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INDICE

CAPITULO I

INTRODUCCIN........................................................................................................... 5

CAPITULO II

OBJETIVOS................................................................................................................. 15

2.1. OBJETIVO GENERAL:.........................................................................................15

2.2. OBJETIVO ESPECFICOS:...............................................................................15

CAPITULO III

MARCO TERICO......................................................................................................16

3.1. CALORIMETRIA...................................................................................................16

3.1.1.DEFINICIN.......................................................................................................16

3.1.2. CLASES DE CALORIMETRA:..........................................................................16

3.1.3. BASES Y FUNDAMENTOS:..............................................................................17

3.1.4. LA ENERGA LIBRE EN PROCESOS BIOLGICOS:.......................................18

3.1.5. TASA METABLICA:.........................................................................................20

3.1.6. METABOLISMO BASAL.....................................................................................21

3.2. CALORIMETRA ANIMAL.....................................................................................23

3.2.1. EL NDICE METABLICO DE LOS ANIMALES SUELE MEDIRSE EN FORMA

INDIRECTA:.....................................................................................................23

3.2.2.CALORIMETRA INDIRECTA SOBRE LA BASE DEL INTERCAMBIO GASEOSO

RESPIRATORIO:..............................................................................................24

CAPITULO IV

PARTE EXPERIMENTAL.............................................................................................25

4.1. MATERIAL............................................................................................................ 25

4.2. PROCEDIMIENTO:...............................................................................................26

4.3. RESULTADO.........................................................................................................26

4.4. ANLISIS.............................................................................................................. 26

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 CAPITULO V

CONCLUSIONES........................................................................................................ 30

CAPTULO VI

DISCUSIN................................................................................................................. 31

CAPTULO VI

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS.............................................................................33

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 CAPITULO I

INTRODUCCIN

La importancia de la energa calorfica en la Historia de la Humanidad es

inmensa. El calor del Sol es un factor indispensable para la vida, y condiciona el paso
de las estaciones, el reparto del clima y sus fluctuaciones. La conquista del fuego, una
de las primeras grandes proezas tcnicas del hombre, revolucion las condiciones de
la alimentacin y permiti el nacimiento y desarrollo de tcnicas tan esenciales como
la cermica y la metalurgia; no es extrao el lugar privilegiado que el fuego tiene en
todos los grandes sistemas cosmolgicos y fsicos desarrollados en la antigedad.

En el siglo VI antes de Cristo, la escuela pitagrica plante las bases de lo que

sera la visin cosmolgica durante ms de dos milenios; el Universo constaba de tres
partes, que en orden de nobleza y perfeccin creciente eran: el Uranos, o la Tierra y su
esfera sublunar; el Cosmos, o los cielos inmviles, limitados por la esfera de las
estrellas fijas; y el Olimpo, o morada de los dioses. La Tierra, los cuerpos celestes y el
Universo se movan con movimiento circular y uniforme, dado que el crculo era la
figura geomtrica perfecta, siendo sus movimientos ms lentos cuanto ms noble y
divina era su condicin. Empdocles de Agrigento, en Sicilia propuso por primera vez
que las cosas del mundo sublunar estaban formadas por los cuatro elementos bsicos:
agua aire, tierra y fuego. Con ligeras variantes, este esquema se prolong hasta la
poca moderna.

Si se analiza el desarrollo y el progreso del conocimiento cientfico desde una

perspectiva histrica, aparecen diferenciadas pocas en las que destaca la reiteracin
con que es abordado el estudio de problemas especficos. La razn de ello pudiera
estar en el reconocimiento por la comunidad cientfica de que se ha producido una
innovacin importante, tras la cual las investigaciones en ese rea del conocimiento
pueden realizarse con una nueva ptica. Me propongo desde esa perspectiva histrica
comentar los acontecimientos cientficos que marcaron hitos en el desarrollo de la
calorimetra, para finalizar describiendo una faceta, que creo interesante, de nuestra
aportacin a esta parcela del conocimiento, en cuanto a su aplicacin para estimar la
eficiencia con que los animales utilizan la energa del alimento en sus procesos
metablicos.

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 El conocimiento de los mecanismos de transferencia y utilizacin de la energa
en el organismo animal es de vital importancia para definir las necesidades
energticas de los animales y la capacidad de los alimentos para satisfacerlas. Facilita
el diseo de sistemas de alimentacin con los que predecir el balance energtico del
animal, sto es, con los que cuantificar en trminos energticos la cantidad de
producto animal que procede de la ingesta de cantidades concretas de alimento.

Es comn atribuir el origen de la calorimetra directa e indirecta a Antoine

Laurent Lavoisier. En 1777 public en los Archivos de la Academia de Ciencias de
Pars los resultados de sus ensayos sobre la respiracin de los animales, en los que
demostr la disminucin del contenido de oxgeno del aire, el aumento del anhdrido
carbnico y la invariabilidad del volumen de nitrgeno con la actividad respiratoria. Sus
conclusiones difieren de la teora del flogisto desarrollada por Prestley en 1774,
sostenida tambin por Adair Crawford en 1779, como resultado de investigaciones
paralelas realizadas en Escocia, si bien ms enfocadas a la medida de la produccin
de calor de los animales que al estudio del intercambio de gases durante la
respiracin.

Tres aos ms tarde, en 1780, junto al matemtico y fsico Pierre Simn de

Laplace, public Lavoisier su clebre "Memoire sur la Chaleur", en que describe el
calormetro adiabtico diseado por Laplace y los mtodos utilizados para su
calibracin. Con este primer calormetro animal se inicia la historia de la calorimetra
directa. El calor liberado por el animal se calculaba a partir de la cantidad de hielo
circundante que funda. Los resultados de sus experimentos sobre la actividad
respiratoria y la produccin de calor en el cobaya aparecen publicados con detalle en
1783 en las Memorias de la Academia deCiencias.

Los autores se lamentan del escaso nmero de determinaciones realizadas y

culpan de ello a la falta de disponibilidad de hielo, a causa de las condiciones
climatolgicas excesivamente bonancibles de aquel invierno en Pars. Blaxter (Blaxter,
1989a) describe as los primeros ensayos; "A las ocho horas y doce minutos de la
maana del 3 de febrero de 1783, Antoine Lavoisier, trabajando en estrecha
colaboracin con Pierre Laplace, coloc un cobaya en el calormetro que Laplace
haba diseado y Lavoisier construido". Y contina; "El experimento se prolong

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durante ms de cinco horas y por la tarde el mismo cobaya permaneci en el
calormetro durante otras diez horas. Holmes (1985) ha escrito: "Con estos dos
ensayos realizados en una vigilia maratoniana de veinticuatro horas, Lavoisier y
Laplace iniciaron lo que Mendelsohn (1964) ha llamado "el grupo de experimentos
ms importantes en la historia de los estudios metablcos". Todos estos ensayos
demostraron la existencia de una estrecha relacin, susceptible de expresar en
trminos cuantitativos, entre prdida de calor del animal, de una parte, y consumo de
oxgeno y produccin de anhdrido carbnico, de otra, si bien las medidas de
produccin de calor y las de intercambio gaseoso no fueron realizadas
simultneamente.

Hacia finales del siglo XVIII se aceptaba que el origen del calor animal era un
fuego interior, que produca un calor innato o vital. Se pensaba que este calor vital
surga del ventrculo izquierdo y que el papel del pulmn era enfriar este fuego interior
por medio de la respiracin, Lavoisiery Laplace ponen fin a este concepto antiguo que
en la historia cultural de Europa dur cerca de dos milenios, cuando escriben: "La
respiracin es una combustin muy lenta pero por lo dems completamente similar a
la del carbn; tiene lugar en las vas respiratorias sin desprendimiento perceptible de
luz, dado que el fuego que se libera es pronto sofocado por el lquido de estos
rganos". Con la clebre frase "La respiration est done une combustin" Lavoisier
funda tanto la calorimetra directa como la indirecta. Ningn reconocimiento mejor que
el que hiciera Rubner en 1894 cuando escribi: "Esta era est iluminada porlabrillante
hiptesisde Lavoisier quien afirm que el proceso de la vida es un proceso de
oxidacin mantenida por la respiracin. Esta hiptesis se ha convertido en la piedra
angular de una nueva era de la fisiologa".

En 1794 Lavoisier fue guillotinado en Pars en pleno Reinado del Terror. Habra
de transcurrir casi un siglo para que se produjesen nuevos hitos en el dominio de la
calorimetra animal. Laplace sobrevivi porque sus conocimientos de fsica eran tiles
a la Revolucin para llevar a cabo clculos de trayectorias balsticas. Incluso alcanz
el puesto de Ministro del Interior, evidentemente sin xito, pues Napolen escribi de
l: "Un matemtico de primer rango como Laplace pronto se revel a s mismo slo
como un administrador mediocre... vea menudencias por todas partes, tena slo
ideas confusas y finalmente llev el espritu de lo infinitamente pequeo a la
administracin". Casi doscientos aos han transcurrido y la crtica del general francs

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dirigida al cientfico Laplace encontrara fcilmente en nuestros das cientficos
merecedores de su dureza.

La contribucin de Lavoisier al conocimiento de la energtica anima) no qued

limitada a su elucidacin sobre la relacin entre respiracin y produccin de calor, Los
estudios que realiz con Seguin sobre el metabolismo en el hombre evidenciaron la
existencia de relaciones hasta entonces desconocidas. Algunas de ellas aparecen
recogidas en una carta que Lavoisier escribi en noviembre de 1790 al fsico y qumico
Joseph Black, profesor en Edimburgo, descubridor del anhdrico carbnico, al que
llamara aire fijo. Lavoisier demostr en el hombre el aumento del consumo de
oxgenocon la ingestin de alimento, con el trabajo muscular y con la exposicin al fro;
demostr la proporcionalidad entre frecuencia respiratoria y metabolismo. Sus trabajos
anteriores con animales le permitieron comprobar que, dentro de cada especie, el
consumo de oxigeno es proporcional al tamao corporal. Estos descubrimientos son
hoy da en lo esencial absolutamente vlidos.

En las dcadas siguientes gran parte de la actividad cientfica de este rea

estuvo dirigida a averiguar el origen y la legalizacin del calor animal. En 1822 la
Academia de Ciencias de Pars propuso un premio de investigacin con el ttulo: "La
determinacin de la fuente de calor animal": Despretz (1824) y Dulong (1841)
compitieron por ese premio y siguieron, independientemente, lneas de investigacin
casi idnticas. Lograron demostrar que el calor animal proceda de la combustin del
carbono y del hidrgeno. Medidas simultneas del consumo de oxgeno y de la
produccin de anhdrido carbnico les permitieron calcular las cantidades de carbono
e hidrgeno oxidadosy la cantidad de calor producida en su combustin, que debera
ser igual a la cantidad de calor liberada por el animal, determinada directamente.
Ambos autores encontraron una discrepancia prxima al 20% entre uno y otro
mtodos y concluyeron que la oxidacin no poda ser la nica fuente de caloranimal.
Estasy otras publicaciones aparecidas en la primera mitad del siglo XIX contenan
errores inherentes a las tcnicas disponibles en la poca, cuyas limitaciones no
siempre fueron reconocidas. Sorprende que un cientfico como Liebig llegase a
afirmar:" y con sto la cuestin del origen de la generacin del calor en el animal es
resuelta satisfactoriamente".

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 La prueba concluyente de que la oxidacin no tena lugar en el pulmn no se
obtuvo hasta 1847, cuando Magnus demostr que la sangre arterial contena ms
oxgeno y menos anhdrido carbnico que la venosa, y cuando en 1848 vonHelmholtz
demostr que el msculo aislado produca calor.
Un avance cientfico de trascendental importancia para el desarrollo
subsiguiente de la calorimetra, con el que se inicia una nueva poca en la
interpretacin del metabolismo energtico de los animales, tiene lugar en 1842,
cuando el germano Robert Mayer, mdico de la marina, formula la primera ley de la
Termodinmica. Cuatro aos antes, en 1838, Germain Henri Hess, que ocupaba la
ctedra de qumica en el Instituto Pedaggico de San Petersburgo, demostraba que el
calor producido en una reaccin qumica es siempre el mismo, con independencia de
que el proceso transcurra directamente o a travs de un nmero de etapas
intermedias, un principio contenido en el marco de la ley de Mayer. El monumental
trabajo de James Prescott Joule sobre la equivalencia de trabajo y calor proporcion
finalmente el soporte para la formulacin posterior de esta primera ley de la
Termodinmica, dada por Hermn von Helmholtz en 1847.

El progreso experimentado en otros campos cientficos en la segunda mitad del

siglo XIX provee la base para que el conocimiento del metabolismo animal aumente
considerablemente. Me refiero al desarrollo del sistema de anlisis de los alimentos de
Henneberg y Stohmann de la Estacin Agrcola Weende en 1862 y a los avances
experimentados en el conocimiento de la fisiologa. Por esta poca ya es conocido el
valor energtico de los nutrientes individuales. Se reemplaza el uso de los nutrientes
brutos por el de los nutrientes digestibles. Pues bien, a pesar de todo ello prevaleca
una cierta inconsistencia, por cuanto que hasta entonces no se haba realizado un
balance energtico completo en trminos cuantitativos, lo que fue posible slo
despus de que los cientficos franceses Regnaulty Reiset en 1849 con struyeran su
cmara de resprometra de circuito cerrado y de que el qumico Pettenkofer, con el
apoyo del fisilogo Cari Voit, diseara en 1862 su cmara de respirometra en circuito
abierto, ambas para pequeos animales.

La lectura de los trabajos de Regnault y Reiset sorprende admirablemente por

la franqueza y detalle del relato de los xitosy fracasos en susexperimentosquehacen
estos cientficos franceses, por lo que es sumamente recomendable. Regnaulty Reiset
descubrieron que el cociente respiratorio variaba con la naturaleza del alimento

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consumido. Por su parte Pettenkofer y Voit consiguieron determinar las proporciones
de carbono, nitrgeno y oxgeno que intervenan en los balances metablicos de sus
animales experimentales, alimentados con dietas de composicin diversa, y
demostraron que el metabolismo energtico poda ser interpretado en trminos de la
oxidacin de tres tipos de sustancias: protenas, grasas y carbohidratos (Pettenkofer y
Voit, 1866).
En el laboratorio del fisilogo Cari Voit en Munich durante el ao 1880 trabaj
un grupo de estudiantes que dominaran la ciencia de la energtica animal y del
metabolismo en los inicios del siglo XX. Me refiero a Rubner, Atwater y Lusk. En este
laboratorio Rubner propuso su ley isodinmica (Rubner, 1894 y 1902), segn la cual
los nutrientes ingeridos podan reemplazarse unos a otros en proporcin a su valor
calrico. Rubner march a Warburg, donde fue profesor de higiene, y all demostr que
la ley de la conservacin de la energa era aplicable a los animales. Sus ensayos en
perros, a los que alimentaba con carne y grasa o en ayuno, mostraron perfecta
concordancia, con diferencias inferiores al 1%, entre el calor de combustin del
alimento ingerido y la suma del calor liberado por el animal ms el calor de combustin
de sus excretas (Rubner, 1902).

La nica objecin a estos estudios reside en que los animales no realizaban

trabajo alguno. Quedaba, pues, por llevar a cabo la demostracin completa de la
aplicabilidad de la ley de Mayer al organismo animal. Con este objetivo, Atwater, que
haba regresado a Amrica y era profesor de qumica en el Wesleyan College,
construy en 1899 con la ayuda del fsico Rosa, tambin profesor en este Centro, un
calormetro directo para humanos. Atwater pensaba, acertadamente, que el concurso
del hombre como animal experimental facilitara la medida del trabajo relacionado con
la actividad muscular. Y as fue: el trabajo realizado en un ergmetro conectado a una
dinamo y a una bombilla elctrica pudo ser cuantificado directamente como energa
elctrica y como calor. Este estudio, realizado con la colaboracin de Langworthy y
Benedict, fue publicado en 1903 por Atwater y Benedict con el ttulo; "Experimentos
sobre el metabolismo de la materia y energa en el cuerpo humano". Sus resultados
calorimtricos directos concuerdan tan estrechamente con los calculados por medio de
los balances de carbono, nitrgeno e hidrgeno, que no dejan lugar a duda alguna
sobre la verificacin de la ley de la conservacin de la energa en el organismo animal,
de importancia trascendental en los estudios de nutricin. A pesar de loa noventa aos

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de racionalismo cientfico transcurridos, contina siendo verdaderamente admirable la
solidez y elegancia de este monumental trabajo.

En los primeros aos de este siglo Osear Kellner en Rostock utiliz una unidad
uniforme, la calora, para relacionarla produccin del animal con el alimento
consumido. Kellner correlacion la energa de los nutrientes digestibles ingeridos con
la energa depositada en el animal (Kellner, 1905). Esta es la idea en que se
fundamentan todos los sistemas de valoracin energtica.

En lsanos siguientes las tcnicas calorimtricas encuentran ampla difusin.

Son varios los laboratorios de Europa y Amrica que disponen de equipos
calorimtricos. Sin embargo, al trmino de la Segunda Guerra Mundial slo una
cmara de respirometria, la del profesor Mollgard en Copenhague, sobrevivi en la
ruina de Europa. No obstante, la comunidad cientfica sostena con firmeza que era
absolutamente necesario llevar a cabo estudios sistemticos sobre la utilizacin de la
energa de los alimentos en el organismo, con el objetivo final de elevar la produccin
de alimentos de origen animal. Por feliz sugerencia de la Doctora Grete Thorbek se
convino en celebrar reuniones cientficas, los simposios de metabolismo energtico,
para que la experiencia ganada en el diseo y construccin de equipos y metodologas
fuese compartida. Estos eventos cientficos han constituido y continan siendo el
autntico motor en la historia ms reciente de la bioenergtica animal.

Hacia finales de los aos cincuenta se inicia la aplicacin de las tcnicas fsicas
para el anlisis de gases en sustitucin del clsico mtodo qumico de Carpenter-
IIaldane, de gran precisin pero inadecuado a medidas de rutina, y de la
microelectrnica al tratamiento de datos y automatizacin de equipos.

El estudio de Blaxter presentado en el ltimo Simposio de Metabolismo

Energtico (Blaxter, 1989b) sobre el presente, pasado y futuro del metabolismo
energtico de los animales de granja constituye una magnfica referencia para
describir los aspectos ms significativos de la actividad investigadora desarrollada en
el campo de la bioenergtica animal en los ltimos treinta aos. Yo aludir
fundamentalmente a los estudios metablicos relativos a rumiantes, por cuanto es en
estos animales en los que principalmente realizo mis estudios calorimtricos.

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 Gran parte de los primeros trabajos llevados a cabo en rumiantes tras la gran
contienda mundial fue continuacin de los que aos atrs desarrollaron Kellner y
Fingerlingen Alemania y Armsby y Forbes en los Estados Unidos. Nehring confirmaba
en Rostock las estimaciones de Kellner sobre la retencin de energa asociada a la
ingestin de nutrientes especficos y las relacionadas con la determinacin de los
contenidos en energa metabolizable y neta de los alimentos para distintas especies
anmales (Nehring et al. 1970).

Kenneth Lion Blaxter, tras numerosos estudios realizados primero en el Instituto

Hannah de Ayr y despus en el Instituto Rowett de Aberdeen, propuso en 1965 un
sistema basado en el uso de la energa metabolizable para la evaluacin del contenido
energtico de los alimentosy de la utilizacin de la energa por el organismo animal,
que constituye el fundamento de la inmensa mayora de los sistemas de alimentacin
actuales (Blaxter, 1989a). Blaxter, en ovino y vacuno, estableci que la eficiencia de
uso de la energa de la racin variaba con la composicin de sta, disminuyendo
cuando lo haca su calidad, y que esta cada era mayor cuando la energa era utilizada
en procesos productivos, que en procesos de mantenimiento. La energa se utilizaba
con mayor eficacia para mantener a los animales que para engordarlos.

Los trabajos realizados en vacuno lechero por Van Es, en Holanda, Flatt y Moe,
en Estados Unidos, y Vermorel, en Francia, demostraron hacia 1970 que la eficiencia
con que el animal utiliza la energa metabolizable de la racin en soporte de la sntesis
y secrecin de leche es mayor y vara menos con la composicin de la dieta que
cuando la emplea el animal adulto no lactante para la formacin de tejido graso (ARC,
1980).

El diseo de esquemas coherentes para estimar las necesidades energticas

de los animales y el valor energtico de los alimentos ha sido un logro importantsimo,
aunque emprico, por cuanto constituye un modelo descriptivo y provee un marco para
la acumulacin de informacin prctica. No proporciona explicaciones fisiolgicas o
bioqumicas de los procesos de transferencia de energa en el animal. De aqu que
simultneamente a los estudios sobre la utilizacin de alimentos se hayan realizado
trabajos con el propsito de obtener tales explicaciones.

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 En Escocia se llevaron a cabo las primeras preparaciones quirrgicas en un
intento de aislar hechos asociados con la fermentacin ruminal. Estos trabajos
mostraron que cuando se infunden en el rumen los cidos grasos voltiles -los
productos finales ms importantes de la degradacin ruminal- se utilizan desde el
punto de vista energtico menos eficazmente que la glucosa dada por infusin
continua en el abomaso o por va parenteral. Se demostr que la energa de los
productos finales de la digestin ruminal se utiliza con menor eficacia en los procesos
de sntesis que tienen lugar en el animal en produccin, que cuando las mismas
observaciones se realizan por debajo de mantenimiento.

Se han propuesto explicaciones a estas observaciones en trminos de clculos

estequiomtricos de produccin ATP cuando los productos finales de la digestin son
completamente oxidados o cuando el ATP o los coenzimas reducidos intervienen para
llevar a cabo procesos de sntesis (Annison y Armstrong, 1970). Las observaciones
realizadas en animales en mantenimiento mostraron perfecta concordancia con los
clculos estequiomtricos: los nutrientes absorbidos se reemplazan en los procesos de
mantenimiento en proporcin a la energa libre que producen al ser oxidados total o
parcialmente. En los procesos de sntesis neta el grado de concordancia entre
observacin y teora slo era satisfactorio para la glucosa y el cido propinico, con
amplias discrepancias cuando los cidos actico y n-butrico constituan las fuentes
energticas.

Cualquier intento que pretenda establecer un anlisis cuantitativo del

metabolismo del animal requiere ineludiblemente el conocimiento en trminos cuati y
cuantitativos de los nutrientes absorbidos. Esto es relativamente fcil de obtener en
animales monogstricos, pero presenta dificultades extraordinarias en el rumiante a
causa de la existencia de los procesos fermentativos ruminales. No se dispone de un
mtodo nico que proporcione una estimacin cuantitativa de los productos de la
fermentacin ruminal, que el animal utilizar, directamente o previa transformacin,
corno fuente energtica y como sustratos para la secrecin de leche, crecimiento y
resntesis de compuestos orgnicos degradados. La extensa actividad microbiana en
el rumen proporciona al animal un suministro insuficiente de glucosa, de modo que no
slo los cidos grasos voltiles constituyen sus principales fuentes energticas, sino
que en el rumiante la glucogness es cuantitativamente ms importante que en el
animal monogstrico. Existe una clara adaptacin metablica a este aporte escaso de

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glucosa. La baja actividad ATP citrato liasa en la glndula mamaria y en otros tejidos
limita la utilizacin de la glucosa para la sntesis de cidos grasos. No obstante, la
glucosa es esencial a procesos especficos. La disponibilidad de glucosa para la
glndula mamaria es el principal factor limitante de la sntesis y secrecin lcteas. En
la cabra de alta produccin lechera la mama utiliza un 60 a 85% de la glucosa
disponible para el animal.
La naturaleza de la fermentacin ruminal determina las proporciones relativas
de sus productos finales y, por lo tanto, influye en la cantidad de ATPformado, en su
uso para la sntesis de material microbiano y en el potencial redox. En consecuencia,
afecta no slo a la eficiencia con que la energa del alimento se utilizar en los
procesos de mantenimiento y produccin del animal, sino tambin a la cantidad de
protena microbiana que llega al intestino y al grado de hidrogenacin de los cidos
grasos insaturados de origen alimentario.
Con esta breve pincelada slo quiero subrayar que el estudio del metabolismo
en el animal rumiante ofrece un atractivo singular. La posibilidad de manipular la
fermentacin ruminal y dirigirla hacia la formacin de sustratos usualmente limitantes
de procesos productivos especficos, como va para incrementar la eficiencia
energtica con que el rumiante utiliza el aumento, constituye un objetivo permanente
en los estudios relativos a la nutricin y metabolismo de estos animales.

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 CAPITULO II

OBJETIVOS

2.1. OBJETIVO GENERAL:

Conocer las principales caractersticas de la calorimetra animal y su propiedad

termodinmica.

2.2. OBJETIVO ESPECFICOS:

a) Investigar la medicin del calor en una reaccin qumica o un cambio de

estado usando un instrumento llamado calormetro.

b) Conocer el clculo del calor que producen los organismos vivos mediante

su produccin de dixido de carbono y de los residuos de nitrgeno.

c) Investigar si el calor generado por los organismos vivos tambin puede ser

medido por calorimetra directa.

d) Determinar experimentalmente si puede conocer la energa calorfica

absorbida o cedida por un cuerpo es proporcional a su masa.

14
 CAPITULO III

MARCO TERICO

3.1. CALORIMETRIA
3.1.1. DEFINICIN
La calorimetra es una tcnica de anlisis trmico que permite medir los
cambios energticos de una sustancia en presencia de un material de referencia. Se
aplica en casos como el estudio de polmeros, de productos farmacuticos y de
alimentos.

Mediante la calorimetra se puede medir el calor en una reaccin qumica o un

cambio fsico usando un instrumento llamado calormetro. Pero tambin se puede
emplear un modo indirecto calculando el calor que los organismos vivos producen a
partir de la produccin de dixido de carbono y de nitrgeno (urea en organismos
terrestres), y del consumo de oxgeno.
Dnde: U = cambio de energa interna.

Como la presin no se mantiene constante, el calor medido no representa el

cambio de entalpa.

3.1.2. CLASES DE CALORIMETRA:

La calorimetra puede ser directa o indirecta, en este caso nos referiremos a la
calorimetra indirecta, la cual determina la cantidad total de calor producida por
el organismo, (calorimetra animal a partir de la produccin de dixido de
carbono y nitrgeno y del consumo de oxigeno).
La calorimetra directa (CD) mide Q producido por un organismo durante cierto
tiempo.
La Calorimetra Indirecta (CI) mide el consumo de O2 CO2 eliminado por un
organismo en la combustin celular. Resurge, ampliando su espectro de
aplicaciones clnicas. Determina el gasto energtico en reposo (REE), que es
parte del gasto energtico total, junto con la termognesis inducida por la dieta
y la actividad fsica. El valor de REE est influenciado por factores bsicos,
como tamao del individuo y masa magra corporal, que son la mayor fuente de
variacin entre sexos. Otros factores como edad inducida por la dieta y la
actividad fsica. El valor de REE est influenciado por factores bsicos, como

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 tamao del individuo y masa magra corporal, que son la mayor fuente de
variacin entre sexos. Otros factores como edad del paciente, profundidad y
duracin del sueo, influyen en el REE. Adems, factores normalmente de baja
influencia, como el trabajo respiratorio, adquieren notable peso en estados
patolgicos. Consecuentemente, la CI puede definir el requerimiento nutricional
y la utilizacin de sustrato en cada paciente, evitando la sobre-nutricin, sus
complicaciones clnicas, y as disminuir los costos. Recientemente, la CI se
perfila como una gua de creciente confiabilidad en el monitoreo de la
disponibilidad de O2en el paciente crtico.

3.1.3. BASES Y FUNDAMENTOS:

La calorimetra indirecta (CI) provee la siguiente informacin:
1. La medida del gasto energtico o requerimiento calrico en 24 hs. reflejado
por el gasto energtico en reposo, el REE.
2. La medida de la utilizacin del sustrato, reflejado en el cociente respiratorio
(RQ), cuando se obtienen mediciones concomitantes del nitrgeno urinario.
3. Tasa bsica de metabolismo.

La tasa metablica basal (TMB) de cada individuo se define en general

como la cantidad de energa [expresada en kilocaloras o megajulios (MJ) por
da] que se gasta cuando la persona se encuentra en reposo fsico completo
(es decir, acostada) y psicolgico. Adems, se puede expresar como
kilocaloras por hora o por kilogramo de peso. La TMB suministra la energa
que requiere el cuerpo para mantener la temperatura corporal, el trabajo de los
rganos como el corazn que se contrae y el movimiento normal de los
msculos para la respiracin durante el reposo; y el funcionamiento de otros
rganos como el hgado, los riones y el cerebro.
La TMB vara de un individuo a otro. Los factores generales ms importantes
que influyen en la TMB son el peso, el sexo, la edad y el estado de salud de
cada persona. La TMB tambin depende de la composicin corporal, por
ejemplo, la cantidad de msculo y tejido adiposo, y por lo tanto de la cantidad
de protena y grasa en el cuerpo. En trminos generales, las personas de
mayor tamao con ms cantidad de msculo y rganos ms grandes, tendrn
una TMB mayor que las de menor tamao. Las personas de edad tienden a
tener una TMB ms baja que cuando eran jvenes, y las mujeres una TMB

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 menor que los varones, incluso sobre la base de kilogramo de peso corporal.
Sin embargo existen excepciones a estas generalidades.
La TMB es importante como componente de los requisitos de energa. El
Cuadro 10 muestra la TMB de varones y mujeres adultos, de acuerdo con su
estatura y peso, por kilogramo de peso corporal y energa total por da. El
cuadro muestra, por ejemplo, que en las mujeres con edades entre 30 y 60
aos la TMB vara de 1190 a 1420 kcal por da. Esta es la cantidad de energa
que necesita una mujer en reposo completo durante 24 horas. Por supuesto,
muchas mujeres adultas de pases en desarrollo tienen menos de 1,4 m de
altura y 41 kilogramos de peso; su TMB puede ser entonces un poco menor de
1190 kcal por da.

3.1.4. LA ENERGA LIBRE EN PROCESOS BIOLGICOS:

1. Energa:
Se llama energa a la capacidad de trabajo que tiene un cuerpo o sistemas de
cuerpos.

Por ejemplo: La energa no puede ser creada, ni consumida, ni destruida. Si

no que puede ser convertida o transferida.

2. Energa libre (G).

Es energa total de un cuerpo susceptible de transformarse para producir
trabajo; es la energa contenida en las molculas, la cual representa la energa
intercambiada en una reaccin qumica.
G=H- TS

En donde T, es la temperatura en grados Kelvin; G, la energa libre o energa

Gibbs; H, la energa interna; y S, la entropa o energa no disponible para realizar un
trabajo. Resultando, energa libre=energa interna- entropa x temperatura absoluta.

3. La energa libre en procesos biolgicos.

En algunos procesos abiertos, como los biolgicos en los que est presente la
qumica se produce disminucin de entropa y procesos endotrmicos.

17
 En los procesos espontneos naturales la entropa aumenta (proceso
entrpico), por lo cual, la energa libre disminuye (proceso exoergnico). Por tanto, que
se efectan procesos biolgicos como la sntesis de las protenas, evidentemente un
existe un ordenamiento, una disminucin de entropa (proceso antientrpico y
endoergnico) los cuales para su realizacin se necesitan su conjugacin con
procesos entrpicos (y por tanto endoergnicos) que garanticen el aumento neto de
entropa que estipula la Segunda Ley de la Termodinmica. Por ejemplo, en el caso de
la sntesis de las protenas la conjugacin compensante se ejecuta por la
descomposicin de glcidos (entrpica y exoergnica obviamente) mediante adenil-
trifosfato ATP en un proceso conocido como glicolisis.

En general, el ATP o trifosfato de adenosin es la conexin entre los sistemas

que producen la energa y los que la utilizan; la degradacin oxidativa de los alimentos
es un proceso exergnico son endergnicos y utilizan la energa qumica almacenada
en forma de ATP y NADH.
Los procesos biolgicos requieren que se lleven a cabo un proceso
antientropico o de ordenacin y un proceso endotropico (endoergnico) el cual
requiere de la energa libre proveniente del medio, para que gracias a las reacciones
exoergoticas de descomposicin del ATP (adenosin trifosfato), este suministre esta
energa libre necesaria, a nivel de glicolisis, fotosntesis y respiracin, y permitir que
los organismos obtengan energa. La respiracin constituye el mayor combustible a
nivel de membranas.

a) Reacciones endotrmicas o endoergnicas:

Estas reacciones requieren aporte de energa. Los productos de estas
reacciones deben contener ms energa libre que los reactivos.

b) Reacciones exergnicas:
Estas reacciones convierten molculas con ms energa en molculas con
menor energa y por tanto liberan energa a medida que se producen.La energa
utilizada por animales en sus diversas funciones se clasifica en:
Energa Bruta (EB):
Energa liberada como calor cuando una sustancia orgnica es oxidada totalmente a
CO2 y H2O.

18
Es el punto de partida para conocer la energa de un alimento o de una racin, que es
utilizada en los procesos corporales.

Energa Digestible (ED):

Es la parte de la energa alimentaria consumida que no aparece en las heces. En el
proceso de utilizacin de la energa ingerida la prdida en las heces es la primera y,
cuantitativamente, la ms importante y ms variable.

Energa Metabolizable (EM):

Cantidad de energa proveniente del alimento que dispone el animal para sus
procesos metablicos. Sustrayendo a la ED la energa perdida en los productos
gaseosos de la digestin y la energa perdida en la orina, se obtiene la Energa
Metabolizable (EM)
Energa Neta (EN)
USOS de la EN: Mantenimiento y produccin.
Fraccin de la EN consumida destinada a mantener el equilibrio energtico del animal.

Comprende la energa destinada a:

- Metabolismo basal.
- Termorregulacin.
- Actividad voluntaria del animal.

3.1.5. TASA METABLICA:

La tasa metablica mide el gasto energtico muscular que experimenta el trabajador
cuando desarrolla una tarea. Gran parte de dicha energa es transformada
directamente en calor, aproximadamente slo el 25% de la energa es aprovechada en
realizar el trabajo. El resto se convierte en calor. mide el gasto energtico El clculo de
la tasa metablica puede resultar de utilidad, entre otras aplicaciones, para la
estimacin del bienestar trmico (mtodo Fanger), o la evaluacin de la carga fsica
asociada a una tarea, al observarse una relacin directa entre la dureza de la actividad
desarrollada y el valor de la tasa metablica.

Nivel de actividad metabolismo de trabajo kcal/jornada (8h.)

Trabajo ligero < 1600.
Trabajo medio 1600 a 2000

19
 Trabajo pesado > 2000.

El valor del la tasa metablica puede estimarse mediante la aplicacin de los

siguientes mtodos, clasificados en 4 niveles segn su precisin:
- NIVEL |Mtodos de estimacin del metabolismo.
- Nivel 1 |1.A. Estimacin de la tasa metablica en funcin la profesin.
- (ISO 8996)
- TANTEO.

3.1.6. METABOLISMO BASAL

Gasto metablico basal (MB)
Se define convencionalmente como el gasto calrico en reposo prolongado,
despierto, en calma emotiva, en ayuno despus de 14 horas y a una temperatura
ambiente de 18-20C. Valora las necesidades mnimas de energa para mantenernos
vivos en reposo y despiertos. No es necesario un ayuno de 14horas para valorarlo, 3-
5horas despus de una comida ligera(estado postabsortivo) ser suficiente. El
concepto de calma emotiva es sustituido por calmado porque segn la tipologa de los
sujetos en MB vara.

Condiciones para su medida:

- Estado post-absortivo

- Permaneciendo relativamente inactivo antes de la prueba.

- En reposo, relativamente tranquilo, boca arriba.

- Despus de 30mint, se mide el consumo de oxgeno durante 10mint.

- Metabolismo en reposo (MR): los valores de consumo de oxgeno son registrados 3

4 horas despus de cada comida, que debe ser ligera. Las condiciones de medida
son similares.

- El sexo influye en el MB por la distinta composicin corporal entre ambos sexos. El

tejido adiposo es metablicamente menos activo que la masa magra, por lo que hay
diferencias en el MB en ambos sexos. Masa magra corporal: 85% en hombres y

20
 75% en mujeres. Masa grasa corporal: 15% en hombres y 25% en mujeres.
Metabolismo basal varones: 1,0 Kcal/Kg/hora , en mujeres: 0,9 Kcal/kg/hora.

- Metabolismo basal masa magra = 1,3 Kcal/Kg/hora para ambos sexos. Segn esto,
es lgico pensar que aquellos rganos con mayor composicin de tejido adiposo
son metablicamente menos activos. Esto no es as. % de metabolismo en reposo
del hgado (composicin mixta con predominio de adiposo): 27% del gasto
metablico en reposo. El cerebro(tejido adiposo): 19% y los msculos
esquelticos(masa magra): 18%

- hgado: 18-22% consumo de oxgeno msculo (40% del peso corporal): 25% de
consumo de oxgeno hgado+cerebro (4% del pc) : 40% de consumo de oxgeno.

- El gasto metablico basal disminuye con la edad:

- Es ms alto en el momento del nacimiento y se mantiene hasta los 5 aos para

luego empezar a descender. Este descenso es menos acusado en el periodo
comprendido entre los 25-30 aos para luego a partir de los 50 continuar
disminuyendo y estabilizndose a los 80.

- A qu se debe? Al envejecer nuestro organismo sufre una remodelacin de la

composicin corporal, se hace ms sedentario y se enriquece en tejido
adiposo, disminuye la sntesis proteica y hay una disminucin en % de masa
proteica y sea. La tendencia es mantener a los ancianos fsicamente activos
porque se comprueba que si son activos, disminuye la prdida de masa
proteica, disminuye el % de tejido adiposo y disminuye el descenso del MB.
Tambin se considera la variacin en cuanto al peso de los rganos
metablicamente ms activos (el hgado y cerebro son muy grandes en el nio,
el cerebro del recin nacido supone un 40% del MB, pudiendo justificar porque
el gasto metablico basal es alto en el nacimiento. El cerebro pasa de un 12%
del pc en el nacimiento a un 2,3% en > de 70; el hgado de 4,53% a 2,03%; el
% de pc de estos rganos disminuye con la edad).

Factores que afectan al metabolismo basal:

- Cambios climticos: temperaturas extremas.

21
 - Las adaptaciones a T extremas suponen un aumento del gasto metablico
basal.

Cuando a un sujeto se le mantiene 5 das a 5C el gasto MB aumenta. Por cada

grado de elevacin de la T por encima de 30C se producen unos aumentos del MB
de un 0,5%. Tb las adaptaciones a T altas.

El trabajo muscular intenso: eleva el MB entre un 5-10% porque hay variaciones en

la composicin corporal.

- Gestacin: aumento del MB un 20% en el ltimo trimestre.

- Lactancia: aumento del MB. Se precisan 120Kcal por cada 100ml de leche
producida.

- Sueo: disminuye el MB un 10% durante el sueo(al disminuir la actividad

cerebral)

- Altitud: aumenta el MB a partir de 3000m por la disminucin en la

concentracin de oxgeno(hiperventilas)

- Ayunos, dietas muy restringidas en energa: disminuyen el gasto MB: cuando el

organismo detecta que no llega la energa suficiente para compensar el gasto,
aprovecha ms la energa que le llega o disminuye el gasto metablico basal al
descender la actividad celular.

- Funcionamiento tiroideo: hipotiroidismo(descenso de un 20%),

hipertiroidismo(aumentos de un 30%)

- Agentes farmacodinmicos: cafena, catecolaminas, hormonas tiroideas,

tabaco aumenta el MB.

- Los sujetos fumadores no consumen menos E que los no fumadores. El gasto

energtico en fumadores es menor. Se vio que un aumento diario en el gasto
calrico basal entre 150-200Kcal, supondra que al cabo de un mes se
perdiese 1,5-2Kg. Para seguir perdiendo ms no est valorado si hay que
fumar ms.

22
 - La nicotina acta en el SNC, al privar al sujeto entra en una sensacin
ansiedad que puede conducir a un aumento del peso.

3.2. CALORIMETRA ANIMAL

3.2.1. EL NDICE METABLICO DE LOS ANIMALES SUELE MEDIRSE EN
FORMA INDIRECTA:
La calorimetra indirecta implica medir el ndice metablico de un animal por otros
mtodos aparte de la determinacin cuantitativa del calor y el trabajo. En la actualidad
los bilogos utilizan estos mtodos debido a que son ms baratos y sencillos que las
tcnicas complejas de la calorimetra directa. A continuacin describiremos dos
mtodo de calorimetra indirecta:
1) La medicin de la velocidad de intercambio gaseoso entre el aparato
respiratorio del animal y el medio externo (rapirometra), y
2) La medicin de la cantidad de energa qumica presente en la materia orgnica
que ingresa y egresa del cuerpo del animal (mtodo del equilibrio de los
materiales.

3.2.2. CALORIMETRA INDIRECTA SOBRE LA BASE DEL INTERCAMBIO

GASEOSO RESPIRATORIO:
El consumo de oxgeno de un animal representa un indicador fiable y
fcilmente mensurable de su ndice metablico. Para comprender la aplicacin del
consumo de O, con esta finalidad debe considerarse en primer trmino una reaccin
de oxidacin que tenga lugar en un tubo de ensayo. Si un mol de glucosa.

Si en un animal que oxida metablicamente la glucosa (o cualquier otra

sustancia qumica) los productos qumicos finales son iguales a los obtenidos en un
tubo de ensayo, las relaciones estequiomtricas prevalecientes entre la produccin de
calor, el consumo de O, y la produccin de CO, en el animal sern las mismas que en
el tubo de ensayo. Este principio importante, establecido por Max Rubner y Wilbur
Atwater en la dcada de 1890, es vlido aun cuando los pasos intermedios de las
reacciones de oxidacin metablica en el animal sean distintos de los del proceso de
oxidacin en el tubo de ensayo. Este principio determina que si un animal oxidara
glucosa para formar CO2 y HO2, y durante el proceso v midieran el consumo de O 2, o
la produccin de CO2, sera posible calcular la produccin de calor por parte del animal

23
del mismo modo que era factible determinar la produccin de calor en el tubo de
ensayo en el ejemplo mencionado antes. Este fenmeno es el fundamento racional de
la estimacin del ndice metablico a partir de los ndices de intercambio respiratorio
de O2 y CO2.

24
 CAPITULO IV
PARTE EXPERIMENTAL
4.1. MATERIAL

25
4.2. PROCEDIMIENTO:

El Calormetro directo de Lavoisler. Para medir el calor que libera un animal es

necesario excluir el calor presente en el medio ambiente general. En el dispositivo de
Lavoisler. el calor proveniente del aire que rodea al calormetro fue interceptado por
una tunda externa llena de hielo. Si bien los instrumentos de calorimetra directa
utilizados en la actualidad miden el calor mediante un mecanismo diferente y en forma
ms precisa, los principios de diseo fundamentales son los mismos que en el aparato
de Lavoisier.

4.3. RESULTADO

Relaciones entre la produccin de calor y el consumo de O2 y entre la produccin

de calor y la generacin de CO2 durante el catabolismo aerobio de hidratos de
carbono, lpidos y protenas Los valores consignados en el cuadro corresponden a
mezclas representativas de cada uno de estos tres compuestos, los volmenes
gaseosos corresponden a condiciones estndares de temperatura y presin.

Calor generado por Calor generado

Producto unidad de O2 por unidad de
alimenticio consumido (J/mL CO2 producido
O2) (J/mL CO2)
Hidratos de 21.1 21.1
carbono

Lpidos 19,8 27.9

Protenas 18,7 23.3

4.4. ANLISIS

El ndice metablico de un animal es la velocidad con la que convierte energa

qumica en calor y trabajo externo.
El ndice metablico es imprtame en la medida en que contribuye a estimar la
cantidad de alimento que necesita un animal y, en consecuencia, la energa
alimenticia que obtiene de su ecosistema. El ndice metablico tambin es un
indicador de la intensidad de la vida de un animal.
El Indicador ms frecuente del ndice metablico es la velocidad de consumo
de O2 de un animal. El ndice metablico tambin puede medirse por calori-
metra directa o mediante estudios del equilibrio de los materiales.

26
 El efecto del tamao corporal sobre los requerimientos alimenticios semanales
Ambas especies. a) el ratn de campo de 30 g (Mictotus pcnnsyivjntcus) y (b)
el rinoceronte blanco de 1900 kg (Ceratoterium simum) son herbvoras. (Calcu-
lado a partir de Colley. 1960, y Owen-Smith. 1988. presumiendo que el forraje
contenga un 70% de humedad).

27
28
 IMB especfico para el peso en fundn del peso corporal de diversas especies de
anmales placentarios. Los pesos corporales (coordenada x) y los animales
estudiados son los mismos que en la figura, pero el IMB (coordenada y) se
expresa por gramo de peso corporal. En los mamferos pequeos el IMB
especfico para el peso es mayor que en los mamferos grandes. (Segn Havssen
y Lacy. 1985.)

CALORIMETRA DIRECTA:

Mide Q producido por un organismo durante cierto tiempo:

29
Calorimetra indirecta:

Mide el consumo de 02 y el C02 eliminado por un organismo en la

combustin celular.

30
 CAPITULO V
CONCLUSIONES

La actividad fsica enrgica determina que el ndice metablico aerbico de un

animal alcance un valor mximo.
La importancia de la energa calorfica en la Historia de la Humanidad es
inmensa, ya que el calor del Sol es un factor indispensable para la vida, y
condiciona el paso de las estaciones, el reparto del clima y sus fluctuaciones.
La calorimetra se encarga de medir el calor en una reaccin qumica o un
cambio fsico usando un calormetro y se calcula el calor que los organismos
vivos producen a partir de la produccin de dixido de carbono y de nitrgeno
(urea en organismos terrestres), y del consumo de oxgeno.
En conclusin se debe tener en cuenta que a cualquier temperatura sobre el
cero absoluto, los tomos poseen distintas cantidades de energa cintica por
la vibracin. Ya que los tomos vecinos colisionan entre s, esta energa se
transfiere. Aunque la energa de los tomos individuales puede variar como
resultado de estas colisiones, una serie de tomos aislados del mundo exterior
tiene una cantidad de energa que no cambia porque va pasando de tomo a
tomo.
Por ltimo la calorimetra se encarga de medir el consumo de 02 y el C02
eliminado por un organismo en la combustin celular.

31
 CAPTULO VI
DISCUSIN

La calorimetra directa a veces tambin requiere medir el otro componente del

ndice metablico, o sea el trabajo externo. Si el animal de prueba se encuentra en
reposo no se realiza tipo alguno de trabajo externo, lo que implica que la sola medicin
de la produccin de calor es un indicador de la totalidad del ndice metablico.

En los casos en los que el animal realiza un trabajo externo, la energa de este
trabajo se degrada rpidamente para convertirse en calor (como en el caso men-
cionado antes del ratn que corre sobre un plano horizontal). En estos casos, la
medicin de la produccin de calor debe incluir la energa utilizada para el trabajo ex-
terno, de manera que la produccin de calor por s sola no es un indicador apropiado
del ndice metablico. S una parte de la energa utilizada para el trabajo externo se
almacena y no se convierte en calor, esta fraccin de energa se debe medir por
separado y agregar a la produccin de calor para determinar el ndice metablico de
un animal mediante calorimetra directa.

La calorimetra Indirecta implica medir el ndice metablico de un animal por

otros mtodos aparte de la determinacin cuantitativa del calor y el trabajo. En la
actualidad los bilogos utilizan estos mtodos debido a que son ms baratos y
sencillos que las tcnicas complejas de la calorimetra directa. A continuacin
describiremos dos mtodos de calorimetra indirecta: 1) la medicin de la velocidad de
intercambio gaseoso entre el aparato respiratorio del animal y el medio externo
(respirometria), y 2) la medicin de la cantidad de energa qumica presento en la
malcra orgnica que ingresa y egresa del cuerpo del animal (mtodo del equilibrio de
los materiales).

La dicta recientemente ingerido por el animal puede no aportar datos precisos

acerca de los productos alimenticios que oxidan las clulas debido a que los anmalo
almacenan e interconvierten estos productos alimenticios Para determinar con certeza
los alimentos que oxidan las clulas es fundamental conocer los ndices de funcin
celular.

32
 Un animal en reposo y en ayunas recibe alunemos en el momento sealado y
luego permanece en reposo. La ADE comienza despus de un periodo de latericia que
puede durar hasta una hora. La lnea llena muestra el ndice metablico verdadero del
animal. La lnea segmentada muestra cul habra sido el ndice metablico si el animal
no hubiera ingerido alimentos.

El ndice metablico de animales en actividad con frecuencia es tambin una

funcin alomtrica del peso corporal, la actividad fsica enrgica determina que el
ndice metablico aerbico de un animal alcance un valor mximo.

La relacin olomtrica entre el ndice metablico y el peso corporal sugiere que

las especies relacionadas puro de diferente tamao corporal probablemente difieran
en cuanto a la cantidad de mitocondrias y otros componente del aparato catablico
aerbico prsenles en sus clulas y tejidos. En efecto, las propiedades celulares a
menudo varan en relacin aIorntrica con el tamao corporal. Por ejemplo, en grupos
de animales tan diferentes como los mamferos y los peces, los msculos esquelticos
de las especies de menor tamao poseen una mayor cantidad de mitocondrias por
unidad de tejido que los miembros de las especie ms grandes. La densidad de
mitocondrias mantiene una relacin alomtrica con el peso corporal paralela a la
correlacin entre el ndice metablico especfico para el peso y el peso corporal.

Los mamferos mantienen una temperatura corporal relativamente constante

(alrededor de 37 C) y por lo tanto tienden a perder calor hacia el medio circundante
mando so los estudia a una temperatura ambiental neutra.

Dado que el calor se pierde a travs de las superficies corporales externas, la

velocidad de la prdida de calor desde el cuerpo de un mamfero es directamente
proporcional al rea de superficie corporal del animal.
Los mamferos pequeos poseen un rea de superficie mayor por unidad de
peso que los grandes, lo que implica que la prdida de calor por unidad de peso es
ms rpida.
Para que un mamfero pueda preservar una temperatura constante es
necesario reemplazar con rapidez el calor eliminado. Por lo tanto, la produccin de
calor por unidad de peso debe ser ms rpida en los pequeos que en los grandes.

33
 CAPTULO VI

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

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1981.
2. BLAXTER, K. L. Energy metabolism in animal and man. Cambridge: University
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Enrique; Roman, Luis. Isobaric thermal expansivity and thermophysical
characterization of liquids and liquid mixtures. Physical Chemistry Chemical
Physics (2001).
5. Cerdeiria, C. A.; Troncoso, J.; Carballo, E.; Roman, L.. Heat capacity and
thermal expansion anomalies in the nitromethane-1-butanol mixture near its
upper critical point. Physical Review E: Statistical, Nonlinear, and Soft Matter
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6. Cerdeiria, C. A.; Miguez, J. A.; Carballo, E.; Tovar, C. A.; de la Puente, E.;
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calibration and measurement Thermochimica Acta (2000) 347 (1-2), 37-44.
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9. Wunderlich, B. Thermal Analysis. Academic Press, Cambridge, 1999.

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