Heterocrona y evolucion
H u g o L o p e z A ra iz a * e Ir m a E . L ir a * *
D ivis io n d e Cie n c ia
* D e p a r t a m e n t o d e B io lo g a E xp
e m a il:
La increble gama de variacion entre especies ha fas-
cinado siempre a los naturalistas y frustrado a los ta-
xonomistas. Todos podemos ver que los gatos y los
perros son especies diferentes, pero el biologo de po-
blaciones o el criador practico se enredan en la gran
mara~na de variaciones de cada especie e, incluso den-
tro de una misma camada.
Darwin observo miles de especies diferentes en liber-
tad durante su viaje a bordo del HMS. Beagle, no se
consider
o un naturalista consumado con teoras me-
recedoras de respeto hasta haber realizado un exa-
men minucioso de un solo grupo de organismos.
Una de las grandes intuiciones de Darwin fue que,
si ciertas caractersticas geneticas podan combinar-
se o eliminarse en vegetales y animales domesticos
mediante seleccion humana deliberada, la selec-
ci
on podra producir, de manera similar, variaci on
genetica en condiciones de libertad. En su obra \El
origen de las especies por medio de la Selecci on Na-
tural", el argumento de Darwin a favor de la Selec-
ci
on Natural se baso en esta maravillosa variabili-
dad dentro de las especies y en la analoga con la se-
lecci
on articial de organismos domesticados.
En la naturaleza, la variabilidad dentro de una es-
pecie es una poliza de seguro. Cuando se produce
un cambio de circunstancias una parte de la pobla-
ci
on puede quedar aniquilada, pero otra puede so-
brevivir. Este cambio en la composicion de los acer-
vos genicos a lo largo del tiempo es uno de los prin-
cipales mecanismos de la evolucion.
En la actualidad, la variabilidad genetica humana
(polimorsmo) es probablemente, mayor que nunca.
Dado que la cultura, la dieta y la tecnologa medica
han prolongado las expectativas de vida, nunca ha
habido tantas personas protegidas contra la \elimi-
nacion" antes de haber alcanzado la posibilidad de
reproducirse. Por tanto, el acervo genico humano
contiene una asombrosa gama de organizaciones bio-
qumicas, colores de piel, estructuras corporales, ta-
ma~ nos, proporcionados y, por desgracia, enfermeda-
des de transmision genetica. Pero, al mismo tiem-
s d e la S a lu d , U n id a d Iz t a p a la p a
e r im e n ta l* * D e p a r t a m e n t o d e B io lo g a , U A M
ka t s @xa n u n .u a m .m x
po, la variabilidad genetica de los animales y plan-
tas con los que compartimos el mundo y, en particu-
lar, las especies utilizadas para alimentarnos esta re-
duciendose con rapidez. (Milner, 1995).
La aplicaci
on de la metodologa Cladstica permi-
te proponer hipotesis sobre la existencia de diver-
sos tipos de constre~nimientos del desarrollo, mu-
chas veces puede ser la causa de cambios evoluti-
vos no directamente atribuibles a la seleccion na-
tural (Maynard-Smith et al, 1985). Al nivel ma-
croevolutivo dichos constre~
nimientos pueden ocasio-
nar variaci
on discontinua y diferencias en la mag-
nitud de cambios fenotpicos durante el proceso
evolutivo.
Si se cuenta con una hip otesis cladstica, es posi-
ble determinar de modo m as o menos fehaciente cual
es la parte de la variaci
on que se debe a la seleccion
natural y cual la que resulta de un constre~ nimien-
to del desarrollo, es decir a la heterocrona, que es
el cambio determinado geneticamente en la cadena
de eventos del desarrollo. Tales cambios en la se-
cuencia de eventos pueden ocurrir a cualquier ni-
vel (molecular, celular, tisular o de todo el organis-
mo) y se pueden comparar efectos heterocr onicos en-
tre poblaciones y a nivel intra e interespeccos.
Se puede decir que bajo el termino heterocrona se
re
une a una serie de limitaciones del desarrollo re-
lacionado con el tiempo de los distintos eventos du-
rante la ontogenia (Morrone, 2000).
La heterocrona puede llevar a cambios geneticos
tempranos en la ontogenia que tengan una inuencia
evolutiva importante al producir cambios fenotpicos
mayores como resultado de cambios genotpicos re-
lativamente menores (Morrone, 2000).
Existen dos clases principales de cambios he-
terocr
onicos siendo estos: peramorfosis y
pedomorfosis.
La clasicaci
on heterocr
onica va depender de
la comparacion de la ontogenia de antepasa-
dos a descendientes. La peramorfosis es don-
47
48
de hay un aumento de cadenas de cambios, ex-
tendiendose el perodo de funcionamiento y el
adulto descendiente pasa mas alla de la condi-
ci
on morfologica del antepasado y la pedomorfo-
sis que es una reduccion en los cambios de la ca-
dena de cambios de la forma, donde su perodo
de funcionamiento acorto una fase juvenil del
antepasado.
Esta clasicaci
on depende de la comparacion de an-
tepasados a descendientes, observandose que la pe-
ramorsis es causada por un crecimiento mas rapido
(aceleraci
on) y la pedomorsis es causada por un cre-
cimiento mas lento. Peramorfos y pedomorfos seran
del mismo tama~ no que sus antepasados o estaran
mas grandes o mas peque~nos, dependiendo esto del
proceso heterocronico que haya operado.
Alberch et al, (1985), propusieron el reconocimien-
to de seis tipos de cambios heterocronicos de acuer-
do con la relacion entre la trayectoria de desarro-
llo ancestral y la derivada de dichos cambios (Skel-
ton, 1993). Las trayectorias, representadas en un dia-
grama en el que el eje de las \X" es el tiempo (t) y el
de las \Y" la complejidad de los caracteres (c), po-
seen una tasa positiva (k), un punto de partida (a)
y un punto nal (b).
a. Peramorfosis:
En la peramorfosis hay un aumento de cadena de
cambios o se puede extender su perodo de funcio-
namiento, el adulto descendiente pasa mas all
a de la
condici
on morfologica del antepasado.
La peramorfosis se presenta cuando k crece o el tiem-
po de desarrollo ( diferencia entre a y b) se incremen-
ta. Hay tres tipos de peramorfosis:
1. Aceleracion. Si k aumenta, una parte del desa-
rrollo ocurre mas rapidamente que en la condi-
ci
on ancestral.
2. Predesplazamiento. Si a se desplaza hacia la
izquierda, el tiempo de desarrollo se incrementa
por comenzar mas tempranamente.
3. Hipermorfosis. Si b se desplaza hacia la derecha,
el tiempo de desarrollo se incrementa por durar
mas tiempo.
b. Pedomorfosis:
La pedomorfosis se presenta cuando k disminuye o
el tiempo de desarrollo (diferencia entre a y b) se
acorta. Hay tres tipos de pedomorfosis:
1. Neotenia. Si k disminuye, una parte del de-
sarrollo ocurre mas lentamente que en la con-
dici
on ancestral (neotenia literalmente signi-
ca \agarra la juventud").
ContactoS 42, 47{50 (2001)
F ig ura 1 . T ipo s de Pe ra mo rfo sis.
2. Posdesplazamiento. Si a se desplaza hacia la
derecha, una parte de la ontogenia se inicia mas
tarde que en la ancestral.
3. Progenesis. Si b se desplaza hacia la izquierda,
el desarrollo naliza mas r
apidamente que en la
condici
on ancestral.
Resumiendo lo mencionado anteriormente, la hetero-
crona produce dos formas de expresi on morfol ogica
que son: a. la pedomorfosis, la retenci on de carac-
teres juveniles hereditarios por las fases ontogenicas
mas tarde de descendientes y b. peramorfosis, nue-
vos caracteres descendientes producidos por la su-
ma de la ontogenia. Deniendose tres procesos pa-
ra cada forma de expresi on, como sigue: los proce-
sos de peramorfosis son (1) la aceleracion, la propor-
ci
on aumentada de desarrollo morfol ogico; (2) el pre-
desplazamiento, ataque m as temprano de crecimien-
to y (3) la hipermorfosis, maduraci on sexual tarda-
da. Los procesos de la pedomorfosis son: (1) la neo-
tenia, proporcion reducida de desarrollo morfol ogico,
(2) el posdesplazamiento, ataque tardado de creci-
miento y (3) la progenesis, maduraci on sexual pre-
coz (Morrone, 2000).
Los cambios heterocr onicos simplemente perlados
no tienen que afectar al organismo entero. La lon-
gitud de un organo, como el cuerno, puede crecer a
una proporci on mas r
apida en el descendiente (es de-
cir, se acelera) mientras que el podero de altura del
hombro, no. Este es un ejemplo de heterocrona di-
sociado, en que los
organos diferentes (o el crecimien-
to presente) pueden sufrir el proceso de heterocrona.
Cuando esto ocurre, se denomina heterocrona mo-
saico, ya que los cambios heterocr onicos son loca-
les por lo que unos rasgos son afectados y otros no
lo son.
En la mayora de las especies de anbios, la pedo-
morfosis, permite la facilidad y frecuencia de trans-
formaci
on y permite ponerse en correlaci on con las
Heterocrona y evolucion. Hugo L
opez Araiza e Irma E. Lira.
pendientes geogracas, climaticas, y ecol
ogicas. Es-
tas correlaciones mantienen una llave, determinan-
do la importancia adaptable de la pedomorfosis y por
determinar s representa un truncamiento de la ma-
duracion precoz o un retrazo de la neotenia (Gould,
1977).
Un ejemplo interesante es el analizado por Morrone
(2000), quien se~nala que las diferencias en el patr on
de las bandas en diferentes especies de cebras se de-
beran a una diferencia en el momento del desarrollo
en que las celulas pigmentarias se desarrollan. Si se
comparan las especies Equus burchelli y Equus grev-
yi , en la primera las celulas pigmentarias se desarro-
llan durante la tercera semana de gestaci on, mien-
tras que en la segunda esto ocurre durante la qui-
ta semana de gestacion, De este modo, la anchura y
el numero de bandas dependera de la etapa del de-
sarrollo embrionario en que se comiencen a desarro-
llar las bandas, es decir, que estas seran m as an-
chas y menos numerosas en E. burchelli y m as an-
gostas y numerosas en E. grevyi.
La heterocrona y el polimorsmo se encuentran
equilibrados en los seres humanos, pero cuando se
presenta alguna alteracion en el equilibrio, por ejem-
plo, estudios clnicos de pacientes con diferentes psi-
cosis y tambien con algunos tipos de demencia, han
sugerido que muchas, s no la mayora, de estos tras- Los cambios en muchos tipos diferentes de genes as
tornos son el resultado de una funcion disminuida
de clases de neuronas que secretan neurotransmiso-
res especcos. En la enfermedad de la esquizofre-
nia, la incidencia y los sntomas tpicos son simi- car o reducir la variaci on heterocr
lares en los individuos de una poblacion, debido a
que se presentan a una edad determinada y la re-
gi
on del cerebro la cual es afectada es por lo re-
gular la misma, con una funcion exagerada de par-
te del sistema dopaminergico, y en la enfermedad
manaco-depresiva, la actividad del cerebro, es dis-
minuida de los sistemas neurotransmisores de nora-
drenalina y serotonina (Guyton, 1992).
La conexi on se relaciona con la incidencia con el
tiempo y lugar, y a la ausencia de evidencias pa-
ra el origen medioambiental, esto sugiere que estos
des
ordenes sean geneticos en el origen y en algunas
caractersticas se relacionan con la condici
on y con-
ducta humana.
Preservaci on y promoci on de la variaci on he-
terocronica
La reproduccion sexual es el factor mas importan-
te que promueve la variabilidad genetica de las po-
blaciones, y las nuevas combinaciones geneticas se
producen de tres modos: 1) por distribuci on inde-
pendiente en el momento de la meiosis, 2) por en-
trecruzamiento con recombinacion genetica y 3) por
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la combinacion de dos diferentes genomas parente-
rales durante la fecundaci
on (Curtis, 1996).
Los mecanismos que promueven la exogamia (el apa-
reamiento con individuos no emparentados) promue-
ven todava mas la variabilidad. Estos mecanismos
incluyen los alelos de auto esterilidad en las plan-
tas, las adaptaciones anatomicas que inhiben la au-
tofecundacion y, en los animales, las estrategias del
comportamiento. La variabilidad es presentada en
parte por la diploida, que protege a los alelos re-
cesivos raros de la selecci
on. Sin embargo, la se-
lecci
on natural puede actuar para promover y pre-
servar la variabilidad. En los casos de superioridad
de los heterocigotos, por ejemplo, se selecciona al
heterocigoto con preferencia a cualquier homocigo-
to, manteniendo as a ambos alelos en la poblacion
(Skelton, 1993).
El origen de la variaci on heterocr onica y su
relacion con la evoluci on
Como se dijo en lneas superiores, son varios los me-
canismos que generan mucha de la variabilidad en
las poblaciones, por lo que es posible que la hetero-
crona juegue un papel importante en el evento que
lleva a la especiaci
on.
Mucha de la variaci on morfologica normal dentro
de las poblaciones tienen una base heterocronica.
como su combinaci on pueden producir efectos he-
terocronicos. Adem as, las inuencias del ecofeno-
tipo durante el desarrollo pueden, imitar ampli-
onica bajo man-
do genetico. La heterocrona tiene un mayor poten-
cial evolutivo si los cambios que cronometran el desa-
rrollo ocurren temprano durante la ontogenia. La se-
lecci
on natural act ua sobre las fases m
as tardas del
desarrollo, por lo que las fases embrionarias de va-
rios clados pueden presentar semejanzas sorprenden-
tes durante las primeras etapas de su desarrollo em-
brionario.
La capacidad recientemente adquirida para analizar
el DNA cromosomico de los organismos, ha brindado
muchas sorpresas.
Los biologos evolutivos especulan que los genes es-
tructurales existentes actualmente tuvieron sus co-
mienzos en muy pocos protogenes, que luego se du-
plicaron y modicaron por la acumulaci on de mu-
taciones durante los ultimos 4,000 millones de a~nos.
M as importante aun es que hay una evidencia cla-
ra de que este proceso de duplicaci on y subsiguien-
tes mutaciones contin ua en este mismo momento.
La duplicacion y la modicaci on genica han desem-
pe~nado indudablemente un papel muy importante en
la evoluci
on, a medida que crece nuestra compren-
si
on de los detalles de estos procesos.
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De acuerdo con Darwin la variabilidad, es la mate-
ria prima de la evolucion, tomando en cuenta que los
genes son seleccionados por su capacidad de prospe-
rar. Los alelos juegan un papel importante ya que
pueden sobrevivir siendo heredados de una genera-
ci
on a otra o son eliminados por seleccion y estos
pueden ser decisivos para un cambio, y que la su-
pervivencia es para los mas aptos, ya que la selec-
ci
on natural contribuye a la evolucion de especies,
adaptandose y dando origen a la formacion de nue-
vas especies con diversas variaciones.
Es bueno que se maneje a la heterocrona con sus
principales categoras haciendo referencia de que la
variaci
on comienza a darse en los fenotipos, act ua
lentamente y a grandes intervalos, llevando tambien
a la adaptaci
on.
La amplitud de la variabilidad genetica en una po-
blaci
on es un determinante principal de su capaci-
dad para el cambio evolutivo.
Gracias a las primeras aportaciones de Darwin, y de
otros Investigadores, en la actualidad se puede com-
prender muchos de estos mecanismos que originan y
mantienen la variacion.
Literatura Citada
1. Alberch, P. 1985. Problems with the interpreta-
tion of developmental sequences. Nueva York.
Systematic Zoology 34: 46-58.
ContactoS 42, 47{50 (2001)
2. Curtis, H. 1996. Biologa. Panamericana.
Quinta edici
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3. Gould, S. J. 1977. Ontogeny and Phylogeny.
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Alberch, J. Campbell, B. Goodwin, R. Lande,
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Direcci
on General de Publicaciones y Formato
Editorial, UNAM. Primera edicion. Impreso en
Mexico, DF. Pp109.
8. Skelton, P. (eds.). 1993. Evolution: A biological
and Paleontological approach. Addison Wesley.
Pp 1069.
cs