FUTURA MARGINALIDAD DEL HBITAT DE LOS ARRECIFES DE CORAL: EFECTOS TEMPORALES

Y ESPACIALES DEL CAMBIO CLIMTICO EN LA CUENCA DEL PACFICO

Resumen

Los hbitats de los arrecifes marginales se consideran regiones donde los arrecifes de coral y
las comunidades de corales reflejan los efectos de las limitaciones medioambientales
promedio en el estado estacionario o a largo plazo. Utilizamos clasificaciones basadas en este
concepto con predicciones de tiempo-variante de condiciones de clima futuro para desarrollar
un escenario para la evolucin de la futura marginalidad.

Los resultados de modelos basados en un escenario conservador de aumento del CO2

atmosfrico se utilizaron para examinar los cambios en la temperatura de la superficie del mar
y el estado de saturacin de aragonita en la cuenca del Ocano Pacfico hasta 2069.Los
resultados de las proyecciones indicaron que es esencial que todas las ubicaciones de los
arrecifes se vuelvan marginales con respecto al estado de saturacin de aragonita.

Se espera que reas significativas, incluyendo algunas con la mayor biodiversidad,

experimenten regmenes de alta temperatura que pueden ser marginales, y reas adicionales
entrarn en el rango lmite de temperaturas altas que han experimentado decoloracin
significativa relacionada con ENOS en el pasado reciente. Los efectos positivos del
calentamiento en reas que actualmente son marginales en trminos de baja temperatura
fueron limitados.

Las condiciones de finales del siglo XXI no se encuentran fuera de los rangos en los que se
producen los actuales sistemas marginales de arrecifes. Las capacidades adaptativas y
aclimatadoras de los organismos y las comunidades sern fundamentales para determinar el
futuro de los ecosistemas de los arrecifes de coral.

Palabras claves: estado de saturacin, Temperatura de la superficie del mar, hbitats futuros,
El estrs del arrecife

Introduccin

Fondo

Los arrecifes de coral y las comunidades de arrecifes se han definido de muchas maneras
diferentes (Kleypas et al., 2001), y no hay consenso para determinar la condicin bajo la cual se
juzga un conjunto de corales marginales en trminos de funcin del ecosistema ni para evaluar
la marginalidad del hbitat independiente de lo que est viviendo all en un momento dado.

De manera similar, el trmino "marginal" est sujeto a diferentes definiciones e

interpretaciones. La marginalidad puede definirse:

1.- En un sentido puramente estadstico, identificando el subconjunto de comunidades de

arrecifes o condiciones que estn cerca del extremo de un conjunto particular de variables
ambientales o condiciones de la comunidad.
2.- Sobre la base de la proximidad a una condicin ambiental conocida o razonablemente
asumida, basada en evidencia fisiolgica o biogeogrfica, para establecer un lmite absoluto en
la ocurrencia de comunidades de arrecifes o clases claves de organismos arrecifales.

3.- En trminos de organismo y condicin de la comunidad (cobertura, composicin,

diversidad, salud) o metabolismo. Abordamos los conceptos interactivos de comunidad y
marginalidad.

Kleypas et al. (1999b) utilizaron el anlisis de conglomerados para definir las categoras de los
arrecifes marginales a escala global en el sentido estadstico. Muchas de las categoras
marginales definidas coinciden bien con la marginalidad en trminos de las definiciones 2 y 3
anteriores. Estos grupos marginales generalmente representan los extremos bajos de las
distribuciones ambientales: baja temperatura, baja salinidad, baja luz y bajo estado de
saturacin de aragonita. A escala global, los grupos de alto valor generalmente no tocan ni
clasifican en reas de clara limitacin absoluta, aunque se puede demostrar que los extremos
extremos de temperatura, salinidad y luz (o sus combinaciones) son estresantes (por lo tanto
potencialmente limitantes) a nivel local Escalas o en el laboratorio. Esto enfatiza la importancia
de especificar escalas espaciales y temporales (duracin y frecuencia) en las discusiones sobre
la marginalidad. La definicin de marginalidad futura utilizada en este documento se refiere a
los arrecifes que estn en peligro de convertirse en marginales es decir, (Kleypas et al., 1999b)
debido al aumento de las temperaturas de la superficie del mar y la disminucin del estado de
saturacin de aragonita. Una comunidad con alta cobertura y alta diversidad de corales sanos,
zooxantecos y scleractinianos, con hidrocorales y algas calcificantes asociadas a los arrecifes,
cumplira casi cualquier estndar para una comunidad de arrecifes no marginales. A medida
que la diversidad, la cobertura y la salud disminuyen, la comunidad misma se vuelve ms
marginal; esto puede o no significar que el hbitat (ambiente local o regional) es
necesariamente ms marginal en un sentido general o a largo plazo.

Un ejemplo especfico puede ser extrado de las observaciones de Done (1999), quien
describi a las comunidades coralinas en la Gran Barrera de Arrecifes (GBR) como un mosaico
cambiante de estado estacionario.

En general, el GBR est lejos del concepto de la mayora de la gente de un ambiente marginal
del filn, pero es uno con un alto nivel de la perturbacin dinmica y de la recuperacin.

Sobre los promedios decdicos o escalas espaciales de cientos a miles de kilmetros, los
arrecifes son saludables, pero en un momento determinado un sitio de arrecife especfico
puede parecer muy marginal como resultado del dao ciclnico, la depredacin de
Acanthaster o el blanqueamiento (definicin 3).

Por el contrario, Harriott y Banks (2002) describen el aumento sistemtico y consistente de la

marginalidad con la creciente latitud al sur del GBR. Este ltimo caso -un gradiente de
marginalidad geogrfica a gran escala que claramente se relaciona con las caractersticas del
hbitat- tiene el potencial de ayudarnos a entender la biogeografa y los lmites fisiolgicos en
las escalas climticas y evolutivas.
En la actual "crisis de los arrecifes de coral" (Wilkinson 2000) existe gran preocupacin de que
muchas comunidades de arrecifes pasen muy rpidamente de sanas a marginales (en el
sentido de la definicin 3) a muertas.

Estas transiciones estn generalmente asociadas con mayores tensiones, que pueden ser
antropognicas locales, climticas y ambientales a gran escala, o ambas.

Las formas locales agudas de estrs se identifican fcilmente (por ejemplo, destruccin fsica,
eutrofizacin, etc.) y son potencialmente controlables. Lo que es menos claro es el papel del
cambio ambiental de "fondo" en la creciente marginacin (definicin 2 arriba) -
particularmente los efectos del cambio de la qumica del ocano y la temperatura.

Los papeles de temperatura, salinidad, nutrientes, luz, movimiento de agua y estado de

saturacin de carbonatos en la definicin de los lmites geogrficos de la presencia de arrecifes
y corales estn bien establecidos (Smith y Buddemeier, 1992; Klein, 1997; Kleypas et al.
1999b), aunque para la mayora de ellos, los mecanismos de cmo limitan los arrecifes de coral
(tanto ambiental como geolgicamente) no son necesariamente bien comprendidos.

Entre las preocupaciones actuales est la cuestin de cmo cambiarn estos controles
ambientales en el tiempo y el espacio, y de la importancia de los cambios en los ecosistemas.

En el presente siglo, se predice que la Tierra alcanzar las condiciones de temperatura y

concentracin de dixido de carbono que no han ocurrido desde la evolucin de los sistemas
modernos de arrecifes despus del Eoceno (Wood, 1999; B.Opdyke, comunicacin personal);
Nuestro entorno presente y futuro ha sido referido como la tierra no-analgica (Steffen y
Tyson 2001).

A lo largo de la historia de la Tierra, las bajas temperaturas han puesto un lmite absoluto en el
desarrollo de los arrecifes. Hoy en da, tanto las altas como las bajas colocan un lmite absoluto
en la ocurrencia de los arrecifes, o crean una

Casos de las definiciones 2 y 3.

Actualmente se estn dedicando muchos esfuerzos a la conservacin, mitigacin de amenazas

y gestin; Sin embargo, sin una base para estimar las futuras bases ambientales y los probables
cambios en la marginalidad de los hbitats locales, el xito a largo plazo es improbable en un
mundo que cambia rpidamente (Buddemeier 2001).

Ampliamos sistemticamente el trabajo de Kleypas et al. (1999b) sobre ambientes marginales

contemporneos (definiciones 1 y 2) para considerar los efectos a escala global del aumento
del CO2 y el calentamiento global hasta 2069.

Kleypas et al. (1999b) encontraron que las variaciones geogrficas contemporneas en luz,
temperatura y estado de saturacin de aragonita representaron la mayor parte de la variacin
en la ocurrencia de los arrecifes a escala global.

Dado que la longitud del da y el ngulo solar (dos de los principales controles de la luz
subsuperficial disponible) no cambiarn durante este tiempo, y los efectos de la nubosidad
cambiante o la transparencia del agua no se pueden predecir a escala global, consideramos
solamente los efectos de la temperatura y Estado de saturacin.

La concentracin de CO2 en el ocano de superficie est controlada en gran medida por la

combinacin de la concentracin atmosfrica y la temperatura; Y como el CO2 est bien
mezclado en la atmsfera, el estado de saturacin de aragonita est altamente correlacionado
con la temperatura de la superficie del mar.

La temperatura ha sido considerada como el factor que limita el desarrollo de los arrecifes a
los ambientes tropicales y subtropicales, pero evidencia reciente indica que las tasas de
calcificacin de los corales y algas reefbuilding estn positivamente correlacionadas con el
estado de saturacin de aragonita (Gattuso et al., 1999, Gattuso y Buddemeier 2001, Kennedy
Et al., 2002, Langdon 2003). No hay evidencia de que el alto estado de saturacin limite el
crecimiento de los corales o el desarrollo de los arrecifes, pero el bajo estado de saturacin
puede ser limitante a niveles biolgicos, ecolgicos y geolgicos. Los corales y algas de
construccin de arrecifes son calcreos obligados, y la reduccin de la esqueletognesis no
slo reducir su capacidad de competir por el espacio y soportar la erosin, sino que puede
interactuar con otros aspectos de la historia biolgica y la funcin ecolgica.

Las estructuras tridimensionales y la diversidad de nichos resultante proporcionada por los

corales son factores importantes en la alta biodiversidad general de las comunidades de
arrecifes, y stas dependen en gran medida del crecimiento del esqueleto coralino. En las
escalas geolgicas, la acumulacin de carbonatos y la litificacin -los procesos que distinguen
los arrecifes verdaderos y las comunidades de corales (Buddemeier y Smith, 1999) - se
reduciran con las bajas tasas de calcificacin.

Aunque la baja temperatura y el bajo estado de saturacin parecen representar condiciones

"marginales" por ambas definiciones 1 y 2, la alta temperatura es un problema ms
complicado. La elevacin de temperatura es claramente estresante para los corales, y hay
claras respuestas metablicas a la temperatura y su cambio (Gates y Edmunds 1999).

Sin embargo, tambin hay pruebas de que los corales pueden adaptarse y aclimatarse a la
temperatura (revisado por Jokiel y Coles, 1990;Edmunds 1999), y actualmente no existe una
base slida para determinar un lmite de temperatura superior absoluto.

En vista de la abundante evidencia de estrs trmico como factor de blanqueo y mortalidad, se

opt por la definicin estadstica de la marginalidad a alta temperatura utilizada por Kleypas et
al. (1999b) para ilustrar patrones de cambio a lo largo del tiempo y para evaluar el cambio de
hbitat.

Examinamos una serie temporal de condiciones cambiantes de estado de saturacin y

temperatura en la regin del Ocano Pacfico, y especficamente la expansin de estas
condiciones que actualmente asociamos con la marginalidad de los arrecifes, con el fin de
identificar regiones especficas que pueden experimentar las primeras, O mltiples tensiones
como resultado del cambio climtico.

Los arrecifes de la regin del Pacfico varan ampliamente en diversidad, conectividad

geogrfica e impactos antropognicos, y proporcionan una oportunidad para examinar
gradientes pronunciados en factores climticos y no climticos asociados con la marginalidad
del hbitat.

Mtodos

Datos utilizados

La temperatura futura de la superficie del ocano ocenico (SST) se calcul a partir del modelo
de sistema climtico comunitario NCAR CCSM v 1.0 (Boville y Gent 1998). El CCSM es un
modelo no corrige el flujo con atmsfera, ocano, hielo y componentes de tierra
completamente acoplados, y tiene una resolucin espacial de 2,4 Longitud y 1,2-2,4 latitud.

Los cambios futuros en SST se determinaron como la diferencia entre SST de la B2 , Que
utiliz el escenario de emisiones IPCC SRES B2 (Nakicenovic y Swart 2000), y un clculo de
control que utiliz condiciones atmosfricas constantes establecidas a niveles preindustriales.

SRES B2 se basa en un crecimiento demogrfico relativamente lento, una economa en rpida

evolucin y un creciente nfasis en la proteccin del medio ambiente (Nakicenovic y Swart
2000). Por lo tanto, propone aumentos de baja a moderada en los niveles de CO2
(aumentando de aproximadamente 375 ppm en la actualidad a 517 ppm en 2069).

Estos aumentos son ms conservadores que el Clsico IS92a, y de hecho es uno de los
escenarios ms optimistas.

Se calcularon promedios de los TSM modelo a lo largo de los intervalos decenales entre 2000 y
2069. Se calcularon los promedios mensuales para cada promedio de 10 aos, a partir de los
cuales se determinaron los valores mnimos y mximos de 10 aos. Las diferencias entre el B2
y el control de los clculos se determinaron y resampled a un 1 1? cuadrcula. Las SST futuras
se determinaron mediante la adicin de las diferencias de SST de B2-Control de CCSM a la TSM
actual derivada del conjunto de datos SST interpolado ptimamente Reynolds (Reynolds et al.,
2002). Este conjunto de datos incorpora observaciones de sensores remotos y embarcaciones,
y ha proporcionado medias semanales y mensuales desde mediados de 1981. Mensual

Mensual Se usaron los datos mensuales para calcular los promedios decdicos para los
perodos 1982-1991 y 1992-2001, como se hizo para los datos del modelo. Como los
promedios de 1992-2001 son ms clidos que los promedios de 1982-1991 y pueden estar
contaminados por el calentamiento global, se utilizaron los promedios de 1982-1991 como el
conjunto de datos de SST de "base", teniendo en cuenta que este promedio decadal tambin
puede Tienen un calentamiento significativo en relacin con la SST preindustrial.

El estado de saturacin de aragonita se calcul a intervalos de 10 aos y 1 1. Utilizando los

niveles de CO2 proyectados del escenario del IPEC SRES B2 (Nakicenovic y Swart 2000), y las
proyecciones derivadas del cambio de SST derivadas del CCSM como se describi
anteriormente. Los clculos del estado de saturacin fueron los mismos que los descritos por
Kleypas et al. (1999a). Las condiciones de pCO2 de 1870 se utilizaron para calcular la lnea de
base preindustrial para este conjunto de datos.

Herramientas analticas
Los archivos SST con saturacin de cuadrcula y estado de saturacin se importaron como
cuadrculas de informacin de Arc utilizando el software ArcInfo del Instituto de Investigacin
de Sistemas Ambientales (ESRI). El anlisis del sistema de informacin geogrfica (GIS) y las
presentaciones cartogrficas se generaron utilizando ArcMap 8.1 y ArcView 3.3. Guinotte
(1999) describe mtodos para el anlisis espacial en ambientes marinos, funcionalidad de
mapeo y tcnicas de visualizacin con ms detalle.

Identificacin del Umbral

Estado de saturacin. Se identificaron "arrecifes de bajo nivel de saturacin" como aquellos

que ocurrieron cuando los valores de estado de saturacin de aragonita (Warag) estaban entre
3 y 3,5 (Kleypas et al., 1999b). Debido a que no se produjeron arrecifes a valores calculados <3,
identificamos que el umbral de '' extremadamente marginal '' y subdividimos los valores de
Warag> 3.5 en '' adecuados '' (3.5-4.0) y '' ptimos '' (> 4.0) categoras basadas en el estado de
saturacin preindustrial (ver Resultados) y respuestas de calcificacin de coral y comunidad
(ver Discusin).

Temperatura. Kleypas et al. (1999b) basaron sus clasificaciones de temperatura en valores

semanales mximos y mnimos, mientras que los resultados del modelo CCSM 1.0 se informan
en resolucin mensual. Los promedios semanales y mensuales de los valores mximos,
mnimos y medios de TSM para el intervalo de latitud 35 \ mu M N - 35 \ mu S fueron
consistentemente altamente correlacionados. Las diferencias medias no excedieron de 0,41 C
y las varianzas fueron inferiores a 0,05 C. Para los fines de esta investigacin se utilizaron
datos mensuales y se ajustaron los valores presentados en la Tabla 5 de Kleypas et al. (1999b)
segn la comparacin presentada en nuestra Tabla 1: la temperatura media mensual alta es>
31.1 C y la temperatura media mensual baja es <18.4 C. Las temperaturas mensuales
medias y semanales semanales son esencialmente idnticas.

Resultados

Mximos mximos proyectados para la regin del Pacfico (Fig. 1) ilustran el calentamiento
progresivo en relacin con las observaciones de Reynolds et al. 1982-1991. (2002). Los
intervalos de contorno en la Fig. 1 se seleccionaron para reflejar el grupo de la marginalidad
identificado por Kleypas et al. (1999b); Es decir, su valor semanal mximo de 31,5 \ cdot C
corresponde a un valor mximo mensual de 31,1 \ cdot C.

Alta temperatura

Regiones se identifican como aquellas donde las temperaturas mximas mensuales son> 31,1
C, las regiones de transicin como 30-31,1 C, y las regiones "alto normal" como 29-30 C. Los
puntos azules representan ubicaciones documentadas de los arrecifes De la base de datos Reef

No es nuestra intencin sugerir que 31.1 C es un nmero mgico en trminos de la tolerancia

trmica superior de los corales. Este valor se utiliz porque resalta regiones que estn cerca de
los mximos trmicos experimentados por los arrecifes de coral actuales en regiones ocenicas
no cerradas (Kleypas et al., 1999b).
Las respuestas de los ecosistemas coralinos a temperaturas por encima de este valor,
particularmente a incrementos episdicos, son en gran parte desconocidas. pasado severo

Se han registrado episodios de blanqueo en regiones en las que el SST mensual mximo de
1982-1991 era significativamente ms fro que 31,1C; En 1998 varios arrecifes del Pacfico
experimentaron decoloracin donde los TSM mximos mensuales se encontraban en el rango
de 29-30C.