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Universidade de So Paulo
Disciplinas:
Pirassununga 2016
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SUMRIO
3. Sistemas de pastejo...........................................................16
3.1 O sistema de produo animal em pastagens ..................... 16
3.2 Mtodos de pastejo ........................................................ 19
a. Lotao rotacionada ou intermitente .............................. 19
b. Lotao contnua ......................................................... 28
c. Outras variaes dos mtodos de pastejo ........................... 33
3.3 Consideraes Finais ......................................................... 35
2
a. Lotao Intermitente .................................................... 51
b. Lotao Contnua ......................................................... 53
5.3 Importncia do perfil etrio da populao ............................ 55
7. Referncias ....................................................................67
3
1. Morfologia do desenvolvimento em gramneas e
leguminosas
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Figura 5 Arquitetura de uma planta. A arquitetura tpica de uma
planta de dicotilednea (A) e uma monocotilednea (B). Fonte:
Teichmann & Muhr (2015).
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hbito de crescimento da espcie forrageira. O arranjo espacial dos
perfilhos na planta depende do padro de desenvolvimento do perfilho.
Perfilhos com desenvolvimento intravaginal surgem a partir das gemas
axilares contidas no interior das bainhas das folhas e crescem de forma
ereta. Seu crescimento resulta em um arranjo compacto de perfilhos,
os quais formam o hbito de crescimento cespitoso (bunchgrass,
caespitose or tussock).
Fonte:
http://www.personal.psu.edu/faculty/a/s/asm4/turfgrass/education/t
urgeon/lessons/lesson03/corefiles/links/ts/1.html.
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1.2 Classificao de plantas forrageiras
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Figura 10 Classificao segundo a durao do ciclo de crescimento.
Fonte: Prpria autoria.
Disponvel em:
http://driftlessprairies.org/cool-season-grass-management/
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estrutura e arquitetura, e inicia o alongamento de colmos e a emisso
das folhas bandeira para enchimento dos gros da inflorescncia.
Tambm chamada fase de emborrachamento.
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2. Definies de frequncia e intensidade de desfolhao
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Figura 13 Frequncia de desfolhao em duas propriedades (X e Y).
Fonte: Prpria autoria.
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A intensidade de desfolhao pode ser determinada pela altura
de corte ou pastejo da planta. Quanto mais alto o corte ou pastejo,
menor a quantidade de forragem removida por unidade de planta, e
consequentemente menor a intensidade. Quanto menor a altura,
maior proporo da forragem removida e, portanto, maior ser a
intensidade.
Dessa forma, em lotao intermitente, a intensidade de
desfolhao definida pela altura ps-pastejo.
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Figura 16 Observaes importantes sobre intensidade e frequncia
de desfolhao. Fonte: Prpria autoria.
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3. Sistemas de pastejo
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para as possveis combinaes em um sistema de produo. Com base
nessas informaes, define-se a natureza dos recursos vegetais do
sistema, como a espcie ou conjunto de espcies forrageiras a
explorar.
Para que essa combinao seja efetiva e sustentvel, a interao
entre os recursos fsicos e vegetais deve ser tima, respeitando-se as
exigncias e requerimentos de ambos. Essa abordagem permite que
aes como calagem ou adubaes de correo sejam planejadas e
executadas no intuito de proporcionar condies bsicas e essenciais
exigncia de determinado recurso vegetal. Da mesma forma, o
conhecimento das limitaes fsicas evita que determinado recurso
vegetal seja explorado em condies sub-timas o que levaria a
ineficincia do processo de produo e grande possibilidade de
degradao. Somente aps o estabelecimento de uma combinao
estvel como essa que possvel considerar o terceiro componente
da explorao em pastagens, o recurso animal. Este, com base nas
limitaes de ambos, recursos fsicos e vegetais, escolhido de forma
a tornar a proposta de explorao sustentvel e ecologicamente vivel.
Dessa forma, uma vez conhecidas as necessidades de correo
ou modificao da base fsica para que determinada opo de recurso
vegetal e/ou animal possa ser considerada factvel de utilizao, o
manejo do sistema determina priori como a soluo limitao ser
implementada e possveis necessidades de adaptao da base fsica
em relao s solues adotadas. O manejo do sistema, portanto,
determina o grau e o tipo de interao entre os seus componentes, de
forma que somente aps o conhecimento destes e do perfil do
sistema de produo que o manejo do pastejo passa a ser
considerado.
Neste mbito, possvel compreender que o manejo da
pastagem consiste em um conjunto de aes, que envolve os fatores
solo, planta, animal e meio ambiente, cujo objetivo a manuteno da
estabilidade e produtividade da populao de plantas e do meio
ambiente e incluem prticas de conservao do solo, correo e
fertilizao, combate pragas e doenas, subdivises de reas,
dimensionamento de aguadas e pontos de fornecimento de
suplementos, etc. O manejo do pastejo, por sua vez, refere-se ao
monitoramento e conduo do processo de colheita de forragem pelo
animal.
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Figura 18 - Arranjo "hierrquico" de fatores no estabelecimento de um
sistema de pastejo. Fonte: Adaptado de Sheath & Clark (1996).
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de manejo e a manuteno da persistncia e produtividade da
pastagem a longo prazo so caractersticas que no devem ser
esquecidas ao se escolher um mtodo de pastejo. Os mtodos de
pastejo devem estar integrados a um sistema de produo animal a
pasto, onde se obtm uma interao bem definida entre forragem e
opes de manejo do rebanho, de maneira a se encontrar a melhor
produo animal e atingir os objetivos econmicos. Os requerimentos
nutricionais do rebanho devero ser considerados em primeira
instncia no planejamento do programa de manejo forrageiro.
A produo de carne ou leite nos diferentes mtodos de pastejo
poder ser satisfatria e semelhante em qualquer sistema se houver
quantidade e qualidade de forragem. Adicionalmente, as taxas de
lotao e seus ajustes ao longo da poca de crescimento possuem
maior impacto sobre o desempenho animal e produtividade do que o
mtodo de manejo do pastejo em si. Escolhas baseadas no
conhecimento da biologia da espcie forrageira e do tipo de animal e
desempenho desejado so necessrios para tomar as decises
acertadas. A escolha do mtodo de pastejo tambm deve considerar a
prtica de manejo e habilidade do produtor em avaliar as plantas
forrageiras e a resposta animal o tempo todo. Os principais mtodos
de pastejo so lotao continua e lotao rotacionada ou intermitente,
os quais, para o manejador, representam "pacotes" contrastantes de
manejo da pastagem, no que diz respeito ao aspecto organizacional do
sistema.
A) Conceito
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B) Dinmica do crescimento
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O ritmo de crescimento das plantas varia de localidade para
localidade, de ano para ano, com uso de fertilizantes, corretivos e
irrigao. Como o padro de acmulo depende da interceptao e
competio por luz, quanto mais rpido um pasto crescer e/ou
rebrotar, mais rpido ele estar em condies de receber animais para
um novo pastejo, ou seja, mais rpido atinge a meta. Isso indica que
o uso de dias fixos e predefinidos para intervalos de pastejo bastante
limitado e pode causar srios prejuzos para a qualidade da forragem
e produo animal. Esses prejuzos so mais crticos quanto melhores
forem as condies de crescimento para as plantas, ou seja, quanto
mais rpido elas crescerem.
Uma segunda tomada de deciso que recai sobre o produtor o
momento de retirar os animais do piquete, pois a condio da
pastagem aps a sada dos animais ir determinar a velocidade de
rebrotao, alm dos efeitos sobre desempenho e taxa de lotao. No
incio do processo de rebaixamento dos pastos (incio do pastejo) os
animais se deparam com uma estrutura composta basicamente por
folhas, servindo de estmulo ao consumo. Na medida em que o
horizonte superior removido, um horizonte inferior exposto, com
diferentes propriedades: a quantidade de lminas foliares declina ao
longo do perodo de ocupao, enquanto passam a predominar maiores
propores de colmos e material morto no novo horizonte disponvel.
Essa estrutura desinteressante ao pastejo e, portanto, a taxa de
rebaixamento do pasto cai drasticamente em funo de alteraes em
padres de comportamento. Nesse sentido, o momento de retirada dos
animais do pasto, ou seja, a meta ps-pastejo, deve aliar condies
aquisio de nutrientes necessrios ao animal, representada por um
consumo considerado ainda no limitante e assegurar planta rea
foliar remanescente mnima e de qualidade para iniciar seu processo
de rebrotao e recuperao para o prximo pastejo.
A capacidade fotossinttica do dossel aps uma desfolha
depende da quantidade de rea foliar residual e da capacidade
fotossinttica das folhas remanescentes. Num dossel que atingiu IAF
elevado, as folhas que permanecem aps o pastejo no so adaptadas
alta luminosidade incidente sobre elas, resultante da remoo das
folhas superiores que as sombreavam, pois foram formadas em
condies de baixa luminosidade e temperatura. Desta forma, o IAF
residual tem baixa capacidade fotossinttica apesar da alta incidncia
de radiao. Como consequncia, a rebrota inicial lenta at que um
nmero suficiente de folhas tenha se expandido e passe a contribuir
substancialmente para a fotossntese da cultura. A quantidade de rea
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foliar residual funo da intensidade da desfolha, determinada pelo
resduo ps-pastejo ou pela altura de corte no caso de uma desfolha
mecnica. Numa desfolha severa, em que a maior parte do tecido
fotossintetizante removido, a fixao de carbono pode ser insuficiente
para assegurar a manuteno dos tecidos remanescentes e para a
sntese de nova rea foliar. Nessa condio a produo de novas folhas
necessita ser suportada pela mobilizao de reservas. Uma vez que
ocorrem perdas de carbono pela respirao, determinadas pela
sntese dos novos tecidos, h uma perda inicial de massa de forragem
(balano de C negativo). Este balano de carbono apenas se tornar
positivo depois que a rea foliar produzida a partir das reservas for
suficiente para assimilar uma quantidade de carbono que exceda as
perdas por respirao e senescncia. Como resultado, quanto mais
severa for a desfolha maior ser a fase de balano negativo de carbono.
Os carboidratos de reserva podem ser translocados de perfilhos no
desfolhados para perfilhos desfolhados, e razovel assumir que isto
ajuda na recuperao do crescimento destes ltimos.
O momento de retirada dos animais permite certa flexibilidade
que pode ser utilizada como estratgia quando se deseja ou precisa
otimizar taxa de lotao ou desempenho animal. Trabalhos com
diversas gramneas tm demonstrado que a meta ps-pastejo deve
estar entre 40 e 60% da altura pr-pastejo. Nessa amplitude seria
possvel adequar os objetivos do sistema, onde, quando se busca
maximizar o desempenho animal, menores intensidades de
desfolhao (interromper o pastejo quando os animais removerem
40% da altura de entrada) so mais adequadas, enquanto a
maximizao das taxas de lotao pode ser atingida utilizando maiores
intensidades de desfolhao (interromper o pastejo quando os animais
removerem 60% da altura de entrada).
Nesse sentido, sob lotao intermitente os critrios que
determinam a frequncia momento de interrupo da rebrotao, ou
seja, o perodo de descanso definido pela meta pr-pastejo e a
severidade de desfolhao definida pela meta ps-pastejo devem
ser compreendidos e respeitados. O conceito de IAF crtico, onde
95% da radiao solar incidente so interceptados pelo dossel
forrageiro, representa o ponto ideal de interrupo da rebrotao.
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C) Definio de metas
D) Vantagens e desvantagens
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E) Modalidades
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longo, o que levaria a perdas de quantidade e qualidade, podendo, em
ambos os casos, resultar em degradao dos pastos.
Disponvel em:
http://www.benjaminconstantdosul.rs.gov.br/pg.php?area=NOTICIAS
VER&id_noticia=40
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Apesar de a interceptao luminosa no ser um parmetro de
carter prtico como determinante da entrada dos animais para o
pastejo, apresenta alto grau de associao com altura do dossel,
sugerindo que essa caracterstica poderia ser utilizada como
parmetro-guia no manejo. Dessa forma, esse conceito se aplica para
diversas plantas forrageiras de clima tropical, em que a entrada dos
animais deve acontecer quando os pastos atingirem determinada
altura (veja tabela do item C).
O prolongamento do perodo de descanso ou do intervalo de
pastejos alm dessas alturas resulta em aumento da massa de
forragem por ocasio da entrada dos animais no momento do pastejo,
porm, esse aumento resultado, basicamente, do acmulo de colmos
e de material morto, uma vez que o acmulo de folhas se estabiliza e,
ou, diminui. Nessa condio, tem-se maior acmulo de forragem por
ciclo de pastejo, menor nmero de pastejos na estao de crescimento
(perodos de descanso mais longos), alm do valor nutritivo da
forragem em oferta ser reduzido
Pastejo em faixas
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b. Lotao contnua
A) Conceito
B) Dinmica do crescimento
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Figura 22 Fluxo de carbono nas pastagens. Adaptado de Parsons et
al. (1983).
C) Definio de metas
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Figura 23 Intensidade de desfolhao sob lotao contnua. Fonte:
Adaptado de Mott (1960) e Tonato & Pedreira (2013).
D) Vantagens e desvantagens
E) Modalidades
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Fonte: Cunha et al. (2013).
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em 30 cm, animais so retirados ou adicionados aos piquetes com o
objetivo de manter a altura em torno desse valor (pode varia de 25 a
35). O ajuste em lotao pode ser feito a cada 30 dias e, dessa forma,
necessita monitoramento frequente das condies do pasto.
a) "Creep grazing"
Uma variao dos mtodos de pastejo que pode ser usada tanto
em lotao contnua como em rotacionada o "creep grazing". Este
mtodo permite que bezerros jovens ou cordeiros passem atravs de
uma abertura na cerca para uma pequena rea contendo forragem de
melhor qualidade do que aquela onde as mes so mantidas. O sistema
no exige gastos elevados haja vista que requer somente a formao
da rea com forrageiras de alta qualidade para os animais jovens e as
despesas adicionais para cerc-la.
A B
Disponvel em:
(A) http://msucares.com/pubs/publications/p2629.html
(B) http://www.cattletoday.com/forum/viewtopic.php?f=8&t=89614
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e assim ingerindo forragem de melhor qualidade, como no pastejo
primeiro-ltimo.
b) Pastejo diferido
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maior participao de tecido jovem e melhor qualidade, o que
desejvel para animais mais exigentes como animais em crescimento.
35
4. Dinmica do crescimento do perfilho
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4.1 Crescimento do indivduo: caractersticas morfognicas e
estruturais dos perfilhos
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(alta taxa de aparecimento), mas cada folha pequena, uma vez que
o pseudocolmo curto (Moore & Moser, 1995).
Na medida em que a planta se desenvolve, o acmulo de
fitmeros vai construindo um pseudocolmo maior e as folhas
superiores so sempre maiores que as anteriores. O meristema apical
continua prximo do nvel do solo, pois ele s ir se elevar se houver
competio por luz ou se a planta entrar em perodo reprodutivo.
Esse processo continua at que a planta atinja um nmero
mximo de folhas que ela pode manter vivas. O nmero de folhas vivas
(NFV) determinado geneticamente. Quando a planta atinge o nmero
mximo de folhas vivas, a cada nova folha que surge, uma folha mais
velha morre, para que seja mantido estvel o NFV. Nessa fase se inicia
o processo de senescncia.
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Dessa forma, em uma pastagem em crescimento vegetativo, na
qual aparentemente apenas folhas so produzidas (pois ainda no h
alongamento dos entrens), a morfognese pode ser descrita por trs
caractersticas bsicas:
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Quando a ponta da folha entra em contato direto com a luz solar,
as clulas dessa poro da lmina param seu alongamento. Dessa
forma, a ponta da folha a poro mais velha, comparada base.
O alongamento da folha continua at que ocorra o aparecimento
da lgula. Dessa forma, a presena da lgula representa o final do
crescimento foliar e indica que essa folha j madura. Enquanto o
alongamento da lmina foliar cessa com a diferenciao da lgula, o
alongamento da bainha persiste at a exteriorizao da lgula.
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Figura 30 Diagrama da relao entre as principais caractersticas
morfognicas e estruturais do pasto na fase vegetativa. Fonte:
Chapman & Lemaire (1993) adaptado por Da Silva & Sbrissia (2001).
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perfilhamento e assim determinam uma pastagem com uma densidade
de perfilhos mais elevada do que aquelas com baixa TApF.
Luz
A frao da radiao solar global compreendida entre os
comprimentos de onda de 400 a 700 nm chamada de radiao
fotossinteticamente ativa (RFA), e representa a quantidade de radiao
solar potencialmente disponvel para processos fotossintticos atuando
sobre as molculas de clorofila e, assim, exercendo funo essencial
no metabolismo vegetal.
As plantas so seres fotoauttrofos e, portanto, dependem da
aquisio de energia luminosa para o crescimento e persistncia.
Quando a planta est sob ameaa de sobrevivncia devido a limitaes
de luz, mecanismos evolutivos direcionam estratgicas adaptativas
altamente plsticas para tolerar ou escapar do sombreamento causado
pela vegetao vizinha (Franklin & Whitelam, 2005). Por conta disso,
as plantas esto continuamente ajustando seu crescimento e
desenvolvimento para otimizar a atividade fotossinttica frente a
competio por luz.
As plantas esto continuamente adquirindo informaes sobre
mudanas em seu ambiente e aplicam essas informaes no controle
de seus processos fisiolgicos e de desenvolvimento. A capacidade de
adquirir essas informaes inclui a habilidade de coletar informaes
sobre mudanas potenciais futuras em seu ambiente incluindo a
possibilidade de competio com plantas vizinhas. O sombreamento
uma das condies ambientais realizada pelos vizinhos que gera a
reduo da energia disponvel para a fotossntese com reflexos sobre
o crescimento das plantas.
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Respostas das plantas s modificaes no ambiente luminoso
causadas pela presena de plantas vizinhas envolvem a percepo de
dois efeitos de proximidade: alteraes na densidade do fluxo de ftons
(DFF) quantidade de luz e modificaes no balano espectral
qualidade da luz (Aphalo & Ballar, 1995; Ballar, 2009).
As variaes na DFF percebida pela planta a partir da alterao
na disponibilidade de energia para a fotossntese, como efeitos sobre
o transporte de eltrons e produo de ATP e NADPH, causando
modificaes nos cloroplastos e alterando o estado de ativao de
enzimas, e variaes no balano espectral so percebidas a partir de
fotorreceptores especficos sendo a reduo da relao
vermelho:vermelho distante (V:VD) o mais importante e efetivo sinal
de alteraes em qualidade de luz.
Em situaes de baixos valores de IAF ou em condies de
rebrotao a quantidade RFA recebida pelas folhas orientadas
horizontalmente no afetada pela presena de plantas vizinhas
(Ballar, 1999). Entretanto, antes de haver diminuies na densidade
de fluxo de ftons, pequenas alteraes na qualidade de luz (luz azul
e relao V:VD) so capazes de fornecer informaes para planta sobre
o ambiente ao seu redor. Isso acontece devido a qualidade de luz
alterada pela reflexo da luz pelas folhas em densidades populacionais
ou valores de IAF menores que aqueles em que o sombreamento
ocorre, podendo afetar a habilidade da planta em capturar recursos no
futuro.
Dessa forma, as plantas so hbeis em utilizar essas informaes
para detectar precocemente a proximidade de plantas vizinhas ou
sinais de estresse e ajustar sua morfologia e fisiologia para antecipar
e, eventualmente, escapar de um potencial impacto negativo
relacionado com a limitao de recursos sobre seu crescimento e
reproduo (Aphalo & Ballar, 1995).
Na medida em que o IAF aumenta, a relao V:VD percebida
pelos colmos diminui, a RFA recebida pelas folhas diminui, e ocorre um
rpido declnio nos fluxos de luz azul e vermelha recebidos pelos
colmos, sendo que lminas foliares em crescimento, alm de bainhas
foliares e gemas, tambm funcionam como locais de percepo da
relao V:VD (Murphy & Briske, 1994).
Ballar & Casal (2000) falam que a habilidade em perceber
gradientes verticais com distintas relaes de V:VD permite a planta
redirecionar o crescimento de suas estruturas para locais mais abertos
no dossel. A principal resposta s mudanas na relao V:VD
alongamento dos colmos. Outras respostas incluem o incremento na
dominncia apical, supresso do crescimento ou atraso no
desenvolvimento de gemas axilares e diminuio do perfilhamento,
disposio mais vertical das folhas e perfilhos, mudanas na forma e
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tamanho das folhas e reduo no contedo da clorofila por unidade de
rea foliar (Aphalo & Ballar, 1995), sendo que essas respostas
parecem ser independentes da disponibilidade de nutrientes. Segundo
Ballar & Casal (2000), baixas relaes V:VD tambm promovem
aumento na senescncia de folhas e perfilhos, embora esse processo
possa ser local e no sistemtico.
Temperatura
um fator determinante da distribuio, adaptabilidade e
produtividade das plantas. Os processos metablicos so controlados
por enzimas e essas enzimas so catalisadas sob efeito da
temperatura.
A temperatura estimula a atividade especfica de meristema ou
pontos de crescimento, por meio da sua ao sobre o processo de
diviso e expanso celular.
Em temperatura crescente, na ausncia de dficit hdrico, as
forrageiras aumentam a taxa de aparecimento (TApF) e o alongamento
das folhas (TAIF), podendo gerar um aumento no tamanho final da
folha at ela alcanar a estabilizao.
Em temperaturas baixas, o crescimento se torna mais sensvel,
os carboidratos produzidos pela fotossntese so pouco utilizados para
crescimento de folhas e isso possibilita o acmulo de fotoassimilados
em rgos de reserva (base dos colmos, estoles e razes). Isso ocorre
quando o crescimento reduzido at uma temperatura crtica mnima,
abaixo da qual a fotossntese seria reduzida.
Em condies de alta temperatura, a respirao pode ser afetada
restringindo o acmulo de reservas, as taxas de crescimento, o
acmulo de forragem e a prpria sobrevivncia da planta forrageira.
Disponibilidade hdrica
Dentre todos os nutrientes presentes na planta, a gua o mais
comum, se movendo de uma regio com potencial hdrico maior para
uma regio onde o potencial hdrico menor. A gua no considerada
uma fonte de crescimento para a planta, mas um meio de dissipar o
excesso de energia solar recebida pelas folhas e evitar
superaquecimento, degenerao e dessecao dos tecidos vegetais.
A necessidade de gua varia entre as espcies e de acordo com
as condies climticas e edficas. A radiao solar, a temperatura, a
umidade relativa do ar e velocidade do vento so fatores que afetam a
perda de gua pela planta.
O transporte de fotoassimilados feito pelo floema. Os acares
so transportados da regio de produo para a regio de metabolismo
ou armazenamento. A entrada de fotoassimilados dependente de
44
gua, pois ocorre via osmose, sendo o transporte feito ao longo de um
gradiente de presso de turgidez da fonte para o dreno.
As plantas perdem muita gua por causa da fotossntese. A
energia necessria para a planta vem da luz solar, portando, para obter
a fotossntese mxima, a planta deve expor o mximo a sua superfcie
ao sol, criando uma grande superfcie de transpirao. A
Alm disso, necessrio a entrada de CO2 que est disponvel
na atmosfera. Para que ento entre CO2 para o interior da planta, o
gs deve estar em soluo, pelo fato da membrana plasmtica ser
impermevel a sua forma gasosa. A deficincia hdrica limita a
absoro de C pela limitao das trocas gasosas quando do fechamento
dos estmatos (Lemaire, 2001).
Em situaes de recursos escassos de gua e nitrognio, a
limitao do crescimento areo constitui uma economia, que associada
s alteraes nos padres de partio e distribuio de carbono da
planta, permite populao realizar melhor explorao dos recursos
mais limitantes do meio. Em deficincia hdrica, as plantas aumentam
o crescimento radicular, primeiramente as ramificaes e plos
radiculares superficiais, adquirindo a gua encontrada nos micro-poros
do solo e, quando em maior grau de deficincia, se aprofundam para
alcanar a gua dos horizontes subsuperficiais. Nascimento Jnior &
Adese (2004) comentaram que uma leve deficincia hdrica reduz a
absoro de N e outros nutrientes absorvidos por meio do processo de
fluxo de massa. Essas quantidades reduzidas de nutrientes afetam
diretamente ento todas as caractersticas morfognicas e,
indiretamente, as estruturais do dossel. A TApF a ltima
caracterstica a ser penalizada pelas plantas, enquanto a TAlF rpida
e amplamente alterada, podendo ser reduzida em cerca de 60%
quando a disponibilidade hdrica reduzida em 50%.
Assim, a deficincia hdrica, com consequente reduo no aporte
de N e outros nutrientes, reduz o crescimento da parte area, com
efeito marcante nmero de perfilhos, associado a reduo na
assimilao de CO2 e na capacidade fotossintticas das folhas.
Nitrognio
O nitrognio determinante da produtividade das pastagens,
uma vez que acelera as taxas de aparecimento e alongamento de
folhas, alm de estimular o perfilhamento.
O conhecimento da variao das caractersticas morfognicas em
funo do uso de adubao nitrogenada possibilita o entendimento das
variaes dessas caractersticas em razo dos benefcios e malefcios
do uso da adubao nitrogenada sobre a eficincia da forragem
produzida. Segundo Lemaire (1985), baixas concentraes de
45
nitrognio na planta determinam baixa taxa de aparecimento de
perfilhos.
Aps o processo de desfolhao, a principal adaptao fisiolgica
das plantas a alocao preferencial de carbono para os meristemas
ou pontos de crescimento com a finalidade de maximizar a expanso
de nova rea foliar. Esses processos se mostram dependentes de uma
nutrio adequada de nitrognio, pois esse composto, afeta a
expresso das variveis morfognicas bsicas no perfilho.
As principais variveis morfognicas que sofrem influncia da
aplicao de nitrognio so a taxa de aparecimento de folhas (TApF),
a taxa de alongamento de folhas (TAIF) e a durao de vida de folhas
(DVF). Com o aumento da TAIF, ocorre o incremento na proporo de
folhas, gerando uma maior rea foliar fotossinteticamente ativa,
promovendo um maior acmulo de matria seca. Se as folhas
aparecem mais rpido e o alongamento das folhas acelerado, menos
tempo demora para a planta atingir o NFV. Assim, em alta
disponibilidade de nitrognio h uma diminuio da durao de vida de
folhas (DVF).
Experimentos realizados por Martuscello (2006) e Lopes (2005),
tem demonstrado que plantas adubadas com nitrognio atingem um
nmero mximo de folhas por perfilho mais precocemente. Isso
gerado pelos ritmos morfognicos acelerados, possibilitando manejos
que permitam maiores frequncias de desfolhao (menor intervalo
entre pastejos). Em um determinado tempo de vida das folhas,
maiores frequncias de desfolhao representam um maior nmero de
evento de desfolhao durante seu tempo de vida o que gera uma
maior eficincia de colheita dos tecidos produzidos.
A caracterstica do perfilho mais sensvel a adubao nitrogenada
o alongamento de folhas, de maneira que doses crescentes de
nitrognio podem resultar em aumentos lineares dessa caracterstica
(Figura 31A). Segundo Gastal, Belanger e Lemaire (1992), plantas
deficientes em N podem apresentar redues de trs a quatro vezes
nos valores de alongamento foliar, relativamente a plantas mantidas
sob condies no limitantes. Alm disso, a presena de nitrognio
importante para o metabolismo de carbono, uma vez que o processo
de fotossntese dependente da atividade das enzimas do Ciclo de
Calvin. Essas enzimas necessitam da presena de nitrognio para que
possam ser sintetizadas.
Mazzanti; Lemaire e Gastal (1994) dizem que, devido a uma
maior competio por luz determinada pelo aumento da taxa de
alongamento foliar e pelo maior tamanho final das folhas, em geral,
ocorre uma reduo na durao de vida da folha sob condies de alta
disponibilidade de nitrognio (Figura 32). Ou seja, se o perfilho possui
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um nmero de folhas vivas limitado, quanto mais rpido for o
crescimento das folhas, menos elas duraro.
47
Figura 32 - Durao de vida das folhas (DVF) em pastos de capim
Marandu (A) manejados a 30 cm de altura sob lotao contnua e em
capim Milnio manejado sob pastejo rotativo com altura pr-pastejo
de 90 cm e ps-pastejo de 40 cm. Fonte: Pedreira et al. (2013)
48
5. Dinmica de populaes: importncia do perfilhamento
A unidade vegetativa bsica que compe a populao de plantas
em dossis de gramneas forrageiras o perfilho (Hodgson, 1990).
Perfilho uma sucesso de fitmeros em diferentes fases de
desenvolvimento apresentando folhas em expanso, expandidas em
senescncia, na qual seguem um padro dinmico de reposio
caracterizado pela sincronia entre o aparecimento, alongamento e
morte de folhas. Isso resulta em uma renovao constante de sua rea
foliar durante seu perodo de vida, e estabelece a possibilidade de
manipulao dos padres de desfolhao de perfilhos individuais por
meio de estratgias de manejo visando o aumento da eficincia de
utilizao ou colheita de forragem produzida (Mazzanti & Lemaire,
1994; Lemaire & Chapman, 1996). Este corresponde ao primeiro nvel
de complexidade no processo de acmulo de forragem dos pastos, ou
seja, aquele que acontece em nvel de perfilho (Da Silva, 2004;
Nascimento Jnior & Adese, 2004).
Contudo, cada indivduo possui um perodo de vida limitado e,
uma vez encerrado, necessita ser substitudo para que a densidade
populacional de perfilhos da gramnea de interesse seja mantida e a
persistncia da pastagem garantida (Matthew et al., 2000). Essa
condio caracteriza o segundo nvel de complexidade do processo de
acmulo de forragem dos pastos, ou seja, aquele que acontece em
nvel de populao de perfilhos (Da Silva, 2004).
A dinmica ou demografia da populao caracterizada,
portanto, pelo aparecimento e morte de perfilhos. O perodo de vida
do perfilho determinado por meio da sua taxa de sobrevivncia.
Dessa forma, a populao de perfilhos est associada a um equilbrio
dinmico e harmnico entre os processos de morte e aparecimento, de
tal forma que todos os perfilhos que morrem devem ser substitudos
por novos perfilhos (Da Silva & Nascimento Jnior, 2007).
49
Nos perodos onde h restrio em fatores climticos, na regio
sudeste correspondentes s pocas de outono, inverno e incio de
primavera (abril a final de outubro), o aparecimento de novos
indivduos no consegue compensar as elevadas taxas de mortalidade.
A densidade populacional normalmente diminui. Como estratgia
adaptativa, a sobrevivncia das geraes aumenta, na tentativa de
manter o nmero de indivduos. Isso significa que, nessa poca, a
populao composta por geraes mais velhas.
A Figura 33 mostra a relao do aparecimento e mortalidade dos
perfilhos nas diferentes estaes do ano, em pastos de capim-marandu
manejados sob lotao contnua (Sbrissia, 2004). Observa-se que a
mortalidade e o aparecimento dos perfilhos nas estaes de inverno e
incio da primavera so muito inferiores ao perodo de vero, outono e
final da primavera. Isso se deve ao fato de que nessas estaes a
disponibilidade de fatores abiticos como luz, radiao solar e gua,
que estimulam o aparecimento dos perfilhos so muito baixos. Embora
as taxas sejam reduzidas, a mortalidade maior que o aparecimento.
J nas estaes do vero, outono e final da primavera, a
disponibilidade desses fatores abiticos maior, estimulando o
aparecimento de novos perfilhos, de forma que no final de primavera
e vero as taxas de aparecimento superam a mortalidade. Como
consequncia, a densidade populacional nessas pocas maior (Figura
34).
a. Lotao Intermitente
51
As respostas da comunidade de plantas ao longo do crescimento
podem ser subdivididas em fases (Figura 35), as quais esto
relacionadas com que acontece durante a rebrotao, quando pastos
so submetidos ao pastejo rotativo.
52
da planta (Figura 35 - fase 4). Isso favorece o aumento da participao
de plantas invasoras na rea e o incio do processo de degradao dos
pastos, uma vez que aps o pastejo a densidade populacional
instantnea muito baixa, permitindo vazios e favorecendo o
estabelecimento de outras espcies. Esse processo conhecido como
mecanismos de compensao tamanho/densidade populacional
(Matthew et al., 1995).
Dessa maneira, o momento ideal para interromper a rebrotao
(encerrar o perodo de descanso dos pastos) seria aquele
correspondente ao ponto di assinalado na Figura 35, na transio entre
as fases 2 e 3.
Isso significa que, a partir do incio da fase 3, quando o IAF do
pasto passa a ser constante, cada dia a mais de rebrotao pode gerar
aumento de massa de forragem e altura nos pastos, porm associados
a redues significativas em nmero de perfilhos sem o benefcio de
aumentos adicionais em IAF. Alm disso, nesse ponto (transio
entre as fases 2 e 3) que a condio de 95% de interceptao de luz
pelo dossel acontece, situao em que, em pastos formados por
gramneas forrageiras tropicais, o acmulo de forragem, o valor
nutritivo, e, consequentemente, o desempenho animal so mais
elevados (Da Silva, 2004; Da Silva & Nascimento Jnior, 2007).
Como se trata de um equilbrio determinado pela disponibilidade
e qualidade de luz, a presena de outros fatores de crescimento,
servem como moduladores da velocidade do processo. Se a
disponibilidade de gua, temperatura e nutrientes forem muito baixas,
o IAF potencial, definido pela disponibilidade de luz, pode no ser
atingido, uma vez que no existem condies do meio que permitam a
comunidade de plantas produzir uma maior rea de folhas por unidade
de rea de solo. Nesse caso, um novo tipo de IAF definido abaixo do
potencial permitido pelo fator causador da compensao
tamanho/densidade, a luz, e a produtividade da rea passa a ser
limitada por restries de disponibilidade de gua e nutrientes.
Prticas de manejo podem ser realizadas para solucionar essas
restries, como irrigao e adubao. Esses processos podero gerar
aumentos significativos em produo e produtividade desde que,
quando implementadas, sejam feitos ajustes no perodo de rebrotao
dos pastos, ou seja, reduo do perodo de descanso, uma vez que so
prticas que aceleram o ritmo de crescimento das plantas.
b. Lotao Contnua
53
A fase 1 do grfico, representa dossis mantidos muito baixos,
onde o superpastejo faz com que a planta produz perfilhos pequenos.
Nessa situao, a reduo no tamanho dos perfilhos to significativa
que impede que novos perfilhos sejam produzidos. Nesse caso, a rea
foliar dos perfilhos e do pasto reduzida at o ponto de no ocorrer
fotossntese suficiente para cobrir os gastos energticos das plantas, o
que fora o consumo de reservas orgnicas localizadas nas razes,
gerando a sua morte e consequentemente a reduo de volume
explorado, deixando uma populao de plantas debilitadas e com
reduzida habilidade competitiva. O resultado final o incio do processo
de degradao dos pastos devido ao colapso da dinmica populacional,
caracterizado pelo aumento da presena de plantas invasoras e incio
de eroso superficial na rea (Dias-Filhos, 2005).
A fase 2 reflete uma condio de manejo adequado, com
intensidade de pastejo moderada, correspondente utilizao da
planta dentro da amplitude agronmica ideal de uso (Sbrissia & Da
Silva, 2008) determinada pelos seus limites de tolerncia ao pastejo
(Briske, 1996). J a fase 3 corresponde a uma condio de pastejo
muito leniente (subpastejo), acima do limite superior da amplitude
ideal de manejo, situao associada com a presena de poucos
perfilhos, sendo estes grandes, e mais velhos e, como consequncia, a
forragem disponvel de baixo valor nutritivo. Essas so caractersticas
tpicas do mtodo de pastejo de lotao contnua sem ajuste algum em
taxa de lotao (pastejo contnuo), uma das prticas mais comuns
das reas de pecuria extensiva no Brasil. A fase 4 corresponde a uma
condio extrema de utilizao (pastos excessivamente altos). A
passagem da fase 2 para a fase 1 no diagrama (Figura 35) representa
o limiar de tolerncia da planta, ou seja, o ponto a partir do qual ocorre
perda da capacidade de substituir perfilhos mortos e/ou pequenos
como forma de fazer rea foliar e utilizar a luz disponvel no meio.
Nesse caso sua habilidade competitiva bastante diminuda, e plantas
invasoras iniciam o processo de povoamento da rea, caracterizando
uma sucesso de espcies indesejveis que pode vir a resultar, numa
condio extrema e dependendo do grau de mau uso do pasto, em
processo de desertificao da rea.
54
5.3 Importncia do perfil etrio da populao
55
Figura 37 Taxa de senescncia de folhas de diferentes faixas de
etrias em pastos de capim-marandu mantidos a 30 cm por meio
lotao contnua. Fonte: Paiva (2009).
56
Figura 38 - Efeito da aplicao de nitrognio sobre o balano entre o
aparecimento e mortalidade (ndice de estabilidade). Fonte: Paiva
(2009).
57
6. Reservas orgnicas em gramneas tropicais
58
Figura 40 Coroa de alfafa.
Disponvel em: http://cropdisease.cropsci.illinois.edu/alfalfa/crown-rot.html
59
Oliveira (2014) registrou concentraes similares de CNE em
lminas foliares e colmos de capim-marandu (Brachiaria brizantha cv.
Marandu) 157 e 127 g/kg, respectivamente. Contudo, cerca de 52%
dos CNE registrados em folhas eram representados por amido,
enquanto nos colmos mais de 85% eram compostos por acares.
Soares Filho (2013) demonstrou maiores concentraes de CNE na
base dos colmos relativamente s razes em pastos de capim Tanznia
(Panicum maximum cv. Tanznia) manejados sob lotao intermitente,
independentemente da adubao nitrogenada (0, 50, 100 ou 150
kg/ha de N). Esses resultados apontam o colmo (alm das razes) como
importante estrutura para o fornecimento de carboidratos aps a
desfolhao em gramneas tropicais.
A B
Figura 42 Esquema descrevendo as fontes e drenos de assimilados.
60
armazenados na forma de amido e sero utilizados no perodo noturno
(onde no h fotossntese, apenas respirao) ou crescimento inicial
aps a desfolhao (Figura 43).
61
excedentes sero destinados novamente ao armazenamento na raz
(raiz dreno de reserva).
Da mesma forma, as folhas em seus estdios iniciais de
desenvolvimento so consideradas tecidos heterotrfico (dreno). Na
prpria folha, a zona de crescimento, em geral na base dessa, funciona
como dreno importando CHO de outras partes j desenvolvidas
(normalmente o pice da folha). Em folhas de dicotiledneas, somente
ao atingir de 30 a 60% de sua rea foliar mxima, ela passa a ser
autotrfica e exportadora de fotoassimilados. Em gramneas, como a
cana-de-acar, a importao de carboidratos pelo floema se mantm
at a folha atingir 90% de sua rea foliar mxima.
a. Lotao Intermitente
62
servir como fonte para remobilizao de C e N. Contudo, pores de
folhas imaturas e primrdios foliares, os quais recompem a rea foliar
da planta, agem como drenos de C e N (Schnyder & De Visser, 1999).
Sob lotao intermitente, a desfolhao representa uma
mudana brusca nas condies do dossel, com aumento na intensidade
e qualidade de luz na condio ps-pastejo e, nessa situao, a
quantidade e qualidade da rea foliar remanescente determinante da
velocidade de recuperao da planta. Nesse mtodo de pastejo, o papel
das estruturas remanescentes desfolhao (stubble) como rgos de
reserva parece diminuir na medida em que a severidade de desfolhao
aumenta (Lestienne et al., 2006) e o crescimento inicial pode ser
dependente em maior proporo das reservas orgnicas provenientes
das razes. Em oposio, quanto maior for a altura ps-pastejo (menor
severidade ou intensidade de pastejo) menor ser a dependncia das
razes, pois as folhas remanescentes podero fornecer os assimilados
para o novo crescimento.
Decrscimos nos nveis de carboidratos de reserva com o
aumento da severidade de desfolhao foram reportados em perfilhos
vegetativos de Bromus willdenowii Kunth. e Dactylis glomerata L.
(Turner et al., 2007), ressaltando a importncia da determinao de
alturas de pastejo mnimas abaixo das quais a restaurao da
superfcie fotossinttica e o crescimento prejudicado e, portanto, a
persistncia da populao diminuda. As Figuras 44 e 45 ilustram o
efeito da severidade de desfolhao sobre a habilidade da planta em
repor os nveis iniciais de reserva. Se o pastejo for severo, a planta
no conseguir atingir os nveis de carboidratos iniciais e esse
processo, ocorrendo repetidas vezes, pode conduzir a pastagem a
degradao.
63
Figura 45 Efeito da severidade de desfolhao sobre a habilidade da
planta em repor os nveis iniciais de reserva. Fonte: Prpria autoria.
b. Lotao Contnua
64
Figura 46 Efeito da severidade de desfolhao em pastos de capim-
marandu sob lotao contnua sobre os pools (concentrao x peso dos
rgos) de carboidratos. Fonte: Da Silva et al. (2014).
65
Figura 47 Padres sazonais de variao na concentrao de
carboidratos em pastos de capim-marandu sob lotao contnua.
Fonte: Da Silva et al. (2014).
66
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