Cerebro

Dos tareas fundamentales:

Controla el movimiento de los msculos produciendo as conductas tiles
Regula el medio interno del cuerpo
Para hacerlo debe al tanto de lo que sucede en el ambiente externo e interno. Toda esta
informacin es recibida por los sistemas sensoriales.

Receptores sensoriales:
Neuronas especializadas en la recepcin de una variedad de acontecimientos fsicos.
Recibimos informacin del medio ambiente a travs de estos.
Muchos no tienen axones, una parte de su membrana somtica forma sinapsis con las
dendritas de otras neuronas. Transduccin sensorial: Los estmulos sensoriales modifican a los
receptores, estos son convertidos en cambios elctricos en el potencial de la membrana de la clula
(potenciales receptores): Modifican la liberacin de neurotransmisores y modifican el patrn de
descarga de las neuronas con las que hacen sinapsis. Finalmente la informacin llega al cerebro.

El Estmulo
Nuestros ojos detectan la presencia de luz, esta es una estrecha banda del espectro de
radiacin electromagntica, nos resulta visible entre los valores de longitud de onda de 380 a
760nm. Este rango que denominamos luz no es cualitativamente diferente del resto del espectro
electromagntico, es simplemente parte que nosotros podemos ver de ese continuo espectral.
El color de la luz percibido viene determinado tres dimensiones:
Tonalidad: Est determinada por las LDO. La luz viaja con una velocidad constante de aprox
300.000 k/s. Si la frecuencia de oscilacin de la onda vara, la distancia entre los picos de la
onda variar de forma similar, pero inverso. Las oscilaciones lentas/LDO ms largas y
osicolaciones rpidas/LDO cortas.
Brillo: Vara segn la intensidad de la radiacin electromagntica, si esta aumenta la
apariencia del brillo tambin.
Saturacin: Refiere a la pureza relativa de la luz que se percibe. Si toda la radiacin en es
una LDO determinada, el color percibido es puro, o totalmente saturado. Contrariamente, si
la radiacin contiene todas las longitudes de onda no produce la sensacin de tonalidad,
parece blanco. Los colores con valores intermedios de saturacin consisten en mezclas de
longitudes de ondas diferentes
 Anatoma del sistema visual
Los ojos:
Membrana conjuntiva: membrana mucosa que recubre el interior del prpado y se dobla,
revistiendo al globo ocular.
rbitas: Los ojos estn suspendidos en estas cavidades seas de la zona anterior del crneo.
Se mantienen en su posicin y se mueven mediante seis msculos extraoculares unidos a la
Esclertica: Capa externa de la mayor parte del ojo, rgida y blanca, es opaca y no permite la
entrada de luz.

Tres tipos de movimientos:

- De Vergencia: Movimientos cooperativos que mantienen la fijacin de ambos ojos sobre el
mismo punto, mantienen la imagen del objeto diana en zonas correspondientes de las dos
retinas.
- Sdicos: Los ojos se mueven bruscamente de un punto a otro. No se puede controlar la
velocidad del movimiento entre las paradas, los ojos se mueven lo ms rpido que les es
posible.
- De persecucin: por ej mirando un dedo mientras se mueve de un lado a otro, se puede
hacerse que los ojos se muevan ms lento.

Crnea: Capa externa en la parte anterior del ojo. Es transparente y permite el paso de la
luz, la cantidad es regulada por el tamao de las
Pupilas: Abertura en el
Irirs: Anillo de msculos con pigmentos situado detrs de la crnea.
Cristalino: Detrs del iris, formado por capas transparentes (cebolla). Puede modificar su
forma por la contraccin de los msculos ciliares, lo cual permite que se formen imgenes
enfocadas de objetos cercanos o lejanos sobre la superficie de la retina (acomodacin)
Despus de pasar por el cristalino, la luz atraviesa la parte principal del ojo que contiene el lquido
vidrioso, sustancia gelatinosa y clara, luego incide sobre la retina, en esta se encuentran las clulas
receptoras:
Bastones: 120 millones. (periferia) No procesan el color y proporcionan una visin con poca
agudeza, pero son ms sensibles a los niveles bajos de intensidad luminosa. En ambientes
poco iluminados usamos la visin con los bastones, por lo que con poca iluminacin somos
ciegos al color y perdemos la visin foveal.
Conos: 6 millones. (fvea) Aportan la mayor parte de la informacin sobre el entorno y sus
detalles ms finos (agudeza visual), responsables de la visin diurna y a color (capacidad de
distinguir entre diferentes LDO).

Fvea: Regin central de la retina, existe la mxima agudeza y contiene solamente conos.
Disco ptico: Se encuentra en la retina, es la zona donde los axones portadores de la info
visual salen del ojo, formando el nervio ptico. Debido a que no hay receptores se genera
un punto ciego en esta zona.

Retina: Capa interna del ojo, para poder ver una imagen tiene que estar proyectada aqu,
esta imagen provoca cambios en la actividad elctrica de millones de neuronas en la retina,
cuyos resultados son los mensajes enviados a travs del nervio ptico al resto del cerebro.
Est formada por varias capas de cuerpos celulares neuronales, sus axones y dendritas, y por
fotorreceptores.
Las tres capas principales: de fotorreceptores, de clulas bipolares y de clulas ganglionares.
Los fotorreceptores estn en el fondo de la retina; para llegar hasta ellos, la luz tiene que
 atravesar las capas que los recubren, estas capas son transparentes. Estos hacen sinapsis con
las clulas bipolares, neuronas cuyas dos ramas conectan la capa profunda y la superficial de
la retina, y estas neuronas conectan con las clulas ganglionares, neuronas cuyos axones
forman el nervio ptico (el segundo par craneal), que lleva la informacin al cerebro.
Adems, en la retina hay clulas horizontales y clulas amacrinas, ambas transmiten la
informacin en direccin paralela a la superficie de la retina, combinando as mensajes de
fotorreceptores adyacentes.

Los fotoreceptores:
Cada fotoreceptor consiste en un segmento externo, conectado por un cilio a un segmento
interno que contiene el ncleo. El externo est formando por varios cientos de lamellae (capa fina) o
finos discos de membrana.

Trasduccin de la informacin visual (cadena de acontecimientos que lleva a la precepcin

visual):
Implica la existencia de una sustancia qumica especial, el pigmento fotosensible,
que est formado por molculas especiales incluidas en la membrana de las lminas de los
discos, un solo bastn contiene 10millones de ellas.
Las molculas tienen dos componentes: opsina (protena) y retineno (lpido).
Hay varios tipos de opsina, por ej el pigmento fotosensible de los bastones humanos,
rodopsina (opsina de los bastones ms retineno), al exponer esta molcula a la luz se rompe
en sus dos componentes, la opsina cambia su color rosado a un amarillo plido (por esto se
dice que blanquea). Esta rotura del pigmento fotosencible provoca un cambio en el
potencial de membrana del fotoreceptor (potencial receptor) lo que modifica la taza con
que libera su neurotransmisor el glutamato.
La membrana del fotorreceptor es diferente de la de otras clulas (contiene canales
para los cationes, generalmente abiertos). En la oscuridad estos canales inicos, que
permiten el paso de Na+ y Ca2+, se mantienen abiertos por las molculas de G MP cclico,
por lo que el potencial de membrana est menos polarizado que el de las otras neuronas.
Como consecuencia, los fotorreceptores liberan continuamente glutamato mientras la luz no
llega hasta ellos.
Cuando la luz rompe la molcula de pigmento fotosensible, provocando el blanqueo,
origina una serie de procesos qumicos que provocan la activacin de una protena G,
(transducina). A su vez, las molculas de transducina activan molculas de la enzima
fosfodiesterasa que rompen el G MP cclico, por lo que se cierran los canales inicos. Como
los cationes ya no pueden seguir entrando en la clula, la membrana aumenta su
polarizacin, con lo que disminuye la liberacin de glutamato.
En la retina de los vertebrados, los fotorreceptores permiten la entrada de info a las
clulas bipolares y las horizontales.

Circuito neural desde un fotorreceptor a una clula ganglionar:

Los dos primeros tipos de clulas en el circuito (fotoreceptores y bipolares) no
descargan potenciales de accin. Su liberacin de neurotransmisor est regulada por el valor
de su potencial de membrana, las despolarizaciones aumentan la liberacin y las
hiperpolarizaciones la disminuyen.
La hiperpolarizacin del fotorreceptor reduce la cantidad de neurotransmisor
liberado. Como el neurotransmisor liberado habitualmente hiperpolariza las dendritas de las
clulas bipolares, una reduccin en la tasa de liberacin hace que la membrana de la clula
bipolar se despolarice. Esto es, la luz hiperpolariza los fotorreceptores y despolariza las
clulas bipolares. La despolarizacin hace que la clula bipolar libere ms cantidad de
neurotransmisor, lo que despolariza la membrana de la clula ganglionar, provocando un
 aumento de su tasa de descarga. As, el efecto de la luz en el fotorreceptor provoca la
activacin de la clula ganglionar.

Conexiones entre los ojos y el encfalo

Los axones de las clulas ganglionares de la retina llevan informacin al resto del encfalo.
Ascienden a travs del nervio ptico y alcanzan el ncleo geniculado lateral dorsal del tlamo: Est
formado por seis capas de neuronas y cada una de ellas recibe aferencias solamente desde uno
de los ojos.
Las neuronas de las dos capas internas tienen los cuerpos celulares ms grandes que los de
las neuronas de cuatro externas; por esto las dos capas internas son llamadas capas magnocelulares
y las cuatro externas capas parvocelulares (indica el pequeo tamao de las clulas).
Un tercer grupo de neuronas constituyen las subcapas coniocelulares, que se encuentran
ventralmente a cada capa parvocelular y magnocelular.
Estos tres conjuntos de capas pertenecen a sistemas diferentes que son, a su vez,
responsables del anlisis de distintos tipos de informacin visual. Igualmente, cada uno de ellos
recibe aferencias de distintos tipos de clulas ganglionares la retina.
Las neuronas del ncleo geniculado lateral dorsal envan sus axones mediante las llamadas
radiaciones pticas hasta la corteza visual primaria (la regin que rodea a la cisura calcarina). La
corteza visual primaria es con frecuencia denominada corteza estriada porque tiene una capa
(estra) de clulas que se tien de oscuro.
Los nervios pticos convergen hacia la base del cerebro, donde se unen en una estructura
con forma de X, el quiasma ptico. En este, los axones que proceden de las clulas ganglionares de
la mitad interna de cada retina (los lados nasales) se cruzan y finalizan en el ncleo geniculado
lateral dorsal del lado contrario del cerebro; los axones de las hemirretinas externas (hemirretinas
temporales) se mantienen en el mismo lado del cerebro .
El cristalino invierte la imagen al proyectarla sobre la retina (igualmente, invierte derecha e
izquierda). De este modo, como los axones de la mitad nasal de la retina cruzan al otro lado, cada
hemisferio recibe informacin desde la mitad contralateral (lado opuesto) de la escena visual.
Adems de la va primaria retino-geniculo-cortical, hay otras vas que se inician en las fibras de la
retina. Otras vas, especialmente las que finalizan en el tectum ptico y en los ncleos pretectales,
coordinan los movimientos oculares, controlan los msculos del iris (por tanto, el tamao de la
pupila) y los msculos ciliares (con los que se controla el cristalino) y participan en dirigir la atencin
hacia los movimientos repentinos que aparecen en la periferia del campo visual.

RESUMEN INTERMEDIO PAG 187

 Codificacin de la informacin visual en la retina
Cmo las clulas de la retina codifican la informacin que reciben de los fotoreceptores.

Codificacin de la luz y la oscuridad

Tal como hemos visto en la seccin previa, algunas clulas ganglionares aumentan sus
respuestas, se excitan, cuando la luz incide sobre los fotorreceptores con los que conecta.
El campo receptor de una neurona del sistema visual es la parte del campo visual que "ve",
es decir, la zona a la que tiene que llegar la luz para que la neurona sea estimulada. La localizacin
de este depende de la situacin de los fotorreceptores que le proporcionan la informacin visual. Si
una neurona recibe informacin desde fotorreceptores en la fvea, su campo receptor estar en el
punto de fijacin, si la recibe desde los fotorreceptores en la periferia, estar fuera de l, a un lado.
En la periferia de la retina, muchos receptores individuales convergen en una nica neurona
ganglionar, llevando as la informacin de un rea relativamente grande de la retina -y, por tanto, de
un rea relativamente grande del campo visual-. Sin embargo, la visin foveal es ms directa, con
aproximadamente el mismo nmero de clulas ganglionares que de conos. Esto explica que la visin
foveal sea ms fina.
En primates, las clulas ganglionares ON/OFF proyectan sus axones principalmente al
calculo superior, que est relacionado fundamentalmente con los reflejos visuales, no parecen tener
un papel directo en la percepcin de la forma.
Las neuronas cuya descarga es inhibida por la presencia de luz tendrn un breve aumento de
descargas cuando se apaga. En contraste, las neuronas que con la luz aumentan su descarga
mostrarn un breve periodo de inhibicin cuando se apague la luz.
Las dos categoras principales de los campos receptores de las clulas ganglionares (ON y
OFF) y la organizacin de sus campos receptores en centro y periferia respuesta opuesta
proporcionan una informacin til para el resto del sistema visual.
Primer caracterstica (ON/OF):
Las CG descargan normalmente con una tasa relativamente baja, por esto, cuando el
nivel de iluminacin en el centro de sus campos receptores aumenta o disminuye (por
ejemplo, cuando un objeto se mueve o el ojo hace una sacada) seala el cambio. Las clulas
ON sealan incrementos y las clulas OFF decrementos (a travs del incremento de su tasa
de descarga).
Tericamente, un slo tipo de CG puede descargar con una tasa intermedia y sealar
cambios en el nivel de estimulacin por el aumento o disminucin de su tasa de descarga.
Sin embargo, en este caso la tasa promedio de descarga del milln de axones de cada nervio
ptico tendra que ser mucho ms alta.
Las clulas ON y OFF sealan diferentes clases de informacin. Los animales tienen
dificultades para detectar puntos luminosos ms brillantes que el fondo, pero no cuando el
punto es ms oscuro. Adems las clulas bipolares de los bastones deben ser todas de tipo
ON (si pensamos en ello, esta disposicin tiene sentido: con luz muy tenue es ms fcil ver
objetos brillantes sobre un fondo oscuro que objetos oscuros sobre un fondo brillante).
Segunda caracterstica (organizacin en centro-periferia):
Incrementa nuestra capacidad para detectar los bordes o contornos de los objetos
cuando hay poco contraste con el fondo.
Codificacin del color
Hasta ahora, propiedades monocromticas de las clulas ganglionares, sus respuestas a la
luz y la oscuridad. Pero los objetos de nuestro entorno absorben selectivamente ciertas longitudes
de onda de la luz mientras que reflejan otras, lo que, a nuestros ojos, les otorga colores diferentes.
Nuestras retinas contienen tres tipos diferentes de conos, lo que nos proporciona la forma
de visin del color ms elaborada.

Mezcla de colores
En 1802, Thomas Young, fsico y mdico britnico, propuso que el ojo detectaba diferentes
colores porque contena tres tipos de receptores, cada uno de ellos sensible a una nica tonalidad
de color. Su teora fue denominada teora tricromtica (tres colores). Fue sugerida por el hecho de
que para los observadores humanos cualquier color puede ser reproducido mezclando tres colores,
en cantidades variables, acertadamente seleccionadas de distintos puntos del espectro.
Mezclar colores es diferente que mezclar pigmentos. Si combinamos pigmentos amarillos y
azules (como pinturas) la mezcla resultante es verde. La mezcla de colores se refiere a la adicin
de dos o ms fuentes luminosas. Si proyectamos juntos un rayo de luz rojo brillante y un rayo verde
azulado sobre una pantalla blanca, lo que veremos ser luz amarilla. Si se mezcla luz amarilla y azul,
se obtendr luz blanca. Cuando un pantalla en color parece blanco, en realidad est formado por
puntos muy pequeos de luz roja, verde y azul.
Otros hechos de percepcin color sugirieren que las tonalidades pueden ser representadas
en el sistema visual como colores oponentes. Se concidera hace mucho a los colores amarillo, azul,
rojo y verde como colores primarios, colores originales puros, que no pueden ser obtenidos por la
mezcla de otros colores (el blanco y el negro son tambin primarios, pero los percibimos como
incoloros). Todos los dems colores pueden ser obtenidos por la mezcla de estos colores primarios.
El sistema tricromtico no permite explicar por qu el amarillo est incluido en este grupo (por qu
es percibido como un color puro). Adems, algunos colores parecen poder mezclarse, mientras que
otros no, por ejemplo se puede hablar de un verde azulado o de un verde amarillento y el naranja
parece tener las caractersticas del rojo y del amarillo, el prpura se asemeja al rojo y al azul, pero
intentar imaginarse un verde rojizo o un amarillo azulado es imposible: estos colores son opuestos
entre s.
El sistema visual utiliza ambos procesos, el tricromtico y el de los colores oponentes, para
codificar la informacin relacionada con el color:

Fotorreceptores: codificacin tricromtica

Hay tres tipos de fotorreceptores (tres tipos de conos diferentes), responsables de la visin
de color.
Estudiando las caractersticas de absorcin de un fotorreceptor aislado, se puede determinar
la cantidad de las distintas longitudes de onda que es absorbida por los pigmentos fotosensibles.
Estas caractersticas son controladas por el tipo de opsina que contiene cada fotorreceptor;
diferentes opsinas absorben determinadas longitudes de onda ms fcilmente.
Los picos de sensibilidad de los tres tipos de conos se sitan aproximadamente en 420 nm
(azul-violeta), 530 nm (verde) y 560 nm (amarillo-verde). El pico de sensibilidad del cono de
longitudes de onda corta es realmente, en el ojo intacto, de 440 nm, porque el cristalino absorbe
algo de luz de onda corta. Por conveniencia, los conos de longitudes de onda corta, media y larga
son llamados, respectivamente, azules, verdes y rojos. La retina contiene aproximadamente
la misma proporcin de conos de rojo que de verde, pero un nmero mucho menor de conos
azules
Las alteraciones genticas de la visin del color se deben a anomalas en uno o ms de los
tres tipos de conos. Las dos primeras alteraciones de la visin de color que vamos a describir aqu
implican al cromosoma X; como los varones slo poseen un cromosoma X, tienen mayor
predisposicin para tener esta alteracin. (Las mujeres tienen la posibilidad de tener uno de los
genes de sus dos cromosomas X normal, con lo que se compensa el defectuoso).
Las personas con protanopa (alteracin del primer color) confunden rojo y verde. Ven el
mundo en sombras de amarillo y azul; ambos colores, rojo y verde, los perciben como amarillentos.
Su agudeza visual es normal, lo que sugiere que su retina no carece de los conos rojos ni de los
verdes. Este dato, y su sensibilidad a la luz de distintas longitudes de onda, sugiere que sus conos
rojos parecen contener la opsina de los conos verdes.
Las personas con deuteranopa (alteracin del segundo color) tambin confunden rojo y
verde y tienen tambin una agudeza visual normal. Sus conos verdes parecen contener la opsina
de los conos rojos.
La tritanopa (alteracin del tercer color) es poco frecuente. Implica la modificacin de un
gen que no est localizado en el cromosoma X; por tanto, tiene la misma prevalencia en varones que
en mujeres. Los individuos tienen dificultades con las tonalidades correspondientes a las longitudes
de onda corta y ven el mundo en rojos y verdes. Para ellos, un cielo azul claro es de un verde
brillante, y el amarillo les parece rosa. Sus retinas no tienen conos azules. Como la retina contiene
muy pocos conos de este tipo, su falta no parece afectar de manera apreciable la agudeza visual.

Clulas ganglionares retinianas: Codificacin por procesos oponentes.

A nivel de las CG de la retina el cdigo de tres colores es un sistema de colores oponentes,
estas neuronas responden a pares de colores primarios; el rojo se opone al verde y el azul al
amarillo. La retina contiene dos clases de CG con respuesta al color: rojo-verde y azul-amarillo.
Algunas CG que responden al color lo hacen con las caractersticas de respuesta de centro-
periferia. Por ej, una clula puede aumentar su tasa de respuesta con luz roja e inhibirla con la verde
cuando las luces inciden en el centro de su campo receptor, respuesta opuesta cuando incidan en el
anillo, perifrico.
Otras clulas que reciben aferencias desde los conos no responden diferencialmente a las
distintas longitudes de onda, sino que slo codifican diferencias de brillo (luminosidad relativa) entre
el centro y la periferia. Estas clulas funcionan como detectores de blanco y negro.
Las caractersticas de respuesta de las CG de la retina a la luz de distintas longitud de onda
estn determinadas, por los tipos de circuitos concretos que conectan los tres tipos de conos con los
dos tipos de CG. Estos circuitos incluyen diferentes tipos de clulas bipolares, clulas amacrinas y
clulas horizontales.
La deteccin y codificacin de luces puras (monocromticas) rojas, verdes o azules es la ms
fcil de entender. Por ejemplo:
la luz roja modifica la respuesta de los conos rojos lo que causa la excitacin de la
ganglionar rojo-verde. La luz verde excita los conos verdes, lo que causa la inhibicin de
las clulas rojo-verde. Pero el efecto de la luz amarilla; como la longitud de onda que
produce la sensacin de amarillo es intermedia entre la del rojo y la del verde, modificar
ambos conos, el rojo y el verde, por igual.
Las neuronas ganglionares amarillo-azul son excitadas por igual por el cono rojo y por el
verde; de modo que aumenta su tasa de descarga.
Sin embargo, las clulas ganglionares rojo-verde son excitadas por el rojo e inhibidas por el
verde, por lo que su tasa de descarga no se modifica.
El cerebro detecta en los axones de las ganglionares azul-amarillo un incremento de la tasa
de descarga y lo interpreta como amarillo. La luz azul inhibe nicamente la actividad de las
clulas ganglionares amarillo-azul.
VER FIGURA 6.20
 El sistema de colores oponentes utilizado por las clulas ganglionares aporta una explicacin
de por qu no podemos percibir un verde rojizo o un amarillo azulado: un axn que seala rojo o
verde (o amarillo o azul) puede aumentar o disminuir su tasa de descarga, pero no puede hacer
ambas cosas al mismo tiempo. Un verde rojizo tendra que ser sealado por una clula ganglionar
mediante descargas rpidas y lentas a la vez, lo cual, obviamente, es imposible.

Postimagenes negativas
Los tems de colores complementarios se unen a los originales para formar un todo. En este
contexto, los colores complementados son los que, al mezclarlos entre s, producen el blanco (o
tonos de gris ms o menos oscuros)
La causa ms importante de las postimgenes negativas es la adaptacin de la tasa de
descarga de las clulas ganglionares. Cuando las clulas ganglionares son excitadas o inhibidas
durante un largo perodo de tiempo, muestran despus un efecto de rebote, descargando ms
rpida o ms lentamente de normal.

RESUMEN INTERMEDIO PAG 194

 Anlisis de la informacin visual: papel de la corteza estriada
Las clulas ganglionares de la retina codifican informacin acerca de las cantidades relativas
de luz que inciden en el centro y la periferia de sus campos receptores y, en muchos casos, acerca de
las longitudes de onda que la componen. La corteza estriada ejecuta un procesamiento adicional a
esta informacin; que es transmitido, a su vez, a la corteza de asociacin.

Anatoma de la corteza estriada (corteza visual primaria)

Consta de seis capas principales y varias subcapas, dispuestas en bandas paralelas a la
superficie de la corteza, estas capas contienen los ncleos de los somas neuronales y las
arborizaciones dendrticas.
La informacin desde las capas parvocelulares y magnocelulares del ncleo geniculado
dorsal entran en la capa intermedia (capa 4C) de la corteza estriada, desde ah la informacin se
reenva a las capas superiores, donde es analizada por circuitos neuronales.
Los axones que aportan informacin desde las capas comocelulares forman sinapsis con las
neuronas de la capa 3.
Si se considera globalmente la corteza estriada de un hemisferio (imagnese que es extrada
y extendida sobre una superficie plana) se observa que contiene un mapa de la mitad contralateral
del campo visual. Este est distorsionado: aprox el 25% de la superficie se dedica al anlisis de la
informacin procedente de la fvea, que representa una parte pequea del campo visual (el rea del
campo visual que ve la fvea es aprox del tamao de un grano de uva).
Las neuronas de la corteza visual no responden simplemente a puntos de luz; responden
selectivamente a las caractersticas especficas del entorno visual. Es decir, los circuitos neurales de
la corteza visual combinan informacin de diferentes procedencias, de esta forma es cmo detectan
caractersticas ms amplias que las que le corresponderan al campo receptor de una nica CG.

CARACTERSTICAS VISUALES ESTUDIADAS HASTA EL MOMENTO:

1) Orientacin y movimiento
La mayora de las neuronas de la corteza estriada modifican su tasa de respuesta segn la
orientacin del estmulo. Si se proyecta una barra luminosa en el campo receptor de la clula y se la
hace girar alrededor del punto central, la clula responder nicamente a una posicin concreta de
la barra. Algunas dan su mxima respuesta ante una barra orientada en posicin vertical, otras
horizontal y otras a las orientadas en cualesquiera de las posiciones intermedias.
Ver figura 6.4
Clulas simples: Neuronas sensibles a la orientacin, tienen campos receptores organizados
de forma oponente.
Por ej: Una barra con una orientacin concreta podra excitar a la clula si est situada en el
centro del campo receptor, pero la inhibira si se mueve fuera de esa posicin.
Clulas complejas: Tambin responden mejor a una barra con una orientacin determinada
pero no presentan un efecto inhibitorio en la periferia, la clula sigue respondiendo
mientras la barra se mueve dentro de su campo receptor. De hecho, muchas clulas
complejas incrementan su tasa de descarga cuando la barra se desplaza perpendicularmente
a su ngulo de orientacin (a menudo solamente en una direccin). Por tanto, stas tambin
funcionan como detectores de movimiento. Adems, las responden tanto a barras luminosas
sobre fondo negro, como al contrario.
 Clulas hipercomplejas: Responden a barras con una orientacin concreta, pero tienen
coincidiendo con uno de los extremos de la barra (o con ambos), una regin inhibitoria que
permite que las clulas detecten la localizacin de los extremos o bordes finales de las
barras con una orientacin concreta.

2) Frecuencia espacial
Aunque los primeros estudios sugirieron que las neuronas de la corteza visual primaria
detectan lneas y bordes, investigaciones posteriores demostraron que en realidad respondan a
enrejados sinusoidales.
Ver figura 6.25: Se compara un enrejado de ondas sinusoidales con uno de onda cuadrada.
De onda cuadrada: Consiste en un conjunto de barras rectangulares, que se
diferencian entre s en el nivel de brillo; el brillo a lo largo de una lnea perpendicular
a las barras del enrejado vara a modo de un escaln que se repite.
Sinusoidal: Se ve como un conjunto de barras paralelas borrosas y desenfocadas. El
brillo a lo largo de cualquier lnea perpendicular a las barras del enrejado, vara
segn una funcin sinusoidal. Se caracteriza por su frecuencia espacial. Estamos
acostumbrados a expresar las frecuencias en trminos de tiempo o distancia pero
como el tamao de la imagen de un estmulo sobre la retina vara segn su
proximidad al ojo, lo que se utiliza generalmente es el ngulo visual en lugar de la
distancia fsica entre dos ciclos contiguos de la onda. La frecuencia espacial de un
enrejado sinusoidal se expresa como la variacin de luminancia medida en ciclos por
grado de ngulo visual. (ver figura 6.26)

La mayora de las neuronas de la corteza estriada tienen una tasa ms alta de respuesta
cuando se proyecta el enrejado de ondas sinusoidales de una frecuencia espacial concreta en una
zona determinada de su campo receptor. Distintas neuronas detectan diferentes frecuencias
espaciales. En las neuronas sensibles a la orientacin de los enrejados, stos deben alinearse con el
ngulo de orientacin apropiado.
Clulas simples: Observando sus respuestas mientras se mueve una barra muy estrecha de
luz parpadeante y con la orientacin apropiada a travs de su campo receptor, se aprecia que
muchas de ellas tienen mltiples regiones inhibitorias y excitatorias, como flancos bordeando el
centro. El perfil de esas regiones se asemeja a una onda sinusoidal modulada (precisamente lo que
necesitaramos para detectar unos cuantos ciclos en un enrejado de ondas sinusoidales)

Qu aportan los circuitos neuronales que procesan las frecuencias espaciales?

Consideremos los tipos de informacin que aportan las altas y las bajas frecuencias:
Objetos pequeos y detalles as como los bordes pronunciados de los objetos
grandes proporcionan una seal con abundancia de frecuencias altas.
Grandes reas luminosas u oscuras son representadas con frecuencias bajas.
Una imagen que es deficiente en frecuencias altas parece borrosa y desenfocada, a pesar de
ello, esta imagen aporta mucha informacin acerca de formas y objetos en el entorno; por eso, la
informacin visual ms importante es la contenida en las frecuencias espaciales bajas. Cuando se
extrae la informacin de frecuencias bajas es muy difcil percibir la forma de las imgenes.
El concepto de frecuencias espaciales juega un papel central en la percepcin visual y
mediante modelos matemticos se ha mostrado que la informacin presente en una escena visual
puede ser representada muy eficazmente si es primero codificada en trminos de frecuencias
espaciales. As, probablemente, el cerebro representa la informacin de una manera parecida.
VER EJEMPLO DE LINCOLN Y FIGURA 6.28
3) Textura
Algunas neuronas presentan un aumento de respuesta con patrones peridicos. No
aumentan su respuesta ante una barra, barras o bordes proyectados en su campo receptor, pero su
respuesta era ms vigorosa ante los enrejados (de onda cuadrada, sinusoidales o lneas finas) de una
determinada frecuencia y con cierta orientacin espacial. Para producir una respuesta apreciable,
estas clulas requieren un mnimo de entre 2 y 7 barras claras y oscuras alternantes.
No son analizadoras de la frecuencia espacial, como las anteriores. ES difcil explicar con
pocas palabras las diferencias entre estas caractersticas, porque ello requiere entender el aparato
matemtico que lo demuestra.
Estas neuronas son extremadamente sensibles a la modificacin del valor de la frecuencia
ptima o de la orientacin.
En la corteza estriada de primates hay aprox 4 millones de clulas selectivas a patrones
peridicos, que procesan los cuatro grados centrales de la fvea. Esto sugiere que la funcin que
proporcionan estas clulas es la percepcin de superficies. La mayora de las superficies (sobre todo
las que se encuentran en la naturaleza) tienen una textura rugosa y con patrones repetitivos que
podran ser potencialmente detectados por estas clulas. Dichas clulas podran participar ayudando
en la discriminacin de superficies que se diferencian slo en caractersticas de su textura y podran
ayudar, igualmente, a determinar su orientacin.

4) Disparidad retiniana
Percibimos la profundidad de varias formas, muchas de las cuales implican seales que
pueden ser detectadas monocularmente, por un solo ojo.
El tamao retiniano relativo, la prdida de detalles debido al efecto de la neblina atmosfrica
y el movimiento aparente de las imgenes en la retina cuando se mueve la cabeza; todo ello
contribuye a la percepcin de profundidad y no requiere visin binocular. Sin embargo, esta
proporciona una percepcin vvida de la profundidad a travs del proceso de la visin
estereoscpica o estereopsia: Es particularmente importante en la gua visual de los movimientos
finos de la mano y los dedos, como los que utilizamos al enhebrar una aguja.
La mayora de las neuronas de la corteza estriada son binoculares -responden a la
estimulacin visual en ambos ojos-. Muchas de estas, sobre todo las que estn en la capa que recibe
informacin desde el sistema magnocelular, tienen patrones de respuesta que parecen contribuir a
la percepcin de profundidad.
En la mayora de los casos, las clulas aumentan su tasa de respuesta cuando cada ojo ve un
estmulo que produce imgenes en zonas ligeramente diferentes de sus retinas. Es decir, responden
a la disparidad retiniana. Esta es la informacin que se necesita para la estereopsia. Cada ojo ve una
escena tridimensional ligeramente diferente y la presencia de disparidad retiniana indica diferencias
en la distancia de los objetos al observador

5) Color
En la corteza estriada llega la informacin de las clulas ganglionares sensibles al color, que
se transmite gracias a las capas parvocelulares y coniocelulares del ncleo geniculado lateral dorsal,
a unas clulas especiales que se agrupan en los blobs de citocromo oxidasa (CO).
Hasta hace poco tiempo, los investigadores crean que el sistema parvocelular trasmita a la
corteza estriada toda la informacin sobre el color. Sin embargo, ahora parece ser que este recibe
informacin solamente desde los conos rojos y verdes; la informacin adicional de los conos
azules es transmitida a travs del sistema coniocelular.

En resumen, las neuronas de la corteza estriada responden a distintas caractersticas del

estmulo visual, incluyendo: orientacin, movimiento, frecuencia espacial, textura, disparidad
retiniana y color. Cmo se organiza esta informacin en la corteza estriada?
Organizacin modular de la corteza estriada
Muchos investigadores han postulado que la corteza est organizada en mdulos, unos
2.500 aproximadamente, cada uno mide 0,5x0,7 mm y contiene aproximadamente unas 1.500
neuronas.
Cada mdulo recibe informacin desde otros mdulos, ejecuta algunas operaciones y pasa,
entonces, los resultados a otros mdulos.
Las neuronas de cada mdulo estn dedicadas al anlisis de varias caractersticas o rasgos de
un rea muy pequea del campo visual. Estos mdulos reciben colectivamente informacin desde
todo el campo visual.
Desde las capas parvocelulares, coniocelulares y magnocelulares del ncleo geniculado
dorsal llegan los inputs a las diferentes subcapas de la corteza estriada:
Parvocelular en la capa 4Cb
Magnocelular en lacapa 4Ca
Coniocelular en la capa 3

Los mdulos estn formados, por dos mitades, cada una de las cuales rodea a un blob de CO:
Neuronas localizadas en los blobs: Son sensibles al color y a las bajas frecuencias espaciales,
pero son relativamente insensibles a otras caractersticas visuales. No responden
selectivamente a las distintas orientaciones y tienen campos receptores relativamente
amplios, lo que hace pensar que no proporcionan informacin til para la percepcin de la
forma.
Neuronas localizadas fuera del blob de CO: Muestran sensibilidad a la orientacin, al
movimiento, a la frecuencia espacial, a la textura y a la disparidad binocular, pero la mayora
no responden al color.
Cada mitad del mdulo recibe inputs desde un slo ojo, pero las conexiones dentro del
mdulo combina la informacin de ambos, por lo que la mayora de las neuronas son binoculares.
Dependiendo de sus localizaciones dentro del mdulo, las neuronas reciben un porcentaje de inputs
variable desde cada uno de los ojos.
Si se registra cualquiera de las neuronas de un mismo mdulo, se observar que todos sus
campos receptores se superponen. Esto es, todas las neuronas de un mdulo analizan la informacin
de la misma regin del campo visual. Adems, si se inserta un microelectrodo en un mdulo con una
localizacin fuera de los blobs de CO, se encontrarn clulas simples y complejas, pero todas las
neuronas sensibles a orientacin respondern a barras de una misma orientacin. Adems,
todas compartirn la misma dominancia ocular (el mismo % de input desde cada uno de los ojos). Al
mover el electrodo por el mdulo se observa que estas dos caractersticas (sensibilidad a la
orientacin y dominancia ocular) varan sistemticamente y que estn dispuestas en ngulo recto la
una respecto a la otra.
Cmo se acomoda la frecuencia espacial en esta organizacin? Las neuronas de los blobs de
CO respondan a las frecuencias espaciales bajas pero eran sensibles a pequeas diferencias de brillo
en su campo receptor. Fuera de los blobs, la sensibilidad a la frecuencia espacial vara con la
distancia desde el centro del blob ms prximo. Las frecuncias ms altas estn asociadas a mayores
distancias. Sin embargo, las neuronas que estn fuera de los blobs parecen menos sensibles al
contraste, las diferencias entre las reas luminosas y oscuras del enrejado sinusoidal tendran que
ser ms grandes para estas neuronas, que para las de los blobs.
Visin ciega
La percepcin visual depende de la integridad de las conexiones entre la retina y la corteza
estriada. Por ello, lesiones en los ojos, nervios pticos, tractos pticos, ncleos geniculados laterales,
radiaciones pticas o la propia corteza visual primaria provocan una prdida de visin en regiones
particulares del campo visual o una ceguera completa si la prdida es total.
Sin embargo, se ha observado un fenmeno interesante en personas con ceguera cortical
(ceguera causada por lesiones en las radiaciones pticas o en la corteza visual primaria). Este tipo de
lesiones de uno de los lados del cerebro causan ceguera en el campo visual contralateral. Sin
embargo, se ha observado que si se coloca un objeto en el lado ciego del paciente y se le deca que
lo cogiera, era capaz de hacerlo con precisin. Los pacientes estaban sorprendidos de que sus manos
entraran en contacto repetidas veces con objetos en una zona que les pareca oscuridad;
decan que all no vean nada. El paciente tambin es sensible al movimiento y, en cierta medida, a la
orientacin de los objetos en su campo ciego.
Este fenmeno (visin ciega) podra depender de las conexiones que recibe la corteza visual
de asociacin desde el calculo superior, del ncleo geniculado dorsal y del pulvinar. El papel
de estas conexiones en el cerebro intacto no se conoce. La mayora de los inputs a la corteza visual
de asociacin proceden de la corteza estriada y obviamente estas conexiones son necesarias para la
percepcin visual normal. Adems de aportarnos datos sobre los aspectos funcionales del cerebro,
el fenmeno de la visin ciega tambin muestra que la informacin visual puede controlar la
conducta sin producir sensaciones conscientes. Aunque el calculo superior y el ncleo pulvinar
envan informacin visual a partes del cerebro que guan el movimiento de las manos, no parecen
enviarla a las partes del cerebro responsables de la vigilia consciente. Quizs esta conexin es una
adquisicin evolutivamente ms reciente. En ocasiones, primates con lesiones en la corteza estriada
tambin muestran los fenmenos de la visin ciega, pero, obviamente, no podemos asegurar la
representacin consciente de los animales en su percepcin visual.

RESUMEN INTERMEDIO PAG 202

 Anlisis de la informacin visual: Papel de la corteza visual de
asociacin
A pesar de que la corteza estriada es necesaria para la percepcin visual, no es el lugar
donde se produce la percepcin de los objetos ni de la totalidad de la escena visual. Cada mdulo de
la corteza estriada slo ve lo que ocurre en una parte minscula del campo visual. Por lo que, para
que se perciban los objetos y la escena visual, la informacin desde estos mdulos individuales tiene
que integrarse. La combinacin tiene lugar en la corteza visual de asociacin.

Dos corrientes de anlisis visual

La informacin visual procedente la corteza estriada se analiza en la corteza visual de
asociacin.
Las neuronas de la corteza estriada envan axones a la corteza extraestriada (regin de
asociacin visual que rodea a la corteza estriada)
La corteza extraestriada de los primates consiste en varias regiones, cada una de las cuales
contiene uno o ms mapas independientes del campo visual. Cada regin est especializada,
contiene neuronas que responden a caractersticas particulares de la informacin visual
(orientacin, movimiento, frecuencia espacial, disparidad retiniana o el color)
Hasta ahora los investigadores han identificado 25 regiones y sub regiones distintas en
la corteza visual del macacus rhesus. Estas regiones estn dispuestas jerrquicamente, empezando
con la corteza estriada.
La mayora de la informacin se procesa de abajo hacia arriba; cada regin recibe
informacin de regiones jerrquicamente localizadas debajo y analiza la informacin pasando los
resultados a las regiones ms altas para posteriores anlisis. Alguna informacin se transmite
tambin en la direccin opuesta, pero el nmero de axones que descienden en la jerarqua es mucho
menor que el de los que ascienden.
La mayor parte de las eferencias de la corteza estriada (denominada V1 por ser la primera
regin de la corteza visual) son enviadas a una regin de la corteza extraestriada (V2) que se situa
junto a la primera.
La corteza de asociacin visual tiene dos corrientes de anlisis, algunas eferencias de V2:
Ascienden hacia las regiones de la corriente dorsal.
Continan hacia delante y recorren una serie de regiones que constituyen la corriente
ventral
Respecto a un objeto, la corriente ventral reconoce qu es y la corriente dorsal reconoce
dnde esta localizado.

Algunos axones transportan la informacin recibida desde el sistema magnocelular,

devindose del rea V2: proyectan directamente desde V1 al rea una regin de la corteza
extraestriada dedicada al anlisis del movimiento.
Como ya se ha visto, los sistemas parvocelular, coniocelular y magnocelular proporcionan
diferentes clases de informacin. El sistema M se encuentra en todos los mamferos, mientras que
los otros dos se encuentran slo en los primates.
Estos sistemas reciben informacin de diferentes clulas ganglionares, las cuales estn
conectadas a diferentes tipos de bipolares y de fotorreceptores:
Slo las clulas de los sistemas P y C reciben informacin sobre la longitud de onda desde los
conos, por lo que el sistema analiza la informacin relacionada con el color.
Las clulas del sistema P tambin muestran una resolucin espacial fina y una resolucin
temporal baja. Es decir, son capaces de detectar detalles muy finos pero su respuesta es
lenta y prolongada.
 El sistema C que recibe informacin slo desde los conos azules, que son mucho menos
que los conos rojos y verdes, no proporcionan informacin sobre los detalles finos.
En contraposicin, las neuronas del sistema M son ciegas al color; no son capaces de
detectar los detalles finos, pero pueden detectar los niveles ms pequeos de contraste
entre luz y sombra. Tambin son especialmente sensibles al movimiento.

Durante una tiempo se crey que la corriente dorsal reciba informacin solamente desde el
sistema M y que la ventral lo reciba solamente desde el P. Ms recientemente se ha mostrado que
ambos sistemas contribuyen a la informacin en ambas corrientes. La corriente dorsal recibe, sobre
todo, inputs M, pero la ventral los recibe aproximadamente por igual de ambos sistemas al igual que
del C.

Percepcin del color

Tal como ya se ha visto, las neuronas de los blobs de CO de la corteza estriada responden al
color. Estas neuronas responden de forma oponente, como las clulas ganglionares de retina
(tambin las P, las C y las del ncleo geniculado lateral dorsal). Esta informacin es analizada en las
regiones de la corteza visual de asociacin que forman la va ventral.

Estudio con animales de laboratorio

Las neuronas de los blobs de CO en el cerebro de primates, envan informacin del color a
subreas especficas de la corteza estriada.
Se describi que las neuronas en esta subrea (V4) tambin responden selectivamente al
color, pero las caractersticas que provocan sus respuestas son mucho ms complejas, a diferencia
de las vistas anteriormente estas responden a mltiples valores de longitud de onda, no
exactamente a las que corresponden al rojo, verde, amarillo o azul.
La apariencia del color de los objetos permanece casi igual tanto si los observamos con luz
artificial, bajo un cielo encapotado o al medioda en un da sin nubes (constancia del color).
Nuestro sistema visual no responde simplemente a la longitud de onda de luz reflejada por
los objetos en cada zona del campo visual, realiza una compensacin segn la fuente luminosa, esta
compensacin parece hacerse por la comparacin simultnea de la composicin del color de cada
punto del campo visual con el promedio del color de toda la escena. Si la escena contiene un nivel
particularmente alto de longitudes de onda largas (como ocurrira si los objetos estuvieran
iluminados por la luz del atardecer), entonces, parte de las longitudes de onda largas se sustraen
de la percepcin de cada punto de la escena, y esto nos ayuda a ver lo que hay realmente.
Caractersticas de respuesta de las neuronas del rea V4 de la corteza extraestriada de
primates:
Responden a varios colores.
Algunas tambin responden a barras de color con una orientacin especfica.
 Por todo ello, el rea V4 parece estar implicada en el anlisis tanto de la forma como del
color. Las neuronas que responden al color presentaban un campo receptor secundario bastante
inusual (regin amplia que rodea al campo primario) cuando el estmulo se presentaba en el campo
secundario la neurona no responda, sin embargo, el estmulo presentado poda suprimir la
respuesta a estmulos presentados en el campo primario.
Por ejemplo, si una clula responda cuando se le presentaba un punto de luz rojo en el
campo primario, respondera muy poco (o nada) cuando se le presentase un estmulo, adicional, rojo
en la periferia secundaria del campo receptor. En otras palabras, estas clulas responden a valores
de longitud de onda determinados, pero sustrayendo el montante de longitudes de onda que se
presenta en el fondo.
Esta sustraccin podra servir como base para la constancia de color. Walsh y cols. (1993)
confirmaron esta prediccin: Las lesiones del rea V 4 pueden alterar la constancia de color. Hallaron
que aunque los primates podan seguir discriminando entre diferentes colores despus de que se les
haba provocado una lesin, su ejecucin se alteraba cuando el color (las longitudes de onda) de la
iluminacin general cambiaba. El hecho de que los monos pudieran seguir realizando la tarea de
discriminacin del color bajo condiciones de iluminacin constantes sugera que alguna otra regin,
adems de V 4, est implicada en la visin del color. En un estudio parece haberse localizado esa
regin: rea TEO (una parte de la corteza temporal inferior, justo anterior al rea V 4).
Lesionaron el rea TEO dejando intacta el rea V4, y observaron marcadas alteraciones
en la discriminacin del color. Los primates no tenan dificultad en discriminar sombreados de gris,
por lo que la alteracin en esta tarea pareca estar restringida a la percepcin del color.
Cuando se pide a personas de distintas culturas que nombren colores, todos escogen unos
once, se observ que los chimpancs: parecen clasificar los colores de la misma forma; sugieren que
la clasificacin se basa en las caractersticas de los mecanismos neurales responsables de la
percepcin del color.

Estudio con sujetos humanos

Las lesiones de una regin delimitada de la corteza extraestriada del lbulo occipital medial
pueden causar prdidas de la visin del color sin alterar la agudeza visual (acromatopsia visin sin
color).
Si la lesin cerebral fuese unilateral, las personas perderan la visin del color nicamente
en la mitad del campo visual. Adems, no podran incluso imaginar los colores o recordar los de los
objetos que vieron antes de que se produjera la lesin cerebral.
Como acabamos de ver, localizaron una regin en el cerebro de monos que al ser lesionada
alteraba la capacidad en la discriminacin de los colores. En sujetos humanos, una regin anloga
parece tener un papel crtico en la percepcin del color. En un estudio con RM funcional, se ha
descrito una regin sensible al color en la corteza temporal inferior y en una posicin que se
corresponde con la de TEO en la corteza de primates, llamada rea V8. Las lesiones que causan
acromatopsia afectan a la V8 y otras regiones cerebrales que proporcionan informacin a V8.
Percibir y entender qu hay enfrente de nosotros, debemos tener informacin del color
integrada con otras modalidades de informacin. Algunas personas con lesiones cerebrales pierden
la capacidad de percibir formas pero pueden todava percibir colores.
Anlisis de la forma
Se realiza en la corteza visual extraestriada. Se inicia en la corteza estriada en las neuronas
que responden a la orientacin y a la frecuencia espacial, estas envan informacin a la corteza
extraestriada. La corteza extraestriada contiene varias subregiones que analizan la informacin y la
envan, a travs de la corriente ventral, hacia la neocorteza temporal.

Estudio con animales de laboratorio

Corteza temporal inferior:
En primates aqu tienen lugar el reconocimiento de patrones visuales y la identificacin de
objetos determinados.
Es una regin de la corteza visual de asociacin y est localizada en parte ventral del lbulo
temporal, al final de la corriente ventral
Es donde se combinan el anlisis de forma y color y donde tiene lugar la percepcin de los
objetos en tres dimensiones y del fondo.

Se compone de dos regiones principales: reas TEO y TE. Las lesiones de estas regiones
provocan alteraciones graves en la discriminacin visual
rea TEO:
o Los campos receptores de las neuronas de esta rea tienen dimensiones
absolutamente variables, pero generalmente son ms grandes que los de las
neuronas del rea V4 y ms pequeos que los de las neuronas del rea TE.
o Sus aferencias principales le llegan desde el rea V4 y las principales eferencias se
dirigen al rea TE, lo que sugiere que la codificacin neural de los objetos visuales en
TEO est basada en los rasgos de los objetos, y que stos son ms globales que los
de V 4, pero no tanto como los de TE.
o Juega un papel crtico en la percepcin del color
o Las lesiones en ella imposibilita a los monos el aprender una tarea que requiera
discriminar entre patrones bidimensionales, que difieran en forma, tamao,
orientacin, color o brillo. Por ello, esta regin participa como un enlace esencial en
el anlisis de la informacin visual.
rea TE:
o Sus neuronas tienen los campos receptores ms grandes de todas, a menudo
abarcando la mitad completa del campo visual contralateral.
o En general, estas neuronas responden mejor a objetos de tres dimensiones (o la
fotografa de ellos).
o Responden poco a los estmulos sencillos como puntos de luz, barras o enrejados
sinusoidales.
o La mayora de ellas slo responden cuando estos estmulos se mueven hacia
localizaciones diferentes, cambian sus dimensiones, se modifican los fondos o son
ocluidos parcialmente por otros objetos.
o Por todo ello, parece que participa tanto en el reconocimiento de objetos como en
el anlisis de rasgos o caractersticas especficas.
o Estudiaron las caractersticas de respuesta de estas neuronas. Para empezar,
localizaron una neurona con un microelectrodo; presentaron, entonces, un gran
nmero de objetos tridimensionales, como animales de juguete, plantas o figuritas
hasta que encontraron uno que produca la mejor respuesta. Seguidamente, a travs
de un ordenador, presentaron una serie de versiones cada vez ms simplificadas del
dibujo del objeto, buscando el patrn ms simple que pudiera mantener la
respuesta celular. La clula responda cuando se presenta la cabeza del tigre y
continuaba respondiendo con las sucesivas simplificaciones del patrn; la clula era
activada por un par de rectngulos negros sobrepuestos a un cuadrado blanco, pero
 no lo era por cualquiera de los dos componentes de este estmulo. Como se observ,
ninguna neurona individual podra reconocer un estmulo complejo que se
encuentre en la naturaleza, en lugar de eso, estmulos concretos podran ser
representados por la actividad de un amplio grupo de clulas, cada uno sensible a
patrones ligeramente diferentes. Este es el patrn de actividad en los circuitos de
neuronas del rea TE, que representan la percepcin de objetos concretos.
Al igual que otras regiones de la corteza, esta est organizada en columnas. Neuronas de
regiones vecinas responden frecuentemente a versiones algo diferentes del mismo estmulo.
Por ejemplo, se han encontrado neuronas en la corteza del lbulo temporal que se excitan
especficamente por la visin de una cara. Algunas responden a las caras vistas de frente y
otras responden a las vistas de perfil. La mayora de estas clulas sensibles a las caras estn
localizadas en el rea TE y en la corteza que reviste el borde anterior del surco temporal
superior (rea STS).
Sus neuronas responden a formas muy complejas. La complejidad y las caractersticas
especficas de estos rasgos sugieren que el desarrollo de los circuitos responsables de su
deteccin tiene que implicar aprendizaje.

Estudios con sujetos humanos

Las lesiones de la corteza visual de asociacin en el hombre pueden causar una categora de
alteraciones conocidas como agnosias visuales.
Agnosia (alteracin o imposibilidad de conocer): Se refiere a la incapacidad para percibir o
identificar un estmulo por medio de una modalidad sensorial determinada; ni siquiera los detalles
pueden ser detectados por medio de esta modalidad aunque la persona mantenga una capacidad
intelectual normal.
Agnosia visual perceptiva: Alteracin en la percepcin de alto nivel (en el reconocimiento de
los objetos).
Agnosias visuales asociativas: Desconexiones entre la percepcin y el sistema verbal.

Agnosia visual aperceptiva:

La Sra. L: No identificaba los objetos visualmente, incluso teniendo una agudeza visual
relativamente normal. No obstante, poda leer, incluso, las letras impresas pequeas. Cuando se le
peda coger un objeto que no poda reconocer visualmente, poda reconocerlo inmediatamente por
el tacto y decir qu era. Esto prueba que no haba perdido la memoria del objeto o, simplemente, de
su nombre.

Son especiales Los rostros?

Un sntoma comn de la agnosia visual aperceptiva es la prosopagnosia: incapacidad de
reconocer rostros concretos. Los pacientes con esta alteracin pueden reconocer que estn mirando
un rostro pero no pueden decir de quin es (aunque sea de alguien conocido). Ven los ojos, las
orejas, la nariz y la boca, pero no pueden reconocer la configuracin especfica de estos rasgos que
identifican a una cara concreta. Recuerdan quin es esa persona y frecuentemente la reconocen
cuando oyen su voz.
Algunos investigadores creen que el reconocimiento facial est mediado por circuitos
especiales en el cerebro que se han desarrollado especficamente para el anlisis de los rasgos
faciales. Evidencias ms recientes sugieren que las caras son reconocidas por circuitos concretos en
la corteza visual de asociacin, pero que estos circuitos no estn genticamente programados como
dispositivo de reconocimiento de rostros, en lugar de ello, se desarrollan a travs de la
experiencia y pueden ser usados para el aprendizaje del reconocimiento de otros estmulos visuales.
Para reconocer la cara de una persona concreta tenemos muchos circuitos neurales que
pueden analizar diferencias sutiles en la configuracin de los ojos, las cejas, la nariz... y todos los
dems rasgos que diferencian una cara de otra.
 Estudios realizados en pacientes con lesiones cerebrales sugieren que esos circuitos de
reconocimiento especficos de caras estn localizados en el rea fusiforme de las caras, una regin
de la corteza visual de asociacin situada en la corteza extraestriada de la base del cerebro.
Muchos estudios indican que el hemisferio derecho es ms importante que el izquierdo.
Quiz la prueba ms extraordinaria de que existe una regin para el reconocimiento de los
rostros procede de un estudio a un varn con agnosia visual para los objetos, pero no para los
rostros. Por ejemplo, el paciente reconoca el rostro pero no las flores y las verduras que lo
componen. Probablemente, sus circuitos de propsito globalizador para el reconocimiento de
objetos estaban lesionados, pero la regin fusiforme de las caras no lo estaba.
As parece que hay una regin dedicada especficamente al reconocimiento de los rostros.
Pero Podramos concluir que el desarrollo de estos circuitos en esta regin es el resultado de la
seleccin natural? Evidencias sugieren que no, el desarrollo de los circuitos para el reconocimiento
de rostros es el resultado de la experiencia que adquirimos al ver las caras de la gente.
En resumen, parece ser que existe una regin para el reconocimiento de los rostros en la
circunvolucin fusiforme derecha, pero los circuitos existentes en l estn especializados en adquirir
experiencia en reconocer diversos estmulos visuales complejos estrechamente relacionados.
El circuito neural que es responsable de nuestra capacidad para reconocer los rostros no
parece estar genticamente programados para un solo tipo de destreza.

Agnosia visual asociativa

Una persona con agnosia aperceptiva que no puede reconocer objetos comunes tampoco
puede dibujarlos ni copiar dibujos hechos por otros. por lo tanto, en realidad estamos hablando de
una alteracin de la percepcin.
Sin embargo, el cerebro de las personas con agnosia visual asociativa parece que tiene los
circuitos neurales necesarios para el reconocimiento de objetos, pero estas personas parecen no ser
conscientes de lo que perciben.
Por ejemplo, un paciente poda copiar el dibujo de un ancla, por lo tanto deba poder
percibir su forma, sin embargo no reconoca ni el modelo ni la copia como un ancla. Cuando en otra
ocasin se le pidi que dibujara de memoria un ancla no pudo hacerlo. Aunque poda copiar la
imagen real de un ancla, la palabra ancla no produca una imagen mental de dicho objeto. Cuando se
le pidi en otra ocasin que definiera ancla, dijo un freno para barcos, de lo que podramos
concluir que saba el significado de la palabra.
La agnosia asociativa tambin comprende la prosopagnosia: Caso de una paciente que poda
emparejar fotos de diferentes vistas del mismo rostro, pero no poda identificar rostros -incluso si las
fotos eran de la propia paciente-. Las lesiones parecan haber afectado la capacidad para identificar
caras sin alterar demasiado el anlisis perceptivo.
La agnosia visual asociativa parece implicar dificultades para transferir la informacin visual
a los mecanismos verbales. Es decir, la persona percibe los objetos lo suficientemente bien como
para poder dibujarlos (o para emparejarlos con estmulos parecidos), pero sus mecanismos verbales
no reciben la informacin necesaria para producir la palabra apropiada.
En estudios recientes se ha sugerido que la agnosia visual asociativa se explica mejor como
una alteracin de las conexiones entre la corriente ventral de la corteza visual y los mecanismos de
produccin del lenguaje del cerebro, sin que se alteren las conexiones entre este mecanismo y la
corriente dorsal.

Percepcin del movimiento

Necesitamos saber no slo qu son las cosas, sino tambin dnde estn y hacia dnde se
mueven. Sin la capacidad de percibir la direccin y velocidad del movimiento de los objetos, no
tendramos medios para predecir dnde van a estar. Seramos, entonces, incapaces de cogerlos (o
de evitar que nos golpeasen).
Estudios con animales de laboratorio
El rea V5:
Es una de las regiones de la corteza extraestriada
Contiene neuronas que responden al movimiento.
Sus esiones alteran la capacidad de monos para percibir el movimiento.
Recibe directamente la entrada de informacin desde:
o La corteza estriada
o Varias regiones de la corteza extraestriada
o El calculo superior,
Su capacidad de determinar la direccin y velocidad del movimiento de un objeto es
importante para la supervivencia.
Si queremos seguir con precisin los objetos en movimiento, la informacin recibida por V5
debe mantenerse actualizada.
Los axones que transmiten informacin desde el sist.M son gruesos y muy mielinizados, lo
que incrementa la velocidad de conduccin del impulso nervioso.
La informacin visual llega a las neuronas de V5 antes que V4, cuyas neuronas estn
implicadas en el anlisis de la forma y del color.
El input desde el colculo superior le contribuye a la respuesta al movimiento.
La lesin de slo la corteza estriada o el colculo superior no suprime la respuesta al
movimiento de las neuronas de V5, pero la destruccin de ambas s. El papel que juegan
estas dos fuentes de inputs no se conoce, aunque est claro que ambas proporcionan
informacin provechosa.
Monos pueden detectar movimiento despus de lesin en corteza estriada, pero tienen
dificultades para valorar su velocidad.
Sus neuronas responden mejor a estmulos en movimiento que detenidos y la mayora de
ellas dan la misma respuesta, independiente del color o la forma del estmulo.
La mayora de las neuronas muestran sensibilidad direccional, responden slo a
movimientos con una direccin determinada
Al igual que la corteza estriada, est formada por mdulos rectangulares.
Registrando las respuestas a lo largo del eje de cada mdulo, encontraron neuronas con una
sensibilidad direccional que variaba sistemticamente, en sentido contrario a las agujas de
un reloj.
Los campos receptores de las neuronas sensibles al movimiento del rea V5 son alargados y
la mayora de las neuronas muestran sensibilidad al movimiento en una direccin en ngulo
recto al eje del campo.
Algunos mdulos estn flanqueados por una periferia de respuesta antagnica, la cual
muestra sensibilidad al movimiento en direccin opuesta. Estos mdulos parecen detectar
preferentemente movimientos locales (movimientos de puntos aislados dentro del campo
visual). Otros mdulos responden mejor a movimientos coordinados de puntos dispuestos al
azar, tanto en el centro como en la periferia del campo receptor, lo que sugiere que
responden mejor a los movimientos globales (movimientos de amplias zonas del campo
visual)
En una regin contigua al rea V5 (V5a o MST) que recibe informacin desde esta acerca del
movimiento, se realiza un nuevo anlisis. Las neuronas del rea MST responden a patrones
de movimiento complejos, incluyendo movimientos radiales, circulares y en espiral. Una
funcin importante de esta regin es el anlisis del flujo ptico. Cuando nos movemos en
nuestro entorno, o cuando los objetos de nuestro entorno se mueven en relacin a
nosotros, las dimensiones, formas y localizacin de las caractersticas del entorno en nuestra
retina se modifican. Esto nos indicar hacia dnde nos dirigimos, la rapidz con la que se
aproximan los diferentes elementos que estn delante de nosotros y si pasamos por la
derecha o la izquierda (o por debajo o por encima) de ellos. El punto hacia el cual nos
 dirigimos no se mueve, pero el resto de los puntos de la escena se mueven, alejndose de l.
Por ello, ese punto es llamado centro de expansin. Tambin podemos usar el flujo ptico
para determinar si un objeto que se aproxima hacia nosotros nos golpear o pasar de largo
Neuronas determinadas responden selectivamente a la expansin de focos localizados en
regiones determinadas del campo visual. Estas compensan los movimientos oculares, lo que
significa que su actividad identificaba el lugar en el entorno hacia donde se estaba moviendo
el animal.
No todas las regiones de la corteza cerebral que analizan aspectos importantes de la
informacin visual estn localizadas en la parte posterior del cerebro. Existe un grupo de
neuronas con caractersticas de respuesta localizadas en la parte rostral del corteza
premotora ventral, responden cuando los animales ven o ejecutan varias respuestas con
movimientos de sostener o manipular. Estas son denominadas especulares porque
responden a un estimulo visual concreto o al movimiento que reproduca ese estmulo.

Estudios en sujetos humanos

Adnetopsia: Las lesiones bilaterales de zonas de la corteza de asociacin del encfalo
humano pueden producir incapacidad para percibir el movimiento.
El rea V5 es la regin del cerebro de los monos ms importante para la percepcin del
movimiento. La regin del cerebro humano que realiza esta funcin est localizada cerca de la unin
entre la regin lateral del lbulo occipital y el lbulo temporal.
Las neuronas del rea MST del cerebro del mono responden al flujo ptico, en los sujetos se
activa la misma regin cuando juzgan su direccin mientras observan diversos patrones de flujo
ptico. Personas con lesiones aqu pueden percibir el movimiento pero no hacia dnde se dirigen a
partir del flujo ptico. La percepcin del movimiento puede incluso ayudarnos a percibir las formas
tridimensionales
La capacidad de percibir movimiento y formas a partir de este no involucra al rea V5.
Hasta aqu hemos tratado nicamente el movimiento de los objetos en el campo visual. Pero
si una persona mueve los ojos, la cabeza o todo su cuerpo, la imagen en la retina se mover aunque
todo en el campo visual permanezca estable. Ambos tipos de movimientos pueden ocurrir al mismo
tiempo. El problema para el sistema visual es determinar cul de esas imgenes es producida por el
movimiento de los objetos en el entorno y cul lo es por los propios movimientos de los ojos, cabeza
o el cuerpo. Sin la capacidad de realizar la compensacin de los movimientos de los ojos o de la
cabeza, cualquier movimiento en la imagen retiniana es percibido como un movimiento del entorno.
Esta compensacin implica a la corteza extraestriada situada en la unin de los lbulos temporal y
parietal, muy cerca de una regin implicada en el anlisis de las seales procedentes del sistema
vestibular.

Percepcin de la localizacin espacial

Como acabamos de ver:
Todas las subreas de la corteza extraestriada envan informacin a la corteza temporal
inferior, en la que tiene lugar la percepcin de objetos.
Tres sub reas de la corteza extraestriada (implicadas en el color, orientacin y movimiento)
envan informacin a travs del rea V5 a la corteza parietal.

El lobulo parietal est implicado en la percepcin espacial y a travs de esas conexiones

recibe los inputs visuales. Las lesiones en su corteza alteran la ejecucin de tareas que requieren
percibir y memorizar la localizacin de objetos
 Al realizaran dos tareas de discriminacin diferentes: una de forma (de rostros humanos) y
otra de localizacin espacial (rostros humanos y patrones aleatorios). Se observ que la ejecucin de
ambas tarea incrementa la actividad metablica de la mayor parte de la corteza extraestriada. Sin
embargo, solamente las tareas de discriminacin de forma activaban la corriente ventral y slo las
tareas de discriminacin de la localizacin activaban la corriente dorsal.
La corriente dorsal est implicada en la construccin imgenes mentales de objetos
tridimensionales siguiendo instrucciones verbales. Mientras los sujetos construyen imgenes
mentales de montajes de objetos, se registra incremento de actividad en un circuito occipitoparietal
frontal bilateral que incluye la corteza estriada superior del lbulo occipital, la corteza parietal
inferior y la corteza premotora dorsal del lbulo frontal. Tambin se observa actividad en la corteza
temporal inferior, por lo tanto, imaginar la construccin tridimensional con los bloques
cbicos implica a la corriente dorsal (donde tiene lugar la percepcin espacial) y al lbulo frontal
(donde se produce la planificacin de los movimientos). La implicacin de la corriente ventral del
hemisferio derecho podra reflejar el reconocimiento de los sujetos de la forma imaginaria que han
construido.

Sndrome de Balint:
Se da en personas con lesiones bilaterales de la regin parieto-occipital, la cual bordea a los
lbulos parietal y occipital
Consta de tres sntomas principales relacionados con la percepcin espacial.
o Ataxia ptica: Dificultades para alcanzar los objetos cuando el movimiento est
guiado visualmente. Una persona podra percibir y reconocer objetos concretos,
pero cuando intenta alcanzarlos los movimientos frecuentemente estn mal
dirigidos.
o Apraxia ocular: Alteracin de la exploracin visual. Si una persona observa una
habitacin llena de objetos, puede ver cualquiera de ellos y ser capaz de percibirlo
normalmente, sin embargo no ser capaz de mantener la mirada fija en el objeto,
sus ojos empezarn a navegar y otro objeto estar en su punto de mira durante un
tiempo. La persona no puede realizar un examen sistemtico del contenido de la
habitacin ni podr percibir la localizacin de los objetos que est viendo. Si un
objeto se mueve o si la luz tiene destellos intermitentes, la persona puede decir que
est viendo algo pero no podr hacer un movimiento ocular que dirija mirada hacia
el objetivo.
o Simultagnosia: Es el ms interesante de los tres. Como acabamos de mencionar, si la
mirada errtica o navegante de una persona con sndrome de Balint cae sobre un
objeto, puede percibirlo normalmente pero percibir slo un objeto cada vez. La
existencia de la simultagnosia significa que la percepcin de objetos separados tiene
lugar de forma independiente, an cuando los bordes de los objetos se superpongan
en el campo visual.

Se ha sugerido que la funcin principal de la corriente dorsal de la corteza visual es la de

guiarlas acciones, ms que el percibir localizaciones espaciales.
Las corrientes ventral y dorsal nos dicen el qu y el dnde.
Primero: La corteza visual del lbulo parietal est ampliamente conectada a las regiones del
lbulo frontal involucradas en el control del movimiento de los ojos, en el movimiento de las
extremidades para alcanzar objetos y en el movimiento de las manos y de los dedos para asir un
objeto.
Segundo: La ataxia ptica y la apraxia ocular del sndrome de Balint, que estn causadas por
la lesin bilateral de corriente dorsal, son alteraciones en los movimientos guiados visualmente.
La hiptesis: La corriente dorsal est involucrada en la percepcin de la localizacin de los
objetos en el espacio, pero entonces si su papel principal es el de dirigir los movimientos, tiene que
estar involucrada en la localizacin de esos objetos, porque si no cmo podra dirigir los
movimientos hacia ellos? Adems, tiene que contener informacin acerca del tamao y la forma de
los objetos, porque si no cmo podra controlar distancia entre el pulgar y el ndice?
Como ya dijimos, las personas con agnosia asociativa no pueden identificar verbalmente los
objetos presentados visualmente ni sus dibujos, sin embargo, pueden copiarlos y a veces pueden
hacer movimientos con las manos que les permiten adivinar qu objeto es. El caso de un paciente
con lesiones bilaterales en la corteza temporal anterior que poda copiar dibujos de objetos, pero
era incapaz de nombrarlos, sin embargo, poda decir o demostrar que saba qu hacer con esos
objetos. Por ejemplo, deca: lo abres por un lado, pinchas algo, lo cierras y se queda ah. Puedo
decirle cmo funciona, pero no veo bien cul es exactamente su uso Le estaban mostrando un
imperdible. Es importante darse cuenta de que los pacientes saban qu hacer con los objetos que
vean, pero no para qu se usan. Eran capaces de describir o imitar conductas, pero no las funciones.
An cuando el paciente no poda identificar visualmente la mayora de los objetos, contestaba
adecuadamente a las preguntas sobre sus propiedades fsicas, como Cul de ellos sera el ms
pesado? El hecho de que pudiera responder a estas cuestiones e imitar qu hacer con los objetos
indica que los circuitos responsables de la percepcin de forma visual (la corriente ventral) estaban
relativamente intactos, pero ya no estaban conectados con los circuitos del habla y de la consciencia.
La corriente dorsal y sus conexiones con las regiones que regulan el lenguaje no estaban lesionadas,
y al parecer a travs de estas conexiones poda describir cmo utiliza los objetos. Esta interpretacin
es coherente con la conclusin de que la corriente dorsal sirve principalmente para controlar los
movimientos y no slo para percibir la localizacin de los objetos.

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