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UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS

(Universidad del Per, DECANA DE AMRICA)

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS


ESCUELA ACADMICO PROFESIONAL DE CIENCIAS BIOLGICAS

FLORA VASCULAR Y VEGETACIN DE LOS HUMEDALES


DE CONOCOCHA, ANCASH, PER

Tesis para optar al Ttulo Profesional de Bilogo con mencin en


Botnica

Bach. Dmaso Wilfredo Ramrez Huaroto

Lima - Per
2011

I
II
UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS
(Universidad del Per, DECANA DE AMRICA)

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS


ESCUELA ACADMICO PROFESIONAL DE CIENCIAS BIOLGICAS

FLORA VASCULAR Y VEGETACIN DE LOS HUMEDALES


DE CONOCOCHA, ANCASH, PER

Tesis para optar al Ttulo Profesional de Bilogo con mencin en


Botnica

Bach. Dmaso Wilfredo Ramrez Huaroto


Asesor. Mag. Asuncin Alipio Cano Echevarra

Lima Per
2011

III
Dedico esta obra a mis padres, Dmaso y Martina,

Con profunda gratitud y amor.

A mis hermanas, Marylin y Jazmn,

por su alegra contagiante.

A todos mis amigos del laboratorio de Florstica

quienes me animaron y apoyaron

para la realizacin de esta obra

A todas las personas que se esfuerzan da a da

por estudiar y conservar los humedales del Per.

IV
AGRADECIMIENTO

Deseo agradecer en primer lugar a Dios por darme la oportunidad de seguir este camino y

compartirlo con las personas que quiero.

A mis padres, Martina y Dmaso, por apoyarme siempre y respetar mis decisiones.

A mi asesor el profesor Asuncin Cano, quien fue una gua constante durante la

realizacin del presente estudio.

Un agradecimiento especial a Margoth por los nimos constantes para la realizacin del

presente estudio.

A Jos Roque por la ayuda en la realizacin del mapa y mis amigos del laboratorio de

florstica quienes me ayudaron y apoyaron en la realizacin de la tesis.

A los revisores de la presente tesis, Blg. Cesar Arana, Dra. Betty Millan y Dra. Hayde

Montoya, por sus aportes valiosos para enriquecer el estudio presente.

A los diferentes especialistas externos; Dra. Flor Salvador, Dra. Blanca Leon, Dr. Henry

Balslev, Dr. Al-Shehbaz quienes me ayudaron en la identificacin de las especies y al Dr

Niels Valencia por su ayuda en el tema de comunidades vegetales.

Al Consejo Superior de Investigacin del Vicerrectorado de Investigacin y a la Facultad

de Ciencias Biolgicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos quienes

brindaron el financiamiento para la realizacin de este trabajo por medio de una beca.

A todos Muchas Gracias.

V
INDICE GENERAL

Dedicatoria y agradecimiento....IV

ndice General..VI

ndice de Tablas y Figuras........IX

ndice de Anexos. XIV

Resumen (Abstract)..XVI

I. Introduccin..1

II. Marco Terico..5

2.1. Flora7

2.2. Vegetacin.7

2.3. Definiciones usadas para el presente estudio10

2.3.1. Definicin de humedal..10

2.3.2. Definicin de Hidrfito Para Humedales...........12

2.3.3. Formas de vida de los Hidrfitos........13

III. Objetivos.. 16

IV. Materiales y Mtodos 17

4.1. rea de Estudio..17

VI
4.2. Anlisis de la Flora. 20

4.2.1. Mtodo de Colecta. .20

4.2.2. Identificacin..20

4.2.3. Anlisis Florstico. 21

4.2.4. Anlisis de la Distribucin y Origen Geogrfico..21

4.3. Anlisis de la vegetacin...22

4.3.1. Diseo del muestreo.22

4.3.2. Variables evaluadas.26

4.3.3. Anlisis de datos. 28

V. Resultados ... 29

5.1. Flora. 29

5.1.1. Formas de Vida de los Hidrfitos.. 32

5.2. Distribucin y Origen Geogrfico de la Flora.39

5.3. Estado de Conservacin, Endemismo y Nuevos reportes.. 40

5.4. Comunidades Vegetales ........................................................ 42

5.4.1. Distribucin de las Formas de Vida en las Comunidades Vegetales...... 60

5.4.2. Fenologa...62

VI. Discusin. 65

6.1. Flora. 65

VII
6.2. Vegetacin.. 68

6.3. Estado de Conservacin de los Humedales de Conococha73

VII. Conclusiones. 77

VIII. Recomendaciones.. 79

IX. Referencias Bibliogrficas80

X. Anexos........88

VIII
INDICE DE TABLAS Y FIGURAS

Tabla 1. Descripcin de los transectos de muestreo en el rea de estudio.

Tabla 2. Riqueza especifica y genrica de las familias presentes en los humedales de

Conococha.

Tabla 3. Nmero y porcentaje de familias, gneros y especies por clases vegetales

registrados en los humedales de Conococha.

Tabla 4. Lista detallada de la flora vascular de los humedales de Conococha. Se indica la

Forma de crecimiento: H: Hierba, Sa: Subarbusto. Forma de vida: EE; Enraizado

Emergente, ES: Enraizado Sumergido, EF: Enraizado Flotante, FL: Flotante Libre. Se

incluye tambin a las especies Tolerantes = (#) oportunistas o invasoras. Origen

geogrfico = N: Nativo, I: Introducido. Distribucin geogrfica = An: Andes, Ne:

Neotrpico, Tr: Trpicos, Am: Amrica, Co: Cosmopolita, Ho: Holartica, As: Austral.

Estado de conservacin = VU: Vulnerable, NT: Casi amenazado y E: Endmico. Nuevos

reportes = * : Nuevo reporte para Ancash, ** : Nuevo reporte para el Per.

Tabla 5. Especies registradas con categoras de conservacin de amenaza:

VU=Vulnerable, NT=Casi Amenazado (D.S. N 043-2006-AG) y Endemismo (E).

Tabla 6. Datos de Riqueza, Cobertura, ndices de diversidad de Shannon-Wiener,

Dominancia de Simpson y Equitatividad en las comunidades vegetales determinadas.

Figura 1. Zonas de vida de la puna en los andes centrales de Sudamrica (modificado de

Troll, 1968).

Figura 2. Caracterizacin de un humedal (modificado de Tiner, 1991).

IX
Figura 3. Ubicacin geogrfica de los humedales de Conococha.

Figura 4. Ubicacin de los transectos muestreados en los humedales de Conococha.

Figura 5. Familias con el mayor nmero de especies en los humedales de Conococha.

Figura 6. Generos con el mayor nmero de especies en los humedales de Conococha.

Figura 7. Formas de vida de las especies registradas en el area de estudio,

EE=Enraizado Emergente, ES=Enraizado Sumergido, EF=Enraizado Flotante,

FL=Flotante Libre. Se agrega a las especies que no corresponden a estas formas de vida,

T=Tolerantes.

Figura 8. Distribucin geogrfica de las especies registradas en los humedales de

Conococha.

Figura 9. Ordenacin de 17 transectos segn la abundancia de 45 especies usando un

Anlisis de Correspondencia (AC). Se muestran las comunidades obtenidas: Ca=

Comunidad de Plantas acuticas, Bo= Bofedales, Ce= Comunidad de Csped de arroyo.

La flecha indica la gradiente de inundacin del suelo basado en la interpretacin

ambiental del primer eje. Los transectos con smbolos iguales corresponde a una especie

dominante: =Festuca rigescens (Fr), =Distichia filamentosa (Df), =Lilaeopsis

macloviana (Lm), =Lachemilla pinnata (Ap), =Myriophyllum qutense (Mq), =

Plantago rigida (Pr). Cdigo de las especies; Ea=Eleocharis albibracteata, Hr=Hypsela

reniformis, Pr=Plantago rigida, Pt=Plantago tubulosa, Cm=Cotula mexicana,

Ht=Hypochaeris taraxacoides, Ap=Alchemilla pinnata, Ca=Carex sp, Mu= Musgo,

Mq=Myriophyllum quitense, Cv=Calamagrostis vicunarum, Ge=Gentiana sedifolia,

Ch=Carex humahuacaensis, Ol=Oritrophium limnophilum, Wp=Werneria pygmaea,

Rt=Ranunculus trichophyllus, Ia=Isoetes andicola, Je=Juncus ebracteatus, Ce=Callitriche

X
heteropoda, Cb=Carex bonplandii, Ar=Acaulimalva rhizantha, Ci=Cuatrecasasiella isernii,

Cr=Calamagrostis rigescens, Po=Paranephelius ovatus, Pa=Poa annua, Az=Azorella

diapensioides, Pd= Phylloscirpus desertcola, Aa=Aciachne acicularis, Ml=Muehlenbergia

ligularis, Ad=Lachemilla diplophylla, Cj=Calamagrostis jamesonii, Ep=Elodea

potamogeton, Lk=Lucilia kunthiana, Ph=Plagiobothrys humilis, Sf=Stuckenia filiformis,

Jb=Juncus bufonius, La=Limosella aquatica, Oo=Oreobolus obtusangulatus, Na=Nassella

asplundi, Wn=Werneria nubigena, Lp=Lepidium bipinnatifidum Rc=Ranunculus

cymbalaria.

Figura 10. Comunidades vegetales determinadas por el anlisis de correspondencia en el

rea de estudio. A= Comunidad de Plantas acuticas, B= Bofedales (tipo I dominado por

Distichia filamentosaPlantago rigida) C= Bofedales (tipo II dominado por Festuca

rigescens, D= Comunidad de Csped de arroyo.

Figura 11. Curva especie-punto para el mtodo de muestreo intercepcin punto en los

humedales de Conococha.

Figura 12. Distribucin de las especies con mayor cobertura vegetal en la Comunidad de

plantas acuticas.

Figura 12a. Riqueza y cobertura en las comunidades vegetales determinadas.

Figura 13. Cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluacin

cuantitativa de la Comunidad de plantas acuticas.

Figura 14. Perfil de vegetacin mostrando la zonacin de las Plantas acuticas de la

laguna Conococha. 1. Stuckenia filiformis, 2. Myriophyllum qutense, 3. Ranunculus

trichophyllus, 4. Eleocharis albibracteata, 5. Elodea potamogeton, 6. Hypsela reniformis, 7.

Lilaeopsis macloviana.

XI
Figura 15. Distribucin de las especies con mayor cobertura vegetal en la Comunidad

de Bofedales.

Figura 16. Distribucin de las especies con mayor cobertura vegetal segn los tipos de

bofedales determinados. Bofedal de plantas pulvinadas (I), Bofedal graminoide (II).

Figura 17. Cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluacin

cuantitativa del bofedal de plantas pulvinadas.

Figura 18. Perfil de vegetacin del bofedal pulvinado, dominado por Distichia filamentosa

y Plantago rigida. 1. Distichia filamentosa, 2. Carex sp, 3. Oritrophium limnophilum, 4.

Cuatrecasasiella isernii, 5. Hypsela reniformis, 6. Hypochaeris taraxacoides, 7. Plantago

rigida, 8. Festuca rigescens, 9. Cotula mexicana, 10. Plantago tubulosa.

Figura 19. Cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluacin

cuantitativa del Bofedal graminoide.

Figura 20. Perfil de vegetacin del Bofedal graminoide. 1. Eleocharis albibracteata, 2.

Distichia filamentosa, 3. Festuca rigescens, 4. Plantago tubulosa, 5. Isoetes andicola, 6.

Hypochaeris taraxacoides, 7. Calamagrostis vicunarum, 8. Oritrophium limnophilum, 9.

Cotula mexicana, 10. Carex sp, 11. Gentiana sedifolia.

Figura 21. Distribucin de las especies con mayor cobertura vegetal en el Csped de

arroyo.

Figura 22. Cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluacin

cuantitativa del Csped de arroyo.

Figura 23. Perfil de vegetacin del Csped de arroyo. 1. Carex sp, 2. Lachemilla pinnata,

3. Azorella diapensioides, 4. Plagiobothrys humilis, 5. Poa annua, 6. Calamagrostis

vicunarum, 7. Lepidium bipinnatifidum, 8. Acaulimalva rhizantha.

XII
Figura 24. Mapa del rea de estudio, se muestra la ubicacin de cada comunidad vegetal

descrita, as como los canales y cuerpos de agua. Laguna Conococha = Comunidad de

plantas acuticas dominado por Lilaeopsis macloviana. Bofedal (tipo I) = Bofedal de

plantas pulvinadas (dominado por Distichia filamentosa - Plantago rigida), Bofedal (tipo II)

= Bofedal graminoide (dominado por Festuca rigescens), Csped de arroyo = dominado

por Lachemilla pinnata.

Figura 25. Riqueza y cobertura en las comunidades vegetales determinadas.

Figura 26. Distribucin de la forma de vida de los hidrofitos segn las comunidades

vegetales determinadas. FL=Flotante libre, EF=Enraizada flotante, ES=Enraizada

sumergida, EE=Enraizada emergente. Se incluye las especies tolerantes u oportunistas

(T).

Figura 27. Porcentaje de especies registradas segn su estadio fenolgico para los

humedales de Conococha.

Figura 28. Porcentaje de especies registradas segn su estadio fenolgico por

comunidades vegetales determinadas.

Figura 29. Esquema propuesto de la dinmica del proceso de sucesin vegetal en el


humedal altoandino de Conococha.

XIII
INDICE DE ANEXOS

Anexo 1. A-E: Vista panormica de la Laguna Conococha.

Anexo 2. Especies caractersticas de los humedales de Conococha. A. Distichia

filamentosa, B. Lilaeopsis macloviana, C. Alchemilla pinnata, D. Distichia muscoide, E.

Rorippa beckii, F. Hypocharis taraxacoides, G. Plantago tubulosa, H. Plantago rigida, I.

Callitriche heteropoda, J. Myriophyllum qutense, K. Eleocharis albibracteata, L. Hypsela

reniformis, M. Isoetes andicola, O. Senecio breviscapus, P. Oreobolus obtusangulus.

Anexo 3. Comunidad de Plantas Acuticas: A-B. Vista panormica de la Vegetacin

acutica, C. Vegetacin anfibia expuesta en poca seca, D-E. Flora acutica sumergida.

Anexo 4. Comunidad de Bofedales: Bofedal de Plantas Pulvinadas (A-E). A-B. Zona de

bofedal dominado por Distichia filamentosa, C. Zona de bofedal dominado por Plantago

rigida, D. Almohadillado de Plantago rigida, E. Almohadillado de Distichia filamentosa.

Anexo 5. Comunidad de Bofedales: Bofedal Graminoide (A-E). A. Vista panormica del

bofedal graminoide, B. Bofedal graminoide en poca seca, C. Bofedal graminoide en

poca hmeda, D. Relicto de Distichia muscoides en bofedal, E. Festuca rigescens.

Anexo 6. Comunidad de Csped de arroyo (A-E): A. Vista panormica del Csped de

arroyo, B. Comunidad en poca hmeda, C. Comunidad en poca seca, D. Zona lmite

entre Csped de arroyo y Bofedal graminoide, E. Pastoreo por ganado ovino.

Anexo 7. A-B-C-D. Vista panoramica de los humedales de Conococha en poca hmeda.

E-F- G-H. Vista panoramica de los humedales de Conococha en poca seca.

XIV
Anexo 8. Transectos evaluados en diferentes ambientes de los humedales de
Conococha.

Anexo 9. A.Cuerpo de agua temporal con vegetacion anfibia, B.Casa de un pastor

rodeado de cuerpos de aguas temporales dentro del humedal, C.Fuente de agua termal,

D.Canal de agua, E.Uso de un canal para el lavado de prendas por la poblacion local,

F.Presencia de ganado vacuno pastando en el Csped de arroyo, G.Presencia de ganado

ovino pastando en el Bofedal.

Anexo 10. A. Imagen satelital (Google earth) de los Humedales de Conococha, B. Vista

panoramica de la laguna Conococha, C. Incio del ro Santa en la laguna Conococha.

Anexo 11. Nmero de toques de las especies registradas en los transectos.

Anexo 12. Registros de la flora por poca de muestreo, unidades de vegetacin y estadio

fenolgico.

Anexo 13. Datos de Riqueza, Cobertura, ndices de diversidad de Shannon-Weiner,

Dominancia de Simpson y Equitatividad por transectos evaluados. Cada transecto fue

codificado de acuerdo a la comunidad vegetal en donde fue agrupado por el Anlisis de

Correspondencia. B=Bofedal, Ca=Comunidad de acuticas, C=Csped de arroyo.

Anexo 14. Frecuencia y Cobertura relativa de las especies registradas en las unidades de

muestreo (transectos).

Anexo 15. Datos de Riqueza, Cobertura, ndices de diversidad de Shannon-Wiener,

Dominancia de Simpson y Equitatividad en las comunidades vegetales determinadas.

Anexo 16. Lista total de las especies registradas en el rea de estudio por comunidades

vegetales. Se indica adems la Forma de crecimiento: H: Hierba, Sa: Subarbusto. Forma

de vida: EE; Enraizado Emergente, ES: Enraizado Sumergido, EF: Enraizado Flotante,

FL: Flotante Libre. Bofedal I (Bofedal de plantas pulvinadas). Bofedal II (Bofedal de

plantas graminoides).

XV
RESUMEN

Los humedales de Conococha conformado por la Laguna Conococha y sus ambientes

hmedos asociados (Ancash-Per) son un complejo sistema de humedales altoandinos

considerados importantes para la conservacin. El presente trabajo muestra los

resultados del estudio de la flora vascular y vegetacin de este ecosistema, realizado

entre el ao 2008-2009. Para el estudio de la flora se realiz colectas botnicas en toda el

rea de estudio. Para el anlisis de la vegetacin se realiz transectos en los cuales se

aplic el mtodo de puntos de interseccin modificado. La flora vascular est conformada

por 101 especies agrupadas en 68 gneros y 34 familias. Las Poaceae (17), Asteraceae

(13) y Cyperaceae (12) son las familias ms diversas y representan el 42% de la flora

total. Mediante un anlisis de correspondencia, se caracterizo tres tipos de comunidades

vegetales: Comunidad de plantas acuticas, Bofedales y Csped de arroyo, las cuales se

diferenciaron por sus especies dominantes y formas de vida. El presente estudio reporta

seis especies endmicas para el Per y tres categorizadas a nivel nacional como flora

silvestre amenazadas. As mismo se ampla el rango de distribucin departamental de 21

especies y se da a conocer dos taxa como nuevos registros para el Per, Distichia

filamentosa (Juncaceae) y Rorippa beckii (Brassicaceae). Se considera a la actividad

ganadera como la principal amenaza antrpica para el humedal.

Palabras claves: Humedal altoandino, flora, comunidades vegetales, bofedal, plantas

acuticas.

XVI
ABSTRACT

The Conococha aquatic environments (Ancash-Peru) are a complex system of Andean

wetlands considered important for conservation purposes. This study shows the results of

a floristic diversity and vegetation study of this ecosystem, during 2008 to 2009. The

floristic composition was assessed by botanical collections around the area of the wetland.

For the vegetation transects analysis the method of points quadrat modified was applied.

The vascular flora is represented by 101 species grouped in 68 genera and 34 families.

Poaceae (17), Asteraceae (13) and Cyperaceae (12) are the most diverse families and

represent 42% of the total flora. Through Correspondence Analysis, three plant

communities were identified: Aquatic plant communities, petland and river grass,

differentiated the three of them by their dominant species and life forms. This study reports

six species endemic to Peru and three categorized as endangered species. The range of

departmental distribution of 20 species is increased and two taxa are new records for

Per, Distichia filamentosa (Juncaceae) and Rorippa beckii (Brassicaceae). Cattle rasing

is considered the main threat to the wetland

Key Words: High Andean wetland, flora, plant communities, petland, aquatic plant.

XVII
I. INTRODUCCIN

Los humedales altoandinos son ecosistemas estratgicos para la conservacin,

altamente productivos y frgiles. Su gran fragilidad est asociada a causas naturales

como el cambio climtico, sequas o heladas prolongadas y a causas antrpicas como

la agricultura no sostenible, el pastoreo excesivo y la minera (Ramsar, 2002). Estos

ecosistemas son fuente de recursos y servicios para la poblacin altoandina y cumplen

una funcin muy importante en el curso natural del agua desde los glaciares hasta los

ros, convirtindose en sistemas esenciales en la dinmica de las cuencas altoandinas

(WWF, 2007). Los humedales altoandinos conforman una gran variedad de ambientes,

que comparten una propiedad fundamental, el agua como elemento principal que

determina la funcionalidad del ecosistema. De acuerdo con su tipo y origen pueden

estar formado por: lagos, lagunas, bofedales, salares, totorales, vegas, y pastizales

hmedos (WWF, 2007).

Las comunidades indgenas quechua reconocen de manera general a los humedales

altoandinos, con el nombre de cochas y oconales. El primer trmino deriva de la

palabra quechua kgocha que significa laguna, el segundo termino oconal es un

derivado de la palabra quechua oqho, que significa pasto natural ubicado en

ambientes hmedos (Salvador & Cano, 2002). Asimismo la flora de los humedales

juega un papel importante para el hombre andino por su uso en la fabricacin de

balsas, artesanas y como fuente de alimento para el ganado (Garcia & Beck, 2006).

Proveen adems fibras vegetales y recursos genticos y brindan servicios ambientales

como captura de carbono, depuracin de aguas y retencin de sedimentos y nutrientes

(WWF, 2007).

1
Dentro de los humedales altoandinos, las lagunas constituyen un reservorio natural de

agua dulce, varias aun en condiciones prstinas, siendo potencialmente un excelente

recurso para la educacin ambiental y el turismo ecolgico por poseer una belleza

paisajstica nica. En el Per se han inventariado 12,201 lagunas, situadas casi todas

en la regin de la puna (ONERN, 1980). Por otra parte los bofedales u oconales son

ambientes altoandinos que generalmente ocupan terrenos inmediatos a las lagunas,

canales o riachuelos, presentan un suelo inundado permanentemente y se distingue

por un verde intenso. Estos ecosistemas son considerados como entidades

particulares y frgiles por su dependencia del agua, el cual generalmente proviene de

aguas subterrneas asociadas a riachuelos proveniente de glaciares, derretimiento de

nieve, siendo algunos integrantes recientes del paisaje habindose desarrollado

durante los ltimos tres mil aos o menos (Squeo et al., 2006). Los bofedales son

importantes adems por presentar formaciones vegetales de gran importancia parar el

ciclo hidrolgico (Parra et al., 2004), la vegetacin de estos ambientes acta a manera

de una esponja vegetal reteniendo el agua que llega de las alturas y liberndola

poco a poca a las zonas bajas. Asimismo, estos ecosistemas son muy apreciados por

los pobladores locales como fuente de agua para el ganado y refugio del pastoreo en

la poca seca por lo cual muchas especies vulnerables tienden a desaparecer por

efectos del sobrepastoreo (Tovar, 1990).

Los humedales altoandinos a parte de ser importantes como reguladores del rgimen

hidrolgico y refugio de aves, presentan una diversidad florstica muy particular debido

a las adaptaciones de sus especies al rgimen hdrico de estos ambientes, algunas

especies caractersticas son Distichia muscoides champa, Elodea potamogeton,

Isoetes andicola, I. boliviensis, I. lechleri y Oxychloe andina, los cuales adems son

restringido a los Andes centrales de Sudamrica (Len & Young, 1996).

Por otro lado, el Per cuenta con la mayor cantidad y extensin de ambientes

acuticos de montaa en condiciones adecuadas de conservacin, en toda la regin

2
de los Andes del norte de Sudamrica (Naranjo, 2001). Probablemente podemos

extender esta afirmacin y enunciar que el Per cuenta con la mayor cantidad y

extensin de humedales altoandinos en los Andes de Sudamrica, dado la extensin

de su territorio ocupado por los Andes y glaciares tropicales. En el mbito regional los

ms grandes humedales se encuentran en el pas, un ejemplo son el Lago Junn

rodeado por 300 km2 de reas permanentes y estacionalmente inundadas, adems del

Lago Titicaca, humedal compartido con Bolivia (Salvador & Cano, 2002).

En el Per la regin de los Andes es la ms diversa en trminos de especies

endmicas acuticas, formado principalmente por el gnero Isoetes los cuales son

encontrados en lagunas y ambientes pantanosos de las zonas altoandinas (Hickey,

1994; Len & Young, 1996). Asimismo los humedales altoandinos fueron

probablemente ambientes importantes para la domesticacin de camlidos

sudamericanos, ya que mucho de su forraje viene de especies acuticas (Len &

Young, 1996). Sin embargo, con la introduccin de la ganadera en estos ecosistemas

el pastoreo aumento, ocasionando que en la actualidad los humedales altoandinos

sean los ecosistemas de la puna que ms presin de pastoreo reciben por ganado

autctono (llama, alpaca) y alctono (vacas, ovejas, caballos) debido a su oferta

forrajera y fuente de agua. Por otro lado la minera ha sido la mayor actividad

destructiva del ambiente en las zonas altoandinas, constituyndose en la principal

fuente de contaminacin de cuerpos de agua y por ende de humedales altoandinos,

poblaciones de Isoetes andicola han sido destruidos por minera y drenaje (Len &

Young, 1996).

Los humedales altoandinos ubicados en la regin puna de los Andes, estn expuesto

a las condiciones climticas extremas de este ambiente, como una alta radiacin, fro

intenso, fluctuaciones diarias de temperatura y fuertes vientos. Debido a estos climas

extremos y a los problemas de accesibilidad, el estudio de estos ecosistemas muchas

veces se hace difcil. Probablemente esto ha ocasionado que el estado actual del

3
conocimiento cientfico de los humedales altoandinos del Per sea insuficiente (Len,

1993). Por lo cual la flora y ecologa de estos ecosistemas son aspectos pocos

conocidos.

Los humedales de Conococha son de gran importancia por ubicarse en la cabecera

de la cuenca que da origen al ro Santa (Ancash). Presenta un importante paisaje

natural debido a la belleza paisajstica de la laguna. Asimismo el espejo de agua es un

refugio para aves locales y migratorias; y sirve de hbitat permanente para aves

acuticas como Fulica gigantea gallareta choca y Chloephaga melanoptera ganso

huallata ambas con poblaciones nidificantes en el rea, amenazadas y de importancia

regional (Sarmiento & Barrera, 2000; Barrio & Guillen, 2004).

La Laguna Conococha tambin permite la subsistencia de las familias asentadas en

sus cercanas, que aprovechan los mltiples recursos que ella brinda como fuente de

agua y alimento para el ganado (ovino, vacuno y camlido) que se nutre de los

diversos pastos y plantas acuticas de la laguna y sus zonas pantanosas adyacentes.

El rea de estudio ha sido considerada como prioritaria para su inclusin potencial en

la Lista de Humedales de Importancia Internacional (Naranjo, 2000; Sarmiento &

Barrera, 2000). Sin embargo, su diversidad florstica no es conocida, por lo cual el

presente trabajo es una contribucin al conocimiento de su flora y sus comunidades

vegetales. Asimismo el conocimiento generado de su valor florstico contribuir como

base para promover medidas de conservacin y uso sostenible de sus recursos.

4
II. MARCO TERICO

El conocimiento cientfico de los humedales altoandinos del Per resulta aun

insuficiente (Castro & Pulido, 1996; Len, 1993). Sin embargo, Weberbauer (1945),

Tovar (1973, 1990); Young y Cano (1994) dan aportes generales a la flora altoandina

que resultan muy importantes. Young y colaboradores (1997) indican que la flora

vascular de la puna peruana abarca aproximadamente 1500 especies. Cabrera (1957)

con respecto a la vegetacin altoandina indica que las relaciones entre especies

vegetales dominantes y secundarias son generalmente poco claras y menciona que

las sucesiones entre las comunidades vegetales no son evidentes, con respecto a las

plantas de los alrededores de las lagunas menciona que estas muestran adaptaciones

morfoanatmicas a las condiciones ambientales de la puna. Lambrino y colaboradores

(2006) indican que los factores ambientales ms importantes que afecta a la flora de la

puna son el agua y la temperatura, los cuales delimitan y moldean la forma funcional

de las especies vegetales as como la organizacin de las comunidades vegetales. En

los humedales altoandinos el factor ambiental ms importante es el agua, el cual

delimita la funcionalidad y estructura del ecosistema. Otro factor importante en los

humedales son los suelos, generalmente la puna tienen una textura franca o franca

arenosa, con pH alcalino y bajo contenido de materia orgnica, los suelos en los

humedales particularmente difieren de estas caractersticas, son suelos formados por

depsitos aluviales en los bordes de ros y lagos por lo que resultan sitios frtiles,

(Garcia & Beck, 2006).

Los humedales altoandinos ubicados en la ecorregin Puna de los Andes centrales de

Sudamrica, abarcan desde el centro del Per hasta el norte de Argentina.

Comprende los territorios altoandinos sobre los 3600 o 3800 msnm de los Andes de

Per, Bolivia, Chile y Argentina (Garcia & Beck, 2006). Fitogeogrficamente coincide

5
casi completamente con la provincia punea del Dominio Andino-Patagnico, las

partes ms altas, estn incluidas en la provincia alto-andina sobre los 4,200 m y llega

hasta el nivel de nieve perpetua (Cabrera & Willink, 1973). La vegetacin est

conformada principalmente por comunidades herbceas dominadas por gramneas y

leosas de porte bajo, dominan las familias Asteraceae y Poaceae (Weberbauer,

1945). La puna a su vez se puede diferenciar en tres zonas de vida (Cabrera, 1968;

Troll, 1968), basadas en su precipitacin, gradiente de humedad, vegetacin y

patrones de ocupacin humana: Puna hmeda, Puna Seca y Puna rida (salada). De

acuerdo a esta clasificacin la laguna Conococha y sus ambientes hmedos

adyacentes se encontraran en la puna hmeda de los Andes centrales (Fig. 1).

Figura 1. Zonas de vida de la puna en los andes centrales de Sudamrica (modificado

de Troll, 1968).

6
2.1. FLORA

En el Per los estudios florsticos documentados de humedales altoandinos son muy

escasos, contando solamente con unos pocos hasta la actualidad. Podemos

mencionar el estudio de la flora asociada a las lagunas altoandinas Pomacocha y

Habascocha (Flores et al. 2005), en la cual encuentran una importante riqueza

florstica (100 especies) incluyendo especies endmicas (18). Roque y Ramrez (2008)

tambin realizan un estudio de la laguna Parinacochas y alrededores encontrando una

alta riqueza florstica (234 especies), endmicas (20) y nuevos registros para el Per,

definiendo adems siete tipos de vegetacin. Estos estudios si bien son importantes

para la conservacin de estos ambientes, no son exclusivos en estudiar la flora ni

comunidades vegetales de humedales altoandinos, tampoco mencionan un criterio

para separar los ecosistemas de humedales de los terrestres, por lo cual abarcan otros

ecosistemas asociados o de los alrededores como zonas rocosas, pajonales y

tolares tpicamente terrestres. Probablemente el Per solo cuenta con dos estudios

delimitado a la flora y vegetacin de un humedal altoandino, uno realizado por

Salvador (2003) utilizando el mtodo fitosociolgico, en los humedales de Lauricocha,

logrando encontrar 91 especies, incluyendo endmicas (5) y nuevos registros para el

Per. Otro realizado por Cooper y colaboradores (2010) restringido a las turberas de

la jalca de Cajamarca, el cual reporto un total de 102 plantas vasculares, 69 briofitos y

10 lquenes. Con respecto a los bofedales, solo se indica que la vegetacin dominante

est conformada por las familias Juncaceae, Cyperaceae y Asteraceae (Garcia &

Beck, 2006; Squeo et al. 2006).

2.2. VEGETACION

La vegetacin de los humedales altoandinos sustenta poblaciones de aves y peces de

importancia para la conservacin y sin embargo aun faltan registros completos de flora

7
y de las comunidades vegetales de estos ecosistemas (Salvador & Cano, 2002).

Weberbauer (1945) describe los tipos de vegetacin que se desarrolla asociada a las

lagunas altoandinas, diferenciando comunidad de hidrfitas, oconales, csped de

puna, y roquedales. La Comunidad de hidrfitas; es caracterstica de cuerpos de agua

estancados o de corriente lenta, el agua llega desde los glaciares por derretimiento, la

vegetacin se subdivide en sumergidas (Myriophyllum qutense, Eleodea

potamogeton) y anfibias (Ranunculus limoselloides, Mimulus glabratus). Los Oconales

o turberas de Distichia; son lugares donde el suelo est permanentemente inundado,

el agua proviene de los glaciares, la flora es exclusivamente herbacea, la especie

dominante es Distichia muscoides que forma grandes almohadillados convexos,

acompaado de Plantago rigida, Oritrophium limnophilum, Cuatrecasasiella isernii y

Calmagrostis rigescen, entre otras. Csped de puna; presenta una vegetacion baja

que ocupan terrenos planos a ondulados con suelos hmedos, predominan especies

graminiformes como Calamagrostis vicunarum, Aciachne pulvinata, C. minima,

destacan las asterceas Werneria nubigena, W. pygmaea, Baccharis caespitosa.

Comunidad de roquedales; se desarrolla en colinas rocosas que rodean a las lagunas,

presentan un suelo poco profundo, en la base de las rocas y entre las grietas viven

algunas hierbas y subfrutices favorecidos por la humedad, tales como Lupinus

andinus, Salpichroa glandulosa, Muehlenbeckia volvanica y Oreomyrrhis andicola.

Tupayachi (2005) en un estudio florstico de la cordillera Vilcanota describe a las

formaciones vegetales de la puna conformado por varios ecosistemas dentro de los

cuales menciona a los bofedales y los sistemas acuticos. Los Bofedales u oconales;

son complejos sistemas hidromrficos que contiene diversas asociaciones vegetales

que sirven de forraje a los camelidos y otros animales alctonos, la especie

caracterstica es Distichia muscoides, acompaado de Lachemilla diplophylla, L.

pinnata, Isoetes sp, Oxychloe andina, Hypochaeris taraxacoides, Geranium

sessiliflorum, entre otras. Sistemas Acuticos; se desarrolla en la orilla de las lagunas

8
perenes, en los charcos formados en la poca de lluvias y riachuelos, se presenta

diversas especies algunas palatables para el ganado, las especies caractersticas son

Myriophyllum qutense, M. aquaticum, Elodea potamogeton, Potamogeton

paramoanus, Ranunculus limoselloides, Lachemilla diplophylla, entre otras.

Tovar (1990) en un estudio florstico del valle del Mantaro describe los pisos

bioclimticos y los tipos de vegetacin que contiene, mencionando para el piso

altoandino (3850-4550) a los oconales y las lagunas. Los Oconales o Turberas de

Distichia; menciona que son lugares hmedos a parcialmente anegados, siendo

dominante Distichia muscoides que forma grandes almohadillados, acompaado de

Plantago rigida, Calmagrostis rigescens, C. jamesonii, C. chrysantha, entre otras.

Lagunas o charcas; son cuerpos de agua donde es frecuente encontrar Myriophyllum

qutense, Potamogeton punae, Alopecurus hitchcocki, Lilaeopsis andina, Lachemilla

diplophylla, Chara sp, entre otras.

Estos importantes trabajos (Weberbauer, 1945; Tovar, 1990; Tupayachi, 2005) utilizan

criterios fisionmicos-floristicos cualitativos, como las formas de vida predominante

para clasificar los tipos y pisos altitudinales de vegetacin de los Andes. Sin embargo,

segn Caviares y colaboradores (2000) mediante un estudio, indican que un criterio

ms objetivo es usar mtodos cuantitativos, basados en la composicin y abundancia

relativa de las especies presentes, aunque estos mtodos requieren mayor esfuerzo

de muestreo son ms detallados.

Por otra parte, en las lagunas altoandinas situadas sobre los 3200 m se forman

comunidades vegetales acuticas en cinturones de vegetacin y se distribuyen por su

forma de vida y adherencia al sustrato. Segn Fonturbel (2003) en un estudio

realizado en el lago Titicaca, el uso de fitoplancton y macrofitas flotantes como

indicadores biolgicos de eutrofizacin, result una herramienta til de evaluacin

rpida y con un alto nivel de confiabilidad.

9
En los humedales altoandinos del Per, los estudios de las comunidades vegetales por

mtodos cuantitativos son aun ms escasos que los estudios florsticos. Solo se

cuenta con dos estudios documentados, el realizado por Salvador (2003) en los

humedales de Lauricocha por el mtodo fitosociolgico, que identifica seis

comunidades vegetales correspondiente a seis clases sintaxonomicas que forman

parte del csped hmedo, vegetacin de turberas, vegetacin heleofitica y vegetacin

acuatica sumergida. Otro estudio realizado por Cooper y colaboradores (2010),

restringido a las turberas de la jalca de Cajamarca, demostr que la mayora de

humedales evaluados eran abastecidos por aguas subterrnea soportado por la turba,

asimismo clasifico a la vegetacin en cuatro categoras de acuerdo a la forma de vida

dominante; comunidad de plantas en cojn, comunidad de juncos, comunidad de

briofitos-lquenes y comunidad de gramneas en mata. Este estudio demuestra la

importancia de los briofitos y lquenes en estos ambientes.

2.3. DEFINICIONES USADAS PARA EL PRESENTE ESTUDIO

2.3.1. Definicin de Humedal

El termino humedal engloba una amplia variedad de ambientes hmedos, sin embargo

todos los humedales comparten una caracterstica fundamental, el agua, el cual

determina la estructura y funcionalidad del ecosistema. Debido a su hidrologa, como

factor fundamental y a diferencia de los ecosistemas terrestres, los humedales son

ecosistemas mas dinmicos tanto espacial como temporalmente. Existen muchas

definiciones del trmino humedal, algunas basadas en criterios principalmente

ecolgicos y otras ms orientadas a criterios de conservacin, como el utilizado por la

Convencin sobre Humedales Ramsar (1972), el cual los define en forma amplia

como: "las extensiones de marismas, pantanos y turberas, o superficies cubiertas de

agua, sean stas de rgimen natural o artificial, permanentes o temporales,

10
estancadas o corrientes, dulces, salobres o saladas, incluidas las extensiones de agua

marina cuya profundidad en marea baja no exceda de seis metros". En el presente

estudio se aplica un criterio ecolgico basado en la hidrologa del suelo y la vegetacin

(Fig. 2) para delimitar el rea de un humedal. La siguiente definicin es la que se

utiliza, Los humedales son ecosistemas en los cuales hay suficiente agua para

desarrollar suelos o sustratos hdricos, en condiciones anaerbicas, y una

vegetacin adaptada a ellos (Cronk & Siobhant, 2001). Se entiende por suelos

hdricos, aquellos que estn saturados, inundados o con un cuerpo de agua

permanente o estacionalmente.

Figura 2. Caracterizacin de un humedal (modificado de Tiner, 1991).

11
2.3.2. Definicin de Hidrfito para humedales

Dar una definicin de plantas vasculares que se desarrollan en ambientes acuticos,

es una tarea muchas veces complicada, debido principalmente a la plasticidad

fenotpica que presentan estas especies y que le permiten desarrollar formas

intermedias o anfibias, especialmente las que se desarrollan en bordes de lagunas y

zonas pantanosas, las cuales algunas veces en un sentido estricto no son

consideradas plantas acuticas. Generalmente las plantas vasculares que se

desarrollan en ambientes acuticos se conocen con diferentes trminos, tales como;

plantas acuticas, hidrfitas, helifitas, micrfitos, limnofitos, etc.

Tradicionalmente han sido separadas en dos grandes grupos ecolgicos, los hidrfitos

o plantas acuticas estrictas y los helifitos o palustres (Raunkier, 1934). Las primeras

presentan la mayor parte del cuerpo en el agua, llegando a fotosintetizar en ese

medio, crecen en agua libre y las segundas tienen gran parte de sus rganos

fotosintticos en el aire y crecen en borde de lagunas o en pantanos. En la literatura

los eclogos han favorecido el uso de macrfitas acuticas que no tiene un sentido

taxonmico preciso. En la clasificacin de formas de vida de Raunkiaer (1934) se

denomina hidrfitas a todas aquellas plantas cuyas partes vegetativas se encuentran

sumergidas o flotando en la superficie del agua y sobreviven la estacin desfavorable

por yemas sumergidas unidas o no a la planta parental. Este concepto excluye varias

especies que tiene partes sumergidas, pero cuyo sistema foliar es esencialmente

areo como especies de Typha domingensis Pers., Schoenoplectus californicus (C.A.

Mey.) Sojk y son clasificados como helifitos. Varias especies de Scirpus de zonas

pantanosas sobreviven la estacin desfavorable mediante rizomas subterrneos y de

acuerdo a este sistema seran helifitos.

El termino hidrfito por otro lado presenta mltiples definiciones desde su aparicin

como tal, en un inicio estaba restringido a las plantas acuticas, pero luego se

12
extendi hasta incluir en muchos casos a los helifitos (Tiner, 1991). La definicin

propuesta por los botnicos americanos Weaver & Clements (1938) es ms amplia y

realista para plantas que se desarrollan en humedales, denominando hidrfitos a

todas aquellas plantas que viven en el agua, en suelo cubierto de agua o en

suelo saturado de agua. Adems dividen a los hidrofitos en tres grupos: (1) flotantes,

(2) sumergidas y (3) anfibios. Este concepto fue incorporado posteriormente por

Sculthorpe (1967) y es el que se adopta en el presente trabajo. Otra definicin muy

similar y ms reciente es dada por Tiner (1991), quien define a los hidrofitos como;

individuos o poblaciones de plantas adaptados para la vida en el agua o en suelos

saturado o inundados peridicamente y creciendo en humedales y en hbitat de aguas

profundas. Estas definiciones de hidrfitos (Weaver & Clements, 1938; Tiner, 1991)

representan un concepto individualista y reconoce que los hidrfitos pueden ser

individuos o la poblacin entera de una especie, creciendo en agua o en suelo

saturado o inundado permanente o temporalmente. Esta definicin es de gran

importancia para humedales y no est limitado al nivel de especie en la taxonoma de

plantas, reconoce que las especies pueden exhibir una considerable plasticidad o

amplitud ecolgica en su adaptacin a ambientes hmedos (Tiner, 1993).

2.3.3. Formas de vida de los Hidrfitos

Los sistemas de clasificacin de las formas de vida de los hidrofitos son muy variados

y presentan las mismas dificultades que existen para la definicin de plantas acuticas

o hidrfitas. La clasificacin de acuerdo a las formas de vida tiene un gran inters para

la ecologa, una combinacin de formas de vida tiene un carcter diagnstico de la

comunidad estudiada. En el presente estudio se adopta la clasificacin tomado de

Sculthorpe (1967).

13
A. Hidrfitos fijos al substrato

1. Hidrfitos Emergentes (HE). Ocurren en suelos sumergidos o expuestos

donde el nivel de la napa fretica se encuentra a 50 cm o ms de la superficie

del suelo. En caso de estar cubierto la columna de agua puede superar 1.50 m.

En general son plantas rizomatosas y las hojas sumergidas o flotantes

preceden a la areas maduras. Todas cuentan con rganos reproductivos

externos. En esta forma de crecimiento estaran incluidos todos los helifitos o

palustres considerados mucha veces anfibios. Ejemplos: Eleocharis elegans

(Kunth) Roem. & Schult., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.,

Schoenoplectus americanus (Pers.) Volkart ex Schinz & R. Keller, Typha

domingensis Pers.

2. Hidrfitos de Hojas Flotantes (HF). Habitan suelos sumergidos en donde la

profundidad de la columna de agua alcanza desde los 25 cm hasta los 3.5 m.

En las especies con heterofilia, las hojas sumergidas preceden o acompaan

las hojas flotantes. Algunas especies cuando la densidad es muy alta forman

hojas emergentes. Los rganos reproductivos son flotantes o areos. Tenemos

Rizomatosas: Las hojas flotantes se disponen en largos pecolos flexibles.

Ejemplos: Nymphaea alba L., Victoria amaznica (Poepp.) J.C. Sowerby.

Estolonferas: Tallos ascendentes en la columna de agua que producen hojas

flotantes sobre pecolos relativamente cortos. Ejemplos: Potamogeton natans L.

3. Hidrfitos Sumergidos (HS). Habitan suelos sumergidos en donde la

profundidad de la columna de agua puede alcanzar hasta los 10 o 11 m. hojas

enteramente sumergido muchas veces filiformes, fenestradas o finamente

divididas. Los rganos reproductivos pueden ser areos, flotantes o

sumergidos. Tenemos Caulescentes: Tallos flexibles con races que nacen de

algunos de sus nudos con o sin rizomas.

14
Ejemplos: Elodea potamogeton (Bertero) Espinosa, Ruppia martima L.,

Potamogeton striatus Ruiz & Pav. Roseta: Hojas que nacen de un tallo

condensado o rizoma, frecuentemente especies estolonferas. Ejemplos:

Isoetes spp. Taloide. Cuerpo de la planta extremadamente reducido y

condensado, sin diferenciacin clara entre tallo y hoja. Ejemplo:

Podostemaceae.

B. Hidrfitos libres

4. Flotantes libres (FL). Ocurren en lugares con escaso movimiento de la

columna de agua. Morfologa variables, plantas estolonferas con hojas aras o

flotantes (Eichhornia crassipes (Mart.) Solms, Limnobium laevigatum (Humb. &

Bonpl. ex Willd.) Heine, Pistia stratiotes L.,) o plantas pequeas con una

extrema simplificacin de su anatoma (Lemna spp, Wolffia spp).

15
III. OBJETIVOS

OBJETIVO GENERAL

Identificar la flora vascular y describir las comunidades vegetales de los

humedales de Conococha.

OBJETIVOS ESPECIFICOS

Identificar taxonmicamente las familias, gneros y especies vegetales

presentes en los humedales de Conococha.

Determinar la distribucin y el origen geogrfico de la flora vascular presente

en los humedales de Conococha.

Identificar y describir las comunidades vegetales presentes en los humedales

de Conococha.

16
IV. MATERIALES Y MTODOS

4.1. REA DE ESTUDIO

Los humedales de Conococha se ubican en el departamento de Ancash, provincia de

Recuay, distrito de Catac, localidad de Conococha, con coordenadas S 100755- O

771642 a una altitud de 4050 m (Fig. 3). Los humedales de Conococha se

encuentran conformado por la laguna Conococha y ambientes hmedos adyacentes

como bofedales y pastizales hmedos, la laguna presenta un amplio espejo de agua

de 2.5 Km de largo por 1.0 km de ancho con un rea aproximada de 250 hectreas.

Tiene una profundidad baja llegando hasta los 4.5 m en temporada de lluvias, recibe

una precipitacin anual de 627.8 mm y la temperatura mxima es de 22 C y la mnima

de 0 C. (Compaa Antamina, 2005). Segn la clasificacin de recursos hdricos de

DIGESA, R. D. N 1152/2005/DIGESA /SA, la laguna Conococha se clasifica como

cuerpo de agua Clase VI, aguas de preservacin de hbitat para la flora y la fauna

silvestre o para la pesca recreativa o comercial. El rea de estudio se encuentra en

una planicie extensa rodeada de cerros de pendientes medias (40). En el lado oeste

limita con una ladera de pendiente media y afloramientos rocosos, en la parte baja

presenta pequeas zonas pantanosas que forman bofedales. La localidad de

Conococha se ubica en el sector nor-oeste y utiliza una parte de esta zona como

acopio de residuos slidos, asimismo en esta rea se encuentra un canal que llega a

la laguna y es usado por los pobladores para el lavado de prendas con diversos

productos qumicos (detergentes, desinfectantes). En el sector sur-oeste se encuentra

un afloramiento de aguas termales el cual es usado por los pobladores para baarse,

de igual manera estas aguas llegan a la laguna. En el lado sur limita con laderas de

pendiente media, particularmente en las laderas sur-oeste se encuentran canales que

se originan en la parte alta y llegan a la laguna, permitiendo la formacin de bofedales

17
medianamente extensos, de suelo arenoso con abundante materia orgnica en

descomposicin, estas reas son regularmente pastoreados por camlidos y ovejas.

En el lado norte la laguna limita con laderas de pendiente baja, los cuales son

atravesados por una carretera, en el punto donde la laguna se encuentra con la

carretera, se observa un dique de contencin construido en el 2001 por la Compaa

Antamina, al lado de este dique se encuentra el nico afloramiento rocoso hmedo

que llega al borde de la laguna, en este sector la laguna Conococha libera sus aguas

para dar inicio al ro Santa. En el lado este limita con planicies extensas pantanosas

debido a la presencia de varios canales y riachuelos que llegan desde los glaciares de

la Cordillera Blanca hasta la laguna, asimismo se observa formaciones de cuerpos de

agua temporales y permanentes, esta zona esta intensamente pastoreada por ovejas,

vacas y caballos.

La laguna Conococha es cabecera de cuenca y origen del ro Santa, el cual es el nico

ro de Ancash que tiene un aporte continuo de agua todo el ao. Esto es posible

gracias a que la laguna recibe agua desde tres frentes: Precipitacin, aguas

superficiales de origen glacial y aguas subterrneas (manantiales) termales y fras, lo

cual a su vez le da caractersticas fsico-qumicas particulares como por ejemplo tener

aguas tibias en ciertos sectores, de all que deriva su nombre en quechua coi cocha:

laguna caliente. El nivel del agua en la laguna se encuentra influenciado por un

primer factor y ms importante, las precipitaciones de la poca de lluvias, las cuales

empiezan en diciembre hasta abril, en la poca seca (junio-noviembre) el nivel del

agua baja considerablemente por la ausencia de lluvias e intensa radiacin solar,

retrocediendo hasta 15 metros en algunos sectores observados de la laguna. Un

segundo factor que influencia el nivel del agua en la laguna son los mltiples canales y

arroyos provenientes de los glaciares de la Cordillera Blanca y las fuentes

subterrneas de aguas termales y fras que llegan a la laguna, abastecindola de agua

todo el ao.

18
Figura 3. Ubicacin geogrfica de los humedales de Conococha.

19
4.2. ANALISIS DE LA FLORA

4.2.1. Mtodo de Colecta

La composicin florstica de los humedales de Conococha se evalu realizando

colectas botnicas exhaustivas en toda el rea de estudio. La etapa de muestreo para

la flora y vegetacin fue al final de la poca seca (Octubre-Noviembre) del 2008 y al

final de la poca hmeda (Abril-Mayo) del 2009. El rea de estudio fue delimitado por

el contenido hdrico del suelo, considerando como rea de muestreo; cuerpos de agua

permanentes (laguna, canales, arroyos, afloramientos de agua) y ambientes con

suelos hdricos; inundados o saturados temporal o permanentemente. El mtodo de

colecta y herborizacin fue el estandarizado (Cerrate, 1964). Las especies acuticas

se colectaron desde la orilla de la laguna en direccin al centro, con la ayuda de un

gancho y una cuerda, debido a su fragilidad las muestras acuticas se depositaron en

bolsas hermticas y frascos etiquetados para su posterior identificacin. Adems del

material para herbario, parte de las muestras fueron fijadas en alcohol 70% para

ayudar a su determinacin. Con la ayuda de un GPS (Sistema de Posicionamiento

Global) se registr las coordenadas geogrficas (UTM) y la altitud en metros en los

puntos evaluados. Adicionalmente se tomaron fotografas (Cmara digital CANON

A640) del hbito y flor de los especmenes registrados. Toda la informacin de campo

se consigno en una Libreta de apuntes; nmero de colecta, determinacin en campo,

caractersticas de la planta, y una descripcin particular del hbitat (tipo de suelo,

contenido hdrico, pendiente) los cuales fueron procesados posteriormente.

4.2.2. Identificacin

La determinacin taxonmica de los especmenes colectados se realiz en el

Laboratorio de Florstica del Museo de Historia Natural UNMSM, para lo cual se utiliz

bibliografa especializada: Len (1993 y 1996), Tovar (1993), Macbride (1936-1964),

Haynes & Hola-Nielsen (2003); Sklen et al. (2005), Wheeler (1989 y 2002), Dhooge

20
& Goetghebeur (2002 y 2004), Dhooge y colaboradores (2003), Al-Shehbaz (1991),

Balslev (1996), Gomez-Sosa (2004), Adams (1994). Adems de consultas con

especialistas en los diferentes taxones, posteriormente las muestras fueron

corroboradas con especmenes depositados en el Herbario San Marcos (USM) del

Museo de Historia Natural de la UNMSM, la coleccin completa se depositar en el

Herbario USM.

4.2.3. Anlisis Florstico

Los taxones se registraron en una base de datos utilizando la hoja de clculo Excel del

programa Microsft Office 2007. La nomenclatura de las especies se bas en el

Catlogo de Gimnospermas y Angiospermas de la Flora Peruana (Brako & Zarucchi,

1993), actualizado en la base de datos TROPICOS del Missouri Botanical Garden

(http://www.tropicos.org). El sistema de clasificacin utilizad fue el de Cronquist

(1988) para las plantas con flores. Para cada especie se asign una forma de

crecimiento basado en Wittaker (1975) y una forma de Vida (Sculthorpe, 1967), Para

conocer el estado de conservacin de las especies registradas en el presente estudio,

se compararon las especies encontradas con los listados de los siguientes

documentos nacionales e internacionales: Especies amenazadas de flora silvestre del

Per (Decreto Supremo N 043-2006-AG), el Libro Rojo de las Plantas Endmicas del

Per (Len et al., 2006), La Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unin Mundial

para la Conservacin de la Naturaleza (IUCN) y La Convencin sobre el Convenio

Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES, siglas en

ingls).

4.2.4. Anlisis de la Distribucin y Origen Geogrfico

Para analizar la distribucin geogrfica de las especies se utilizaron los siguientes

elementos geogrficos: Andes, Americano, Neotropical, Tropical, Holrtica, Austral y

Cosmopolita. La distribucin geogrfica de las especies se consult en la base de

21
datos TROPICOS y en diferentes trabajos monogrficos de familias y gneros

utilizados en la identificacin: Len (1993 y 1996), Tovar (1993), Macbride (1936-

1964), Haynes & Hola-Nielsen (2003). Para analizar el origen de las especies se utilizo

el Catlogo de Gimnospermas y Angiospermas de la Flora Peruana (Brako & Zarucchi,

1993).

4.3. ANALISIS DE LA VEGETACIN

4.3.1. Diseo del muestreo

La evaluacin de las comunidades vegetales se realizo por medio de transectos. Los

transectos son muy tiles en estudios descriptivos y son apropiados para medir la

heterogeneidad de la vegetacin en relacin a un gradiente ambiental (Matteucci &

Colma, 1982). En cada transecto se aplic el mtodo de puntos de interseccin

(Bolfor, 2000) modificado. El tipo de muestreo realizado fue estratificado selectivo,

para el reconocimiento de los tipos de vegetacin se aplic un criterio fisionomico-

floristico, el rea de estudio fue subdividido en unidades de vegetacin homogneas

basado en su fisionoma entitation. Los transectos fueron ubicados siguiendo

cambios visuales en la composicin florstica dentro de cada tipo de vegetacin

reconocida. Se realiz un total de 17 transectos lineales de 100 puntos de evaluacin

cada uno, el nmero de transectos indica la mayor cantidad posible que se pudo

realizar en el rea de estudio, asimismo tuvieron longitudes diferentes dependiendo de

la extensin de la unidad de vegetacin que se evaluara (Tabla 1). Los transectos se

ubicaron desde el borde de la laguna hacia afuera, orientado segn la gradiente de

humedad del suelo para el muestreo de la vegetacin de los ambientes hmedos y

desde el borde hacia el centro de la laguna para evaluar la vegetacin acutica (Fig.

4). El sector sur de la laguna no pudo ser evaluado completamente por transectos,

debido a que corresponde a zonas de propiedad privada de los pastores locales, los

22
cuales no dieron el permiso necesario. Sin embrago, se realizaron muestreos

cualitativos de estas zonas.

Mtodo de Puntos Interseccin Point Quadrat; este mtodo permite medir la

cobertura vegetal de una manera objetiva a partir de unidades mustrales puntuales

(puntos), evitando los problemas de tamao y forma de la unidad muestral. Por lo cual

es adecuado para determinar la cobertura, composicin y estructura de comunidades

vegetales donde no es fcil discriminar los individuos como en pastizales, pajonales,

bofedales y matorrales. El mtodo consiste en registrar la presencia o ausencia de una

especie en cada punto ubicado al azar o sistemticamente y se basa en el hecho que

en cada unidad puntual existen solo dos alternativas; que la especie este presente o

ausente, por lo cual la proporcin de puntos en que la especie este presente toques

(m) derivados de un nmero infinito de puntos (M), equivale a la cobertura (Xi) de

dicha especie ( X = (m / M) * 100 ), asimismo este mtodo muestra su mximo

potencial generando los valores de cobertura reiterada constituyndose en una

medida indirecta de la biomasa (Matteucci & Colma, 1982).

El mtodo de puntos de interseccin modificado, consisti en tomar 100 puntos de

evaluacin distribuidos sistematicamentemente a lo largo de cada transecto, la

distancia entre punto y punto se obtuvo de dividir el largo del transecto entre los cien

puntos. En cada punto se registro el nmero de veces que las especies tocaron una

varilla de metal de un metro de alto. La sumatoria del nmero de veces que las

especies tocaron la varilla en los 100 puntos se considero como su medida de

cobertura total.

23
Figura 4. Ubicacin de los transectos muestreados en los humedales de Conococha.

24
Tabla 1. Descripcin de los transectos de muestreo en el rea de estudio.

Transecto Longitud Hbitat Hidrologa del Suelo Ubicacin Altitud Ubicacin


N (m) (UTM) (msnm)

1 50 Oconal Suelos inundados permanentemente N 8880372 E 249295 4030 O


2 5 Laguna Suelo con cuerpo de agua permanente N 8880088 E 249292 4030 O
3 50 Oconal Suelos inundados permanentemente N 8879480 E 249191 4037 O
4 15 Laguna Suelo con cuerpo de agua fluctuante, orilla expuesta N 8880474 E 249784 4032 N
5 50 Oconal Suelos inundados permanente o estacionalmente N 8880580 E 250058 4029 N
6 50 Oconal Suelos inundados permanente o estacionalmente N 8879258 E 251870 4029 E
7 50 Cesped Suelos saturados permanentemente N 8880422 E 250048 4032 N
8 50 Oconal Suelos inundados permanente o estacionalmente N 8880490 E 250044 4035 N
9 10 Laguna Suelo con cuerpo de agua fluctuante, orilla expuesta N 8880182 E 249241 4033 O
10 10 Csped Suelos saturados permanentemente N 8880182 E 249243 4033 O
11 50 Oconal Suelos inundados permanentemente N 888000 E 249335 4032 O
12 20 Oconal Suelos inundados permanentemente N 8879812 E 249374 4034 O
13 10 Oconal Suelos inundados permanente o estacionalmente N 8879772 E 249355 4031 O
14 20 Oconal Suelos inundados permanentemente N 8879864 E 249372 4036 O
15 50 Oconal Suelos inundados permanentemente N 8879378 E 248968 4094 S
16 10 Laguna Suelo con cuerpo de agua fluctuante, orilla expuesta N 8878976 E 250800 4033 S
17 15 Laguna Suelo con cuerpo de agua permanente N 8880472 E 249772 4032 N

25
4.3.2. Variables evaluadas

A partir de los transectos evaluados, se estimo variables de abundancia, riqueza y

medidas de diversidad alfa (Moreno, 2001) para cada uno de ellos.

Cobertura vegetal de cada especie (Ci): el cual se calcula como la sumatoria del

nmero de toques de cada especie con la varilla entre los 100 puntos por 100.

Ci % = (# toques de la especie i / # puntos totales) x 100

Frecuencia de cada especie (Fi): se calcula como el numero de transectos en las que

aparece la especie i entre el nmero total de transectos por 100.

F(i) = (# transectos conteniendo la especie i / # transectos totales) x 100 %

Cobertura vegetal absoluta de cada transecto (Ct): el cual se calcula como la

sumatoria del nmero de toques de todas las especie, entre los 100 puntos por 100.

Puede pasar del 100% de cobertura debido al mtodo de muestreo point quadrat.

Ct = (# toques de todas las especies / # puntos totales) x 100 %

Riqueza taxonmica (S). Total de especies presentes en cada transecto. La riqueza

(S) es la forma ms sencilla de medir la biodiversidad, ya que se basa nicamente en

el nmero de especies presentes, sin tomar en cuenta el valor de importancia de las

mismas.

ndice de diversidad de Shannon-Wiener (H). Mide la diversidad de especies de un

determinado hbitat. Toma en cuenta la abundancia de las especies y la equitatividad

del nmero de individuos en cada especie. Vara de 0 para comunidades con un solo

taxn a valores altos (H max) para comunidades con varios taxones.

H = ndice de Shannon-Wiener
ni = Abundancia de la especie i
n = Abundancia de todas las especies

26
Dominancia de Simpson (D). Mide la dominancia de especies en un determinado

hbitat. Este ndice le da mayor peso a las especies ms dominantes. Tiene un rango

de 0, cuando todos los taxones cuentan con un individuo, a 1 cuando un taxon domina

completamente la comunidad.

ni = Abundancia de la especie i
n = Abundancia de todas las especies

Equidad (J). Evala que tan uniformemente est distribuida la abundancia entre las

especies. Mide la proporcin de la diversidad observada con relacin a la mxima

diversidad esperada. Su valor va de 0 a 1, de forma que 1 corresponde a situaciones

donde todas las especies son igualmente abundantes.

H = ndice de Shannon
S= Nmero de especies

La frecuencia relativa se obtuvo sumando las frecuencias absolutas (transectos en que

estn presentes) de todas las especies, llevando el total obtenido a 100 y

determinando el porcentaje de este total que le corresponde a cada especie. Del

mismo modo se determin la cobertura relativa, sumando las coberturas de todas las

especies en los transectos en que estn presentes, llevando el total a 100 y

determinando el porcentaje que le corresponde a cada especie.

27
4.3.3. Anlisis de datos

Con los datos obtenidos de las unidades de muestreo se construy una matriz de la

abundancia (cobertura) de especies por transectos (Anexo. 4). Para cada unidad de

muestreo se determin la riqueza total, cobertura y medidas de diversidad mediante

los ndices de Shannon-Wiener (H), Dominancia de Simpson (D) y Equidad (J).

Asimismo, se realiz un anlisis por mtodos multivariados para el estudio de la

vegetacin, se utiliz el anlisis de correspondencia (CA), el cual permiti discriminar

las comunidades vegetales. Todos los anlisis se realizaron en el programa estadstico

PAST 1.89 (Hammer, et al 2001). Con el objetivo de determinar la distribucin de las

comunidades vegetales, se realizaron perfiles de vegetacin en base a los transectos

evaluados, esto permiti caracterizar la estratificacin de la vegetacin. Asimismo,

tambin se realiz un mapa de las comunidades vegetales obtenidas, para lo cual se

utiliz una clasificacin manual en base a tres imgenes satelitales de Google Earth

(2010) y observaciones de campo de la vegetacin. El dibujo se realiz utilizando un

rea buffer de las imgenes de Google Earth de 5,6 km de largo x 3,8 de ancho que

cubri el rea de estudio. Se obtuvo una subimagen, tomando en cuenta el color, la

textura y forma de las imgenes de Google Earth, adems de la informacin de

campo de la vegetacin, generando finalmente el mapa del rea de estudio.

28
V. RESULTADOS

5.1. FLORA

La flora vascular de los humedales de Conococha est conformada por 101 especies

agrupadas en 68 gneros y 34 familias (Tabla 2). Las Magnoliopsida son el grupo ms

representativo con el 55% (56 especies) de la flora total (Tabla 3), seguido de las

Liliopsida con el 40% (40) y los Pteridofitos con el 5% (5). La forma de crecimiento

predominante son las hierbas que incluye al 99% de la flora total, los subarbustos

estn relegados al 1%. Cinco taxones no se han logrado determinar hasta el nivel

especfico debido a que no presentaban todas las caractersticas solicitadas en las

claves disponibles. La lista detallada de todas las especies registradas en los

humedales de Conococha se muestra en la Tabla 4.

Tabla 2. Riqueza especifica y genrica de las familias presentes en los humedales de

Conococha.

Familia Especie Gneros


N % N %

POACEAE 17 16.8 10 14.7


ASTERACEAE 13 12.9 9 13.2
CYPERACEAE 12 11.9 7 10.3
JUNCACEAE 6 5.9 3 4.4
GENTIANACEAE 5 5.0 3 4.4
RANUNCULACEAE 5 5.0 1 1.5
APIACEAE 4 4.0 3 4.4
SCROPHULARIACEAE 4 4.0 4 5.9
FABACEAE 3 3.0 2 2.9
PLANTAGINACEAE 3 3.0 1 1.5
BRASSICACEAE 2 2.0 2 2.9

29
Tabla 2. Continuacin

Familia Especie Gneros


N % N %

CRASSULACEAE 2 2.0 1 1.5


ELATINACEAE 2 2.0 1 1.5
POTAMOGETONACEAE 2 2.0 1 1.5
ROSACEAE 2 2.0 1 1.5
BORAGINACEAE 1 1.0 1 1.5
CALLITRICHACEAE 1 1.0 1 1.5
CAMPANULACEAE 1 1.0 1 1.5
CARYOPHYLLACEAE 1 1.0 1 1.5
DRYOPTERIDACEAE 1 1.0 1 1.5
GERANIACEAE 1 1.0 1 1.5
HALORAGACEAE 1 1.0 1 1.5
HYDROCHARITACEAE 1 1.0 1 1.5
ISOETACEAE 1 1.0 1 1.5
LEMNACEAE 1 1.0 1 1.5
MALVACEAE 1 1.0 1 1.5
MARSILEACEAE 1 1.0 1 1.5
ORCHIDACEAE 1 1.0 1 1.5
PRIMULACEAE 1 1.0 1 1.5
SALVINIACEAE 1 1.0 1 1.5
THELYPTERIDACEAE 1 1.0 1 1.5
URTICACEAE 1 1.0 1 1.5
VALERIANACEAE 1 1.0 1 1.5
VIOLACEAE 1 1.0 1 1.5
TOTAL 101 100 68 100

30
Tabla 3. Nmero y porcentaje de familias, gneros y especies por clases vegetales

registrados en los humedales de Conococha.

Clase Familias Gneros Especies

N % N % N %

Magnoliopsida 22 65 39 57 56 55

Liliopsida 7 21 24 35 40 40

Pteropsida 5 15 5 7 5 5

Total 34 100 68 100 101 100

La distribucin de la riqueza florstica por familias, muestra que las ms dominantes

son: Poaceae (17 especies), Asteraceae (13) y Cyperaceae (12) y juntas representan

el 42% de la flora total. Las diez familias con el mayor nmero de especies

representan el 71% (72 especies) de la flora total (Fig. 5). Cinco familias presentan dos

especies cada una y las 19 familias restantes son uniespcificas. Esto demuestra que

el mayor nmero de familias estn representadas por una sola especie.

POACEAE 17
ASTERACEAE 13
CYPERACEAE 12
JUNCACEAE 6
RANUNCULACEAE 5
GENTIANACEAE 5
SCROPHULARIACEAE 4
APIACEAE 4
PLANTAGINACEAE 3
FABACEAE 3

0 5 10 15 20
Nmero de Especies

Figura 5. Familias con el mayor nmero de especies en los humedales de Conococha.

31
Los gneros con mayor riqueza son: Carex (6 especies), Ranunculus (5) y

Calamagrostis (5) y representan el 17% de la flora total (Fig. 6). De los 68 gneros

registrados, seis cuentan con mas de dos especies (Carex, Ranunculus,

Calamagrostis, Plantago, Juncus, Senecio) y representa el 24% de la flora total, los

que tienen dos especies (14) representan el 28% del total y los que tienen una especie

(48) agrupan el 48% de la flora total. Esto indica que la riqueza de los gneros en los

humedales de Conococha se caracterizan por ser principalmente uniespecifica.

Carex 6

Ranunculus 5

Calamagrostis 5

Plantago 3

Juncus 3

Senecio 3

0 1 2 3 4 5 6 7
Nmero de Especies

Figura 6. Gneros con el mayor nmero de especies en los humedales de

Conococha.

5.1.1. Formas de vida de los Hidrfitos

Las formas de vida de las especies registradas (Fig. 7), muestra que el mayor nmero

de hidrfitos se agrupan bajo la forma de vida enraizado-emergente con 65 especies,

65% de la flora total, distribuidos principalmente en zonas pantanosas y bordes de la

Laguna Conococha, luego sigue la forma enraizado-sumergida con 10 especies,

enraizado-flotante con 5 y flotante-libre con 2, estas tres ltimas formas de vida estn

32
restringido a la laguna y cuerpos de agua adyacentes y representan el 17% de la flora

total.

Las especies consideradas tolerantes incluyen 19 taxones y representan el 18% de la

flora total, estas especies no se incluyeron en las formas de vida mencionadas ya que

la mayora son especies oportunistas o invasoras y no son especies tpicas de

humedales, deben su presencia en el rea a perturbaciones antrpicas como el

sobrepastoreo y eutrofizacin del suelo, un ejemplo claro son las siguientes especies

encontradas; Urtica flabellata, Astragalus varus, Trifolium amabile, Geranium

sessiliflorum y Lepidium bipinnatifidum consideradas especies ruderales, indicadoras

de eutrofizacin del suelo y conocidas como nitrofilas (Tovar & Oscanoa, 2002;

Pestalozzi, 1998).

FL EF
T 2% 5%
18% ES
10%

EE
65%

Figura 7. Formas de vida de las especies registradas en el rea de estudio,

EE=Enraizado Emergente, ES=Enraizado Sumergido, EF=Enraizado Flotante,

FL=Flotante Libre. Se incluyen las especies invasoras u oportunistas, T=Tolerantes.

33
Tabla 4. Lista detallada de la flora vascular de los humedales de Conococha. Se indica

la Forma de crecimiento: H: Hierba, Sa: Subarbusto. Forma de vida: EE; Enraizado

Emergente, ES: Enraizado Sumergido, EF: Enraizado Flotante, FL: Flotante Libre. Se

incluye tambin a las especies Tolerantes = (#) oportunistas o invasoras. Origen

geogrfico = N: Nativo, I: Introducido. Distribucin geogrfica = An: Andes, Ne:

Neotrpico, Tr: Trpicos, Am: Amrica, Co: Cosmopolita, Ho: Holartica, As: Austral.

Estado de conservacin = VU: Vulnerable, NT: Casi amenazado y E: Endmico.

Nuevos reportes = * : Nuevo reporte para Ancash, ** : Nuevo reporte para el Per.

Estado de Conservacin
Distribucin geogrfica
Forma de Crecimiento

Origen geogrfico

Nuevos reportes
Forma de Vida
Taxon

APIACEAE
Azorella crenata (Ruiz & Pav.) Pers. H EE N An
Azorella diapensioides A. Gray Sa # N An Vu *
Chaerophyllum andicola (Kunth) K.F. Chung H # N Ne
Lilaeopsis macloviana (Gand.) A.W. Hill H ES N An
ASTERACEAE
Cotula mexicana (DC.) Cabr. H EE N Ne *
Cuatrecasasiella isernii (Cuatrec.) H. Rob. H EE N An
Gamochaeta humilis Wedd. H # N An
Hypochaeris meyeniana (Walp.) Griseb. H # N An *
Hypochaeris taraxacoides (Meyen & Walp.) Ball H EE N An
Lucilia kunthiana (DC.) Zardini H EE N An
Oritrophium limnophilum (Sch. Bip.) Cuatrec. H EE N An
Paranephelius ovatus A. Gray ex Wedd. H # N An
Senecio breviscapus DC. H EE N Tr
Senecio condimentarius Cabrera H # N An
Senecio repens Stokes H EE N An
Werneria nubigena Kunth H EE N Ne
Werneria pygmaea Gillies ex Hook. & Arn. H EE N An

34
Tabla 4. Continuacin

Estado de Conservacin
Distribucin gegrfico
Forma de Crecimiento

Origen geogrfico

Nuevos reportes
Forma de Vida
Taxon

BORAGINACEAE
Plagiobothrys humilis (R. & P.) I.M. Johnst. H EE N An
BRASSICACEAE
Lepidium bipinnatifidum Donn. Sm. H # N Ne
Rorippa beckii Al-Shehbaz H EE N An **
CALLITRICHACEAE
Callitriche heteropoda Engelm. ex Hegelm. H EF N An
CAMPANULACEAE
Hypsela reniformis (Kunth) C. Presl H EE N An
CARYOPHYLLACEAE
Arenaria digyna Schltdl. H EE N An *
Cerastium subspicatum Wedd. H EE N An
CRASSULACEAE
Crassula venezuelensis (Steyerm.) Bywater & Wickens H ES N An
CYPERACEAE
Carex bonplandii Kunth H EE N Am
Carex brachycalama Griseb. H EE N Ne *
Carex humahuacaensis G.A. Wheeler H EE N An *
Carex microglochin Wahlenb. H EE N Am-Ho *
Carex pichinchensis Kunth H EE N An *
Carex sp1. H EE N An
Eleocharis albibracteata Nees & E. Mey. H EE N Ne
Isolepis cernua (Vahl) Roem. & Schult. H EE N Co *
Oreobolus obtusangulus Gaud. H EE N An
Phylloscirpus deserticola (Philippi) Dhooge & Goetgh. H EE N An
Trichophorum rigidum (boeck.) Goetgh. H # N An
Zameioscirpus muticus Dhooge & Goetghebeur H EE N An
DRYOPTERIDACEAE
Polystichum montevidense var. nudicaule (Rosenst.) Tryon H EE N An *
ELATINACEAE
Elatine peruviana Baehni & Macbr. H ES N An *

35
Tabla 4. Continuacin

Estado de Conservacin
Forma de Crecimiento

Distribucin gegrfica
Origen geogrfico

Nuevos reportes
Forma de Vida
Taxon

Elatine sp1. H EF N An
FABACEAE
Astragalus uniflorus DC. H EE N An
Astragalus varus (J.F. Macbr.) Gmez-Sosa H # N An E
Trifolium amabile Kunth. H # N Am
GENTIANACEAE
Gentiana sedifolia Kunth. H EE N Ne
Gentianella persquarrosa (Reimers) J.S. Pringle H EE N An E *
Gentianella poculifera (Gilg) Zarucchi H EE N An E *
Halenia caespitosa Gilg H EE N An *
Halenia sp1. H EE N An
GERANIACEAE
Geranium sessiliflorum Cav. H # N An-As
HALORAGACEAE
Myriophyllum quitense Kunth H ES N Am
HYDROCHARITACEAE
Elodea potamogeton (Bert.) Espinosa H ES N Ne
ISOETACEAE
Isoetes andicola (Amstutz) Gomez H ES N An
JUNCACEAE
Distichia filamentosa Buchenau H EE N An **
Distichia muscoides Nees & Meyen H EE N An
Juncus balticus subsp. andicola (Hook.) Snogerup H EE N Ne
Juncus bufonius L. H EE I Co
Juncus ebracteatus E. Meyer H EE N Ne
Luzula racemosa Desv. H EE N Ne
LEMNACEAE
Lemna minuta Kunth. H FL N Co
MALVACEAE
Acaulimalva rhizantha (Gray) Krapovickas H EE N An E
MARSILEACEAE

36
Tabla 4. Continuacin

Estado de Conservacin
Forma de Crecimiento

Distribucin gegrfica
Origen geogrfico

Nuevos reportes
Forma de Vida
Taxon

Marsilea cf. mollis Rob. & Fern. H EE N Am


ORCHIDACEAE
Myrosmodes nubigenum Rchb. f. H EE N An NT
PLANTAGINACEAE
Plantago australis Rahn H # N Am
Plantago rigida Kunth. H EE N An
Plantago tubulosa Decne. H EE N Ne
POACEAE
Aciachne acicularis Laegaard H # N Ne
Agrostis breviculmis Hitchc. H EE N Am
Agrostis tolucensis Kunth. H EE N Ne
Alopecurus magellanicus var. bracteatus (Phil.) Mariano H EE N An *
Calamagrostis chrysantha (J. Presl) Steud. H EE N An
Calamagrostis curvula (Wedd.) Pilg. H EE N An
Calamagrostis jamesonii Steud. H EE N An
Calamagrostis rigescens (J. Presl) Scribn. H EE N Ne
Calamagrostis vicunarum (Wedd.) Pilg. H EE N An
Dissanthelium rauhii Swallen & Tovar H # N An E *
Festuca glyceriantha Pilg. H # N An E
Festuca rigescens (J. Presl) Kunth H EE N An
Muhlenbergia fastigiata (J. Presl) Henrard H # N An
Muhlenbergia ligularis (Hack.) Hitchc. H # N Ne
Nassella asplundi Hitchc. H # N An
Poa annua L. H EE I Co
Polypogon interruptus Kunth. H EE N Am
POTAMOGETONACEAE
Stuckenia filiformis (Pers.) Borner H ES N An
Stuckenia striata (Ruiz & Pav) J. Holub H ES N Am *
PRIMULACEAE
Anagallis minima (L.) E.H.L. Krause H EE I Co *

37
Tabla 4. Continuacin

Estado de Conservacin
Forma de Crecimiento

Distribucin gegrfica
Origen geogrfico

Nuevos reportes
Forma de Vida
Taxon

RANUNCULACEAE
Ranunculus cymbalaria Pursh H EE N Co *
Ranunculus flagelliformis Smith H EF N Ne
Ranunculus limoselloides Turcz. H EF N An
Ranunculus praemorsus Kunth ex DC. H EE N Ne
Ranunculus trichophyllus Chaix ex Vill. H ES N Co *
ROSACEAE
Lachemilla diplophylla Diels H EE N An
Lachemilla pinnata Ruiz & Pav. H EE N An
SALVINIACEAE
Azolla mexicana C. Presl H FL N Am
SCROPHULARIACEAE
Bartsia diffusa Benth. H EE N An
Castilleja pumila (Benth.) Wedd. H EE N An
Limosella aquatica L. H ES N Co *
Mimulus glabratus Kunth H EF N Am
THELYPTERIDACEAE
Thelypteris sp1. H EE N Ne
URTICACEAE
Urtica flabellata Kunth. H # N An
VALERIANACEAE
Valeriana nivalis Wedd. H EE N An VU
VIOLACEAE
Viola sp1. H EE N Ne

38
5.2. DISTRIBUCIN Y ORIGEN GEOGRFICO DE LA FLORA

El patrn de distribucin geogrfica de la flora de los humedales de Conococha (Fig. 8)

muestra que la gran mayora de especies son de distribucin andina (60 spp),

representado el 59% de la flora total, un 20% de la flora present una distribucin

Neotropical, un 10% present una distribucin Amricana, y un 8% present una

distribucin cosmopolita. Tres categoras son uniespecficas con un 1% cada uno,

Senecio breviscapus distribuido en los Trpicos, Geranium sessiliflorum con

distribucin Andina-Austral y Carex microglochin con distribucin Americana-Holrtica,

esta ltima especie es considerada bipolar por estar presente en el hemisferio norte y

en la regin de los Andes (Wheeler & Guaglianone, 2003). De igual manera

Myriophyllum qutense una planta acutica frecuente en las lagunas altoandinas, ha

sido reportado para las zonas montaosas de Norteamrica, por lo cual presentara

una distribucin disyunta en Amrica.

Andes 59%

Neotrpico 20%

Amrica 10%

Cosmopolita 8%

Otros 3%

0 10 20 30 40 50 60 70
Especies (%)

Figura 8. Distribucin geogrfica de las especies registradas en los humedales de

Conococha.

39
Con respecto al origen geogrfico de la flora, se encontr un alto porcentaje de

especies nativas (97%), solo un 3% fueron especies introducidas (Fig. 9), Poa annua,

Juncus bufonius y Anagallis minima, las cuales adems son de distribucin

cosmopolitas debido a su amplia distribucin latitudinal y altitudinal. El bajo porcentaje

de especies introducidas no refleja el grado de intervencin antrpica en este

ecosistema. Asimismo dentro de las especies nativas se encontraron especies

invasoras u oportunistas, consideradas indicadoras de disturbio antrpico en un

ecosistema. Podemos mencionar a Urtica flabellata, Astragalus varus, Trifolium

amabile, Geranium sessiliflorum y Lepidium bipinnatifidum, todas especies nativas

pero consideradas especies ruderales (Tovar & Oscanoa, 2002; Pestalozzi, 1998).

40
5.3. ESTADO DE CONSERVACIN, ENDEMISMO Y NUEVOS REPORTES

Se encontraron un total de nueve especies con una categora de conservacin

importante, flora silvestre amenazada y endemismo, (Tabla 5). Tres especies se

encuentran categorizadas como flora amenazada (Decreto Supremo N 043-2006-

AG), de los cuales Azorella diapensioides y Valeriana nivalis estn en la categora de

Vulnerable (V) y Myrosmodes nubigenum en la categora de Casi Amenazado (NT).

De igual manera se reporta seis especies consideradas endmicas para al Per (Leon

et al., 2006; Gomez-Sosa, 2004) representado el 6% de la flora total, asimismo dentro

de estos endmismos Gentianella persquarrosa, Gentianella poculifera y

Dissanthelium rauhii han sido registradas para un solo departamento y son reportados

por primera vez para Ancash.

Tabla 5. Especies registradas con categoras de conservacin de amenaza:

VU=Vulnerable, NT=Casi Amenazado (D.S. N 043-2006-AG) y Endemismo (E).

Familia Especie Estado de


Conservacin
APIACEAE Azorella diapensioides VU
VALERIANACEAE Valeriana nivalis VU
ORCHIDACEAE Myrosmodes nubigenum NT
FABACEAE Astragalus varus E
GENTIANACEAE Gentianella persquarrosa E
GENTIANACEAE Gentianella poculifera E
MALVACEAE Acaulimalva rhizantha E
POACEAE Dissanthelium rauhii E
POACEAE Festuca glyceriantha E

Debemos mencionar que ninguna de las especies amenazadas o endmicas estn

presente en la laguna Conococha, estas especies se distribuyen en los ambientes

hmedos asociados. El presente estudio tambin ampla el rango de distribucin

departamental de 21 especies, que se registran por primera vez para Ancash (Tabla

4). Adems se da a conocer dos taxones como nuevos registros para el Per, Distichia

filamentosa (Juncaceae) citado para Bolivia y Chile (Balslev, 1996) y Rorippa beckii

(Brassicaceae) citado solo para Bolivia (Al-Shehbaz, 1991).

41
5.4. COMUNIDADES VEGETALES

El estudio de la vegetacin mediante un Anlisis de Correspondencia (AC), permiti

discriminar tres tipos de comunidades vegetales presentes en el rea de estudio (Fig.

9). Comunidad de Plantas acuticas (Ca), Bofedales (Bo) y Comunidad de Csped de

arroyo (Ce), estos tipos de vegetacin se diferencian por sus especies dominantes y

formas de vida y se encuentran distribuidos de acuerdo a la gradiente de inundacin

del suelo.

Figura 9. Ordenacin de 17 transectos segn la abundancia de 45 especies usando

un Anlisis de Correspondencia (AC). Se muestran las comunidades obtenidas: Ca=

Comunidad de Plantas acuticas, Bo= Bofedales, Ce= Comunidad de Csped de

arroyo. La flecha indica la gradiente de inundacin del suelo basado en la

interpretacin ambiental del primer eje. Los transectos con smbolos iguales

corresponde a una especie dominante: =Festuca rigescens (Fr), =Distichia

42
filamentosa (Df), =Lilaeopsis macloviana (Lm), =Lachemilla pinnata (Ap), =

Myriophyllum qutense (Mq), =Plantago rigida (Pr). Cdigo de las especies;

Ea=Eleocharis albibracteata, Hr=Hypsela reniformis, Pr=Plantago rigida, Pt=Plantago

tubulosa, Cm=Cotula mexicana, Ht=Hypochaeris taraxacoides, Ap=Lachemilla pinnata,

Ca=Carex sp, Mu= Musgo, Mq=Myriophyllum quitense, Cv=Calamagrostis vicunarum,

Ge=Gentiana sedifolia, Ch=Carex humahuacaensis, Ol=Oritrophium limnophilum,

Wp=Werneria pygmaea, Rt=Ranunculus trichophyllus, Ia=Isoetes andicola, Je=Juncus

ebracteatus, Ce=Callitriche heteropoda, Cb=Carex bonplandii, Ar=Acaulimalva

rhizantha, Ci=Cuatrecasasiella isernii, Cr=Calamagrostis rigescens, Po=Paranephelius

ovatus, Pa=Poa annua, Az=Azorella diapensioides, Pd= Phylloscirpus desertcola,

Aa=Aciachne acicularis, Ml=Muehlenbergia ligularis, Ad=Lachemilla diplophylla,

Cj=Calamagrostis jamesonii, Ep=Elodea potamogeton, Lk=Lucilia kunthiana,

Ph=Plagiobothrys humilis, Sf=Stuckenia filiformis, Jb=Juncus bufonius, La=Limosella

aquatica, Oo=Oreobolus obtusangulatus, Na=Nassella asplundi, Wn=Werneria

nubigena, Lp=Lepidium bipinnatifidum Rc=Ranunculus cymbalaria.

En la grafica del Anlisis de Correspondencia (Fig. 9) se puede interpretar al eje 1

relacionado con la direccin de la gradiente de inundacin del suelo, lo cual se

evidencia en la Comunidad de acuticas, ya que esta presenta la mayor gradiente

hdrica, seguida por los Bofedales y el Csped de arroyo, el eje 2 estara relacionado

con la complejidad de la estructura de las comunidades vegetales, mostrando al

Csped de arroyo como la comunidad mas simple estructuralmente, la comunidad de

Plantas acuticas mostrara una estructura intermedia y la comunidad de Bofedales

muestra ser la ms compleja estructuralmente, diferencindose dos tipos de acuerdo a

las especies dominantes y forma de vida: I. Bofedal de plantas pulvinadas; dominado

por Distichia filamentosa y Plantago rigida, ambas desarrollando la forma de vida

pulvinada. II. Bofedal graminoide; dominado por Festuca rigescens el cual presenta

una forma de vida graminoide.

43
A B

C D

Figura 10. Comunidades vegetales determinadas por el anlisis de correspondencia

en el rea de estudio. A= Comunidad de Plantas acuticas, B= Bofedales (tipo I

dominado por Distichia filamentosaPlantago rigida) C= Bofedales (tipo II dominado

por Festuca rigescens, D= Comunidad de Csped de arroyo.

44
Curva especie-punto para las unidades de muestreo

En la figura 11, se muestra la curva especie-punto para el muestreo realizado por el

mtodo de intercepcin punto. Esta curva es similar a la curva especie-rea y cambia

de acuerdo al metodo de muestreo utilizado. La grafica obtenida permite definir la

representatividad de un muestreo, en este caso a travs del nmero de puntos

mnimos de muestreos. En la grafica se observa que la curva tiende a mantenerse

horizontal a partir de los 1400 puntos evaluados, que a su vez corresponde a catorce

unidades mustrales (transectos). Esto indica que el nmero de especies se

mantendr constante o con una variacin mnima a partir de este punto aunque

aumente el nmero de las unidades de muestreo. En el anexo 6 se presenta los datos

de riqueza, cobertura e ndices de diversidad para los transectos evaluados.

50
45
40
N de especies acumuladas

35
30
25
20
15
10
5
0
100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600 1700
N de Puntos evaluados

Figura 11. Curva especie-punto para el mtodo de muestreo intercepcin punto en los

humedales de Conococha.

45
A. Comunidad de Plantas acuticas

Esta comunidad se desarrolla en la laguna Conococcha, en zonas de aguas

fluctuantes y permanentes. Agrupa el 35% de la flora total, con una riqueza de 36

especies. En comparacin con las otras comunidades, su riqueza taxonmica es

intermedia (Fig. 12a), presenta la menor cobertura (75-100%), ndice de Shannon-

Wiener (1.3 bit/unidad cobertura) y Equitatividad (0.72) y la mayor dominancia de

Simpson (0.39), estos valores indican que esta comunidad es la menos diversa de

las tres y con una distribucin desigual de la abundancia. La especie dominante

es Lilaeopsis macloviana, incluye a los transectos 4, 17, 9 y 16, otras especies

importantes son Hypsela reniformis, Callitriche heteropoda, Myriophyllum quitense

y Eleocharis albibracteata (Fig. 12) esta ltima especie presenta una cobertura

casi homognea en las tres comunidades. Una primera parte de esta comunidad

se desarrolla en la orilla de laguna y es sometida estacionalmente a una

fluctuacin del cuerpo de agua, las especies del borde se adaptan a esta variacin

desarrollando muchas veces la forma de vida anfibia. Las principales especies de

esta zona son; Lilaeopsis macloviana, Hypsela reniformis, Ranunculus cimbalaria,

Lachemilla diplophylla y Eleocharis albibracteata. Siguiendo la gradiente de

profundidad del agua, una segunda parte de esta comunidad se desarrolla en

zonas de aguas permanentes, por lo cual las especies de la orilla se van

cambiando por acuticas estrictas como Myriophyllum quitense, Callitriche

heteropoda, Elodea potamogeton, Stuckenia filiformis y Ranunculus trichophyllus,

las cuales desarrollan todo su ciclo de vida en cuerpos de aguas estables, estas

especies solo toleran la disminucin del nivel de agua ms no su desaparicin, por

lo cual mueren cuando quedan expuestas al aire por desecacin, esto ocurre en

algunas zonas donde el cuerpo de agua desaparece en la poca seca. Por otro

lado las orillas de la laguna se encuentran pastoreadas frecuentemente por

ganado vacuno y ovino. En la figura 13 se muestra la cobertura vegetal de todas

46
las especies presentes en la evaluacin cuantitativa de la comunidad de

acuticas.

60
Lilaeopsis macloviana

50 Myriophyllum quitense

Hypsela reniformis
40 Eleocharis albibracteata
Cobertura %

Callitriche heteropoda
30

20

10

0
C. Acuticas Bofedales Csped de arroyo

Figura 12. Distribucin de las especies con mayor cobertura vegetal en la

Comunidad de plantas acuticas.

80 180

70 160

60 140
120
Cobertura %

50
Riqueza S

100
40
80
30
60
Riqueza Total S
20 40
Cobertura %
10 20
0 0
Comunidad de Acuticas Csped de arroyo Bofedales

Figura 12a. Riqueza y cobertura en las comunidades vegetales determinadas.

47
Lilaeopsis macloviana
Myriophyllum quitense
Hypsela reniformis
Eleocharis albibracteata
Callitriche heteropoda
Ranunculus trichophyllus
Cotula mexicana
Lachemilla diplophylla
Stuckenia filiformis
Elodea potamogeton
Juncus ebracteatus
Limosella aquatica
Werneria pygmaea
Carex humahuacaensis
Ranunculus cymbalaria

0 10 20 30 40 50 60
Cobertura (%)

Figura 13. Cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluacin

cuantitativa de la Comunidad de plantas acuticas.

En base a observacin directa de campo se puede mencionar que en el centro de

la laguna se encuentra una zona cubierta por Myriophyllum quitense que llega a

ocupar hasta el 40% del rea de la laguna aproximadamente. Esta rea no fue

posible muestrear cuantitativamente debido a la profundidad.

Al analizar la zonacin de la comunidad de plantas acuticas (Fig. 14), se muestra

dos grupos establecidos: zona de plantas sumergidas y zona de plantas

emergentes o anfibias. La zona de plantas sumergidas se encuentra dominado

por Myriophyllum qutense y asociado se encuentran Stuckenia filiformis, Elodea

potamogeton y Callitriche heteropoda, estas especies presentan una altura de 20-

40 cm en promedio. La zona de plantas emergentes se desarrolla en la orilla de la

laguna, presentan una altura de 2-5 cm en promedio y son plantas generalmente

48
pequeas, este grupo se encuentra dominado por Lilaeopsis macloviana,

Eleocharis albibracteata, Hypsela reniformis, Cotula mexicana y Lachemilla

diplophylla.

Figura 14. Perfil de vegetacin mostrando la zonacin de las Plantas acuticas de

la laguna Conococha. 1. Stuckenia filiformis, 2. Myriophyllum qutense, 3.

Ranunculus trichophyllus, 4. Eleocharis albibracteata, 5. Elodea potamogeton, 6.

Hypsela reniformis, 7. Lilaeopsis macloviana.

B. Bofedales

Esta comunidad se desarrolla en laderas de relieves inclinados (10-30) en el

sector nor-oeste de la laguna y en planicies amplias de relieves planos a

ondulados en el sector nor-este de la laguna. El suelo se caracteriza por presentar

una gradiente de humedad, pudindose encontrar suelos inundados

permanentemente con gran cantidad de materia orgnica semidescompuesta

(turba) o suelos saturados a hmedos permanente o estacionalmente. Estos

suelos hdricos presentan una dinmica dependiendo de la poca seca o hmeda

y de su distancia a los cuerpos de agua. Esta comunidad es muy heterogena en

49
cuanto a su dominancia y forma de vida (pulvinadas, graminoides y cespitosas).

Agrupa el 66% de la flora total, presentado una riqueza de 67 especies. En

comparacin con las otras comunidades, presenta la mayor riqueza taxonoma

(67) y cobertura (165%) y valores intermedios del ndice de Shannon-Wiener (1.74

bit/unidad cobertura), dominancia de Simpson (0.24) y Equitatividad (0.75), esta

comunidad se caracteriza por tener un grupo de especies como dominantes;

Distichia filamentosa, Plantago rigida, Festuca rigescens y Plantago tubulosa (Fig.

15).

50
Distichia filamentosa
45
Plantago rigida
40
Festuca rigescens
35 Plantago tubulosa
Cobertura %

30 Musgo
25
20
15
10
5
0
C. Acuticas Bofedales Csped de arroyo

Figura 15. Distribucin de las especies con mayor cobertura vegetal en la

Comunidad de Bofedales.

Dentro de la comunidad de bofedales determinado por el anlisis de

correspondencia (AC) se pudo distinguir dos tipos (Fig. 16), en base a su

dominancia, forma de vida y grado de inundacin del suelo. Bofedal de plantas

pulvinadas (tipo I) y Bofedal graminoide (tipo II).

50
70
Distichia filamentosa
60 Plantago rigida

50 Festuca rigescens
Cobertura %
Plantago tubulosa
40
Musgo
30

20

10

0
C. Acuticas Bofedal I Bofedal II Csped de
arroyo

Figura 16. Distribucin de las especies con mayor cobertura vegetal segn los

tipos de bofedales determinados. Bofedale de plantas pulvinadas (I), Bofedal

graminoide (II).

I. Bofedal de plantas pulvinadas

Este tipo de bofedal se desarrolla en el sector nor-oeste de la laguna Conococha a

manera de parches principalmente en relieves inclinados de pendientes bajas a

medias (10-40), presenta suelos inundados permanentemente con gran cantidad

de materia orgnica semidescompuesta (turba). Agrupa el 42% (43 especies) de

la flora total. Presenta dos especies dominantes Distichia filamentosa y Plantago

rigida, las cuales suelen crecer juntas y desarrollan la forma de vida pulvinada o

almohadillada. D. filamentosa incluye los transectos 1, 12, 14 y 15, esta especie

no siempre forma almohadillados especialmente en lugares donde el suelo

presenta agua empozada con ms de 30 cm de profundidad, en los cuales

desarrolla una forma de vida ms cespitosa. P. rigida es dominante en los

transectos 3 y 11, est especie forma siempre almohadillados muy convexos de

un verde intenso con exposicin total a la luz. Al parecer estas especies

51
dominantes estn asociadas a la topografa inclinada del terreno con suelos

inundados permanentemente. Los almohadillados de P. rigida sirven a su vez

como hbitat para otras especies como Campylopus sp musgo,

Cuatrecassasiela isernii, Gentiana sedifolia, Oreobolus obtusangulus. Este bofedal

se encuentra pastoreado ocasionalmente por alpacas y ovejas. En la figura 17 se

muestra la cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluacin

cuantitativa de este tipo de bofedal.

Distichia filamentosa
Plantago rigida
Festuca rigescens
Eleocharis albibracteata
Plantago tubulosa
Musgo
Hypochaeris taraxacoides
Hypsela reniformis
Cotula mexicana
Calamagrostis jamesonii
Lucilia kunthiana
Cuatrecasasiella isernii
Carex sp1
Oreobolus obtusangulatus
Lilaeopsis macloviana
Werneria pygmaea
Juncus ebracteatus
Gentiana sedifolia
Oritrophium limnophilum

0 10 20 30 40 50 60
Cobertura (%)

Figura 17. Cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluacin

cuantitativa del bofedal de plantas pulvinadas.

El perfil de vegetacin en este tipo de bofedal, muestra un estrato herbceo de 20

cm de altura en promedio, dominado por Distichia filamentosa y acompaado por

almohadillados de Plantago rigida (Fig. 18).

52
Figura 18. Perfil de vegetacin del bofedal pulvinado, dominado por Distichia

filamentosa y Plantago rigida. 1. Distichia filamentosa, 2. Carex sp1, 3.

Oritrophium limnophilum, 4. Cuatrecasasiella isernii, 5. Hypsela reniformis, 6.

Hypochaeris taraxacoides, 7. Plantago rigida, 8. Festuca rigescens, 9. Cotula

mexicana, 10. Plantago tubulosa.

II. Bofedal graminoide

Este tipo de bofedal se desarrolla en el sector nor-este de la laguna Conococha y

se ubica en una planicie amplia de relieves planos a ligeramente ondulado, se

encuentra cubiertos por canales y cuerpos de aguas con islas de vegetacin. Los

suelos son estacionalmente saturados a inundados dependiendo de la poca

hmeda o seca. Este bofedal se caracteriza por presentar una especie dominante

con una forma de vida graminoide, Festuca rigescens, incluye los transectos 5, 8,

6 y 13. Se encuentra acompaado principalmente por Plantago tubulosa. Debido a

la especie dominante, esta zona presenta una fisionoma similar a un pajonal

pudiendo considerarse un pajonal hidrfilo. Agrupa el 56% (57 especies) de la

flora total. Este ambiente se encuentra sometido a un sobrepastoreo frecuente por

53
ovejas, vacas y caballos. En la figura 19 se muestra la cobertura vegetal de todas

las especies presentes en la evaluacin cuantitativa de este tipo de bofedal.

Festuca rigescens
Distichia filamentosa
Plantago tubulosa
Hypochaeris taraxacoides
Carex bonplandii
Calamagrostis vicunarum
Isoetes andicola
Eleocharis albibracteata
Aciachne acicularis
Carex sp1
Oritrophium limnophilum
Calamagrostis rigescens
Paranephelius ovatus
Juncus bufonius
Werneria pygmaea
Phylloscirpus deserticola
Lachemilla pinnata
Carex humahuacaensis
Nassella asplundi
Gentiana sedifolia
Musgo

0 10 20 30 40 50 60 70
Cobertura (%)

Figura 19. Cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluacin

cuantitativa del Bofedal graminoide.

Al analizar la distribucin vertical de la vegetacin en este ambiente (Fig. 20), se

pudo diferenciar dos estratos: un primer estrato superior de 30-40 cm de altura

dominado por Festuca rigescens, el cual cubre asu vez al segundo estrato, que

presenta una altura de 5-10 cm en promedio y est dominado principalmente por

Plantago tubulosa, Distichia filamentosa e Hypochaeris taraxacoides.

54
Figura 20. Perfil de vegetacin del Bofedal graminoide. 1. Eleocharis

albibracteata, 2. Distichia filamentosa, 3. Festuca rigescens, 4. Plantago tubulosa,

5. Isoetes andicola, 6. Hypochaeris taraxacoides, 7. Calamagrostis vicunarum, 8.

Oritrophium limnophilum, 9. Cotula mexicana, 10. Carex sp, 11. Gentiana sedifolia.

Debemos indicar que en el sector sur de la laguna Conococha se encuentran unos

parches de vegetacin de bofedales, est zona esta localizada en terrenos

privados pertenecientes a los pastores locales, por lo cual solo fue posible realizar

un muestreo cualitativo. Estos bofedales se encuentran dominados por Plantago

tubulosa acompaados por Cotula mexicana, Lachemilla diplophylla, Lachemilla

pinnata, Calamagrostis rigescen, Festuca rigescens y Carex spp. Esta zona es

utilizada como reas de viviendas y para el pastoreo de ovejas y vacas. Asimismo

en el sector este de la laguna Conococha, estn presentes unos cuerpos de agua

de 30 a 40 cm de profundidad en los cuales se desarrollan unas islas de

vegetacin formando una comunidad transicional que desaparece cuando el

cuerpo de agua se evapora durante la poca seca. La vegetacin de estas islas

est conformada principalmente por Calamagrostis Chrysantha, Plantago

55
tubulosa, Festuca rigescens, Carex spp y musgos, entre las especies sumergidas

se puede encontrar Isoetes andicola y Stuckenia filiformes.

C. Comunidad de Csped de arroyo

Esta comunidad se desarrolla a manera de dos parche en el sector este de la

laguna Conococha, es la comunidad menos extensa, se ubica en una planicie

ligeramente ondulada adyacente a un riachuelo y al borde de la laguna. Presenta

suelos permanentemente saturados a hmedos de acuerdo de su distancia a la

laguna, por lo cual es el suelo con menos contenido hdrico dentro de las

comunidades determinadas, su textura es arenosa-pedregosa y no forma turba.

Agrupa el 32% de la flora total, con una riqueza de 32 especies. En comparacin

con las otras comunidades, presenta el mayor ndice de Shannon-Wiener (1.84

bit/unidad cobertura) y Equitatividad (0.84), pero la menor riqueza (32) y

dominancia D (0.19). Esta comunidad presenta la distribucin ms uniforme de la

abundancia entre las especies. La especie dominante es Lachemilla pinnata y

agrupa a los transectos 7 y 10, otras especies con cobertura importante son

Elocharias albibracteata, Acaulimalva rhizantha, Carex spp y Poa annua (Fig. 21).

Esta comunidad presenta una vegetacin principalmente cespitosa al ras del suelo

dominado por especies de porte bajo y arrosetado. El rea se encuentra

fuertemente pastoreado por ganado ovino (ovejas) con un suelo compactado y

con zonas donde el ganado se queda a pernoctar, por lo cual hay zonas de

estircol en cantidades importantes y como consecuencia el suelo se encuentra

eutrofizado y con presencia de especies nitrofilas como Trifolium amabile y

Geranium sessiliflorum (Pestalozzi, 1998). Asimismo un porcentaje de especies

invasoras con una cobertura importante como; Poa annua, Muhelenbergia ligularis

y Paranephelius ovatus, se encuentran en esta comunidad producto del pastoreo.

56
En la figura 22 se muestra la cobertura vegetal de las especies evaluadas en la

comunidad del csped de arroyo.

50
Lachemilla pinnata
45
Carex sp
40 Acaulimalva rhizantha
35 Eleocharis albibracteata
Cobertura %

30 Carex humahuacaensis
25
20
15
10
5
0
C. Acuticas Bofedales Csped de arroyo

Figura 21. Distribucin de las especies con mayor cobertura vegetal en el

Csped de arroyo.

Lachemilla pinnata
Carex sp1
Acaulimalva rhizantha
Carex humahuacaensis
Eleocharis albibracteata
Poa annua
Hypochaeris taraxacoides
Muehlenbergia ligularis
Plagiobothrys humilis
Calamagrostis vicunarum
Azorella diapensioides
Werneria nubigena
Lepidium bipinnatifidum
Cotula mexicana
Paranephelius ovatus

0 10 20 30 40 50
Cobertura (%)

Figura 22. Cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluacin

cuantitativa del Csped de arroyo.

57
Al evaluar el perfil de vegetacin en el csped de arroyo (Fig. 23), se muestra un

solo estrato limitado al ras del suelo con una altura de 2-5 cm en promedio,

dominado por Lachemilla pinnata, el cual es capaz de cubrir casi todo el suelo

debido a su rpido crecimiento vegetativo por medio de estolones.

Figura 23. Perfil de vegetacin del Csped de arroyo. 1. Carex sp1, 2. Lachemilla

pinnata, 3. Azorella diapensioides, 4. Plagiobothrys humilis, 5. Poa annua, 6.

Calamagrostis vicunarum, 7. Lepidium bipinnatifidum, 8. Acaulimalva rhizantha.

En la Figura 24, se muestra el mapa del rea de estudio indicando la ubicacin de

cada comunidad vegetal descrita, as tambin la ubicacin de los canales, cuerpos de

agua temporales, aguas termales y el poblado de Conococha. Si se evala la

extensin total por unidades de vegetacin, los bofedales representa la mayor rea

ubicado tanto en planicies ligeramente onduladas como laderas de pendientes bajas a

medias, luego sigue la comunidad de acuticas desarrollada principalmente en la

laguna y finalmente la comunidad con menor extensin, el csped de arroyo ubicado

en dos sectores al borde de la laguna.

58
Figura 24. Mapa del rea de estudio, se muestra la ubicacin de cada comunidad

vegetal descrita, as como los canales y cuerpos de agua. Laguna Conococha =

Comunidad de plantas acuticas dominado por Lilaeopsis macloviana. Bofedal (tipo I)

= Bofedal de plantas pulvinadas (dominado por Distichia filamentosa - Plantago rigida),

Bofedal (tipo II) = Bofedal graminoide (dominado por Festuca rigescens), Csped de

arroyo = dominado por Lachemilla pinnata.

59
5.2.1. Distribucin de las Formas de Vida en las Comunidades Vegetales.

De acuerdo a las formas de vida que presentan las plantas hidrfitas y su adaptacin

al medio, ellas se disponen de manera natural en franjas de vegetacin de plantas

sumergidas, flotantes y emergentes, desde un cuerpo de agua hasta el suelo inundado

o saturado. En esta zonacin se realizan procesos dinmicos de transporte de

sedimentos, acumulacin de nutrientes y depsitos de materia orgnica, en este

proceso la vegetacin anfibia y terrestre va invadiendo el cuerpo de agua, lo cual a

largo plazo provocar su colmatacin (Ramrez et al. 2004). Debido a este proceso

natural de colmatacin los ecosistemas dulceacucolas se consideran efmeros en

tiempo geolgico (San Martn et al. 1999).

Al analizar la distribucin de las formas de vida de los hidrfitos por comunidades

vegetales (Fig. 26), los resultados muestran que la forma Enraizada emergente abarca

el mayor nmero de especies en las tres comunidades, con una riqueza mxima en los

bofedales (51). Asimismo esta forma de vida representa a las plantas subacuticas o

anfibias que tienen la capacidad de desarrollarse en suelos con diferentes gradientes

de inundacin y estacionalidad por lo cual pueden estar presente en las tres

comunidades. Con respecto a las otras formas de vidas (Flotante libre, Enraizado

flotante y Enraizada sumergida) se observa que se encuentran representadas con una

riqueza mxima casi exclusivamente en la comunidad de acuticas (laguna),

evidentemente estas tres tipos de vida necesitan un cuerpo de agua permanente para

vivir y forman las denominadas acuticas estrictas.

Se est considerando a las especies oportunistas o invasoras (T) registrados en el

rea, que son principalmente de vida terrestres y que no corresponden a las formas de

vida mencionadas, pero que estn presentes en el rea de estudio debido a

actividades antrpicas y a su amplitud ecolgica en ambientes hmedos y muchas

veces son indicadoras de ecosistemas disturbados, estas especies alcanzan su

riqueza mxima en el csped de arroyo, debido a que el suelo en esta comunidad

60
presenta el menor contenido hdrico y recibe una gran presin de pastoreo. La riqueza

de estas especies tolerantes disminuye paulatinamente en los bofedales y su

presencia es nula en la comunidad de acuticas.

60

50

40
N de Especies

30

20

10

0
FL EF ES EE T FL EF ES EE T FL EF ES EE T

C. Acuticas Bofedales Csped de arroyo

++++ Gradiente Hidrica del Suelo ----

Figura 26. Distribucin de las forma de vida de los hidrfitos segn las comunidades

vegetales determinadas. FL=Flotante libre, EF=Enraizada flotante, ES=Enraizada

sumergida, EE=Enraizada emergente. Se incluye las especies tolerantes u

oportunistas (T).

61
5.2.2. Fenologa

Debemos indicar que esta parte del estudio es una evaluacin cualitativa de registros

fenolgicos de la flora del rea de estudio. La fenologa es una variable que muestra

las tendencias relevantes que permiten describir las principales caractersticas

fenolgicas de una especie o especies en relacin a las condiciones climticas del

medio. Al analizar el periodo de floracin en los humedales de Conococha (Fig. 27), se

muestra que el mayor porcentaje de especies (61%) se encontr en floracin en la

temporada hmeda. Sin embargo, tambin se presenta una importante cantidad de

especies en floracin (41%) en la temporada seca. Estos resultados indican que no

hay una diferencia marcada en el periodo de floracin de especies entre la poca

hmeda y seca para el rea de estudio.

Dado que la floracin esta presente en ambas pocas, es importante mencionar que si

hay diferencia a nivel de cuales especies florean en la temporada hmeda o seca, se

ha registrado especies que florean principalmente al final de la poca hmeda

(Festuca rigescens, Cuatrecasasiella isernii, Zameioscirpus muticus, Calamagrostis

chrysantha, Geranium sessiliflorum) otras al final de la poca seca (Lilaeopsis

macloviana, Rorippa beckii, Distichia filamentosa, Hypsela reniformis, Arenaria digyna)

y otras florean todo el tiempo (Lachemilla pinnata, Plantago tubulosa, Plantago rigida,

Hypochaeris taraxacoides, Calamagrostis rigescens, Gentiana sedifolia). Esto

demuestra que la floracin de una especie depende de sus propias caractersticas

particulares y de su relacin con el clima o microclima del medio en que ocurre. Al

analizar la riqueza de especies registradas en el humedal por poca de evaluacin, se

encontr un mayor nmero de especies (91) en la poca hmeda en comparacin con

la seca (69). Esto indicara que la riqueza de especies tiende a reducirse ligeramente

por efecto de la estacionalidad durante la temporada seca.

62
70

60

% de Especies
50

40

30

20

10

0
Seca Hmeda

Humedales de Conococha
V F Fr

Figura 27. Porcentaje de especies registradas segn su estadio fenolgico para los

humedales de Conococha.

Al analizar los registros fenolgicos por comunidades vegetales (Fig. 28), se muestra

que los bofedales presentaron un mayor porcentaje de especies en floracin (72%) (48

especies) y fructificacin (15%) en la poca hmeda, el estadio vegetativo fue mayor

(24%) (16) en la poca seca lo cual es esperado. El csped de arroyo de igual manera

present un mayor porcentaje de especies en floracin (69%) (22) en la poca

hmeda, su fructificacin fue igual en ambas pocas (9%) (3), el estadio vegetativo fue

mayor (28%) (9) en la poca seca. La comunidad de acuticas sin embargo, present

un mayor porcentaje de especies en floracin (44%) (16) en la poca seca, su riqueza

en el estadio vegetativo (36%) (13) y fructificacin (19%) (7) fue mayor en la poca

hmeda. Estos resultados muestran que los bofedales y el csped de arroyo

presentan un periodo de floracin y fructificacin principalmente al final de la

temporada hmeda. Sin embargo este patrn es inverso para la mayor parte de

especies de la comunidad de plantas acuticas, encontrndose un mayor nmero de

especies en floracin en la poca seca (16) que representan el 44% del total

registrado para esta comunidad, en comparacin con la poca hmeda donde se

registraron 13 especies (36%). Parte de las especies de esta comunidad, las que

63
desarrollan en la orilla (Lilaeopsis macloviana, Hypsela reniformis, Arenaria digyna,

Limosella aquatica, Eleocharis albibracteata, Rorippa beckii) son principalmente las

que se encuentran en floracin en la poca seca y solamente ocurre este proceso

cuando el nivel del agua se reduce al mximo, lo cual sucede al final de la temporada

seca. Este patrn de floracin es totalmente opuesto a las otras comunidades

evaluadas y en general a los otros ecosistemas de la puna. Por otra parte, la mayor

cantidad de especies en floracin se registro en el bofedal (54) seguido del csped de

arroyo (29) y comunidad de acuticas (22).

80

70

60
% de Especies

50

40

30

20

10

0
Seca Hmeda Seca Hmeda Seca Hmeda

Bofedales Csped de arroyo Comunidad de acuticas

V F Fr

Figura 28. Porcentaje de especies registradas segn su estadio fenolgico por

comunidades vegetales determinadas.

64
VI. DISCUSIN

6.1. FLORA

La flora vascular de los humedales altoandinos del Per se encuentra escasamente

documentada, muchos de estos ecosistemas presentan nuevos registros y

endemismos para el pas que recin estn comenzando a ser revelados (Flores, et al.,

2005; Roque & Ramirez, 2008; Salvador, et al., 2008; Cooper et al., 2010). Esto

resalta la importancia de los humedales altoandinos no slo como recurso hdrico o

refugio para aves, sino tambin como hbitat para especies endmicas y flora silvestre

amenazada, importantes para su conservacin.

La composicin florstica de la Laguna Conococha y los humedales asociados

presentan un patrn similar a los humedales altoandinos estudiados por Salvador

(2003) y Cooper y colaboradores (2010), en relacin a las familias ms dominantes;

Poaceae, Asteraceae y Cyperaceae, estas tres familias representan ms de la tercera

parte de la flora total de cada rea estudiada. Asimismo estos trabajos fueron

restringidos a humedales altoandinos, ya que al comparar el presente estudio con

otros realizados en humedales que incluye reas adyacentes no hmedas (Flores, et

al., 2005; Roque & Ramirez, 2008) la similaridad se mantiene solo para las dos

familias ms dominantes Poaceae y Asteracea, apareciendo otras en tercer lugar

como Fabaceae o Gentianaceae. Es interesante mencionar que este patrn de

familias dominantes (Poaceae, Asteraceae, Cyperaceae), tambin se cumple en los

humedales costeros como en los Pantanos de Villa (Ramirez & Cano, 2010). Con

respecto a las formas de crecimiento hay una dominancia casi total (99%) de las

hierbas, dentro de las formas de vida la gran mayora de especies (62%) son

enraizadas emergentes que desarrollan un tipo de vida anfibia. Por otro lado debemos

mencionar que si bien el estudio se centra en la flora vascular tambin se registraron

no vasculares pertenecientes a tres clases taxonmicas Briopsidae (Musgos),

65
Marchantiopsidae (Hepaticas) y Charophyceae. Dentro de los briofitos se registro

Campylopus sp musgo y Marchantia sp, ambos presentes en zonas anegadas

adyacentes a la laguna, en los ambientes acuticos se registro Chara sp. Los briofitos

o musgos fueron frecuentes en el bofedal, as mismo Cooper y colaboradores (2010)

destaca la importancia de los briofitos en turberas altoandinas de la jalca de

Cajamarca. Esto demuestra la importancia de este grupo en los bofedales o turberas

altoandinas.

Segn Leon y Young, (1996) la flora de ambientes acuticos de la regin andina tienen

una distribucin principalmente sudamericana limitada a los Andes. En el rea de

estudio se encontr este mismo patrn de distribucin, el 59% de la flora vascular

registrada est restringida a los Andes. Leon y Young, (1996) tambin mencionan que

la regin andina es la ms diversa del pas en trminos de especies endmicas

acuticas, principalmente varias especies del gnero Isoetes. En la laguna se registr

Elatine peruviana, anteriormente considerada como endmica para el Per, sin

embargo esta especie se conoce ahora hasta Bolivia (Leon et al. 2006), por lo cual, no

se registr especies endmicas estrictamente acuticas en la laguna o cuerpos de

agua, los endemismos registrados para el rea de estudio son de tipo de vida anfibia

presentes en los bofedales o csped de arroyo adyacentes a la laguna Conococha.

Por otra parte muchas especies que se desarrollan en estos ambientes presentan una

informacin incompleta de su ecologa, lo cual ocasiona problemas o confusiones a la

hora de considerarlas de ambientes hmedos o terrestres. Podemos mencionar a

Luzula racemosa, especie citada por Leon (1993) como planta acutica y por Brako &

Zarucchi (1993) como planta de laderas rocosas, en el rea de estudio se encontr

esta especie principalmente en zonas pantanosas, pero tambin se registro unos

pocos individuos en laderas rocosas hmedas, esto demuestra la amplitud ecolgica

que las especies de humedales presentan. Dentro de las Poaceae con representantes

acuticos para los Andes, segn Tovar (1993) se reducen a los gneros Alopecurus y

66
Polypogon, en el presente estudio se registr Alopecurus magellanicus var. bracteatus

y Polypogon interruptus ambos al borde de canales en el lado oeste de la laguna.

Tambin se registr Calamagrostis chrysantha otra Poaceae que podra ser

considerada como representante acutico por su hbito de crecer en cuerpos de

agua.

En el presente estudio se da a conocer dos nuevos registros para el Per, Distichia

filamentosa (Juncaceae) en los bofedales y Rorippa beckii (Brassicaceae) en la orilla

de la laguna Conococha. Asimismo en los ltimos aos se han realizado estudios

como el de Salvador y colaboradores (2008) reportando tres nuevos registros de

Carex para el Per, todas localizadas en las turberas de los humedales de Lauricocha.

Asimismo, muchas especies de humedales altoandinos, debido a su reducido tamao

son pasados por alto a la hora de registrarlas o son confundidas entre ellas mismas.

Un ejemplo son las especies de los generos Carex, Zameioscirpus, Phylloscirpus y

Oreobolus (Cyperaceae) que debido a su porte pequeo no son colectado (Wheeler,

2002). Esto demuestra que an falta mucho por estudiar en los humedales altoandinos

del Per.

El Per a pesar de tener una gran cantidad de ambientes acuticos, especialmente

numerosas lagunas en los Andes, an no cuenta con muchos estudios florsticos de

plantas vasculares acuticas, esto quizs se deba a las dificultades para su colecta

con muestras reproductivas o el reducido tamao de stas, adems de los problemas

taxonmicos para su determinacin debido a la plasticidad fenotpica que desarrollan

expresado en variaciones morfolgicas. Asimismo muchas especies acuticas se

encuentran escasamente colectadas en los departamentos de nuestro pas, a pesar de

su amplia distribucin (Leon & Young, 1996), como ejemplo tenemos (Leon, 1993);

Stuckenia striata (Potamogetonaceae) registrado solo para Lima, Elatine peruviana

(Elatinaceae) registrado slo para Hunuco, Limosella aquatica (Scrophulariaceae)

registrada para Puno, Cotula mexicana (Asteraceae) registrado para Amazonas y

67
Puno y Anagallis minima (Primulaceae) aunque es una especie introducida, esta

registrado slo para Lima entre los 0-500 m de altitud (Brako & Zarucchi, 1993). Todas

estas especies han sido encontrados en la laguna Conococha y son los primeros

reportes para Ancash aumentando su rango de distribucin altitudinal y latitudinal.

Estos vacos de informacin en cuanto a estudios y registros de plantas acuticas y la

falta de revisiones monogrficas de este grupo destaca la necesidad de profundizar en

estudios taxonmicos, ecolgicos y fitogeogrficos de las plantas acuticas del Per.

6.2. VEGETACIN

Las comunidades vegetales de los humedales estn entre los ecosistemas ms

productivos del planeta (Mitsch & Gosselink, 2000). Dentro de esta diversidad de

ambientes, la vegetacin de los humedales altoandinos sustenta poblaciones de aves

y peces de importancia para la conservacin y sin embargo aun faltan registros

completos de flora y de las comunidades vegetales de estos ambientes (Salvador &

Cano, 2002). En comparacin con otros ecosistemas de la puna, como los bosques de

Polylepis, pajonales, roquedales y matorrales, los humedales altoandinos son

ecosistemas ms dinmicos y de alta productividad vegetal. Sin embargo los estudios

de sus comunidades vegetales son aun ms escasos que los estudios florsticos.

En el presente estudio se discrimino tres comunidades vegetales por mtodos

cuantitativos: comunidad de plantas acuticas, bofedales y comunidad de csped de

arroyo. En la Comunidad de plantas acuticas, las especies caractersticas son

Lilaeopsis macloviana y Myriophyllum qutense, presentan una zonacin diferenciada

en dos grupos: zona de plantas sumergidas y zona de plantas emergentes o anfibias.

Estas especies tienen una reproduccin principalmente vegetativa por medio de

estolones o rizomas, esto le permite cubrir rpidamente los espacios vacios y pueden

mantenerse as mientras sigan sumergidas. Es importante mencionar que las especies

68
acuticas de borde de laguna se encontraron en floracin solo al final de la poca

seca.

En los Bofedales u oconales generalmente las especies caractersticas son Distichia

muscoides y Plantago rigida, ambas formando grandes almohadillas sobre suelos

hidromrficos por encima de los 4000 m, estas especies son principalmente las que

producen la turba, por lo cual se le conoce como vegetacin de turberas altoandinas,

muchas veces colonizan y llegan a colmatar lagunas, riachuelos y otros ambientes

acuticos (Tovar, 1973; Tovar, 1990; Martinez & Tovar, 1982; Young et al., 1997;

Salvador & Cano, 2002). Sin embargo, otros autores (Brako & Zarucchi, 1993;

Salvador, 2003) tambin mencionan a Plantago tubulosa como especie caracterstica y

ampliamente desarrollada en los bofedales.

En el presente estudio realizado se diferenci dentro de la comunidad de bofedales

dos tipos. Un primer tipo de bofedal que se caracteriz por tener especies pulvinadas

como dominantes, Distichia filamentosa y Plantago rigida, dado que D. filamentosa es

un nuevo registr para el Per, este sera el primer registro de un bofedal dominado

por esta especie. Asimismo D. filamentosa es ecolgicamente similar a D. muscoides,

pero no forma almohadillados tan grandes y densos como esta, en cambio crece en

formas algo cespitosas al margen de lagunas o en zonas pantanosas alrededor de

4500 m de altitud, morfolgicamente es similar a D. muscoides pero se diferencia en

su menor rigidez y apariencia dura de la planta y especialmente por las puntas de los

filamentos de las hojas (Balslev, 1996). Por otra parte Plantago rigida es una especie

que se encontr slo en este tipo de bofedal y probablemente debido a su forma de

vida pulvinada cumplira un efecto nodriza con otros taxones (Cuatrecassasiela

isernii, Oreobolus obtusangulus y Briofitos) que se observo creciendo con mayor

frecuencia sobre esta planta en cojn que fuera de ella, brindndole un microhbitat en

donde las condiciones ambientales de la puna son menos estresantes. Este efecto

nodriza ha sido demostrado en otras especies pulvinadas como Loretia acaulis en las

69
zonas altoandinas de Chile (Cavieres colaboradores et al, 1998; Molina-Montenegro

et al, 2005)

Por otra lado debemos indicar que Leon (1993) no considera a P. rigida como una

especie de ambientes pantanosos y considera a Plantago tubulosa como una acutica

ocasional. Brako y Zarucchi (1993) indican que P. tubulosa se desarrolla en diversos

hbitats como bofedales, pajonales y laderas rocosas entre los 3000 y 4500 m. Por el

contrario seala a P. rigida como una especie de pajonal y laderas rocosas con el

mismo rango altitudinal entre los 3000 y 4500 m. Salvador (2003) menciona que esta

discusin se debe a un problema taxonmico, por la dificultad de distinguir ambas

especies, considerando a P. tubulosa como una planta propia de turberas compactas

altoandinas. En el presente estudio se registr estas dos especies y se observ que

Plantago rigida prefiere lugares permanentemente inundados y con una ligera

pendiente, esta especie forma almohadillados convexos de un verde intenso con

exposicin total a la luz, presenta una dominancia alta y la presencia de otras especies

como Festuca rigescens es mnima, slo aumenta cuando hay presencia de ganadera

frecuente. Plantago tubulosa en cambio, se observ que forma tapetes o

almohadillados planos de un verde opaco, desarrollado principalmente en planicies

que presentan suelos con gradientes hdricos prefiriendo suelos saturados a hmedos

en lugar de los inundados. Esta especie muchas veces crece a la sombra de Festuca

rigescen y Distichia filamentosa sin ningn problema. Este tipo de bofedal se

encuentra pastoreado principalmente por alpacas y ovejas, asimismo los lugares

donde el ganado pasta frecuentemente la vegetacin est siendo reemplazada por la

graminea Festuca rigescens.

El segundo tipo de bofedal registrado es el bofedal graminoide dominado por Festuca

rigescens, este ambiente muestra ser complejo debido a los suelos con diferentes

gradientes hdricas y al sobrepastoreo que recibe. Su zonacin muestra dos estratos,

la especie ms importante, Festuca rigescens suele darle la fisionoma de un pajonal

hidrfilo, segn Tovar (1993) esta especie es variable en su morfologa y de

70
preferencia ocupa suelos hmedos. Durante la evaluacin de campo se vio que esta

especie es capaz de colonizar suelos con diferentes gradientes hdricos,

predominando su crecimiento vegetativo por medio de rizomas, siendo muy abundante

en suelos saturados a hmedos. El rea correspondiente al bofedal graminoide se

encuentra fuertemente impactada por ganado ovino y vacuno, producindose un

sobrepastoreo que ha ocasionado la presencia de especies invasoras y la

compactacin del suelo en algunos sectores.

La comunidad de Csped de arroyo, presenta a Lachemilla pinnata como la especie

dominante con un crecimiento principalmente vegetativo por medio de estolones. Esta

comunidad presentan los suelos con menor contenido hdrico (saturados a hmedos).

La vegetacin se caracteriza por un estrato herbceo al ras del suelo. Asimismo, la

comunidad recibe una gran presin de pastoreo por ganado ovino, razn por la cual el

suelo se encuentra fuertemente compactado y con presencia de especies invasoras

Finalmente en base al anlisis cuantitativo de las comunidades y las observaciones de

campo, se propone un esquema hipottico de la dinmica de la sucesin vegetal en

las comunidades vegetales determinadas y su relacin con factores antrpicos para el

rea de estudio (Fig. 29). Una primera ruta muestra el origen del bofedal mediante dos

procesos diferentes, uno originado por la colmatacin de ciertos sectores de la laguna

o cuerpos de agua y otro por el afloramiento de aguas subterrneas, estos dos

procesos probablemente indican el origen de cualquier bofedal altoandino. Asimismo,

este bofedal primario formado con especies propias de porte almohadillado-cespitosas

como Distichia muscoide, D. filamentosa, Plantago rigida y P. tubulosa probablemente

fue sometido en el tiempo a impactos antrpicos como el sobrepastoreo y la extraccin

de turba, que ocasionaron nichos vacos que fueron rpidamente colonizados por

especies cercanas como Festuca rigescens, cambiando la estructura y dominancia de

estos bofedales primarios por bofedales graminoides o secundarios. Esta hiptesis se

basa en las comunidades vegetales, composicin florstica, dominancia e impactos

71
antrpicos presentes en el rea de muestreo. Actualmente se ha registrado en el

bofedal graminoide algunos relictos de almohadillados de Distichia muscoides, especie

que forma principalmente la turba en los bofedales altoandinos, tambin se conoce

que esta rea anteriormente ha sido sometido a la extraccin de turba (informacin de

pastores locales). La extraccin de esta especie causa daos irreversibles al

ecosistema, pues se reproduce en un periodo de 80-100 aos (Necochea, 1998).

Por otra parte una segunda ruta muestra el origen del csped de arroyo,

probablemente mediante un proceso natural de desecacin de la laguna o riachuelos

en algunas zonas de sus bordes, dejando un suelo expuesto de textura arenosa. Si

bien esta comunidad es la menos extensa, esta podra aumentar su rea, si la laguna

redujera su tamao por algn factor externo. Durante la poca seca la laguna

disminuye su volumen drsticamente dejando zonas expuestas que potencialmente se

podran convertir en una vegetacin tipo csped.

Figura 29. Esquema propuesto de la dinmica del proceso de sucesin vegetal en el


humedal altoandino de Conococha.

72
6.3. ESTADO DE CONSERVACIN DE LOS HUMEDALES DE CONOCOCHA

El presente estudio genera un conocimiento de la flora y comunidades vegetales de

este ecosistema, que servir de sustento para tomar las decisiones que involucren su

conservacin y uso sostenible. La Laguna Conococha y sus ambientes hmedos

asociados son un complejo sistema de humedales altoandinos, interconectados a

travs de canales superficiales y aguas subterrneas. Este ecosistema es de gran

importancia por ser cabecera de la cuenca que da origen al ro Santa y brindar

mltiples recursos y servicios a la poblacin local, como fuente de agua y alimento

para el ganado. Presenta un importante paisaje natural que sirve de refugio para aves

amenazadas y de importancia regional (Sarmiento & Barrera, 2000; Barrio & Guillen,

2004). As mismo con el presente estudio se demuestra que tiene una importante

riqueza florstica con especies endmicas y flora silvestre amenazada. Presenta

adems comunidades vegetales que permiten el mantenimiento del ciclo hidrolgico, a

travs de la retencin de sedimentos y nutrientes, procesos de transpiracin y

acumulacin de turba.

Dado que el factor primordial que delimita la funcionalidad de los humedales es la

hidrologa. Existen potencialmente tres principales fuentes de agua que la mantiene:

precipitacin, agua superficial y subterrnea (Mitsch & Gosselink, 2000). La hidrologa

en la cuenca del rio Santa es el principal factor que determina la estabilidad de los

humedales de Conococha, por lo cual las condiciones ecolgicas de estos humedales

son un reflejo de las condiciones hidrolgicas de la cuenca y de los cambios que en

ella ocurren. Una disminucin o alteracin del recurso hdrico provocar una reduccin

de la superficie y estructura de los humedales y por ende de sus comunidades

vegetales. As mismo los humedales altoandinos de grandes extensiones estn

ubicados principalmente en las cuencas, un ejemplo son los humedales de Lauricocha

y Conococha y son estos lugares los que deben ser protegido por el estado.

73
Dentro de las principales actividades antrpicas que afectan a los humedales

altoandinos, se encuentra la ganadera, la cual genera muchas veces un estado de

eutrofizacin antrpica en el ecosistema. Generalmente los humedales pasan de un

estado oligotrfico, de bajo contenido de materia orgnica, a un estado eutrfico con

alto contenido de materia orgnica, este proceso es natural, unidireccional e

irreversible, demorando de cientos a miles de aos (Cronk & Siobhant, 2001). Por lo

cual la eutrofizacin es un proceso natural de enriquecimiento de nutrientes en los

humedales. Sin embargo, los aportes antrpicos de nutrientes por efluentes orgnicos

y pastoreo, aceleran este proceso de unos cientos de aos a unas dcadas o pocos

aos y los humedales terminan degrado o desaparecen. Segn Fonturbel (2003) la

presencia y cobertura de especies de Lemna y Azolla son indicadoras de eutrofizacin

en las lagunas. En el rea de estudio a pesar de haberse encontrado estas especies,

su abundancia fue muy baja y restringida a unos sectores como los canales asociados

a los caseros y las aguas termales, esto indicara un proceso inicial de eutrofizacin

de manera localizada.

Es importante mencionar que la actividad antrpica ambiental ms peligrosa sobre los

humedales altoandinos es la contaminacin debido a la minera, constituyndose en la

principal fuente de contaminacin de cuerpos de agua, poblaciones de Isoetes

andicola han sido destruidos por minera y drenaje (Leon & Young, 1996). Asimismo

muchas mineras realizan estudios de impacto ambiental que no reconocen la

diversidad bilgica real de estos ecosistemas, por lo cual justifican su uso como

potenciales vertederos mineros (Salvador, 2003). En las cuencas andinas, lugar donde

se encuentran un gran nmero de humedales altoandinos, las principales amenazas

vienen por parte del mal manejo de la ganadera y el desarrollo de la minera (Salvador

& Cano, 2002). En el rea de estudio la minera Antamina realizo entre el ao 2001-

2005 un programa de monitoreo ambiental y censo de aves en la laguna Conococha,

sin embargo, no se realiz ninguna evaluacin biolgica de la flora.

74
Una de las principales caractersticas de los humedales ante los impactos antrpicos o

naturales, es su capacidad de resiliencia, que le permite responder o absorber el

efecto de las perturbaciones que amenazan al ecosistema, esta capacidad es

desarrollada fundamentalmente por la vegetacin, por lo cual mientras mejor

conservada este la vegetacin, mayor es la capacidad de resiliencia del humedal. Esto

se puede evidenciar ante una perturbacin natural como una helada en donde la

cobertura vegetal muere. Sin embargo, el ecosistema presenta un banco de semillas

en el suelo que le permite regenerar la vegetacin. Pero cuando ocurre una

perturbacin antrpica como la extraccin de turba champeado o la compactacin

del suelo por el sobrepastoreo, el humedal disminuye o pierde esta capacidad y como

consecuencia se deteriora o desaparece. Por lo tanto las perturbaciones antrpicas

son frecuentemente procesos desconocidos para los humedales y sus efectos son

generalmente perjudiciales o fatales. En los humedales altoandinos el sobrepastoreo

debido a la introduccin de ganado vacuno y ovino es una de las causas de la

desaparicin de los pastos naturales. As mismos el champeado, actividad

consistente en la extraccin de turba para ser utilizada como combustible, contribuye a

la degradacin de los bofedales (Salvador & Cano, 2002).

La laguna Conococha y sus ambientes hmedos asociados se encuentran sometidos

a un sobrepastoreo de ganado ovino, vacuno y camlido. Esto ms los residuos

orgnicos provenientes de la localidad de Conococha que llegan a la laguna por medio

de canales, se convierten en las principales amenazas que originan una presin en el

ecosistema. Siendo la actividad ganadera la base de subsistencia de la poblacin

local, constituye a la vez la amenaza ms importante en los humedales de Conococha.

Actualmente el Per presenta un escaso conocimiento cientfico y manejo sostenible

de sus humedales altoandinos. A pesar de contar con la mayor cantidad y extensin

de ambientes acuticos de montaa en condiciones adecuadas de conservacin, en

los Andes del norte (Naranjo, 2001). En la actualidad los humedales de Conococha,

75
que incluye a la laguna Conococha y sus ambientes hmedos adyacentes, no cuentan

con proteccin alguna por parte del estado, sin embargo han sido considerado como

prioritario para su inclusin potencial en la Lista de Humedales de Importancia

Internacional (Naranjo, 2001; Sarmiento & Barrera, 2001). A nivel nacional ha sido

propuesto (Castro & Pulido, 1996) para ser incluido en el Sistema Nacional de Areas

Naturales Protegidas por el Estado (SINANPE). El presente estudio demuestra que la

laguna Conococha y sus ambientes hmedos adyacentes presentan una importante

riqueza florstica que debe ser protegida o manejada racionalmente, junto a sus otros

valores biolgicos, ecolgicos e hdricos. Por lo cual se debe realizar acciones para

proponer a este humedal como un sito Ramsar o un rea de Conservacin Regional.

76
VII. CONCLUSIONES

1. Se registr 101 especies agrupadas en 68 gneros y 34 familias para la flora

de los humedales de Conococha. La forma de crecimiento fue principalmente

herbcea (99%) y la forma de vida dominante fue enraizado-emergente (65%).

2. Las Poaceae, Asteraceae y Cyperaceae son las familias ms diversas,

representado el 42% de la flora total registrada. Los gneros con mayor riqueza

fueron, Carex (6), Ranunculus (5) y Calamagrostis (5).

3. El patrn de distribucin geogrfica de la flora, mostr que la gran mayora de

especies son de distribucin andina (59%), seguida del Neotrpico (20%),

Amrica (10%) y Cosmopolitas (8%). Con respecto al origen, el 97% son

especies nativas, solo un 3% son introducidas.

4. Se reporta dos especies, Distichia filamentosa (Juncaceae) y Rorippa beckii

(Brassicaceae), como nuevos registros para el Per. Asimismo, se registr seis

especies endmicas para el rea de estudio (Gentianella persquarrosa,

Gentianella poculifera, Dissanthelium rauhii, Acaulimalva rhizantha, Astragalus

varus y Festuca glyceriantha), y otras tres categorizadas a nivel nacional como

flora silvestre amenazada, Azorella diapensioides, Valeriana nivalis y

Myrosmodes nubigenum.

5. Se determin tres tipos de comunidades vegetales: Comunidad de plantas

acuticas, Bofedales y Comunidad de Csped de arroyo, estas comunidades

se diferenciaron por sus especies dominantes, formas de vida y se encuentran

distribuidos de acuerdo a la gradiente hdrica del suelo.

77
6. La comunidad de plantas acuticas agrup el 35% de la flora total (36

especies), con Lilaeopsis macloviana como especie dominante. Los Bofedales

agruparon el 66% de la flora total (67 especies), con dos especies como

dominantes: Distichia filamentosa y Festuca rigescens. Se diferencio dos tipos;

Bofedal de plantas pulvinadas (I) y Bofedal graminoide (II). El csped de arroyo

agrup el 32% de la flora total (31 especies), con Lachemilla pinnata como la

especie dominante.

78
VIII. RECOMENDACIONES

Con el fin de analizar la estacionalidad de la flora, sera necesario evaluar

cuantitativamente el periodo de fenologa de la flora en poca hmeda y seca,

especialmente en la Comunidad de acuticas ya que presenta un patrn de

floracin distinto.

Sera necesario realizar estudios cuantitativos planta-suelo-agua, que permitan

ver la adaptacin de la flora a estos ambientes hmedos.

Sera necesario establecer criterios ecolgicos permanentes para definir el

rea de los humedales del Per.

Se hace necesario hacer estudios monogrficos de la taxonoma y distribucin

de las plantas acuticas en el Per.

79
IX- REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

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87
X. ANEXOS

B C

D E

Anexo 1. A-E: Vista panormica de la Laguna Conococha.

88
A B C

D E F

G H I

J K L

M O P
Anexo 2. Especies caractersticas de los humedales de Conococha. A. Distichia filamentosa,

B. Lilaeopsis macloviana, C. Lachemilla pinnata, D. Distichia muscoides, E. Rorippa beckii, F.

Hypocharis taraxacoides, G. Plantago tubulosa, H. Plantago rigida, I. Callitriche heteropoda, J.

Myriophyllum quitense, K. Eleocharis albibracteata, L. Hypsela reniformis, M. Isoetes andicola,

O. Senecio breviscapus, P. Oreobolus obtusangulus.

89
A

B C

D E
Anexo 3. Comunidad de Plantas Acuticas: A-B. Vista panormica de la Vegetacin acutica,

C. Vegetacin anfibia expuesta en poca seca, D-E. Flora acutica sumergida.

90
A

B C

D E
Anexo 4. Comunidad de Bofedales: Bofedal de Plantas Pulvinadas (A-E). A-B. Zona de bofedal

dominado por Distichia filamentosa, C. Zona de bofedal dominado por Plantago rigida, D.

Almohadillado de Plantago rigida, E. Almohadillado de Distichia filamentosa.

91
A

B C

D E
Anexo 5. Comunidad de Bofedales: Bofedal Graminoide (A-E). A. Vista panormica del bofedal

graminoide, B. Bofedal graminoide en poca seca, C. Bofedal graminoide en poca hmeda, D.

Relicto de Distichia muscoides en Bofedal, E. Festuca rigescens.

92
A

B C

D E
Anexo 6. Comunidad de Csped de arroyo (A-E): A. Vista panormica del Csped de arroyo,

B. Comunidad en poca hmeda, C. Comunidad en poca seca, D. Zona lmite entre Csped

de arroyo y Bofedal graminoide, E. Pastoreo por ganado ovino.

93
A E

B F

C G

D H
Anexo 7. A-B-C-D. Vista panoramica de los humedales de Conococha en poca hmeda. E-F-

G-H. Vista panoramica de los humedales de Conococha en poca seca.

94
A B

C D F

G H I
Anexo 8. Transectos evaluados en diferentes ambientes de los humedales de Conococha.

95
A B

C D E

F G

Anexo 9. A.Cuerpo de agua temporal con vegetacion anfibia, B.Casa de un pastor rodeado de

cuerpos de aguas temporales dentro del humedal, C.Fuente de agua termal, D.Canal de agua,

E.Uso de un canal para el lavado de prendas por la poblacion local, F.Presencia de ganado

vacuno pastando en el Csped de arroyo, G.Presencia de ganado ovino pastando en el

Bofedal.

96
A

Anexo 10. A. Imagen satelital (Google earth) de los Humedales de Conococha, B. Vista

panoramica de la laguna Conococha, C. Incio del ro Santa en la laguna Conococha.

97
Anexo 11. Nmero de toques de las especies registradas en los transectos.

Especies Cdigo T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 T13 T14 T15 T16 T17

Distichia filamentosa Df 64 0 37 0 36 53 0 23 0 0 37 53 8 66 75 0 0
Festuca rigescens Fr 22 0 3 0 60 64 0 70 0 0 8 19 37 39 6 0 0
Lilaeopsis macloviana Lm 0 2 8 81 0 0 0 0 63 0 0 0 0 0 0 64 59
Plantago rigida Pr 0 0 65 0 0 0 0 0 0 0 72 0 0 27 21 0 0
Eleocharis albibracteata Ea 42 0 12 16 10 7 0 5 25 31 0 0 0 0 0 0 5
Plantago tubulosa Pt 0 0 0 0 32 9 0 26 0 0 2 42 0 10 0 0 0
Hypsela reniformis Hr 7 0 3 29 0 0 0 0 23 0 0 1 0 1 11 29 6
Hypochaeris taraxacoides Ht 0 0 0 0 13 0 0 18 0 24 0 32 11 0 0 0 0
Alchemilla pinnata Ap 0 0 0 0 0 5 56 1 0 35 0 0 0 0 0 0 0
Myriophyllum quitense Mq 0 65 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 16
Carex sp Ca 0 0 0 0 0 12 34 6 0 0 0 1 0 7 1 0 0
Musgo sp Mu 0 0 8 0 0 1 0 0 0 0 21 4 2 19 0 0 0
Cotula mexicana Cm 4 0 4 0 0 0 0 0 22 3 1 3 0 4 6 3 0
Carex humahuacaensis Ch 0 0 0 5 5 0 0 0 0 31 0 0 0 1 0 0 0
Calamagrostis vicunarum Cv 0 0 0 0 0 3 2 6 0 9 0 0 19 0 0 0 0
Carex bonplandii Cb 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 37 0 0 0 0
Acaulimalva rhizantha Ar 0 0 0 0 0 0 32 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Callitriche heteropoda Ce 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 10 0
Ranunculus trichophyllus Rt 0 0 0 0 0 0 0 0 17 0 0 0 0 0 0 11 1
Poa annua Pa 0 0 0 0 0 0 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Isoetes andicola Ia 0 0 0 0 14 0 0 8 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Werneria pygmaea Wp 0 0 0 0 7 0 0 2 0 0 0 0 0 0 5 7 0
Aciachne acicularis Aa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0
Oritrophium limnophilum Ol 0 0 0 0 5 2 0 7 0 0 1 0 0 0 3 0 0

98
Especies Cdigo T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 T13 T14 T15 T16 T17

Muehlenbergia ligularis Ml 0 0 0 0 0 0 0 0 0 17 0 0 0 0 0 0 0
Alchemilla diplophylla Ad 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0
Calamagrostis jamesonii Cj 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 15 0 0 0
Stuckenia filiformis Sf 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 14
Juncus ebracteatus Je 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 1 0 9 0
Plagiobothrys humilis Ph 0 0 0 0 0 0 13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cuatrecasasiella isernii Ci 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9 0 3 0 0 0
Elodea potamogeton Ep 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 12
Lucilia kunthiana Lk 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 12 0 0
Paranephelius ovatus Po 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 10 0 0 0 0
Calamagrostis rigescens Cr 0 0 0 0 0 9 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Azorella diapensioides Az 0 0 0 0 0 0 5 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0
Juncus bufonius Jb 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9 0 0 0 0
Gentiana sedifolia Ge 0 0 1 0 0 1 0 3 0 0 1 1 0 1 0 0 0
Oreobolus obtusangulatus Oo 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 0 0
Phylloscirpus desertcola Pd 0 0 0 0 7 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Limosella aquatica La 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Werneria nubigena Wn 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0
Nassella asplundi Na 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0
Lepidium bipinnatifidum Lp 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ranunculus cymbalaria Rc 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Total Puntos (%) 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Cobertura xTransecto (%) 139 74 141 134 189 166 170 177 170 161 151 169 157 194 140 165 113
Riqueza 5 3 9 5 10 11 8 14 6 10 9 12 10 13 9 9 7

99
Anexo 12. Registros de la flora por poca de muestreo, unidades de vegetacin y

estadio fenolgico.

Unidades Fenologa
Registr de Epoca

Forma de crecimiento
Vegetacin Epoca seca
hmeda

Forma de vida

Csped de arroyo
Epoca hmeda
Comunidad de

Fructificacin

Fructificacin
Taxon

Vegetativo

Vegetativo
Epoca seca

Bofedales
acuticas

Floracin

Floracin
APIACEAE
Azorella crenata (Ruiz & Pav.) Pers. H EE X X X * *
Azorella diapensioides A. Gray Sa X X X X * *
Chaerophyllum andicola (Kunth) K.F. Chung H X X X X * * *
Lilaeopsis macloviana (Gand.) A.W. Hill H ES X X X X * *
ASTERACEAE
Cotula mexicana (DC.) Cabr. H EE X X X X X * *
Cuatrecasasiella isernii (Cuatrec.) H. Rob. H EE X X X * *
Gamochaeta humilis Wedd. H X X X * *
Hypochaeris meyeniana (Walp.) Griseb. H X X X * *
Hypochaeris taraxacoides (Meyen & Walp.) Ball H EE X X X X * *
Lucilia kunthiana (DC.) Zardini H EE X X X X * *
Oritrophium limnophilum (Sch. Bip.) Cuatrec. H EE X X X * *
Paranephelius ovatus A. Gray ex Wedd. H X X X X * *
Senecio breviscapus DC. H EE X X *
Senecio condimentarius Cabrera H X X *
Senecio repens Stokes H EE X X *
Werneria nubigena Kunth H EE X X X X * *
Werneria pygmaea Gillies ex Hook. & Arn. H EE X X X X * *
BORAGINACEAE
Plagiobothrys humilis (R. & P.) I.M. Johnst. H EE X X X * *
BRASSICACEAE
Lepidium bipinnatifidum Donn. Sm. H X X X * * *
Rorippa beckii Al-Shehbaz H EE X X X * *
CALLITRICHACEAE
Callitriche heteropoda Engelm. ex Hegelm. H EF X X *
CAMPANULACEAE
Hypsela reniformis (Kunth) C. Presl H EE X X X X * *
CARYOPHYLLACEAE
Arenaria digyna Schltdl. H EE X X *
Cerastium subspicatum Wedd. H EE X X *
CRASSULACEAE
Crassula venezuelensis (Steyerm.) Bywater &
* *
Wickens H ES X X X
CYPERACEAE

100
Carex bonplandii Kunth H EE X X *
Carex brachycalama Griseb. H EE X X *
Carex humahuacaensis G.A. Wheeler H EE X X X X X * *
Carex microglochin Wahlenb. H EE X X *
Carex pichinchensis Kunth H EE X X *
Carex sp1. H EE X X X *
Eleocharis albibracteata Nees & E. Mey. H EE X X X X X * * *
Isolepis cernua (Vahl) Roem. & Schult. H EE X X X *
Oreobolus obtusangulus Gaud. H EE X X *
Phylloscirpus deserticola (Philippi) Dhooge &
* *
Goetgh. H EE X X X
Trichophorum rigidum (boeck.) Goetgh. H X X X * *
Zameioscirpus muticus Dhooge & Goetghebeur H EE X X X * *
DRYOPTERIDACEAE
Polystichum montevidense var. nudicaule
*
(Rosenst.) Tryon H EE X X
ELATINACEAE
Elatine peruviana Baehni & Macbr. H ES X X X * *
Elatine sp1. H EF X X *
FABACEAE
Astragalus uniflorus DC. H EE X X X * * *
Astragalus varus (J.F. Macbr.) Gmez-Sosa H X X X X * *
Trifolium amabile Kunth. H X X X * *
GENTIANACEAE
Gentiana sedifolia Kunth. H EE X X X * *
Gentianella persquarrosa (Reimers) J.S. Pringle H EE X X *
Gentianella poculifera (Gilg) Zarucchi H EE X X X * *
Halenia caespitosa Gilg H EE X X * *
Halenia sp1. H EE X X *
GERANIACEAE
Geranium sessiliflorum Cav. H X X X X * *
HALORAGACEAE
Myriophyllum quitense Kunth H ES X X X * *
HYDROCHARITACEAE
Elodea potamogeton (Bert.) Espinosa H ES X X X * *
ISOETACEAE
Isoetes andicola (Amstutz) Gomez H ES X X X X * *
JUNCACEAE
Distichia filamentosa Buchenau H EE X X X * *
Distichia muscoides Nees & Meyen H EE X X * * *
Juncus balticus subsp. andicola (Hook.) Snogerup H EE X X *
Juncus bufonius L. H EE X X *
Juncus ebracteatus E. Meyer H EE X X X * *
Luzula racemosa Desv. H EE X X X * * *
LEMNACEAE
Lemna minuta Kunth. H FL X X X * *
MALVACEAE

101
Acaulimalva rhizantha (Gray) Krapovickas H EE X X X * *
MARSILEACEAE
Marsilea cf. mollis Rob. & Fern. H EE X X *
ORCHIDACEAE
Myrosmodes nubigenum Rchb. f. H EE X X X * *
PLANTAGINACEAE
Plantago australis Rahn H X X X * *
Plantago rigida Kunth. H EE X X X * * * *
Plantago tubulosa Decne. H EE X X X * *
POACEAE
Aciachne acicularis Laegaard H X X X X * *
Agrostis breviculmis Hitchc. H EE X X X *
Agrostis tolucensis Kunth. H EE X X X *
Alopecurus magellanicus var. bracteatus (Phil.)
* *
Mariano H EE X X X
Calamagrostis chrysantha (J. Presl) Steud. H EE X X *
Calamagrostis curvula (Wedd.) Pilg. H EE X X *
Calamagrostis jamesonii Steud. H EE X X *
Calamagrostis rigescens (J. Presl) Scribn. H EE X X X * *
Calamagrostis vicunarum (Wedd.) Pilg. H EE X X X X * *
Dissanthelium rauhii Swallen & Tovar H X X *
Festuca glyceriantha Pilg. H X X X *
Festuca rigescens (J. Presl) Kunth H EE X X X * *
Muhlenbergia fastigiata (J. Presl) Henrard H X X *
Muhlenbergia ligularis (Hack.) Hitchc. H X X X *
Nassella asplundi Hitchc. H X X *
Poa annua L. H EE X X X X * *
Polypogon interruptus Kunth. H EE X X X * *
POTAMOGETONACEAE
Stuckenia filiformis (Pers.) Borner H ES X X *
Stuckenia striata (Ruiz & Pav) J. Holub H ES X X X * *
PRIMULACEAE
Anagallis minima (L.) E.H.L. Krause H EE X X *
RANUNCULACEAE
Ranunculus cymbalaria Pursh H EE X X X *
Ranunculus flagelliformis Smith H EF X X X * *
Ranunculus limoselloides Turcz. H EF X X * *
Ranunculus praemorsus Kunth ex DC. H EE X X *
Ranunculus trichophyllus Chaix ex Vill. H ES X X * *
ROSACEAE
Lachemilla diplophylla Diels H EE X X X X * *
Lachemilla pinnata Ruiz & Pav. H EE X X X X * *
SALVINIACEAE
Azolla mexicana C. Presl H FL X X X * *
SCROPHULARIACEAE
Bartsia diffusa Benth. H EE X X X * *
Castilleja pumila (Benth.) Wedd. H EE X X X * * *

102
Limosella aquatica L. H ES X X X * *
Mimulus glabratus Kunth H EF X X X X * *
THELYPTERIDACEAE
Thelypteris sp1. H EE X X *
URTICACEAE
Urtica flabellata Kunth. H X X X * *
VALERIANACEAE
Valeriana nivalis Wedd. H EE X X *
VIOLACEAE
Viola sp1. H EE X X X X * *

Anexo 13. Datos de Riqueza, Cobertura, ndices de diversidad de Shannon-Weiner,

Dominancia de Simpson y Equitatividad por transectos evaluados. Cada transecto fue

codificado de acuerdo a la comunidad vegetal en donde fue agrupado por el Anlisis

de Correspondencia. B=Bofedal, Ca=Comunidad de acuaticas, C=Csped de arroyo.

Transecto T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9
B Ca B Ca BII BII C BII Ca
Riqueza S 5 3 9 5 10 11 8 14 6
Cobertura % 139 74 141 134 189 166 170 177 170
Dominancia D 0.33 0.78 0.30 0.43 0.18 0.26 0.21 0.21 0.22
Shannon H 1.26 0.43 1.54 1.10 1.95 1.66 1.71 1.95 1.67
Equitatividad J 0.78 0.40 0.70 0.68 0.85 0.69 0.82 0.74 0.93

Transecto T10 T11 T12 T13 T14 T15 T16 T17 Promedio
C B B BII B B Ca Ca Total
Riqueza S 10 9 12 10 13 9 9 7 9
Cobertura % 161 151 169 157 194 140 165 113 154
Dominancia D 0.16 0.31 0.21 0.16 0.20 0.33 0.21 0.32 0.28
Shannon H 1.97 1.44 1.78 2.03 1.92 1.54 1.84 1.45 1.60
Equitatividad J 0.86 0.66 0.72 0.88 0.75 0.70 0.84 0.74 0.75

103
Anexo 14. Frecuencia y Cobertura relativa de las especies registradas en las unidades

de muestreo (transectos).

Especies Cdigo Frecuencia Cobertura Valor de


relativa % relativa % Importancia
Distichia filamentosa Df 6.7 17.3 24.0
Festuca rigescens Fr 6.7 12.6 19.2
Eleocharis albibracteata Ea 6.0 5.9 11.9
Hypsela reniformis Hr 6.0 4.2 10.2
Cotula mexicana Cm 6.0 1.9 7.9
Lilaeopsis macloviana Lm 4.0 10.6 14.6
Plantago tubulosa Pt 4.0 4.6 8.6
Carex sp1 Ca 4.0 2.3 6.3
Musgo Mu 4.0 2.1 6.1
Gentiana sedifolia Ge 4.0 0.3 4.3
Hypochaeris taraxacoides Ht 3.3 3.8 7.1
Calamagrostis vicunarum Cv 3.3 1.5 4.8
Oritrophium limnophilum Ol 3.3 0.7 4.0
Plantago rigida Pr 2.7 7.1 9.8
Lachemilla pinnata Ap 2.7 3.7 6.4
Carex humahuacaensis Ch 2.7 1.6 4.3
Werneria pygmaea Wp 2.7 0.8 3.5
Myriophyllum quitense Mq 2.0 3.7 5.7
Ranunculus trichophyllus Rt 2.0 1.1 3.1
Isoetes andicola Ia 2.0 0.9 2.9
Juncus ebracteatus Je 2.0 0.5 2.5
Callitriche heteropoda Ce 1.3 1.1 2.4
Cuatrecasasiella isernii Ci 1.3 0.5 1.8
Calamagrostis rigescens Cr 1.3 0.4 1.7
Paranephelius ovatus Po 1.3 0.4 1.7
Azorella diapensioides Az 1.3 0.3 1.6
Phylloscirpus desertcola Pd 1.3 0.3 1.6
Carex bonplandii Cb 0.7 1.4 2.1
Acaulimalva rhizantha Ar 0.7 1.2 1.9
Poa annua Pa 0.7 1.0 1.7
Aciachne acicularis Aa 0.7 0.8 1.5
Muehlenbergia ligularis Ml 0.7 0.7 1.4
Lachemilla diplophylla Ad 0.7 0.6 1.3
Calamagrostis jamesonii Cj 0.7 0.6 1.3
Elodea potamogeton Ep 0.7 0.5 1.2
Lucilia kunthiana Lk 0.7 0.5 1.2
Plagiobothrys humilis Ph 0.7 0.5 1.2
Stuckenia filiformis Sf 0.7 0.5 1.2
Juncus bufonius Jb 0.7 0.3 1.0
Limosella aquatica La 0.7 0.3 1.0

104
Oreobolus obtusangulatus Oo 0.7 0.3 1.0
Nassella asplundi Na 0.7 0.2 0.9
Werneria nubigena Wn 0.7 0.2 0.9
Lepidium bipinnatifidum Lp 0.7 0.1 0.8
Ranunculus cymbalaria Rc 0.7 0.1 0.8

Anexo 15. Datos de Riqueza, Cobertura, ndices de diversidad de Shannon-Wiener,

Dominancia de Simpson y Equitatividad en las comunidades vegetales determinadas.

Comunidad de Acuticas Csped de arroyo Bofedales

Riqueza Total S 36 32 67
Cobertura % 131 165 165
Dominancia D 0.39 0.19 0.24
Shannon-Wiener H 1.3 1.84 1.74
Equitatividad J 0.72 0.84 0.75

105
Anexo 16. Lista total de las especies registradas en el rea de estudio por

comunidades vegetales. Se indica adems la Forma de crecimiento: H: Hierba, Sa:

Subarbusto. Forma de vida: EE; Enraizado Emergente, ES: Enraizado Sumergido, EF:

Enraizado Flotante, FL: Flotante Libre. Bofedal I (Bofedal de plantas pulvinadas).

Bofedal II (Bofedal de plantas graminoides).

Comunidad de Acuticas
Forma de Crecimiento

Csped de arroyo
Forma de Vida
Taxon

Bofedal II
Bofedal I
APIACEAE

Azorella crenata (Ruiz & Pav.) Pers. H X


Azorella diapensioides A. Gray Sa X X
Chaerophyllum andicola (Kunth) K.F. Chung H X X X
Lilaeopsis macloviana (Gand.) A.W. Hill H ES X X
ASTERACEAE
Cotula mexicana (DC.) Cabr. H EE X X X X
Cuatrecasasiella isernii (Cuatrec.) H. Rob. H EE X X
Gamochaeta humilis Wedd. H X
Hypochaeris meyeniana (Walp.) Griseb. H X
Hypochaeris taraxacoides (Meyen & Walp.) Ball H EE X X X
Lucilia kunthiana (DC.) Zardini H EE X X X
Oritrophium limnophilum (Sch. Bip.) Cuatrec. H EE X X
Paranephelius ovatus A. Gray ex Wedd. H X X
Senecio breviscapus DC. H EE X X
Senecio condimentarius Cabrera H X
Senecio repens Stokes H EE X
Werneria nubigena Kunth H EE X X
Werneria pygmaea Gillies ex Hook. & Arn. H EE X X X
BORAGINACEAE
Plagiobothrys humilis (R. & P.) I.M. Johnst. H EE X
BRASSICACEAE
Lepidium bipinnatifidum Donn. Sm. H X
Rorippa beckii Al-Shehbaz H EE X X

106
Anexo 16. Continuacin

Comunidad de Acuticas
Forma de Crecimiento

Csped de arroyo
Forma de Vida
Taxon

Bofedal II
Bofedal I
CALLITRICHACEAE
Callitriche heteropoda Engelm. ex Hegelm. H EF X
CAMPANULACEAE
Hypsela reniformis (Kunth) C. Presl H EE X X
CARYOPHYLLACEAE
Arenaria digyna Schltdl. H EE X
Cerastium subspicatum Wedd. H EE X X
CRASSULACEAE
Crassula venezuelensis (Steyerm.) Bywater & Wickens H ES X
CYPERACEAE
Carex bonplandii Kunth H EE X X
Carex brachycalama Griseb. H EE X
Carex humahuacaensis G.A. Wheeler H EE X X X X
Carex microglochin Wahlenb. H EE X
Carex pichinchensis Kunth H EE X
Carex sp1. H EE X X X
Eleocharis albibracteata Nees & E. Mey. H EE X X X X
Isolepis cernua (Vahl) Roem. & Schult. H EE X X
Oreobolus obtusangulus Gaud. H EE X
Phylloscirpus deserticola (Philippi) Dhooge & Goetgh. H EE X X
Trichophorum rigidum (boeck.) Goetgh. H X
Zameioscirpus muticus Dhooge & Goetghebeur H EE X X
DRYOPTERIDACEAE
Polystichum montevidense var. nudicaule (Rosenst.) Tryon H EE X
ELATINACEAE
Elatine peruviana Baehni & Macbr. H ES X
Elatine sp1. H EF X
FABACEAE
Astragalus uniflorus DC. H EE X
Astragalus varus (J.F. Macbr.) Gmez-Sosa H X X
Trifolium amabile Kunth. H X

107
Anexo 16. Continuacin

Comunidad de Acuticas
Forma de Crecimiento

Csped de arroyo
Forma de Vida
Taxon

Bofedal II
Bofedal I
GENTIANACEAE
Gentiana sedifolia Kunth. H EE X X
Gentianella persquarrosa (Reimers) J.S. Pringle H EE X
Gentianella poculifera (Gilg) Zarucchi H EE X X
Halenia caespitosa Gilg H EE X
Halenia sp1. H EE X X
GERANIACEAE
Geranium sessiliflorum Cav. H X X
HALORAGACEAE
Myriophyllum quitense Kunth H ES X
HYDROCHARITACEAE
Elodea potamogeton (Bert.) Espinosa H ES X
ISOETACEAE
Isoetes andicola (Amstutz) Gomez H ES X X X
JUNCACEAE
Distichia filamentosa Buchenau H EE X X
Distichia muscoides Nees & Meyen H EE X
Juncus balticus subsp. andicola (Hook.) Snogerup H EE X
Juncus bufonius L. H EE X X
Juncus ebracteatus E. Meyer H EE X X X
Luzula racemosa Desv. H EE X X
LEMNACEAE
Lemna minuta Kunth. H FL X
MALVACEAE
Acaulimalva rhizantha (Gray) Krapovickas H EE X
MARSILEACEAE
Marsilea cf. mollis Rob. & Fern. H EF X
ORCHIDACEAE
Myrosmodes nubigenum Rchb. f. H EE X X
PLANTAGINACEAE
Plantago australis Rahn H X

108
Anexo 16. Continuacin

Comunidad de Acuticas
Forma de Crecimiento

Csped de arroyo
Forma de Vida
Taxon

Bofedal II
Bofedal I
Plantago rigida Kunth. H EE X
Plantago tubulosa Decne. H EE X X
POACEAE
Aciachne acicularis Laegaard H X X
Agrostis breviculmis Hitchc. H EE X X
Agrostis tolucensis Kunth. H EE X X
Alopecurus magellanicus var. bracteatus (Phil.) Mariano H EE X
Calamagrostis chrysantha (J. Presl) Steud. H EE X
Calamagrostis curvula (Wedd.) Pilg. H EE X
Calamagrostis jamesonii Steud. H EE X X
Calamagrostis rigescens (J. Presl) Scribn. H EE X X
Calamagrostis vicunarum (Wedd.) Pilg. H X X X
Dissanthelium rauhii Swallen & Tovar H X
Festuca glyceriantha Pilg. H X X
Festuca rigescens (J. Presl) Kunth H EE X X
Muhlenbergia fastigiata (J. Presl) Henrard H X
Muhlenbergia ligularis (Hack.) Hitchc. H X X
Nassella asplundi Hitchc. H X
Poa annua L. H EE X X X
Polypogon interruptus Kunth. H EE X
POTAMOGETONACEAE
Stuckenia filiformis (Pers.) Borner H ES X
Stuckenia striata (Ruiz & Pav) J. Holub H ES X
PRIMULACEAE
Anagallis minima (L.) E.H.L. Krause H EE X
RANUNCULACEAE
Ranunculus cymbalaria Pursh H EE X X
Ranunculus flagelliformis Smith H EF X
Ranunculus limoselloides Turcz. H EF X
Ranunculus praemorsus Kunth ex DC. H EE X
Ranunculus trichophyllus Chaix ex Vill. H ES X

109
Anexo 16. Continuacin

Comunidad de Acuticas
Forma de Crecimiento

Csped de arroyo
Forma de Vida
Taxon

Bofedal II
Bofedal I
ROSACEAE
Lachemilla diplophylla Diels H EF X X X
Lachemilla pinnata Ruiz & Pav. H EE X X
SALVINIACEAE
Azolla mexicana C. Presl H FL X
SCROPHULARIACEAE
Bartsia diffusa Benth. H EE X
Castilleja pumila (Benth.) Wedd. H EE X X
Limosella aquatica L. H ES X
Mimulus glabratus Kunth H EF X X
THELYPTERIDACEAE
Thelypteris sp1. H EE X
URTICACEAE
Urtica flabellata Kunth. H X
VALERIANACEAE
Valeriana nivalis Wedd. H EE X
VIOLACEAE
Viola sp1. H EE X X

110

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