CARTILLA DE PRCTICO - CURSO BIOLOGA ANIMAL

LICENCIATURA EN GESTIN AMBIENTAL/CICLOS INICIALES OPTATIVOS. 2012

CENTRO UNIVERSITARIO DE LA REGIN ESTE UNIVERSIDAD DE LA REPBLICA, URUGUAY

Prctico N 17 Filo CHORDATA, Subfilo VERTEBRATA, Clase MAMMALIA

DOCENTE: Paula Laporta

INTRODUCCIN
Los mamferos (del latn mamma, teta) son un grupo de vertebrados amniotas homeotermos y
endotermos que presentan su cuerpo cubierto de pelos y alimentan a sus cras con leche
proveniente de glndulas mamarias. Son el grupo con mayor diferenciacin biolgica en el reino
animal. La esencia de los mamferos se encuentra en la diversidad de formas y funciones y la
flexibilidad individual de comportamiento que presentan sus integrantes.
Los mamferos deben su enorme xito evolutivo, en gran parte, a la eficacia de los mecanismos de
termorregulacin, que les ha permitido un alto nivel de actividad nocturna y colonizar todos los
ecosistemas. Actualmente cubren todas las latitudes del planeta, desde los polos hasta el ecuador.
Existen mamferos acuticos (marinos y de agua dulce), como los cetceos y pinnpedos (que
tambin viven en tierra), sirenios como las vacas marinas, monotremas como el ornitorrinco,
mustlidos como la nutria, etc.; los hay tambin voladores, como los murcilagos; planeadores,
como los dermpteros y algunas "ardillas voladoras"; y terrestres, stos extendidos por los ms
diversos hbitats: regiones polares, trpicos, selvas, bosques templados, montaas, sabanas,
desiertos, etc.
Durante su periodo adaptativo los mamferos han manifestado una serie de mejoras o
modificaciones anatmicas, la mayora de ellas directamente relacionadas con la locomocin y
forma de alimentarse. Se distinguen bsicamente cinco tendencias evolutivas:

1) Aumento del tamao del cuerpo, que les permitir huir ms fcilmente de sus
depredadores y para obtener o capturar mejor el alimento.

2) Reduccin y especializacin de los dientes, los cuales se fueron adaptando y

especializando a las caractersticas o rgimen de alimentacin (carnvoros, herbvoros,
insectvoros, etc.), y por lo general diferencindose en incisivos, caninos, premolares y
molares.

3) Aumento del tamao del cerebro, el cual creci igualmente en complejidad y capacidad
intelectual.

4) Mayor nmero de ambientes colonizados, se extendieron por todos los medios

(preferentemente el terrestre), y colonizaron todos los hbitats, desde los ms fros e
inhspitos hasta los ms clidos y desrticos.

5) Aumento del tamao y potencia de las extremidades, se fortalecieron y adaptaron al

tipo de marcha y tambin al tipo de alimentacin, sea para correr, saltar, asir, desgarrar, e
incluso volar como sucede con los quirpteros, etc.

Origen y evolucin
Los mamferos pertenecen a un grupo monofiltico que desciende del linaje de los amniotas
sinpsidos en el Carbonfero y que evolucion a partir del Trisico, hace ms de 200 millones de
aos. En el Carbonfero divergieron tres grandes grupos de amniotas que se diferenciaban en la
estructura del techo del crneo: sinpsidos, anpsidos y dipsidos. El grupo de los sinpsidos
incluye a los mamferos y sus antecesores y presentan un par de aberturas temporales en el crneo
para la insercin de los msculos de las mandbulas. Los anpsidos no presentan ventana temporal
(quelonios: tortugas) y los dipsidos presentan dos pares de aberturas temporales (dinosaurios,
cocodrilos, lagartos, serpientes, aves y sus respectivos antecesores) (Figura 1).

Los sinpsidos fueron el primer linaje de amniotas que se dispers ampliamente por el hbitat
terrestre. En particular, los primeros sinpsidos se diversificaron en herbvoros y carnvoros
(agrupados como Pelicosaurios) y fueron abundantes hasta principios del Prmico (Figura 2). Los
terpsidos, originados a partir de los primeros sinpsidos sobrevivieron ms all del Paleozoico y
se caracterizaban por presentar las extremidades situadas debajo del cuerpo. Los cinodontos, un
grupo de terpsidos que sobrevivi y pas al Mesozoico (Figura 2), desarroll una alta tasa
metablica, mayor musculatura mandibular, varios cambios esquelticos, dientes heterodontos,
huesos turbinados en la cavidad nasal y un paladar seo secundario. A su vez perdieron las costillas
lumbares. Dentro de este grupo, un pequeo grupo de carnvoros, los tritelodontidos es el que se
asemeja ms a los mamferos.
Figura 1. Crneo de los primeros amniotas, con el patrn de aberturas temporal que distinguen a los tres grupos.
Tomado de Hickman et al. (2008).

Los primeros mamferos de finales del Trisico fueron pequeos animales (del tamao de ratones)
con un crneo relativamente grande, mandbulas masticatorias y denticin difiodonta (dientes que
son reemplazados una sola vez; dientes de leche y dientes definitivos). La evolucin de la
articulacin mandibular entre los huesos dentario y escamoso en los mamferos, gener una
reduccin de los huesos de la articulacin previa (en reptiles), el articular y el cuadrado, quedando
realojados en el odo medio, dando lugar al martillo y yunque, respectivamente (Figura 3).

Durante el Trisico, los dinosaurios eran abundantes y diversos y los grupos sinpsidos no
mamferos se extinguieron. Sin embargo, los mamferos sobrevivieron posiblemente como
pequeas criaturas nocturnas, semejantes a las musaraas. Durante el Cretcico, hace 54 millones
de aos, los mamferos se diversificaron rpidamente. Esta radiacin se puede explicar debido a la
diversidad de ambientes que quedaron vacos por la extincin de muchos grupos de amniotas al
final del Cretcico (Figura 2).
Figura 2. Evolucin de los principales grupos de sinpsidos. Comenz con los pelicosaurios a principios del Prmico.
stos sufrieron una extensa radiacin y desarrollaron cambios en las mandbulas, dientes y forma corporal, cuya
tendencia continu en sus sucesores, los terpsidos, especialmente en los cinodontos. En el Trisico, una lnea de
cinodontos dio lugar a los Terios, mamferos placentarios. Los tres rdenes de mamferos actuales derivan del mismo
origen. La gran radiacin de los mamferos placentarios ocurri en los perodos Cretcicos y Trisico. Tomado de
Hickman et al. (2008)
Figura 3. Evolucin de la articulacin mandibular desde los primeros sinpsidos (Dimetrodon, Pelicosaurio) a un
mamaliaforme (Morganucodon del Trisico, 250ma) (arriba) y del odo medio de los mismos ejemplares (abajo).
Ntese que el hueso dentario se va extendiendo sobre la mandbula y los huesos auricular y cuadrado se reducen
hasta migrar hacia el odo medio, donde dan lugar al martillo y yunque, respectivamente (abajo).

En particular, los marsupiales de Australia han realizado de forma paralela la radiacin

adaptativa que en otras reas geogrficas del planeta realizaron los placentarios , existiendo
especies marsupiales y placentarias que ocupan similares nichos ecolgicos y hbitos de vida
(Figura 4).

Figura 4. Evolucin convergente de Marsupiales de Australia (derecha) y Mamferos placentarios de

otros continentes. Cada par es similar en la forma y en los hbitos ecolgicos.
CARACTERSTICAS DIAGNSTICAS

Vertebrados homeotermos y endotermos

Crneo sinpsido (un par de aberturas temporales), dos cndilos occipitales, paladar seo
secundario y huesos turbinados en cavidad nasal
Articulacin entre el crneo y la mandbula ocurre entre los huesos dentario y escamoso.
Presentan tres huesos en el odo medio: estribo (homlogo de la columela de los Reptiles),
martillo (homlogo del articular de los Reptiles) y yunque (homlogo del cuadrado de los
Reptiles).
Odo medio rodeado por el hueso timpnico (homlogo del angular de los Reptiles).
Prpados mviles
Cmaras del corazn completamente separadas por un septo.
Arco artico derecho completamente reducido. Eritrocitos no nucleados y bicncavos.
Diafragma muscular, que separa la cavidad abdominal de la torcica.
Tegumento cubierto de pelos (aunque reducido en algunas especies) y cubierto por
glndulas sudorparas, sebceas, odorferas y mamarias (produccin de leche).
Denticin tecodonta, con dos generaciones de dientes (difiodoncia) y diferentes formas
(heterodoncia).
Desarrollo del pabelln auricular (oreja), con la excepcin de los cetceos y focas.
Cerebro muy desarrollado, con notable ampliacin de su superficie.
Musculatura facial altamente diferenciada
Fecundacin interna: huevos se desarrollan en un tero con unin placentaria
(rudimentaria en marsupiales, inexistente en monotremas), membranas fetales (amnios,
corion y alantoides)

CLASIFICACIN TAXONMICA

Los mamferos se dividen en dos subclases de acuerdo a la forma de reproduccin. La clase

Mamferos incluye 27 rdenes: un orden de monotremas perteneciente a las subclase Prototerios
(incluye al ornitorrinco y equidna), siete rdenes de marsupiales y 19 rdenes de mamferos
placentarios, ambos pertenecientes a las subclase Terios y a las infraclases Metaterios y Euterios,
respectivamente. Actualmente se conocen aproximadamente 5500 especies.

Subclase Prototheria
Infraclase Ornithodelphia
Orden Monotremas (ovparos): ornitorrinco y equidna

Presentan un hocico largo y estrecho en forma de pico que utilizan para alimentarse de
invertebrados de agua dulce (ornitorrinco) o de hormigas (equidna). Las tres especies de este
orden habitan Australia, Tasmania y Nueva Guinea. Son ovparos, la hembra pone huevos que son
incubados en el nido. Cuando nacen, las cras lame la leche directo del cuerpo del adulto (no
tienen pezones), segregada a travs de las glndulas mamarias. Presentan cloaca.

Subclase Theria

Infraclase Metatheria marsupiales (vivparos, marsupio)

1. Orden Didelphiomorphia (comadrejas, zarigeyas), 2. Orden

Paucituberculados (ratones marsupiales), 3. Orden Microbioterios (monito del monte), 4. Orden
Dasiuromorfos (mamferos carnvoros australianos), 5. Orden Peramelemorfos (bandicuts), 6.
Orden Notorictemorfos (topo marsupial), 7. Orden Diprodontos (canguros, koalas, wombats)

Presentan un bolsillo o bolsa abdominal (marsupio) donde terminan de desarrollarse las cras muy
prematuras y se adhieren al pezn para mamar. Tiene una placenta coriovitelina. Presenta una
gestacin corta y una lactancia larga. Presentan el paladar fenestrado y cinco pares de dientes
incisivos. Habitan en Australia (260 especies), Sudamrica (80 especies) y Amrica del Norte (1
especie).

Infraclase Eutheria placentarios (vivparos, placenta corioalantoidea)

1. Orden Xenartha (armadillos, hormigueros, perezosos), 2. Orden

Artiodactyla (cerdos, camellos, ciervos, antlopes, ovejas, vacas, cabra), 3. Orden Perissodactyla
(caballos, asnos, cebras, tapires, rinocerontes), 4. Orden Carnivora (zorros, cnidos, felinos, lobos
marinos, osos), 5. Orden Lagomorpha (conejos, liebres), 6. Orden Rodentia (ratones, ratas, ardillas,
carpincho, castor, nutria), 7. Orden Chiroptera (murcilagos), 8. Orden Cetacea (ballenas, delfines,
marsopas), 9. Orden Primates (prosimios, monos, simios, humanos), 10. Orden Proboscidea
(elefantes), 11. Orden Hyracoidea (damanes), 12. Orden Sirenia (vacas marinas y manates), 13.
Orden Pholidota (pangolines), 14. Orden Scandentia (musaraas arborcolas), 15. Orden
Tubulidentata (cerdo hormiguero), 16. Orden Dermoptera (lmures voladores), 17. Orden
Insectivora (musaraas, erizos, tenrecs, topos)

Mamferos vivparos donde el embrin se desarrolla completamente dentro del tero materno
durante largo tiempo y el mismo intercambia alimento y desechos a travs de la placenta
corioalantoidea con la madre. No existe cloaca. Crneo con hemisferios cerebrales bien
desarrollados y conectados por un cuerpo calloso.

FORMA Y FUNCION

Tegumentos y derivados
La piel de los mamferos est formada por una epidermis, una dermis y una hipodermis (capa
subcutnea).
Glndula sebcea
Pelo

Hipodermis
(capa subcutnea)

Glndula sudorpara
Folculo piloso
Msculo horripilador
Terminaciones nerviosas

Figura 5. Estructura de la piel de un mamfero (ser humano).

Esta ltima es una capa de grasa que sirve de proteccin contra la prdida de calor, que es
especialmente gruesa en animales con importante masa muscular como cetceos, elefantes o
rinocerontes (Figura 5). La piel de los mamferos consta de diversas estructuras y receptores
sensoriales:

Glndulas

Glndulas sudorparas: participan en la regulacin de la temperatura corporal

(transpiracin), aspectos del ciclo sexual y reconocimiento individual.

Glndulas odorferas: secretan hormonas y feromonas para defensa, reconocimiento

sexual y comportamiento.

Glndulas sebceas: ntimamente asociadas con folculos pilosos (hay libres), secretan una
sustancia aceitosa que lubrica e impermeabiliza el pelo y la piel.

Glndulas mamarias: son glndulas sudorparas modificadas presentes en ambos sexos

(rudimentaria en los machos) que producen leche para alimentar a las cras. La leche es
una mezcla acuosa de grasas, azcares y protenas. Se activan al momento del parto por
efecto de hormonas ovricas y pituitarias. La ubicacin en el cuerpo y el nmero de mamas
vara dependiendo del nmero de cras por gestacin, factores genticos, de alimentacin
y ambientales segn las especies (Figura 6).

Figura 6. Glndulas Mamarias. El tejido de la glndula mamaria es un derivado del tegumento que se encuentra en la
dermis, y sus conductos alcanzan la superficie atravesando la epidermis. Las glndulas mamarias estn distribuidas en
lbulos, cada uno de los cuales estn formados por un conjunto de alvolos y sus conductos. (a) Las glndulas
mamarias de los monotremas desembocan directamente en la superficie de la piel sin especializar, y los jvenes
presionan sobre ella su hocico, que tiene la forma del lugar donde desembocan stas glndulas. (b) En algunos
marsupiales y en muchos mamferos placentarios los conductos de las glndulas mamarias desembocan a travs de
especializaciones del tegumento. La tetilla es una especializacin tubular de la epidermis que se dilata en una cisterna
basal, una cmara que recibe la leche de las glndulas mamarias antes de pasar por el conducto comn de la tetilla a
la cra que mama. (c) El pezn es una papila epidrmica alrededor de la cual se colocan directamente los flexibles
labios de la cra para beber la leche secretada. Tomado de Kardong (1998).
 Pelo
El pelo es una caracterstica especial de los mamferos. Estn formados por la raz, que se
encuentra en el folculo piloso, a partir del cual crece continuamente, y el tallo, que est
compuesto de clulas crneas muertas (queratinia) y dispuestas en capas concntricas (Figura 5).
Su funcin es la del mantenimiento de la temperatura corporal, proteccin contra agentes
externos, exceso de radiacin ultravioleta, coloracin defensiva, flotacin, aviso de seales, entre
otras.

El pelo recubre el cuerpo de los mamferos formando el pelaje. El pelaje puede dividirse en
distintos tipos de pelo: pelo de cobertura o principal y el vello o borra. El pelo de cobertura (de
guarda o jarra) es de mayor longitud y grosor que el resto de los pelos y est pigmentado,
participando en la proteccin y coloracin del animal. El vello o borra es un pelo aislante, denso y
suave con funcin de aislamiento trmico. En los mamferos acuticos como las nutrias el vello es
un muy buen aislante del agua. En los cetceos (ballenas y delfines) y sirnidos (manates y vacas
marinas) apenas existe pelo, presentando pelos vestigiales en el hocico. Los pelos pueden
especializarse en vibrisas (pelos sensitivos) o en pas (puercoespines y erizos).

La mayor parte de los mamferos tienen dos mudas anuales del pelo, una en primavera y
otra en otoo.

Garras, uas y pezuas

Las garras, uas y pezuas son formaciones queratinosas de mayor dureza que la piel que
crecen en los extremos de los dedos de todos los mamferos, a excepcin de los de vida acutica
que tienen modificadas sus extremidades, brindando proteccin y otras funciones. Las garras son
caractersticas de los insectvoros, carnvoros y quirpteros. En el caso de los insectvoros, como
osos, cerdos y marsupiales hormigueros, han desarrollado poderosas garras que les permiten abrir
o rasgar los hormigueros y termiteros. En el caso de los carnvoros, las garras estn especialmente
diseadas para lacerar la carne de sus presas.

Las uas son formaciones crneas epidrmicas, que recubren la parte dorsal y terminal de
los dedos, no slo de los mamferos, sino tambin de muchos otros vertebrados terrestres. Son
tpicas de los primates (uas aplanadas o chatas). Adems de una funcin defensiva o de agresin,
sirven tambin como proteccin para los dedos. En muchos mamferos las uas son retrctiles para
evitar su desgaste durante la carrera.

Las pezuas son una cpsula crnea slida que cubre las falanges terminales y se observan
en ungulados (Figura 7).

Cuernos y astas
Los cuernos son vainas huevas de epidermis queratinizada que se disponen alrededor de
un ncleo de hueso que sale del crneo (Figura 8a). Son permanentes (no se mudan) y no se
ramifican, aunque pueden estar curvados y siempre estn presentes en los dos sexos. Se
encuentran en la familia Bovidae (Orden Artiodactyla).
 Figura 7. Uas, garras y pezuas-cascos de mamferos. Las uas son lminas de clulas epiteliales cornificadas
sobre la superficie de los dedos que crece de una matriz de clulas en proliferacin, donde la ua renueva
empujando la ya existente (Orden Primates). Las garras son expansiones queratinizadas en el extremo de los
dedos, curvadas y comprimidas lateralmente (anfibios, reptiles, aves, y mamferos). Los cascos son lminas
queratinizadas gruesas situadas sobre el extremo de los dedos de ungulados.

Las astas son totalmente seas cuando estn completamente formadas y se renuevan
todos los aos en cada estacin reproductiva (Figura 8b). Durante el crecimiento, las astas se
desarrollan por debajo de una cobertura de piel (terciopelo) que es desgastada por el macho
cuando termina su crecimiento. Estn presentes en la familia Cervidae (Orden Artiodactyla) y con
las excepciones del carib y el reno, slo los machos portan astas. Los cuernos de los
rinocerontes carecen de hueso y estn formados por fibras queratinizadas compactadas y en las
jirafas son salientes cartilaginosas osificadas con piel viva.

Ambas estructuras cumplen funcin defensiva, de reconocimiento social, o despliegue

sexual.

Escamas
Son derivados cornificados de la epidermis. Presentes en la cola de algunos roedores y
marsupiales. Tambin cubren todo el cuerpo de los pangolines.

Armadura drmica
Deriva de la dermis. Presente slo en armadillos.

Barbas
Derivan del tegumento del interior de la boca de las ballenas (Misticetos). Consisten en
lminas crneas queratinizadas que cuelgan de la mandbula superior y se utilizan para filtrar el
alimento del agua.
Figura 8. Cuernos y astas. (a) Los cuernos son salientes del crneo cubiertas por el tegumento, que forma un estuche
queratinizado. (b) Las astas tambin son extensiones del crneo recubiertas de tegumento (terciopelo), el cual una vez
seco, se cae, quedando las astas de hueso. Tomados de Kardong (1998).

Sistema esqueltico
La tendencia en los mamferos ha sido disminuir el nmero de huesos en el esqueleto,
reducindose varios huesos del crneo (Figura 3) y simplificando estructuras de extremidades y
cinturas, con el fin de disminuir el peso del animal.

Figura 9. Esqueleto de mamferos (perro) y estructura de las extremidades anteriores para de las diversas
adaptaciones (vuelo, natacin, carrera, excavacin).
A nivel del crneo, se aprecia una considerable reduccin del nmero de huesos con respecto a los
reptiles, a pesar, de contar con una mayor cavidad enceflica. La mandbula, en particular est
reducida a un nico huevo (dentario) articulando directamente con el crneo. El crneo articula
con el atlas mediante dos cndilos occipitales. Un paladar secundario separa claramente la parte
olfatorrespiratoria de la destinada a la nutricin, permitiendo al animal respirar mientras se
alimenta. El odo se divide en tres partes: externa, media e interna. Los huesos del odo medio:
martillo y yunque son propios de los mamferos, mientras que el estribo est presente en los
tetrpodos. Presentan huesos turbinados en cavidad nasal (cornetes) que subdividen a las fosas
nasales y contribuyen al mantenimiento del calor corporal.

A nivel del esqueleto axial, se reconocen 5 regiones: cervical, torcica, lumbar, sacra y caudal. Los
principales movimientos de la columna durante la locomocin son en sentido vertical, lo que
favoreci la reduccin de las costillas lumbares. Los mamferos presentan costillas libres slo en la
regin torcica.

El esqueleto apendicular tambin cambi para permitir que las patas se coloquen bajo el tronco y
el animal permanezca sostenido separado del suelo. La cintura pectoral est constituida por
escpula y clavcula. Los monotremas tienen adems interclavcula, coracoides anterior
(precoracoides) y coracoides posterior. La cintura plvica consta de tres huesos fusionados: ilion,
isquion y pubis. En Monotremas y Marsupiales, los huesos epipbicos se extienden hacia adelante
a partir del pubis en ambos sexos.

En general los mamferos presentan miembros pentadctilos, aunque debido a las distintas
evoluciones filogenticas, se aprecia gran diversidad (Figura 10). Entre los animales terrestres
podemos distinguir:

- Plantgrados: Animales que andan apoyando toda la superficie de la palma y la planta

(Oso, insectvoros, monos, humanos, etc).

- Digitgrados: Animales que andan sobre los dedos, sosteniendo el cuerpo por
metacarpos y metatarsos. Elevan las muecas y tobillos y usualmente caminan y corren
ms ligero que los plantgrados; son ms silenciosos y giles (conejos, roedores, muchos
carnvoros, felinos).

- Ungulgrados: Animales que caminan con la punta de los dedos; nmero de dgitos
reducidos; los que quedan son alargados y a veces unidos formando una pezua o
casco. Especializados para correr y/o sustratos rocosos. Se dividen en Artiodctilos
(dedos pares: 2 dedos, cerdo hipoptamos; 4 dedos, camello, girafa, vaca, oveja, llama,
venado, cabra, bfalo) y Perisodctilos (dedos impares: caballo, cebra, rinoceronte,
burro).
Figura 10. Modificacin de miembros para la locomocin de mamferos terrestres (izquierda). A la derecha se observa
la diferencia entre Perisodctilos y Artiodctilos (Ungulados).

Musculatura
La musculatura de los mamferos se caracteriza por un importante desarrollo de los msculos de
los miembros (que proporcionan el impulso para la marcha), la presencia de un diafragma
muscular, el desarrollo de los msculos de la masticacin y de msculos drmicos. El diafragma
separa las cavidades torcica que contiene al corazn y los pulmones y abdominal donde se
encuentran las vsceras, e interviene aumentando el volumen de aire para la respiracin. Al
relajarse, se arquea hacia delante y al contraerse se desplaza hacia atrs, aumentando el volumen
de la caja torcica. La musculatura drmica, que permite el movimiento de la piel y la expresin
facial (boca, cejas, orejas, ojos), producen movimientos esenciales y expresiones. Adems
permiten la succin y tambin intervienen en la comunicacin. La musculatura de los mamferos
representa aproximadamente del 30 al 50% del volumen corporal.

Respiracin
El aparato respiratorio consta de la traquea, la laringe (con las cuerdas vocales), los bronquios y los
pulmones. El aire entra por la trquea, la cual se divide sucesivamente en bronquios, bronquiolos,
canales alveolares y alvolos pulmonares, cada uno de menor dimetro. El intercambio gaseoso
ocurre en los alvolos. Estos alvolos son pequeas concavidades, revestidas de un epitelio muy
fino que contiene una densa red de capilares. El aire entra y sale de los pulmones gracias a los
movimientos de la caja torcica y del diafragma. Los mamferos que viven en medios acuticos
presentan diversas adaptaciones del aparato respiratorio para realizar largas inmersiones.

Alimentacin y nutricin
Todos los mamferos tienen dientes, con excepcin de las ballenas, los monotremas y los osos
hormigueros, y sus modificaciones estn relacionadas con lo que ingiere o come el animal. La
denticin es tecodonta, pues los dientes se ubican en alvolos dentro del hueso. Los dientes de los
mamferos se modificaron para realizar funciones especficas, como cortar, masticar, sujetar,
desgarrar, triturar, etc. Estos dientes diferenciados se denominan heterodontos y se distinguen
cuatro tipo de dientes: incisivos (coronas simples y extremos afilados, especializados para morder),
caninos (coronas largas y cnicas, especializados para perforar), premolares y molares (coronas
comprimidas y una o dos cspides, especialmente diseados para costar, rebanar, triturar y
masticar) (Figura 11). Todos los mamferos adems portan dos denticiones sucesivas (denticin
difiodonta): la de leche (temporal) y la permanente, a excepcin de los cetceos.

Figura 11. Tipos de dientes de mamferos (heterodoncia).

Los dientes estn formados por la corona y una o varias races, que se insertan en el hueso.
Consisten de tres tejidos: dentina, esmalte (cubre la dentina en la corona) y cemento (cubre a la
dentina en la raz). Los dientes pueden clasificarse de varias maneras segn:

Crecimiento:
- Braquiodontes: se reconocen corona y raz. Despus de formado, no crece ms y el
desgaste rebaja la corona progresivamente.

- Hipsodontes: dientes de crecimiento continuo. No se reconoce corona y raz.

Morfologa:

Bunodonte: forma casi cuadrada

con 4 cspides romas.
Omnvoros (cerdo,primates).

Secodonte: cspides puntiagudas. Presentan

muela carnicera (cuarto premolar superior y
primer molar inferior) adaptados para cortar.
Carnvoros.

Selenodonte: las cspides toman forma de

media luna. Algunos herbvoros
(vaca, ciervo, llama).
 Lofodonte: las cspides se unen de
dos en dos, transversalmente,
mediante crestas rectas o un tanto
arqueadas. Algunos herbvoros y
roedores (caballo, tapir, carpincho).

De acuerdo a los hbitos alimenticios, los mamferos pueden dividirse en cuatro grupos trficos:
insectvoros, carnvoros, omnvoros y herbvoros (Figura 12).

En los mamferos la lengua adquiere su mximo desarrollo y posee la musculatura ms

diferenciada entre los vertebrados. La parte posterior es muy musculosa y coloca el alimento entre
los dientes con la ayuda de los msculos de las mejillas. La parte anterior es la que toma el
alimento y puede ser vermiforme en los insectvoros, lamedora en los quirpteros frugvoros, etc.
La lengua tambin colabora en el arreglo y limpieza del pelaje, la succin de la leche y la
termorregulacin por evaporacin.

El estmago generalmente es una nica cavidad con forma de saco, aunque est dividido en
Cetceos y Sirenios. Sin embargo, su forma y tamao pueden ser muy variables; es muy grande en
los herbvoros, ya que la digestin de los vegetales es ms laboriosa. El estomago ms
especializado se encuentra en los rumiantes: presenta cuatro cmaras y permite que los animales
ingieran rpidamente el alimento y luego lo mastiquen y digieran cuando se hallan a salvo de los
depredadores (vacas, ciervos).

El intestino est dividido en delgado y grueso, pudiendo existir un ciego entre ambos (algunos
herbvoros: caballos, conejos, elefantes, roedores). El intestino de los herbvoros es ms largo que
en los carnvoros y de una longitud intermedia en el caso de los animales omnvoros (Figura 13). En
el ciego tiene lugar a la digestin de la celulosa a travs de bacterias simbiontes, por lo que esta
parte del intestino grueso es tambin muy grande en los herbvoros, excepto en los rumiantes,
donde esta funcin se realiza en el estmago. Aunque los mamferos suelen tener salidas
separadas para los sistemas digestivo, reproductor y excretor, los monotremas, marsupiales y
algunos insectvoros presentan cloaca.
Figura 12. Especializacin alimenticia de los principales grupos trficos de mamferos euterios. Los primeros euterios
eran insectvoros, todos los dems tipos proceden de ellos.
Figura 13. Morfologa de los sistemas digestivos de los mamferos de acuerdo a sus diferentes dietas.

Circulacin
El corazn presenta cuatro cmaras que funcionan como una bomba doble. Los ventrculos estn
completamente separados por un septo.En los mamferos que poseen una verdadera placenta
existe un cambio drstico entre la circulacin del adulto y la del feto. En el embrin, los pulmones
no han entrado en funcionamiento y no les llega la sangre. El embrin toma el oxigeno de la
placenta. En los individuos adultos, la sangre pasa de la aurcula derecha al ventrculo derecho y de
all a los pulmones. Desde los pulmones, la sangre oxigenada pasa a la aurcula izquierda y luego al
ventrculo izquierdo, que la enva a la circulacin general.

La sangre contiene tres tipos de clulas sanguneas: eritrocitos (clulas bicncavas en forma de
disco y no tienen ncleo, su funcin es aumentar la capacidad de transporte de oxgeno);
leucocitos (fagocitan bacterias y cuerpos extraos) y plaquetas (participan en el proceso de
coagulacin).

Sistema nervioso y rganos de los sentidos

Se distingue del que se observa en el resto de los vertebrados por la forma del cerebro, su tamao
y la complejidad de la corteza cerebral. El cerebro consta de dos hemisferios cerebrales contiguos,
que abarcan la mayor parte de la cavidad craneal. En los mamferos placentarios, los hemisferios
cerebrales alcanzan su mximo tamao y estn unidos entre si por una gran comisura blanca que
constituye el cuerpo calloso. El cerebelo est muy bien desarrollado y situado en la parte trasera
del encfalo, es el encargado de los movimientos corporales, y por tanto del equilibrio, integrando
informaciones relacionadas con los sentidos (vista, tacto y odo), tono muscular y el ajuste fino de
las funciones motoras.

La visin estereoscpica est especialmente desarrollada entre los grupos arborcolas y carnvoros.
La mayora de los mamferos nocturnos poseen tapetum lucidum, una capa reflectante que les
permite la visin en bajas intensidades de luz. Algunos cetceos, los cavadores y algunos
mamferos nocturnos han reducido notablemente su capacidad de visin.

La presencia de quimiorreceptores es la base del gusto. Las papilas gustativas suelen estar situadas
en la lengua en los mamferos y participan en la estimulacin de la secrecin de saliva y jugos
gstricos. Si bien existen en humanos cuatro submodalidades: dulce, agrio, salado, amargo, stas
no se perciben de la misma manera en otros animales.

El olfato est muy desarrollado en mamferos excepto en primates superiores y cetceos.

Presentan rgano de Jacobson (o vomerolfato), una bolsa revestida de epitelio olfativo que se
comunica con la cavidad oral, y sirve para detectar feromonas y otras sustancias. El olfato es
esencial para la captura de alimento y el reconocimiento entre individuos, la orientacin, etc. Los
bulbos y lbulos olfatorios estn ms desarrollados en los insectvoros, carnvoros y roedores. En
numerosas especies de crvidos (poseen hasta 5 o 6 tipos de glndulas diferentes) la
comunicacin qumica adquiere gran importancia, as como tambin en los roedores.

El odo permite discriminar frecuencias excepcionalmente, una amplia sensibilidad a varias

intensidades de sonido y direccionalidad. La oreja (pabelln auditivo externo) y el conducto
auditivo externo largo, son propios de los mamferos. La oreja falta en las focas, Cetceos y
algunos Insectvoros. El odo medio es una cmara llena de aire donde se alojan 3 huesos (martillo,
yunque y estribo). En los mamferos la lagena se enrolla para constituir la cclea. Los Cetceos y
los Quirpteros (murcilagos) usan la ecolocalizacin para orientarse y obtener alimento. Existen
adaptaciones para la recepcin de seales en roedores subterrneos, o los cantos de llamada en
primates Sudamericanos y de varios ungulados capaces de tener una adecuada propagacin del
sonido de varios kilmetros (Crvidos).

Adems de los receptores de la piel, los mamferos tienen pelos especializados rgidos con
elementos sensoriales en su base, llamados vibrisas. Las vibrisas se encuentran alrededor del
hocico y les permiten detectar corrientes de aire, percibir distancia a obstculos en la oscuridad o
captar vibraciones producidas por las presas.

Excrecin
Los riones de los adultos conducen la orina a travs del urter hacia la vejiga urinaria, donde se
acumula. Los urteres pasan lateralmente alrededor de los ductos reproductivos para entrar en la
vejiga. La orina sale de la vedija hacia el exterior por la uretra. El rin generalmente es compacto,
aunque en Pinnpedos, Cetceos, rsidos y bvidos presenta numerosos lbulos. La unidad bsica
del rin es el nefrn que cumple la funcin de eliminar desechos nitrogenados en forma de urea
y mantener el equilibrio del agua. Los mamferos de zonas desrticas son capaces de concentrar
ms la orina como forma de ahorrar agua.

Reproduccin
En todos los mamferos la fecundacin es interna y excepto por los Monotremas que ponen
huevos, los mamferos son vivparos. Los machos de todas las especies presentan un par de
testculos y las hembras un par de ovarios.

Los testculos son oviformes y en algunos grupos se encuentran en la cavidad abdominal, en otros
se sitan junto a la pared abdominal (e.g. Cetceos), a veces pasan temporalmente a una bolsa
cutnea llamada escroto (algunos Insectvoros y Roedores) y en otros el escroto es permanente
(Marsupiales, tapires, rinocerontes, Carnvoros y Pinnpedos). Asociadas a los conductos de salida
o deferentes, hay varias glndulas sexuales: seminales, prstata y glndulas de Cowper. Presentan
un nico pene como rgano copulador, rodeado por una vaina de piel (prepucio). En los
Monotremas y Marsupiales se ubica en el lado ventral interior de la cloaca, mientras que en los
Placentarios es externo. Puede existir hueso peneano (baculum) en la parte anterior, que da
rigidez al pene (Insectvoros, Quirpteros, Roedores, Carnvoros y Pinnpedos), el cual se usa como
carcter sistemtico.

Los ovarios presentan forma relativamente uniforme, excepto en Monotremas que producen
huevos ricos en vitelo (similar a Reptiles). Ambos ovarios son funcionales y la fecundacin ocurre
en los oviductos. El desarrollo ocurre en el tero y luego permanece en un saco amnitico lleno de
lquido, nutrindose de la sangre materna a travs de la placenta (Figura 14).

Figura 14. Desarrollo de un embrin de mamferos euterios. Ntese la placenta y dems membranas embrionarias
(amnios, corion y alantoides)

La placenta es caracterstica de la subclase Terios. Es un rgano de intercambio entre el embrin

en desarrollo y el tero materno, a travs de la cual el embrin recibe nutrientes y oxgeno y libera
su sangre de desechos. Existen dos tipos de placentas: coriovitelina: es el tipo ms primitivo y se
encuentra en los Marsupiales. El saco vitelino est muy agrandado formando una placenta. El
blastocisto simplemente se hunde en una depresin de la mucosa uterina. El contacto se refuerza
gracias a que la pared del blastocisto en contacto con el tero, se arruga aumentando la superficie
de absorcin del embrin; corioalantoidea: presente en todos los Placentarios. El blastocisto se
adhiere al tero y luego se hunde en el endometrio (pared del tero). Luego crecen las
vellosidades corinicas que profundizan dentro del endometrio al degradar localmente el tejido
uterino. El tero se vasculariza mucho en el sitio de implantacin. Facilita la difusin rpida de
sustancias entre la circulacin materna y fetal.

Ciclos reproductores
La mayora de los mamferos presentan estaciones de cra definidas y ajustadas a la poca ms
favorable del ao para criar. La cpula efectiva de la hembra est restringida a una determinado
momento del un ciclo peridico (ciclo estral), donde es receptiva durante un perodo corto de
tiempo, el estro o celo. El celo se manifiesta mediante modelos de comportamiento y sirve para
sincronizar la disposicin de ambos sexos a la reproduccin. Generalmente la cpula y la
fecundacin ocurren continuas, aunque a veces existe implantacin retardada (lobos marinos y
focas). Existen animales monostricos (un celo por estacin e cra: perros, zorros, murcilagos) o
polistricos (estro recurrente: ratones de campo, ardillas, etc.). En humanos y monos del viejo
mundo, este ciclo es algo diferente (ciclo menstrual).

Patrones de reproduccin
Los Monotremas son ovparos. El ornitorrinco pone dos huevos por estacin de cra, los cuales son
fecundados en el oviducto y los embriones se desarrollan en el tero durante 10-12 das. Luego los
incuba en un nido excavado durante 12 das y luego de la eclosin el cuidado materno dura 16
semanas. Los equidnas incuban sus huevos en un saco abdominal.

Los marsupiales son vivparos y presentan placenta coriovitelina. Las cras nacen an como
embriones y deben llegar desde la vagina al marsupio donde estn los pezones. Los embriones
permanecen de 8 a 42 das en la madre, 65 das de amamantamiento y la estancia en el marsupio
es larga (hasta 250 das).

Los Placentarios tambin son vivparos y presentan placenta corioalantoidea. En general, el

embrin permanece en el tero materno alimentado por los nutrientes que recibe de la placenta.
La gestacin es larga y est relacionada con el tamao corporal (14 das roedores a 22 meses en
elefante). Los placentarios nacen con distintos grados de desarrollo, algunos muy inmaduros
(ratones, conejos, Carnvoros) que nacen indefensos y ciegos, y otros ms maduros (precoces o
nidfugos extremos) como los ungulados y las ballenas.

ECOLOGA
Existe una gran diversidad de morfotipos y de roles ecolgicos que cumplen las casi 5.500 especies
existentes de mamferos. Entre los herbvoros se cuentan miles de especies presa y entre los
depredadores hay muchos que estn en el tope de pirmides trficas, tanto terrestres como
acuticas. Diversas especies carnvoras y omnvoras funcionan como controladores naturales de
otras especies, ya sea de mamferos o de otros grupos animales. Una multitud de herbvoros (en
sentido amplio) son dispersores de semillas y polinizadores, y generan de ese modo una influencia
determinante en el desarrollo y la conservacin de diversas comunidades vegetales. Ciertos
mamferos actan como especies ingenieras (e.g. los castores), siendo capaces de modificar sus
ambientes y estructurar las comunidades y ecosistemas de los que forman parte.
Relacin con el ser humano
Los mamferos han representado y representan para la Humanidad muchos beneficios.
Han sido domesticados con fines productivos, utilizados para experimentacin, como animales de
compaa, para exhibicin, para consumo ya sea alimentacin, proteccin, ornamentacin, se han
estudiado y estudian con diversos fines y sus poblaciones son manejadas en funcin de su uso y
conservacin. Algunas especies representan, sin embargo, vectores o reservorios de
enfermedades y son responsables de cuantiosas prdidas materiales, econmicas y hasta humanas
en algunos pases. La relacin del ser humano con los mamferos silvestres es variada y compleja, y
ocurre desde hace miles de aos.

OBSERVACIN DEL MATERIAL PRCTICO

En el prctico se observar el siguiente material:

- Crneos de los tres rdenes de mamferos. Museo Posta de la Laguna, La Paloma. Rocha.

EL GRUPO EN URUGUAY
Una reciente revisin de mamferos en Uruguay registr unas 128 especies (Gonzlez y Martnez,
2010), perteneciendo a 9 ordenes, 33 familias, 91 gneros e incluyendo 6 especies extintas y 9
introducidas.
Brazeiro et al. (2008) desarrollaron un anlisis territorial de la distribucin de las especies de
mamferos del pas, basadas en 11.000 registros de mamferos terrestres y de las especies
amenazadas, proponiendo una regionalizacin del territorio nacional. Detectaron tres grandes
biozonas: regin S y E, regin centro N y regin E-NE, donde los mamferos presentaron afinidad
geogrfica. En particular, la zona E y NE del pas (Treinta y tres, Cerro Largo, Tacuaremb y Rivera)
present un mayor riqueza potencial de mamferos, as como el mayor nmero de especies
amenazadas.

En este link podrn encontrar un listado de las especies de mamferos registradas para el Uruguay
http://zvert.fcien.edu.uy/mamif.html

BIBLIOGRAFIA UTILIZADA
Brazeiro A, M Achkar, A Canavero, C Fagndez, E Gonzlez, I Grela, F Lezama, R Maneyro, L
Bartesaghi, A Camargo, S Carreira, B Costa, D Nez, I da Rosa & C Toranza. 2008. Prioridades
Geogrficas para la Conservacin de la Biodiversidad Terrestre de Uruguay. Resumen
Ejecutivo. Proyecto PDT 32-26. 48 pp.

Gonzlez, E. y Martnez, J.A. 2010. Mamferos del Uruguay. Gua de campo e introduccin a su
studio y conservacin. Banda Oriental (ed)

Hickman Jr. CP, LS Roberts, A Larson, H l'Anson & DJ Elsenhour. 2006. Principios integrales de
zoologa . 13a Edicin. McGraw Hill Interamericana, Espaa. 1022 pp.

Kardong, K. V. 1999. Vertebrados. Anatoma comparada, funcin, evolucin. Segunda edicin.

McGraw-Hill Interamericana, Madrid, xx + 732 pg.

Szteren, D y Hernndez, D. 2008. Prctico Mamferos. Zoologa de Vertebrados, Facultad de

Ciencias, Universidad de la Repblica. Monevideo, 21pp.
Solomon, E., Berg, L., Martin, D y Ville, C. 1998. Biologa. McGraw-Hill Interamericana, Mxico.
1305pp.