Estructura microscOpica de

maderas coniferas

Dr. Cs. For. Julio 0. Vargas

Microscopia de las
coniferas
i En el reino vegetal, las gimnospermas son
ejemplares primitivos y su xilema posee una
estructura anatOmica simple y menos
especializada que la observada en las
angiospermas.
fl Son denominadas aquellas plantas que producen
semillas al descubierto, es decir, sin la protecciOn
de un fruto
13 Tanto en la madera de coniferas como en la de
latifoliadas, existen dos tipos de tejidos fundamentales:
Prosenquimatosos: tambien denominados
conductores, son tejidos formados por celulas
alargadas, fusiformes o filiformes, firmemente
unidas por sus extremos punteagudos, de
membranas engrosadas en mayor o menor grado, y
sin contenido protoplasmico o con muy poco.
Parenquimatosos: estan constituidos por celulas Inas
o menos isodiametricas de membranas delgadas, no
lignificadas, y con protoplasma parietal.
 Coniferas vs. Latifoliadas
a. Las latifoliadas tienen vasos, mientras que las
coniferas carecen de ellos.
b. Las maderas de coniferas poseen radios
leriosos uniseriados, salvo en aquellas especies
en las que la presencia de canales resiniferos
transversales ensanchan el radio.
c. La estructura de las latifoliadas es mucho mas
complej a.
d. Las latifoliadas son mas ricas en parenquima
que las coniferas.
Estructura microscOpica de las coni eras
 SecciOn A. TransversaL
1. Canal resimfero
longitudinal, 2. Radio leliosos,
3. Traqueidas longitudinales, 4.
Celulas epiteliales resinOgenas,
5.SecciOn de punteadura
areolada
tt SecciOn B. Radial.

6.Punteaduras areoladas en
traqueidas longitudinales, 7.
Punteaduras tipo ventana en los
campos de cruzamiento, 8.
Traqueidas radiales, 9. Celulas
de parenquima radial
SecciOn C. Tangencial.
10. Canal resimfero transversal
Prosenquimatosos
Traqueidas normales
Traqueidas resinosas
Traqueidas en cadena
Parenquimatosos Parenquima longitudinal
Celulas epiteliales de los canales
resiniferos longitudinales
ELEMENTOS
TRANSVERSALES
Prosenquimatosos Traqueidas radiales
Parenquimatosos Celulas de parenquima
de los radios leliosos

Celulas epiteliales de los canales

resiniferos transversales
rt El tejido lerioso esta constituido por un solo
tipo de celula que cumple funciones de
soporte y conducciOn: las traqueidas.
Tambien se encuentran celulas de
parenquima radial, parenquima axial,
traqueidas radiales y parenquima epitelial.
Traqueidas
longitudinales
a. Traqueidas normales. Es un tejido fibroso
lignificado, con punteaduras rebordeadas y
extremos no perforados, tiene un aspecto y
forma caracteristicos en las coniferas, con
punteaduras grandes y areoladas,
n Son celulas que se encargan de

cumplir
funciones de conducciOn de agua y
sales
 minerales y soporte o resistencia
mecanica.
n Pueden ocupar entre el 90 % y el

95 % del
volumen lefioso.
 Traqueidas.......
tr Son celulas alargadas y con extremos
cerrados y que desarrollan numerosas
punteaduras sobre sus paredes radiales
rt Las caracteristicas que deben ser
consideradas son: dimensiones, punteaduras
y engrosamientos espiralados.
11 Ademas debemos tomar en cuenta las
crasulas, trabeculas y engrosamientos
calistroides.
 Traqueidas.......
II La mayor dimensi6n de la traqueida
corresponde a su longitud, puede oscilar
entre 1,18 mm en Juniperus osteosperma
y 7,39 mm en Sequoia sempervirens.
44 La longitud de las traqueidas tiende a variar
en sentido longitudinal como en sentido
transversal, esta Ultima define los conceptos
de madera juvenil y madera adulta.
la La longitud de las traqueidas define el use
de las especies para pulpa y papel.
 Traqueidas.......
ir El diametro radial de la misma puede
presentar variaciones a traves de la secciOn
transversal; observandose una reducciOn de
dicha dimension desde el inicio del anillo de
crecimiento hasta el final del mismo,
permitiendo su identificaciOn
13 Entre las maderas coniferas de importancia
en Bolivia se encuentran al menos 5 generos
de la familia Podocarpaceae.
Traqueidas
longitudinales
 con celulas
parenquimaticas de un
2300
x
traqueicia
del left

Traqueidas de Pinus
sp. en corte
longitudinal. MEB
850x. Note las traqueicla.
del Ieho
puntuaduras
areoladas en la pared
frontal y puntuaduras
simples en la pared radio medular
posterior que conecta
Traqueidas de Pinus transversal. MEB 2000x
sp. en corte
Punteaduras, crasulas,
engrosamientos,
trabeculas
u Sobre las paredes de las traqueidas se pueden
presentar una serie de modificaciones de
importancia funcional y de diagnOstico. Estas
modificaciones son las punteaduras, crisulas,
trabeculas y engrosamientos (espiralados y
calitroides).
u Para llevar a cabo la funciOn de conducciOn
requieren de estructuras conocidas con el
nombre de punteaduras
13 Las punteaduras son, en general, canaliculos
cerrados, formados como consecuencia de
un desigual engrosamiento de la pared
secundaria de las celulas. Pueden ser
simples y con reborde
13 En las punteaduras simples, no existe
engrosamiento de la pared secundaria, y el
recubrimiento no existe o es escaso.
i En las punteaduras con reborde la parte
engrosada se ensancha, recubriendo en gran
medida la parte sin engrosar. En este grupo
encontramos la punteadura areolada
Punteaduras
tt Las punteaduras permiten el contacto entre
traqueidas adyacentes (punteaduras
intertraqueales), entre traqueidas
longitudinales y parenquima radial
(punteaduras del area de cruce)
1:r Se pueden distinguir 4 partes: cfimara, borde,
torus y abertura.
 Punteadura areolada
a. T o r o
b. Laminilla media
c. Camara o bOveda
0. A b e r t u r a

L.

Estructura de las punteaduras areoladas presentes en las traqueidas

13 Las punteaduras de tipo areolar se presentan
siempre de forma constante en las paredes
radiales, y en algunas especies en las
paredes tangenciales.
13 Las situadas en las paredes radiales pueden
presentarse agrupadas en una, dos o mas
lineas verticales
Punteaduras....
u Con fines de caracterizaciOn es importante el
namero de punteaduras a lo ancho de la
traqueida:
punteaduras uniseriadas (una sola
punteadura a lo ancho de Ia traqueida,
biseriadas (dos punteaduras a lo ancho
de Ia traqueida y triseriadas (tres
punteaduras a lo ancho de Ia traqueida).
n La DisposiciOn puede ser: Opuestas y
Altemas
Punteaduras .................
(a)Pinuskunherti (b)Pinustae4a
Fgiura30: Punteadurasuniseriadas(a)y
biseriadas(b).
 Engrosamientos
13Algunas especies presentan en
las Paredes
de las traqueidas
engrosamientos;
n engrosamientos verrugosos.
n Engrosamientos helicoidales
n Engrosamiento callitroide
n Barras de Sanio o crasulas
n Trabeculas
Engrosamientos
verrugosos
Engrosamientos
espiralados
14 Se trata de depOsitos discontinuos y
especializados de microfibrillas que se
depositan en la capa mfis interna de la pared
secundaria, con la misma orientaciOn S o Z de
la capa mfis interna, pero no necesariamente
con el mismo Angulo de dicha capa
u Se debe distinguirlos de las llamadas grietas
espiraladas
Fisura eft Cruz de San Andres sabre una traqueida longitudinal
Engrosamientos
espiralados
 10,
.
* I
M:at
1
(a)
Crasulas y trabculas
= Las punteaduras que tt las trab6culas,
se encuentran corresponden a
rodeadas, por encima estructuras
y por debajo, con intracelulares que se
zonas ligeramente extienden a traves
curveadas y de del lumen de la celula
coloraciOn oscura en direcciOn radial,
que reciben el de una pared
nombre de crdsulas tangencial a la otra.
OM

a
Engrosamientos
calitroides
13 Se pueden definir como pares
de barras
engrosadas que atraviesan el
borde de las
punteaduras .,
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b. Traqueidas resinosas.
n Son traqueidas normales con inclusiones de
resina que aparecen como consecuencia del
proceso de duraminizaciOn.
n Presentan un color rojizo o negro y amarillas
en
el corte transversal, y como bandas
transversales o formando masas compactas en
las secciones radiales
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c. Traqueidas en cadena.
n Son celulas cortas arregladas en forma

de series, son cortas y sus paredes

extremas forman un Angulo recto con
respecto a las paredes longitudinales
n Se consideran elementos de transiciOn

entre las traqueidas longitudinales y el

parenquima axial o epitelial.
n Se asemej an a las celulas de

parenquima axial; pero sus paredes

poseen punteaduras claramente
areoladas
(a
Parnquima axial
u Las celulas parenquimiticas se encargan de
cumplir funciOn de almacenamiento de
sustancias de reserva mientras forman parte de
la albura. Se pueden considerar como el &tic
tipo de celulas vivas que se presentan en el
xilema secundario.
rt Representa menos del 5 % del volumen lerioso,
se ubica hacia la zona de madera tardia.
Parnquima....
la Presentan paredes mfis delgadas que las de las
traqueidas circundantes y, usualmente,
presentan contenidos de coloraciOn oscura, son
mfis cortas y no presentan punteaduras
areoladas.
13 Tres tipos de parenquima se distinguen segim
su posici6n en el anillo de crecimiento
n Parenquima limitrofe: cuando se presenta
en el limite del anillo de crecimiento.
n Parenquima metatraqueal: cuando se
presenta en el interior del anillo formando
bandas o fajas.
n Parenquima difuso: celulas mas o menos

aisladas y distribuidas irregularmente.

Limitrofe

Metatraqueal

Difuso
(a) (b)
!IF
COulas epiteliales de los
canales
resiniferos
= El canal resinifero, es un elemento anatOmico
constituido por un espacio hueco intercelular en el
que vierten la resina las celulas que forman sus
paredes, celulas resinOgenas.
= Las celulas resinOgenas revisten los conductos
o canales resiniferos.
13 Con su presencia tenemos:
Grupo I: coniferas con conductos resiniferos presentes.
Grupo II: coniferas con conductos resiniferos ausentes.
Parnquima
13 Los conductos resiniferos se clasifican en:
normales y traumfiticos.
tt Los conductos traumfiticos se pueden distinguir
de los normales porque son de mayor tamaiio,
poseen un contorno irregular, las celulas
epiteliales no poseen un arreglo regular.
rt Se presentan en series tangenciales, mientras
que los conductos normales tienden a ser
solitarios
Parnquima.....
n. Las maderas que presentan
conductos
resiniferos normales pueden
clasificarse en dos
categorias:
a)Maderas con conductos grandes.
b)Maderas con conductos pequefios.
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Radio S
13 Los radios en coniferas estan constituidos,
principalmente, por parnquima radial. En
algunos casos tambien pueden presentar
parnquima epitelial y celulas
prosenquimaticas llamadas traqueidas
radiales. Se puede decir que los principales
centros de almacenamiento de sustancias
alimenticias en el xilema de coniferas son
los radios.
 Radios
n Los radios de coniferas se clasifican de acuerdo
a dos criterios principales:
a)Tipo de celulas que lo constituyen:
n 1.-Homocelulares: constituidos por un solo tipo
de celulas.
n 2.-Heterocelulares: constituidos por dos tipos
de celulas.
b)Presencia de conductos resiniferos:
n 1.-Uniseriados: radios sin conductos
resiniferos incluidos.
n 2-Fusiformes: radios con conductos
resiniferos incluidos.
Radios
tt Los tipos de celulas que componen los
radios pueden ser de naturaleza
parenquimatica (parenquima radial) o
prosenquimatica (traqueidas radicles). Las
celulas de parnquima radial se
caracterizan por ser alargadas en sentido
transversal o radial y solo cumplen funciOn
de almacenamiento.
Radios
= Por la presencia de canales resiniferos, los
radios de coniferas se clasifican en:
n uniseriados
n fusiformes.

11 En el primer caso, no se presentan canales

resiniferos.
13 El segundo corresponde a aquellos radios que
incluyen conductos o canales resiniferos.
Radios

I,
Radios
Traqueidas radiales
i Son celulas alargadas en sentido transversal,
con extremos cerrados y punteaduras areoladas
sobre sus paredes y se encargan de cumplir
funciOn de conducciOn.
tt De acuerdo a su ubicaciOn, las traqueidas
radiales pueden ser marginales, es decir que
se sittlan en los extremos superior y/o inferior
de los radios; o alternas cuando se sittlan entre
filas de celulas parenquimiticas radiales.
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Marginales Diseminadas o alternas
Traqueidas....
II De acuerdo a la apariencia de la superficie
interna de la pared, las traqueidas radiales
se clasifican en lisas, dentadas y reticuladas

(a)Pinus lambertiana (b)Pinus halepensis (c)Pinus radiata.

tt Los dientes se clasifican en:
n Dientes obtusos: bien marcados y
de punta
ancha.
n Dientes agudos: bien marcados y
de punta
afilada.
n Dientes concrescentes: cuando se
encuentran
enlazados por engrosamientos que
llegan a
alcanzar a veces la misma altura que
 el diente
a De gran valor analitico por su presencia
especifica, es la longitud de los
engrosamientos dentados en las traqueidas
radiales

(a)Pinus lambertiana (b)Pinus halepensis (c)Pinus radiata.

Punteaduras en el area de cruce
II El area de cruce se define como aquella
zona donde se intersectan traqueidas
longitudinales con celulas de parenquima
radial
Punteaduras
13 Las punteaduras que conectan el
parenquima radial con las traqueidas
longitudinales son denominadas
punteaduras del area de cruce. La
forma de estas punteaduras varia de un
grupo de coniferas a otra
13 Las punteaduras del area de cruce se
clasifican en 5 categorias:
 Pinoide

Pinoide 1 ventana o fenestroide

,
a A A
B
13 _____________1B'
A

Cupresoide B C7 e
Punteaduras
Fenestriformes
II Punteaduras grandes y aparentemente
simples, ocupan la mayor parte del area de
cruce, se presentan 1-2 punteaduras por area
de cruce
Punteaduras pinoides
Punteaduras mas pequerias que las
fenestriformes, aparentemente simples o
con areolas reducidas, se pueden encontrar
3-4 por area de crate

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Punteaduras piceoides
Punteaduras areoladas pequerias, con una
abertura estrecha, en algunos casos,
extendida mas alla de los limites de la

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 punteadura
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Punteaduras cupresoides
Pequerias punteaduras con aberturas anchas
incluidas; la mayoria de las veces la
abertura toca el borde externo de la
punteadura y el extremo opuesto de su largo
eje. En este tipo de punteadura la abertura
es mas estrecha o con un ancho igual al
espacio existente entre el borde y la abertura
-.t

de la punteadura
Punteaduras taxodioides
tt Punteadura con abertura grande, incluida y de
forma ovalada a circular; siendo Inas amplia
que el espacio lateral existente entre ella y la
areola. Se pueden encontrar entre 1 y 5
punteaduras por area de cruce

-

l
c
 Otras caracteristicas:
Cristales

it En algunas coniferas se pueden presentar

cristales en las celulas parenquimaticas
radiales; estos cristales pueden ser en forma
de cubos, octaedros o prismas rectangulares.
Indentures
13 Las indentures son depresiones que se
presentan, por lo general, en las esquinas de
las celulas radiales y se presentan como
agujeros o discontinuidades en las paredes
horizontales de las celulas parenquimaticas
radiales

i f0 ___2
14

,
 PRINCIPALES DIFERENCIAS ENTRE LA ESTRUCTURA DEL XILEMA
SECUNDARIO EN GIMNOSPERMAS Y DICOTILEDONEAS

FunciOn Gimnospermas Dicotiledimeas

Conduce& Traqueidas Vasos y traqueidas

Soporte Traqueidas Fibras

Almacenamiento Parenquima radial y, en Parenquima radial y
menor extension, axial axial
SecreciOn Conductos resiniferos Conductos gomiferos,
tubos laticiferos,tubos
taniniferos, celulas
olefferas