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Facultad de Ciencias. Departamento de Qumica. Laboratorio de Espectroscopia Molecular. Universidad de Los Andes.
Mrida. Venezuela
TRACE ELEMENTS
Resumen Abstract
Existen elementos que, aunque presentes en cantidades muy There are certain elements, although present in minute
pequeas en los tejidos, son nutrientes esenciales. Ellos amounts in the tissues, are essential nutrients. They
realizan funciones indispensables para el mantenimiento perform functions indispensable to maintenance of life,
de la vida, el crecimiento y la reproduccin. Su ingesta growth, and reproduction. Inadequate intakes may impair
inadecuada puede daar la funcin celular y siolgica cellular and physiological function and often cause
y con frecuencia causar la enfermedad. Estos se pueden illness. They can be divided in those essential for higher
dividir en aquellos esenciales para los animales superiores, animals, the nonessential, and the toxic elements that in
los no esenciales, y los elementos txicos, que a bajas low concentrations may interfere with vital functions. To
concentraciones pueden interferir con funciones vitales. Para be considered essential, a trace element must fulll the
ser considerado esencial, un elemento traza debe cumplir criteria postulated by different researchers. However, it
los criterios postulados por diferentes investigadores. Sin should be recognized that any essential trace element
embargo, se debe reconocer que cualquier elemento traza becomes toxic when it enters an organism in large amounts.
se hace txico cuando ingresa al organismo en grandes In the past few years there has been a veritable explosion
cantidades. En los ltimos aos se ha producido una in basic knowledge about trace elements metabolism. This
verdadera explosin de los conocimientos bsicos sobre el information explosion has now reached the stage where
metabolismo de los elementos traza. Esta explosin de la clinicians are going to be called upon more frequently to
informacin ha llegado a la etapa en que los mdicos van diagnose and treat trace elements abnormalities. The goal
a ser llamados con mayor frecuencia para diagnosticar y of this review is to provide a broad prospective on the
tratar las anomalas de los elementos traza. El objetivo de denition, essentiality and biological functions of trace
esta revisin es proporcionar una perspectiva amplia sobre elements, especially zinc, iron, and copper the most studied
la denicin, la esencialidad y las funciones biolgicas de at present.
los elementos traza, entre ellos el cinc, el hierro y el cobre,
los ms estudiados en la actualidad.
PALABRAS CLAVE: Elementos traza, denicin, KEY WORDS: Trace elements, denition, essentiality, zinc
esencialidad, funciones del cinc, funciones del hierro, functions, iron functions, copper functions.
funciones del cobre
1. Introduccin
El segundo se caracteriz por el desarrollo
Durante los aos 60 y 70 se produjo un rpido concomitante de la espectrofotometra de
y considerable progreso en el campo de los absorcin atmica, una tcnica analtica, que
elementos traza. Tres eventos fundamentales permite la valoracin simultnea de diversos
determinaron este progreso. El primero elementos presentes, a bajas concentraciones, en
correspondi al reconocimiento de la importancia las plantas y en los animales. El tercer evento, y
nutricional de los elementos traza y a la gran quizs el ms importante, fue comprobar que la
signicacin de sus interrelaciones metablicas. carencia de estos elementos, en los humanos, se
Revista Mdica de la Extensin Portuguesa - ULA. Vol 4/Num 3/ 2009 107
Alarcn-Corredor
puede producir bajo las condiciones alimenticias ha mantenido en el lenguaje popular, a pesar de
ms estrictas. Al mismo tiempo se descubri que virtualmente en la actualidad todos ellos
una gran cantidad de metaloprotenas y/o se pueden cuanticar en los diversos rganos y
metaloenzimas, con actividades especcas, que uidos biolgicos con gran exactitud y precisin
permite la identicacin de lesiones bioqumicas (2), mediante la espectroscopia de absorcin
especcas, relacionadas casualmente con las atmica acoplada con diversos mtodos como
diversas manifestaciones de la carencia o del la inyeccin en ujo continuo (3,4), la digestin
exceso de un determinado elemento traza en los cida de las muestras asistida por microondas (5),
organismos animales (1). horno de grato y otras tcnicas analticas (6).
En los ltimos aos se ha producido un En este momento est bien establecido que los
avance vertiginoso en el conocimiento bsico de elementos trazas pueden ser sustancias limitantes
las funciones y las alteraciones de los elementos del crecimiento y el desarrollo, no slo a causa
traza en los animales experimentales y en los de deciencias ambientales sino por la ingesta de
seres humanos. Esta informacin ha alcanzado el dietas desequilibradas que en el pasado fueron
momento en el cual los clnicos, y los mdicos en aceptadas como adecuadas.
general, tienen que diagnosticar y tratar con ms
frecuencia los trastornos de estos elementos. Por 3. Clasicacin de los elementos traza
consiguiente, es necesario que el mdico conozca
los aspectos siolgicos y metablicos en relacin Los elementos traza se dividen de acuerdo a la
con los elementos traza u oligoelementos. El frecuencia y a su signicacin biolgica. Segn
objetivo de esta revisin es proporcionar una Frieden (7), de acuerdo con su frecuencia, los
perspectiva amplia sobre el descubrimiento, elementos traza incluyen tres metales muy
la denicin, la esencialidad y las funciones activos: hierro (Fe), cinc (Zn) y cobre (Cu), cuyas
biolgicas de los elementos traza, entre ellos el concentraciones promedio para un hombre adulto
cinc, hierro y cobre, los ms estudiados en la sano de 70 kg son de 4,5 g, 1,4-2,3 g, y de 80 mg,
actualidad. respectivamente. Todos los elementos restantes
se consideran como ultratrazas, porque ellos se
2. Denicin de elemento traza encuentran en concentraciones menores de 20
mg en un adulto sano. Por ejemplo, el cuerpo
Los elementos traza u oligoelementos son aquellos de un adulto normal de 70 kg contiene un total
elementos que, aunque presentes en cantidades de 1,1 mg y de 12-20 mg de cobalto (Co) y de
muy pequeas, en los tejidos corporales, son manganeso (Mn), respectivamente. De acuerdo
nutrientes esenciales por desempear una serie con su signicacin biolgica, los elementos traza
de funciones indispensables para mantener la se dividen en: a) esenciales para los animales
vida. Sus ingresos inadecuados deterioran las superiores; b) los posibles esenciales; y, c) los no
funciones tisulares, y por lo general, producen esenciales o contaminantes. A lo cual debemos
la enfermedad. Otros elementos presentes a muy aadir un cuarto grupo, los elementos txicos
bajas concentraciones pueden interferir con las para los seres vivos (2).
funciones vitales del organismo (2).
La presencia de estos elementos en los 4. Esencialidad de los elementos traza
tejidos pas inadvertida durante mucho tiempo
y an despus de haber sido descubiertos, la La esencialidad de un elemento traza se ha
falta de mtodos adecuados para su anlisis y denido de muchas maneras. Segn la denicin
valoracin, conjuntamente con el descuido para ms simple: un elemento esencial es aquel
reconocer su importancia determin que fuesen necesario para mantener la vida; su ausencia
reportados como presentes en trazas y condujo o carencia determina la muerte del organismo.
a su designacin como elementos traza. Esta se Sin embargo, las carencias severas de un
elemento que determinan la muerte son muy un postulado previo de que el mecanismo de
difciles de producir, especialmente si ste se accin de un elemento traza esencial debe estar
requiere en concentraciones muy pequeas. bien denido; tambin sustituye a otro criterio,
Experimentalmente, este criterio riguroso no se que una vez se sugiri para la esencialidad, que
puede satisfacer siempre y esto ha conducido a las concentraciones tisulares de un elemento
una denicin ms amplia de esencialidad (7). muestran una distribucin normal, ms que una
Mertz (8) propuso una denicin ms general, distribucin asimtrica. La consulta de expertos
y ms ampliamente aceptada, segn la cual: un no ofrece criterios de aplicacin general para la
elemento es esencial cuando su ingreso deciente importancia siolgica de las funciones, y esa
determina invariablemente la disminucin de determinacin se deja a los grupos de expertos
una funcin de ptima a subptima y cuando su nacionales encargados de establecerla y a las
administracin (y no la de otros elementos) en recomendaciones nutricionales. El uso del trmino
cantidades siolgicas y/o adecuadas previene o siolgica en lugar de bioqumica implica que
cura esta alteracin. Para Cotzias (9) un elemento ni los cambios en la concentracin de un elemento,
traza puede ser considerado esencial si cumple ni las alteraciones de la funcin especca de una
los siguientes criterios: i) estar presente en todos enzima, por s solas son pruebas de esencialidad.
los tejidos sanos de todos los organismos vivos; Por ltimo, el trmino consistente establece la
ii) su concentracin en estos tejidos debe ser necesidad de una conrmacin independiente de
relativamente constante; iii) su carencia debe los datos originales, antes de que un elemento
producir alteraciones estructurales y siolgicas pueda ser reconocido como esencial. Por
similares en las diferentes especies; es decir, que consiguiente, la denominacin de esencial para
las alteraciones determinadas por la carencia del un elemento generalmente se reconoce cuando
metal son independientes de la especie estudiada; ha sido demostrada por ms de un investigador
iv) su administracin, en cantidades adecuadas, independiente y en ms de una especie animal.
debe curar y/o prevenir estas alteraciones; v) las Los elementos traza que cumplen estos
alteraciones inducidas por su carencia siempre se requisitos y que en la actualidad se consideran
acompaan de cambios bioqumicos pertinentes esenciales para el hombre y las diversas especies
y especcos, y vi) estos cambios bioqumicos son: cromo (Cr), Cu, Co, or (F), yodo (I), Fe,
se deben prevenir o curar, cuando la carencia Mn, molibdeno (Mo), selenio (Se), vanadio (V),
se previene o se trata. Otro requisito de inters Zn, nquel (Ni), silicio (Si), arsnico (As) y estao
especial para los pediatras es que el metal debe (Sn). Otros elementos considerados candidatos
atravezar las barreras placentaria y mamaria, a n para obtener esta distincin son el bario (Ba),
de asegurar un suministro adecuado al feto y al el boro (B), el bromo (Br) y el estroncio (Sr)
recin nacido (10). (2). Ciertos elementos traza que no cumplen los
Los expertos de la Organizacin Mundial criterios sealados estn presentes en los tejidos
de la Salud, de la Organizacin para la Agricultura vivos en concentraciones variables. Entre estos
y la Alimentacin y del Organismo Internacional cabe mencionar a: aluminio (Al), antimonio (Sb),
de Energa Atmica denen la esencialidad de un germanio (Ge), rubidio (Rb), plata (Ag), oro (Au),
elemento de la siguiente manera: un elemento se plomo (Pb), bismuto (Bi), titanio (Ti), circonio
considera esencial para un organismo cuando la (Zr) y otros. Estos elementos se adquieren como
disminucin de su ingreso, por debajo de cierto contaminantes ambientales y reejan el contacto
lmite, determina consistentemente el menoscabo del organismo con su medio ambiente. Liebscher
de una funcin siolgica importante, o cuando el y Smith (13) han propuesto que la forma de la
elemento es una parte integrante de una estructura curva de distribucin de las concentraciones
orgnica (como una enzima) que desempea una de un elemento traza en los tejidos, puede ser
funcin vital en el organismo (11). Sin embargo, utilizada como un mtodo para determinar si el
Mertz (12) ha sealado que esta denicin omite elemento es esencial. Ellos basan esta propuesta
en evidencias obtenidas al estudiar los niveles de organismo sobrevive, pero puede mostrar una
varios elementos traza, esenciales y no esenciales, carencia marginal (Fig. 1). En relacin con este
encontrados en los tejidos de adultos sanos esquema, Venchikov (14) present la relacin
muertos por hechos violentos y quienes no tenan dosis-respuesta en forma de una curva con dos
una exposicin industrial conocida a los elementos mximos. La primera parte de la curva muestra
en cuestin. De acuerdo con estos investigadores un efecto cada vez mayor con el aumento de la
(13) para los elementos esenciales se postula un ingesta del elemento traza hasta alcanzar una
mecanismo de control interno, lo que lleva a una meseta, que expresa la accin biolgica del
distribucin tisular normal o simtrica; para los elemento, la suplementacin ptima y la funcin
no esenciales, por el contrario, al no existir este normal. El ancho de la meseta est determinado
control, su distribucin tisular es similar a la por la capacidad homeosttica del individuo. Con
ambiental (patrn asimtrico de distribucin). un nuevo aumento del ingreso se entra en una fase
La clasicacin de elementos traza en de irritacin y de estimulacin de alguna funcin,
txicos se justica para algunos como el Pb, el expresando el metal su accin farmacolgica.
cadmio (Cd) y el mercurio (Hg), por sus propiedades En esta fase, el elemento acta como una droga
dainas a concentraciones relativamente bajas. independiente de un estado carencial. A dosis ms
Esta clasicacin, sin embargo, tiene un valor elevadas aparecen signos de toxicidad, expresando
limitado puesto que todos los elementos traza son la accin toxicolgica del elemento, que conduce
txicos o potencialmente txicos, si se ingieren a la muerte. Posteriormente, el mismo Venchikov
o se inhalan en cantidades muy elevadas durante (15), con base en numerosos experimentos
largos perodos de tiempo (2, 8). El progreso realizados con varios tejidos y especies animales,
desde la carencia severa del metal traza hasta sus perfecciono el concepto al establecer tres zonas
manifestaciones txicas pasa por varias etapas, de accin de los oligoelementos, denominadas (i)
como se muestra en la Figura 1. zona de accin biolgica, (ii) zona inactiva, y (iii)
zona de accin frmaco-toxicolgica. Aunque
esta curva puede variar cuantitativamente para
cada nutriente esencial, el modelo bsico es vlido
para casi todos los oligoelementos esenciales.
Los ingresos, o los niveles de las dosis, en que
estas distintas fases de accin se ponen de
maniesto, y el ancho ptimo de la meseta,
varan considerablemente entre los elementos
traza y pueden estar marcadamente afectadas por
la medida en que varios elementos y compuestos
estn presentes en el cuerpo del animal y en la
dieta que se consume. Por consiguiente, para
cada elemento: a) existe un rango de seguridad
y de exposicin adecuado, dentro del cual los
Figura 1. Rango de dosis respuesta de un mecanismos homeostticos son capaces de
elemento esencial. Se incluyen estimados de los mantener sus concentraciones tisulares ptimas y
requerimientos especcos en trminos de g las funciones normales, y b) cualquier elemento
por da para el selenio (Se) o de mg por da traza es potencialmente txico cuando este rango
para el caso del or (F) (7). se sobrepasa (8).
Este hecho permiti el desarrollo del
En la carencia absoluta y/o severa concepto de nivel mximo de ingesta tolerable
del elemento traza, la muerte puede ocurrir. (UL, tolerable upper intake level) que considera
Con la ingesta limitada del oligoelemento, el la toxicidad potencial de los micronutrientes. El
UL se dene como el nivel ms alto de ingesta hormonas; c) forman parte de diversas protenas
diaria de un nutriente, con menos probabilidad de unin o almacenamiento, en especial, las
de riesgo de que se produzcan efectos adversos metalotioneinas y diversas protenas especcas
a la salud, en la mayora de los individuos como los dedos de cinc (zinc ngers proteins);
aparentemente sanos, en los correspondientes d) pueden interactuar con los diversos tipos de
grupos especcos de edad. Cuando el ingreso se vitaminas lipo- e hidrosolubles, y e) actan como
incrementa por arriba del valor del UL, el riesgo iones metlicos libres, a bajas concentraciones
potencial de efectos dainos puede incrementarse intracelulares.
(16). Los valores del UL para 14 elementos y 8
vitaminas se han proporcionado, al menos, para a) Metales traza y enzimas (actividad enzim-
algunos subgrupos de la poblacin. El concepto tica)
y los valores del UL han sido bien acogidos por
muchos mdicos y nutricionistas como una forma Las enzimas son polmeros biolgicos que
de abordar la creciente preocupacin sobre los catalizan las reacciones qumicas que hacen
potenciales efectos negativos que puede ocasionar la vida posible como se conoce. La presencia
el consumo excesivo de algunos nutrientes. En la y conservacin de un conjunto completo y
Tabla 1 se muestra el nivel mximo de ingesta equilibrado de enzimas son esenciales para:
tolerable (UL) de diversos elementos traza para la desintegracin de los nutrientes a n de
un adulto sano. proporcionar la energa y las unidades qumicas
de construccin; el ensamble de esas unidades
Tabla 1. Nivel mximo de ingesta tolerable de construccin en protenas, ADN, membranas,
(UL) para diversos elementos traza, en un clulas, tejidos, y para el aprovechamiento de
adulto sano de 70 kg la energa para impulsar la motilidad celular, la
contraccin del msculo y otras funciones. Esta
Elemento UL/da serie de reacciones de sntesis (anabolismo) y
de destruccin (catabolismo) son fundamentales
Cu 10 mg en el metabolismo celular y constituyen las
Mn 11 mg denominadas vas metablicas, claves para
mantener la homeostasis corporal. Entre estas vas
B 20 mg podemos citar: la gliclisis anaerbica, el ciclo
I 1,100 g de Krebs, la produccin de energa mitocondrial,
la lipognesis, etc. Con excepcin de unas
Fe 45 mg molculas de ARN catalizadoras, o ribosomas,
Mo 2,000 todas las enzimas son protenas. Las deciencias
en la cantidad o en la actividad cataltica de
Zn 40 mg
enzimas claves se acompaan, por consiguiente,
V 1,8 mg de alteraciones de las rutas metablicas que
Ni 1,1 mg ellas catalizan y determinan graves daos de la
homeostasis corporal (17).
En la actualidad se dispone de una
informacin muy extensa y variada sobre la
5. Funciones de los elementos traza
interaccin de los elementos traza, y otros
Los oligoelementos esenciales tienen bioelementos, con las enzimas. Esta interaccin
diferentes modos de accin. La mayora: a) actan se puede clasicar en dos categoras: enzimas
como componentes o como activadores claves de metal-activadas (complejos metal-enzima) y
enzimas o de protenas con funcin vital; b) sirven metaloenzimas. Clasicacin que se basa
como unidades estructurales de protenas y de fundamentalmente en la anidad del metal por
ENZIMAS FUNCIONES
ENZIMAS FUNCIN
71). El Zn tambin est comprometido con el funcin del hipotlamo (87, 88) y puede afectar las
metabolismo de las hormonas tiroideas, con la concentraciones de varios neurotransmisores y/o
funcin de los receptores y con el transporte de aminocidos y puede inuenciar el metabolismo
otras hormonas que pudieran inuenciar al SNC de los carbohidratos (89), as como la secrecin
(72). de la hormona del crecimiento (GH), las
Otros aspectos importantes de la somatomedinas (IGF-I), y los esteroides sexuales
neuroqumica del Zn incluyen su papel como (90).
componente estructural del factor de crecimiento El Zn est relacionado con los procesos de
del nervio (73). La importancia del Zn en la crecimiento y diferenciacin celular, por esta razn
qumica y siologa del cerebro es sin duda el organismo en crecimiento es especialmente
responsable de los desordenes del pensamiento, vulnerable a los efectos adversos determinados
del humor, de la capacidad de aprendizaje y del por su ingreso inadecuado. De una manera
comportamiento que ocurren en asociacin con similar, las clulas con una alta taza de recambio
deciencias de este elemento (73-75), aunque metablico, especialmente las del sistema
tales ideas no son frecuentemente bien vistas en inmune y gastrointestinal, son muy vulnerables
psiquiatra y ciencias sociales. Trastornos de la a la carencia de Zn (91). La concentracin de Zn
visin, del gusto y algunas veces del olfato se en el intestino puede tener un efecto directo sobre la
encuentran en los estados de deciencia de Zn (76- reproduccin de ciertos parsitos (nematodos) (92).
80). Los efectos sobre el gusto son prominentes Para algunos helmintos, el Zn pudiera modicar la
y aparentemente comprometen la gustina, una destruccin de las formas de larvas infestantes durante
Zn metaloprotena, presente en la saliva y en los su fase de migracin tisular antes de establecerse las
formas adultas en la luz intestinal (93). Evidencias
botones gustativos, la cual est disminuida en la
obtenidas de trabajos realizados en Jamaica sugieren
saliva de la partida de pacientes con prdida de que el estado nutricional del Zn puede inuenciar la
la agudeza gustativa (hipogeusia), en asociacin infestacin por tricocfalos (94). Por consiguiente,
con alteraciones morfolgicas de los botones la alteracin en el ingreso alimentario de Zn con su
gustativos (81) que revierten por la administracin efecto sobre las reservas funcionales del husped y la
exgena de Zn (82, 83). De acuerdo con Tatcher concentracin intraluminal del in se pudiera postular
et al. (84) la gustina de la saliva de la partida que inuencia los procesos infestantes con helmintos
humana es la anhidrasa carbnica, una Zn- con una cierta base terica (95).
metaloenzima tipo VI. El Zn es esencial para la fertilidad
En su forma inica, el Zn tambin estabiliza masculina y para mantener la estructura y
las membranas celulares de los elementos gurados funcin normal del espermatozoide (96). El metal
de la sangre (eritrocitos, leucocitos y plaquetas), tiene propiedades antivirales, antibacterianas,
protegindolos de la peroxidacin inducida por antirradiacin y anticancergenos. El Zn se aade
metales pesados o por el oxgeno (75), interviene a las pastas de dientes para proteger contra la
en la actividad de los factores tmicos del suero placa antibacteriana responsable en gran parte de
y juega un papel relevante en el desarrollo de las la enfermedad periodontal, una causa importante
funciones de los linfocitos T, contribuyendo as de la prdida de dientes (97). Recientemente se ha
en la inmunidad mediada por estas clulas (85). sealado que el metal juega un papel importante
El Zn, por su participacin en las en la inmunidad celular y tambin funciona como
metaloproteinasas de la matriz, desempea un un agente antioxidante y anti-inamatorio (98)
importante papel en muchos procesos biolgicos y contribuye con la cicatrizacin de las heridas,
y patolgicos que incluyen el remodelado tisular, el metabolismo de la piel (particularmente con
la cicatrizacin de heridas, la inamacin, la la sntesis del colgeno), el mantenimiento de
aterosclerosis y el cncer (86). El metal participa las funciones de la retina (por su participacin
en la regulacin de la ingesta alimenticia en el metabolismo de la vitamina A o retinol),
probablemente a travs de su inuencia sobre la la prevencin de la carcinognesis y del
envejecimiento (depurador del anin superxido), (103). El Fe es un cofactor para las enzimas
el mantenimiento de la funcin gonadal y del tirosina hidroxilasa, triptfano hidroxilasa,
embarazo (por su participacin en la sntesis xantina oxidasa y ribonucletido reductasa (107)
y secrecin de las hormonas sexuales), el y para otras enzimas hemnicas (por ej. catalasas,
metabolismo de la glucosa (por su participacin peroxidasas, citocromo C oxidasa) y no hemnicas
en la sntesis y secrecin de la insulina) y en el de (aldolasa, triptfano oxigenasa) (101).
los lpidos. (99). Recientemente, Wang et al. (108) y Muoz
et al. (109) han sealado que el Fe est ampliamente
Funciones del Fe involucrado en numerosos e importantes
procesos metablicos, como la sntesis de ADN,
El Fe puede existir en estados de oxidacin el transporte de electrones, y el suministro de
de -2 a + 5. En los sistemas biolgicos, estos oxgeno. Adems, aproximadamente la mitad
estados de oxidacin ocurren primariamente de las enzimas y coenzimas que participan en
como iones ferroso (+2), frrico (+3) y ferril el ciclo del cido tricarboxlico comprometen o
(+4). Es un metal redox y participa en la requieren Fe. Numerosos estudios han encontrado
mayora de las reacciones reversibles de una correlacin positiva entre el almacenamiento
oxidacin-reduccin de un electrn, al cambiar de Fe y el riesgo de contraer ciertos cnceres,
entre los dos estados de oxidacin, ferroso como el cncer de recto, el cncer heptico, el
y frrico. La interconversin de los estados de carcinoma renal, el cncer de pulmn, y el cncer
oxidacin del Fe es un mecanismo mediante el cual gstrico (110).
el Fe participa en la transferencia de electrones, al El Fe tambin es un mineral esencial para
igual que un mecanismo que le permite unirse a todos los agentes patgenos conocidos, debido
los ligandos como: oxgeno, nitrgeno y tomos a que muchos han desarrollado mecanismos
de azufre (100). complejos para la adquisicin de hierro
La funcin ms importante del Fe es y su proliferacin en un entorno restringido de
la de transportar y almacenar oxgeno. En este Fe (100). En relacin con este elemento traza
sentido, el metal participa en el transporte de O2 esencial debemos considerar que nuestro cuerpo
desde los pulmones hacia los tejidos, mediante depende celosamente de pocos gramos de Fe que
la hemoglobina, y en el almacenamiento del se mantiene en nuestro interior, porque el Fe, en
mismo a nivel muscular, mediante la mioglobina su extraordinaria variedad de formas biolgicas
(101). Este elemento tiene tambin otra serie de activas, es el metal de la vida (111).
funciones de carcter no hematolgico y que se
relacionan con el metabolismo de los sistemas Funciones del Cu
nervioso, muscular y gastrointestinal (89). El
suministro adecuado del metal es esencial para el El Cu es tanto esencial como txico para los
funcionamiento de muchos procesos bioqumicos, organismos vivientes. Es importante distinguir
que incluyen las reacciones de transferencia entre los iones libres de Cu2+ y el Cu presente en
de electrones, el metabolismo energtico, los los tejidos como un complejo unido a aminocidos
procesos de oxidacin-reduccin de los sustratos, u otros biocompuestos. Las consideraciones de
la regulacin gentica, la respiracin celular, los solubilidad sugieren que el Cu como metal libre
procesos de detoxicacin (funcin antitxica) existe en concentraciones extremadamente bajas
y la regulacin del crecimiento y diferenciacin en el citosol celular, en el rango fentomolar. La
celular (102, 103). Adems, el elemento se mayora de los tejidos contienen ~ 5 x 10-5 M de
relaciona con la funcin del sistema inmune (104), Cu total. Los ligandos que se unen al metal, por
los mecanismos de defensa del organismo (105), tanto, son reguladores claves en el movimiento del
la maduracin normal de los linfocitos (106) y elemento traza y en la prevencin de sus efectos
las funciones neural y muscular, y el ejercicio txicos. Entre ellos se incluyen el glutatin, el
revisaron los mecanismos generales del 13. Liebscher, K., Smith, H. 1968. Essential and nonessential
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