como as guas-vivas e hidras, o sistema ner-
a parte do organismo que coordena suas aes voluntrias voso consiste de uma rede difusa de clulas isoladas.[5]
e involuntrias e transmite sinais entre as diferentes par- Em animais bilaterianos, que compem a grande maio-
tes do organismo. O tecido nervoso surge com os vermes, ria das espcies existentes, o sistema nervoso tem uma
estrutura comum que se originou no incio do perodo
cerca de 550 a 600 milhes de anos atrs. Na maioria das
espcies animais, constitui-se de duas partes principais: o Cambriano, mais de 500 milhes de anos atrs.[6]
sistema nervoso central (SNC) e o sistema nervoso peri- Anatomia comparada
frico (SNP). Ver artigo principal: Anatomia comparada Membros do
O sistema central formado pelo encfalo e pela medula lo dos celenterados, tais como guas-vivas e hidras, tm
espinhal. Todas as partes do encfalo e da medula es- um sistema nervoso simples intitulado de rede neural. Ela
to envolvidas por trs membranas de tecido conjuntivo formada por neurnios, ligados por sinapses ou cone-
- as meninges. O encfalo, principal centro de controle, xes celulares. A rede neural centralizada ao redor da
constitudo por crebro, cerebelo, tlamo, hipotlamo boca, mas no h um agrupamento anatmico de neur-
ebulbo nios. Algumas guas-vivas possuem neurnios sensoriais
O SNP constitui-se principalmente de nervos, que so fei- conhecidos como rhopalia, com os quais podem perceber
xes de axnios que ligam o sistema nervoso central a todas luz, movimento, ou gravidade.
as outras partes do corpo. O SNP inclui: neurnios moto- Platelmintos e nematoides Editar Ver artigos principais:
res, mediando o movimento voluntrio; o sistema nervoso Platelmintos e Nematoda Planrias, um tipo de platel-
autnomo, compreendendo o sistema nervoso simptico minto, possuem uma corda nervosa dupla que percorre
e o sistema nervoso parassimptico, que regulam as fun- todo o comprimento do corpo e se funde com a cauda.
es involuntrias; e o sistema nervoso entrico, que con- Estas cordas nervosas so conectadas por nervos transver-
trola o aparelho digestivo. sais, como os degraus de uma escada. Estes nervos aju-
Denio dam a coordenar os dois lados do animal. Dois grandes
gnglios na extremidade da cabea funcionam de modo
O sistema nervoso deriva seu nome de nervos, que so semelhante a um crebro simplicado. Fotorreceptores
pacotes cilndricos de bras que emanam do crebro e da nos ocelos desses animais proveem informao sensorial
medula central, e se ramicam repetidamente para iner- sobre luz e escurido. Porm, os ocelos no so capazes
var todas as partes do corpo.[1] Os nervos so grandes de formar imagens. Os platelmintos foram os primeiros
o suciente para serem reconhecidos pelos antigos egp- animais na escala evolutiva a apresentarem um processo
cios, gregos e romanos[2] , mas sua estrutura interna no de cefalizao. A partir dos platelmintos at os equino-
foi compreendida at que se tornasse possvel examin- dermos, o sistema nervoso ganglionar ventral, com ex-
los usando um microscpio.[3] Um exame microscpico ceo dos nematelmintos que possuem cordo nervoso
mostra que os nervos consistem principalmente de ax- peri esofgico.
nios de neurnios, juntamente com uma variedade de
membranas que os envolvem, segregando-os em fasccu- Obs. : A centralizao do sistema nervoso dos platelmin-
tos representa um avano em relao aos cnidrios, que
los de nervos . Os neurnios que do origem aos nervos
no cam inteiramente dentro dos prprios nervos - seus tm uma rede nervosa difusa, sem nenhum rgo integra-
dor das funes nervosas. Artrpodes Ver artigo princi-
corpos celulares residem no crebro, medula central, ou
gnglios perifricos.[1] pal: Artrpodes Os artrpodes possuem um sistema ner-
voso constitudo de uma srie de gnglios conectados por
Todos os animais mais avanados do que as esponjas pos- uma corda nervosa ventral feita de conectores paralelos
suem sistema nervoso. No entanto, mesmo as esponjas, que correm ao longo da barriga. Tipicamente, cada seg-
animais unicelulares, e no animais como micetozorios

143
144 CAPTULO 93. SISTEMA NERVOSO

mento do corpo possui um gnglio de cada lado, embora outro lado, torna-se evidente quando a pessoa est des-
alguns deles se fundam para formar o crebro e outros cansando e se sente relaxada, e responsvel por coisas
grandes gnglios.[7] tais como a constrio pupilar, a reduo dos batimentos
O segmento da cabea contm o crebro, tambm co- cardacos, a dilatao dos vasos sanguneos e a estimula-
nhecido como gnglio supraesofgico. No sistema ner- o dos sistemas digestivo e genitourinrio. O papel do
voso dos insetos, o crebro anatomicamente dividido sistema nervoso entrico gerenciar todos os aspectos da
em protocrebro, deutocrebro e tritocrebro. Imediata- digesto, do esfago ao estmago, intestino delgado e c-
mente atrs do crebro est o gnglio supraesofgico que lon.
controla as mandbulas. Muitos artrpodes possuem r-
gos sensoriais bem desenvolvidos, incluindo olhos com-
postos para viso e antenas para olfato e percepo de
feromnios. A informao sensorial destes rgos pro-
cessada pelo crebro.
Molusco Ver artigo principal: Moluscos A maioria dos
Moluscos, tais como Bivalves e lesmas, tm vrios grupos
de neurnios intercomunicantes chamados gnglios. O
sistema nervoso da lebre-do-mar (Aplysia) tem sido utili-
zado extensamente em experimentos de neurocincia por
causa de sua simplicidade e capacidade de aprender as-
sociaes simples.
Os cefalpodes, tais como lulas e polvos, possuem c-
rebros relativamente complexos. Estes animais tambm
apresentam olhos sosticados. Como em todos os inver-
tebrados, os axnios dos cefalpodes carecem de mie-
lina, o isolante que permite reao rpida nos vertebra-
dos. Para obter uma velocidade de conduo rpida o
bastante para controlar msculos em tentculos distan-
tes, os axnios dos cefalpodes precisam ter um dimetro
avantajado nas grandes espcies de cefalpodes. Por este
motivo, os axnios da lula so usados por neurocientistas
para trabalhar as propriedades bsicas da ao potencial.
Vertebrados Ver artigo principal: Vertebrados Organiza-
o do sistema nervoso dos vertebrados Perifrico Som-
tico Autnomo Simptico Parassimptico Entrico Cen-
tral / Principal O sistema nervoso dos animais vertebra-
dos frequentemente dividido em Sistema nervoso cen-
tral (SNC) e Sistema nervoso perifrico (SNP). O SNC
consiste no encfalo e na medula espinhal. O SNP con-
siste em todos os outros neurnios que no esto no SNC.
A maioria do que comumente se denomina nervos (que
so realmente os apndices dos axnio de clulas nervo-
sas) so considerados como constituintes do SNP. O sis-
tema nervoso perifrico dividido em sistema nervoso
somtico e sistema nervoso autnomo.
O sistema nervoso somtico o responsvel pela coorde-
nao dos movimentos do corpo e tambm por receber
estmulos externos. Este o sistema que regula as ativi-
dades que esto sob controle consciente.
O sistema nervoso autnomo dividido em sistema ner-
voso simptico, sistema nervoso parassimptico e sistema
nervoso entrico. O sistema nervoso simptico responde
ao perigo iminente ou stress, e responsvel pelo incre-
mento do batimento cardaco e da presso arterial, entre
outras mudanas siolgicas, juntamente com a sensao
de excitao que se sente devido ao incremento de adre-
nalina no sistema. O sistema nervoso parassimptico, por
Captulo 94

Captulo VIII - Fisiologia Vegetal

Experimento de germinao.

A siologia vegetal estuda os fenmenos vitais que acon-

tecem nas plantas. Estes fenmenos podem referir-se
ao metabolismo vegetal; ao desenvolvimento vegetal; ao
movimento vegetal ou a reproduo vegetal.
Esta disciplina debrua-se sobre o estudo de vrios pro-
cessos e temas fundamentais tais como:

Fotossntese
Respirao celular

Nutrio vegetal
Hormnio vegetal

Tropismos
Nastismos

Fotoperiodismo
Ritmos circadianos

Germinao de sementes
Dormncia

145
Captulo 95

Gutao

Gutao
Gutao numa folha de morangueiro Gutao a elimi-
nao de gua em estado lquido pelos hidatdios nas fo-
lhas. um processo comum em plantas nativas de locais
midos, onde a gua precisa ser eliminada do organismo
rapidamente. Essa umidade deve ser elevada tanto no
solo quanto na atmosfera, pois a sada de gua nas plantas
ocorre naturalmente na forma de vapor.
A gutao ocorre quando a transpirao muito lenta ou
ausente, o que em geral acontece durante a noite, espe-
cialmente quando a temperatura est baixa e a umidade
relativa do ar elevada. A gutao inibida quando tiver
gua com soluo salina, o que provoca uma espcie de
impedimento na entrada de gua na clula pois o com-
posto salino muito grande ao espao apoplstico que
a clula possui. Tambm a clula pode ser prejudicada
pois o excesso de sal provoca uma espcie de queima nos
tecidos da raiz, e os hidatdios no a conseguem liberar,
podendo at fazer com que a planta morra por falta de
sais minerais.

146
Captulo 96

Captulo IX - Fisiologia Humana

A siologia humana estuda o funcionamento do corpo

humano, como os rgos e sistemas desempenham suas
funes e como ocorre a integrao dos vrios rgos e
sistemas. Uma grande importncia prtica do estudo da
siologia humana compreender como o corpo humano
comporta-se em na presena de doenas, permitindo a
criao de estrategias teraputicas e preventivas pra man-
ter o bem estar da sade humana.

147
Captulo 97

Regulao e Homeostasia

97.1 Introduo
O corpo humano formado por trilhes de clulas traba-
lhando em conjunto para manter o funcionamento ade-
quado de todo o organismo. Embora os diversos tipos
de clulas encontrados no corpo humano desempenhem
funes distintas, todas tem necessidades metablicas se-
melhantes: glicose, oxignio, sais minerais, remoo das
excretas, etc. A manuteno de um meio interno cons-
tante com tudo que a clula precisa, essencial para o
funcionamento saudvel da clula e de todo o corpo. Os
diversos processos pelo qual o corpo regula seu ambiente
interno so referidos coletivamente como homeostase.

97.1.1 O que homeostase?

Homeostase, de um modo geral, denida como equi-
lbrio ou estabilidade. a tentativa do corpo de manter
constante seu ambiente interno. A manuteno da esta-
bilidade do ambiente interno exige um constante moni-
toramento das condies que podem alterar o equilbrio
interno. Esse ajuste dos sistemas siolgicos do corpo
chamado de regulao homeosttica.
A regulao homeosttica necessita de 3 mecanismos
para seu funcionamento: o receptor, o centro de controle
e o efetor.
O receptor capta as informaes do ambiente externo que
pode alterar o no meio interno. O centro de controle ou
centro de integrao, recebe e processa a informao cap-
tada pelo receptor. Por m, o efetor responde aos co-
mando do centro de controle, promovendo determinada
resposta, com a nalidade de retorno ao equilbrio ini-
cial. Esse processo funciona continuamente para restau-
rar e manter a homeostase, ou seja, o equilbrio interno
do organismo. Por exemplo, na regulao da tempera-
tura corporal, h receptores de temperatura na pele que
enviam informaes para o crebro (cento de controle)
que por sua vez, envia ordens para os vasos sanguneos,
corao, pulmes e glndulas sudorparas da pele.

148
Captulo 98

Sistema tegumentar

Tegumento o revestimento externo do corpo. Em se- clulas que vo se descamando. Dessa forma, a pele est
res humanos, o sistema tegumentar formado pela pele em constante renovao. A medido que as clulas da re-
e seus anexos: pelos, cabelos, unhas e mamas. gio basal da epiderme migram para a superfcie, sofrem
um processo de queratinizao, ou seja, vo acumulando
a protena queratina em seu interior. Ao chegarem na
98.1 Anatomia superfcie, essas clulas esto totalmente queratinizadas,
formando o estrato crneo. A queratina impermevel
gua e resistente, dando camada crnea e propriedade
de impedir a desidratao dos estratos mais profundos,
alm de forma uma proteo contra o atrito. Tambm en-
contramos na epiderme, clulas portadoras de pigmentos,
os melancitos, responsveis pela colorao mais escura
da pele.

98.1.2 Derme
Situa-se logo abaixo da epiderme, rica em bras de col-
geno, conferindo pele sua caracterstica elstica. Con-
tm extensa rede de capilares sanguneos, linfticos, ner-
vos sensoriais e glndulas.

98.1.3 Hipoderme
Conhecida tambm como tela subcutnea ou panculo
adiposo, est localizada abaixo da derme, sendo com-
posta por clulas adiposas. Essas clulas formam o tecido
Anatomia da pele humana
adiposo responsvel por manter uma reserva nutritiva e
impedir a perde de calor do corpo para o meio externo.
A pele formada por duas camadas distintas, a epiderme
(camada externa) e a derme (camada mais interna). Am-
bas repousam sobre uma camada de tecido adiposo cha-
mada de hipoderme. Na derme encontram-se as glndu-
98.2 Funes da pele
las sebceas, sudorparas e diferentes sensores para tato
e temperatura alm dos folculos pilosos. Proteo mecnica

Proteo contra radiao ultravioleta

98.1.1 Epiderme Proteo contra invaso de microrganismos

a parte mais externa da pele, formada por clulas dis- Recepo de estmulos do meio externo
postas em camadas, sendo a camada mais profunda de-
Regulao da temperatura
nominada de estrato germinativo e ma mais supercial
chamada de estrato crneo. A camada germinativo pro-
duz clulas por diviso mitticas, que vo migrando para
superfcie da epiderme com a nalidade de substituir as

149
Captulo 99

Sistema circulatrio

A hemoglobina o pigmento que d a cor aos glbulos

vermelhos (eritrcitos) e tem a funo vital de distribuir
o oxignio pelo organismo.

99.1 Estrutura
Quimicamente, a molcula de hemoglobina
(C2952 H4664 O832 N812 S8 Fe4 ) bastante complexa,
podendo ser dividida em mais de 500 aminocidos.
A parte principal da molcula um anel heterocclico
contendo um tomo de ferro. Este tomo de ferro o
responsvel por manter o oxignio ligado molcula.

99.2 Distribuio do Oxignio

A distribuio feita atravs da interao da hemoglobina
com o oxignio do ar (que pode ser inspirado ou absor-
vido, como na respirao cutnea). Devido a isto, forma-
se o complexo oxi-hemoglobina, representado pela nota-
o HbO2 . Chegando s clulas do organismo, o oxignio
liberado e o sangue arterial transforma-se em venoso.
A hemoglobina livre pode ser reutilizada no transporte do
oxignio.

99.3 Localizao
A hemoglobina pode ser encontrada dispersa no sangue
(em grupos animais simples) ou em vrias clulas espe-
cializadas (as hemcias de animais mais complexos).

150
Captulo 100

Sistema respiratrio

100.1 Fossas nasais

Trato respiratrio superior
Mais conhecida por nariz, apresenta seu interior revestido
Cavidade nasal por uma mucosa nasal, rica em vasos sangneos destina-
dos a aquecer o ar e, com os plos (vibrissas), a ltrar
esse ar. Essa mucosa est ligada ao nervo olfativo.
Faringe
Na sua extremidade formado por cartilagem e s na
Laringe parte posterior que tem osso (nasal) e separado pelo
septo nasal. As duas cavidades que existem na sua face
Trato respiratrio inferior comunicam-se com o exterior pelas narinas e com a fa-
ringe pelas coanas. A mucosa nasal fabrica uma secreo
Traqueia (muco) para reter as impurezas do ar. Assim como as fos-
sas nasais permitem a sada do gs carbnico e do vapor
de gua que vem dos pulmes, a boca tambm pode au-
Brnquio principal xiliar na respirao, principalmente quando existe algum
problema nas fossas nasais (entupimento).
Pulmo So duas cavidades paralelas que comeam nas narinas e
terminam na faringe, sendo deparadas pelo septo nasal,
uma parede cartilaginosa. As fossas nasais so divididas
em trs partes: vestbulo, rea respiratria e rea olfat-
ria.
Quando o ar passa pelas fossas nasais ele aquecido, l-
Sistema respiratrio. trado e umedecido, sendo esse aquecimento atribudo a
presena do plexo venoso.

Em qualquer forma que se apresente, a respirao uma 100.2 Faringe

das caractersticas bsicas dos seres vivos. Essencial-
mente consiste na absoro pelo organismo de oxignio, A faringe serve ao mesmo tempo, aos sistemas digesti-
e a eliminao do gs carbnico resultante das oxidaes vos como ao respiratrio. o que conhecemos como
celulares. garganta. Comunica-se tambm como as fossas nasais.
Como ns temos a glicose armazenada no organismo e Quando engolimos o alimento, a passagem de ar para os
obtida pela digesto, esta une-se ao oxignio (mitocn- pulmes precisa ser temporariamente interrompida. Du-
drias), produzindo assim a energia necessria para a so- rante a deglutio, uma estrutura chamada epiglote fecha
brevivncia, havendo assim a liberao de gua e gs a traquia, o tubo que leva o ar a nossos pulmes. Isso
carbnico. Durante a produo de energia, tambm impede que o alimento penetre na traquia, forando-o a
ocorre a produo de calor (homeotermos). descer corretamente pelo esfago.
O aparelho respiratrio formado pelas vias respiratrias Evidentemente, no podemos respirar e engolir ao
e pelos pulmes. As vias respiratrias so formadas pelos mesmo tempo. Algumas pessoas tm o costume de fa-
rgos por onde o ar circula. Os rgos so: fossas nasais, lar enquanto comem. Neste caso, partculas do alimento
faringe, laringe, traquia brnquios e bronquolos (estes podem entrar na laringe provocando um acesso de tosse
dentro do pulmo). que tem por objetivo expelir o alimento desviado para o

151
152 CAPTULO 100. SISTEMA RESPIRATRIO

canal errado. que ir auxiliar a expulsar o ar dos pulmes. Quando ins-

piramos (ar entra) ao chegar aos pulmes, faz com que
o msculo diafragma seja contrado para baixo (aumen-
100.3 Laringe tando assim sua presso). Ao sair o ar dos pulmes, o
diafragma se relaxa e volta sua posio sua posio, fa-
zendo com que o ar v para o meio exterior (expirao).
um rgo tubular, situado na parte interior do pescoo
e tambm o rgo na fonao (produo do som), com Os pulmes esto divididos em lobos, sendo que no di-
a presena das cordas vocais. A laringe apresenta uma reito existem trs lobos (superior, mdio e inferior), no
abertura chamada glote, onde a epiglote apia-se para esquerdo apenas dois lobos (superior, inferior).
permitir a passagem do alimento pelo esfago. Assim como a digesto, a respirao tambm apresenta
Suas paredes so formadas por cartilagens. Uma dessas dois fenmenos: o mecnico e o qumico. Os mecnicos
cartilagens, denomina-se tireide, faz uma salincia sob so aqueles movimentos realizados durante a respirao:
a pele do pescoo, conhecida como pomo-de-ado (mais a inspirao e a expirao, assim como os msculos inter-
visvel no homem). costais. Os qumicos so as trocas gasosas que ocorrem
entre o sangue e o ar, e posteriormente, entre o sangue e
as clulas.
100.4 Traquia Todos os alvolos pulmonares so envolvidos por uma
densa rede de vasos sanguneos (rede capilar). Atra-
um tubo anelado com cerca de 12 centmetros, situado vs das delgadas paredes desses alvolos, o sangue eli-
abaixo da laringe e formado por 15 a 20 anis cartilagino- mina o gs carbnico e recebe em seu lugar o oxig-
sos. A traquia revestida por uma mucosa que produz nio, chamando-se esse processo de hematose. Com a he-
muco (catarro) que alm de aquecer e umidicar o ar, matose, o sangue venoso (rico em CO) renovado por
tambm retm as impurezas, que so eliminadas pelos oxignio transformando-se assim em sangue arterial. A
clios, dotados de movimentos, ou batimentos, existentes substncias hemoglobina, contida nas hemcias do san-
nas clulas da traquia. Esse movimento dos clios leva o gue, e que d cor a ele a responsvel pelo transporte
muco at a faringe. Na extremidade inferior, a traquia desses gases. Quando o sangue apresenta oxignio este,
bifurca-se, dando origem aos brnquios. ao ligar-se hemoglobina, forma um composto instvel
chamado de oxihemoglobina.
Se o sangue apresenta CO, este liga-se hemoglobina,
100.5 Brnquios formando tambm um composto instvel chamado de
carbohemoglobina.
Os brnquios so duas ramicaes que a traquia sofre
e estes iro penetrar nos pulmes. So formados tambm
por anis cartilaginosos, semelhantes aos da traquia, que 100.7 Doenas do Sistema Respira-
penetram no pulmo atravs de um orifcio chamado de
Hilo Pulmonar. O brnquio esquerdo divide-se em 2 ra- trio
mos e o direito em 3 ramos. Cada um desses ramos
subdivide-se vrias vezes, sendo chamados de bronquo- Por ter uma ligao direta com o meio ambiente, o apare-
los. lho respiratrio apresenta algumas doenas, alguns exem-
Os bronquolos terminam dentro de pequenos sacos agru- plos so: gripe, pneumonia, tuberculose, bronquite, en-
pados sob a forma de cachos de uva, chamados de alvo- sema, asma, pleurite, bronquiolite, laringite, faringite etc.
los pulmonares, tambm conhecido de rvore brnquica,
atingindo cerca de 400 milhes, dentro dos pulmes.
100.8 A importncia da respirao
100.6 Pulmo Respirar perfeitamente importante para manter a sade
dos pulmes e dos organismos em geral. Praticar exerc-
Os pulmes, direito e esquerdo rgo esponjoso da res- cios fsicos estimula a respirao, aumentando a capaci-
pirao, esto contidos na cavidade torcica e entre eles dade pulmonar, dessa forma, h uma maior oxigenao
h uma regio mediana denominada de mediastino, ocu- do sangue e, conseqentemente, uma maior produo de
pada pelo corao, os grandes vasos e alguns de seus ra- energia nos adultos. Essa capacidade de cerca de 5 li-
mos proximais, o esfago, parte da traquia e brnquios, tros de ar.
alm dos nervos e linfticos. A inspirao deve ser feita sempre pelas fossas nasais,
Cada pulmo est envolto por um saco seroso completa- que contm plos que iro ltrar a poeira e os micrbios
mente fechado, a pleura. Esto apoiados no diafragma causadores de doenas. A sada desse ar deve ser feita
100.9. VER TAMBM 153

pela boca. Sempre que possvel, devemos procurar luga-

res onde o ar mais puro (campo, praia, montanha).

100.9 Ver tambm

Captulo 101

Sistema digestrio

Boca
101.1 Requisitos nutricionais fun-
Palato
vula
damentais
Lngua
Dentes Faringe Os estudos feitos at hoje sobre nutrio humana indi-
Glndulas Esfago cam uma grande diversidade de requisitos alimentares,
salivares
dependendo no apenas da atividade e do ambiente onde
Sublingual
Submandibular a pessoa vive, mas tambm de outros fatores ainda no
Partida elucidados.

Fgado 101.2 Desnutrio

Vescula Estmago
biliar
Pncreas
Ducto biliar Ducto
comum pancretico

Intestino Intestino
delgado grosso
Duodeno Clon
transverso
Jejuno
Clon
leo ascendente
Ceco
Clon
descendente
Apndice Sigmoide
nus Reto

Aparelho digestivo humano.

O Sistema digestrio (novo nome para sistema digestivo)

composto pelo tubo digestrio e alguns rgo anexos.
O tubo digestrio pode ser dividido em:
1.boca; 2.faringe; 3.esfago; 4.estmago; 5.intes-
tino; 5.1.intestino delgado; 5.1.1.duodeno; 5.1.2.jejuno;
5.1.3.leo. 5.2.intestino grosso; 5.2.1.apndice vermi-
forme; 5.2.2.ceco; 5.2.3.clon ascendente; 5.2.4.c-
lon transverso; 5.2.5.clon descendente; 5.2.6.clon sig-
mide. 6.reto; 7.nus.
Os rgos anexos so:
1.fgado; 1.1.vescula biliar. 2.pncreas.

154
Captulo 102

Sistema urinrio

Componentes do sistema urinrio.

O Aparelho urinrio ou sistema urinrio um conjunto

de rgos envolvidos com a formao, depsito e elimi-
nao da urina. O aparelho formado por dois rins, dois
ureteres, uma bexiga e uma uretra.

155
Captulo 103

Sistema endcrino

O sistema endcrino compreende os rgos que secretam agem como importantes reguladores do metabolismo de
um tipo especial de substncias, os hormnios. acar. Estes dois hormnios possuem efeitos antagni-
Os hormnios so mensageiros qumicos secretados no cos, ou seja, atividade siolgica inversa.
sangue por clulas endcrinas ou por neurnios especia- Enquanto a insulina tem sua atuao voltada para a ab-
lizados, que levam informaes aos rgos alvo distantes. soro de glicose pelas clulas do fgado, msculos es-
A maioria dos hormnios lanada diretamente no san- quelticos e tecido adiposo, diminuindo sua concentra-
gue, onde circulam atravs do corpo em concentraes o devido retirada de glicose do sangue, o glucagon,
muito baixas. Alguns hormnios trafegam intactos pela com atividade estimulante oposta, faz aumentar o teor de
corrente sangnea. Outros j precisam de uma substn- glicose na corrente sangnea, a partir da quebra do gli-
cia portadora, como uma molcula de protena, para se cognio (substncia de reserva energtica).
manterem dissolvidos no sangue.
Os hormnios trafegam pelo sangue at atingirem seus
tecidos-alvos, onde eles ativam uma srie de alteraes
qumicas. Para atingir um pretendido resultado, um
hormnio precisa ser reconhecido por uma protena espe-
cializada nas clulas do tecido-alvo, chamada de recep-
tor. O hipotlamo o rgo responsvel pelo controle
e estimulao hormonal. Ele envia estmulos hipse,
dividido em duas regies: a adenohipse, no lobo an-
terior, e a neurohipse, no lobo posterior. Os sinais de
controle (estmulos) vm do hipotlamo via neurnios,
que estimulam as clulas das regies a liberar os horm-
nios.
Na regio da adenohipse, os hormnios so libera-
dos num conjunto de vasos denominados sistema porta
hipotalmico-hiposrio, que os leva do hipotlamo a
AH. Na neurohipse os hormnios so liberados dire-
tamente na NH por neurnios que tm seu corpo celular
no hipotlamo.

103.1 Pncreas
O pncreas uma glndula mista ou anfcrina, ou seja,
possui uma parte endcrina e uma parte excrina. O pn-
creas, secreta enzimas digestivas ao duodeno e hormnios
corrente sangnea.
A parte excrina secreta suco pancretico, e a parte en-
dcrina representada por um conjunto de clulas de vi-
tal importncia para a liberao hormonal, as Ilhotas de
Lagerhans. Essas ilhotas possuem 2 tipos de clulas, as
clula alfa e as clulas beta, que secretam importantes
hormnios, o glucagon e a insulina, respectivamente, que

156
Captulo 104

Sistema reprodutor e gestao

O aparelho reprodutor, sistema reprodutor ou sistema ge-

nital um sistema de rgos dentro de um organismo que
trabalha em conjunto com a nalidade de reproduo.
Muitas substncias no-vivas, tais como uidos, horm-
nios e feromnios tambm so acessrios importantes
para o sistema reprodutivo. Ao contrrio da maioria dos
sistemas de rgos, os sexos das espcies diferenciadas
muitas vezes apresentam diferenas signicativas. Essas
diferenas permitem uma combinao de material gen-
tico entre dois indivduos que permite a possibilidade de
uma maior aptido gentica de sua descendncia.

157
Captulo 105

Sistema nervoso

O sistema nervoso central humano e suas partes: (1) crebro

(2) sistema nervoso central (3) espinha dorsal.

A presena de um sistema nervoso caracterstica pr-

pria dos animais. Os principais tipos celulares encontra-
dos no Sistema nervoso so os neurnios e a glia. Os
neurnios se interconectam pelas chamadas sinapses e
atravs destas, so capazes de enviar e receber impulsos
de natureza eltrica. As clulas gliais so responsveis
por funes que vo desde servirem como suporte fsico
para os neurnios at a secreo fatores que so extrema-
mente importantes para o desenvolvimento e manuten-
o do Sistema Nervoso. Dentre as funes do Sistema
Nervoso, destacam-se: a manuteno da homeostase do
organismo, a expresso de comportamentos como sono
e viglia, a memria, a percepo do meio ambiente, a
coordenao de movimentos, os sentidos.

158
Captulo 106

rgos dos sentidos

rgos dos sentidos um conjunto de rgos receptores

externos de estmulos sensoriais dos sentidos. Suas fun-
es so transformar os estmulos (luz, som, calor, pres-
so, etc.) em impulsos nervosos, onde esses percorrem as
clulas nervosas at o centro nervoso, o crebro (receptor
interno). O crebro traduz, interpreta e transforma os im-
pulsos nervosos em sensaes de quente, frio, de sabores,
de cheiros, de sons, de percepo de luminosidade (claro
ou escuro) ou de distino de cores.

106.1 rgos

159
Captulo 107

Sistema locomotor

O sistema locomotor ou sistema msculo-esqueltico d

aos humanos (e muitas espcies de animais) a capacidade
de se mover usando os sistemas muscular e esqueltico.
O sistema msculo-esqueltico proporciona a forma, o
apoio, a estabilidade e o movimento do corpo.

160
Captulo 108

Sistema Imunitrio

O sistema imunitrio ou sistema imunolgico ou ainda

sistema imune um sistema de estruturas e processos bi-
olgicos que protege o organismo contra doenas. De
modo a funcionar corretamente, o sistema imunitrio
deve detectar uma imensa variedade de agentes, desde
os vrus aos parasitas, e distingui-los do tecido saudvel
do prprio corpo.

161
Captulo 109

Sade humana

Vrus Inuenza (Gripe)

Fungo amarelo

109.1.1 Expectativa de vida

109.1.2 ndice de mortalidade infantil

109.2 Determinantes sociais do

processo sade-doena

109.3 Endemias e epidemias

Escherichia coli
109.3.1 Doenas causados por vrus, bac-
trias e fungos
109.1 Conceito e indicadores Alm da biodiversidade das formas ditas superiores, ou
seja, os animais e plantas que fazem parte da nossa expe-
Segundo a OMS, sade o completo bem-estar fsico, rincia consciente de vida, h ainda a diversidade de for-
mental e social. mas menores, ou menos diferenciadas do ponto de vista

162
109.3. ENDEMIAS E EPIDEMIAS
Paramecium aurelia
da complexidade, de seres vivos.
Caractersticas gerais e aspectos bsicos da repro-
duo.
Importncia ecolgica e econmica.
Preveno das principais doenas humanas causadas
por esses seres.
Papel dos antibiticos no tratamento de doenas
causadas por bactrias.
Conhecimentos inerentes ao item:
Reconhecer os vrus como parasitas intracelulares
dependentes do metabolismo da clula hospedeira
para se reproduzir. Conhecer as principais doenas
humanas causadas por vrus e as principais medi-
das prolticas que devem ser empregadas no com-
bate a essas parasitoses. Reconhecer que certos v-
rus causadores de doenas (dengue, febre amarela)
so transmitidos por mosquitos. Compreender o pa-
pel do HIV (vrus da imunodecincia adquirida) no
desenvolvimento da AIDS (sndrome da imunode-
cincia adquirida).
Reconhecer a enorme diversidade das bactrias e a
importncia econmica e ecolgica dos metabolis-
mos fermentativo e quimiossinttico.
Conhecer os modos de transmisso e preveno de
doenas causadas por bactrias e os princpios dos
tratamentos por antibiticos.
Reconhecer a vacinao como o principal modo de
preveno de doenas causadas por vrus e bactrias.
163
Conhecer as caractersticas gerais dos principais
grupos de protistas e compreender a importncia do
conhecimento dos ciclos de vida dos parasitas do
ser humano para propor medidas prolticas ade-
quadas.
Conhecer as caractersticas gerais dos principais
grupos de fungos, seus modos bsicos de reprodu-
o, sua importncia ecolgica como decomposito-
res e sua importncia econmica na alimentao e
na produo de antibiticos.
109.3.2 Reino Protista e a sade Humana
O Reino Protista compreende seres unicelulares presen-
tes em ambiente mido ou aqutico. H os causadores de
doenas algumas incurveis , e outras de vida livre.
Conhecendo as caractersticas e o modo de vida dos pro-
tistas, podemos interferir de forma positiva para a sade
humana:
Na preveno das doenas. Eliminar os criadouros
de mosquitos transmissores de protozorios causa-
dores da malria e evitar os barbeiros, transmis-
sores do protozorio responsvel pela doena de
Chagas. Como esses insetos se alimentam de san-
gue, ao picar uma pessoa, pela sua saliva ou das fe-
zes, eles deixam os protozorios entrarem em nosso
corpo, instalando a doena;
O uso de preservativos previne a transmisso de pro-
tozorios que infectam as genitlias;
Lavar bem as mos e os alimentos e ltrar ou ferver
a gua evita algumas doenas causadas pelos proto-
zorios como a amebase e a giardase.
Dor de barriga, diarria, vmitos, abdome inchado, fra-
queza e palidez so alguns sintomas causados em nosso
corpo por vermes dos grupos platelmintos e nematelmi-
tos. Eles entram em contato com o nosso corpo por des-
cuidos com a higiene. Muitos deles necessitam de um
hospedeiro para que a reproduo sexuada ocorra e pos-
sam gerar descendentes, dando continuidade ao ciclo vi-
tal. O habitat dos vermes, de modo geral, est associado
a alimentos contaminados, terra e gua.
Podemos e devemos atuar na preveno dessas doenas.
Veja abaixo algumas dicas para manter uma boa sade:
Lavar bem frutas, verduras e legumes;
No andar descalo;
Comprar carnes somente em frigorcos autoriza-
dos;
Lavar bem as mos antes de se alimentar e aps usar
o banheiro;
164 CAPTULO 109. SADE HUMANA

Evitar tomar banho em lagoas;

Cozinhar bem as carnes antes de com-las.

Os vrus no apresentam estrutura celular. So constitu-

dos basicamente de uma cpsula de protena que contm
em seu interior o material gentico reprodutor.

109.4 Importncia do controle am-

biental

109.5 Saneamento bsico

109.6 Vigilncia sanitria

109.7 Vigilncia epidemiolgica

109.8 Servios de assistncia

sade

109.9 Drogas

109.10 Ligaes externas

109.10.1 Wikipdia
Vrus
Bactria

protozorio
Fungo
Captulo 110

Captulo X Ecologia

Ecologia o estudo das interaes dos seres vivos en-
tre si e com o meio ambiente; o estudo das conexes que
compem a Vida em nosso planeta. A palavra Ecologia
tem origem no grego oikos, que signica casa, e lo-
gos, estudo. A Ecologia mudou o foco dos organismos
para os ecossistemas. Mas organismos tambm so ecos-
sistemas para organismos menores, e, ao longo de bilhes
de anos, inmeras espcies se organizaram de forma to
coesa e interdependente que o sistema como um todo se
assemelha a um grande organismo. Na natureza no exis-
tem hierarquias, somente redes dentro de redes; no exis-
tem partes independentes, mas uma teia inseparvel de
relaes.
Compreender os ciclos da matria e a importncia
deles no equilbrio dos ecossistemas.
Compreender o uxo de energia ao longo dos nveis
trcos nas cadeias alimentares.
Compreender as relaes entre as diferentes esp-
cies de uma comunidade e a importncia dessas re-
laes no equilbrio populacional.
Compreender a dimenso espao-temporal do esta-
belecimento dos ecossistemas.
Reconhecer os principais ecossistemas brasileiros e
analisar a ocorrncia de possveis alteraes em fun-
o da atividade humana.

110.1 Conceitos bsicos

O uxo de energia e os ciclos da matria nos ecos-
sistemas.

Dinmica populacional e das comunidades biolgi-

cas

Ecossistemas aquticos e terrestres.

Caractersticas gerais dos principais tipos de ecos-

sistemas do Brasil (orestas, cerrados, caatingas,
campos, manguezais e complexo pantaneiro).

Conhecimentos inerentes ao item:

Compreender o equilbrio dinmico entre os seres

vivos, a necessidade de os organismos obterem nu-
trientes e metaboliz-los.

Entender a importncia da fotossntese na manuten-

o da vida e a importncia das algas como princi-
pais produtores dos ecossistemas aquticos, partici-
pando efetivamente do equilbrio ecolgico do pla-
neta.

Reconhecer a complexa inter-relao dos organis-

mos nas cadeias e teias alimentares e a importncia
de se conhecer essas inter-relaes nas propostas de
manejo nos ecossistemas.

165
Captulo 111

Introduo

111.1 Ecologia mos: para tal intelecto nada poderia ser incerto; e tanto o
futuro quanto o passado estariam presente diante de seus
Ecologia (do grego oikos, lar) o estudo do Lar Terra; olhos.
o estudo das conexes que compem a Vida em nosso A fsica quntica demonstrou que as partculas elementa-
planeta. res no existem: no nvel subatmico, partculas se dissol-
Cadeias alimentares, ecossistemas, biosfera vem em padres de probabilidades semelhantes a ondas.

A Ecologia mudou o foco dos organismos para os ecos- Partculas subatmicas no tm signicado isoladamente:
sistemas. Mas organismos tambm so ecossistemas para o observador inuencia o resultado da observao. Ob-
organismos menores, e, ao longo de bilhes de anos, in- jetos macroscpicos que parecem isolados, revelam-se
meras espcies se organizaram de forma to coesa e in- como uma complexa teia de interaes de causa e efeito.
terdependente que o sistema como um todo se assemelha Como armou Heisenberg, o mundo parece assim como
a um grande organismo. um complicado tecido de eventos, no qual conexes de
Na natureza no existem hierarquias, somente redes den- diferentes tipos se alternam, se sobrepem, ou se combi-
tro de redes; no existem partes independentes, mas uma nam, e, por meio disso, determinam a textura do todo.
teia inseparvel de relaes.

111.2 A mudana de paradigma

111.3 Pensamento sistmico
Da viso mecanicista, ou reducionista, at a viso sist-
mica, ou ecolgica.
Sistemas no podem ser compreendidos atravs da mera A metfora da cincia como um edifcio em construo
decomposio e anlise; as partes s podem ser compre- est sendo, aos poucos, substituda pela da rede. Quando
endidas dentro de um todo. O pensamento sistmico percebemos que a realidade uma rede de relaes, a ci-
contextual. ncia tambm se transforma em uma rede de modelos e
conhecimentos, onde no existem princpios fundamen-
A percepo da interdependncia de todos os fenmenos: tais. Nenhuma das partes fundamental: todas resultam
o mundo um todo integrado, e no um conjunto de par- de seu relacionamento com outras partes, e de todas as
tes isoladas. inter-relaes sustentam a estrutura de toda a rede.
O ser humano no est separado de seu meio natural: O velho paradigma mecanicista acreditava que podera-
apenas mais um o da teia da vida.
mos explicar o universo decompondo suas partes. O fato
Proteger a natureza o mesmo que nos proteger. de que todos os fenmenos esto interconectados signica
Desde Newton, acreditava-se que todos os fenmenos f- que, para explicar qualquer um deles, precisamos expli-
sicos podiam ser reduzidos ao funcionamento de partcu- car todos os demais. Mas ser isso possvel?
las elementares. Pierre Laplace uma vez escreveu: O que torna a abordagem sistmica vivel reconhecer
Um intelecto que, num momento dado qualquer, conhe- que a cincia nunca poder fornecer uma compreenso
cesse todas as foras que animam a natureza e as posies completa e denitiva da realidade; mas pode fornecer um
mtuas dos seres que a compem, se esse intelecto fosse conhecimento aproximado.
vasto o suciente para submeter seus dados a anlise, se- Organismos no so sistemas estticos, fechados e sepa-
ria capaz de condensar numa nica frmula o movimento rados do mundo exterior; so sistemas abertos que pro-
dos maiores corpos do universo e o do menor dos to- cessam um uxo de matria e energia vindo do exterior.

166
111.6. EQUILBRIO DINMICO 167

111.4 Hiptese de Gaia ui continuamente atravs dele. Mas o redemoinho no

considerado um sistema vivo, pois falta a ele o processo
A sabedoria convencional v o planeta Terra, composto essencial da vida, que a cognio, o processo de conhe-
por rochas, oceanos e atmosfera, como a base inanimada cer.
para a vida. A hiptese de Gaia rene geologia, biologia, As interaes de qualquer ser vivo (seja um ser humano,
qumica e outras disciplinas em uma viso sistmica da um animal ou uma planta) com o meio ambiente so in-
Terra. O planeta Terra, que sempre foi visto como meio teraes cognitivas, ou mentais. Neste sentido a palavra
ambiente da vida, agora considerado como parte da mente tem uma conotao bastante precisa: a mente,
vida. ou de maneira mais exata, o processo mental, propri-
Compare, por exemplo, a atmosfera da Terra com a do edade inerente da vida, e no est restrito aos seres hu-
planeta Marte: na atmosfera terrestre existe grande quan- manos ou animais. O fenmeno mente inseparvel do
tidade de oxignio, quase nenhum dixido de carbono, e fenmeno vida.
um pouco de metano; em Marte existe muito pouco oxi- Assim, a vida representada por um padro (autopoiese),
gnio, um pouco de dixido de carbono e nenhum me- uma estrutura (dissipativa), e um processo (cognio, ou
tano. A diferena que em um planeta sem vida todas as processo mental) bem denidos.
reaes qumicas possveis aconteceram h muito tempo
Ainda segundo esta conotao, o crebro no necess-
atrs, e a atmosfera encontra-se em equilbrio. Na Terra
rio para que a mente exista. Plantas e bactrias no tm
acontece o contrrio: gases como o oxignio e o metano,
crebro, mas possuem o processo cognitivo que denota a
que tm alta probabilidade de reagir, coexistem em abun-
mente. A nova concepo de mente , portanto, muito
dncia, resultando em uma mistura afastada do equilbrio.
mais ampla do que a concepo do pensar. O crebro
Isso se deve presena de vida na Terra.
apenas uma das estruturas fsicas que apoiam o processo
A hiptese de Gaia considera o planeta como um sistema cognitivo.
em que todas as partes interagem de modo a formar um
Este conceito supera, denitivamente, a antiga diviso
todo auto-regulado. A vida cria as condies para sua
cartesiana entre mente e matria. Mente e matria so
prpria existncia.
diferentes aspectos do mesmo fenmeno que chamamos
de vida.

111.5 A natureza da vida

Mas, anal de contas, o que a vida?
Para responder a essa pergunta precisamos recorrer ao
estudo do padro e da estrutura.
111.6 Equilbrio dinmico
O padro de organizao de qualquer sistema a con-
gurao de relaes entre seus componentes, que confere
a este sistema suas caractersticas essenciais. A estrutura Algo que sempre assombrou a cincia e a losoa foi o
de um sistema a incorporao fsica desse padro de fato dos seres vivos conciliarem, de maneira aparente-
organizao. O padro o modelo segundo o qual a es- mente paradoxal, estabilidade e uxo, ordem e caos.
trutura criada.
A chave para este enigma consiste em compreender que
Um computador feito de peas que foram planejadas os seres vivos se mantm em um estado estvel, mas afas-
(padro), fabricadas e reunidas (estrutura) de forma a tado do equilbrio: um equilbrio dinmico. Este estado
constituir um sistema de componentes xos. Nos sis- estvel afastado do equilbrio o estado da vida; um or-
temas vivos, porm, os componentes mudam continua-
ganismo em completo equilbrio com seu meio poderia
mente; h um uxo de matria constante, um processo muito bem ser considerado um organismo morto.
contnuo de reconstruo da estrutura de acordo com o
padro. Perto do equilbrio ns encontramos fenmenos facil-
mente descritos por equaes matemticas, mas, em sis-
A autopoiese, ou autocriao, um padro no qual uma temas afastados do equilbrio, o comportamento cada sis-
rede capaz de criar a si mesma. Ela produz e produzida tema depende, em grande parte, de sua histria anterior.
por seus componentes. De fato, a estrutura viva o registro histrico de seu de-
Sistemas vivos so estruturalmente abertos, com a mat- senvolvimento anterior.
ria uindo atravs deles, mas mantm seu padro estvel. O comportamento de um organismo vivo determinado,
Este aparente paradoxo entre mudana e estabilidade mas, ao invs de ser determinado somente por foras ex-
explicado pelo conceito de estrutura dissipativa. ternas, determinado por sua estrutura interna. Assim,
Um exemplo simples de estrutura dissipativa o rede- podemos dizer que o comportamento de um organismo
moinho: um padro estvel em que a matria (a gua) vivo , simultaneamente, determinado e livre.
168 CAPTULO 111. INTRODUO

111.7 Autopoiese casas de fora dentro das clulas animais e vegetais, res-
ponsveis pela respirao celular. As mitocndrias pos-
A analogia mais comum do genoma a de um programa suem seu prprio material gentico e se reproduzem de
de computador: uma sequncia linear de instrues que maneira independente da clula hospedeira"; de fato,
podem ser interpretados passo a passo. Uma imagem especula-se que um dia elas foram uma forma de vida
mais prxima da realidade, porm, seria a de uma imensa independente, e que se associaram de forma to ecaz a
rede interconectada, rica em laos de alimentao, na microorganismos, que tornaram-se parte indissocivel de
qual os genes, direta ou indiretamente, se auto-regulam. organismos mais complexos.
Ou, nas palavras de Francisco Varela, o genoma no Os darwinistas do sculo XIX viam somente a competi-
um arranjo linear de genes independentes, mas uma rede o na natureza; hoje, sabemos que a cooperao pode
altamente entrelaada de mltiplos efeitos recprocos. ser uma forma mais ecaz de evoluo. Nas palavras de
A autopoiese se revela no entrelaamento, ou no auto- Margulis e Sagan, a vida no se apossa do globo pelo
apoio desta rede. combate, mas sim, pela formao de redes.

Todos os sistemas vivos so redes e participam de outras

redes; das organelas presentes nas clulas, passando pelos 111.9 Bibliograa
organismos, populaes e ecossistemas, estamos sempre
falando de redes dentro de redes.
CAPRA, FRITJOF, A Teia da Vida, Cultrix, 2004.
H pouca dvida de que o prprio sistema de Gaia forma
uma rede autopoitica; o que poderamos dizer do Uni- MATURANA, HUMBERTO e FRANCISCO VA-
verso, como um todo? RELA, A rvore do Conhecimento, Palas Athena.

111.8 Co-Evoluo
De acordo com a teoria de Gaia, a evoluo no pode
ser vista como uma simples adaptao de organismos
ao seu meio ambiente, pois o prprio meio ambiente
modicado pela vida; os organismos vivos se adaptam
e modicam o meio ambiente; podemos dizer que eles
co-evoluem. De acordo com James Lovelock, a evolu-
o dos organismos vivos est to estreitamente acoplada
com a evoluo do seu meio ambiente que, juntas, elas
constituem um nico processo evolutivo.
As principais evidncias para essa teoria vm da micro-
biologia, estudo da rede composta por incontveis micro-
organismos, que constituram a nica forma de vida nos
primeiros dois bilhes de anos de vida na Terra. Durante
este perodo as bactrias modicaram drasticamente a su-
perfcie e atmosfera terrestre, criando condies para que
outras formas de vida surgissem depois.
Embora a sabedoria convencional normalmente associe
bactrias a doenas, estas continuam a formar uma teia
microscpica essencial para a manuteno da vida na
Terra. E apesar de normalmente nos referirmos a elas
como seres unicelulares independentes, todas as bact-
rias compartilham e formam um nico pool gentico glo-
bal - uma imensa teia de vida que se adapta e modica as
condies de vida na Terra.
Uma outra forma de co-evoluo a simbiose, ou a ca-
pacidade de organismos se associarem e desenvolverem
estreitos laos de colaborao -- s vezes, uns dentro de
outros, como a ora bacteriana dentro de nossos intesti-
nos.
Um exemplo ainda mais notvel so as mitocndrias, as
Captulo 112

Fluxo de energia

Pirmide de energia.

O Sol a fonte de energia dos seres vivos pois sua ener-

gia transportada dos indivduos produtores para os con-
sumidores atravs das cadeias alimentares. A soma de
todas as cadeias alimentares de um ecossistema constitui
uma teia alimentar. A energia transportada da seguinte
forma: energia do sol indivduos auttrofos indiv-
duos hetertrofos decompositores.

112.1 A pirmide de energia

Os produtores consomem grande parte da energia por eles
xada na fotossntese, sendo pequena a parte da energia
que passada para os consumidores primrios; de forma
semelhante, pequena parte da energia obtida pelos con-
sumidores primrios ser passada para os consumidores
secundrios, e assim por diante.
Tal fato limita o nmero de nveis trcos e explica a bio-
massa decrescente nas cadeias alimentares. Os produto-
res sempre tero maior biomassa do que os consumido-
res.

112.2 Produtividade
O total de energia luminosa captada pelos auttrofos
constitui a chamada produtividade primria bruta (A).
Uma parte desta energia ser usada para cobrir as ne-
cessidades bsicas de sobrevivncia (R). O montante que
sobra ser a produtividade primria lquida (P). Temos,
assim, que: P = A - R.

169
Captulo 113

Cadeias alimentares

curso acclico obrigatoriamente dependente da energia do

Sol. Esse processo conhecido pelos ecologistas como
uxo de energia. A posio que cada um ocupa na ca-
deia alimentar um nvel hierrquico que os classica
entre produtores (como as plantas e algas), consumidores
(como os animais) e decompositores (fungos e bactrias).

Exemplo de cadeias alimentares terrestres e marinhos.

A cadeia alimentar uma sequncia de organismos in-

terligados por relaes de alimentao. a maneira de
expressar as relaes de alimentao entre os organismos
de um ecossistema, incluindo os produtores, os consumi-
dores (herbvoros e seus predadores, os carnvoros) e os
decompositores. Ao longo da cadeia alimentar h uma
transferncia de energia e de nutrientes, sempre no sen-
tido dos produtores para os consumidores. A transfern-
cia de nutrientes fecha-se com o retorno dos nutrientes
aos produtores, possibilitado pelos decompositores que
transformam a matria orgnica dos cadveres e excre-
mentos em compostos mais simples, num ciclo de trans-
ferncia de nutrientes. A energia, por outro lado, utili-
zada por todos os seres que se inserem na cadeia alimen-
tar para sustentar as suas funes, diminuindo ao longo
da cadeia alimentar (perde-se na forma de calor), no
sendo reaproveitvel. A energia tem portanto um per-

170
Captulo 114
Ciclos biogeoqumicos
Os nutrientes minerais pertencem Biosfera e sua quanti-
dade limitada. Por isso, a matria orgnica que constitui
os seres vivos est constantemente sendo degradada, e
assim que seus elementos constituintes retornam natu-
reza, e depois so reaproveitados.
114.1 Ciclo da gua
Ciclo da gua.
Um dos recursos mais importantes da Terra a gua. Ela
ocorre em trs estados da matria: na forma slida, como
o gelo; na forma lquida, como a gua; na forma gasosa,
como o vapor. A gua possui muitas propriedades inco-
muns que so crticas para a vida: um bom solvente e
possui alta tenso supercial. Como uma molcula polar
estvel na atmosfera, desempenha um papel importante
como absorvente da radiao infravermelha. A gua tam-
bm possui um calor especco peculiarmente alto, que
desempenha um grande papel na regulao do clima glo-
bal. Sua importncia pode ser ilustrada por meio de al-
guns exemplos:
A gua um elemento construtivo na fotossntese
das plantas e um constituinte dos organismos;
A gua um solvente para os nutrientes do solo;
A gua de necessidade vital: o ar seco extrai de 1
a 2 kg de gua diariamente do corpo humano;
171
A gua um condutor de energia (utilizada na gera-
o de energia, causadora de danos por enchentes);
A gua um meio de transporte (guas residuais,
canais de drenagem, navegao);
A gua o mais importante regularizador de energia
no balano energtico da Terra; sem a evaporao,
a vida na Terra na sua forma atual seria impossvel;
Cerca de 97% da gua existente na Terra esto nos mares
e oceanos, e apenas 3% so encontradas nos rios, lagos,
lenis subterrneos e nas geleiras. Uma parte da reserva
de gua est em circulao contnua e compe uma trans-
ferncia, pois evapora das superfcies lquidas e do solo
e aps a condensao na atmosfera depositada nova-
mente nas superfcies como precipitao lquida ou slida
(chuva, granizo, neve, etc). O vapor de gua em circula-
o na atmosfera representa apenas de 0,001% do total
de gua do planeta: sua completa condensao e precipi-
tao formaria uma camada de gua de somente 2 a 3 cm
de profundidade na superfcie da Terra.
114.2 Ciclo do carbono
O ciclo do carbono uma sucesso de transformaes
que sofre ao longo do tempo. um ciclo bioqumico de
grande importncia para a manuteno do clima da terra,
e em todas as atividades bsicas para a sustentao da
vida. O ciclo do carbono na realidade so dois ciclos que
acontecem em diferentes velocidades:
Ciclo biolgico: Compreende as trocas de carbono
(CO) entre os seres vivos e a atmosfera, ou seja,
a fotossntese processo na qual o carbono retido
pelas plantas e a respirao que o devolve para a at-
mosfera. Este ciclo relativamente rpido; estima-
se que a renovao do carbono atmosfrico ocorre a
cada 20 anos.
Ciclo biogeoqumico propriamente dito: Regula a
transferncia do carbono entre a atmosfera e a litos-
fera (oceanos, rios e solo). O CO atmosfrico se
dissolve com facilidade na gua, formando o cido
172 CAPTULO 114. CICLOS BIOGEOQUMICOS

carbnico que ataca os silicatos constituintes das ro-

chas produzindo ons bicarbonatos. Estes ons dis-
solvidos na gua alcanam o mar onde so assimila-
dos pelos animais formando sedimentos aps a sua
morte. O retorno do carbono a atmosfera ocorre
por erupes vulcnicas aps a fuso das rochas,
processo de longa durao que depende dos meca-
nismos geolgicos. Alm disso, a matria orgnica
sedimentada pode ser sepultada produzindo atravs
dos sculos o carvo, petrleo e gs natural devido
decomposio deste material em ausncia de oxi-
gnio.

O armazenamento de carbono em depsitos fsseis su-

pe, na prtica, uma diminuio dos nveis atmosfri-
cos de dixido de carbono. A combusto indiscriminada
destes combustveis fsseis para sustentar as atividades
industriais e de transporte produz uma elevao signi-
cativa de dixido de carbono na atmosfera ocasionando
alteraes climticas como o efeito estufa.

114.3 Ciclo do nitrognio

Ciclo do nitrognio.

O nitrognio o componente essencial dos aminocidos

e dos cidos nucleicos, vitais para os seres vivos. As
plantas podem obter carbono, oxignio e hidrognio di-
retamente da gua e da atmosfera; mas no so capazes
de retirar o nitrognio, que representa 78% da atmosfera
terrestre. Ao contrrio do carbono, do oxignio, e do hi-
drognio, o nitrognio muito pouco reativo do ponto
de vista qumico, e apenas certas bactrias e algas azuis
possuem a capacidade altamente especializada de assimi-
lar o nitrognio da atmosfera e convert-lo numa forma
que pode ser usada pelas clulas. As algas azuis e algu-
mas bactrias transformam o nitrognio em amnia; ou-
tras bactrias transformam a amnia em nitritos e nitratos
de amnia. O ciclo se fecha a partir da atividade de ou-
tras bactrias, que efetuam a desnitricao e devolvem
o nitrognio molecular para a atmosfera.
Captulo 115

Interao entre os seres vivos

Relaes ecolgicas so as interaes observadas entre

os seres vivos, ou seja, interaes entre os fatores biticos.
Esto divididas em:

Intra-especcas ou homotpicas: relaes que ocor-

rem entre os indivduos da mesma espcie.
Interespeccas ou heterotpicas: relaes entre in-
divduos de espcies diferentes.
Harmnicas ou positivas: quando ocorre apenas be-
nefcios entre as relaes.
Desarmnicas ou negativas: quando ocorre prejuzo
para um ou mais indivduos.

Intra-especcas:

Harmnicas: Divide-se em sociedade (estruturas di-

ferentes e aparecimento de diviso de trabalho) e A polinizao demonstra o mutualismo entre as plantas ores-
colnia (estrutura e funes iguais). centes e os animais polinizadores.

Desarmnicas: Divide-se em competio (luta

para decidir qual indivduo merece car com o pr- Competio: citado acima...
mio escolhido) e canibalismo (um indivduo se ali- Predatismo: um indivduo se alimenta de outro de
menta de outro da mesma espcie). diferente espcie.

Inter-especcas: Parasitismo: ocorrido quando um organismo se

torna parasita em outro. Pode ser ectoparasitismo
Harmnicas: Divide-se em: (externamente) e endoparasitismo (internamente).

Protocooperao: quando um animal se livra de um Antibiose ou amensalismo: um indivduo libera

para ajudar outro. substncias para evitar o crescimento de outras.

Mutualismo: forma obrigatria de protocooperao. Sinlia ou Esclavagismo: sobrevivncia de um atra-

vs do trabalho de outro.
Comensalismo: quando um animal ganha benefcios
e o outro se torna neutro, ou seja, nem ganha e nem Herbivorismo: quando um animal se alimenta de ve-
perde. getais.

Inquilinismo: relao de comensalismo em que um

serve de moradia para outro.
Foresia: relao de comensalismo em que um serve
de transporte para outro.

Desarmnicas: Divide-se em:

173
Captulo 116

Populaes

Em biologia (principalmente na ecologia) e tambm em 116.3 Equilbrio

demograa, chama-se dinmica populacional disciplina
que estuda as variaes das populaes de seres vivos de Em uma populao em equilbrio, temos:
determinada espcie.
N+I=M+E
Ou seja: a variao positiva (natalidade + imigrao)
igual negativa (mortalidade + emigrao).
116.1 Crescimento
A capacidade de crescimento de uma populao biol-
gica est relacionada sua capacidade de reproduo em
determinado intervalo de tempo. Essa capacidade cha-
mada de potencial bitico. Alguns fatores podem inu-
enciar no crescimento de uma populao, aumentando ou
limitando. A presena de alimento um fator que pode
acelerar o crescimento de uma populao. Por outro lado,
a falta de alimento um fator limitante, pois os indivduos
morrem de fome, ou crescem subnutridos, deixando me-
nos descendentes. O mesmo acontece com a gua, por ser
indispensvel vida, um fator limitante muito crtico.
Outros fatores limitantes ao crescimento populacional
so: falta de espao e de abrigo, a presena de compe-
tidores, predao, clima, etc. O conjunto de fatores limi-
tantes resultam em uma Resistncia do Meio.
Podemos concluir que:
Crescimento Natural de uma Populao = Potencial Bi-
tico - Resistncia do Meio

116.2 Densidade populacional

A frmula para densidade populacional dada: nmero
de indivduos/rea
Fatores que alteram a densidade:

taxa de natalidade (N)

taxa de mortalidade (M)

taxa de imigrao (I)

taxa de emigrao (E)

174
Captulo 117

Sucesso ecolgica

O conceito de sucesso ecolgica refere-se s alteraes

que uma comunidade ecolgica sofre ao longo do tempo,
fazendo com que esta atinja uma estabilidade e resistncia
maiores a perturbaes externas.

117.1 Tipos
Existem vrios tipos de sucesses ecolgicas. Dois deles
so a sucesso primria e sucesso secundria. No pri-
meiro caso, o ponto de partida para o desenvolvimento
da comunidade um substrato isento de vegetao, mui-
tas vezes sem solo, como so o caso as situaes aps
erupes vulcnicas ou aps o recuo de glaciares. No se-
gundo caso, existe um evento (um fogo, por exemplo) que
disturba uma comunidade pr-existente.

117.2 Fases
H trs partes da sucesso, a primeira, comunidade pio-
neira ou ecese a segunda comunidades intermediarias ou
serais e a terceira ou comunidade clmax.
Numa sucesso, temos inicialmente as comunidades pio-
neiras (primeiros seres vivos a ocuparem um substrato),
seguido por comunidades intermedirias que apresentam
um nvel maior de diversicao e, nalmente a comuni-
dade clmax, quando a comunidade atinge seu grau m-
ximo de desenvolvimento e equilbrio.
Inicialmente, temos um predomnio de seres auttrofos e
espcies de pequeno porte e de fcil disperso. Ao atingir
o clmax, j temos uma presena de seres auttrofos e he-
tertrofos, com predomnio de espcies mais complexas
e exigentes.

175
Captulo 118

Ecossistemas

O recife de coral um exemplo de ecossistema marinho altamente

produtivo.

Ecossistema o conjunto de comunidades de diferentes

espcies, que vivem numa determinada regio, intera-
gindo entre si e agindo ou sofrendo a ao dos fatores
ambientais como como a gua, o sol, o solo, o gelo, o
vento, o clima. Por exemplo, em um determinado local,
seja uma vegetao de cerrado, caatinga, oresta amaz-
nica ou oceano, chamamos de ecossistema todas as rela-
es dos organismos entre si e com seu meio ambiente.
So denominados fatores biticos os efeitos das diversas
populaes de seres vivos umas com as outras e fatores
abiticos as interao com o meio externo como a gua,
o sol, o solo, o gelo, o vento.

176
Captulo 119

Principais ecossistemas do Brasil

cerca de 15% do territrio nacional.

animais em extino destebioma.
A regio da Mata Atlntica o local onde existe a maior
concentrao de pessoas do pas. As duas maiores cida-
des do Brasil, So Paulo e Rio de Janeiro, se encontram
em regies onde inicialmente o desmatamento era cau-
sado pelo plantio de culturas como o caf, que por mui-
tos anos foi o carro chefe das exportaes brasileiras.
Desta forma, impossvel no levar em considerao o
fator econmico e social em qualquer tentativa de preser-
var o que ainda resta da Mata Atlntica. Diversos pro-
gramas de pesquisa e conservao, no s da mata, mas
tambm, do patrimnio cultural da regio, vm sendo de-
Igarap na Amaznia. senvolvidos a m de preserv-la e evitar que mais e mais
reas sejam degradadas.
Os ecossistemas brasileiros se dividem em seis biomas Trabalhos como o desenvolvido pela ONG SOS Mata
terrestres, cada um deles com grande diversidade de eco-
Atlntica que realiza pesquisas e campanhas educativas e
regies. Os biomas cerrado, caatinga, pantanal, campos ainda desenvolve projetos como o Florestas do Futuro
sulinos (pampas) e os biomas costeiros e marinhos no ou Mata Atlntica vai escola, ou ainda, a criao de
foram ainda mapeados pelo IBAMA. parques e at reservas extrativistas onde a explorao de
A Amaznia tem 23 eco-regies, que incluem orestas, recursos controlada, tentam conciliar a preservao da
campos e outras formaes. J a Mata Atlntica tem 13 Mata Atlntica com o atendimento das necessidades b-
eco-regies, entre orestas, campos, mangues e outras. sicas da populao que j habita a regio da formao
orestal, economicamente, mais importante do pas.

119.1 Florestas 119.1.2 Floresta Amaznica

119.1.1 Mata Atlntica Grande oresta equatorial uvial.

uma formao vegetal brasileira que originalmente se

estendia do Rio Grande do Sul at o Piau, mas por se 119.2 Cerrados
localizar em uma regio de fcil acesso e que foi rapida-
mente colonizada (62% da populao brasileira se encon- Cerrado o nome dado s savanas cerrado, cerrado t-
tra em regio de Mata Atlntica) o bioma brasileiro que pico, campo cerrado, campo sujo de cerrado ou campo
mais sofreu (e sofre) com a ocupao do homem. Atual- limpo, sendo que o cerrado o nico que apresenta for-
mente restam apenas 7% de sua cobertura original. mao orestal.
Mata Atlntica. Ao fundo, cidade do Rio de Janeiro. A principal marca do bioma cerrado so seus arbustos
Foto: Dmitry V. Petrenko / Shutterstock.com de galhos retorcidos e o clima bem denido, com uma
Ao todo, o domnio da Mata Atlntica ocupava uma re- estao chuvosa e outra seca. Entretanto, na regio do
gio de 1.300.000 km chegando at a Argentina e o Pa- cerrado encontram-se trs das maiores bacias hidrogr-
raguai em reas de baixadas, faixas litorneas, matas in- cas do pas, sendo este bioma o bero de rios caudalosos
terioranas e campos de altitude que correspondem por como o So Francisco. Acredita-se, pois, que as peculia-

177
178 CAPTULO 119. PRINCIPAIS ECOSSISTEMAS DO BRASIL

Caatinga.

119.3 Caatingas
Aparncia do Cerrado no noroeste de Minas Gerais. A caatinga constitui uma paisagem bastante peculiar,
uma vez que mesmo em regio semi-rida, ainda apre-
senta uma fauna e uma ora bastante diversicadas com
alto grau de endemismo.
mandacaru, o juazeiro e a amburana.
A fauna apresenta cerca de 47 espcies de lagartos, sendo
7 de anbendeos: espcies de lagartos sem ps. 45 esp-
cies de serpentes, 4 de quelnios (famlia das tartarugas)
ridades da ora (troncos tortuosos e com casca espessa...) e 44 espcies de anuros (sapos e rs).
se devam falta de alguns micronutrientes especcos e
O clima na regio da caatinga bastante rido e com pre-
no falta de gua necessariamente.
cipitao anual em torno de 300 a 800 mm. Na regio
Os solos nestas regies so geralmente muito profundos, da caatinga vivem cerca de 20 milhes de brasileiros que
antigos e com poucos nutrientes, exigindo uma adapta- convivem com os longos perodos de estiagem e a irregu-
o da ora que possui, geralmente, folhas grandes e r- laridade climtica.
gidas, alm de, algumas espcies, apresentarem depsitos
Em alguns locais podemos encontrar os chamados brejos,
subterrneos de gua como uma espcie de adaptao s
verdadeiros osis
queimadas constantes, permitindo que elas voltem a orir
aps o incndio. Outra adaptao so as razes bastante Presente nos estados do Cear, Rio Grande do Norte, Pa-
profundas podendo alcanar de 15 a 20 metros por causa raba, Pernambuco, Sergipe, Alagoas, Bahia, sul e leste
da distncia do lenol fretico at a superfcie. do Piau e norte de Minas Gerais, tambm a regio
que apresenta as localidades com menor concentrao de
Alis, os incndios criminosos so as principais ameaas
renda do pas, o que de certa forma, contribui para a de-
a esse bioma. At os anos 70 o solo do cerrado era consi-
gradao ambiental, medida que praticamente no h
derado improdutivo, mas, com a evoluo da tecnologia a
planejamento ou scalizao ambiental.
regio tornou-se responsvel por cerca de 40% da produ-
o de soja no Brasil e mais de 70% da produo de carne Na poca de colonizao do Brasil, grandes pores de
bovina. Sem contar que, alm das inmeras mineraes terra da caatinga foram utilizadas para o estabelecimento
e carvoarias que vem destruindo cada vez mais o cerrado, de monoculturas como a cana-de-acar e de extensas
a presso do crescimento populacional das cidades, prin- reas para pastoreio.
cipalmente em Minas Gerais e na regio Centro-Oeste, Abalando ainda mais a fragilidade da caatinga, foram
tem colocado o cerrado entre os biomas mais ameaados construdos audes com o intuito de possibilitar a expan-
do mundo. so das plantaes e criaes. Mas, o intenso e equivo-
Acredita-se que o cerrado brasileiro seja o tipo de sa- cado processo de irrigao gerou, em muitos lugares, a
vana mais rico em biodiversidade do planeta com mais de salinizao do solo tornando-o imprprio para a agricul-
4.400 espcies vegetais endmicas (de um total de 10.000 tura. Atualmente, cerca de 40 mil km da caatinga j
espcies), 837 espcies de aves e 161 espcies de mam- foram transformados em deserto.
feros.
Mesmo assim, a despeito de toda a riqueza natural do cer-
rado e de seu povoamento tardio, hoje ele conserva ape- 119.4 Campos
nas 20% de sua rea total. Diversas tentativas no sentido
de preserv-lo vm sendo tomadas, mas at ento, apenas Vegetao predominante de gramneas, podendo abrigar
cerca de 6,5% de sua rea natural est protegida pela lei arbustos e rvores. Recebem tambm o nome de cerra-
sob a forma de Unidades de Conservao (UC). dos. No Brasil, so encontrados na regio central.
119.6. COMPLEXO PANTANEIRO 179

119.5 Manguezais
rea geralmente alagada com vrios mangues.

119.6 Complexo pantaneiro

Captulo 120

Ecologia humana

120.1 Dinmica populacional hu-

mana
Nossa populao est em exploso demogrca desde a
revoluo industrial que comeou na Inglaterra no sculo
XVII por volta de 1650. Veja como funciona este cresci-
mento exponencial:

1 a 2 bilhes de pessoas entre 1850 a 1925 - 75 anos

se passaram.
2 a 3 bilhes de pessoas entre 1925 a 1962 - 37 anos
se passaram.
3 a 4 bilhes de pessoas entre 1962 a 1975 - 13 anos
se passaram.
4 a 5 bilhes de pessoas entre 1975 a 1985 - 10 anos
se passaram.
5 a 6 bilhes de pessoas entre 1985 a 1993 - 8 anos
se pasaram.
6 a 7 bilhes de pessoas entre 1993 a 1999 - 6 anos
se passaram.

A projeo indica que a populao humana poder cres-

cer cerca de 1 bilho de pessoas por ano ainda nesta d-
cada.
Analisar o crescimento populacional humano e avaliar as
perspectivas futuras, considerando a produo de alimen-
tos, uso do solo, a disponibilidade de gua potvel, o pro-
blema do esgoto e do lixo e a poluio.

Desmatamento
Eroso

Poluio do ar, da gua e do solo

Perda de habitats e extino de espcies biolgicas

O buraco na camada de oznio, a inverso trmica,

o Efeito estufa e a chuva cida;

180
Captulo 121
Problemas ambientais
Tudo o que interfere no meio ambiente deixando resduos
(materiais ou energia) prejudiciais ao equilbrio ecol-
gico ou sade dos seres humanos pode ser considerado
poluio. Estes resduos nocivos, conhecidos como polu-
entes tm origem na liberao de matria, mas tambm
de energia como luz, calor ou som. Temos ento diversos
tipos de poluio, tais como: sonora, trmica, atmosf-
rica, por elementos radioativos, por substncias no bio-
degradveis, por derramamento de petrleo ou por eutro-
zao, entre outros.
Entre as centenas de consequncias negativas da polui-
o, esto os impactos na cadeia trca, o desequilbrio
ambiental que promove a mortandade de rios lagos e pei-
xes por asxia, o efeito estufa, chuvas cidas que causam
a destruio de monumentos e acidicao do solo e da
gua. Verica-se ainda com grande preocupao, como
resultado da poluio para a sade humana: problemas
neuropsquicos e surdez, mutaes genticas, necrose de
tecidos; propagao de doenas infecciosas, dentre ou-
tras. O aumento da poluio ambiental caminha paralelo
ao desenvolvimento de uma civilizao industrial calcada
em valores de consumismo exagerado, culto aos bens ma-
teriais e baixa conscientizao tica e moral, bem como
insensibilidade vida, beleza e equilbrio dinmico pr-
existentes na natureza. Em sua ganncia de riqueza e po-
der, a humanidade aliava a ideia de progresso intensa
explorao de recursos materiais, sem preocupao com
a exausto destes mesmos recursos. S muito recente-
mente, grupos conscientizadores ambientalistas zeram
propagar a ideia do desenvolvimento sustentvel, ou
seja: possvel utilizar os recursos da natureza, sem exau-
rir seu potencial. Ainda assim, a corrida desenfreada por
mais e mais recursos de consumo, calcada nos moldes an-
tigos no consegue dar uma guinada e o respeito ao meio
ambiente e sua estrutura sustentvel ainda existe mais no
discurso que na prtica.
A forma de consumo exagerada e ligada ao desperdcio e
descarte, resulta em grande produo de lixo, trazendo s-
rias consequncias. Pases e suas cidades ainda no con-
seguem, na poca atual, fazer coleta seletiva, reaprovei-
tar os materiais reciclveis ou material orgnico. Estamos
em 2012 e existem na maioria das cidades brasileiras, por Outros materiais poder passar por contaminao,
exemplo, lixes a cu aberto.
preciso pensar num futuro mais digno para a humani-
dade, para as geraes futuras, reavaliando nossa forma
de relacionamento com a natureza, da qual somos parte
integrante, no meros salteadores. Assim, toda ao por
pequena que seja pesa na balana: evitar sacolas e mate-
riais descartveis feitos de plstico poderia ter impedido
a formao da camada de 1000 (mil) quilmetros com
10 (dez) metros de profundidade que, juntamente com
outros fatores est comprometendo a vida no Oceano Pa-
cco.
121.1 A utilizao de recursos na-
turais
121.1.1 O problema do lixo
121.1.2 Reciclagem
Reciclagem o processo industrial ou artesanal, de re-
aproveitamento de matria-prima, roupas, alimentos ou
qualquer outro recurso material que possa ser novamente
utilizado, seja ele transformado ou recuperado para o uso.
Caso no fossem reaproveitados, esses materiais iriam
para o lixo, muitas vezes causando srios problemas am-
bientais.
A palavra reciclagem surgiu internacionalmente no nal
da Dcada de 1980, quando foi constatado que as fon-
tes de petrleo e outras matrias-primas no renovveis
estavam se esgotando.
Reciclar, vem do ingls Recycle, que signica = Re (re-
petir) Cycle (ciclo).
Na teoria, a reciclagem deveria ser o contnuo reuso de
materiais para o mesmo propsito, mas na prtica a reci-
clagem estende o tempo de vida de um material, porm
de uma forma menos verstil. Por exemplo, no papel re-
ciclado, as bras diminuem, tornando-o inutilizvel para
certos tipos de uso.
tornando-os no utilizveis para embalagem de alimen-
tos. A reciclagem pode tambm prolongar a vida de um
material lhe dando um outro tipo de uso. Por exemplo o
181
182 CAPTULO 121. PROBLEMAS AMBIENTAIS

artesanato, transforma produtos que poderiam se tornar O exemplo do rio Tiet

lixo, em artigos de uso ou adorno. Uma garrafa PET
pode ser transformada em os que mais tarde sero
utilizados na confeco de roupas. Ou seja a reciclagem O Rio Tiet um rio brasileiro do Estado de So Paulo.
tanto prolonga a vida de materiais para o uso em um O Tiet percorre a Regio Metropolitana de So Paulo e
mesmo contexto, quanto proporciona novos tipos de percorre 1100 quilmetros, at o municpio de Itapura,
utilizao de um mesmo material. em sua foz no Rio Paran, na divisa com o Mato Grosso
Alguns exemplos de materiais que podem ser reciclados: do Sul.
Embora seja um dos rios mais importantes economica-
Papel e papelo mente para o pas, o Rio Tiet cou tristemente conhe-
cido pelos seus problemas ambientais, especialmente no
Pneus
trecho que banha a cidade de So Paulo.
gua proveniente de processos industriais Podemos levantar as causas da poluio do Rio Tiet, que
Garrafas PET coincide com a expanso da industrializao da cidade de
So Paulo. E tal degradao do Rio Tiet coincide com a
Latas de alumnio construo da Represa de Guarapiranga, pela Light, para
Vrios tipos de metais: cobre, ao, chumbo, lato, gerao de energia.
zinco, entre outros. Embora esta deciso poltica tenha permitido uma grande
expanso do parque industrial de So Paulo, ela inviabi-
Plstico lizou o uso do Rio Tiet para o abastecimento da cidade.
Tinta Isso retirou a vontade poltica do governo de gastar recur-
sos em sua manuteno, o que aliado crescente demanda
Restos da construo civil (fruto da expanso econmica da cidade), degradou o rio
Restos de alimentos e partes dos mesmos que no a nveis intolerveis.
foram aproveitadas A partir de 1992, aps intensa presso popular (a socie-
dade civil chegou a colher mais de um milho de assina-
leo
turas: foi o maior abaixo-assinado j realizado no pas), o
governo estadual se comprometeu a a estabelecer um pro-
A grosso modo, grande parte do lixo que gerado, no grama de despoluio. O Estado buscou recursos junto
campo ou nas cidades, pode ser reciclado e voltar nova- ao Banco Interamericano de Desenvolvimento - o BID -
mente para a cadeia de consumo e uso. e tem feito o maior projeto de recuperao ambiental do
pas.
121.1.3 Reduo No incio do programa, o percentual de esgotos tratados
em relao aos esgotos coletados no ultrapassava os 20%
121.1.4 Reutilizao (na Regio Metropolitana de So Paulo). Em 2004, esse
percentual estava em 63% (incluindo tratamento primrio
121.1.5 O problema do tratamento de gua e secundrio). Espera-se que at o nal do programa, esse
ndice alcance os 90%.
e esgoto
Por outro lado, preciso lembrar que ao longo do rio, ape-
A poluio a liberao de substncias qumicas ou nas 60% dos municpios da bacia possuem coleta de es-
agentes contaminantes em um ambiente, prejudicando os gotos mas nenhum deles apresenta qualquer tipo de trata-
ecossistemas biolgicos ou os seres humanos. mento. Na Capital, regio onde o rio est completamente
Mesmo produtos relativamente benignos da atividade hu- poludo em uma extenso de 100 quilmetros, apenas 9
mana podem ser considerados poluentes, se eles preci- a 10% do total dos esgotos sofrem tratamento primrio e
pitarem efeitos negativos posteriormente. Os xidos de secundrio.
nitrognio produzidos pela indstria, por exemplo, so Alm do tratamento de esgoto (com construo de liga-
freqentemente citados como poluidores, embora a pr- es domiciliares, coletores-tronco, interceptadores e es-
pria substncia no seja prejudicial. Na verdade, a ener- taes de tratamento de esgotos), o programa de despo-
gia solar (luz do Sol) que converte esses compostos em luio do Tiet tambm foca no controle de euentes das
poluio. indstrias. De acordo com o governo estadual, mil e du-
Muitas vezes, depende-se do contexto para classicar um zentas indstrias, correspondente a 90% da carga polui-
fenmeno como poluio ou no. Surtos descontrolados dora industrial lanada no rio Tiet, aderiram ao projeto
de algas e a resultante asxia de lagos e baas so consi- e deixaram de lanar resduos e toda espcie de contami-
derados poluio quando so alimentados por nutrientes nantes no curso d'gua.
vindos de dejetos industriais, agrcolas ou residenciais. Desde o incio do programa de despoluio em 1992, j
121.3. VER TAMBM 183

foram gastos mais de US$ 1,5 bilho de dlares.

121.2 Camada de oznio

As radiaes eletromagnticas emitidas pelo Sol trazem
energia para a Terra, entre as quais a radiao infraver-
melha, a luz visvel e radiao ultravioleta.
Grande parte da energia solar absorvida e/ou reetida
pela atmosfera; a camada do gs oznio (O3), existente
na estratosfera, um eciente ltro de raios ultravioleta,
que esto presentes na luz solar. Se esta radiao chegasse
em sua totalidade superfcie do planeta o esterilizaria.
Nas ltimas dcadas foi detectado o surgimento de um
grande buraco na camada de oznio, logo acima do polo
sul; este buraco vem aumentando ano a ano, tendo che-
gado extenso da Amrica do Norte. A camada de oz-
nio tambm vem diminuindo acima do polo norte.
A consequncia imediata da exposio prolongada ra-
diao UV a degenerao celular que pode ocasionar
cncer de pele nos seres humanos. At o nal da dcada
de 1990, os casos de cncer de pele registrados tiveram
um incremento de 1000% em relao dcada de 1950.
Acredita-se que os maiores responsveis pela destruio
da camada de oznio sejam os gases chamados de CFCs
(clorouorcarbonos), que eram utilizados para refrigera-
o, em aerossis (sprays), e como matria-prima na fa-
bricao de isopor.
Durante anos os CFCs foram usados e liberados livre-
mente na atmosfera do planeta Terra. No se conheciam
os danos que poderiam estar causando na alta atmosfera,
pois eram gases considerados extremamente seguros e es-
tveis.

121.3 Ver tambm

Problemas do meio ambiente
Captulo 122

Captulo XI Astrobiologia

Exobiologia ou Astrobiologia o estudo da origem,

evoluo, distribuio e o futuro da vida no Universo. Ou
seja, o estudo das origens e evoluo da vida no apenas
no planeta Terra, mas em todo o Universo. Ela trabalha
com conceitos de vida e de meios habitveis que sero
teis para o reconhecimento de biosferas que podero ser
diferentes da nossa. A astrobiologia envolve a procura
por planetas potencialmente habitveis fora do Sistema
Solar, a explorao de planetas e satlites do nosso Sis-
tema Solar, pesquisas de laboratrio e de campo sobre as
origens e evoluo da vida primitiva na Terra, alm de
estudos do potencial adaptativo da vida em nosso planeta
e no espao. A astrobiologia utiliza pesquisas multidis-
ciplinares que compreendem astronomia, biologia mole-
cular, ecologia, cincias planetrias, cincias da informa-
o, tecnologias de explorao espacial e disciplinas cor-
relatas. Esse vasto carter interdisciplinar da astrobiolo-
gia resulta em vises e compreenso amplas de fenme-
nos csmicos, planetrios e biolgicos, porm requer o
esforo coordenado e conjunto de pesquisadores de di-
versas reas.

184
 185

cidos nucleicos podem no ser as nicas biomolculas no Uni-

verso capazes de codicar vida.
Captulo 123

Captulo XII Histria da Biologia

formas de vida. Entre as guras de relevo deste movi-

mento destacam-se Andreas Vesalius e William Harvey,
introdutores do experimentalismo e da observao cien-
tca na siologia, e naturalistas como Carolus Linnaeus
e Buon, pioneiros da classicao das espcies e dos
registos fsseis, para alm de obras no comportamento
e desenvolvimento dos seres vivos. A microscopia veio
revelar o at ento desconhecido mundo dos microorga-
nismos, fornecendo as bases para a teoria celular. A im-
portncia crescente da teologia natural, em parte como
resposta ascenso da losoa mecnica, veio a poten-
ciar o crescimento da histria natural, embora assumisse
ainda o argumento teleolgico do criacionismo.
Ao longo dos sculos XVIII e XIX, as cincias biolgi-
cas como a botnica e a zoologia tornam-se campos de
estudo cada vez mais prossionais. Inmeros cientistas,
como Lavoisier, comeam a estabelecer ligaes entre o
mundo vivo e a matria inanimada atravs da fsica e da
qumica. Exploradores-naturalistas como Alexander von
Humboldt investigam a interao entre os seres vivos e
o seu meio fsico, e a forma como esta relao afetada
pela geograa, estabelecendo as bases para a biogeogra-
a, ecologia e etnologia. Os naturalistas comeam a re-
jeitar o essencialismo e levam em conta a importncia da
extino e da mutabilidade das espcies. A teoria celu-
lar forneceu uma nova perspetiva sobre os pilares funda-
Estudo anatmico de um feto da autoria de Leonardo da Vinci, mentais da vida. Estes progressos, em conjunto com as
integrado numa srie de estudos sobre a constituio da placenta. concluses obtidas nos campos da embriologia e paleon-
Durante o Renascimento, a colaborao entre artistas e natura- tologia, foram resumidos na teoria da evoluo atravs
listas foi fundamental na divulgao de modelos visuais de ana- da seleo natural de Charles Darwin. O m do sculo
tomia. XIX assistiu ao declnio da teoria da gerao espontnea
e ascenso da teoria microbiana das doenas, embora o
A histria da biologia traa o estudo do meio vivo desde mecanismo da hereditariedade tivesse permanecido um
a Antiguidade at aos tempos modernos. Embora o con- mistrio.
ceito de biologia enquanto campo cientco nico e coeso
s tenha surgido no sculo XIX, as cincias biolgicas No incio do sculo XX, a redescoberta do trabalho de
tm origem nas prticas ancestrais de medicina e de his- Gregor Mendel levou a progressos imediatos no campo
tria natural que remontam Ayurveda, medicina do da gentica, sobretudo atravs de Thomas Hunt Morgan
Antigo Egito e s obras de Aristteles e Galeno durante e dos seus alunos. Durante a dcada de 1930, a conjuga-
a Antiguidade clssica. Esta tradio pioneira continuou o dos conceitos patentes na gentica populacional e na
a ser aperfeioada durante a Idade Mdia por mdicos seleo natural d origem sntese neodarwiniana. Es-
islmicos e acadmicos como Avicena. Durante o Re- tas novas disciplinas cientcas desenvolvem-se rapida-
nascimento e no incio da Idade Moderna, o raciocnio mente, sobretudo depois de Watson e Crick terem reve-
cientco na Europa foi drasticamente alterado com a in- lado a estrutura do ADN. Aps a instituio do Dogma
troduo do empirismo e com a descoberta de inmeras Central e da descodicao do cdigo gentico, a bio-

186
 187

logia foi separada entre biologia organismal - que lida

com organismos completos e grupos de organismos - e
as reas relacionadas com a biologia celular e molecular.
J no m do sculo XX, novas reas como a genmica e
a protemica vieram inverter esta tendncia, j que bi-
logos organismais empregam tcnicas moleculares, e
bilogos moleculares e celulares investigam tambm as
interaes entre os genes e o meio ambiente, assim como
a gentica das populaes naturais de organismos.
Captulo 124

Etimologia de biologia

physicae dogmaticae: Geologia, biologia, phytologia ge-

neralis et dendrologia, publicado em 1766 por Michael
Christoph Hanow.
Anteriormente aceitao do vocbulo biologia, os
campos de estudo dos animais e plantas recorriam a v-
rios termos. A histria natural referia-se aos aspectos
descritivos da biologia, embora tambm inclusse mine-
ralogia e outras reas de estudo para alm da biologia. A
partir da Idade Mdia e ao longo do Renascimento, as
cincias associadas histria natural so unicadas se-
gundo o conceito da scala natur. A losoa natural e
a teologia natural abrangiam as bases conceptuais e me-
tafsicas da vida animal e vegetal, debruando-se sobre
os temas da razo da existncia e comportamento dos se-
res vivos, embora tambm englobassem reas que hoje
so dos domnios da geologia, fsica, qumica e astrono-
mia. Por sua vez, a siologia e a farmacologia pertenciam
ao domnio da medicina. Nos sculos XVIII e XIX, e
ainda anteriormente aceitao alargada do termo biolo-
gia, a botnica, a zoologia e, no caso dos fsseis a geolo-
gia, vm substituir a histria natural e a losoa natural.
Os termos botnica e zoologia continuam a ser am-
plamente usados na atualidade, embora a par de outras
sub-disciplinas da biologia como a micologia e a biologia
molecular.

A rvore da Vida segundo a interpretao de Ernst Haeckel, pu-

blicada em The Evolution of Man (1879).

A palavra biologia formada atravs da conjugao do

grego (bios), que signica vida, com o suxo "-
logia, que signica cincia de, conhecimento de ou
estudo de, com base no verbo grego (legein), ou
seleccionar, colectar (cf. o substantivo , (lo-
gos), mundo). O termo biologia na sua acepo con-
tempornea parece ter sido introduzido de forma inde-
pendente na literatura cientca por Thomas Beddoes em
1799, Karl Friedrich Burdach em 1800, Gottfried Rei-
nhold Treviranus em 1802 em Biologie oder Philosophie
der lebenden Natur e Jean-Baptiste Lamarck, igualmente
em 1802 na obra Hydrogologie. A palavra em si apa-
rece no ttulo do III volume da Philosophiae naturalis sive

188
Captulo 125
Conhecimento antigo e medieval
Frontispcio de uma edio ilustrada de 1644 da Historia Plan-
tarum, escrita por volta de 300 a.C.
125.1 Civilizaes antigas
Os primeiros humanos demonstram ter possudo e trans-
mitido entre si conhecimentos bsicos sobre plantas e ani-
mais de forma a melhor garantir a sua prpria sobrevivn-
cia. Isto pode ter includo noes de anatomia humana e
animal e alguns aspectos essenciais do comportamento
animal, como os padres migratrios. Contudo, o pri-
meiro grande momento de transio no conhecimento bi-
olgico teve lugar durante a revoluo neoltica h cerca
de 10.000 anos, quando o Homem iniciou a domesticao
189
de plantas e animais, atravs das prticas da agricultura
e da pastorcia que acompanharam e possibilitaram a se-
dentarizao populacional.
As culturas mesopotmica, egpcia, chinesa e do subcon-
tinente indiano, entre outras, viram nascer cirurgies e
tericos das cincias naturais como Sushruta e Zhang
Zhongjing, reexo de um j avanado sistema de pen-
samento no campo da losoa natural. No entanto, as
razes da biologia moderna so frequentemente contextu-
alizadas na tradio secular da Filosoa Greco-Romana.
Um dos mais antigos sistemas organizados de medicina
que se conhece teve lugar no subcontinente indiano sob a
forma do Ayurveda, com origem por volta de 1500 a.C.
a partir do Atarvaveda, um dos quatro mais antigos livros
da cultura indiana. A tradio egpcia produziu igual-
mente textos inuentes como o papiro de Edwin Smith.
tambm clebre pelo desenvolvimento de tcnicas avan-
adas de embalsamamento, usadas no processo de mumi-
cao, de forma a preservar os cadveres da decompo-
sio.
No contexto da antiga tradio chinesa, podem ser obser-
vados vrios tpicos referentes biologia dispersos por
diferentes disciplinas, nos quais se incluem os trabalhos
sobre toterapia, medicina, alquimia e losoa. As prti-
cas taoistas da alquimia chinesa, por exemplo, podem ser
consideradas parte integrante das cincias da vida, devido
nfase na sua relao com a sade e na sua procura ut-
pica pelo Elixir da Longa Vida. A ordem da medicina
tradicional chinesa normalmente reetia a teoria do Yin-
yang e dos cinco elementos. Os lsofos taoistas, como
Chuang-Tzu no sculo IV a.C., revelaram tambm pro-
postas intrnsecas da evoluo, como a negao da imu-
tabilidade das espcies biolgicas, e propondo que cada
espcie teria desenvolvido determinada caracterstica em
resposta a determinados fatores ambientais.
A tradio Ayurveda indiana props o conceito dos trs
humores, semelhana dos quatro humores da medi-
cina grega, embora o sistema ayurvdico fosse mais ela-
borado, denindo o corpo humano como composto por
cinco elementos e sete tipos bsicos de tecido. Os es-
critores ayurvdicos classicaram tambm os seres vivos
em quatro categorias a partir do mtodo de nascimento
ventre, ovos, calor e sementes e explicaram em deta-
190 CAPTULO 125. CONHECIMENTO ANTIGO E MEDIEVAL

lhe a concepo de um feto. Foram tambm autores de
progressos signicativos no campo da cirurgia, sem re-
correr dissecao humana ou vivisseco animal. Um
dos mais antigos tratados ayurvdicos que se conhece a
obra Sushruta Samhita, atribuda a Sushruta e datada do
sculo VI a.C. Foi tambm uma das primeiras obras de
materia medica, descrevendo em detalhe 700 plantas com
propriedades medicinais, 64 preparados de base mineral
e 57 de base animal.
125.2 A tradio Grega
e anatomia. Embora alguns atomistas da Antiguidade
como Lucrcio tivessem j posto em causa o ponto de
vista aristotlico de que todos os aspetos da vida so con-
sequncia de um desgnio ou nalidade, a teleologia e,
depois da ascenso do Cristianismo, a teologia natural,
permaneceriam como elementos centrais do pensamento
cientco at aos sculos XVIII e XIX. Ernst Mayr de-
fendeu que Nada com impacto signicativo aconteceu
na biologia depois de Lucrcio e Galeno at ao Renasci-
mento. O conhecimento expresso durante a Antiguidade
sobreviveu ao tempo; no entanto, durante a Idade Mdia
era aplicado de forma acrtica e sem o natural questiona-
mento capaz de produzir novo conhecimento.

Os lsofos pr-socrticos interrogavam-se sobre inme-

125.2.1 Prtica medieval e islmica
ros aspetos ligados vida, mas no foram capazes de
produzir conhecimento sistemtico signicativo dentro
do campo da biologia, embora os esforos dos atomistas
para explicar a vida em termos puramente fsicos tenha
sido a partir de ento recorrente na histria da biologia.
No entanto, as teorias formuladas por Hipcrates e pe-
los seus seguidores exerceram uma inuncia signica-
tiva, sobretudo o humorismo.
Aristteles foi o mais inuente acadmico durante a An-
tiguidade Clssica. Embora as suas primeiras obras de
losoa natural tenham sido fundamentalmente especu-
lativas, os seus manuscritos posteriores revelam uma for-
mulao emprica, focando as causas e diversidade bio-
lgicas. Realizou inmeras observaes do mundo natu-
ral, relativas sobretudo aos hbitos e atributos das plan-
tas e animais sua volta, sobre os quais efetuou tambm
um amplo trabalho de categorizao. No total, Aristte-
les classicou 540 espcies animais, tendo dissecado pelo
menos 50 delas. Acreditava que todos os processos na-
turais eram regidos por causas formais, e que o que dife-
renciaria, por exemplo, um homem de uma esttua seria
a presena de uma alma.
Aristteles, a par de praticamente todos os acadmicos
ocidentais que se lhe seguiram at ao sculo XVIII, acre-
ditavam que os seres vivos estariam organizados segundo
uma escala de perfeio, desde as plantas, menos perfei-
tas, at aos humanos: a scala natur. Teofrasto, sucessor Ilustrao anatmica de um cavalo, com origem no Egito e da-
de Aristteles no Liceu, escreveu uma srie de livros so- tada do sculo XV.
bre botnica Historia Plantarum hoje considerados
como o mais relevante contributo da Antiguidade para a O declnio do Imprio Romano trouxe consigo o desapa-
botnica, inuentes ainda durante a Idade Mdia. Mui- recimento ou destruio de muita da literatura cientca,
tas das designaes por si atribudas continuam a ser usa- embora os praticantes de medicina mantivessem vivas as
das na atualidade, como carpos para a fruta, e pericarpion tradies herdadas da Antiguidade grega atravs da pr-
para o invlucro das sementes. Plnio, o Velho foi tam- tica quotidiana. No Imprio Bizantino e no mundo is-
bm notvel pela produo de conhecimento sobre bot- lmico, muitas das obras gregas foram traduzidas para a
nica e o mais prolco compilador de descries zoolgi- lngua rabe e preservadas muitas das obras de Aristte-
cas da Antiguidade. les.
Alguns acadmicos do perodo helenstico durante a di- Os mdicos, cientistas e lsofos islmicos ofereceram
nastia ptolomaica, sobretudo Herlo e Erasstrato, tra- contributos signicativos para a cincia entre os sculos
balharam na reviso nas obras de siologia aristotlica, VIII e XIII, durante o que se convencionou chamar de
realizando inclusive vivisseces experimentais. Galeno Idade de ouro islmica ou revoluo agrcola islmica.
viria a ser considerado a maior autoridade em medicina Na rea da zoologia, por exemplo, o acadmico Al-Jahiz
125.2. A TRADIO GREGA 191

al-Abbas al-Nabati, concebeu um mtodo cientco para

ser aplicado em botnica, introduzindo tcnicas empri-
cas e experimentais no exame, descrio e identicao
de materia medica, e fazendo a distino clara entre as
armaes no comprovadas e as que tm como base exa-
mes e observaes verdicas. Um dos seus alunos, Ibn al-
Baitar (m. 1248), escreveu uma enciclopdia farmacu-
tica onde so descritas mais de 1400 plantas, alimentos e
drogas, 300 das quais descobertas por si. Uma traduo
em latim desta obra continuou a ser usada por bilogos e
farmacuticos europeus at ao sculo XIX.
O mdico rabe Ibn Nas (1213-1288) foi igualmente um
dos precursores da dissecao e autpsias experimentais,
tendo descoberto em 1242 a circulao pulmonar e a cir-
culao coronria, que so a base do sistema circulatrio.
Descreveu tambm o conceito de metabolismo, e desa-
creditou as teorias incorretas de Galeno e Avicena sobre
os quatro humores.
Ao longo da Alta Idade Mdia, alguns acadmicos euro-
peus como Hildegarda de Bingen, Alberto Magno e Fre-
derico II alargaram o cnone da histria natural. A as-
censo das universidades europeias, embora fundamen-
tal para o desenvolvimento da fsica e da losoa, pouca
inuncia exerceu no ensino da biologia.
De arte venandi, da autoria de Frederico II, um dos mais inu-
entes textos medievais de histria natural.

(781-869) props uma srie de conceitos precursores da

evoluo, como a luta pela sobrevivncia. Sugeriu igual-
mente a noo de cadeia alimentar, e foi um dos precur-
sores do determinismo ambiental. O bilogo persa Al-
Dinawari (828-896) foi o autor do Livro de Plantas, no
qual descreveu pelo menos 637 espcies botnicas e apre-
sentou noes sobre o crescimento, morfologia, e produ-
o de ores e frutos. O polmata persa Al-Biruni des-
creveu a noo de seleo articial e argumentou que a
natureza funciona de maneira muito semelhante, o que
tem sido comparado com a teoria da seleo natural das
espcies.
No campo da investigao mdica, o mdico persa Avi-
cena (980-1037) introduziu na obra O Cnone da Me-
dicina os conceitos de ensaio clnico e farmacologia,
texto que se assumiu como referncia durante toda a
educao mdica europeia at ao sculo XVII. O Al-
Andalus|andaluz Ibn Zuhr (1091-1161) foi um dos pri-
meiros partidrios da autpsia e dissecao experimen-
tais, que levou a cabo para demonstrar que a sarna tinha
origem num parasita, uma descoberta que viria a pr em
causa a teoria humoral. Foi tambm um precursor da ci-
rurgia experimental, em que so testadas tcnicas cirr-
gicas em animais antes de serem aplicadas em humanos.
Durante uma carestia no Egito em 1200, Abd-aI-Latif ao
observar e examinar um nmero elevado de esqueletos,
conrmou as armaes de Galeno quanto formao
dos ossos do maxilar e do sacro.
No incio do sculo XIII, o bilogo do al-Andalus, Abu
Captulo 126

Do Renascimento Idade Moderna

Os gabinetes de curiosidades, tal como este de Ole Worm, foram

centros de difuso da biologia durante o incio da Idade Mo-
derna, reunindo no mesmo local organismos de todo o mundo.
Antes da era dos descobrimentos, os naturalistas desconheciam
ainda a imensa dimenso da diversidade biolgica.

O Renascimento na Europa veio renovar o interesse pela

siologia e pela histria natural emprica. Em 1543, An-
dreas Vesalius publica o tratado De humani corporis fa-
brica, fundamentado nas dissecaes de corpos por si re-
alizadas, e que inaugura a era moderna da medicina oci-
dental. Vesalius foi o primeiro de uma srie de ana- Robert Hooke introduziu o termo clula na sua obra Micro-
tomistas que gradualmente zeram a transio entre a graphia, para designar estruturas biolgicas como as deste frag-
escolstica e o empirismo na siologia e na medicina, mento de cortia. No entanto, seria apenas durante o sculo XIX
fundamentando-se em estudos em primeira mo em vez que os bilogos viriam a considerar as clulas como o elemento
de nas autoridades e raciocnios abstratos. A medicina, basilar da vida.
cujos tratamentos dependiam em grande parte dos frma-
cos obtidos pela ervanria, veio igualmente tornar urgente
um renovado estudo cientco das plantas. Otto Brunfels, mais, estudando minuciosamente a sua anatomia e con-
Hieronymus Bock e Leonhart Fuchs foram autores de ex- tribuindo para a divulgao de modelos visuais. A prtica
tensas obras de plantas selvagens e marcam o incio de da alquimia, sobretudo atravs do trabalho de Paracelso,
uma abordagem cientca que se estenderia mais tarde foi tambm uma importante fonte de contribuies para
totalidade da ora. Os bestirios, um gnero literrio que
o estudo do meio vivo atravs da experimentao livre
combina informaes naturais e gurativas dos animais, de interaes entre matria orgnica e frmacos biolgi-
tornam-se mais detalhados e precisos, sobretudo com as cos e minerais. Estes eventos fazem parte de um con-
obras de William Turner, Pierre Belon, Guillaume Ron- texto maior, a ascenso do mecanicismo que, at ao s-
delet, Conrad Gessner e Ulisse Aldrovandi. culo XVII, representou uma alterao profunda na pers-
Os prprios artistas, como Albrecht Drer ou Leonardo petiva cientca medida que a metfora natureza como
da Vinci, trabalhando em parceria com naturalistas, mos- organismo foi sendo substituda pela metfora natureza
travam igualmente interesse nos corpos humanos e ani- como mquina.

192
126.1. SCULOS XVII E XVIII 193

126.1 Sculos XVII e XVIII oria de Steno sobre a fossilizao fosse bastante conhe-
cida e debatida entre lsofos naturalistas, a armao
de que todos os fsseis tinham origem orgnica s seria
A classicao e nomenclatura das espcies foram domi- aceite por todos os naturalistas no m do sculo XVIII,
nantes na histria natural ao longo de maior parte dos s- muito devido ao debate losco e teolgico motivado
culos XVII e XVIII. Carolus Linnaeus publicou em 1735 pelas questes da idade da Terra e da extino.
uma taxonomia elementar do mundo natural que cons-
titui ainda hoje a base do trabalho cientco nesta rea
e, na dcada de 1750, apresentou a nomenclatura bino-
mial para todas as espcies por si estudadas. Enquanto
que Linnaeus via as espcies como peas imutveis de
uma hierarquia rgida, outro notvel naturalista do sculo
XVIII, Buon, encarou as espcies como categorias ar-
ticiais e os organismos como maleveis, sugerindo at a
possibilidade de origem comum. Embora se opusesse
evoluo, Buon uma gura-chave na histria do pen-
samento evolutivo, cuja obra viria a inuenciar as teorias
evolucionistas de Lamarck e Darwin.
A descoberta, descrio e coleo de novas espcies
tornou-se um passatempo entre a sociedade inuente e
uma lucrativa fonte de receitas para os mais aventureiros.
Inmeros naturalistas percorreram o mundo procura de
aventura e de novo conhecimento cientco.
Vrios lsofos naturalistas, entre os quais William Har-
vey, prosseguiram o trabalho iniciado por Vesalius, in-
vestigando as funes do sangue, veias e artrias, recor-
rendo tambm a experincias em organismos vivos tanto
animais como humanos. A sua publicao de De motu
cordis (1628) marcou o princpio do m da teoria de Ga-
leno e, a par do estudo de Santorio Santorio sobre o me-
tabolismo, foi o mais inuente modelo para a abordagem
quantitativa da siologia.
Durante o incio do sculo XVII, o mundo da biologia
comea a desenvolver-se. Alguns fabricantes de lentes e
lsofos naturalistas tinham j vindo a criar microsc-
pios rudimentares desde o m do sculo XVI e Robert
Hooke havia publicado em 1665 a obra seminal Micro-
graphia, baseada em observaes feitas por si com o seu
prprio microscpio. Mas seria apenas com as inovaes
na ptica introduzidas por Anton van Leeuwenhoek na
dcada de 1670, possibilitando uma ampliao at 200
vezes numa nica lente, que os investigadores puderam
descobrir a existncia de espermatozoides, bactrias, in-
fusrios e toda a diversidade indita da vida microsc-
pica. Investigaes semelhantes levadas a cabo por Jan
Swammerdam renovaram o interesse na entomologia e
permitiram elaborar as tcnicas bsicas de colorao e
dissecao microscpicas.
Nesta poca, notvel a descoberta de novos organis-
mos, enviados de barco para as capitais europeias a partir
de qualquer canto do mundo. Botnicos como John Ray
trabalham na incorporao desta auncia de novos ele-
mentos numa taxonomia coerente. Sistematiza-se tam-
bm a paleontologia: em 1669 Nicholas Steno publica
um ensaio sobre como os restos mortais dos organismos
podiam ser aprisionados entre camadas de sedimentos e
mineralizados de forma a produzir fsseis. Embora a te-
Captulo 127
Sculo XIX: surgem as disciplinas
biolgicas
At ao sculo XIX, o mbito do que hoje entendemos
como biologia dividia-se entre a medicina, que lidava
com as questes da siologia, e a histria natural, que
se debruava com a biodiversidade e interaes entre as
diferentes formas de vida. Por volta de 1900, estes do-
mnios tinham j dado lugar a disciplinas cientcas es-
pecializadas como a citologia, bacteriologia, morfologia,
embriologia, geograa e geologia.
Ao longo das suas viagens, Alexander von Humboldt catalogou
a distribuio de espcies de plantas em vrios habitats, em con-
junto com condicionantes fsicas como a presso e temperatura.
127.1 Histria natural e losoa
natural
O grande nmero de expedies levadas a cabo por natu-
ralistas na primeira metade do sculo XIX trouxe consigo
novas informaes sobre a diversidade e distribuio das
espcies. Nesta rea, destaca-se o trabalho de Alexander
von Humboldt, que analisou a relao entre organismos
e o seu habitat (ou seja, no domnio da histria natural)
recorrendo abordagem quantitativa da losoa natural 127.1.2 Evoluo e biogeograa
(ou seja, fsica e qumica). A obra de Humboldt lanou
as bases para o estabelecimento da biogeograa e serviu A mais signicativa teoria evolucionista anterior a
como inspirao a geraes de investigadores. Darwin foi a de Jean-Baptiste Lamarck, fundamentada
127.1.1 Geologia e paleontologia
A emergncia da geologia aproximou tambm a histria
natural e a losoa natural. A adoo da carta estrati-
grca permitiu estabelecer relaes entre a distribuio
espacial dos organismos com a sua distribuio cronol-
gica, precursor fundamental dos conceitos relativos evo-
luo. Durante a ltima dcada do sculo XVIII e prin-
cpio do sculo XIX, investigadores como Georges Cu-
vier contriburam com avanos signicativos na anatomia
comparada, que possibilitaram as reconstrues paleon-
tolgicas dos organismos aos quais pertenciam os fsseis
at ento descobertos. Por meio destas reconstrues,
Cuvier convenceu a comunidade cientca da ocorrn-
cia do fenmeno da extino, durante a histria da Terra,
o qual era negado por naturalistas que acreditavam que
os fsseis de organismos desconhecidos, seriam os restos
mortais de organismos que ainda poderiam ser encontra-
dos vivos nalguma parte da Terra. Os avanos da ana-
tomia comparada de Georges Cuvier consequentemente
possibilitaram que os organismos extintos, somente en-
contrados em sua forma fssil, passassem a ser classica-
dos taxonomicamente em conjunto com os organismos
atuais, o que foi fundamental para a compreenso e a
descrio da histria da vida na Terra . Os fsseis des-
cobertos e descritos por Gideon Mantell, William Buc-
kland, Mary Anning e Richard Owen, entre outros, aju-
dou a determinar que teria existido uma idade dos rp-
teis anterior aos prprios animais pr-histricos. Estas
revelaes suscitaram o interesse e a imaginao da soci-
edade, contribuindo imenso para a percepo pblica da
histria da vida na Terra. A maior parte destes gelogos
identicava-se com a teoria do catastrosmo, no entanto
a obra seminal de Charles Lyell Princpios da Geologia,
publicada em 1830, veio popularizar o uniformitarismo
de James Hutton, uma teoria que explicava o passado e
presente geolgicos em termos semelhantes.
194
127.2. FISIOLOGIA 195

ximas durante expedies Amrica do Sul e ao Arqui-

plago malaio. Durante a sua estadia nesta ltima regio,
identicou ao longo das Ilhas Molucas o que viria a ser
a Linha de Wallace, e que divide a fauna do arquiplago
entre a zona Asitica e a zona da Nova Guin. A sua
questo fundamental, o porqu da fauna em climas se-
melhantes ser to diferente, apenas poderia ser respon-
dida considerando a sua origem. Em 1876 escreveu The
Geographical Distribution of Animals, que seria a obra de
referncia na rea por mais de meio sculo, e uma sequela
em 1880 intitulada Island Life, centrada na biogeogra-
a das ilhas. Complementou tambm o sistema de seis
zonas, inicialmente desenvolvido por Philip Sclater para
descrever a distribuio geogrca de aves, alargando-o
a todas as espcies de animais. O seu mtodo de tabula-
o de dados em grupos de animais por zonas geogrcas
fez sobressair as vrias descontinuidades e a sua percep-
o da evoluo permitiu-lhe sugerir vrias explicaes
racionais at ento inditas.
O primeiro esboo da rvore da evoluo de Charles Darwin,
retirado do seu caderno First Notebook on Transmutation of O estudo cientco da hereditariedade desenvolveu-se de-
Species, de 1837. pois da publicao da Origem das Espcies e sobretudo
atravs do trabalho de Francis Galton no campo da bio-
metria. A origem da gentica frequentemente atribuda
na herana de caracteres adquiridos, mecanismo heredi- obra de 1866 de Gregor Mendel, ao qual so credita-
trio plenamente aceite at ao sculo XX, e que descrevia das as leis da hereditariedade. No entanto, o seu trabalho
uma cadeia evolutiva desde os micrbios mais simples at s seria reconhecido como relevante 35 anos aps a sua
aos humanos. O naturalista britnico Charles Darwin, publicao. Durante esse perodo, foram debatidas uma
tendo como base a abordagem biogeogrca de Hum- srie de teorias sobre a hereditariedade baseadas na pan-
boldt, o uniformitarismo geolgico de Lyell, os textos so- gnese, ortognese ou ainda em outros mecanismos.
bre o crescimento populacional de Thomas Malthus, e a
sua prpria percia no campo da morfologia, foi o autor
de uma nova teoria da evoluo por meio de seleo na- 127.2 Fisiologia
tural, que viria a ser aceite pela maior parte dos cientistas
at aos dias de hoje, e que causou um impacto profundo
Ao longo do sculo XIX, o mbito da siologia humana
nas cincias naturais. As mesmas premissas levaram a
foi alargado, a partir de um campo orientado fundamen-
que Alfred Russel Wallace chegasse mesma concluso.
talmente para a medicina, em direo a uma investiga-
A publicao da teoria de Darwin em 1859 no livro A o em larga escala dos processos fsicos e qumicos da
Origem das Espcies hoje vista como o acontecimento vida, incluindo plantas, animais e at microorganismos
determinante na histria da biologia moderna. A repu- para alm do ser humano. A metfora organismos como
tao de Darwin como naturalista, o tom moderado do mquinas tornou-se dominante na cultura cientca.
texto, e sobretudo a solidez e quantidade das provas apre-
sentadas, permitiram obra alcanar um grande sucesso,
quando comparada com teorias evolucionistas anteriores, 127.2.1 Teoria celular, embriologia, e teo-
como o annimo Vestiges of the Natural History of Cre- ria microbiana
ation. A maior parte dos cientistas estaria convicta dos
princpios da evoluo e da origem comum por volta do Os progressos na microscopia exerceram tambm um im-
m do sculo XIX. No entanto, a explicao da seleo pacto profundo no raciocnio lgico no campo da biolo-
natural como o principal mecanismo de evoluo s se- gia. No incio do sculo XIX, uma srie de bilogos -
ria plenamente aceite em meados do sculo XX, uma vez zeram notar a importncia crucial das clulas. Em 1838
que a teoria de variao aleatria mostrava ser incompa- e 1839, Schleiden e Schwann promoveram as noes da
tvel com a maior parte das teorias sobre hereditariedade clula como a unidade bsica do organismo e de que cada
da poca. clula individual contm todas as caractersticas essenci-
Wallace, retomando trabalhos anteriores de Augustin Py- ais vida, embora se tenham inicialmente oposto ideia
rame de Candolle, Humboldt e Darwin, contribuiu de de que todas as clulas nascem a partir da diviso de ou-
forma signicativa para a zoogeograa. Em funo do tras clulas. Contudo, graas ao posterior trabalho de Ro-
seu interesse pela hiptese da transmutao, prestou par- bert Remak e Rudolf Virchow, na dcada de 1860, estas
ticular ateno distribuio geogrca de espcies pr- trs premissas eram j consensuais entre a comunidade
196 CAPTULO 127. SCULO XIX: SURGEM AS DISCIPLINAS BIOLGICAS
As inovaes na vidraria de laboratrio e os mtodos experimen-
tais introduzidos por Louis Pasteur e outros bilogos foram um
passo decisivo no novo campo da bacteriologia durante o nal
do sculo XIX.
cientca e estariam na origem do que viria a ser a teoria
celular.
A teoria celular fez com que os investigadores encaras-
sem os organismos individuais como conjugaes inter-
dependentes de clulas individuais. Os cientistas que atu-
avam no novo campo da citologia, dotados de microsc-
pios com um cada vez maior poder de ampliao e no-
vos mtodos de colorao, cedo concluram que mesmo
as prprias clulas eram muito mais complexas do que
os compartimentos homogneos e contentores de lquido
descritos pelos primeiros microscopistas. Robert Brown
tinha j descrito o ncleo celular em 1831 e, por volta
do m do sculo, os citologistas tinham j identicado
vrios dos componentes essenciais das clulas: cromos-
somas, centrossomas, cloroplastos e outras estruturas ob-
servadas com recurso colorao. Entre 1874 e 1884
Walther Flemming descreveu as vrias etapas da mitose,
demonstrando que no se tratavam de artefatos devido
colorao, mas que ocorriam em clulas vivas, e demons-
trando tambm que o nmero de cromossomas duplica
imediatamente antes da clula se dividir e de ser produ-
zida uma clula nova. Grande parte destas pesquisas so-
bre reproduo celular foram sistematizadas por August
Weismann na sua teoria da hereditariedade: identicou o
ncleo, sobretudo os cromossomas, como o material ge-
ntico, props a diferenciao entre clula somtica e c- biologia.
lula germinativa, e adotou a teoria da pangnese de Hugo
de Vries. O Weismannismo foi uma corrente extrema-
mente inuente, sobretudo no novo campo da embriolo-
gia experimental.
Em meados da dcada de 1850, a teoria miasmtica ti-
nha j sido amplamente suplantada pela teoria microbi-
ana, levando a um acrscimo de interesse nos microor-
ganismos e na sua interao com outras formas de vida.
Durante a dcada de 1880, a bacteriologia tornava-se j
uma disciplina coesa, sobretudo devido ao trabalho de
Robert Koch, que apresentou mtodos para a criao de
culturas puras contendo nutrientes especcos em placas
de Petri. A ideia enraizada de que os organismos vivos
podiam ter facilmente origem em matria inorgnica, ou
gerao espontnea, foi desmisticada numa srie de ex-
perincias levadas a cabo por Louis Pasteur. Ao mesmo
tempo, continuaram os debates que opunham o meca-
nicismo ao vitalismo, uma questo permanente desde a
poca de Aristteles.
127.2.2 A ascenso da qumica orgnica e
da siologia experimental
Um dos principais problemas apresentados pela qumica
era a difcil diferenciao entre substncias orgnicas e
inorgnicas, sobretudo no contexto de alteraes orgni-
cas como a fermentao ou a putrefao. Desde Arist-
teles que estes processos tinham sido considerados como
essencialmente biolgicos. No entanto, Friedrich Wh-
ler, Justus Liebig e outros pioneiros do campo da qumica
orgnica, demonstraram a partir do trabalho de Lavoisier
que o mundo orgnico podia em grande parte ser anali-
sado recorrendo a mtodos da qumica e da fsica. Em
1828 Whler demonstrou que a ureia, uma substncia or-
gnica, podia ser obtida a partir de processos qumicos
que no envolviam vida, o que desaou a teoria vigente
do vitalismo. Foram tambm descobertos extratos celu-
lares capazes de agir sobre alteraes qumicas, tal como
demonstrado pela diastase em 1833. Por volta do m do
sculo, o conceito de enzima encontrava-se j plenamente
aceite, embora as equaes de cintica qumica s tenham
sido aplicadas s reaes enzimticas no incio do sculo
seguinte.
Alguns siologistas como Claude Bernard investigaram
as funes qumicas e fsicas dos organismos vivos, re-
correndo a mtodos experimentais como a vivisseco e
lanando as fundaes da biomecnica e da endocrinolo-
gia, disciplina em rpida ascenso depois da descoberta
do primeiro hormnio em 1902. As suas descobertas fo-
ram igualmente fundamentais para a investigao da nu-
trio e digesto. A importncia e diversidade dos mto-
dos experimentais de siologia, tanto na medicina como
na biologia, desenvolveu-se durante a segunda metade do
sculo XIX. O domnio e manipulao dos processos da
vida tornaram-se uma preocupao fundamental e o ex-
perimentalismo foi colocado no centro da formao em
Captulo 128

A biologia no sculo XX

No incio do sculo XX, a pesquisa biolgica era ainda tre os sucessivos mtodos quantitativos que dominaram
feita segundo os preceitos da histria natural, que co- as especialidades ecolgicas ento em desenvolvimento,
locava a nfase nas anlises morfolgicas e logenti- tiveram as equaes predador-presa de Alfred Lotka; as
cas. No entanto, siologistas e embriologistas que se pesquisas sobre limnologia, ou biogeograa e estrutura
posicionavam contra o vitalismo, sobretudo na Europa, biogeoqumica dos cursos de gua, de Evelyn Hutchin-
tornavam-se cada vez mais inuentes. O enorme sucesso son; e as pesquisas sobre a cadeia alimentar animal de
da abordagem experimentalista ao desenvolvimento, he- Charles Elton. A ecologia tornou-se uma disciplina aut-
reditariedade e metabolismo durante as dcadas de 1900 noma durante as dcadas de 1940 e 1950, depois de Eu-
e 1910 demonstrou o poder do experimentalismo na bi- gene Odum ter sintetizado muitos dos conceitos relativos
ologia. Nas dcadas que se seguiram, o mtodo expe- ecologia do ecossistema, centrando o campo de estudo
rimental substituiu em denitivo a histria natural como nas relaes entre grupos de organismos, sobretudo as re-
dominante na investigao. laes de ordem material e de energia.
Na dcada de 1960, medida que os tericos evolucio-
nistas anteviam a possibilidade de haver mltiplas unida-
des de seleo, a comunidade ecolgica fomentou sobre-
128.1 Ecologia e cincias ambien- tudo abordagens evolucionistas. No campo da ecologia
tais da populao o debate esteve centrado na questo da se-
leo de grupo, levando a que j em 1970 a maior parte
Durante as primeiras dcadas do sculo, os naturalistas dos bilogos tivesse concordado que a seleo natural ra-
confrontaram-se com a necessidade de incluir na sua me- ramente era ecaz num nvel superior ao do organismo
todologia maior rigor e de preferencialmente recorrer ao individual. A evoluo dos ecossistemas viria a tornar-
experimentalismo, tal como havia acontecido nas novas se um dos principais e permanentes focos de investiga-
disciplinas da biologia que cada vez mais recorriam ao o. A partir de nais da dcada de 1960, assiste-se a
trabalho de laboratrio. A ecologia surgiu a partir da uma assinalvel expanso da ecologia em consequncia
conjugao da biogeograa com o conceito de ciclo bi- da ascenso do movimento ambientalista. O Programa
ogeoqumico, promovido pela comunidade de qumicos. Biolgico Internacional procurou implementar na ecolo-
Os bilogos de campo introduziram vrios mtodos de gia dos ecossistemas e do ambiente os mesmos mtodos
anlise quantitativa, como a quadrcula, adaptando tam- j usados em programas cientcos de grande escala rea-
bm instrumentos e cmaras de laboratrio s condies lizados durante o ps-guerra, em face do enorme avano
de exterior, afastando-se assim da concepo tradicional que representaram na rea da fsica. Projetos indepen-
da histria natural. Zologos e botnicos zeram o que dentes e de menor escala, como a biogeograa insular e
estava ao seu alcance para mitigar os efeitos da impre- a Hubbard Brook Experimental Forest vieram tambm
visibilidade do meio vivo, recorrendo sobretudo a expe- contribuir para redenir o mbito de uma disciplina cada
rincias de laboratrio e estudos em ambientes naturais vez mais diversicada.
semi-controlados como os jardins. Novas instituies ci-
entcas de ponta, como os pioneiros Cold Spring Harbor
Laboratory e Marine Biological Laboratory, vieram dis- 128.2 Gentica clssica, a sntese
ponibilizar uma variedade ainda maior de ambientes con-
trolados para o estudo de organismos ao longo de todo o moderna e a teoria evolucio-
seu ciclo de vida. nria
O conceito de sucesso ecolgica, promovido nas dca-
das de 1900 e 1910 por Henry Chandler Cowles e Fre- O ano de 1900 marcou a chamada redescoberta de Men-
deric Clements, desempenhou um papel importante nos del. Hugo de Vries, Carl Correns, e Erich von Tscher-
primrdios da ecologia. Papel igualmente pioneiro, en- mak, ainda que autonomamente, elaboraram as leis de

197
198 CAPTULO 128. A BIOLOGIA NO SCULO XX

car o altrusmo de uma perspetiva evolucionista atravs

da seleo de parentesco. A possvel origem de organis-
mos complexos atravs da endossimbiose, e as diferentes
abordagens evoluo molecular entre a viso da evo-
luo centrada nos genes e a teoria naturalista da evolu-
o, estiveram na origem de permanentes debates sobre o
real papel do adaptacionismo e da eventualidade na teoria
evolucionista.
Na dcada de 1970 Stephen Jay Gould e Niles Eldredge
propuseram a teoria do equilbrio pontuado, que sustenta
que a estase gentica a caracterstica fundamental do
registo fssil, e que grande parte das alteraes evoluci-
onrias ocorre muito rapidamente em perodos de tempo
relativamente curtos. Em 1980 Luis Alvarez e Walter Al-
Ilustrao do cruzamento cromossmico da autoria de Thomas varez lanaram a hiptese que um evento de impacto teria
Hunt Morgan, um dos princpios da teoria da hereditariedade de sido o responsvel pela extino do Cretceo-Peleogeno.
Mendel. Tambm na mesma dcada, a anlise estatstica do re-
gisto fssil de organismos marinhos publicada por Jack
Sepkoski e David M. Raup, veio proporcionar uma me-
Mendel, que no estavam ainda explcitas na obra do lhor compreenso da importncia dos eventos de extino
prprio. Pouco tempo depois, citologistas propem que em massa para a histria da Terra.
o material hereditrio est presente nos cromossomas.
Thomas Hunt Morgan, com base nas anteriores hipte-
ses e apoiado pelos prprios resultados de ensaios labo- 128.3 Bioqumica, microbiologia e
ratoriais com Drosophila realizados entre 1910 e 1915,
viria a propor a teoria cromossomtica da hereditarie-
biologia molecular
dade. Morgan quanticou o fenmeno das ligaes gen-
ticas e postulou que os genes residem nos cromossomas, No m do sculo XIX tinha j sido descoberta a maior
lanando tambm a hiptese da existncia de um cruza- parte dos mecanismos de metabolismo das drogas, dos
mento cromossmico que explicasse a ligao entre si e contornos do metabolismo das protenas e cidos gordos,
fazendo ainda o primeiro mapa gentico da Drosophila e sido feita a sntese da ureia. Durante as primeiras dca-
melanogaster, que viria a ser um dos mais recorrentes das do sculo XX comearam a ser isoladas e sintetizadas
organismos-modelo. as vitaminas. Progressos nas tcnicas laboratoriais, como
a cromatograa e a eletroforese possibilitaram a rpidos
Hugo de Vries tentou estabelecer uma ligao entre a evo-
avanos na qumica siolgica que, tal como a bioqu-
luo e a gentica, disciplina que ento dava os seus pri-
mica, comeava a autonomizar-se em relao medicina
meiros passos. Fundamentando-se no seu trabalho so-
que esteve na sua gnese. Durante as dcadas de 1920 e
bre hereditariedade e hibridismo, props uma teoria so-
1930 um grupo de bioqumicos liderado por Hans Krebs,
bre o mutacionismo, que viria a alcanar consenso entre
Carl e Gerty Cori descodicou vrias das vias metabli-
a comunidade cientca no incio do sculo XX. O la-
cas do organismo: o ciclo do cido ctrico, a glicognese
marquismo contava igualmente com imensos proponen-
e a gliclise, bem como a sntese dos esteroides e das por-
tes. No entanto, o darwinismo era ainda visto como in-
rinas. Entre as dcadas de 1930 e 1950, Fritz Lipmann
compatvel com os caracteres hereditrios estudados em
viria a determinar o papel do ATP]como o principal por-
biometria, que pareciam ser herdados apenas de forma
tador de energia nas clulas, e da mitocndria como a sua
parcial. Nas dcadas de 1920 e 1930 surge a disciplina
principal fonte energtica. A pesquisa em bioqumica se-
da gentica populacional, fruto sobretudo do trabalho de
ria um dos campos mais ativos na biologia at atuali-
R. A. Fisher, J. B. S. Haldane e Sewall Wright, que uni-
dade.
caram a noo de evoluo atravs de seleo natural com
a gentica mendeliana, dando origem sntese evolutiva
moderna. A herana de caracteres adquiridos foi rejei- 128.3.1 A origem da biologia molecular
tada, ao passo que o mutacionismo foi sendo suplantado
pelas teorias genticas. A evoluo da gentica clssica levou a que uma nova
Na segunda metade do sculo, os conceitos de gentica vaga de bilogos se voltasse para as questes dos genes
populacional comearam tambm a ser aplicados nas no- e da sua natureza fsica. Durante as dcadas de 1930 e
vas disciplinas da gentica comportamental, sociobiolo- 1940, a Fundao Rockefeller nanciou grande parte das
gia e, sobretudo nos humanos, da psicologia evolucio- mais signicativas descobertas na rea da biologia. War-
nista. Na dcada de 1960 W. D. Hamilton elaborou m- ren Weaver, diretor da diviso cientca da fundao, foi
todos similares teoria dos jogos que pudessem expli- o promotor inmeras bolsas de incentivo pesquisa que
128.3. BIOQUMICA, MICROBIOLOGIA E BIOLOGIA MOLECULAR
A cristalizao do vrus do mosaico do tabaco em nucleopro-
tena pura, realizada por Wendell Stanley em 1939, convenceu
inmeros bilogos de que a hereditariedade podia ser explicada
exclusivamente atravs da qumica e da fsica.
O dogma central da biologia molecular proposto por Francis
Crick em 1958. A gura ilustra uma reconstruo do autor da
sua concepo original do dogma. As linhas contnuas represen-
tam, data de 1958, as formas conhecidas de transferncia de
informao, e as linhas descontnuas as formas postuladas.
aplicasse os mtodos da fsica e da qumica s questes
elementares da biologia, introduzindo em 1938 o termo
biologia molecular para denir esta nova abordagem. 128.3.2
Tal como aconteceu em bioqumica, durante o incio do
sculo XX assistiu-se a uma cada vez maior sobrepo-
sio de competncias da bacteriologia e da virologia, No m da dcada de 1950, os maiores centros de inves-
mais tarde conjugadas na microbiologia. O isolamento tigao em biologia molecular so a Diviso de Biologia
dos bacterifagos por Flix d'Herelle durante a Primeira no Instituto de Tecnologia da Califrnia, o Laboratrio
199
Guerra Mundial marcou o incio de uma longa srie de
pesquisas sobre os vrus fagos e as bactrias por si infe-
tadas.
A criao de organismos padro e geneticamente unifor-
mes para que se pudesse obter resultados de laboratrio
em condies semelhantes foi crucial para o desenvolvi-
mento da gentica molecular. Aps investigaes iniciais
com recuro a amostras de Drosophila e milho, a adoo
de modelos cientcos mais simples, como o bolor do po
Neurospora crassa tornou possvel correlacionar a gen-
tica com a bioqumica, sobretudo a partir da hiptese de
um gene-uma enzima formulada por Beadle e Tatumem
1941. A investigao gentica em sistemas ainda mais
simples como no vrus do mosaico do tabaco e nos bacte-
rifagos, aliada a inovaes tecnolgicas como o micros-
cpio eletrnico e a ultracentrifugao, vieram colocar
em questo o prprio conceito de vida. A hereditariedade
dos vrus e a reproduo de estruturas celulares nucleo-
proteicas no exterior do ncleo vieram tambm questio-
nar os pressupostos da teoria Mendeliana dos cromosso-
mas.
Oswald Avery tinha j postulado em 1943 que o material
gentico dos cromossomas estaria contido no ADN, e no
na sua protena. A hiptese seria denitivamente conr-
mada em 1952 atravs da experincia de HersheyChase,
uma de vrias contribuies do Phage Group, centrado
na gura de Max Delbrck. Em 1953, James D. Watson
e Francis Crick, com base no trabalho de Maurice Wil-
kins e Rosalind Franklin, sugeriram que a estrutura do
ADN seria uma dupla hlice. No seu clebre artigo Mo-
lecular Structure of Nucleic Acids, os autores fazem no-
tar que No pudemos deixar de observar que o par por
ns postulado sugere de forma direta a existncia de um
possvel mecanismo de cpia do material gentico. Aps
a conrmao da replicao semi-conservativa do ADN,
demonstrada na experincia de Meselson-Stahl realizada
em 1958, tornou-se claro para a maior parte dos bilo-
gos que a sequncia de cido nucleico deveria de alguma
forma determinar a sequncia dos aminocidos nas pro-
tenas. George Gamow props que um cdigo gentico
esttico ligaria as protenas e o ADN. Entre 1953 e 1961,
embora houvesse ainda poucas sequncias biolgicas co-
nhecidas, havia j uma srie de sistemas de codicao
propostos, situao que se tornaria ainda mais complexa
medida que se investigava o papel intermdio do ARN.
Para decifrar completamente o cdigo, foram levadas a
cabo entre 1961 e 1966 uma srie de experincias em bi-
oqumica e gentica bacterial, entre as quais se destacam
os resultados de Nirenberg e Khorana.
O desenvolvimento da biologia
molecular
200
de Biologia Molecular da Universidade de Cambridge e o
Instituto Pasteur. Os investigadores em Cambridge, sob
a direo de Max Perutz e John Kendrew, focam a sua
ateno no campo da biologia estrutural, conjugando a
cristalograa de raios X com a modelagem molecular e as
novas possibilidades de clculo com o advento da com-
putao digital. Um grupo de bioqumicos orientado por
Frederick Sanger juntar-se-ia mais tarde ao laboratrio,
integrando o estudo das funes e estruturas macromo-
leculares. No Instituto Pasteur, Franois Jacob e Jacques
Monod publicam uma srie de artigos sobre o operon lac,
que estariam na origem do conceito da regulao gen-
tica e na identicao do que viria a ser designado por
ARN mensageiro. Em meados da dcada de 1960, o mo-
delo fundamental do metabolismo e reproduo em bio-
logia molecular estava j denido. Para a biologia mo-
lecular, o m da dcada de 1959 e o incio da dcada
de 1970 representam um perodo de investigao exaus-
tiva e de acreditao institucional, numa rea que apenas
muito recentemente se tinha tornado numa disciplina co-
erente. Durante aquilo que Edward Osborne Wilson viria
a chamar de Guerra Molecular, os mtodos e o nmero
de investigadores dedicados biologia molecular cresce-
ram exponencialmente, chegando mesmo a dominar de-
partamentos ou disciplinas por inteiro. A moleculariza-
o assumia um papel particularmente importante para
a gentica,imunologia, embriologia e neurobiologia. A
noo da vida como sendo controlada por um programa
gentico, uma metfora introduzida por Jacob e Monod
a partir da ciberntica e da cincia da computao, viria
a tornar-se uma perspetiva bastante inuente na biologia.
A imunologia em particular viria a estreitar laos com a
biologia molecular, com pontos de inovao comuns: a
teoria da seleo clonal, proposta por Niels Jerne e Frank
Macfarlane Burnet na dcada de 1950, foi fundamental
na compreenso dos mecanismos gerais de sntese pro-
teica.
A crescente inuncia da biologia molecular foi alvo de
alguma resistncia, evidente sobretudo na biologia evolu-
tiva. O sequenciao das protenas encerrava um poten-
cial imenso para o estudo quantitativo da evoluo, atra-
vs da hiptese do relgio molecular, mas a relevncia da
biologia molecular na resposta s grandes questes das
causas evolutivas era posta em causa pelos bilogos evo-
lutivos de topo. medida que os bilogos organicistas
armavam a sua independncia, assiste-se fraturao Kornberg, culminaria na produo dos primeiros organis-
crescente entre os departamentos e disciplinas. Neste
contexto que Theodosius Dobzhansky publica a sua fa-
mosa declarao de que nada na biologia faz sentido ex-
cepto luz da evoluo como resposta s interrogaes signicativa a sua eccia.
levantadas pela biologia molecular. O assunto tornou-se
ainda mais fraturante em 1968, quando a teoria neutra-
lista da evoluo de Motoo Kimura sugere que a seleo
natural no seria a causa universal e nica da evoluo,
pelo menos a nvel molecular, e de que a evoluo mole-
cular poderia ser um processo completamente diferente
da evoluo morfolgica.
CAPTULO 128. A BIOLOGIA NO SCULO XX
128.4 Biotecnologia, engenharia
gentica e genmica
Estirpes da bactria Escherichia coli criadas atravs do recurso
a tcnicas de engenharia gentica, so ferramentas essenciais na
biotecnologia e em vrios campos de investigao biolgica.
A biotecnologia tem sido um campo importante da bio-
logia desde o m do sculo XIX. Com a industrializao
da agricultura e do processo de fabrico de cerveja, os bi-
logos tomaram conscincia do enorme potencial dos pro-
cessos biolgicos controlados. A fermentao, em parti-
cular, foi um dos grandes catalisadores da indstria qu-
mica. Por volta do incio da dcada de 1970, estavam j
em desenvolvimento uma srie de biotecnologias, desde
drogas como a penicilina ou esteroides e alimentos como
a Chlorella, at uma srie de culturas agrcolas hbridas
que estiveram na origem da Revoluo Verde.
128.4.1 ADN Recombinante
A concepo contempornea da engenharia gentica tem
incio na dcada de 1970 com a criao de tcnicas de
ADN recombinante. As enzimas de restrio tinham j
sido descobertas no nal da dcada de 1960, em sequn-
cia do isolamento, duplicao e sntese dos genes virais.
Uma sequncia de investigaes iniciada no laboratrio
de Paul Berg em 1972, com o apoio do laboratrio de
Herbert Boyer e do estudo sobre as ligases de Arthur
mos transgnicos. Esta inovao seria pouco tempo de-
pois complementada pela adio de genes de resistncia
antibitica e de plasmdeos, aumentando de forma muito
Conscientes dos potenciais perigos inerentes, sobretudo
a possvel proliferao de uma bactria portadora de um
gene cancergeno viral, tanto a comunidade cientca
como vastos setores da sociedade reagiram apreensiva-
mente a estas descobertas. Vrios bilogos moleculares
de topo sugeriram que fosse imposta uma moratria tem-
porria na investigao de ADN recombinante at que
pudessem ser analisados todos os eventuais perigos e cri-
128.4. BIOTECNOLOGIA, ENGENHARIA GENTICA E GENMICA
adas leis que regessem a atividade. A Conferncia de Asi-
lomar, realizada em 1975, concluiu que o uso da tecnolo-
gia seria seguro, denindo tambm a respetiva regulao
da atividade.
Aps a conferncia, assistiu-se a um surto de novas tc-
nicas e aplicaes da engenharia gentica. O trabalho
pioneiro de Frederick Sanger e Walter Gilbert produziu
avanos signicativos nos mtodos de sequenciao de
ADN, a par de novas tcnicas de transfeco e sntese de
oligonucleotdeos. A investigao descobriu como con-
trolar a expresso de transgenes, o que levou a uma com-
petio acentuada, tanto no contexto acadmico como in-
dustrial, para a criao de organismos capazes de expres-
sar genes humanos tendo em vista a produo de hormo-
nas humanas. No entanto, isto revelar-se-ia mais com-
plexo do que as previses iniciais; o percurso de inves-
tigao entre 1977 e 1980 revelou que, devido ao fen-
meno de splicing, os organismos maiores possuam um
sistema de expresso gnica muito mais complexo do que
os modelos de bactria usados nos primeiros estudos. A
sntese da insulina humana, conseguida nos laboratrios
da Genentech, marca simultaneamente a primeira vitria
na corrida s patentes e o incio do boom da biotecno-
logia, com uma intensidade e sobreposio nunca antes
vistas entre biologia, indstria e legislao.
128.4.2 Sistemtica molecular e genmica
Interior de um termociclador, aparelho capaz de realizar rea-
es em cadeia da polimerase em mltiplas amostras simultane-
amente.
Na dcada de 1980, o sequenciao de protenas tinha
j levado a alteraes nos mtodos de classicao ci-
entca de organismos, tendo os investigadores tambm
201
comeado a usar sequncias de ADN e ARN como ca-
rteres. Isto levou ao alargamento da acepo de evolu-
o molecular dentro da biologia evolucionista, j que os
resultados da logentica molecular podiam ser compa-
rados com as rvores logenticas tradicionais assentes
na morfologia. A prpria diviso da rvore da vida foi
revista, em resposta s ideias pioneiras de Lynn Margu-
lis patentes na teoria da endossimbiose, que sustenta que
partes das organelas das clulas eucariotas tiveram ori-
gem nos organismos procariontes atravs de relaes de
simbiose. Durante a dcada de 1990, os cinco domnios
(Animalia, Fungi, Plantae, Protista, Monera) deram lugar
a apenas trs (Archaea, Bacteria e Eukarya), em funo
do trabalho pioneiro de Carl Woese no campo da loge-
ntica molecular com a sequenciao do ARN ribossomal
16S.
O desenvolvimento e popularizao da reao em cadeia
da polimerase (PCR) em meados da dcada de 1980, li-
derada por Kary Mullis, marcou outro momento de char-
neira na histria contempornea da biotecnologia, au-
mentando de forma exponencial a facilidade e rapidez da
anlise gentica. A par do uso de marcadores de sequn-
cia expressa, a PCR possibilitou a descoberta de um n-
mero imenso de genes do que aqueles que podiam ser
encontrados atravs dos mtodos genticos tradicionais,
abrindo o caminho para a sequenciao de genomas com-
pletos. A aparente unidade na morfognese dos organis-
mos desde o vulo fertilizado at fase adulta comeou a
ser posta em causa depois da descoberta dos genes home-
obox, primeiro em moscas da fruta, depois noutros inse-
tos e animais, incluindo os humanos. Estes dados possi-
bilitaram avanos no campo da biologia evolutiva do de-
senvolvimento em direo compreenso de como que
os diferentes panos corporais do lo animal evoluram e
qual a relao entre si.
O Projeto Genoma Humano, o maior e mais caro estudo
biolgico alguma vez feito, teve incio em 1988 sob a
orientao de James D. Watson, depois de estudos preli-
minares com organismos modelo geneticamente simples
como a E. coli, S. cerevisiae e C. elegans. A introduo
do mtodo de shotgun sequencing e de vrios mtodos
de anlise promovidos sobretudo por Craig Venter, e a
promessa de compensaes nanceiras com o registo de
patentes, levaram a uma competio acrrima entre enti-
dades pblicas e privadas que culminaria com a primeira
publicao da sequncia do ADN humano anunciada em
2000.
202 CAPTULO 128. A BIOLOGIA NO SCULO XX

128.5 Fontes dos textos e imagens, contribuidores e licenas

128.5.1 Texto
Introduo Biologia/Capa Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Capa?oldid=
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Introduo Biologia/Introduo/O que a vida? Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_
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e Abacaxi
Introduo Biologia/Introduo/Origem da vida? Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_
Biologia/Introdu%C3%A7%C3%A3o/Origem_da_vida%3F?oldid=443975 Contribuidores: Marcos Antnio Nunes de Moura, Faduart,
Defender, Fabio D. Garcia, Abacaxi e Annimo: 3
Introduo Biologia/Introduo/Principais compostos qumicos da vida Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%
C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Introdu%C3%A7%C3%A3o/Principais_compostos_qu%C3%ADmicos_da_vida?oldid=420931 Contri-
buidores: Faduart e Annimo: 1
Introduo Biologia/Clula Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/C%C3%A9lula?
oldid=273359 Contribuidores: Marcos Antnio Nunes de Moura, Faduart, Jorge Morais, SallesNeto BR, Master, CommonsDelinker, Al-
chimista, Joana e Soa, He7d3r, MGFE Jnior, Raylton P. Sousa, RadiX, He7d3r.bot, Jack H, Abacaxi e Annimo: 18
Introduo Biologia/Clula/Denio Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/C%
C3%A9lula/Defini%C3%A7%C3%A3o?oldid=444703 Contribuidores: Faduart, Defender, Abacaxi e Annimo: 2
Introduo Biologia/Clula/Consideraes histricas Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_
Biologia/C%C3%A9lula/Considera%C3%A7%C3%B5es_hist%C3%B3ricas?oldid=276828 Contribuidores: Marcos Antnio Nunes de
Moura, Faduart e Annimo: 1
Introduo Biologia/Clula/Estrutura e organizao da clula Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_
%C3%A0_Biologia/C%C3%A9lula/Estrutura_e_organiza%C3%A7%C3%A3o_da_c%C3%A9lula?oldid=446901 Contribuidores: Mar-
cos Antnio Nunes de Moura, Faduart, Defender, Abacaxi e Annimo: 13
Introduo Biologia/Clula/Estrutura e organizao da clula/Membrana plasmtica Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/
Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/C%C3%A9lula/Estrutura_e_organiza%C3%A7%C3%A3o_da_c%C3%A9lula/
Membrana_plasm%C3%A1tica?oldid=445339 Contribuidores: Marcos Antnio Nunes de Moura, Faduart, CommonsDelinker, RadiX,
Tegel e Annimo: 12
Introduo Biologia/Clula/Estrutura e organizao da clula/Parede celular Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%
A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/C%C3%A9lula/Estrutura_e_organiza%C3%A7%C3%A3o_da_c%C3%A9lula/Parede_celular?
oldid=445801 Contribuidores: Marcos Antnio Nunes de Moura, Faduart, Defender, BlackZetsu, Matiia, HakanIST, AlvaroMolina,
Ks-M9, Slk Will e Annimo: 11
Introduo Biologia/Clula/Estrutura e organizao da clula/Citoplasma Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%
A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/C%C3%A9lula/Estrutura_e_organiza%C3%A7%C3%A3o_da_c%C3%A9lula/Citoplasma?oldid=
446894 Contribuidores: Marcos Antnio Nunes de Moura, Faduart e Annimo: 5
Introduo Biologia/Clula/Estrutura e organizao da clula/Ncleo Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%
C3%A3o_%C3%A0_Biologia/C%C3%A9lula/Estrutura_e_organiza%C3%A7%C3%A3o_da_c%C3%A9lula/N%C3%BAcleo?oldid=
446895 Contribuidores: Faduart e Annimo: 1
Introduo Biologia/Clula/Clula Procarionte e Clula Eucarionte Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%
C3%A3o_%C3%A0_Biologia/C%C3%A9lula/C%C3%A9lula_Procarionte_e_C%C3%A9lula_Eucarionte?oldid=446667 Contribuido-
res: Marcos Antnio Nunes de Moura, Faduart, CommonsDelinker, Defender, Abacaxi e Annimo: 12
Introduo Biologia/Clula/Clula Animal e Clula Vegetal Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_
%C3%A0_Biologia/C%C3%A9lula/C%C3%A9lula_Animal_e_C%C3%A9lula_Vegetal?oldid=270453 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Clula/Organizao e armazenamento da informao gentica Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%
C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/C%C3%A9lula/Organiza%C3%A7%C3%A3o_e_armazenamento_da_informa%C3%A7%
C3%A3o_gen%C3%A9tica?oldid=270454 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Clula/Diviso celular Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/
C%C3%A9lula/Divis%C3%A3o_celular?oldid=446484 Contribuidores: Dante Cardoso Pinto de Almeida, Faduart, Defender, Abacaxi e
Annimo: 6
Introduo Biologia/Clula/Interao entre a clula e seu meio externo Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%
A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/C%C3%A9lula/Intera%C3%A7%C3%A3o_entre_a_c%C3%A9lula_e_seu_meio_externo?oldid=
270455 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Clula/Evoluo das clulas Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_
Biologia/C%C3%A9lula/Evolu%C3%A7%C3%A3o_das_c%C3%A9lulas?oldid=443928 Contribuidores: Faduart, Defender e Annimo:
2
Introduo Biologia/Histologia Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Histologia?
oldid=250507 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Histologia/Introduo Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/
Histologia/Introdu%C3%A7%C3%A3o?oldid=250509 Contribuidores: Faduart
128.5. FONTES DOS TEXTOS E IMAGENS, CONTRIBUIDORES E LICENAS 203

Introduo Biologia/Histologia/Tecidos epiteliais Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_

Biologia/Histologia/Tecidos_epiteliais?oldid=291859 Contribuidores: Marcos Antnio Nunes de Moura, Faduart e Annimo: 1
Introduo Biologia/Histologia/Tecidos epiteliais/Tecidos epiteliais de revestimento Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%
C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Histologia/Tecidos_epiteliais/Tecidos_epiteliais_de_revestimento?oldid=270295 Contribuido-
res: Faduart
Introduo Biologia/Histologia/Tecidos epiteliais/Tecido epitelial glandular Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%
A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Histologia/Tecidos_epiteliais/Tecido_epitelial_glandular?oldid=270296 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Histologia/Tecidos conjuntivos Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_
Biologia/Histologia/Tecidos_conjuntivos?oldid=270298 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Histologia/Tecidos conjuntivos/Tecido conjuntivo frouxo Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%
A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Histologia/Tecidos_conjuntivos/Tecido_conjuntivo_frouxo?oldid=270299 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Histologia/Tecidos conjuntivos/Tecido conjuntivo denso Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%
A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Histologia/Tecidos_conjuntivos/Tecido_conjuntivo_denso?oldid=270300 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Histologia/Tecidos conjuntivos/Tecido conjuntivo adiposo Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%
A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Histologia/Tecidos_conjuntivos/Tecido_conjuntivo_adiposo?oldid=270301 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Histologia/Tecidos conjuntivos/Tecido conjuntivo reticular Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%
C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Histologia/Tecidos_conjuntivos/Tecido_conjuntivo_reticular?oldid=270303 Contribuidores:
Faduart
Introduo Biologia/Histologia/Tecidos conjuntivos/Tecido conjuntivo cartilaginoso Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/
Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Histologia/Tecidos_conjuntivos/Tecido_conjuntivo_cartilaginoso?oldid=270304
Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Histologia/Tecidos conjuntivos/Tecido conjuntivo sseo Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%
A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Histologia/Tecidos_conjuntivos/Tecido_conjuntivo_%C3%B3sseo?oldid=270305 Contribuidores:
Faduart
Introduo Biologia/Histologia/Tecidos musculares Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_
Biologia/Histologia/Tecidos_musculares?oldid=270306 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Histologia/Tecidos musculares/Tecido muscular estriado esqueltico Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/
Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Histologia/Tecidos_musculares/Tecido_muscular_estriado_esquel%C3%A9tico?
oldid=270307 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Histologia/Tecidos musculares/Tecido muscular estriado cardaco Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/
Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Histologia/Tecidos_musculares/Tecido_muscular_estriado_card%C3%ADaco?
oldid=270308 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Histologia/Tecidos musculares/Tecido muscular liso ou no-estriado Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/
Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Histologia/Tecidos_musculares/Tecido_muscular_liso_ou_n%C3%A3o-estriado?
oldid=270309 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Histologia/Tecido nervoso Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_
Biologia/Histologia/Tecido_nervoso?oldid=270310 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Histologia/Tecidos vegetais Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_
Biologia/Histologia/Tecidos_vegetais?oldid=270311 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Metabolismo Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/
Metabolismo?oldid=270178 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Metabolismo/Introduo Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_
Biologia/Metabolismo/Introdu%C3%A7%C3%A3o?oldid=270179 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Metabolismo/Converso de energia Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%
A0_Biologia/Metabolismo/Convers%C3%A3o_de_energia?oldid=289867 Contribuidores: Marcos Antnio Nunes de Moura, Faduart e
Annimo: 1
Introduo Biologia/Metabolismo/Liberao de energia Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%
A0_Biologia/Metabolismo/Libera%C3%A7%C3%A3o_de_energia?oldid=270180 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Metabolismo/Armazenamento de energia Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_
%C3%A0_Biologia/Metabolismo/Armazenamento_de_energia?oldid=270182 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Gentica Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Gen%C3%
A9tica?oldid=266900 Contribuidores: Marcos Antnio Nunes de Moura, Faduart, SallesNeto BR, Master, Joana e Soa, He7d3r.bot,
Abacaxi e Annimo: 5
Introduo Biologia/Gentica/Introduo Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/
Gen%C3%A9tica/Introdu%C3%A7%C3%A3o?oldid=250644 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Gentica/Organizao estrutural do material gentico Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%
A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Gen%C3%A9tica/Organiza%C3%A7%C3%A3o_estrutural_do_material_gen%C3%A9tico?oldid=
444519 Contribuidores: Faduart, Tegel, Abacaxi, AlvaroMolina e Annimo: 3
Introduo Biologia/Gentica/Ao dos genes Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_
Biologia/Gen%C3%A9tica/A%C3%A7%C3%A3o_dos_genes?oldid=270459 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Gentica/Hereditariedade Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_
Biologia/Gen%C3%A9tica/Hereditariedade?oldid=439393 Contribuidores: Marcos Antnio Nunes de Moura, Dante Cardoso Pinto de
Almeida, Faduart, Defender, Abacaxi, Professormagozzi e Annimo: 3
204 CAPTULO 128. A BIOLOGIA NO SCULO XX

Introduo Biologia/Gentica/Mutaes Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/

Gen%C3%A9tica/Muta%C3%A7%C3%B5es?oldid=250652 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Gentica/Probabilidade em gentica Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%
A0_Biologia/Gen%C3%A9tica/Probabilidade_em_gen%C3%A9tica?oldid=270460 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Gentica/Gentica populacional Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_
Biologia/Gen%C3%A9tica/Gen%C3%A9tica_populacional?oldid=270187 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Evoluo Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Evolu%C3%
A7%C3%A3o?oldid=266643 Contribuidores: Faduart e Abacaxi
Introduo Biologia/Evoluo/Teorias da evoluo Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_
Biologia/Evolu%C3%A7%C3%A3o/Teorias_da_evolu%C3%A7%C3%A3o?oldid=270461 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Evoluo/Mecanismos da evoluo Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%
A0_Biologia/Evolu%C3%A7%C3%A3o/Mecanismos_da_evolu%C3%A7%C3%A3o?oldid=270186 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Evoluo/Evidncias da evoluo Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%
A0_Biologia/Evolu%C3%A7%C3%A3o/Evid%C3%AAncias_da_evolu%C3%A7%C3%A3o?oldid=270463 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Evoluo/Evoluo da vida na Terra Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%
A0_Biologia/Evolu%C3%A7%C3%A3o/Evolu%C3%A7%C3%A3o_da_vida_na_Terra?oldid=290666 Contribuidores: Faduart e Mi-
chael.Kramer
Introduo Biologia/Evoluo/Evoluo das plantas Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_
Biologia/Evolu%C3%A7%C3%A3o/Evolu%C3%A7%C3%A3o_das_plantas?oldid=252181 Contribuidores: Ligia, Marcos Antnio Nu-
nes de Moura, Lijealso, Faduart, Jorge Morais, SallesNeto BR, Master, PatrciaR, He7d3r.bot, Abacaxi e Annimo: 4
Introduo Biologia/Evoluo/Evoluo humana Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_
Biologia/Evolu%C3%A7%C3%A3o/Evolu%C3%A7%C3%A3o_humana?oldid=270185 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Biodiversidade Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/
Biodiversidade?oldid=269226 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Biodiversidade/Taxonomia Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_
Biologia/Biodiversidade/Taxonomia?oldid=269215 Contribuidores: Faduart e Abacaxi
Introduo Biologia/Biodiversidade/Vrus Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/
Biodiversidade/V%C3%ADrus?oldid=288826 Contribuidores: Faduart, e Annimo: 1
Introduo Biologia/Biodiversidade/Reino Monera Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_
Biologia/Biodiversidade/Reino_Monera?oldid=269227 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Biodiversidade/Reino Archaea Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_
Biologia/Biodiversidade/Reino_Archaea?oldid=269228 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Biodiversidade/Reino Protoctista Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%
A0_Biologia/Biodiversidade/Reino_Protoctista?oldid=269207 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Biodiversidade/Reino Fungi Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_
Biologia/Biodiversidade/Reino_Fungi?oldid=421076 Contribuidores: Faduart e Annimo: 1
Introduo Biologia/Biodiversidade/Reino Plantae Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_
Biologia/Biodiversidade/Reino_Plantae?oldid=250684 Contribuidores: Joo Jernimo, Ligia, Marcos Antnio Nunes de Moura, Faduart,
Jorge Morais, Master, PatrciaR, PatiBot, He7d3r.bot, Abacaxi e Annimo: 4
Introduo Biologia/Biodiversidade/Reino Plantae/Principais grupos de plantas terrestres Fonte: https://pt.wikibooks.org/
wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Biodiversidade/Reino_Plantae/Principais_grupos_de_plantas_terrestres?oldid=
421422 Contribuidores: Nferraz, Marcos Antnio Nunes de Moura, Jorge Morais, SallesNeto BR, Master, CommonsDelinker, MGFE
Jnior, He7d3r.bot, Algum, Teles, Defender, Frigotoni, rico, Abacaxi, Syum90 e Annimo: 24
Introduo Biologia/Biodiversidade/Reino Animalia Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_
Biologia/Biodiversidade/Reino_Animalia?oldid=420795 Contribuidores: Faduart, Defender e Annimo: 1
Introduo Biologia/Biodiversidade/Reino Animalia/Phylum Porfera Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%
A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Biodiversidade/Reino_Animalia/Phylum_Por%C3%ADfera?oldid=446711 Contribuidores: Marcos
Antnio Nunes de Moura, Faduart e Annimo: 1
Introduo Biologia/Biodiversidade/Reino Animalia/Phylum Coelenterata Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%
C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Biodiversidade/Reino_Animalia/Phylum_Coelenterata?oldid=268994 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Biodiversidade/Reino Animalia/Phylum Platyelminte Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%
C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Biodiversidade/Reino_Animalia/Phylum_Platyelminte?oldid=268995 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Biodiversidade/Reino Animalia/Phylum Nematoda Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%
C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Biodiversidade/Reino_Animalia/Phylum_Nematoda?oldid=268996 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Biodiversidade/Reino Animalia/Phylum Annelida Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%
C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Biodiversidade/Reino_Animalia/Phylum_Annelida?oldid=268988 Contribuidores: Faduart, Abacaxi e
Tuxa cao
Introduo Biologia/Biodiversidade/Reino Animalia/Phylum Mollusca Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%
C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Biodiversidade/Reino_Animalia/Phylum_Mollusca?oldid=268989 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Biodiversidade/Reino Animalia/Phylum Arthropoda Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%
C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Biodiversidade/Reino_Animalia/Phylum_Arthropoda?oldid=268990 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Biodiversidade/Reino Animalia/Phylum Echinodermata Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%
A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Biodiversidade/Reino_Animalia/Phylum_Echinodermata?oldid=268940 Contribuidores: Faduart
128.5. FONTES DOS TEXTOS E IMAGENS, CONTRIBUIDORES E LICENAS 205

Introduo Biologia/Biodiversidade/Reino Animalia/Phylum Chordata Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%

C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Biodiversidade/Reino_Animalia/Phylum_Chordata?oldid=291892 Contribuidores: Faduart, Mateussf e
Dlcio July Yury
Introduo Biologia/Biodiversidade/Reino Animalia/Phylum Chordata/Ciclostomados Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/
Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Biodiversidade/Reino_Animalia/Phylum_Chordata/Ciclostomados?oldid=289172
Contribuidores: Faduart e Mateussf
Introduo Biologia/Biodiversidade/Reino Animalia/Phylum Chordata/Peixes Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%
A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Biodiversidade/Reino_Animalia/Phylum_Chordata/Peixes?oldid=270032 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Biodiversidade/Reino Animalia/Phylum Chordata/Anfbios Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%
C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Biodiversidade/Reino_Animalia/Phylum_Chordata/Anf%C3%ADbios?oldid=250607 Contri-
buidores: Faduart
Introduo Biologia/Biodiversidade/Reino Animalia/Phylum Chordata/Rpteis Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%
C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Biodiversidade/Reino_Animalia/Phylum_Chordata/R%C3%A9pteis?oldid=269225 Contribui-
dores: Faduart
Introduo Biologia/Biodiversidade/Reino Animalia/Phylum Chordata/Aves Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%
A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Biodiversidade/Reino_Animalia/Phylum_Chordata/Aves?oldid=269224 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Biodiversidade/Reino Animalia/Phylum Chordata/Mamferos Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%
C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Biodiversidade/Reino_Animalia/Phylum_Chordata/Mam%C3%ADferos?oldid=269291 Con-
tribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Fisiologia animal Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/
Fisiologia_animal?oldid=270436 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Fisiologia animal/Sistema tegumentar Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_
%C3%A0_Biologia/Fisiologia_animal/Sistema_tegumentar?oldid=419433 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Fisiologia animal/Sistema esqueltico Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_
%C3%A0_Biologia/Fisiologia_animal/Sistema_esquel%C3%A9tico?oldid=446237 Contribuidores: Faduart e Annimo: 1
Introduo Biologia/Fisiologia animal/Sistema digestrio Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%
A0_Biologia/Fisiologia_animal/Sistema_digest%C3%B3rio?oldid=417709 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Fisiologia animal/Sistema respiratrio Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_
%C3%A0_Biologia/Fisiologia_animal/Sistema_respirat%C3%B3rio?oldid=417710 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Fisiologia animal/Sistema circulatrio Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_
%C3%A0_Biologia/Fisiologia_animal/Sistema_circulat%C3%B3rio?oldid=422857 Contribuidores: Faduart e Annimo: 1
Introduo Biologia/Fisiologia animal/Sistema nervoso Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%
A0_Biologia/Fisiologia_animal/Sistema_nervoso?oldid=424231 Contribuidores: Marcos Antnio Nunes de Moura, Paulo Domingos Mu-
anza Phd e Annimo: 1
Introduo Biologia/Fisiologia vegetal Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/
Fisiologia_vegetal?oldid=274329 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Fisiologia vegetal/Gutao Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_
Biologia/Fisiologia_vegetal/Guta%C3%A7%C3%A3o?oldid=420310 Contribuidores: Paulo Domingos Muanza Phd
Introduo Biologia/Biologia Humana Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/
Biologia_Humana?oldid=270465 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Biologia Humana/Regulao e Homeostasia Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%
A3o_%C3%A0_Biologia/Biologia_Humana/Regula%C3%A7%C3%A3o_e_Homeostasia?oldid=291316 Contribuidores: Faduart, Fabio
D. Garcia e Maria Carolina Gonalves Pita
Introduo Biologia/Biologia Humana/Sistema tegumentar Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_
%C3%A0_Biologia/Biologia_Humana/Sistema_tegumentar?oldid=266906 Contribuidores: Faduart, Fabio D. Garcia e Abacaxi
Introduo Biologia/Biologia Humana/Sistema circulatrio Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_
%C3%A0_Biologia/Biologia_Humana/Sistema_circulat%C3%B3rio?oldid=438657 Contribuidores: Faduart e Fidologia
Introduo Biologia/Biologia Humana/Sistema respiratrio Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_
%C3%A0_Biologia/Biologia_Humana/Sistema_respirat%C3%B3rio?oldid=446369 Contribuidores: Marcos Antnio Nunes de Moura,
Faduart, Jorge Morais, Master, Albmont, Atoj, Wutsje, RadiX, J.delanoy, He7d3r.bot, Defender, Analfabeta, HlioVL, rico, Fabio D.
Garcia, Angelito7, AlvaroMolina e Annimo: 20
Introduo Biologia/Biologia Humana/Sistema digestrio Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_
%C3%A0_Biologia/Biologia_Humana/Sistema_digest%C3%B3rio?oldid=250698 Contribuidores: Ligia, Marcos Antnio Nunes de
Moura, Faduart, Jorge Morais, SallesNeto BR, Master, Atoj, PatiBot, He7d3r.bot, Abacaxi e Annimo: 3
Introduo Biologia/Biologia Humana/Sistema urinrio Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%
A0_Biologia/Biologia_Humana/Sistema_urin%C3%A1rio?oldid=440055 Contribuidores: Dante Cardoso Pinto de Almeida, Faduart e
Annimo: 1
Introduo Biologia/Biologia Humana/Sistema endcrino Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_
%C3%A0_Biologia/Biologia_Humana/Sistema_end%C3%B3crino?oldid=239045 Contribuidores: He7d3r.bot, Rafaela Trevizano, Anal-
fabeta e Annimo: 1
Introduo Biologia/Biologia Humana/Sistema reprodutor e gestao Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%
A3o_%C3%A0_Biologia/Biologia_Humana/Sistema_reprodutor_e_gesta%C3%A7%C3%A3o?oldid=270294 Contribuidores: Faduart
206 CAPTULO 128. A BIOLOGIA NO SCULO XX

Introduo Biologia/Biologia Humana/Sistema nervoso Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%

A0_Biologia/Biologia_Humana/Sistema_nervoso?oldid=424230 Contribuidores: Marcos Antnio Nunes de Moura, Jorge Morais, Master,
PatiBot, He7d3r.bot, Analfabeta e Annimo: 2
Introduo Biologia/Biologia Humana/rgos dos sentidos Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_
%C3%A0_Biologia/Biologia_Humana/%C3%93rg%C3%A3os_dos_sentidos?oldid=270035 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Biologia Humana/Sistema locomotor Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_
%C3%A0_Biologia/Biologia_Humana/Sistema_locomotor?oldid=270034 Contribuidores: Faduart
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%C3%A0_Biologia/Biologia_Humana/Sistema_Imunit%C3%A1rio?oldid=270033 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Biologia Humana/Sade humana Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%
A0_Biologia/Biologia_Humana/Sa%C3%BAde_humana?oldid=253573 Contribuidores: Joo Jernimo, Ligia, Marcos Antnio Nunes de
Moura, Jorge Morais, SallesNeto BR, Master, Voz da Verdade, Luckas Blade, Raylton P. Sousa, He7d3r.bot, Abacaxi e Annimo: 14
Introduo Biologia/Ecologia Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Ecologia?
oldid=442884 Contribuidores: Marcos Antnio Nunes de Moura, Faduart, Abacaxi e Annimo: 1
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He7d3r.bot, Defender, Odder, Abacaxi e Annimo: 11
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Biologia/Ecologia/Fluxo_de_energia?oldid=268760 Contribuidores: Ligia, Marcos Antnio Nunes de Moura, Faduart, Jorge Morais, Mas-
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Biologia/Ecologia/Cadeias_alimentares?oldid=269366 Contribuidores: Faduart
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%C3%A0_Biologia/Ecologia/Intera%C3%A7%C3%A3o_entre_os_seres_vivos?oldid=443801 Contribuidores: Marcos Antnio Nunes
de Moura, Faduart, Abacaxi e Annimo: 2
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Ecologia/Popula%C3%A7%C3%B5es?oldid=250582 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Ecologia/Sucesso ecolgica Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_
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Introduo Biologia/Ecologia/Principais ecossistemas do Brasil Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_
%C3%A0_Biologia/Ecologia/Principais_ecossistemas_do_Brasil?oldid=289876 Contribuidores: Ligia, Marcos Antnio Nunes de Moura,
Dante Cardoso Pinto de Almeida, Faduart, Thiago, Jorge Morais, SallesNeto BR, Armagedon, Master, He7d3r, MGFE Jnior, He7d3r.bot,
Defender, Abacaxi e Annimo: 33
Introduo Biologia/Ecologia/Ecologia humana Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_
Biologia/Ecologia/Ecologia_humana?oldid=250592 Contribuidores: Faduart
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Biologia/Ecologia/Problemas_ambientais?oldid=268755 Contribuidores: Ligia, Faduart, Jorge Morais, SallesNeto BR, Master, He7d3r,
Atoj, He7d3r.bot, Abacaxi e Annimo: 3
Introduo Biologia/Astrobiologia Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/
Astrobiologia?oldid=274328 Contribuidores: Faduart
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Hist%C3%B3ria_da_Biologia?oldid=273677 Contribuidores: Faduart
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%C3%A0_Biologia/Hist%C3%B3ria_da_Biologia/Etimologia_de_biologia?oldid=273670 Contribuidores: Faduart
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C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Hist%C3%B3ria_da_Biologia/Conhecimento_antigo_e_medieval?oldid=273671 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Histria da Biologia/Do Renascimento Idade Moderna Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%
C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Hist%C3%B3ria_da_Biologia/Do_Renascimento_%C3%A0_Idade_Moderna?oldid=273673
Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Histria da Biologia/Sculo XIX: surgem as disciplinas biolgicas Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/
Introdu%C3%A7%C3%A3o_%C3%A0_Biologia/Hist%C3%B3ria_da_Biologia/S%C3%A9culo_XIX%3A_surgem_as_disciplinas_
biol%C3%B3gicas?oldid=273703 Contribuidores: Faduart
Introduo Biologia/Histria da Biologia/A biologia no sculo XX Fonte: https://pt.wikibooks.org/wiki/Introdu%C3%A7%C3%
A3o_%C3%A0_Biologia/Hist%C3%B3ria_da_Biologia/A_biologia_no_s%C3%A9culo_XX?oldid=419323 Contribuidores: Faduart e
Annimo: 1
128.5. FONTES DOS TEXTOS E IMAGENS, CONTRIBUIDORES E LICENAS 207

128.5.2 Imagens
Ficheiro:15th_century_egyptian_anatomy_of_horse.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fa/
15th_century_egyptian_anatomy_of_horse.jpg Licena: Public domain Contribuidores: ? Artista original: Desconhe-
cido<a href='https://www.wikidata.org/wiki/Q4233718' title='wikidata:Q4233718'><img alt='wikidata:Q4233718' src='https:
//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/20px-Wikidata-logo.svg.png' width='20' height='11'
srcset='https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/30px-Wikidata-logo.svg.png 1.5x,
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/40px-Wikidata-logo.svg.png 2x' data-le-width='1050'
data-le-height='590' /></a>
Ficheiro:161Theophrastus_161_frontespizio.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/63/161Theophrastus_
161_frontespizio.jpg Licena: Public domain Contribuidores: http://www.abocamuseum.it/uk/bibliothecaantiqua/Book_View.asp?Id_
Book=161&Display=P&From=S&Id_page=98935 Artista original: Henricus Laurentius (editor)
Ficheiro:Acaatinga.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cc/Acaatinga.jpg Licena: Public domain Contribui-
dores: Feito por Jlio Artista original: Julio
Ficheiro:AcanthostegaNewZICA.png Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/78/AcanthostegaNewZICA.png Li-
cena: CC-BY-SA-3.0 Contribuidores: Sem fonte automaticamente legvel. Presume-se que seja obra prpria, baseando-se nas informaes
sobre direito autoral. Artista original: Sem fonte automaticamente legvel. Presume-se que a autoria seja de Mateuszica~commonswiki,
baseando-se nas informaes sobre direito autoral.
Ficheiro:Adeso_celular.png Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/33/Ades%C3%A3o_celular.png Licena: CC
BY-SA 3.0 Contribuidores: Obra do prprio Artista original: Faduart
Ficheiro:Aegyptopithecus_ZICA.png Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d2/Aegyptopithecus_ZICA.png Li-
cena: CC-BY-SA-3.0 Contribuidores: ? Artista original: ?
Ficheiro:Agnata.png Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1e/Agnata.png Licena: CC-BY-SA-3.0 Contribuido-
res: Sem fonte automaticamente legvel. Presume-se que seja obra prpria, baseando-se nas informaes sobre direito autoral. Artista
original: Sem fonte automaticamente legvel. Presume-se que a autoria seja de Mateuszica~commonswiki, baseando-se nas informaes
sobre direito autoral.
Ficheiro:Americana_1920_Fisheries_-_American_Food_Fishes.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b9/
Americana_1920_Fisheries_-_American_Food_Fishes.jpg Licena: Public domain Contribuidores: Encyclopedia Americana, v. 11, 1920,
facing p. 284. Artista original: unknown artist
Ficheiro:Animal_mitochondrion_diagram_pt.svg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/91/Animal_
mitochondrion_diagram_pt.svg Licena: Public domain Contribuidores: File:Animal mitochondrion diagram en.svg Artista origi-
nal: translated by Felipe Fontoura, based on image by Mariana Ruiz
Ficheiro:Animaldiversity.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fd/Animaldiversity.jpg Licena: Public do-
main Contribuidores: Obra do prprio Artista original: see repected photo proles
Ficheiro:Animalia_diversity.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d5/Animalia_diversity.jpg Licena: CC
BY-SA 2.5 Contribuidores: Compiled from other Commons images: File:Loligo vulgaris.jpg, File:Jelly Monterey.jpg, File:Panthera ti-
gris cropped.jpg, File:Aphthona ava ea beetle.jpg and File:Eunereis longissima.jpg Artista original: User:Stemonitis
Ficheiro:Arthropoda.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/80/Arthropoda.jpg Licena: CC BY-SA 3.0 Con-
tribuidores:
Kolihapeltis 01 Pengo.jpg Artista original: Kolihapeltis 01 Pengo.jpg: Peter Halasz
Ficheiro:Ascaris_lumbricoides.jpeg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7e/Ascaris_lumbricoides.jpeg Li-
cena: Public domain Contribuidores:
http://www.dpd.cdc.gov/dpdx/HTML/ImageLibrary/Ascariasis_il.htm Artista original: ?
Ficheiro:Biological_classification_L_Pengo_vflip-pt.svg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/62/Biological_
classification_L_Pengo_vflip-pt.svg Licena: CC BY-SA 3.0 Contribuidores: http://commons.wikimedia.org/wiki/Image:Biological_
classification_L_Pengo_vflip.svg Artista original: Peter Halasz (User:Pengo)
Ficheiro:Biotecnologia.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/20/Biotecnologia.jpg Licena: Public domain
Contribuidores: Feita pelo autor. Artista original: Feita pelo usurio mottab
Ficheiro:Bird_Diversity_2013.png Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/bf/Bird_Diversity_2013.png Licena:
CC BY-SA 3.0 Contribuidores:
Row 1 (left to right)
Red-crested Turaco RWD.jpg Red-crested Turaco (Tauraco erythrolophus)
Balaeniceps rex - Weltvogelpark Walsrode 09-2010 2.jpg Shoebill (Balaeniceps rex)
Phaethon lepturus (Warwick, Bermuda).jpg White-tailed Tropicbird (Phaethon lepturus)

Artista original: Concerto

Ficheiro:Blausen_0315_Diffusion.png Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f9/Blausen_0315_Diffusion.png Li-
cena: CC BY 3.0 Contribuidores: Obra do prprio Artista original: BruceBlaus
Ficheiro:Blue_Linckia_Starfish.JPG Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/76/Blue_Linckia_Starfish.JPG Li-
cena: CC-BY-SA-3.0 Contribuidores: Obra do prprio Artista original: Richard Ling <wikipedia@rling.com>
Ficheiro:Bonfim_047.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f2/Bonfim_047.jpg Licena: CC BY 2.5 Contri-
buidores: Sem fonte automaticamente legvel. Presume-se que seja obra prpria, baseando-se nas informaes sobre direito autoral. Artista
original: Sem fonte automaticamente legvel. Presume-se que a autoria seja de Conrado, baseando-se nas informaes sobre direito autoral.
Ficheiro:Bryophyta_macro.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/14/Bryophyta_macro.jpg Licena: GFDL
Contribuidores: Obra do prprio Artista original: Incola
208 CAPTULO 128. A BIOLOGIA NO SCULO XX

Ficheiro:CarpolestesZICA.png Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b1/CarpolestesZICA.png Licena: CC-BY-

SA-3.0 Contribuidores: Sem fonte automaticamente legvel. Presume-se que seja obra prpria, baseando-se nas informaes sobre direito
autoral. Artista original: Sem fonte automaticamente legvel. Presume-se que a autoria seja de Mateuszica~commonswiki, baseando-se nas
informaes sobre direito autoral.
Ficheiro:Cell_membrane_detailed_diagram_pt.svg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/81/Cell_membrane_
detailed_diagram_pt.svg Licena: Public domain Contribuidores: Image:Cell_membrane_detailed_diagram.svg Artista original:
LadyofHats Mariana Ruiz, translated to Portuguese by myself (PatrciaR).
Ficheiro:Celula-simples.png Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fa/Celula-simples.png Licena: CC BY-SA 3.0
Contribuidores: Obra do prprio Artista original: Faduart
Ficheiro:Celula2.png Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/ef/Celula2.png Licena: CC BY 2.5 Contribuidores: er
t Artista original: er t
Ficheiro:CentralDogma1970.es.png Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3b/CentralDogma1970.es.png Li-
cena: CC-BY-SA-3.0 Contribuidores:
CentralDogma1970.svg Artista original: CentralDogma1970.svg: Kjoonlee
Ficheiro:Central_nervous_system.svg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0f/Central_nervous_system.svg Li-
cena: Public domain Contribuidores: ? Artista original: ?
Ficheiro:Chromosome-upright.png Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/78/Chromosome-upright.png Licena:
CC-BY-SA-3.0 Contribuidores: Nupedia, then en.wikipedia Artista original: Original version: Magnus Manske, this version with upright
chromosome: User:Dietzel65
Ficheiro:Ciclo_celular.PNG Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikibooks/pt/1/14/Ciclo_celular.PNG Licena: ? Contribuidores: ?
Artista original: ?
Ficheiro:Ciclo_da_gua.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9a/Ciclo_da_%C3%A1gua.jpg Licena: Pu-
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Ficheiro:Claudina.png Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/89/Claudina.png Licena: CC BY-SA 3.0 Contribui-
dores: Obra do prprio Artista original: Faduart
Ficheiro:Common_snail.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/6d/Common_snail.jpg Licena: CC BY 2.0
Contribuidores: Flickr. Originally described as "proud snail after hopping the fence" Artista original: macrophile on Flickr
Ficheiro:Connexon_and_connexin_structure.svg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c6/Connexon_and_
connexin_structure.svg Licena: Public domain Contribuidores: the diagram i made myself using the information found on this website:
[1], [2] ,[3] , [4] ,[5] ,and [6] the diagram is made with adobe illustrator. Artista original: Mariana Ruiz LadyofHats
Ficheiro:Cork_Micrographia_Hooke.png Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/17/Cork_Micrographia_Hooke.
png Licena: Public domain Contribuidores: Micrographia Artista original: Robert Hooke
Ficheiro:Cronoflagelado2.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/86/Cronoflagelado2.jpg Licena: CC-BY-
SA-3.0 Contribuidores: ? Artista original: ?
Ficheiro:Cycler.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/ed/Cycler.jpg Licena: CC BY 2.0 Contribuidores: ickr
Artista original: photo taken by ickr user the_girl
Ficheiro:Cynognathus_BW.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fd/Cynognathus_BW.jpg Licena: CC BY
2.5 Contribuidores: Obra do prprio Artista original: Nobu Tamura (http://spinops.blogspot.com)
Ficheiro:Clula_Eucarionte.JPG Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c7/C%C3%A9lula_Eucarionte.JPG Li-
cena: Public domain Contribuidores: i made it myself on adobe ilustrator based on the information found on this websites:[1], [2],[3],[4]
and [5] Artista original: Mariana Ruiz LadyofHats translated by user:TheMente
Ficheiro:DNA_Overview.png Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f0/DNA_Overview.png Licena: CC-BY-
SA-3.0 Contribuidores: Created by Michael Strck.
Copied to Commons from en.wikipedia.org. Artista original: Michael Strck (mstroeck)
Ficheiro:Da_Vinci_Studies_of_Embryos_Luc_Viatour.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c9/Da_
Vinci_Studies_of_Embryos_Luc_Viatour.jpg Licena: Public domain Contribuidores: Photography *own work www.lucnix.be Artista
original: Leonardo da Vinci
Ficheiro:Darwins_first_tree.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4b/Darwins_first_tree.jpg Licena: Public
domain Contribuidores: HTML / JPG Artista original: Charles Darwin
Ficheiro:Desmossoma.png Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2d/Desmossoma.png Licena: CC BY-SA 3.0
Contribuidores: Obra do prprio Artista original: Faduart
Ficheiro:Desmossoma_no_ME.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b5/Desmossoma_no_ME.jpg Licena:
CC BY-SA 3.0 Contribuidores: Obra do prprio Artista original: Faduart
Ficheiro:Digestive_system_diagram_pt.svg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f8/Digestive_system_
diagram_pt.svg Licena: Public domain Contribuidores: Obra do prprio Artista original: ?
Ficheiro:Dimetrodonte.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a4/Dimetrodonte.jpg Licena: Public domain
Contribuidores: ? Artista original: ?
Ficheiro:E_coli_at_10000x,_original.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/bc/E_coli_at_10000x%
2C_original.jpg Licena: Public domain Contribuidores: This image was released by the Agricultural Research Ser-
vice, the research agency of the United States Department of Agriculture, with the ID K11077-1 <a class='external text'
href='//commons.wikimedia.org/w/index.php?title=Category:Media_created_by_the_United_States_Agricultural_Research_Service_
with_known_IDs,<span>,&,</span>,lefrom=K11077-1#mw-category-media'>(next)</a>. Artista original: Photo by Eric Erbe, digital
colorization by Christopher Pooley, both of USDA, ARS, EMU.
128.5. FONTES DOS TEXTOS E IMAGENS, CONTRIBUIDORES E LICENAS 209

Ficheiro:Earthworm.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/60/Earthworm.jpg Licena: GFDL 1.2 Contribui-

dores: ? Artista original: ?
Ficheiro:Eomaia23423.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e0/Eomaia23423.jpg Licena: CC-BY-SA-3.0
Contribuidores: Sem fonte automaticamente legvel. Presume-se que seja obra prpria, baseando-se nas informaes sobre direito auto-
ral. Artista original: Sem fonte automaticamente legvel. Presume-se que a autoria seja de Mateuszica~commonswiki, baseando-se nas
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Ficheiro:EscherichiaColi_NIAID.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/32/EscherichiaColi_NIAID.jpg Li-
cena: Public domain Contribuidores: NIAID: These high-resolution (300 dpi) images may be downloaded directly from this site. All the
images, except specied ones from the World Health Organization (WHO), are in the public domain. For the public domain images, there is
no copyright, no permission required, and no charge for their use. Artista original: Credit: Rocky Mountain Laboratories, NIAID, NIH
Ficheiro:Estruturas_juncionais.png Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/47/Estruturas_juncionais.png Li-
cena: CC BY-SA 3.0 Contribuidores: Obra do prprio Artista original: Faduart
Ficheiro:Eukaryota_cell_strucutre.PNG Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7c/Eukaryota_cell_strucutre.
PNG Licena: Public domain Contribuidores: File:Plant cell structure no text.png Artista original: Image by LadyofHats + my own editing
Ficheiro:Extant_reptilia.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2c/Extant_reptilia.jpg Licena: CC BY-SA
3.0 Contribuidores: Compilation made by Petter Bckman Artista original: see respective proles of photos
Ficheiro:Fagocitose.png Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/28/Fagocitose.png Licena: CC-BY-SA-3.0 Con-
tribuidores: User RodrigoNishino on pt.wikipedia Artista original: Autor: pt:Usurio:RodrigoNishino
Ficheiro:Ferns02.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3f/Ferns02.jpg Licena: GFDL 1.2 Contribuidores: ?
Artista original: ?
Ficheiro:FlatwormZICA.png Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/32/FlatwormZICA.png Licena: CC-BY-SA-
3.0 Contribuidores: drawn by mateus zica Artista original: mateus zica
Ficheiro:FoodChain.svg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/71/FoodChain.svg Licena: CC-BY-SA-3.0 Con-
tribuidores: Image:Buteo regalis.jpg, Image:Eunectes notaeus (Puntaverde Zoo, Italy).jpg, Image:Mouse.svg, Image:Chromacris sp 1.jpg,
Image:Folla_Caqui_002eue.jpg, Image:Orca 01.jpg, Image:Barracuda.jpg, Image:Lake Trout GLERL.jpg, Image:Ctenophore.jpg, Image:
Coelastrum.jpg Artista original: chris (through works of J. Patrick Fischer, C. Schuhmacher, Madprime, Luis Fernndez Garca, Luis
Miguel Bugallo Snchez, chung-tung yeh, Susanne Heyer and Simon Andrews)
Ficheiro:Fosfatidilcolina.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d5/Fosfatidilcolina.jpg Licena: CC BY-SA
3.0 Contribuidores: Obra do prprio Artista original: Faduart
Ficheiro:Frederick_II_and_eagle.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/db/Frederick_II_and_eagle.jpg Li-
cena: Public domain Contribuidores: ? Artista original: ?
Ficheiro:Fungi_collage.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fc/Fungi_collage.jpg Licena: CC BY-SA 2.5
Contribuidores: Sources clockwise from top left: File:Amanita muscaria tyndrum.jpg, File:Scarlet elf cap cadnant dingle.jpg, File:Mouldy
bread alt.jpg, File:Spizellomycete.jpg, File:Aspergillus.jpg Artista original: BorgQueen
Ficheiro:Gap_cell_junction_keys.svg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/78/Gap_cell_junction_keys.svg Li-
cena: Public domain Contribuidores: Language neutral version of Image:Gap cell junction.svg by LadyofHats. Image renamed from
File:Gap cell junction, LangNeutral.svg Artista original: Lokal_Prol Original: Mariana Ruiz
Ficheiro:Gene.png Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/07/Gene.png Licena: Public domain Contribuidores: [1]
(le) Artista original: Courtesy: National Human Genome Research Institute
Ficheiro:Glanzstreifen.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/6e/Glanzstreifen.jpg Licena: CC BY 2.5 Con-
tribuidores: Obra do prprio Artista original: Dr. S. Girod, Anton Becker
Ficheiro:Glatte_Muskelzellen.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3b/Glatte_Muskelzellen.jpg Licena:
CC BY 2.5 Contribuidores: Obra do prprio Artista original: User:Polarlys
Ficheiro:Gray2.png Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/5e/Gray2.png Licena: Public domain Contribuidores:
Henry Gray (1918) Anatomy of the Human Body (See Livro section below)
Artista original: Henry Vandyke Carter
Ficheiro:Gregor_Mendel.png Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d3/Gregor_Mendel.png Licena:
Public domain Contribuidores: NIH Artista original: Desconhecido<a href='https://www.wikidata.org/wiki/Q4233718'
title='wikidata:Q4233718'><img alt='wikidata:Q4233718' src='https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/
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210 CAPTULO 128. A BIOLOGIA NO SCULO XX

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128.5. FONTES DOS TEXTOS E IMAGENS, CONTRIBUIDORES E LICENAS 211

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Ficheiro:Planariafull.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c4/Planariafull.jpg Licena: Public domain Con-
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cena: CC0 Contribuidores: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Plant_cell_structure_fr.svg Artista original: LadyofHats (Mariana
Ruiz), traduction by Berru to French and traduction by Lus Flvio to Portuguese.
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image by Mariana Ruiz
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cena: CC BY-SA 3.0 Contribuidores: Obra do prprio Artista original: Faduart
Ficheiro:Protist_collage.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/24/Protist_collage.jpg Licena: CC-BY-SA-
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212 CAPTULO 128. A BIOLOGIA NO SCULO XX

Ficheiro:Rana_lessonae_(Salagon)_200495.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/dd/Rana_lessonae_

%28Salagon%29_200495.jpg Licena: CC-BY-SA-3.0 Contribuidores: ? Artista original: ?
Ficheiro:Red_White_Blood_cells.png Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/32/Red_White_Blood_cells.png Li-
cena: Public domain Contribuidores:
Red_White_Blood_cells.jpg Artista original: Red_White_Blood_cells.jpg: Electron Microscopy Facility at The National Cancer Institute
at Frederick (NCI-Frederick)
Ficheiro:Redi_biognese.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikibooks/pt/1/16/Redi_biog%C3%A9nese.jpg Licena: ? Contri-
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Ficheiro:RepenomamusuZICA.png Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2b/RepenomamusuZICA.png Licena:
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Ficheiro:Reproduo_Sexual.PNG Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikibooks/pt/4/48/Reprodu%C3%A7%C3%A3o_Sexual.
PNG Licena: ? Contribuidores: ? Artista original: ?
Ficheiro:Ribosome_structure.png Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/82/Ribosome_structure.png Licena:
CC-BY-SA-3.0 Contribuidores: ? Artista original: ?
Ficheiro:River_in_the_Amazon_rainforest.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/90/River_in_the_
Amazon_rainforest.jpg Licena: Copyrighted free use Contribuidores: http://www.sxc.hu/photo/29338 Artista original: Cesar Paes
Barreto
Ficheiro:Rosa_centifolia_-_Khlers_Medizinal-Pflanzen-122.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/83/
Rosa_centifolia_-_K%C3%B6hler%E2%80%93s_Medizinal-Pflanzen-122.jpg Licena: Public domain Contribuidores: List of Koehler
Images Artista original: Franz Eugen Khler, Khlers Medizinal-Panzen
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SahelanthropustchadensisZICA.png Licena: CC-BY-SA-3.0 Contribuidores: ? Artista original: ?
Ficheiro:Salamandra_salamandra_CZ.JPG Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/59/Salamandra_salamandra_
CZ.JPG Licena: Public domain Contribuidores: ? Artista original: ?
Ficheiro:SaltInWaterSolutionLiquid.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/89/SaltInWaterSolutionLiquid.
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Scheme_facilitated_diffusion_in_cell_membrane-es.svg Licena: Public domain Contribuidores: Translation of Image:Scheme facilita-
ted diusion in cell membrane-en.svg Artista original: LadyofHats Mariana Ruiz (English original); Pilar Saenz (Spanish translation)
Ficheiro:Scheme_sodium-potassium_pump-en.svg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a5/Scheme_
sodium-potassium_pump-en.svg Licena: Public domain Contribuidores: Own work. Image renamed from Image:
Sodium-Potassium_pump.svg Artista original: LadyofHats Mariana Ruiz Villarreal
Ficheiro:Serial_endosymbiosis.svg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fc/Serial_endosymbiosis.svg Licena:
CC BY-SA 3.0 Contribuidores: Obra do prprio Artista original: Kelvinsong
Ficheiro:Skeletal_muscle_-_longitudinal_section.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/56/Skeletal_
muscle_-_longitudinal_section.jpg Licena: CC-BY-SA-3.0 Contribuidores: ? Artista original: ?
Ficheiro:SpongeColorCorrect.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/62/SpongeColorCorrect.jpg Licena:
CC-BY-SA-3.0 Contribuidores: English wikipedia Artista original: ?
Ficheiro:Starfish.JPG Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4e/Starfish.JPG Licena: CC-BY-SA-3.0 Contribui-
dores: ? Artista original: ?
Ficheiro:TMV.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3e/TMV.jpg Licena: Public domain Contribuidores: Sem
fonte automaticamente legvel. Presume-se que seja obra prpria, baseando-se nas informaes sobre direito autoral. Artista original: Sem
fonte automaticamente legvel. Presume-se que a autoria seja de Chb, baseando-se nas informaes sobre direito autoral.
Ficheiro:Tableau_Louis_Pasteur.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f6/Tableau_Louis_Pasteur.jpg Li-
cena: Public domain Contribuidores: paintingiant.com Artista original: Albert Edelfelt
Ficheiro:The_Tailchaser_mutation_does_not_affect_formation_of_interstereocilial_links.png Fonte: https://upload.wikimedia.
org/wikipedia/commons/1/16/The_Tailchaser_mutation_does_not_affect_formation_of_interstereocilial_links.png Licena: CC BY 2.5
Contribuidores: A Myo6 Mutation Destroys Coordination between the Myosin Heads, Revealing New Functions of Myosin VI in the Ste-
reocilia of Mammalian Inner Ear Hair Cells ([1]) Artista original: Ronna Hertzano, Ella Shalit, Agnieszka K. Rzadzinska, Amiel A. Dror,
Lin Song, Uri Ron, Joshua T. Tan, Alina Starovolsky Shitrit, Helmut Fuchs, Tama Hasson, Nir Ben-Tal, H. Lee Sweeney, Martin Hrabe de
Angelis, Karen P. Steel, Karen B. Avraham
Ficheiro:Tipos_de_endocitosis.svg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/39/Tipos_de_endocitosis.svg Licena:
CC0 Contribuidores: Endocytosis_types.svg Artista original: Mariana Ruiz Villarreal

Ficheiro:Transporte_ativo.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a4/Transporte_ativo.jpg Licena: CC BY-

SA 3.0 Contribuidores: Obra do prprio Artista original: Faduart
Ficheiro:Tree_of_life_by_Haeckel.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/de/Tree_of_life_by_Haeckel.jpg
Licena: Public domain Contribuidores: First version from en.wikipedia; description page was here. Later versions derived from this
scan, from the American Philosophical Society Museum. Artista original: Ernst Haeckel
128.5. FONTES DOS TEXTOS E IMAGENS, CONTRIBUIDORES E LICENAS 213

Ficheiro:Turgor_pressure_on_plant_cells_diagram.svg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ab/Turgor_

pressure_on_plant_cells_diagram.svg Licena: Public domain Contribuidores: did it myself based on [1], [2] ,[3] and [4]. Artista original:
LadyofHats
Ficheiro:Types-of-mutation.png Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/79/Types-of-mutation.png Licena: Pu-
blic domain Contribuidores: ? Artista original: ?
Ficheiro:Unidade_de_membrana.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/78/Unidade_de_membrana.jpg Li-
cena: CC BY-SA 3.0 Contribuidores: Obra do prprio Artista original: Faduart
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C3%BCckenbindungen-Wasser.svg Licena: Public domain Contribuidores: File:Wasserstoffbrckenbindungen Wasser.png Artista origi-
nal: chris (vectorisation), Raimund Apfelbach
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2.0 de Contribuidores: ? Artista original: ?
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tribuidores: based on the rst version of the Wikipedia logo, by Nohat. Artista original: version 1 by Nohat (concept by Paullusmagnus);
Ficheiro:XY-Chromosomen.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/77/XY-Chromosomen.jpg Licena: Pu-
blic domain Contribuidores: Obra do prprio Artista original: de:user:Dietzel65
Ficheiro:Yellow_adipose_tissue_in_paraffin_section_-_lipids_washed_out.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/
commons/2/27/Yellow_adipose_tissue_in_paraffin_section_-_lipids_washed_out.jpg Licena: CC-BY-SA-3.0 Contribuidores: ? Artista
original: ?

128.5.3 Licena
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