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Partes del fruto mente variable: los hay menores de un milmetro, como
Partes del fruto en una drupa como el melocotn. en el caso de diversas gramneas y compuestas, hasta muy
grandes, como es el caso del zapallo, la sanda y algunas
En botnica, el fruto es el rgano procedente de la or, o leguminosas como Vigna sesquipedalis cuyos frutos
alcanzan ms de un metro de longitud.[7]
de partes de ella, que contiene a las semillas hasta que es-
tas maduran y luego contribuye a diseminarlas.[1] Desde
un punto de vista ontognico , el fruto es el ovario desa-
rrollado y maduro de las plantas con or. La pared del 2 Partes de la or tras la fecunda-
ovario se engrosa al transformarse en la pared del fruto
y se denomina pericarpio, cuya funcin es proteger a las cin
semillas. Con frecuencia participan tambin en la forma-
cin del fruto otras partes de la or adems del ovario, Los ptalos de la or poseen una zona de abscisin en sus
como por ejemplo el cliz o el receptculo.[2] bases y se desprenden muy rpidamente de la or una vez
El fruto es otra de las adaptaciones, conjuntamente con que ha ocurrido la doble fecundacin, fenmeno caracte-
las ores, que ha contribuido al xito evolutivo de las rstico de las angiospermas. En otros casos, el perigonio
angiospermas. As como las ores atraen insectos para no se desprende sino que se desarrolla y puede volverse
que transporten polen, tambin muchos frutos tratan de carnoso, como en el caso de las moras (Moras) donde,
atraer animales para que dispersen sus semillas. Si un de hecho, constituye la parte comestible del fruto. Los
animal come un fruto, muchas de las semillas que ste estambre se marchitan rpidamente y caen, aunque tam-
contiene recorren el tracto digestivo del animal sin sufrir bin pueden persistir un largo tiempo alrededor del fruto.
dao, para despus caer en un lugar idneo para su ger- El tubo oral o el receptculo pueden volverse carnosos
minacin. Sin embargo, no todos los frutos dependen de como ocurre en muchos frutos de las rosceas (como la
[8]
ser comestibles para dispersarse. Otros, como los abrojos, manzana, la pera y la frutilla o fresa).
se dispersan aferrndose al pelaje de los animales. Algu- Cuando el ovario es spero normalmente es solo este el
nos forman estructuras aladas para poder dispersarse con que participa en la formacin del fruto. Sin embargo,
el viento, como los arces. La variedad de tipos de fru- cuando es nfero, suele haber otras estructuras orales
tos que han desarrollado las angiospermas a travs de su que se desarrollan conjuntamente con el ovario y forman
evolucin les ha permitido invadir y conquistar todos los parte del fruto. En el caso de los frutos derivados de un
hbitats terrestres posibles.[3][4] ovario nfero, la porcin extracarpelar recibe el nombre
En las plantas gimnospermas y en las plantas sin ores no de clamidocarpo.
hay verdaderos frutos, si bien a ciertas estructuras repro- En muchas especies, otras partes de la or o de la
ductivas como los conos de los pinos, comnmente se les inorescencia se asocian al gineceo para producir el fru-
tome por frutos.[5] to. Cuando las partes de la or que persisten en el fru-
Muchas plantas se cultivan porque dan ciertos frutos to no son concrescentes con l se llaman induvias.[9] Los
comestibles y a menudo fragantes, sabrosos y jugosos lla- spalos, por ejemplo, suelen ser persistentes, como en el
mados frutas.[6] caso de la frutilla o fresa, la manzana o la granada. En
ciertas especies Muehlenbeckia se torna[cul?] carno-
so, o puede permanecer hasta la madurez del fruto y desa-
1 Forma y tamao rrollarse formando una envoltura inada alrededor del
mismo. En estos casos el cliz se dice acrescente, como
por ejemplo en Rumex y Physalis. En otras oportunidades,
Los frutos pueden acusar muy diversas formas segn las como por ejemplo en la familia de las nictaginceas, la
especies: los hay globosos, piriformes, cilndricos, espira- base del cliz se transforma en un cuerpo duro y globoso
lados, moniliformes, lenticulares, alados, entre otras mu- que cubre el fruto, denominado antocarpo, que cubre
chas. En general cada especie se caracteriza por la for- el fruto (un utrculo) que queda encerrado. En la familia
ma particular de sus frutos. La supercie de los mismos de las gramneas, las glumas y en especial las glumelas
puede ser lisa, verrugosa, espinosa, gloquidiada, pruino- son en muchos casos persistentes y encierran al cariopse
sa, pubescente, etc.[7] (como por ejemplo, en el caso de la avena y del alpiste),
Respecto al tamao de los frutos, es otro aspecto suma- en ciertos gneros estn provistas de gloquidios (Tragus),
1
2 4 FUNCIONES DEL FRUTO
o aristas (Stipa) que favorecen la diseminacin por medio epidermis solamente, o la epidermis y los tejidos subya-
de los animales.[9][7] centes. La supercie del exocarpo puede tener aspectos
Las ores de varias especies tienen brcteas que persis- muy distintos. Puede ser lisa como en el morrn o pimien-
ten en el fruto, las cuales se denominan involucro. En to (Capsicum annuum) o la cereza (Prunus avium); prui-
algunas plantas tales brcteas presentan forma de hoja nosa (con ceras) como en la uva (Vitis vinifera) y la cirue-
(brcteas foliceas, como en la avellana); en otras son la (Prunus domestica) o pubescente como en el durazno
duras y desarrollan una cobertura en forma de cpula (Prunus persica). En los frutos con dispersin zoocora se
fagceas, o en forma de erizo, como en las castaas y pueden desarrollar pelos ganchudos o una cubierta pe-
gajosa, como los pelos o espinas con forma de gancho
en los abrojos. En otros casos, como en las dipsacceas,
el involucro que rodea al fruto es muy pequeo y reci- de Desmodium [9][7] y Melilotus y las espinas del chamico
(Datura ferox).
be el nombre de involucelo. Tambin pueden participar
otras estructuras extra orales, tales como las ramas de la El mesocarpo es la parte media y corresponde al
inorescencia en el palito dulce (Hovenia dulcis), o como parnquima del meslo del carpelo. Puede ser delgado
el pednculo en el fruto del caj, Anacardium occiden- y seco como en el caso del maz (Zea mays), o abundante
tale. La castaa de caj que se consume tostada, es la y carnoso como en el durazno o la berenjena (Solanum
semilla; el pednculo carnoso es comestible cuando est melongena). En este ltimo caso, el gran desarrollo que
fresco y se utiliza en Brasil para elaborar dulces, jugos, alcanza el mesocarpo se debe a la multiplicacin de
helados y licores.[9][8][7] las clulas parenquimticas del meslo del carpelo. La
clorola, los cidos orgnicos (cido mlico, oxlico,
ctrico) y otras sustancias como los taninos que son
3 Pared del fruto abundantes al inicio del desarrollo del fruto, van sien-
do paulatinamente reemplazadas por azcares (glucosa,
levulosa), antocianinas, vitaminas, esencias y, en ciertos
casos, almidn. Tales cambios originan frutos de colores
vistosos y de sabores generalmente gratos.[7]
El endocarpo es la capa interna y corresponde a la
supercie adaxial del carpelo. Rodea directamente a las
semillas, sirve a menudo para la proteccin de estas, y en
algunos casos puede ser muy dura y de consistencia p-
trea formando el llamado hueso (pireno) en los frutos de
tipo drupa. Tambin puede ser carnoso como en la uva,
apergaminado como en las vainas de las arvejas (Pisum),
ptreo como en la aceituna (Olea europaea) o con pe-
los jugosos como en los frutos ctricos. En algunas espe-
cies, tales como los algarrobos (Prosopis), las clulas del
endocarpo producen una pulpa suculenta que rodea las
semillas.[9][7]
La consistencia de la pared del fruto permite categorizar
a los frutos en dos grupos bsicos: los frutos secos y los
carnosos. Los frutos secos son aquellos cuyo pericarpo
est formado a la madurez por clulas muertas y tiene un
Una naranja en corte transversal (arriba) y longitudinal (abajo). aspecto ms o menos seco. Pueden ser indehiscentes o
En la imagen de arriba se aprecia el exocarpo (de color anaran- dehiscentes, con una sola semilla (unispermados) o con
jado), por debajo de este, el mesocarpo (de color blanco) que varias semillas. En el caso de los frutos indehiscentes los
rodea al endocarpo formado por pelos jugosos. tegumentos del vulo en su mayor parte desaparecen o se
funden con el pericarpo. Los frutos carnosos, en cambio,
En sentido estricto, el pericarpo es la pared del ovario se conservan suculentos hasta la madurez debido al desa-
que queda tras la fecundacin; en sentido amplio puede rrollo de una o ms capas del pericarpo o de estructuras
abarcar tambin los tejidos extracarpelares asociados. extracarpelares, y presentan clulas que se mantienen vi-
Para salvar esa diferencia Katherine Esau acu la vas. Son logenticamente ms nuevos. Pueden tener una
expresin pared del fruto. cscara (histolgicamente diferenciada) como es el caso
de la naranja, o no tenerla, como en el tomate.[9][7]
Con sentido descriptivo, y sin relacin con la ontogenia,
la pared del fruto comprende tres capas: exocarpo,
mesocarpo y endocarpo.
El exocarpo o epicarpo es la parte externa del fruto; co-
rresponde a la cara abaxial del carpelo y comprende la
3
coevolucin con los animales que dispersan las semilla y carpelos entre s y con otras partes de la or. En una cla-
sugiere que las tendencias evolutivas en el tipo de fruto sicacin tpica se distinguen los siguientes principales
estuvieron inducidas por cambios climticos y en la ve- tipos de frutos. El fruto simple, es el producido a partir
getacin, los cuales se produjeron aproximadamente en de un pistilo nico que puede consistir en un nico car-
el lmite entre el Cretcico y el Cenozoico.[14] pelo (frutos monocrpicos) o en varios carpelos unidos
Las plantas con semillas grandes tienden a estar asocia- entre s (es decir, un gineceo sincrpico o gamocarpelar,
das con hbitats boscosos hmedos y los climas ms c- como por ejemplo el tomate, que dar origen entonces
lidos y cada vez ms hmedos del Eoceno sustentaron a frutos policrpicos). El fruto agregado, en cambio, es
el fruto formado a partir de un gineceo dialicarpelar o
el desarrollo de bosques con canopeos cerrados.[16] Es-
ta modicacin del clima, desde los ambientes secos del apocrpico (es decir, un gineceo compuesto por varios
carpelos que se hallan libres entre s) donde cada carpelo
Cretcico que favorecan a las plantas con semillas ms
pequeas, hasta las extensas zonas boscosas hmedas que mantiene su identidad en la madurez (como por ejemplo,
la frutilla o fresa, o la frambuesa). El fruto mltiple es
favorecan a las plantas con semillas ms grandes, ha si-
do percibida como el factor predominante que indujo la el derivado de una inorescencia, es decir, de los gine-
evolucin del tamao de los frutos y de las semillas de las ceos combinados de muchas ores (como el caso de la
angiospermas como grupo.[14][17] Las plantas con semi- mora). Si cualquiera de esos frutos contiene tejido extra-
llas ms grandes que eran favorecidas en los ambientes carpelar, se llaman, adems, frutos accesorios. As, una
de canopeos cerrados de los bosques tenan una menor manzana es un fruto simple accesorio, la frutilla o fresa
capacidad de dispersin de las semillas a menos que evo- es un fruto agregado accesorio y la mora un fruto ml-
lucionaran, secundariamente, mecanismos de dispersin tiple accesorio. Los frutos accesorios se llaman tambin,
por animales. La evolucin de animales frugvoros, tales incorrectamente, frutos falsos o espurios.[2] Cuando a la
como murcilagos, aves y roedores, fue entonces un fen- madurez se abren de una forma determinada para liberar
meno secundario relacionado con la abundancia de semi- las semillas, los frutos se llaman dehiscentes; en caso con-
llas grandes como recurso alimenticio ms que la causa trario, indehiscentes. Cuando el mesocarpo es carnoso, se
principal del incremento en el tamao de las semillas y llaman carnosos; cuando es no carnoso, se llaman secos.
de los frutos entre las angiospermas.[14] Los frutos que no contienen semillas viables se llaman
partenocrpicos, por ejemplo el banano (Musa paradi-
La mayora de las especies arbreas que habitan los bos- siaca). Los frutos dehiscentes se clasican, a su vez, segn
ques tropicales producen frutos que son consumidos por el tipo de dehiscencia que presentan.[20]
animales y se considera que tales frugvoros son indispen-
sables para la dispersin de las semillas. Muchos autores
han sugerido que muchos rasgos de los frutos, tales co- 6.1 Dehiscencia
mo el color, la forma y la proteccin han evolucionado
como complejos de caracteres covariantes (denominados Es el proceso de apertura espontnea del fruto para dejar
sndromes de dispersin) en respuesta a la seleccin salir las semillas. La dehiscencia puede producirse a tra-
por los animales frugvoros. No obstante, tal sugerencia vs de oricios circulares o poros, o por medio de rajadu-
ha encontrado escasa evidencia emprica que la respal- ras longitudinales o transversales. Se distinguen distintos
dara y, de hecho, se han hallado tales sndromes de dis- tipos:[21]
persin en regiones del mundo que carecen de animales
frugvoros.[18][19] Sutural simple o ventricida: el fruto se abre a
lo largo de la sutura carpelar. Por ejemplo en el
folculo.
que se conocen.[26][8]
Tres ejemplos de fruto tipo baya: tomate (1), uva (2) y kiwi (3).
En el caso del tomate puede observarse el cliz persistente en la
vista supercial del fruto (1a), los tabiques (t) que separan los
lculos del ovario y las placentas (p) que llevan las semillas (s)
en el corte longitudinal (1b) y transversal (1c) del fruto.
Poliaquenio: cada carpelo da un aquenio y se origina en un solo cuerpo, para luego, al madurar el fruto,
un conjunto de frutos monospermas y secos reuni- separarse de la columna axial cada uno con su co-
dos en un receptculo plano, cncavo o convexo. rrespondiente carpelo. Es propio de las geraniceas.
Ejemplo, el rannculo bulboso (Ranunculus bulbo-
sus) o la fresa silvestre (Fragaria vesca). Samaridio (smaras esquizocrpicas): son cremo-
carpos alados procedente de ovarios speros, como
Polidrupa: cada carpelo da una drupa y se origina un el fruto de los arces (Acer).[31]
conjunto de frutos monospermas y carnosos. Ejem-
plo, la zarza (Rubus ulmifolius).
6.5 Frutos mltiples
Polismara: formado por numerosos frutos secos in-
dehiscentes provistos de prolongaciones membrano-
sas de tipo smara. Procede de un gineceo apocr-
pico spero. Es tpico del gnero Liriodendron.
7 Crecimiento y desarrollo
La transformacin del ovario en fruto involucra una se-
rie de cambios siolgicos que an hoy no son del todo decreciendo a medida que los azcares se convierten en
conocidos. Las tohormonas desempean un papel muy almidn. En los aguacates y las aceitunas, grasas y acei-
importante en el desarrollo del fruto. Los granos de polen tes se acumulan en grandes cantidades en los tejidos en
contienen auxinas que estimulan directamente el creci- crecimiento. La acumulacin de agua es a menudo muy
miento de los ovarios o inician una cadena de reacciones grande en los frutos carnosos, tales como los tomates; en
que causan un aumento en la concentracin de auxinas otros, como los frijoles y las nueces, el contenido de agua
en el tejido ovrico, lo que estimula su crecimiento del del fruto disminuye marcadamente al llegar a la madurez.
ovario. Otro cambio siolgico que ocurre es la translo- Simultneamente con estos cambios, se produce a me-
cacin de nutrientes desde otras partes de la planta a los nudo un cambio en la pigmentacin. En los tomates, por
tejidos ovricos, acumulndose algunos de ellos en los te- ejemplo, la clorola desaparece y es reemplazada por pig-
jidos del ovario, mientras que otros lo hacen directamen- mentos carotenoides al acercarse los frutos a la madurez.
te en la semilla en formacin. Tales nutrientes incluyen En ciertas variedades de ciruelas y uvas, se acumulan a
azcares, aminocidos y protenas solubles. La cantidad medida que la maduracin progresa, pigmentos antoci-
de azcares aumenta durante el desarrollo temprano de nicos, que son los que coneren a dichos frutos sus colores
ciertos frutos, como los granos de maz y trigo, y luego va caractersticos.
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10 Enlaces externos
Sistemtica sobre los frutos
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