J. Verbr. Lebensm.

4 (2009): 202 206

1661-5751/09/020202-5
DOI 10.1007/s00003-009-0475-4
Birkhuser Verlag, Basel, 2009

Salzstress bei Kulturpflanzen:

Bedeutung fr die weltweite Pflanzenproduktion
B. Pitann*, C. Zrb und K. H. Mhling
Institut fr Pflanzenernhrung und Bodenkunde, Christian Albrechts Universitt, Kiel

Korrespondenz an: Prof. Dr. Karl H. Mhling, Institut fr Pflanzenernhrung und Bodenkunde, Christian Albrechts Universitt,
Hermann-Rodewaldstr. 2, D-24118 Kiel, Germany, Tel. (+49) 0431 880 3189, Fax (+49) 0431 880 1625,
E-mail: khmuehling@plantnutrition.uni-kiel.de

Eingegangen: 4. Mrz 2009; angenommen: 16. Mrz 2009

Online First 7 April 2009

Keywords: Apoplastischer pH, Pflanzenwachstum, Resistenz, 1. Salinitt ein weltweites Problem

Salinitt, Zea mays.
Abstract: Obwohl Bodenversalzung eines der grten Probleme
weltweit ist, welches die Pflanzenproduktion stark limitiert, sind
die der salzinduzierten Wachstums- und Ertragsreduktion zu-
grundeliegenden physiologischen Mechanismen bisher nicht
vollstndig aufgeklrt. Durch Salinitt wird zunchst das Ver-
mgen der Pflanzen vermindert, Wasser aufzunehmen, wodurch
es zu einem sofortigen Rckgang der Wachstumsrate kommt.
Diese initiale Wachstumsreduktion geht zurck auf osmotische
Vernderungen in der Pflanzenzelle und wird erst bei lnger-
fristiger Salzwirkung durch Ionen-spezifische Effekte insbeson-
dere durch einen berschuss an Natrium abgelst. Verschiedene
Pflanzen, darunter auch zahlreiche salzempfindliche Glycophy-
ten, zu deren Gruppe unsere Nutzgrser zhlen, haben jedoch
Mechanismen entwickelt, die eine Anpassung an hohe Salzkon-
zentrationen im Boden ermglichen. So zeigte ein direkter
Vergleich zweier unterschiedlich salzresistenter Maisgenoty-
pen, dass unter salinen Bedingungen der resistentere Genotyp in
der Lage war, die Pumpaktivitt einer in der Plasmamembran
lokalisierten Protonen-ATPase aufrecht zu erhalten, wodurch die
fr Pflanzenwachstum notwendige Ansuerung der Zellwand
bestehen blieb. Diese Tatsache wiederum ist von Einfluss auf
zahlreiche weitere wachstumsbedingende physiologische Fak-
toren wie beispielsweise die Proteinsynthese. Neben dem Ver-
stndnis der genetischen Anpassungsmechanismen sind es ins-
besondere diese physiologischen Ablufe, die vor dem Hinter-
grund der weltweiten Nahrungsmittelsicherung zuknftig zur
Entwicklung resistenter Nutzpflanzen beitragen knnen.
* Present adress: Institut fr Pflanzenernhrung, Justus Liebig Universitt, Hein-
rich-Buff-Ring 26 32, 35392 Giessen
Salinitt zhlt zu den Umweltfaktoren, welche die landwirt-
schaftliche Produktion weltweit limitiert. Somit stellt Versal-
zung einen Prozess dar, der immer grere kologische und
auch soziokonomische Bedeutung erlangt. Weltweit sind
bereits ber 7 % der gesamten Landflche betroffen (Tab. 1),
welches einer Flche von ber 900 Mio. ha entspricht (Shabala
und Cuin, 2007). Auch wenn keine Klimazone vllig salzfrei
ist, so sind es berwiegend aride und semiaride Klimate, in
denen Bodenversalzung zunehmend zum Problem wird.
Neben der natrlichen Versalzung kommt hier insbesondere
der anthropogenen, sekundren Salinitt eine entscheidende
Bedeutung zu. Neben intrinsisch salinen Bden fhren eine
intensive Bewsserung, die Nutzung salzbelasteten Wassers
sowie hohe Evaporationsraten zu einer Anreicherung von
Salzen im Wurzelraum. Eine Bewsserung von Kulturpflanzen
ist jedoch fr die Nahrungsmittelsicherung besonders in die-
sen Klimaten unumgnglich. Insgesamt werden derzeit etwa
17 % des nutzbaren Ackerlandes auf diese Weise kultiviert,
wodurch ein Drittel der gesamten Nahrungsmittelproduktion
gedeckt wird (Tester und Davenport, 2003). Infolge intensiver
Bewsserung sind bereits mindestens 20 % der landwirt-
schaftlichen Nutzflche durch Versalzung beeintrchtigt. Be-
reits heute gehen hierdurch jhrlich etwa 5 Millionen ha
Kulturland einer landwirtschaftlichen Nutzung verloren.
Neuere Prognosen belegen sogar, dass in den nchsten 25
Jahren mehr als 30 %, bis zum Jahre 2050 sogar bis zu 50 % der
bewsserten landwirtschaftlichen Nutzflche von Versalzung
betroffen ist (FAO, 2008). Zustzlich stellt sich die Problematik,
dass salzgestresste Kulturpflanzen deutlich im Wachstum re-
duziert sind (Munns, 2002), welches mit erheblichen Ertrags-
einbuen einhergeht. Um aber in den nchsten 50 Jahren dem
prognostizierten Anstieg der Weltbevlkerung auf mehr als
9 Mrd. Menschen zu begegnen und den erhhten Nahrungs-
mittelbedarf zu decken, besteht dringender Handlungsbedarf

(FAO, 2002). Schon Malthus Bevlkerungstheorie wies im
Jahre 1798 auf einen kritischen Punkt hin, an dem das
Wachstum der Weltbevlkerung die Zunahme an Nahrungs-
mittelresourcen bersteigen wird. Um diesen kritischen Zu-
stand zu vermeiden, ist ein jhrlicher Zuwachs der Ertrge um
mindestens 1,5 % vor dem Hintergrund der Sicherung der Er-
nhrungssituation notwendig und als realistisch zu beurteilen
(Flowers, 2004; Rengasamy, 2006). Da aber auf meist stark
degradierten Bden hhere Ertrge erzielt werden mssten,
ist dies keine einfache Aufgabe. Eine Verbesserung kann etwa
durch eine Intensivierung und Ausweitung von Bewsse-
rungsmanahmen erreicht werden, jedoch gehen neuere
Schtzungen davon aus, dass sich die bewsserte landwirt-
schaftliche Nutzflche nicht mehr ausdehnen lsst. Weiterhin
scheint die Nachhaltigkeit der Produktion vor diesem Hinter-
grund aber noch strker gefhrdet und wrde zu einer zu-
stzlichen Verschrfung der bestehenden Problematik fhren.
Vielmehr ist es notwendig, nicht nur versalzte Bden zu sa-
nieren, sondern neben einer Verbesserung des Landmanage-
ments weitere Alternativen zu finden. Ein tiefgehendes Ver-
stndnis physiologischer Stoffwechselprozesse ist dabei un-
umgnglich, nicht zuletzt, da biotechnologische Anstze zur
Entwicklung salzresistenter Pflanzen ein essentieller Be-
standteil nachhaltiger Produktion sein knnen. Hierzu sollte
die Zchtung auf Ertragsmerkmale unter salinen Bedingun-
gen jedoch unterbleiben und stattdessen eine Fokussierung
auf die Anpassungsmechanismen von salzresistenten Pflanzen
erfolgen.
2. Pflanzenwachstum und Ertrag unter Salzstress
Pflanzliches Wachstum wird im Allgemeinen als das Ergebnis
einer starken Expansion von Zellen verstanden und setzt das
Vorhandensein einer ausreichenden Zellwandextensibilitt
sowie eines Turgors voraus. Letzterer ist nicht nur abhngig
von einem nach innen gerichteten Wasserpotentialgradien-
ten, der die Aufnahme von Wasser bedingt und zur Volu-
menzunahme fhrt, sondern auch die hydraulische Leitf-
higkeit und die ausreichende Aufnahme gelster Substanzen
zur Aufrechterhaltung des osmotischen Potentials spielen
whrend des Wachstums eine Rolle. Dieses mag unter nicht-
salinen Bedingungen fr Wachstum zutreffen, nicht jedoch
unter Salinitt. Durch die Akkumulation von Salzen in der
Wurzelzone wird die Pflanze an der Wasser- und Nhrstoff-
aufnahme gehindert und dadurch das Pflanzenwachstum
negativ beeinflusst, welche zunchst unabhngig von ihrem
Resistenzstatus ist. Bei Leguminosen lsst sich so beispiels-
weise eine verminderte Nodulation bei gleichzeitig reduzier-
ter N2-Fixierungsleistung beobachten, whrend bei Nutzgr-
sern in der Regel Salzstress mit einer Abnahme der Spross-
frischmasse (Abb. 1), der hrenzahl und somit des Kornertra-
ges einhergeht.
In Abhngigkeit von Faktoren wie Dauer und Strke des
Stresses oder Art des Salzes kann eine Wachstumshemmung
mehr oder weniger stark ausgeprgt sein. Es bleibt die Frage,
welche physiologischen Mechanismen als Ursache fr eine
Wuchsdepression in Betracht kommen. Salinitt ist zumeist
Salzstress in der Pflanzenproduktion 203
Abb. 1 Auswirkung von Salzstress (100 mM NaCl) auf das Sprosswachstum
bei Mais cv. Pioneer 3906 zur Ernte nach 15 Tagen der Salzbehandlung.
Tab. 1 Globale Verbreitung saliner Bden (aus Martinez-Beltran und
Manzur, 2005).
Flche
Region
[Mio. ha]
Afrika 73
Australien, Asien, Pazifik 444
Europa 80
Lateinamerika 112
Naher Osten 106
Nordamerika 20
gesamt 831
durch so hohe Konzentrationen an Natrium in der Bodenl-
sung geprgt, dass diejenigen vieler Makronhrstoffe um ein
Vielfaches berschritten werden. Hierdurch kommt es zu
einer Ausbildung extremer Verhltnisse von Na+/Ca2+ und
Na+/K+ mit dem Resultat einer berakkumulation von Natri-
um im Wurzelraum. Generell fhrt zunehmender Salzstress
bei Glycophyten wie Mais so zu einem linearen Anstieg von
[Na+] in Spross und Wurzel. Dieser kann zunchst als gnstige
Strategie zur osmotischen Anpassung verstanden werden, um
den Wasserpotentialgradienten zwischen Wurzelmedium
und Pflanze zur Erhaltung des Turgors wieder aufzubauen.
Erst in der Folge werden durch hohe [Na+] toxische Verhlt-
nisse erreicht, da beispielsweise verschiedene Kaliumtrans-
porter blockiert werden. Es zeigte sich jedoch fr Mais, das in
der frhen Phase von Salzstress trotz eines ausgeprgten Ka-
lium-Natrium-Antagonismus weder K+-Mangel noch Na+-To-
xizitt auftraten. Vielmehr waren im direkten Vergleich eines
salzsensitiven und salzresistenten Genotyps lediglich Unter-
schiede im K+/Na+-Verhltnis festzustellen, die fr das Ver-
mgen der resistenteren Pflanze sprechen, auch unter un-
gnstigen Bedingungen adquate Kaliumbedingungen in der
Zelle aufrecht erhalten zu knnen.
Darber hinaus wird angenommen, dass die Pumpaktivi-
tt der Plasmalemma-H+-ATPase unter Salzstress reduziert ist
(Zrb et al., 2005b), da die H-Pumpe von K+ stimuliert wird. In
Anlehnung an die Surewachstumstheorie (Hager, 2003) er-
mglicht ein ausreichend saurer pH-Wert des Apoplasten die
Turgor-getriebene Zelldehnung durch das Lsen der Polysac-
charidmatrix der Zellwand mittels der Aktivierung zellwand-
gebundener Enzyme. Whrend unter nicht-salinen Bedin-
gungen die Aufrechterhaltung des apoplastischen pH-Wertes
204 B. Pitann et al.
und somit des Wachstums unter anderem durch die in der
Plasmamembran gebundene H+-ATPase, also den Export von
Protonen in den Apoplasten gesteuert wird (Abb. 2), trat unter
salinen Bedingungen bei sensitiven Genotypen eine einge-
schrnkte Pumpaktivitt auf (Pitann et al., 2009b). Bereits ge-
ringe Vernderungen der pH-Verhltnisse, wie sie beispiels-
weise fr Salz- oder Trockenstress beschrieben werden, haben
daher erhebliche Folgen fr den pflanzlichen Metabolismus
und Wachstumsprozesse.
Abb. 2 Wirkung von Salzstress auf die H+-Pumpaktivitt der Plasmalem-
ma-ATPase eines (A) salzsensitiven und (B) salzresistenten Maisgenoty-
pen und dessen Einfluss auf den apoplastischen pH-Wert (C, D) gemessen
mittels ratiometrischer Fluoreszenzmikroskopie.
Mit Hilfe zwei verschiedener Techniken, der ratiometri-
schen Fluoreszenzmikroskopie und dem Einsatz pH-sensitiver
Mikrosonden, war es mglich, in vivo diese pH-Verhltnisse im
Blattapoplasten darzustellen. Analog der Pumpaktivitt der
Plasmalemma-ATPase konnte unter Salzstress eine signifi-
kante Alkalisierung des Blattapoplasten um bis zu 0,4 pH-
Einheiten des sensitiven Maisgenotypen nachgewiesen wer-
den (Abb. 2), welche bei dem resistenten Genotypen im Ge-
gensatz dazu ausblieb (Pitann et al., 2009a). Unter Berck-
sichtigung der Sure-Wachstums-Theorie konnte auf diese
Weise zumindest fr den sensitiven Maisgenotypen eine po-
sitive Korrelation zwischen einer salzinduzierten pH-Anhe-
bung sowie einer Reduktion des Blattstreckungswachstum
besttigt werden.
Auch wenn der apoplastische pH-Wert nachweislich
Wachstumsprozesse beeinflusst und sich hierdurch resistenz-
bedingte Salzeffekte erklren lassen, mssen im Falle des re-
sistenten Genotypen auch andere Faktoren als der pH zur
Klrung einer salzinduzierten Wachstumshemmung in Be-
tracht gezogen werden. Inwieweit wachstumsregulierende
Proteine beispielsweise von einem Anstieg des pH-Wertes im
Blattapoplasten betroffen sind, lsst sich mithilfe der Pro-
teomanalyse nachweisen. Allgemein kann davon ausgegan-
gen werden, dass die Proteinsynthese bei Salzstress nachteilig
beeinflusst wird, wobei je nach Resistenzstatus der Pflanze
deutliche genotypische Unterschiede erkennbar werden (Zrb
et al., 2004). Aufgrund dieser und der bereits nachgewiesenen
genotypischen Unterschiede in der ATPase-Aktivitt und des
pH-Wertes liegt die Vermutung nahe, dass unter Salzstress
auch wachstumsinduzierende Proteine wie die Expansine
unterschiedlich reguliert werden knnten. Diese Proteine
haben ein ausgeprgtes pH-Optimum im sauren pH-Bereich,
so dass bereits leichte Vernderungen sich negativ auf das
Pflanzenwachstum auswirken. Im Vergleich zum salzresis-
tenteren Maisgenotypen war die Expression von Expansinen
in der salzempfindlichen Maissorte reduziert, welches auf eine
gehemmte Zellstreckung hinweist (Pitann et al., 2009c). Daher
scheint die Expression von Expansinen mit der Salzresistenz zu
korrelieren.
3. Resistenzmechanismen von Kulturpflanzen unter
Salzstress
Pflanzenarten sind unterschiedlich salzresistent und lassen
sich in Abhngigkeit von ihrer Reaktion auf Salzstress in salz-
resistente Halophyten und salzsensitive Glycophyten klassifi-
zieren. Erstere wachsen berwiegend in salinen Biotopen,
whrend letztere hauptschlich unter nicht-salinen Bedin-
gungen anzutreffen sind. Obwohl der berwiegende Anteil
aller landwirtschaftlichen Kulturpflanzen den Glycophyten
zuzurechnen ist, gibt es Beispiele dafr, dass auch erhebliche
zwischen- und innerartliche Unterschiede bezglich der Salz-
resistenz bestehen. Es stellt sich daher die Frage, weshalb ei-
nige Pflanzen moderaten Salzstress tolerieren und welche
Mechanismen diese zur Vermeidung von Stresssymptomen
entwickelt haben.
Zunchst muss generell zwischen osmotischem Stress und
Ionen-Stress unterschieden werden. Whrend Pflanzen auf
ersteren meist innerhalb weniger Stunden (Munns, 2002) mit
einer verstrkten Synthese osmotisch wirksamer Substanzen
zur Aufrechterhaltung des Wasserpotentials reagieren (Ashraf
und Harris, 2004), bedarf es fr den Erhalt eines hohen K+/Na+-
Verhltnis im Spross dauerhafter Anpassungsmechanismen
auf zellulrer Ebene und in der Gesamtpflanze. Im Gegensatz
zu salzsensitiven Pflanzen haben resistente Pflanzen ver-
schiedene Strategien entwickelt, die einer Vermeidung hoher
Salzgehalte im Spross dienen und sich als Exklusions- und
Inklusionsmechanismen zusammenfassen lassen (Abb. 3).
Eine erste Mglichkeit, Schdigungen der Pflanze zu mi-
nimieren, stellt die Exklusion an der Wurzeloberflche dar,
wodurch die initiale Aufnahme von Na+ in den Wurzelcortex
vermindert wird. Hierbei stellt zunchst die Epidermis eine
erste Barriere dar, welche jedoch bei sehr hohen Salzkonzen-
trationen in der Bodenlsung nur wenig wirksam ist. Bei re-
sistenten Pflanzen zeigt sich weiterhin eine nicht nur be-
schleunigte Bildung der Endodermis, sondern auch eine Ver-
strkung des dort lokalisierten Casparischen Streifen, an wel-

chem passive Bypass-Flsse in den empfindlicheren Sym-
plasten kontrolliert werden. Salzresistente Pflanzen zeigen so
eine vergleichsweise hohe Fhigkeit zur passiven Exklusion,
welche jedoch nicht allein Grund einer ausgeprgten Resis-
tenz sein kann.
Abb. 3 Anpassungsmechanismen an Salzstress (A) auf Ebene der Ge-
samtpflanze und (B) auf zellulrer Ebene. Auf Ganzpflanzenebene (A)
lassen sich unterscheiden: 1. Exklusion an der Wurzel, 2. Na+-Verlagerung
in den Spross, 3. Rezirkulation in die Wurzel und 4. Exkretion ber Salz-
drsen. Hohe Salzkonzentrationen fhren innerhalb der Zelle (B) zur
Regulation von Ionenkanlen (KIRC, KORC) und Carriern (HKT, HAK) sowie
der Induktion spezifischer Antiporter (NHX, SOS).
Die Translokation von Natrium ber das Xylem in den
Spross scheint eine weitere mgliche Strategie der Anpassung
an Salzstandorte, da dem Transpirationsstrom stndig Wasser
mit darin gelsten Ionen entzogen wird. Eine Kompartimen-
tierung findet hier bevorzugt im Xylemparenchym statt, wo-
durch Natrium in diesem Gewebe akkumuliert und nicht mehr
wirken kann. Innerhalb des Sprosses ist es wichtig, junge
Bltter vor berschssigem Salz zu schtzen. Es scheint daher
plausibel, dass Pflanzen Natrium ber das Phloem an die
Wurzel rezirkulieren lassen. Ein weiterer Anpassungsmecha-
nismus, der vor allem bei Halophyten vorzufinden ist, ist die
Ausbildung spezieller Salzdrsen. ber diese knnen Pflanzen
Salz aktiv aus dem Spross sekretieren und durch die Kutikula
von den lebenden Zellen fernhalten.
Unter physiologischen Bedingungen ist es wichtig, dass
Pflanzen ein hohes K+/Na+-Verhltnis im Cytoplasma auf-
rechterhalten, um lebenswichtige Stoffwechselprozesse zu
gewhrleisten. Whrend viele Pflanzen bereits auf Gesamt-
pflanzenebene effektive Schutzmechanismen entwickelt
haben, sind es aber auch zahlreiche zellulre Prozesse, die an
der Ausbildung von Salzresistenz beteiligt sind. Natrium ge-
langt weitestgehend ber nicht-selektive oder niedrig-affine
Kationentransporter in die Zelle, bewirkt dort eine Depolari-
sierung der Plasmamembran und im Gegenzug den erhhten
Efflux von Kalium. Eine Mglichkeit, geringe cytoplasmatische
[Na+] aufrecht zu erhalten, liegt daher in einer strengen Re-
gulation der Influxmechanismen, wodurch der Einstrom von
Kalium gefrdert, der von Natrium jedoch weitestgehend
verhindert wird.
Es sind aber auch physiologische Mechanismen wie intra-
zellulre Kompartimentierung und aktive Exklusion, die
Salzresistenz bewirken. Im Prozess der Kompartimentierung
wird in die Zelle aufgenommenes Natrium sofort in die Va-
kuole gepumpt, bevor toxische Konzentrationen im Cyto-
Salzstress in der Pflanzenproduktion 205
plasma auftreten knnen. Der Pumpprozess wird durch einen
Na+/H+-Antiporter am Tonoplasten katalysiert, dessen Aktivi-
tt bei Zugabe von Salz steigt. Eine verstrkte Induktion des
Transporters und dessen Transkriptlevels (NHX: Na+/H+ ex-
change-Familie) konnte bereits in salzresistenten Spezies
nachgewiesen werden. Eine Steigerung der Salzresistenz
durch berexpression dieser Antiporter konnte fr zahlreiche
Pflanzenarten wie Arabidopsis, Tomate und Mais (Zrb et al.,
2005a) nachgewiesen werden. Die berprfung im Feldver-
such war bisher nicht erfolgreich, da es sich bei Salzresistenz
um eine multigen vererbte Veranlagung handelt, die nicht
ber die Manipulation einzelner Gene erzielt werden kann.
Die verstrkte Expression der NHX bedingt wiederum eine
pleiotrope Hochregulierung anderer Gene, die beispielsweise
fr die Pyrophosphatase und Tonoplasten-ATPase kodieren.
Auf diese Weise wird eine adquate Sequestrierung von Na+ in
die Vakuole und ein hohes K+/Na+-Verhltnis im Cytoplasma
garantiert. Oftmals kann in Zusammenhang mit der Kom-
partimentierung von Na+ die Ausbildung von Sukkulenz be-
obachtet werden, durch welche eine Erhhung der Vakuo-
lenkapazitt erreicht wird.
Neben der Kompartimentierung in der Vakuole besteht
aber auch die Mglichkeit der aktiven Exklusion in den Apo-
plasten einer Zelle. Entscheidend fr die Anpassung an Salz-
stress stellt in diesem Zusammenhang der SOS-Signalpfad (salt
overly sensitive) dar. Ziel dieses Signalpfades ist SOS1, ein in der
Plasmamembran lokalisierter Na+/H+-Antiporter (Zhu, 2002).
Eine berexpression von SOS1 fhrte wie auch bei NHX zu
einer verstrkten Salzresistenz in verschiedenen Pflanzenar-
ten, nicht zuletzt dadurch, dass Natrium insbesondere aus der
Wurzel effektiv in die Bodenlsung exkludiert werden kann.
4. Fazit
Vor dem Hintergrund auch zuknftig die Nahrungsmittel-
versorgung trotz zunehmender Bodenversalzung weltweit zu
garantieren, ist das Verstndnis der gezeigten physiologi-
schen und biochemischen Anpassungsmechanismen essenti-
ell. Nicht zuletzt knnen diese Erkenntnisse zur Entwicklung
von stressresistenten Kulturpflanzen ber biotechnologische
oder pflanzenzchterische Techniken eingesetzt werden.
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