Qu es la Formacin reticular?

Es una de las estructuras filogenticamente ms antiguas de nuestro sistema nervioso central (SNC). Se localiza a todo
lo largo del tronco cerebral desde el sentido caudal en mdula hasta el diencfalo en sentido rostral, y en sentido
dorsal se extiende hasta el cerebelo, conectndose todas las estructuras entre s para realizar las siguientes funciones:

Regular el ciclo vigilia/sueo.

Regular la percepcin del dolor.

Influencia en el control de los movimientos

voluntarios.

Regulacin de la actividad visceral.

Se localizan 8 ncleos en la formacin reticular:

Precerebral

Raf (produce serotonina)

Grupo central (glutamato)

Colinrgicos (liberan acetilcolina)

Catecolaminrgicos (Noradrenalina/adrenalina)

Los que intervienen en la regulacin visceral son:

Lateral parvocelular

rea Parabraquial

Medular superficial

Estos 8 ncleos componen la formacin reticular.

En el tracto tegmental central se concentran las vas de proyeccin que se dirigen hacia tlamo y corteza cerebral a
este sistema se le conoce como (SARA) Sistema Activador Reticular Ascendente, este sistema principalmente es el
que va a regular el estado de despierto (vigilia). El buen funcionamiento del SARA es una precondicin para el
adecuado funcionamiento de la conducta consciente. Las lesiones en el tronco cerebral que implican al SARA pueden
producir estados de coma, estupor o somnolencia.

Debido al gran nmero de conexiones, la formacin reticular participa en mltiples funciones, siendo las ms
importantes:

1. Control motor del msculo esqueltico (Funcin motora somtica)

La funcin motora somtica esta mediada principalmente por las siguientes conexiones:

a)Conexin con el cerebelo y el ncleo rojo:

La formacin reticular recibe fibras espinoreticulares directas, colaterales de fibras espinotalmicas y del ncleo
rojo que se proyectan al cerebelo. La formacin reticular, el aparato vestibular del odo interno y el tracto
vestbuloespinal, desempea un papel importante en el mantenimiento del tono de los msculos antigravitatorios
en la posicin de pe.

b) Conexin con la mdula espinal, sustancia negra y corteza cerebral:

A travs de los tractos reticuloespinal, reticulobulbar, y sus conexiones con los ganglios bsales, la sustancia negra
y la corteza cerebral, la formacin reticular puede influir en la actividad de las neuronas motoras alfa y gama (tono
muscular y actividad refleja) y el patrn central del movimiento (fuerza y direccin de la contraccin muscular
durante el movimiento)

2. Control de las sensaciones somticas y viscerales (Funcin sensorial somtica)

Las neuronas reticulares ejercen cierto control sobre la actividad en los arcos reflejos medulares y tambin sobre el
acceso de la informacin sensitiva a las vas ascendentes que se dirigen a niveles supraespinales. Esta influencia
puede ser facilitadota o inhibidora.
As, la estimulacin de ciertas reas de la formacin reticular bulbar, provoca la inhibicin de algunas interneuronas
y clulas fasciculares sensitivas de la mdula espinal, lo que parece ser importante para la regulacin de la
percepcin del dolor (mecanismo de la puerta).

3. Control del sistema nervioso autnomo (Funcin motora visceral)

Una gran cantidad de informacin visceral llega a la formacin reticular, la cual programa las respuestas adecuadas
a los cambios del entorno y se proyecta a los ncleos autnomos del tallo encfalico y la mdula espinal.
De esta manera, algunos datos fisiolgicos sugieren la presencia de centros en la formacin reticular para el control
y regulacin de varias funciones viscerales:

La estimulacin del grupo de ncleos mediales reticulares del bulbo provoca una reaccin inspiratoria y
un efecto depresor circulatorio (disminucin de la frecuencia cardiaca y la presin arterial)

La estimulacin del grupo lateral de ncleos reticulares bulbares produce una respuesta espiratoria y
accin presora circulatoria (aumento de la frecuencia respiratoria y la presin arterial)

Los ncleos reticulares parabraquiales de la protuberancia, se relacionan con la regulacin del ritmo
respiratorio (centro neumotxico).

4. Control endocrino
A travs de su conexin con los ncleos hipotalmicos, la formacin reticular controla indirectamente la actividad
de la hipfisis, influyendo en la sntesis y liberacin de factores hormonales liberadores o inhibidores.

5. Control de la conciencia
El despertar y el nivel de conciencia estn controlados por la formacin reticular. Las mltiples vas ascendentes que
transmiten informacin sensitiva a los centros superiores, son canalizadas a travs de la formacin reticular, que a
su vez proyecta esta informacin al diencfalo (ncleos inespecficos del tlamo, subtlamo e hipotlamo), ganglios
bsales y de manera subsecuente a diferentes partes de la corteza cerebral, lo cual tiene una influencia notable en
el despertamiento cortical, atencin y alerta a estmulos sensoriales aferentes. As, los diferentes grados de vigilia,
parecen depender del grado de actividad de la formacin reticular.

La parte de la formacin reticular que proporciona estas aferencias se conoce como sistema de activacin reticular
ascendente (SARA).

Algunos experimentos han demostrado que su estimulacin mejora el aprendizaje, mientras que su destruccin
produce un estado de somnolencia o coma.

Elementos del SARA

La convergencia de varias aferencias sensoriales en la

formacin reticular, sus conexiones multisinpticas y la
divergencia de sus proyecciones a toda la corteza cerebral,
determinan que este sistema sea ms adecuado para el
despertamiento. Sin embargo este sistema recibe
retroalimentacin constante de la corteza cerebral y de los
receptores perifricos.

Cerebelo: estructura y funciones

El cerebelo (METENCEFALO)es unas de las estructuras cerebrales con mayor dimensin que forma parte de nuestro
sistema nervioso. Representa aproximadamente el 10% del peso enceflico y puede contener aproximadamente ms
de la mitad de neuronas del cerebro.Tradicionalmente, se le ha atribuido un papel destacado en la ejecucin y
coordinacin de actos motores y el mantenimiento del tono muscular para el control del equilibrio, debido a su
posicin cercana a las principales vas motoras y sensoriales.Sin embargo, durante las ltimas dcadas, la neurociencia
clnica ha ampliado considerablemente la visin tradicional sobre el cerebelo como un mero coordinador de las
funciones motoras, centrndose el inters de la investigacin actual en la participacin del cerebelo en procesos
cognitivos complejos, como funciones ejecutivas, aprendizajes, memoria funciones visuoespaciales o incluso
contribuyendo a la esfera emocional y al rea lingstica.

Esta nueva visin del funcionamiento del cerebelo se fundamenta en el estudio pormenorizado de su estructura, y
adems del anlisis de estudios de lesiones tanto en animales como en humanos a travs de diferentes tcnicas de
neuroimagen actuales.

Estructura del cerebelo

Localizacin

Esta amplia estructura se encuentra ubicada caudalmente, a la altura de tronco Cerebral, por debajo del lbulo
occipital y se apoya en tres pednculos cerebelosos (superior, medio e inferior) a travs de los cuales se conecta con
el tronco enceflico y el resto de estructuras enceflicas.

Estructura externa

El cerebelo, al igual que el cerebro, se encuentra cubierto en toda su extensin externa por una corteza o crtex
cerebeloso que se encuentra altamente plegado.

Con respecto a la estructura externa, existen diferentes clasificaciones en funcin de su, morfologa, funciones u
origen filogentico. De forma general, el cerebelo se divide en dos porciones principales. En la lnea media se
encuentra el vermis que lo divide y conecta los dos lbulos laterales, o hemisferios cerebelosos (derecho e izquierdo).
Adems, las extensiones laterales del vermis a su vez se dividen en 10 lbulos numerados del I al X, siendo el ms
superior. Estos lbulos pueden agruparse en:

Lbulo anterior: lbulos I-V.

Lbulo posterior superior: VI-VII

Lbulo posterior inferior: VIII-IX

Lbulo floculonodular: X.

Adems de esta clasificacin, las investigaciones recientes sugieren una divisin del cerebelo en base a las diferentes
funciones que modula. Uno de los esquemas es el propuesto por Timman et al., (2010), que asigna hipotticamente
funciones cognitivas al rea lateral, motoras al rea intermedia y emocionales al rea medial del cerebelo.

Estructura interna

Con respecto a la estructura interna, la corteza del cerebelo presenta una organizacin citoarquitectnica uniforme
a lo largo de toda la estructura y se compone de tres capas:

Capa molecular o ms externa: en esta capa se encuentran clulas estrelladas y clulas en cesto, adems
de las arbolizaciones dendrticas de las clulas de Punkinje y las fibras paralelas. Las clulas estrelladas
establecen sinapsis con las dendritas de las clulas de Punkinje y reciben estmulos de las fibras paralelas.
Por otro lado, las clulas en cesto extienden sus axones por encima de los somas celulares de Purkinje
emitiendo ramificaciones sobre stos y tambin reciben estmulos de las fibras paralela.as En esta capa
tambin se encuentran las dendritas de clulas de Golgi cuyos
somas se encuentran localizados en la capa granular.

Capa de Clulas de Purkinje o intermedia: est formada por los somas de las clulas de Purkinje, cuyas
dendritas se encuentran en la capa molecular y sus axones se dirigen hacia la capa granular a travs de los
ncleos profundos del cerebelo. Estas clulas constituyen la principal va de salida hacia la corteza cerebral.

Capa granular o interna: est compuesta principalmente por clulas granualares y algunas interneuronas
del Golgi. Las clulas granulares extienden sus axones hacia la capa molecular, donde se bifurcan para
formar las fibras paralelas. Adems, esta capa se trata de una via de acceso de informacin desde el cerebro
a travs de dos tipos de fibras: musgosas y trepadoras.

Adems de la corteza, el cerebelo tambin se compone de una sustancia blanca en su interior, dentro de la que se
localizan cuatro pares de ncleos cerebelosos profundos: ncleo fastigial, globoso, emboliforme y dentado. A travs
de estos ncleos el cerebelo enva sus proyecciones hacia el exterior.
 Ncleo fastigial : recibe proyecciones de la regin medial del cerebelo, el vermis.

Ncleo interpsito (globoso y emboliforme): recibe proyecciones de las regiones contiguas al vermis (regin
paravermal o paravermis).

Ncleo dentado: recibe proyecciones de los hemisferios cerebelosos.

Aferencias y eferencias cerebelosas

Al cerebelo llega informacin de diferentes puntos del sistema nervioso: corteza cerebral, tronco enceflico y mdula
espinal y adems, que accede
principalmente por el pednculo medio y en menor medida por el inferior.

Casi todas las vas aferentes del cerebelo, terminan en la capa granular de la corteza en forma de fibras musgosas.
Este tipo de fibra constituye la principal entrada de informacin al cerebelo y se origina en ncleos del tronco
enceflico y establecen sinapsis con las dendritas de las clulas de Purkinje. Sin embargo, el ncleo olivar inferior
extiende sus proyecciones a travs de las fibras trepadoras que establecen
sinapsis con las dendritas de las clulas granulares.

Adems, La ruta principal de salida de informacin del cerebelo discurre a travs de los ncleos profundos del
cerebelo. Estos extienden sus proyecciones al pednculo cerebeloso superior que proyectar tanto reas de la corteza
cerebral, como a centros motores del tronco enceflico.

Funciones del cerebelo

Como hemos sealado, inicialmente, se destac el papel de cerebelo por su implicacin motora. Sin embargo, la
investigacin reciente ofrece diferentes evidencias sobre la posible contribucin de esta estructura a funciones no-
motoras, entre las que se incluyen la cognicin, la emocin o la conducta; funcionando como un coordinador de
procesos cognitivos y emocionales, ya que esta estructura presenta amplias conexiones con regiones corticales
y subcorticales que no se dirigen nicamente hacia reas motoras.

Cerebelo y funciones motoras

El cerebelo destaca por ser un centro de coordinacin y organizacin del movimiento. En conjunto, funciona
comparando las rdenes y las respuestas motoras. A travs de sus conexiones recibe la informacin motora elaborada
a nivel cortical y de le ejecucin de los planes motores y se encarga de comparar y corregir el desarrollo y evolucin
de los actos motores. Adems, tambin acta reforzando el movimiento para mantener un tono muscular adecuado
ante los cambios de posicin.

Los estudios clnicos que examinan las patologas cerebelosas han mostrado de forma consistente que los pacientes
con trastornos cerebelosos presentan desordenes que producen sndromes motores, como la ataxia cerebelosa, que
se caracteriza por falta de coordinacin del equilibrio, la marcha, el movimiento de las extremidades y de los ojos y
disartria entre otros sntomas.

Por otro lado, un amplio nmero de estudios en humanos y animales, proporcionan una amplia evidencia de que el
cerebelo est involucrado en una forma especfica de aprendizaje asociativo motor, el condicionamiento clsico de
parpadeo. En concreto, se destaca el papel del cerebelo en el aprendizaje de secuencias motoras.

Cerebelo y cognicin

A partir de los ochenta varios estudios anatmicos y experimentales con animales, pacientes con dao cerebeloso, y
estudios de neuroimagen sugieren que el cerebelo tiene funciones ms amplias, involucradas en la cognicin. El papel
cognitivo del cerebelo, por lo tanto, estara relacionada con la existencia de conexiones anatmicas entre el cerebro
y las regiones del cerebelo que apoyan las funciones superiores.

Los estudios con pacientes lesionados muestra que son muchas las funciones cognitivas que quedan afectadas,
asocindose a un amplio espectro de sntomas tales como el deterioro de los procesos atencionales , disfunciones
ejecutivas alteraciones visuales y espaciales , del aprendizaje y una variedad de trastornos del lenguaje.

En este contexto Shamanhnn et al (1998) propusieron un sndrome que englobara estos sntomas no-motores que
preentaban los pacientes con dao focal cerebeloso, denominado Sndrome cerebeloso cognitivo afectivo (SCCA) que
incluira las deficiencias en la funcin ejecutiva, habilidades visuo-espaciales, habilidades lingsticas, perturbacin
afectiva, desinhibicin o caractersticas psicticas. En concreto Schmahmann (2004), propone que los sntomas
o sndromes motores aparecen cuando la patologa cerebelosa afecta a reas sensoriomotoras y el sndrome SCCA
cuando la patologa afecta a la parte posterior de los hemisferios laterales (que participa en el procesamiento
cognitivo) o en el vermis (que participa en la regulacin emocional).

Cerebelo y rea emocional

Debido a sus conexiones, el cerebelo puede participar en los circuitos neuronales que tienen un papel destacado en
la regulacin emocional y las funciones autonmicas. Diferentes estudios anatmicos y fisiolgicos han descrito
conexiones recprocas entre el cerebelo y el hipotlamo, el tlamo, sistema reticular, sistema lmbico y reas de
asociacin neocorticales. Timmann y colaboradores (2009) en sus investigaciones encontraron que el vermis
mantena conexiones con el sistema lmbico, incluyendo la amgala y el hipocampo, lo cual explicara su relacin con
el miedo. Esto coincide con los hallazgos planteados unos aos atrs por Snider y Maiti (1976), los cuales demostraron
la relacin del cerebelo con el circuito de Papez.

En suma, los estudios en humanos y animales proporcionan evidencia de que el cerebelo contribuye al aprendizaje
asociativo emocional. La vermis contribuye a los aspectos autonmicos y somticos del miedo, mientras que los
hemisferios postero-laterales pueden desempear un papel en el contenido emocional.

Conclusin

La creciente evidencia experimental sugiere que la patologa cerebelosa puede estar asociada con alteraciones
principalmente en la esfera cognitiva en lugar del rendimiento motor. Por otro lado, los estudios tambin han
demostrado que el cerebelo est implicado en muchos trastornos psiquitricos como la esquizofrenia, el trastorno
bipolar y el autismo entre otros.

A pesar de que estas evidencias se encuentran ampliamente apoyadas por estudios de imgenes funcionales y
estructurales, actualmente, todava son necesarias investigaciones que esclarezcan el papel concreto del cerebelo en
las diferentes funciones y trastornos neuropsiquitricos en los que se encuentra implicado.

Cerebelo

El cerebelo es una regin del encfalo cuya funcin principal es de integrar las vas sensitivas y las vas motoras. Existe
una gran cantidad de haces nerviosos que conectan el cerebelo con otras estructuras enceflicas y con la mdula
espinal. El cerebelo integra toda la informacin recibida para precisar y controlar las rdenes que la corteza cerebral
manda al aparato locomotor a travs de las vas motoras. Es el regulador del temblor fisiolgico.

Por ello, lesiones a nivel del cerebelo no suelen causar parlisis pero s desrdenes relacionados con la ejecucin de
movimientos precisos, mantenimiento del equilibrio, la postura y aprendizaje motor. Los primeros estudios realizados
por fisilogos en el siglo XVIII indicaban que aquellos pacientes con dao cerebelar mostraban problemas de
coordinacin motora y movimiento. Durante el siglo XIX comenzaron a realizarse los primeros experimentos
funcionales, causando lesiones o ablaciones cerebelares en animales. Los fisilogos observaban que tales lesiones
generaban movimientos extraos y torpes, descoordinacin y debilidad muscular. Estas observaciones y estudios
llevaron a la conclusin de que el cerebelo era un rgano encargado del control de la motricidad. 1 Sin embargo, las
investigaciones modernas han mostrado que el cerebelo tiene un papel ms amplio, estando as relacionado con
ciertas funciones cognitivas como la atencin y el procesamiento del lenguaje, la msica, el aprendizaje y otros
estmulos sensoriales temporales.

Fue descrito por primera vez por Herfilo en el siglo IV a. C.

Caractersticas generales

El cerebelo es un rgano impar y medio, situado en la fosa craneal posterior, dorsal al tronco del encfalo e inferior
al lbulo occipital. Presenta una porcin central e impar, el vermis, y otras dos porciones mucho mayores que se
extienden a ambos lados, los hemisferios.

La organizacin celular de la corteza cerebelosa es muy uniforme, con las neuronas dispuestas en tres capas o estratos
bien definidos. Esta organizacin tan uniforme permite que las conexiones nerviosas sean relativamente fciles de
estudiar. Para hacerse una idea general de las conexiones neuronales que se dan en la corteza cerebelosa, cabe
imaginarse una hilera de rboles con cables uniendo las ramas de cada uno con las del siguiente.
 Desarrollo

Divisin del tubo neural en vesculas enceflicas primarias. El

cerebelo deriva del metencfalo.

Al igual que el resto del sistema nervioso central y la piel, el cerebelo

deriva de la capa ectodrmica del disco germinativo trilaminar.

Durante las fases ms tempranas del desarrollo embrionario, el

tercio ceflico del tubo neural presenta tres dilataciones (vesculas
enceflicas primarias) lo que nos permite dividirlo en tres
segmentos distintos: prosencfalo, mesencfalo y rombencfalo. El
rombencfalo es el segmento ms caudal, y cuando el embrin tiene
5 semanas se divide en dos porciones: el metencfalo, y el mielencfalo. El metencfalo es la porcin ms ceflica y
dar lugar a la protuberancia (puente) y al cerebelo, mientras que del mielencfalo se originar la mdula oblongada
(bulbo raqudeo). El lmite entre estas dos porciones est marcado por la curvatura protuberencial.

Al igual que todas las estructuras que derivan del tubo neural, el metencfalo est constituido por placas alares y
basales separadas por el surco limitante. Las placas alares contienen ncleos sensitivos que se dividen en tres grupos:
el grupo aferente somtico lateral, el grupo aferente visceral especial y el grupo aferente visceral general. Las placas
basales contienen ncleos motores que se dividen en tres grupos: el grupo eferente somtico medial, el grupo
eferente visceral especial y el grupo eferente visceral general.

Las porciones dorsolaterales de las placas alares se incurvan en sentido medial para formar los labios rmbicos. En la
porcin caudal del mesencfalo, los labios rmbicos estn muy separados, pero en la porcin ceflica se aproximan
a la lnea media. Al ir profundizando el pliegue protuberencial, los labios rmbicos se comprimen en direccin cefalo-
caudal y forman la placa cerebelosa. A las 12 semanas del desarrollo, en la placa cerebelosa se aprecia la existencia
de tres porciones: el vermis, en la lnea media, y dos hemisferios, a ambos lados. Al poco tiempo, una fisura transversal
separa el ndulo del resto del vermis y los flculos del resto de los hemisferios.

Inicialmente, la placa cerebelosa est compuesta por tres capas, que de profunda a superficial son: capa
neuroepitelial, capa del manto y capa marginal. Aproximadamente a las 12 semanas del desarrollo, algunas clulas
originadas en la capa neuroepitelial emigran hacia la zona ms superficial de la capa marginal. Estas clulas conservan
la capacidad de dividirse y empiezan a proliferar en la superficie donde acaban formando la capa granulosa externa.
En el embrin de 6 meses, la capa granulosa externa comienza a diferenciarse en diversos tipos celulares que emigran
hacia el interior para pasar entre las clulas de Purkinje y dar origen a la capa granular interna. La capa granulosa
externa termina por quedarse sin clulas y da origen a la capa molecular. Las clulas en cesta y las clulas estrelladas
provienen de clulas que proliferan en la sustancia blanca (capa marginal).

Los ncleos cerebelosos profundos, como el ncleo dentado, se sitan en su posicin definitiva antes del nacimiento
mientras que la corteza del cerebelo alcanza su desarrollo completo despus del nacimiento.

Origen y caractersticas de las clulas progenitoras

Contrario a la idea anatmica clsica; el cerebelo adulto no proviene nicamente del metencefalo. Los estudios de
Hallonet y Nicole M. Le Douarin a principios de la dcada de los noventa mostraron que las clulas progenitoras del
cerebelo provienen de la regin caudal del mesensefalo y la rostral del metencfalo. 2 Para mostrarlo, crearon
diferentes quimeras de pollo (Gallus gullus) y codorniz (Corurnir coturnir juponica), con injertos de las regiones
metencefalicas y mesenseflicas de inters. Debido a que las clulas de codorniz presentan un ncleo en interfase
con heterocromatina condensada, estas clulas son fcilmente diferenciables de las clulas de pollo luego de una
tincin de Feulgen (tie el DNA) (Ver enlace externo). Haciendo uso de esta metodologa, Hallonet y Le Douarin
mostraron que las clulas mediorostrales del cerebelo adulto provienen del rea caudal del mesencfalo, mientras
que el resto de las clulas progenitoras del cerebelo tienen origen en el rea rostral del metencefalo. Los autores
hacen nfasis en el origen estrictamente metenceflico de las clulas de la capa granular externa (EGL), que dar
lugar a las clulas granulares en etapas posteriores del desarrollo. Las dems clulas del cerebelo (clulas de Purkinje,
por ejemplo) provienen de las vesculas mes- y metencefalicas.

Gao y Hatten queran mostar la potencialidad de las clulas progenitoras provenientes de la capa granular externa
(EGL) y compararla con la potencialidad de las clulas progenitoras de la zona ventral (VZ). Para ello, aislaron clulas
precursoras de estas zonas a partir de ratones E13, luego las implantaron en la capa granular externa de ratones
postnatales y observaron los tipos celulares en los cuales se diferenciaban estas clulas. Se observ que las clulas
progenitoras de la capa granular externa (EGL) eran unipotentes, produciendo nicamente clulas granulares. En
contraste las clulas provenientes de la zona ventral se diferenciaron en neuronas de Purkinje, interneuronas,
astroglia y clulas granulares, lo cual evidencia las restricciones que se dan durante el desarrollo dependiendo de los
contextos espaciales y temporales en los cuales se desarrollan las clulas.3

Control gentico del desarrollo del cerebelo

Una de las ventajas de la teora evolutiva en la biologa es la posibilidad de formulacin de hiptesis en otros grupos
de organismos a partir del conocimiento en un grupo particular. El cerebelo es ejemplo perfecto de lo anterior. Debido
a la gran facilidad de obtener mutantes en organismos como Drosophila, muchos genes involucrados en la identidad
de segmentos fueron identificados en la segunda mitad del siglo XX. 4 Debido a que estos genes eran capaces de
establecer la identidad antero-posterior de los segmentos en Drosophila, varios investigadores propusieron la
hiptesis que los homlogos en mamferos podran controlar los patrones de desarrollo. Los genes candidatos eran
En (Engrailed), wingless y genes Pax. Al buscar sus homlogos en vertebrados y analizar los mutantes se encontr una
ruta muy fina del control de desarrollo espacial y temporal del cerebelo en ratones.

Las mutaciones en el gen (-/-) generan un fenotipo que prcticamente no desarrolla cerebelo. Mientras que
mutaciones en el gen En-2 generan un fenotipo menos severo, con daos en la formacin de las estructuras foliares
de los lbulos cerebelosos. Mutantes condicionales para En-1 activados en el da E-9 cuya expresin de En-2 es
normal, presentan fenotipos casi normales. Esto sugiere que En1 determina el Territorio del cerebelo en etapas
tempranas, mientras que En2 es requerido en estadios posteriores.5 6 Debido al efecto regulatorio de Wnt-1
(homlogo de wingless) y genes Pax sobre Engrailed, era predecible el fenotipo de mutantes para estos genes.
Mutantes homocigotos de Wnt-1 mostraron la perdida completa del cerebelo, lo cual se correlaciona con la perdida
de expresin de En en el territorio cerebeloso7

Programas de desarrollo en el cerebelo

La transicin clula progenitora a neurona madura, implica una serie de cambios morfolgicos y moleculares
altamente regulada espacial y temporalmente. Estos cambios incluyen el arresto del ciclo mittico, la formacin de
axn y dendritas, la expresin de protenas especficas como protenas canal, en algunos casos migraciones y
finalmente el establecimiento de conectividad (sinapsis) con otras neuronas. A pesar de ser rutinas que incluyen la
mayora de estos procesos, distintos tipos celulares presentan sus programas en diferente orden. Por ejemplo, las
clulas de Purkinje al igual que clulas del cortex cerebral migran justo despus de salir del ciclo celular y forman
conexiones axonales en etapas posteriores del desarrollo. Por el contrario, las clulas precursoras de clulas
granulares inician el crecimiento axonal al salir del ciclo celular y posteriormente inician su migracin a la capa interna
(IGL).8 A continuacin se muestran algunas caractersticas del desarrollo de las clulas granulares del cerebelo.

Clulas granulares

Los patrones de expresin gnica durante el desarrollo de las clulas granulares, permite establecer cuatro etapas:
La neurogenesis, el inicio de la diferenciacin neuronal, el crecimiento axonal y migracin y finalmente la formacin
de conexiones sinpticas. En la figura 1 se muestran los marcadores especficos de cada etapa.

Proliferacin

El proceso de proliferacin ocurre principalmente en la capa externa del EGL (oEGL) durante las tres primeras semanas
postnatales en ratn. Los primeros estudios de proliferacin in vitro mostraron que estas clulas tienen la capacidad
proliferativa en ausencia de mitgenos, sugiriendo actividad autocrina en la regulacin de la proliferacin celular. 9
Ms recientemente se han mostrado algunas molculas de sealizacin cuya relacin con la proliferacin es ms
clara. Wechsler y Scott de la universidad de Stanford mostraron la expresin de mensajeros de Shh en clulas de
Purkinje a nivel somtico y dendrtico, por su parte las clulas granulares expresaban el gen ptc (inhibidor de la ruta
shh en ausencia de Shh) y los genes gli1/2 que codifican factores de transcripcin corriente abajo en la cascada de
sealizacin de Shh. Luego evaluaron el papel que juega Shh en la proliferacin de las clulas granulares, encontrando
que la presencia de este factor incrementa la proliferacin de estas clulas 100 veces. Este efecto fue especfico para
clulas granulares (no se vieron incrementos significativos en la proliferacin de clulas glia). Para dar validez biolgica
a los resultados in vitro, los investigadores inhibieron la actividad de Shh con la expresin de anticuerpos anti-Shh por
parte de clulas de hibridoma inyectadas en los animales en el periodo postnatal inicial.Dichos experimentos
causaron una notable disminucin en el grosor de la capa granular externa (EGL), al igual que disminucin en el
nmero de clulas. Ello permite concluir el efecto causal de la sealizacin de Shh en el estadio proliferativo de las
clulas granulares. La presencia de ptc2 en las clulas granulares es de relevancia, puesto que las clulas granulares
con la ruta de sealizacin Shh activa no entran en la etapa de diferenciacin celular, incluso mutantes para ptc
generan meduloblastoma en ratones y en humanos. Por lo tanto, la actividad de Shh es esencial en etapas iniciales
del desarrollo (proliferacin) de las clulas granulares pero su inhibicin y regulacin posterior es necesaria para
continuar el curso del desarrollo normal de estas clulas. Un artculo reciente sobre el tema, que habla sobre Shh y
ATF5 en el control de la proliferacin de clulas granulares puede ser consultado

Diferenciacin

Dando continuidad al proceso, las neuronas granulares deben terminar la proliferacin celular inducida por agentes
mitgenos como Shh. Sato y colaboradores mostraron el efecto antagnico de JASP1 sobre Shh a travs de la
modulacin de la actividad de JNK.La activacin de esta ruta de sealizacin por el factor de crecimiento fibroblstico
FGF-2 produce una colocalizacin de JASP1 y las formas fosforiladas de JNK y ERK en la membrana celular, 13 que
posteriormente dar lugar a la inhibicin de la actividad mitgena de Shh permitiendo salir del ciclo celular. Ello es
evidenciado por un decrecimiento en la poblacin de clulas positivas para el factor Ki67 (proliferacin) y el aumento
de clulas positivas p27-Kip1 (represor del ciclo celular) y BrdU

Otro gen implicado en la interfase diferenciacin-migracin es el gen weaver. Mutantes para este gen tienen
proliferacin de las clulas precursoras granulares normal (GCPs), sin embargo estas clulas no pueden salir del ciclo
celular y terminan muriendo. Estas clulas pueden expresar algunos marcadores neuronales como N-CAM, L1 y MAP-
2, pero la expresin de genes tardos como TAG-1 y astrotactina es eliminada

Migracin

Las neuronas granulares inmaduras que inician la diferenciacin celular, comienzan la formacin de un axn con la
forma caracterstica de T (ubicado hacia lo que ser la capa molecular). Este estadio del desarrollo es identificable por
la presencia de TAG-1 en el axn en formacin. Del otro extremo, se inician translocaciones sucesivas y discretas del
ncleo; este proceso de migracin desde el EGL hasta el IGL atravesando la capa de clulas de Purkinje (PCL) implica
la interaccin y contacto directo entre clulas gliales de Berman y las neuronas granuales. En 1988, a travs de
tcnicas inmunolgicas y de microscopa Edmonson y colaboradores descubrieron la protena de membrana
astrotactina (ASTN1), una glicoprotena de 100 kDa cuya funcin es estabilizar las uniones temporales entre la
astroglia y las neuronas granulares. En este artculo se muestra como los mutantes weaver, mencionados en el
apartado anterior no expresan esta protena y paralelamente son incapaces de unirse a las clulas gliales de Bergman
e iniciar la migracin.

Estudios recientes realizados por el grupo de la Dr.Hatten han demostrado la actividad no redundante de la ASTN2.
Esta protena fue descubierta a partir de anlisis bioinformticos de homologa. Increblemente (como la misma
autora dice), esta protena no es expuesta a la superficie celular como su homloga ASTN1, y por lo tanto no pude
tener una funcin directa en la adhesin neuron-glia. En una primera fase del estudio se mostr el control dinmico
en la exocitosis endocitosis de vesculas con ASTN1, esta glicoprotena es exocitada en el rea distal del proceso lder
(proceso citoplasmtico que define la direccin de migracin) donde es requerido un punto de adhesin para aplicar
las fuerzas que conducen la translocacin somtica. Una vez se ha dado este movimiento se requiere de ASTN1 en la
nueva frontera de migracin y la membrana con ASTN1 que se encuentra cerca al ncleo es endocitada para su
posterior reciclaje. La ASTN2 interacta fscamente con la ASTN1 y parece regular la cantidad de ASTN1 que es
exportada a la membrana.

Tincin de Nissl de cerebelo maduro donde se diferencia la capa molecular(ML), la capa celular de Purkinje (PCL) y la
capa granular interna con neuronas granulares(100x)

Ampliacin que permite comparar el tamao y morfologa de las clulas de Purkinje(grandes y con gran arbolizacin
dendrtrica) y las neuronas granulares (pequeas, redondas de coloracin violeta oscura)(400x)

Adems de las interacciones celulares gla-neurona, las clulas granulares deben establecer una polaridad que d
direccin a la migracin y organizar los componentes motores que ejecutan el desplazamiento. Al respecto, Solecki y
colaboradores han trabajado en el control de componentes citoesquelticos en el proceso de migracin. En primer
lugar se ensambla una caja de microtbulos alrededor del ncleo, ello es coordinado por el centrosoma. Los
movimientos discretos del ncleo son precedidos por el avance del centrosoma en la direccin del proceso lder, lo
cual es coordinado molecularmente por el complejo Par6 (actualmente se realizan estudios sobre GTPases que
interactan con el complejo Par6, que puedan contribuir en la explicacin de la polaridad en la migracin).18 Uno de
los mecanismos moleculares encargados directamente en el movimiento es la activacin motores actomiosnicos.19

Establecimiento de conexiones sinpticas

Terminada la migracin, las neuronas se localizan en la capa granular interna, listas para el proceso que las convertir
en neuronas funcionales: Las conexiones sinpticas. Los axones con forma de T de la capa molecular dan origen a
conexiones con las dendritas de las clulas de Purkinje, mientras que las fibras musgosas forman terminales nerviosas
alrededor de los somas de las neuronas granulares (glomrulos sinpticos).Otro cambio que ocurre en la maduracin
de las clulas granulares es la expresin de la subunidad 6 del receptor GABA (Hay que recordar que la modulacin
electrofisiolgica depende de los receptores canal activos, como el receptor GABA) y la expresin de la enzima
deshidrogenasa de cido glutmico (cataliza la descarboxilacin del glutamato para sintetizar GABA). 20 Piper y
colaboradores ha identificado un factor de transcripcin que gatilla la expresin de la subunidad 6 del receptor
GABA en estas clulas,21 haciendo pensar que estos cambios en el desarrollo estn controlados por cascadas
divergentes (la activacin de pocos factores de transcripcin es responsable de un perfil de expresin gentica muy
distinto.En las figuras 2 y 3 se muestran cortes de cerebelo adulto, donde se puede identificar la capa granular, la
capa declulas de purkinje y la capa granular interna (IGL)despus de la migracin y establecimiento de conexiones
sinpticas.

Evolucin filogentica

El cerebelo aparece en todos los vertebrados pero con diferente grado de desarrollo: muy reducido en peces, anfibios
y aves, alcanza su mximo tamao en los primates especialmente en el hombre.

Anatoma

El cerebelo se encuentra pegado a la pared posterior del tronco del encfalo y est incluido dentro de un estuche
osteofibroso -la celda cerebelosa o subtentorial- formado por una pared superior y otra inferior. La pared superior
est constituida por una prolongacin de la duramadre denominada tienda del cerebelo y la pared inferior la forman
las fosas cerebelosas del hueso occipital recubiertas por la duramadre. Normalmente, el cerebelo de un varn adulto
pesa unos 150 g y mide 10 cm de ancho, 5 cm de alto y 6 cm en sentido antero-posterior. En los nios la relacin
entre el volumen del cerebelo y del cerebro es de 1 a 20, mientras que en adultos es de 1 a 8.

Descripcin externa

El cerebelo est conformado por dos hemisferios separados por un vermis, tiene forma de cono truncado aplastado
en sentido supero-inferior en el cual se pueden diferenciar tres caras: superior, inferior y anterior.

Cara superior

Visin superior del cerebelo humano..

La cara superior tiene la forma de un

tejado con dos vertientes laterales y est
en contacto con la tienda del cerebelo. En
la parte central, presenta una elevacin
alargada en sentido antero-posterior que
recibe el nombre de vermis superior. A
ambos lados del vermis superior se
extienden dos superficie inclinadas y casi
planas que constituyen las caras
superiores de los hemisferios cerebelosos. La cara superior est separada de la cara inferior por el borde
circunferencial del cerebelo. En una vista superior, el borde circunferencial presenta dos escotaduras: una anterior
en relacin con el tronco del encfalo, y otra posterior en relacin con la hoz del cerebelo. El borde circunferencial
del cerebelo est recorrido longitudinalmente por una fisura profunda denominada fisura horizontal o surco
circunferencial.

Cara inferior

Visin inferior del cerebelo humano. Donde se ven la cara

inferior y la cara anterior del cerebelo.

La cara inferior est directamente apoyada sobre la

duramadre que recubre las fosas cerebelosas. Muestra un
amplio surco en la lnea media denominado vallcula o cisura
media que alberga la hoz del cerebelo y en cuyo fondo se
encuentra el vermis inferior que es la continuacin del
superior. Lateralmente a la cisura media se localizan las caras inferiores de las hemisferios cerebelosos, que son
convexas hacia abajo. En la parte ms anterior y a ambos lados del vermis inferior, los hemisferios cerebelosos
presentan una prominencia ovoidea denominada amgdala cerebelosa. Estas amgdalas guardan una estrecha
relacin con el bulbo raqudeo.

Cara anterior

La cara anterior est ntimamente relacionada con la cara posterior del tronco del encfalo y para poder verla es
necesario seccionar los tres pares de pednculos que la unen a ella. Presenta una depresin central que se
corresponde con el techo del [IV ventrculo] y est delimitada por los pednculos de ambos lados y por los velos
medulares superior e inferior. Por encima de esta depresin asoma el extremo anterior del vermis superior o lngula,
y por debajo se ve el extremo anterior del vermis inferior o ndulo. A ambos lados del ndulo, y por debajo de los
pednculos cerebelosos inferiores, hay unas prominencias denominadas flculos. El ndulo y los folculos estn
unidos entre s por el pednculo del floculo que, en parte, corre sobre el velo medular inferior.

Divisiones

Hay tres maneras diferentes de dividir el cerebelo: morfolgicamente, filogenticamente y funcionalmente.

Morfolgica

Seccin sagital de encfalo humano. 1:Lngula; 2:Lobulillo central; 3:Culmen; 4:Fisura prima; 5:Declive; 6:Folium;
7:Tber; 8:Pirmide; 9:vula; 10:Ndulo (lbulo floculonodular); 11:Amgdala cerebelosa; A:Lbulo anterior;
B:Lbulo posterior.

Clsicamente se realiza una divisin morfolgica que es meramente descriptiva de la superficie del cerebelo, y no
tiene base funcional ni ontognica ni ninguna aplicacin en la prctica clnica.

La superficie del cerebelo se encuentra surcada por muchas fisuras transversales ms o menos paralelas entre s.
Entre ellas hay dos que destacan por ser las ms profundas y nos sirven para dividirlo en lbulos. Una es la fisura
prima o primaria que recorre la cara superior y la divide aproximadamente en dos mitades iguales, y la otra es la fisura
posterolateral o dorsolateral que se localiza en la cara anterior en posicin caudal respecto del ndulo y los flculos.

Estas fisuras delimitan los tres lbulos del cerebelo: el anterior, el posterior y el floculonodular. Cada uno de estos
lbulos incluye una porcin que forma parte del vermis y otra que forma parte de los hemisferios cerebelosos. La
porcin del vermis que corresponde a cada lbulo se subdivide en segmentos a los que, generalmente, se asocia un
par de lobulillos situados en los hemisferios cerebelosos. La subdivisin dentro de cada uno de los lbulos viene
determinada por la existencia otras fisuras transversales de menor profundidad.

El lbulo anterior se sita por delante de la fisura prima y abarca parte de la cara anterior y parte de la cara superior.
Se subdivide en:

Lngula (I), que es la porcin ms anterior del vermis y se une al velo medular superior.

Lobulillo central (II y III), que se sita justo por encima de la lngula y se prolonga a ambos lados mediante
las alas del lobulillo central (H II y H III). La fisura que lo separa de la lngula recibe el nombre de fisura
precentral.

Culmen (IV y V), que es la porcin ms craneal de todo el vermis y se asocia lateralmente con la porcin
anterior de los lobulillos cuadrangulares (H IV y H V). La fisura que lo separa del lobulillo central se denomina
postcentral.

El lbulo posterior se sita entre las fisuras prima y posterolateral y abarca parte de la cara superior y parte de la cara
inferior. Se subdivide en:

Declive (VI), que desciende desde el culmen hacia atrs y se asocia lateralmente al lobulillo simple o porcin
inferoposterior del lobulillo cuadrangular (H VI).

Folium u hoja del vermis (VII-A), que es una estrecha lmina de unin entre los lobulillos semilunares
superiores (o anseriformes; H VII-A) izquierdo y derecho.
 Tber o tubrculo del vermis (VII-B), que se asocia lateralmente a los lobulillos semilunares inferiores (H
VII-A) y a los lobulillos grciles (delgados o paramedianos; H VII-B), y se sita justo por debajo de la fisura
horizontal que lo separa del folium.

Pirmide del vermis (VIII), que se sita por delante del tber y se asocia con los lobulillos digstricos (H VIII-
A y B) izquierdo y derecho. La fisura que la separa del tber se llama prepiramidal y la fisura que la separa
de la vula se llama postpiramidal o secundaria.

vula del vermis (IX), que se encuentra entre las dos amgdalas cerebelosas (H IX) justo por encima de la
pirmide.

El lbulo floculonodular se sita por delante de la fisura posterolateral y como su propio nombre indica est formado
por el ndulo (X) -que corresponde al vermis- y los flculos (H X) -que corresponden a los hemisferios-, unidos por el
pednculo del flculo.

El trmino cuerpo del cerebelo se utiliza para denominar a la totalidad del cerebelo, a excepcin del lbulo
floculonodular.

El vermis superior est constituido por la lngula, el lobulillo central, el culmen, el declive y el folium. El vermis inferior
est constituido por el tber, la pirmide, la vula y el ndulo.

Algunos autores en vez de distinguir tres lbulos distinguen cuatro: el anterior, el medio, el posterior y el
floculonodular. La diferencia radica en que dividen al lbulo posterior en dos mediante la fisura prepiramidal, de tal
forma que por encima de ella se extiende el lbulo medio y por debajo el lbulo posterior.

Filogentica

Desde el punto de vista filogentico, el cerebelo puede dividirse en tres porciones: arqueocerebelo, paleocerebelo y
neocerebelo. Esta divisin es de gran inters porque cada una de las porciones posee cierta identidad funcional y
clnica.

El arquicerebelo. Es la porcin filogenticamente ms antigua y se corresponde con el lbulo floculonodular. Surge

durante el desarrollo filogentico al mismo tiempo que el aparato vestibular del odo interno. La mayora de
aferencias que recibe provienen de los ncleos vestibulares y se corresponde en gran medida con el
vestbulocerebelo. Tiene una funcin de equilibrio.

El paleocerebelo. Es ms moderno que el arqueocerebelo y est integrado por la pirmide, la vula, el lobulillo central
con las alas, el culmen y el lobulillo cuadrangular. La mayora de las aferencias que recibe provienen de la mdula
espinal y tiene cierta correspondencia con el espinocerebelo. Tiene una funcin de control postural.

El neocerebelo. Es la parte ms moderna y est formado por la totalidad del lbulo posterior a excepcin de la
pirmide y la vula. La mayora de las aferencias que recibe provienen de la corteza cerebral a travs de los ncleos
del puente y se identifica con el cerebrocerebelo. Tiene una funcin de coordinacin motora (movimientos
voluntarios).

Representacin topogrfica del cuerpo

Del mismo modo que la corteza somatosensitiva, la corteza motora, los ganglios basales, los ncleos rojos y la
formacin reticular poseen una representacin topogrfica de las diferentes partes del cuerpo, esto sucede tambin
en el caso de la corteza cerebelosa. El tronco y el cuello as como las porciones proximales de las extremidades quedan
situadas en la regin perteneciente al vermis. En cambio, las regiones faciales y las porciones distales de las
extremidades se localizan en las bandas paravermianas. Las porciones laterales de los hemisferios cerebelosos
(cerebrocerebelo) al igual que el lbulo floculonodular (vestibulocerebelo), no poseen una representacin topogrfica
del cuerpo.

Estas representaciones topogrficas reciben aferencias desde todas las porciones respectivas del cuerpo y tambin
desde las reas motoras correspondientes en la corteza cerebral y en el tronco del encfalo. A su vez, devuelven
seales motoras a las misma reas respectivas de la corteza motora y tambin a las regiones topogrficas oportunas
del ncleo rojo y de la formacin reticular en el tronco del encfalo.

Estructura interna
De una forma similar al cerebro, el cerebelo puede dividirse en sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris se
dispone en superficie, donde forma la corteza cerebelosa, y en el interior, donde constituye los ncleos profundos.
La sustancia blanca se localiza en la parte interna, envolviendo por completo a los ncleos profundos.

Corteza cerebelosa

La corteza cerebelosa tiene una superficie muy extensa, unos 500 cm gracias a los numerosos pliegues o
circunvoluciones (folia cerebelli) predominantemente transversales que aumentan unas tres veces su rea. Los
abundantes surcos y fisuras le dan a la superficie vergosa y venosa un aspecto rugoso caracterstico.

La corteza est conformada por multitud de unidades histofuncionales conocidas como laminillas cerebelosas. En un
corte sagital de una circunvolucin del cerebelo visto al microscopio, se puede observar que est integrada por
multitud de microcircunvoluciones. Estas microcircunvoluciones son las laminillas cerebelosas, que estn constituidas
por una fina lmina de sustancia blanca recubierta de sustancia gris.

La sustancia gris perifrica de la laminilla cerebelosa tiene un espesor de alrededor de 1 mm. Posee una estructura
histolgica, homognea en todas sus regiones, constituida por tres capas en las que se distinguen siete tipos
fundamentales de neuronas. Al igual que el resto del sistema nervioso, la corteza cerebelosa tambin posee clulas
gliales y vasos sanguneos.

Capas de la corteza

En la corteza cerebelosa, de profundo a superficial, se puede distinguir las siguientes capas: capa de clulas
granulares, capa media o de clulas de Purkinje y capa molecular o plexiforme.

La capa granular es la capa ms profunda de la corteza cerebelosa y limita en su zona interna con la sustancia blanca.
Debe su nombre a que en ella predominan un tipo de pequeas neuronas intrnsecas denominadas granos o clulas
granulares del cerebelo. Debido a las caractersticas tintoriales de los ncleos de estas clulas, la capa granular
presenta un aspecto linfocitoide (basfilo), aunque de cuando en cuando se pueden apreciar unos pequeos espacios
acelulares eosinfilos denominados islotes protoplsmicos. Tiene una anchura variable de 500 en la convexidad a 100
m en el surco, siendo la capa de mayor espesor de la corteza cerebelosa.

La capa de las clulas de Purkinje est constituida por los somas de las clulas de Purkinje que se disponen en una
formando una lmina monocelular. A pocos aumentos presenta una mayor densidad celular en la convexidad de la
laminilla que en los surcos. Algunos autores no consideran que las clulas de Purkinje formen una capa definida y
dividen la corteza cerebelosa slo en dos capas: granular y molecular.

La capa molecular recibe su nombre porque contiene principalmente prolongaciones celulares y pocos somas
neuronales. Tiene un carcter tintorial eosinfilo (adquiere color rosceo en los cortes teidos con hematoxilina-
eosina). Su espesor aproximado es de unos 300 a 400 m y su superficie se halla cubierta por la piamadre.

Tipos neuronales

Las neuronas de la corteza cerebelosa se clasifican en: neuronas principales o de proyeccin y las intrnsecas o
interneuronas. Las principales son aquellas cuyos axones salen de la corteza para alcanzar los ncleos cerebelosos
profundos o los ncleos vestibulares. Las intrnsecas son las que extienden sus axones exclusivamente por la corteza.
Tambin tenemos que tener en cuenta las fibras aferentes extrnsecas que llegan a la corteza, entre las que destacan
las fibras musgosas y las trepadoras.

Las neuronas principales son las clulas de Purkinje cuya disposicin, forma y tamao son homogneos en toda la
corteza cerebelosa. Se ha calculado que en el cerebelo humano existen unos 30 millones de estas neuronas. Su soma
tiene un dimetro de entre 40 y 80 m. De la parte superior del cuerpo neuronal parte un grueso tronco dendrtico
que se ramifica profusamente en ramas de primer, segundo y tercer orden, de forma que constituyen un denso rbol
dendrtico caracterstico de estas neuronas. Este rbol dendrtico se extiende por todo el espesor de la capa
molecular, con la particularidad de que se arboriza prcticamente en un slo plano, perpendicular al eje transversal
de la laminilla. De esta forma en secciones parasagitales se aprecia en toda su extensin las ramificaciones de estas
neuronas, mientras que en secciones transversales se observa su arborizacin como unas pocas y estrechas ramas
verticales. Las dendritas se hallan cubiertas de espinas, de modo que se ha calculado que cada clula de Purkinje
puede tener de 30.000 a 60.000 espinas. De la parte inferior del soma se origina el axn que, cerca de su origen, se
mieliniza, atraviesa la capa de clulas granulares y, tras emitir colaterales, ingresa en la sustancia blanca. Desde aqu
los axones de las clulas de Purkinje se dirigen hacia los ncleos cerebelosos y vestibulares donde terminan. Las
recurrentes axnicas vuelven a la capa de clulas de Purkinje en cuyas proximidades se arborizan formando los plexos
supraganglinico e infraganglinico. Ultraestructuralmente, las clulas de Purkinje se caracterizan porque su soma
muestra abundante retculo endoplsmico rugoso y un aparato de Golgi muy desarrollado. Tanto en el soma como
en las dendritas y el axn aparecen frecuentemente cisternas membranosas aplanadas pertenecientes al retculo
endoplsmico liso justo por debajo de las membrana (cisternas hipolemnales). Estas cisternas hipolemnales son
caractersticas de este tipo celular, aunque puede hallarse algunas de ellas en otros tipos de neuronas de gran tamao.

Las neuronas intrnsecas se distribuyen por las capas granular y molecular. En la capa granular se encuentran tres
tipos de clulas: las clulas granulares, las grandes clulas estrelladas -clulas de Golgi y de Lugaro- y las clulas
monodendrticas o monopolares en penacho. En la capa molecular se hallan las clulas estrelladas pequeas -clulas
estrelladas y clulas en cesta-.

Las clulas granulares o granos del cerebelo, son las neuronas de menor tamao de todo el sistema nervioso humano
y su soma mide de 5 a 8 m de dimetro. Se hallan densamente empaquetadas en la capa granular. Son muy
numerosas, calculndose que en el cerebelo humano hay unos 50.000 millones de estas neuronas. El soma no posee
apenas grumos de Nissl y est ocupado casi por completo por el ncleo, que presenta cromatina densa, lo que provoca
una gran cromofilia y es responsable del aspecto linfocitoide de la clula. Los cuerpos neuronales no estn recubiertos
de gla y se sitan muy prximos entre s pero sin presentar sinpsis. Del soma parten cuatro a seis dendritas cortas,
de unos 30 m de longitud, con un trayecto algo flexuoso y sin ramificaciones, que presentan en su interior
neurotbulos y neurofilamentos. Estas dendritas terminan en varias dilataciones que recuerdan a los dedos de una
mano, que confluyen en los islotes protoplsmicos y mediante las cuales establece sinapsis con las fibras musgosas.
Del soma, o de una de sus dendritas, parte el axn, amielnico en todo su trayecto, que asciende por la capa molecular
siguiendo un trayecto ligeramente curvo. Una vez alcanzada la superficie de la capa molecular, el axn se ramifica en
T dando origen a dos fibras denominadas fibras paralelas. Estas fibras paralelas llevan un trayecto transversal, es decir
paralelo al eje de la laminilla y perpendicular a la arborizacin dendrticas de las clulas de Purkinje. Las fibras
paralelas llegan a medir de 2 a 3 mm de longitud, lo que resulta extraordinario para una neurona con un soma tan
pequeo. Normalmente, los granos ms profundos son los que tienen los axones ms gruesos y dan origen a las fibras
paralelas ms profundas. Mediante las fibras paralelas, las clulas granulares, hacen sinapsis "en passant" con las
espinas dendrticas de las clulas de Purkinje, de forma que una sola clulas granular puede contactar con un nmero
variable (50 a 100) de clulas de Purkinje y, a su vez, cada una de estas recibe impulsos de unas 200.000 a 300.000
fibras paralelas. Esta disposicin recuerda a la de los postes y los cables de un tendido elctrico. Adems las fibras
paralelas hacen tambin sinapsis "en passant" sobre las dendritas de las clulas de Golgi, las clulas en cesta y las
estrelladas. Las clulas granulares reciben sus aferencias de las rosetas de las fibras musgosas y de los axones de las
clulas de Golgi. Ambos tipos de terminales hacen sinapsis sobre las varicosidades digitiformes de las clulas
granulares formando, en conjunto, lo que se denomina glomrulo cerebeloso. Bajo el nombre de grandes clulas
estrelladas se incluyen a todas aquellas neuronas, distintas de los granos y de las clulas monodendrticas en penacho,
que se sitan en la capa granular.

Las clulas de Golgi son de un tamao algo menor a las clulas de Purkinje y su nmero es similar al de estas ltimas
neuronas. Su soma tiene forma estrellada y se halla preferentemente situado en la zona superficial de la capa de
clulas granulares. Contiene abundantes grumos de Nissl y neurofibrillas, y un retculo endoplsmico liso y un aparto
de Golgi casi tan ricos como los de la clula de Purkinje; en cambio, las cisternas hipolemnales son muy escasas.
Presenta un ncleo escotado, con cromatina laxa y un prominente nucleolo excntrico. Sus dendritas, en nmero de
cuatro o cinco, parten en direccin horizontal o descendente, se incurvan y se dicotamizan adoptando en conjunto la
forma de un ramillete no muy tupido, que se proyecta hacia la capa molecular. Las espinas dendrticas no son muy
abundantes. A medida que nos alejamos del soma, las dendritas van disminuyen su contenido en orgnulos y en las
regiones ms distales slo hay haces de neurotbulos y algo de retculo endoplsmico liso. A diferencia de la clula
de Purkinje, el campo dendrtico de la clula de Golgi se dispone en las tres dimensiones y comprende un amplio
territorio abarcando un rea de unas 20 clulas de Purkinje. De la regin basal de la clula o de uno de los troncos
dendrticos principales parte un axn con forma de plexo ramificado, extraordinariamente denso, situado en la capa
de clulas granulares. El plexo axnico de las clulas de Golgi presenta tres tipos bsicos de arborizacin con una
correspondencia funcional perfecta. En el primer tipo, el plexo axnico cubrira un campo similar al campo dendrtico;
en el segundo tipo, el axn se extendera mucho ms pero sin salirse de la laminilla; en el tercer tipo, se originan dos
plexos, uno en la propia laminilla y otro en la vecina. El plexo axnico acaba en numerosos grupos de terminaciones
arracimados que confluyen en los islotes protoplsmicos y hacen sinapsis con las dendritas de las clulas granulares.
Las clulas de Golgi reciben sus aferencias de las fibras musgosas y las fibras trepadoras y, en menor proporcin, de
otras neuronas como las clulas granulares. Un tipo caracterstico de sinapsis son las axo-somticas formadas por una
dilatacin de las fibras musgosas que se incrusta en cuerpo de una clula de Golgi, quedando casi envuelta por su
citoplasma.

Las clulas de Lugaro no son tan conocidas ni estn tan estudiadas como otros tipos neuronales del cerebelo. Se
caracterizan por tener un gran soma fusiforme localizado justo por debajo de la capa de clulas de Purkinje. Tienen
largas dendritas opositopolares rectilneas o en abanico, que se extienden siguiendo un plano transversal y cubriendo
un campo que alberga 1 o 2 hileras completas de clulas de Purkinje. Su axn se bifurca en un amplio plexo arrosariado
que se extiende desde la zona superior de la capa granular hasta la superficie de la capa molecular, dispuesto en un
plano sagital.

A parte de las clulas de Golgi y de Lugaro, hay otros tipos de clulas que tambin son grandes clulas estrelladas. Se
trata de elementos aberrantes y, por lo tanto, muy infrecuentes y con escaso significado funcional. Son clulas de
Golgi, clulas de Purkinje y neuronas de proyeccin de los ncleos profundos, en una situacin ectpica.

Las clulas monodendrticas en penacho son un nuevo tipo celular descrito recientemente. Se encuentran en la capa
granular, presentan un soma esfrico y un nico tronco dendrtico que termina en una corta arborizacin en penacho.

Las clulas estrelladas pequeas pueden ser superficiales (clulas estrelladas) o profundas (clulas en cesta).

Las clulas en cesta son un tipo especial de clulas estrelladas pequeas a las que Cajal denomin "pequeas
estrelladas profundas". En el cerebelo humano, hay alrededor de 90 millones de clulas en cesta. Se caracterizan
porque su soma tiene forma triangular o estrellada con unos 10 a 20 m de dimetro y se sita en la mitad interna
de la capa molecular justo por encima de las clulas de Purkinje. Tiene una ncleo lobulado y excntrico, y su
citoplasma posee unas pocos orgnulos concentradas en el polo opuesto al ncleo. Los grumos de Nissl y las cisternas
hipolemnales son escasas, y el aparato de Golgi y el retculo endoplsmico liso estn poco desarrollados. Sus dendritas
pueden ser descendentes aunque lo normal es que asciendan hasta el tercio superior de la capa molecular, miden
entre 100 y 200 m de longitud, y se orientan en el mismo plano, aproximadamente, que las clulas de Purkinje. Las
dendritas son rectilneas, casi sin ramificaciones y con espinas, aunque mucho menos abundantes y ms groseras que
las de las clulas de Purkinje. Tienen abundantes neurotbulos, neurofilamentos y retculo endoplsmico liso hasta
en sus porciones ms distales, y mitocondrias, retculo endoplsmico rugoso y aparato de Golgi en los principales
tronco dendrticos. El axn, que puede alcanzar 1 mm de longitud, tras recorrer un trayecto horizontal en el plano
sagital, aumenta de calibre, emite colaterales a la capa molecular y finaliza en una serie de terminales que rodean los
somas de las clulas de Purkinje estableciendo numerosos contactos sinpticos. Estos terminales axnicos forman
una especie de cesta -por lo que estas neuronas reciben su caracterstico nombre- confluyendo sus extremos en la
base del soma de la clula de Purkinje donde forman un pincel que rodea el segmento inicial del axn. Cada axn de
una clula en cesta puede dar origen a unas diez cestas perisomticas, mientras que varias clulas en cesta
contribuyen a formar los nidos pericelulares de una clula de Purkinje. En contraposicin a las otras neuronas del
cerebelo, los campos axnicos de las clulas en cesta presentan una notable superposicin. Las aferencias de las
clulas en cesta provienen principalmente de las fibras trepadoras y paralelas, as como de clulas estrelladas, de
colaterales del plexo supraganglinico de las clulas de Purkinje y de otras clulas en cesta.

Dentro de las clulas estrelladas se distinguen varios tipos diferentes, aunque su morfologa general es esencialmente
similar en todas ellas. Su soma es estrellado o poligonal y se sita en la parte externa de la capa molecular. Tiene un
ncleo con cromatina laxa y un citoplasma con escasos orgnulos. Su axn, despus de un tramo inicial de 5 a 6 m
de longitud, se ramifica cerca del soma formando un plexo que termina haciendo sinapsis sobre diferentes zonas de
la clula de Purkinje y sobre otras interneuronas. Sus dendritas se originan de cinco o seis troncos principales y se
ramifican en el plano transversal formando un plexo varicoso provisto de espinas que se extiende por la capa
molecular recibiendo sinapsis de las fibras paralelas y trepadoras adems de otras clulas estrelladas y de clulas en
cesta. Adems hay otras clulas estrelladas que son algo ms grandes y presentan un aspecto muy similar al de las
clulas en cesta llegando a participar en la formacin de las cestas perisomticas aunque sin formar parte del pincel.

Fibras extrnsecas

Las fibras extrnsecas son los axones mielnicos aferentes que alcanzan la corteza cerebelosa desde otras regiones del
sistema nervioso central. Las ms importantes son las fibras musgosas y las trepadoras.

Las fibras musgosas son gruesas fibras mielnicas que proceden de numerosas reas del sistema nervioso como son
el ganglio y ncleos vestibulares, la mdula espinal, la formacin reticular y los ncleos del puente. A travs de estas
fibras el cerebelo recibe informacin procedente de, prcticamente, todo el sistema nervioso incluida la corteza
cerebral. Entran principalmente por los pednculos cerebelosos medio y superior, y dan colaterales para los ncleos
profundos, distribuyndose a continuacin por toda la corteza cerebelosa. Las fibras musgosas al llegar a la capa
granular siguen un trayecto tortuoso y se dividen en varias ramas que presentan dilataciones arborizadas y varicosas
parecidas al musgo y denominadas rosetas o rosceas. Cada fibra musgosa da origen a unas 20 rosetas que se localizan
tanto en el curso de la fibra como en sus terminaciones y bifurcaciones. Estas rosetas hacen sinapsis sobre las
dilataciones digitiformes de las clulas granulares y los axones de las clulas de Golgi, formando los denominados
glomrulos cerebelosos. Adems hacen sinapsis con el soma de las clulas de Golgi.
Las fibras musgosas son gruesas, con abundantes neurotbulos, neurofilamentos y mitocondrias. Estn envueltas en
una gruesa vaina de mielina en cuyos nodos de Ranvier se localizan las rosetas.

Las fibras trepadoras son los axones de las neuronas de proyeccin del ncleo olivar inferior desde donde penetran
en el cerebelo por el pednculo inferior. Una nica neurona del ncleo olivar inferior da origen a unas diez fibras
trepadoras. Tienen menor dimetro que las musgosas. Al llegar al cerebelo, estas fibras dan colaterales para los
ncleos profundos y luego se distribuyen por toda la corteza cerebelosa donde pierden la mielina. Penetran en la
capa granular en lnea recta y sin varicosidades dando una o dos colaterales. Alcanzar la capa de clulas de Purkinje
donde cada fibra se superpone a varias clulas de Purkinje ascendiendo sobre ellas a la vez que se ramifica. Hay una
fibra trepadora por cada 5 a 10 clulas de Purkinje que realiza unas 300 sinapsis con cada neurona. El destino de las
colaterales de la capa granular son las dendritas y los somas de las clulas de Golgi.

Las fibras trepadoras en su porcin ms distal se hacen finas y amielnicas, con algunos neurofilamentos, pocas
mitocondrias y abundantes sinapsis "en passant" con las dendritas de las clulas de Purkinje. Tambin presentan unos
botones muy densos y repletos de vesculas redondeadas que demuestran la existencia de sinapsis entre estas fibras
y las dendritas de las clulas estrelladas y las clulas en cesta.

Adems de las musgosas y las trepadoras, la corteza cerebelosa recibe otras fibras nerviosas aferentes entre las que
destacan las procedentes de locus caeruleus, que son noradrenrgicas y se distribuyen por las tres capas, y las que se
originan en los ncleos del rafe, que envan serotonina a la capa de clulas granulares y a la capa molecular.

Glia

En la corteza cerebelosa predominan los astrocitos protoplsmicos entre los que destaca un tipo peculiar de astrocito
denominado glia de Bergmann. El soma de esta clula tiene forma irregular y se halla entre las clulas de Purkinje
desde donde parten de dos a tres prolongaciones con gruesas excrecencias protoplsmicas que se extienden por toda
la capa molecular y alcanzan la piamadre. Una vez alcanzada la piamadre se adosan a ella mediante unos
ensanchamientos que forman la capa limitante de Cajal. Otro tipo especial de astrocitos son las clulas de Faans
cuyos somas se sitan en la capa molecular y sus expansiones no alcanzan la piamadre. Tanto las clulas de Faans
como la glia de Bergmann no presentan ninguna pecularidad ultraestructural, expresando ambas positividad para el
anticuerpo de la protena gliofibrilar cida (GFAP).

En la capa granular se pueden observar astrocitos protoplasmticos que no aslan todas las neuronas y que parecen
formar crculos alrededor de los glomrulos cerebelosos. As mismo existen oligodendrocitos en la capa molecular
pero no en la granular.

Ncleos profundos

En el interior de la sustancia blanca podemos encontrar 4 pares de ncleos de sustancia gris, que de medial a lateral
son: el ncleo del fastigio (o del techo), el globoso, el emboliforme y el dentado. El emboliforme y el globoso est
muy relacionados funcionalmente y en conjunto forman el ncleo interpuesto. Los ncleos vestibulares del bulbo
raqudeo tambin funcionan en ciertos aspectos como si fueran ncleos cerebelosos profundos debido a sus
conexiones directas con la corteza del lbulo floculonodular.

El ncleo del fastigio es una masa gruesa con forma de cometa, ubicada casi en la lnea media, justo por encima del
techo del IV ventrculo del cual est separado por una delgada capa de sustancia blanca. El ncleo globoso es alargado
en sentido anteroposterior y se sita entre el ncleo del fastigio y el emboliforme. El ncleo emboliforme tiene forma
de coma, con la parte gruesa dirigida hacia delante y se sita junto al hilio del ncleo dentado.

El ncleo dentado es el de mayor tamao y se ha calculado que tiene unas 250.000 neuronas. Es de color gris
amarillento y tiene forma de bolsa con pliegues abierta hacia delante y hacia la lnea media. La abertura se denomina
hilio del ncleo dentado y por l salen la mayor parte de las fibras que forman el pednculo cerebeloso superior. En
el ncleo dentado se distinguen al menos dos tipos de neuronas: las grandes o de proyeccin y las pequeas o
interneuronas. Pero los circuitos sinpticos de este ncleo no estn claramente establecidos. Tanto las neuronas de
proyeccin como las interneuronas tienen prolongaciones no muy numerosas, largas y poco ramificadas, que les dan
un aspecto general estrellado.

El ncleo dentado, como el resto de los ncleos cerebelosos, adems de recibir colaterales de fibras que desde otros
centros nerviosos llegan al cerebelo, reciben los axones de las clulas de Purkinje. Cada uno de estos axones finaliza
en un dilatado plexo terminal sobre unas 30 neuronas de los ncleos cerebelosos. Los axones de las neuronas de
proyeccin se dirigen a travs de los pednculos hacia centros nerviosos especficos. No hay conexiones directas de
la corteza cerebelosa con el exterior, excepto por algunos axones que alcanzan directamente los ncleos vestibulares.
Sustancia blanca

En un corte sagital del cerebelo, la sustancia blanca adopta una disposicin arborescente por lo que a veces se la
conoce como rbol de la vida del cerebelo o arbor vitae. Est formada por una masa voluminosa central, denominada
cuerpo o centro medular, de la que parten prolongaciones hacia las circunvoluciones del cerebelo denominadas
lminas blancas. El cuerpo medular se contina hacia delante directamente con los pednculos, que tambin estn
constituidos de sustancia blanca.

Desde el punto de vista histolgico, la sustancia blanca del cerebelo est constituida por axones junto con astrocitos
fibrosos y abundantes oligodendrocitos productores de la envoltura mielnica. Los axones de la sustancia blanca son
tanto fibras eferentes y aferentes como fibras intrnsecas que conectan diferentes reas corticales entre s. Las fibras
aferentes de la corteza corresponden a axones de las clulas de Purkinje mientras que las de los ncleos profundos
corresponden a axones de las neuronas de proyeccin de dichos ncleos. Las aferencias corresponden a las fibras
musgosas, las trepadoras y las que provienen de los sistemas noradrenrgico y serotoninrgico. Entre las fibras
intrnsecas o propias se distinguen dos tipos: las fibras comisurales y las arqueadas o de asociacin. Las comisurales
cruzan la lnea media y conectan las mitades opuestas del cerebelo mientras que las arquedas conectan
circunvaluciones cerebelosas adyacentes entre s.

Conexiones cerebelosas

Al cerebelo llegan aferencias de todas las vas motoras y de todas las sensitivas excepto la olfatoria, y de l parten
eferencias para controlar todas las vas motoras descendentes. Las eferencias no suelen hacer sinapsis directamente
sobre las motoneuronas de la va final comn excepto en las de los msculos extrnsecos del globo ocular. Las
eferencias normalmente actan sobre los ncleos motores del tronco del encfalo. El nmero de fibras aferentes
cerebelosas es ms de 40 veces superior al de fibras eferentes. Todas las conexiones del cerebelo pasan por los
pednculos.

A continuacin se expondrn las principales conexiones que establece el cerebelo ordenadas siguiendo su divisin
funcional. Hay que tener en cuenta que las fibras aferentes, al contrario que las eferentes, no terminan sobre la
corteza cerebelosa siguiendo de manera estricta la divisin funcional.

Aferencias del vestbulocerebelo

Mayoritariamente provienen del sistema vestibular mediante dos tractos: el vestibulocerebeloso directo o de Edinger
y el vestbulocerebeloso indirecto. Tambin recibe algunas fibras del tracto corticopnticocerebeloso que provienen
de la corteza visual del lbulo occipital (fibras occipitopnticocerebelosas).

El tracto vestibulocerebeloso directo o de Edinger est formado por los axones de las neuronas localizadas en el
ganglio vestibular o de Scarpa, que llegan preferentemente al ndulo y algunas a la banda vermiana. No pasa por los
ncleos vestibulares, no se decusa en su trayecto y entra directamente por el pednculo inferior. Transmite
informacin sobre la posicin de la cabeza y las aceleraciones lineales y angulares que sufre el cuerpo.

El tracto vestibulocerebeloso indirecto est formado por los axones de las neuronas asentadas en los ncleos
vestibulares superior y medial, que van a terminar en los flculos y, en menor medida, en la banda vermiana. No se
decusa en su trayecto y entra por el pednculo inferior. Transmite informacin sobre la posicin de la cabeza y las
aceleraciones lineales y angulares que sufre el cuerpo.

Eferencias del vestbulocerebelo

Los principales tractos de fibras que parten del vestbulocerebelo son: el cerebelovestibular, el floculooculomotor y
el uncinado de Russell.

El tracto cerebelovestibular est formado por fibras directas y cruzadas que se origina en los flculos y que salen del
cerebelo por el pednculo inferior para alcanzar los ncleos vestibulares medial y lateral. Regula la actividad de los
tractos vestibuloespinales medial y lateral.

El tracto floculooculomotor se origina en los flculos, se decusa en pleno cerebelo, sale por el pednculo superior y
asciende por el tronco del encfalo hasta llegar al ncleo del nervio oculomotor (o motor ocular comn). Controla los
movimientos del globo ocular.

El tracto uncinado de Russell se origina en los flculos, se cruza y se dirige cranealmente hacia el pednculo
cerebeloso superior. Pero antes de alcanzar ese pednculo, cambia bruscamente de direccin formando una especie
de gancho y termina saliendo por el inferior. Acaba en los ncleos vestibulares. En su trayecto en el cerebelo emite
colaterales que salen por el pednculo superior y alcanzan los ncleos de los nervios motores oculares, la formacin
reticular y el hipotlamo. Controla los movimientos del globo ocular y la actividad de los tractos vestbuloespinales.

Aferencias del espinocerebelo

Las aferencias del espinocerebelo proceden de tres zonas del neuroeje: la mdula espinal, el bulbo raqudeo y el
mesencfalo.

A nivel de la mdula espinal las aferencias llegan por medio de los tractos espinocerebelosos posterior y anterior.
Estos tractos son capaces de transmitir impulsos nerviosos ms rpido que cualquier otra va del SNC alcanzando una
velocidad de 120 m/s. Esta rapidez es necesaria para que llegue al cerebelo la informacin sobre los cambios ocurridos
en los grupos musculares perifricos y poder coordinarlos a tiempo.

El tracto espinocerebeloso anterior (ventral) o de Gowers se origina en la mdula, en neuronas que se asientan en
la zona lateral de la base del asta posterior, entre los ltimos segmentos lumbares y los sacrococcgeos. Algunas de
sus fibras cruzan la comisura gris para ascender por el cordn lateral del lado contrario, donde se sita prximo a la
superficie medular. Las pocas fibras que no se cruzan ascienden por el cordn lateral del mismo lado. Todas sus fibras
atraviesan el bulbo y el puente, y llegan hasta la zona ms caudal del mesencfalo donde cambian bruscamente de
direccin para entrar al cerebelo por el pednculo superior. Alcanza el vermis y las bandas paravermianas de ambos
lados. Transmite informacin propioceptiva inconsciente y exterioceptiva de la extremidad inferior.

El tracto espinocerebeloso posterior (dorsal) o de Flechsing est formado por axones de neuronas cuyo soma se
localiza en la columna torcica o ncleo de Stilling-Clarke. Asciende por el cordn lateral pegado a la superficie y justo
por detrs del tracto espinocerebeloso anterior. Al alcanzar el bulbo penetra en el cerebelo por el pednculo inferior
y llega hasta el vermis y la banda paravermiana del mismo lado de su origen. Transmite informacin propioceptiva
inconsciente y exteroceptiva procedente del tronco y la extremidad inferior.

A nivel del bulbo raqudeo las aferencias llegan por medio de los tractos cuneocerebeloso, olivocerebeloso y
reticulocerebeloso.

El tracto cuneocerebeloso est formado por los axones de las neuronas que asientan en el ncleo cuneiforme
accesorio (fibras arqueadas externas posteriores). Asciende por el bulbo raqudeo sin decusarse y mezclado con el
tracto espinocerebeloso posterior. Entra por el pednculo cerebeloso inferior y acaba en el vermis y en la banda
paravermiana del mismo lado. Transmite la sensibilidad propioceptiva inconsciente y exteroceptiva de la mitad
superior del cuerpo.

El tracto olivocerebeloso es la conexin ms importante que se establece entre bulbo raqudeo y cerebelo. Est
formado por axones de las neuronas del ncleo olivar inferior y de los ncleos olivares accesorios. Estos ncleos
reciben informacin somatoestsica, visual y de la corteza cerebral adems de recibir aferencias vestibulares y del
propio cerebelo. Al poco de originarse, el tracto olivocerebeloso se decusa totalmente y entra en el cerebelo por el
pednculo inferior. Termina proporcionando fibras trepadoras para toda la corteza cerebelosa. Transmite al cerebelo
la informacin recibida por los ncleos olivares.

El tracto reticulocerebeloso est formado por axones de neuronas localizadas en la formacin reticular bulbar y
pntica. Parte de las fibras se cruzan y otra parte van directas. Entra por el pednculo cerebeloso inferior y alcanza
principalmente el espinocerebelo aunque tambin manda algunas fibras para el cerebrocerebelo. Transmite
informacin compleja, tanto de la periferia como de la corteza cerebral y otras partes del sistema nervioso central.

A nivel del mesencfalo las aferencias llegan por medio de los tractos tectocerebeloso, trigeminocerebeloso y
rubrocerebeloso.

El tracto tectocerebeloso est formado por los axones de las neuronas de los tubrculo cuadrigminos superiores e
inferiores. Entran en el cerebelo a travs del pednculo superior del mismo lado y terminan en la parte media del
vermis. Transmite informacin visual y acstica proveniente de la corteza cerebral.

El tracto trigeminocerebeloso est formado por axones de neuronas del ncleo mesenceflico del nervio trigmino
que entran al cerebelo a travs del pednculo superior sin decusarse por el camino. Terminan en el vermis y en la
banda vermiana del mismo lado de su origen. Transmite informacin propioceptiva del macizo craneofacial.

El tracto rubrocerebeloso est formado por axones de neuronas asentadas la porcin parvocelular del ncleo rojo
que se decusan en su totalidad antes de alcanzar el cerebelo por el pednculo superior.

Eferencias del espinocerebelo

Las principales referencias que parten del espinocerebelo son: el tracto interpuestorreticular, el tracto
interpuestoolivar, el tracto interpuestotectal y el tracto interpuestorrbrico.

El tracto interpuestorreticular se origina en el ncleo interpuesto, sus fibras se decusan parcialmente y salen del
cerebelo por los pednculos inferiores para alcanzar los ncleos de la formacin reticular.

El tracto interpuestoolivar sale por el pednculo cerebeloso superior, se decusa en su totalidad a nivel del
mesencfalo y desciende por el tronco del encfalo para alcanzar el ncleo olivar inferior.

El tracto interpuestotectal se decusa parcialmente antes de salir por el pednculo cerebeloso superior y ascender
por el tronco del encfalo hasta alcanzar los tubrculos cuadrigminos superior e inferiores.

El tracto interpuestorrbrico es la eferencia ms importante del espinocerebelo y principal va de descarga del ncleo
interpuesto. Las fibras que lo conforman salen del cerebelo por el pednculo superior, se decusan en su totalidad en
el mesencfalo y alcanzan el ncleo rojo contralateral. Desde el ncleo rojo parten axones hacia el ncleo ventral
intermedio del tlamo que, a su vez, enva axones para la corteza cerebral motora y sensorial. Controla la actividad
de las vas motoras que descienden hasta la mdula espinal.

Aferencias del cerebrocerebelo

Todas las aferencias que recibe el cerebrocerebelo forman parte del tracto corticoponticocerebeloso. Este tracto se
origina en una amplia zona de la corteza cerebral que abarca los lbulos frontal, parietal, occipital y temporal, y antes
de entrar en el cerebelo hace sinapsis en los ncleos del puente.

La mayora de las fibras que van desde la corteza hacia los ncleos del puente son colaterales de axones que se dirigen
hacia otras zonas del encfalo o hacia la mdula espinal y cuyo cuerpo neuronal se sita en la capa V del cortex
cerebral. Estas fibras se pueden dividir, segn su origen, en: frontopnticas, parietopnticas, occipitopnticas y
temporopnticas.

Las fibras frontopnticas se originan en las cortezas motora y premotora, y pasan por el brazo anterior de la cpsula
interna. En el mesencfalo, discurren por la base de los pednculos cerebrales medialmente al tracto corticonuclear.
Terminan en los ncleos del puente ms mediales.

Las fibras parietopnticas se originan en las reas somatosensitivas primaria y secundaria y en reas visuales. Pasan
por el brazo posterior de la cpsula interna y luego por la base de los pednculos cereberales lateralmente al tracto
corticoespinal. Terminan en los ncleos del puente ms laterales.

Las fibras occipitopnticas se originan en reas secundarias relacionadas con el procesamiento de estmulos visuales
del movimiento (corriente magnocelular de la va ptica). Pasan por la porcin retrolenticular de la cpsula interna y
luego por la base de los pednculos cereberales lateralmente al tracto corticoespinal. Terminan en los ncleos del
puente ms laterales.

Las fibras temporopnticas pasan por la porcin sublenticular de la cpsula interna y a nivel del mesencfalo se
colocan lateralmente al tracto corticoespinal. Termina en los ncleos del puente ms laterales.

Las fibras que van desde los ncleos del puente al cerebelo (fibras pontocerebelosas) siguen un trayecto horizontal
por la protuberancia, se decusan y entran por el pednculo medio. Terminan en la corteza de los hemisferios y en el
ncleo globoso.

Eferencias del cerebrocerebelo

La mayora de las eferencias del cerebrocerebelo salen por el tracto dentadotalmico. Este tracto est formado por
los axones de las neuronas localizadas en el ncleo dentado, que salen del cerebelo por el pednculo superior. Se
decusan en la porcin caudal del mesencfalo (decusacin de Wernekink) y terminan en el ncleo ventral intermedio
del tlamo. Desde el tlamo parten fibras tlamocorticales que alcanzan las misma reas de la corteza cerebral de las
que partieron las aferencias corticoponticocerebelosas.

Existe un grupo de fibras denominadas dentadorrbricas, que partiendo del ncleo dentado salen por el pednculo
cerebeloso superior, se decusan y alcanzan el ncleo rojo contralateral.

Aferencias procedentes de los sistemas monoaminrgicos

El cerebelo, al igual que otras partes del SNC, recibe fibras de los sistemas neuroqumicos moduladores.
Concretamente de dos de los sistemas monoaminrgicos: el noradrengico y el serotoninrgico.
El sistema noradrenrgico manda el tracto caeruleocerebeloso desde el grupo A6 (que coincide con el locus
caeruleus) hacia el cerebelo. Este tracto penetra por el pednculo superior y termina distribuido por todos los ncleos
y la corteza. Sus fibras no se comportan como fibras musgosas ni como trepadoras sino como proyecciones difusas.

El tracto serotoninrgico cerebeloso se origina en los grupos B5 y B6, entra por el pednculo medio y termina
distribuido por todos los ncleos y la corteza. Sus fibras acaban en proyecciones difusas.

Pednculos

El cerebelo se fija a la cara posterior del tronco del encfalo mediante 3 pares de pednculos por los que discurren
todas las fibras nerviosas que entran y salen de l. Hay dos pednculos inferiores, dos pednculos medios y dos
pednculos superiores.

Pednculos cerebelosos inferiores

Los pednculos cerebelosos inferiores o cuerpos restiformes conectan el cerebelo con la parte superior del bulbo
raqudeo. Entre ellos se extiende el velo medular inferior. Por ellos entran las fibras del tracto espinocerebeloso
dorsal, las del tracto cuneocerebeloso, las de los tractos vestibulocerebelosos, las del tracto reticulocerebeloso y las
fibras trepadoras provenientes del ncleo olivar inferior y accesorios (tracto olivocerebeloso). A travs de ellos salen
las fibras del tracto cerebelovestibular, las del tracto uncinado de Russell y las del tracto interpuestorreticular.

Pednculos cerebelosos medios

Los pednculos cerebelosos medios o pontinos conectan el cerebelo con la protuberancia o puente. Son los ms
grandes y estn separados de los pednculos superiores por el surco interpeduncular. Constituyen las caras laterales
de la protuberancia. Por ellos entran las fibras del tracto corticopontocerebeloso y las del tracto serotoninrgico
cerebeloso. A travs de ellos no salen fibras eferentes importantes.

Las fibras de los pednculos medios se organizan en tres fascculos: superior, inferior y profundo.

El fascculo superior, el ms superficial, deriva de las fibras transversales superiores de la protuberancia. Se dirige
dorsal y lateralmente, cruzando superficialmente a los otros dos fascculos. Se distribuye principalmente por los
lobulillos de la cara inferior de los hemisferios cerebelosos y por las porciones adyacentes de la cara superior.

El fascculo inferior est constituido por las fibras transversales inferiores de la protuberancia. Pasa profundamente
al fascculo superior y se contina hacia atrs y hacia abajo ms o menos paralelo a l. Se distribuye por los lobulillos
de la cara inferior en las porciones cercanas al vermis.

El fascculo profundo incluye la mayor parte de las fibras transversas profundas de la protuberancia. En sus primeros
tramos est cubierta por los fascculos inferior y superior, pero termina por cruzarse oblicuamente y aparece al lado
medial del fascculo superior, de quien recibe un paquete de fibras. Sus fibras se disgregan y acaban en los lobulillos
de la parte anterior del cara superior. Las fibras de este fascculo cubren a las del cuerpo restiforme.

Pednculos cerebelosos superiores

Los pednculos cerebelosos superiores conectan el cerebelo con el mesencfalo. Entre estos dos pednculos se
extiende el velo medular superior. Por ellos entran las fibras del tracto espinocerebeloso ventral, las del tracto
tectocerebeloso, las del tracto trigeminocerebeloso, las del tracto rubrocerebeloso y las del tracto
caeruleocerebeloso. A travs de ellos salen las fibras del tracto floculooculomotor, las del interpuestoolivar, las del
interpuestorrbrico, las del interpuestotectal, las del tracto dentadotalmico, las dentadorrbricas y las colaterales
del uncinado de Russell.

Irrigacin arterial

Hay tres pares de arterias principales que irrigan el cerebelo: las arterias cerebelosas superiores (SCA), las arterias
cerebelosas inferoanteriores (AICA) y las arterias cerebelosas inferoposteriores (PICA).

Arteria cerebelosa superior

Se origina de la arteria basilar justo por debajo del lugar donde esta se divide en sus dos ramas terminales. Se dirige
lateralmente y hacia atrs contorneando el pednculo cerebeloso correspondiente, a la altura del surco
pontomesenceflico. Pasa inmediatamente por debajo del nervio motor ocular comn (III) y atraviesa la cisterna
ambiens acompaando al nervio troclear (IV). Sus ramas terminales discurren por la piamadre, entre la tienda del
cerebelo y la cara superior del cerebelo. Se anastomosa con las arterias cerebelosas inferiores. Irriga la corteza
cerebelosa de la cara superior y los ncleos profundos, as como los pednculos cerebeloso superiores y medios.

Cuando contornea el mesencfalo, la arteria cerebelosa superior da la arteria romboidal que sigue el pednculo
cerebeloso superior y penetra en el interior del cerebelo para irrigar a los ncleos profundos. Tambin da varias ramas
colaterales que llegan hasta la glndula pienal, el velo medular superior y la tela coroidea del III ventrculo.

Arteria cerebelosa anteroinferior

Se origina de la arteria basilar justo por encima del lugar donde sta se forma por la unin de las dos arterias
vertebrales. Se dirige lateralmente y hacia atrs, contorneando la cara lateral del puente justo por debajo del origen
aparente del nervio trigmino (V). Sigue su trayecto por el borde inferior del pednculo cerebeloso medio. Irriga la
porcin anterior de la cara inferior del cerebelo, as como los nervios facial (VII) y vestibulococlear (VIII). Sus ramas
terminales se anastomosan con las de las arterias cerebelosas inferoposterior y superior.

En algunas personas, la arteria cerebelosa inferior emite la arteria laberntica o auditiva interna (en otras personas la
arteria laberntica se origina en la arteria basilar). Esta rama acompaa al nervio vestbulococlear (VIII) a travs del
conducto auditivo interno hasta alcanzar el odo medio.

Arteria cerebelosa posteroinferior

Se origina de las arterias vertebrales justo por debajo del lugar donde estas se unen para formar la arteria basilar. Se
dirige hacia atrs rodeando la parte superior del bulbo raqudeo y pasando entre el origen del nervio vago (X) y el
nervio accesorio (XI). Sigue su trayecto sobre el pednculo cerebeloso inferior y cuando alcanza la cara inferior del
cerebelo se divide en dos ramas terminales: una medial y otra lateral. La rama medial se contina hacia atrs por la
cisura media, entre los dos hemisferios cerebelosos. La rama lateral se distribuye por la superficie inferior de los
hemisferios hasta llegar al borde circunferencial, donde se anastomosa con las arterias cerebelosas inferoanterior y
superior.

Irriga la parte posterior de la cara inferior del cerebelo, el pednculo cerebeloso inferior, el ncleo ambiguo, el ncleo
motor del nervio vago, el ncleo espinal del nervio trigmino, el ncleo solitario, los ncleos vestibulares y los ncleos
cocleares.

Sus ramas colaterales ms importantes son la rama coroidea del IV ventrculo y las ramas bulbares medial y lateral.
La primera contribuye al plexo coroideo del IV ventrculo, y las otras dos irrigan el bulbo raqudeo y el pednculo
cerebeloso inferior.

Drenaje venoso

Las principales venas que drenan la sangre del cerebelo son: las venas superiores del cerebelo, la vena superior del
vermis, la vena precentral del cerebelo, las venas inferiores del cerebelo, la vena inferior del vermis y las venas
petrosas. Todas ellas terminan por enviar la sangre a senos venosos de la duramadre.

Las venas superiores del cerebelo recogen la sangre de la porcin lateral de la cara superior de los hemisferios
cerebelosos y normalmente desembocan en el seno transverso.

La vena superior del vermis recoge la sangre del vermis superior y desemboca en el seno recto a travs de la vena
cerebral interna o la vena cerebral magna (vena de Galeno).

La vena precentral del cerebelo recoge la sangre de la lngula y del lobulillo central, y desemboca en la vena cerebral
magna.

Las venas inferiores del cerebelo recogen la sangre de la porcin lateral de la cara inferior de los hemisferios
cerebelosos y desembocan en los senos transverso, occipital y petroso superior.

La vena inferior del vermis recoge la sangre del vermis inferior y desemboca directamente en el seno recto.

Las venas petrosas recogen la sangre de la regin del flculo y desembocan en el seno petroso inferior o en el
superior.

sistematizacin de las caras del cerebelo

1 superior lolbulo occipital

2 anterior tallo cerebral

3 posterior protuberancia occipital interna bordes laterales

4 inferior fosa cerebelosa

5 lingula espino talamico dorsal va propioseptiva inconsciente del dolor brazos y piernas

Circuitos neuronales

En conjunto, las conexiones neuronales del cerebelo se pueden dividir en: axones aferentes, que transmiten la
informacin de otras partes del SNC al cerebelo; circuitos cerebelosos intrnsecos -corticales y nucleares-, que
integran y procesan la informacin; y axones eferentes, que transmiten la informacin procesada a otras partes del
SNC.

Los axones o fibras aferentes alcanzan la corteza cerebelosa tras dar colaterales para los ncleos cerebelosos
profundos o para los ncleos vestibulares. A su vez, la informacin es procesada en los circuitos intrnsecos de la
corteza cerebelosa, y el resultado, en forma de impulsos nerviosos, es enviado por los axones de las clulas de Purkinje
a los ncleos profundos. En estos ncleos la informacin tambin se procesa y de ellos parten las fibras eferentes del
cerebelo tanto en direccin ascendente, hacia el tlamo y corteza, como descendente, hacia la mdula espinal.

De esta forma el circuito funcional bsico del cerebelo que constituido por dos arcos: uno principal o excitador, que
pasa por los ncleos profundos, y otros secundario o inhibidor, que pasa por la corteza y regula al anterior. Este
circuito se repite unas 30 millones de veces en todo el cerebelo y est formado por una sola clula de Purkinje y la
neurona nuclear de proyeccin correspondiente ms las interneuronas relacionadas con ellas.

El circuito funcional bsico y los elementos celulares que lo conforman son idnticos en todas las partes del cerebelo,
por este motivo se considera que la informacin se procesa de forma similar en todo el cerebelo.

Circuitos neuronales de los ncleos profundos: arco principal

El arco principal est constituido por las ramas colaterales de las fibras musgosas y trepadoras, que terminan en las
neuronas de los ncleos profundos. Los axones de las neuronas de proyeccin de los ncleos profundos salen del
cerebelo a travs de los pednculos para terminar en diferentes ncleos del tronco del encfalo y en el tlamo.

En los ncleos profundos se encuentran principalmente sinapsis axodendrticas y algunas axosomticas, aunque
tambin existen disposiciones ms complejas como sinapsis en serie y tradas. La sinapsis ms frecuente es la sinapsis
axodendrtica excitadora que se establece entre un terminal de las colaterales axnicas de las fibras musgosas o
trepadoras -como elemento presinptico- y una dendrita de una neurona de proyeccin o una interneurona de los
ncleos profundos -elemento postsinptico-. Las colaterales de las fibras musgosas y las fibras trepadoras usan como
neurotransmisor principal el glutamato, aunque tambin pueden utilizar otros neurotransmisores (en espacial las
fibras musgosas). Los circuitos sinpticos que se realizan entre las propias neuronas de los ncleos profundos son
poco conocidos.

Desde el punto de vista funcional, los ncleos profundos del cerebelo poseen dos tipos bsicos de neurona de
proyeccin: unas neuronas gabargicas (inhibidoras) y pequeas que mandan su axn hacia el ncleo olivar inferior,
y otras neuronas glutaminrgicas (excitadoras) que mandan sus axones a otros centros nerviosos.

Las neuronas de proyeccin de los ncleos profundos en condiciones normales disparan permanentemente
potenciales de accin a una frecuencia de ms de 100 por segundo. Esta frecuencia puede modularse al alza o a la
baja dependiendo de las seales excitadoras e inhibidoras que le lleguen a la neurona. Las seales excitadoras
provienen principalmente de las colaterales axnicas de las fibras musgosas y trepadoras, mientras que las seales
inhibidoras provienen de los axones de las clulas de Purkinje, que forman parte del arco secundario. El equilibrio
entre estos dos efectos es ligeramente favorable a la excitacin, lo que explica por qu la frecuencia de descargas de
las neuronas de proyeccin se mantiene relativamente constante a un nivel moderado de estimulacin contina.

Circuitos neuronales de la corteza cerebelosa: arco secundario

El arco secundario pasa a travs de la corteza cerebelosa y est constituido en torno a una pieza neural fundamental:
la clula de Purkinje. En la clula de Purkinje terminan dos tipos de circuitos: los circuitos excitadores o principales,
que son los que la estimulan, y los circuitos inhibidores, formados por interneuronas inhibidoras. Finalmente, los
axones de las clulas de Purkinje se proyectan sobre las neuronas de los ncleos cerebelosos y vestibulares,
ejerciendo sobre ellos una accin inhibitoria mediante sinapsis gabargicas. De esta forma se modula y regula el arco
principal excitador.
A todo esto hay que aadir que las terminaciones noradrenrgicas que llegan al cerebelo liberan un neurotransmisor
de forma difusa que produce una hiperpolarizacin de las clulas de Purkinje.

Circuitos excitadores

Las clulas de Purkinje pueden ser estimuladas por dos vas distintas: mediante las fibras trepadoras (va directa) o
mediante las fibras musgosas (va indirecta).

Las fibras trepadoras, al terminar sobre el soma y el rbol dendrtico de las clulas de Purkinje, producen una
estimulacin directa y muy especfica mediante sinapsis tipo I de Gray que utilizan como neurotransmisor el
glutamato. Al formar mltiples contactos con cada clula de Purkinje, una sola fibra trepadora produce una accin
excitadora mucho ms eficaz que las fibras musgosas.

Las fibras musgosas no actan de forma directa sobre las clulas de Purkinje sino que lo hacen a travs de unas
interneuronas excitatorias, las clulas granulares. La presencia de interneuronas excitatorias es muy infrecuente en
el sistema nervioso y es caracterstica de la corteza cerebelosa. A nivel del glomrulo cerebeloso, las fibras musgosas
hacen sinapsis tipo I de Gray (excitadoras) sobre las dendritas de las clulas granulares y los impulsos son vehiculados
por las fibras paralelas hasta alcanzar las dendritas de las clulas de Purkinje. Las fibras paralelas presentan sinapsis
que contienen vesculas esfricas con glutamato y conformacin tipo I de Gray, lo que concuerda con su carcter
excitador. En conjunto, las fibras musgosas actan sobre las clulas de Purkinje con mucha convergencia y
divergencia, estableciendo conexiones ms inespecficas que las fibras trepadoras.

Las clulas de Purkinje no cumplen el principio que dice que todos los potenciales de accin producidos por una
neurona son iguales porque presenta dos tipos de potenciales de accin distintos dependiendo de la va por la cual
sean estimuladas. Si se estimulan de manera directa a travs de las fibras trepadoras, generan una despolarizacin
prolongada y un potencial de accin de pico complejo con una frecuencia de descarga de 3 o 4 herzios. Al ser
estimuladas por la va indirecta a travs de las fibras musgosas generan un potencial de accin breve denominado
pico sencillo, con una frecuencia de descarga de 100 a 200 herzios. Para generar un pico sencillo es necearia la suma
temporal y espacial de la estimulacin producida por varias fibras paralelas. Todo esto demuestra que la informacin
aportada por los dos tipos de fibras extrnsecas que llegan al cerebelo es diferente y es procesada de manera distinta.

Circuitos inhibidores

Los circuitos inhibidores estn constituidos por los tres tipos fundamentales de interneuronas inhibitorias: las clulas
de Golgi, las clulas estrelladas y las clulas en cesta. Pueden actuar directamente sobre las clulas de Purkinje -como
lo hacen las clulas estrelladas y las clulas en cesta- o indirectamente a travs de las clulas granulares -como lo
hacen las clulas de Golgi-. Todas estas interneuronas utilizan GABA como neurotransmisor inhibidor.

Las clulas estrelladas y las clulas en cesta son estimuladas por las fibras paralelas de los granos, que previamente
han sido estimuladas por las fibras musgosas, y son las encargadas de modular la activacin de las clulas de Purkinje
por las fibras trepadoras produciendo un fenmeno de inhibicin lateral. Esta inhibicin lateral hace ms precisa la
seal que llega a las clulas de Purkinje de la misma manera que otros mecanismos de inhibicin lateral acentan el
contraste de las seales en otros muchos circuitos neuronales de sistema nervioso.

Las clulas de Golgi reciben estmulos excitatorios de las fibras paralelas y, en menor cantidad, de las fibras trepadoras
y musgosas. Actan a nivel de los glomrulos cerebelosos haciendo sinpsis tipo II de Gray (inhibitaria) sobre las
dendritas de las granos. Mediante estas sinpasis modulan la activacin de las clulas granulares por las fibras
musgosas y, por consiguiente, regulan la actividad de las clulas de Purkinje. De esta forma, las clulas de Golgi crean
un circuito de retroalimentacin negativa para las clulas granulares.