INTRODUO A NEUROCINCIA CELULAR

O sistema nervoso de mamferos pode ser considerado como umas das

estruturas mais complexas da natureza, formado por grande variedade de
clulas com diferentes formas e funes. Estima-se que o crebro humano
contenha 100 bilhes de neurnios e vrias vezes esse valor de clulas gliais,
responsveis por sua infra-estrutura. Em apenas 1 milmetro cbico de
neocrtex de mamferos h aproximadamente 800 milhes de sinapses, 4
kilmetros de axnios e 500 metros de dendritos. O crebro consiste em uma
enormidade de subtipos de neurnios excitatrios, inibitrios e modulatrios os
quais desempenham papel central em diversos fenmenos comportamentais e
neuropatolgicos.

NEURNIOS

A palavra neurnio foi cunhada pelo cientista alemo Heinrich Wilhelm Gottfried
von Waldeyer-Hartz em 1891 (Ele tambm criou o termo cromossomo).
Existem diferentes tipos de neurnios (Fig 1).

FIG 1 Diversos tipos de neurnios no sistema nervoso

Todos eles carregam sinais eletroqumicos, mas se diferenciam em estrutura:
(1) Neurnio Sensorial ou Neurnio Bipolar: Carrega mensagens dos rgos
dos sentidos;
(2) Motoneurnios ou neurnios multipolares: Carregam sinais para os
msculos e glndulas;
(3) Interneurnios ou neurnios pseudopolares: Formam toda rede neural no
SNC. Apesar de variados na forma, os neurnios apresentam um corpo celular
(soma) e extenses protoplasmticas (neuritos) denominados dendritos e
axnio.
Os dendritos so curtos, mas profusamente arborizados (e com isso
aumentando significativamente a sua superfcie) enquanto o axnio nico e
longo, servindo de condutor dos impulsos nervosos para outros neurnios.
Tanto neurnios sensoriais como neurnios motores, grandes ou pequenos,
possuem em comum uma base funcional eltrica e qumica. Na regulao do
sistema nervoso os neurnios tanto competem como cooperam uns com os
outros, de modo semelhante ao papel dos indivduos na sociedade cooperando
ou competindo nas tomadas de deciso. Os sinais qumicos que passam dos
axnios para os dendritos so transformados em sinais eltricos. Estes sinais
so integrados (reforando ou inibindo) com sinais eltricos recebidos por
todas as outras sinapses do neurnio e deste processo resulta a deciso final
de enviar, ou no, o sinal atravs do axnio para a clula seguinte. Os
potenciais eltricos gerados so enviados pelo axnio at sinapses com
dendritos do neurnio seguinte, onde o processo se repete.
 O axnio (ou fibra nervosa Fig 2)
cilndrico e varia de comprimento e
de dimetro, podendo se ramificar
emitindo ramos colaterais de mesmo
calibre. Em seu interior h um
complexo sistema de transporte
antergrado e retrgrado formado
por microtbulos, microfilamentos e
neurofilamentos. No rgo de
destino, o axnio ramifica-se
formando os telodendros ou botes
sinpticos. Os neurnios
comunicam-se com outros neurnios
(e com as clulas efetuadoras)
atravs das sinapses. Assim, por
meio do longo axnio, um neurnio
do crtex cerebral pode-se
comunicar com um outro da medula
ou do tronco enceflico que ficam
bem distantes, formando dessa
forma um Circuito Neural. Circuitos
podem ser formados por um
neurnio sensorial que detecta as
informaes do ambiente, um ou
mais neurnios associativos que
processam os sinais nervosos que
se situam dentro do SNC e os
FIG 2 Estrutura de um neurnio
neurnios motores que comandam as
funes dos rgos efetuadores.
Conforme a complexidade desse circuito podem existir milhares de neurnios
associativos entre os neurnios sensoriais e motores. Existem vrios
compartimentos no interior dos neurnios. Nesses compartimentos h
protenas que so fabricadas no corpo celular e transportadas ao longo do
citoesqueleto para todas as partes da clula, incluindo os dendritos. As
espinhas dendrticas (Fig. 3) so pequenas protuberncias dos dendritos e
constituem os principais locais de ligao com os axnios de outros neurnios.
As protenas transportadas para as espinhas dendrticas so importantes para
criar e manter as ligaes neuronais. Estas protenas so constantemente
renovadas e substitudas aps realizarem as suas tarefas. Essa atividade
precisa de energia, que produzida pelas mitocndrias. Os pontos terminais
dos axnios tambm respondem a molculas designadas fatores de
crescimento. Estes so captados do exterior para o interior do terminal nervoso
e transportados at ao corpo celular onde vo influenciar a expresso de genes
e, conseqentemente, a produo de novas protenas. Alguns fatores de
crescimento estimulam os neurnios a desenvolverem dendritos maiores ou
promovem outras alteraes de forma ou de funo. Existe um fluxo
bidirecional constante de informao, de nutrientes e de mensageiros entre o
corpo celular e os seus prolongamentos.

FIG 3 Espinhas dendrticas, local onde ocorrem as sinapses

CLULAS DA GLIA

Tanto no sistema nervoso central (SNC) como no sistema nervoso perifrico,

os neurnios se relacionam com os glicitos. Na verdade o tecido glial (Fig 4)
mais abundante estabelecendo uma relao de 1 neurnio para cada 10 a 50
glicitos, apesar de pesquisas recentes contestarem essa proporo. No SNC
a neuroglia formada de vrios tipos de clulas: astrcitos, oligodendrcitos,
microglicitos e as clulas ependimrias.

Astrcitos: So as clulas mais abundantes e possuem inmeros

prolongamentos que lembram uma estrela. Os astrcitos formam ps
vasculares que se apiam sobre capilares cerebrais. Seus
prolongamentos esto em contato direto com os dendritos, corpos
neuronais e axnios, envolvendo de maneira especial as sinapses.
Assim, alm de funcionarem, como sistema de sustentao, formam
importantes complexos celulares de isolamento neuronal. Os astrcitos
so capazes de controlar o meio extracelular com relao a
concentrao de K+, mantendo-os em baixa concentrao em relao
ao citoplasma dos neurnios. Como os neurnios so incapazes de
utilizar outra fonte energtica a no ser a glicose, os astrcitos
funcionam como verdadeiros reservatrios de glicognio (polmeros de
glicose), provendo a base energtica dessas clulas. Em casos de leso
no SNC, os astrcitos proliferam e internalizam fragmentos e detritos
celulares, permitindo a manuteno de um microambiente favorvel aos
processos de regenerao e cicatrizao.

Oligodendrcitos: So menores que os astrcitos e possuem poucos

prolongamentos. H os oligodendrcitos satlites que se situam junto ao
pericrio e dendritos e os oligodendrcitos fasciculares, localizados junto
s fibras nervosas e so os responsveis pela formao da bainha de
mielina dos axnios centrais, contribuindo com a formao da
substncia branca.

A bainha de mielina recobre e isola o axnio (exceto por falhas chamadas

ndulos de Ranvier), aumentando a velocidade de transmisso ao longo do
axnio. A mielina, que no sistema nervoso perifrico produzida pelas clulas
de Schwann, consiste em 70 a 80% de lipdios e 30 a 20% de protenas. Os
neurnios que esto associados com este tipo de clula so denominados
neurnios mielinizados enquanto os outros so amielinizados.
Macroscopicamente, pode-se identificar duas reas contendo basicamente
fibras mielnicas e neuroglia, sendo denominada de substncia branca,
enquanto as reas onde esto concentrados os corpos neuronais fazem parte
da substncia cinzenta.

Microglicitos: So clulas alongadas, pequenas e distribuem-se tanto

na substancia branca como na cinzenta e funcionam como elementos
fagocitrios do SNC. Os Microglicitos podem estar aumentados em
casos de injria e inflamao, pelo recrutamento de moncitos
originrios da corrente sangnea, clulas das quais se originam.

Clulas ependimrias: So remanescentes do epitlio embrionrio e

revestem as paredes dos ventrculos cerebrais, aqueduto e do canal
central da medula vertebral. Nos ventrculos cerebrais, um tipo
diferenciado de clulas ependimrias recobre tufos de tecido
conjuntivos, ricos em capilares sanguneos que se projetam da pia-mter
e formam os plexos coriideos, responsveis pela formao do liquido
crebro-espinhal. No sistema nervoso perifrico os glicitos conhecidos
como clulas de Schwann circundam os axnios motores e sensitivos e
os envolvem com duas bainhas, uma de mielina e mais o neurilema
(membrana basal). As duas bainhas se interrompem em intervalos
regulares formando os nodos de Ranvier e cada poro entre estes
nodos denominada interndulo. A bainha rica em fosfolipdios e
protenas. A funo da bainha de mielina a de aumentar a velocidade
de conduo dos impulsos nervosos. Nos terminais axnicos a bainha
desaparece, mas o neurilema mantido at a arborizao axonal.
Quando as fibras so traumatizadas, as clulas de Schwann participam
da sua regenerao, proporcionando um arcabouo para orientar o
crescimento axonal. Secretam fatores trficos que so transportados
anterogradamente e estimulam os corpos neuronais no processo de
regenerao. Clulas como os neurnios ps-ganglionares do SNA
simptico e algumas fibras sensitivas que mediam a dor no possuem
mielina, mas continuam, envoltas por clulas de Schwann que lhes
fornece o neurilema. No SNC, os oligodendrcitos no fornecem
neurilema e talvez essa caracterstica esteja associada dificuldade de
 regenerao celular. Neste caso, os oligodendrcitos esto associados a
vrios neurnios.

FIG 4 Tipos de clulas gliais

TRANSMISSO E INTEGRAO SINPTICA

Nos locais da clula responsveis por receber os sinais, os dendritos

estabelecem contatos com os axnios de outras clulas, e cada um destes
contatos est separado por um espao minsculo (quase to pequeno como o
que se obtm ao dividir um milmetro por um milho de vezes, 20-40 nm). Um
dendrito pode receber contatos de um, alguns, ou at de milhares de
neurnios. Estes contatos so chamados sinapses (Fig. 5), palavra que deriva
do Grego e quer dizer que junta. A maior parte das sinapses do crtex
cerebral est localizada nas espinhas dendrticas, que se projetam dos
dendritos como pequenos microfones procura de sinais. A comunicao entre
neurnios nestes locais de contato conhecida como transmisso sinptica e
envolve processos qumicos diversos. Numa sinapse qumica o terminal do
axnio libera mensageiros qumicos para o espao sinptico que o separa da
espinha dendrtica. Aps interagir com receptores, o mensageiro induz a
formao de pequenas correntes eltricas dentro da espinha dendrtica.


FIG 5 Sinapse qumica em 1: Em A vista ao microscpio eletrnico e em B desenha

esquemtico. Abaixo a presena de conexinas formando poros capazes de acoplar
eletricamente duas clulas vizinhas, o que chamamos de sinapse eltrica em 2
Normalmente, essas correntes entram na clula, processo designado excitao
do neurnio, ou podem, em outros casos, sair da clula, processo designado
inibio. Tanto as ondas de correntes positivas como negativas acumulam-se
nas espinhas dendrticas e viajam at ao corpo celular. Quando essas ondas
no possuem muita atividade, perdem fora rapidamente e terminam. No
entanto, quando as ondas de corrente possuem atividade que ultrapassa um
determinado limite, o neurnio gera uma mensagem que enviada para outros
neurnios. Assim, podemos ver um neurnio como uma pequena calculadora
sempre a somar e a subtrair sinais. As parcelas das adies e das subtraes
so formadas pelas mensagens que recebe de outros neurnios (Circuito
Neural). Algumas sinapses produzem excitao, outras inibio. O modo como
estes sinais resultam em sensaes, pensamentos e movimentos dependem
muito da arquitetura da rede em que o neurnio estudado se encontra. O sinal
de um neurnio tem que viajar ao longo do axnio para permitir a comunicao
com o neurnio seguinte. Como que essas clulas realizam essa tarefa? A
resposta encontra-se na enorme quantidade de energia acumulada em
gradientes eletroqumicos e na capacidade que os neurnios tm de controlar
esses gradientes de um modo eficiente. Os axnios dos neurnios transmitem
pulsos de eletricidade chamados potenciais de ao (Fig 6). Os potenciais de
ao propagam-se ao longo das fibras nervosas, como uma onda se propaga
numa corda de saltar esticada quando agitada uma das pontas. Isto
possvel porque a membrana do axnio contm canais inicos que podem abrir
e fechar de modo a controlar a passagem de ons com carga eltrica. Alguns
canais deixam passar ons sdio (Na+), enquanto que outros deixam passar
ons potssio (K+). Quando os canais abrem, os ons Na+ ou K+ movimentam-
se de acordo com seus gradientes eltroqumicos, respectivamente para dentro
ou para fora da clula.
FIG 6 O potencial de ao (curva em preto). Figura abaixo mostrando as correntes de sdio
(vermelho) e potssio (laranja) na gnese do potencial de ao
Um potencial de ao inicia-se no corpo celular com a abertura de canais de
Na+. Este fenmeno leva entrada de ons sdio e ao rpido estabelecimento
de um novo equilbrio em poucos milissegundos. Num instante, o campo
eltrico entre os dois lados da membrana do neurnio altera em cerca de 100
mV. O potencial de membrana muda de uma voltagem negativa no lado interior
da clula (cerca de -70 mV) para um valor positivo (cerca de +30 mV). Quase
imediatamente depois ocorre a abertura de canais de K+ que permitem a sada
de potssio da clula, contribuindo deste modo para o restabelecimento do
potencial de membrana de repouso, negativo no interior. Tudo isso ocorre de
forma que no h mudanas grandes nas concentraes citoplasmticas de
Na+ e de K+ durante o potencial de ao. No entanto, a manuteno estvel
dos gradientes destes ons depende do funcionamento constante de bombas
inicas que expelem Na+ para o exterior da clula. O potencial de ao
simplesmente um acontecimento eltrico, no entanto, bastante complexo. As
fibras nervosas comportam-se como condutores eltricos (apesar de serem
bem menos eficientes do que fios eltricos isolados) e, assim, os potenciais de
ao gerados num ponto criam gradientes de voltagem entre pontos adjacentes
da membrana em estado de repouso ou em atividade. Por este processo o
potencial de ao ativamente propagado numa onda de despolarizao que
migra de uma ponta da fibra nervosa at ao outro extremo. Uma caracterstica
admirvel das fibras nervosas que, mesmo aps um brevssimo perodo de
repouso (chamado de perodo refratrio) entre potenciais de ao, a membrana
recupera a sua capacidade explosiva e fica apta a desenvolver um novo
potencial de ao. Muito deste conhecimento j existe h cerca de 50 anos,
sobretudo devido a experincias admirveis realizadas em neurnios e axnios
gigantes de lulas. O grande tamanho destas estruturas permitiu aos cientistas a
colocao de microeletrodos dentro dos axnios e assim medir as alteraes
eltricas entre os dois lados da membrana. Atualmente, uma tcnica de registro
de atividade eltrica designada por patch-clamp permite aos neurocientistas
estudar o movimento de ons atravs de canais inicos individuais em todo o
tipo de neurnio. Deste modo, podem proceder a medidas muito rigorosas de
correntes eltricas em tecidos nervosos de organismos complexos, incluindo o
do homem. Estudos recentes tm dado indicaes preciosas sobre as
protenas existentes na camada de mielina. Esta camada isolante impede a
sada de corrente, otimizando o processo de conduo do impulso nervoso. Ao
longo do axnio, as clulas da glia deixam pequenos espaos no isolados que
so extremamente teis conduo dos potenciais de ao. Nestes locais, o
axnio concentra os seus canais inicos de Na+ e de K+. Estes aglomerados
de canais inicos funcionam como amplificadores que potenciam e mantm os
potenciais de ao medida que eles saltam ao longo do axnio. Este
processo pode ser muito rpido. De fato, em neurnios mielinizados, os
potenciais de ao podem propagar-se a uma velocidade de 100 metros por
segundo! Os potenciais de ao possuem a caracterstica bem distintiva de
serem um processo fisiolgico do tipo tudo-ou-nada: no variam em tamanho,
variam sim na freqncia em que ocorrem. Assim, a intensidade ou durao de
um estmulo pode ser descodificada numa clula individual e refletir-se na
variao da freqncia de potenciais de ao gerados por esta clula. Os
axnios mais eficientes podem conduzir potenciais de ao com freqncias
at 1000 vezes por segundo.
A Comunicao nervosa que dispensa mediadores qumicos chamada de
sinapse eltrica (fig. 5). Nesse caso a neurostransmisso estabelecida
atravs da passagem direta de ons por meio das junes abertas ou
comunicantes (gap junctions). Os canais inicos ficam acoplados e formam
unidades funcionais denominadas conexinas. A transmisso da informao
muito rpida, mas oferece pouca versatilidade quanto ao controle da
neurotransmisso. So particularmente teis nas vias reflexas rpidas e nas
respostas sincrnicas de alguns neurnios do SNC. Durante a fase de
desenvolvimento ontogentico do SN humano os neurnios possuem ambos os
tipos de sinapses, mas depois predomina a neurotransmisso qumica.

ARMAZENAMENTO E LIBERAO DE NEUROTRANSMISSORES

Os neurotransmissores so armazenados nos terminais dos axnios, em

pequenos compartimentos esfricos designados vesculas sinpticas. Existem
vesculas de armazenamento e vesculas prximas da membrana pr-sinptica
prontas para libertar seus neurotransmissores. A chegada de um potencial de
ao induz a abertura de canais inicos que permitem a entrada de clcio
(Ca2+). Essa ao leva ativao de enzimas que atuam num conjunto de
protenas pr-sinpticas tais como snare, tagmina e brevina. Os
neurocientistas recentemente descobriram que estas protenas pr-sinpticas
so muito dinmicas. Esses processos induzem a fuso das vesculas
sinpticas com a membrana pr-sinptica, abrindo o seu interior para a fenda
sinptica e culminando com a liberao de seu contedo. Os
neurotransmissores liberados difundem num pequeno espao de 20
nanmetros, que se chama fenda sinptica. As vesculas sinpticas voltam
sua forma quando as membranas so novamente reintroduzidas no interior do
terminal nervoso. Depois de novamente formadas, as vesculas sinpticas so
carregadas com neurotransmissor de modo a serem posteriormente usadas
na neurotransmisso, num processo contnuo de reciclagem. Assim que as
molculas do neurotransmissor atingem a estrutura ps-sinptica, um processo
que ocorre muito rapidamente menos do que um milissegundo elas
interagem com estruturas moleculares especializadas, designadas receptores,
na membrana do neurnio seguinte. As clulas da glia esto sempre presentes
na fenda sinptica. Algumas destas clulas possuem mecanismos especficos
de eliminao da fenda sinptica do excesso de neurotransmissores e outras
substncias potencialmente txicas para os neurnios. Neste processo nada
perdido, uma vez que as clulas da glia alteram os neurotransmissores
(juntamente com outras protenas chamadas de transportadores) e os
devolvem aos neurnios para serem novamente acumulados em vesculas
sinpticas do terminal nervoso, que so armazenadas para utilizao futura. Os
neurotransmissores no so removidos da sinapse apenas pelas clulas gliais.
Muitas vezes eles so degradados por enzimas presentes na fenda sinptica. A
interao dos neurotransmissores com seus receptores ocorre por um
processo do tipo chave e fechadura e totalmente probabilstico. A ligao do
transmissor, (a chave), com os receptores, (a fechadura), causa geralmente a
abertura de um canal inico; estes receptores designam-se receptores
inotrpicos. Se o canal inico permite a entrada de ins positivos (Na+ ou
Ca2+) o influxo de corrente positiva leva excitao. Isto produz uma oscilao
no potencial de membrana designado potencial ps-sinptico excitatrio
(EPSP). Normalmente, um neurnio recebe um elevado nmero de sinapses e
em qualquer momento, algumas est ativo e outro inativo. Quando o somatrio
destes EPSPs atinge o limiar de disparo de um impulso, gera-se um novo
potencial de ao que se propaga ao longo do axnio do neurnio.

O principal neurotransmissor excitatrio no crebro o glutamato. Para que

haja um controle eficiente da atividade nervosa indispensvel que a atividade
excitatria de alguns neurnios seja acompanhada pela supresso da atividade
em outros. Esta ao depende da inibio. Nas sinapses inibitrias, a ativao
de receptores leva abertura de canais inicos que permitem o influxo de ons
carregados negativamente e conseqente alterao do potencial de
membrana, designado potencial ps-sinptico inibitrio (IPSP). Esse efeito
contraria as aes da despolarizao, e assim torna mais difcil a gerao de
um potencial de ao no corpo celular do neurnio. Existem dois
neurotransmissores inibitrios principais o GABA e a glicina. A transmisso
sinptica um processo bastante rpido: o tempo desde a chegada de um
potencial de ao na sinapse at gerao de um EPSP no neurnio seguinte
muito curto um milissegundo. Diferentes neurnios tm que sincronizar a
liberao de glutamato em neurnios alvo, aproveitando a pequena
oportunidade em que os EPSPs podem se converter num novo impulso. De
igual modo, a inibio tem que operar dentro do mesmo intervalo. Dessa forma,
ocorre a somao temporal e a somao espacial (Fig 7). A primeira
decorrente de disparos subseqentes (em salvas) de um mesmo terminal pr-
sinptico sobre o neurnio ps-sinptico, enquanto que a segunda ocorre
quando disparos sncronos de vrios neurnios pr-sinpticos atingem um
nico neurnio ps-sinptico.

FIG 7 O princpio da somao temporal e espacial na integrao sinptica

CIRCUITOS NEURAIS E A LGICA DE PROCESSAMENTO DE SINAIS

ELTRICOS

A relao dos NT excitatrios e inibitrios com suas respectivas famlias de

receptores sugerem uma ampla flexibilidade no processo de anlise e
processamento da informao nervosa. Agora veremos que os arranjos
arquitetnicos dos circuitos nervosos tambm propiciam sistemas de controle
da informao.

No SNC, as sinapses mais comuns so do tipo axo-somtica ou axo-dendrtica.

H, porm, mais raramente, a ocorrncia de sinapses axo-axnicas, dendro-
dendrticas, somato-somticas, somato-dendrticas e somato-axnicas. Apesar
de incomum, o circuito nervoso mais simples possvel seria o de um neurnio
sensitivo e um neurnio motor, cujo estmulo no primeiro provocaria uma
resposta no segundo. Entende-se por circuito neural o arranjo sinptico entre
mais de dois neurnios. Um arco reflexo um circuito que pode ter no mnimo
um neurnio sensorial, um neurnio motor e o rgo efetuador. Neste caso,
este circuito denominado arco reflexo monossinptico, pois envolve uma
nica sinapse entre o neurnio sensorial e o neurnio motor. Mas o mais
comum encontrar circuitos polissinpticos, com a participao de no s um
nico interneurnio, mas vrios que ficam interpostos entre os neurnios
sensoriais e os motoneurnios.

Em vrios circuitos, os contatos sinpticos so estveis e precisos com alto

grau de reconhecimento celular, mas em outros, ocorrem rearranjos dramticos
e no raro, so eliminados. Ao longo do desenvolvimento, os circuitos so
passiveis de serem modificados com o uso.

Os circuitos neurais podem ser cadeias de neurnios abertas ou fechadas.

Tipos de circuitos abertos:

Circuito convergente: arranjo no qual vrios neurnios convergem para

um nico neurnio. Repare que este neurnio constitui uma via final
comum de vrios impulsos nervosos que podem chegar de diferentes
regies do SNC. Nos circuitos divergentes os neurnios esto
arranjados de tal modo que uma clula pode redistribuir a informao
para vrios neurnios situados em diferentes locais do sistema nervoso.

Tipos de circuitos fechados:

Circuitos neuronais propiciam a recorrncia ou reverberao do impulso

nervoso, auto-reforando a propagao do impulso excitatrio na cadeia.
Denominamos este tipo de circuito de feedback positivo ou facilitatrio.
Assim, a informao reverberada por um certo tempo que depende do
nmero e tipos de associao dos componentes da cadeia.

Entretanto, a presena de um neurnio inibitrio neste tipo de circuito, ao

contrrio, autocontrola o nvel de excitabilidade da prpria cadeia: quanto maior
o nvel de excitao, maior vai ser o de inibio e o circuito denominado de
feedback negativo inibitrio.
 Circuito inibitrio lateral

No caso do arranjo de duas cadeias paralelas de neurnios excitatrios, uma

poder influenciar a outra atravs de um neurnio inibitrio lateral. Este circuito
conhecido como inibio lateral.

Se houver um outro neurnio inibitrio influenciando o neurnio inibitrio do

circuito anterior, o primeiro inibiria o efeito inibitrio do segundo, liberando o
circuito excitatrio. Neste caso temos um circuito desinibitrio.

Baseado numa forma binria de processamento de sinal (excitao/inibio) e

infinitas possibilidades arquitetnicas na organizao dos circuitos neurais um
processamento nervoso progressivamente cada vez mais complexo possvel.
Em outras palavras, quanto maior o numero de neurnios em um circuito maior
ser o grau de complexidade no processamento da informao.

Zona de descarga e Orla Sublimiar

Suponha um neurnio hipottico A sendo estimulado por outros dois.
Dependendo do limiar de disparo e da distribuio espacial das sinapses,
esses neurnios podem causar disparos no neurnio A ou somente PEPS.
Denomina-se zona de descarga, o conjunto de neurnios que dispara em
resposta ao estimulo limiar, gerando potenciais de ao efetivos. No caso da
gerao apenas de PEPS temos o que chamamos de orla sublimiar.

Clulas marcapasso
No sistema nervoso, existem clulas que manifestam atividade eltrica
espontnea. Uns descarregam-se ritmicamente e outros ao acaso. As clulas
nervosas que regulam o ciclo respiratrio possuem tais propriedades.

NEUROTRANSMISSORES E NEUROMODULADORES

Um neurotransmissor (NT) tem como caractersticas tpicas:

1. ser sintetizado pelos neurnios pr-sinpticos;
2. ser armazenado dentro de vesculas e armazenados nos terminais axonicos;
3. ser exocitado para a fenda sinptica com a chegada do PA;
4. possuir receptores ps-sinpticos cuja ativao causa potenciais ps-
sinptico (excitatrios ou inibitrios);
5. uma vez purificado, mimetizar os mesmos efeitos fisiolgicos.

Geralmente, um neurnio produz apenas um tipo de NT, excitatrio ou

inibitrio. No raro, entretanto, ele pode sintetizar e secretar dois tipos de
mediadores qumicos: um NT e outro neuromodulador. Esse ltimo tem a
funo de regular o nvel de excitabilidade da membrana ps-sinaptica. Os
NTs so sintetizados no prprio terminal, mas os neuromoduladores peptdicos
so fabricados no corpo celular e armazenados em grnulos secretores que
so transportados at o terminal. A ao dos neuromoduladores no
tipicamente a de causar potenciais de ao, mas de controlar ou regular o grau
de excitabilidade da membrana ps-sinaptica, facilitando ou dificultando a
deflagrao dos PA nas zonas de gatilho. Os NT so inativados eficazmente
pela combinao de vrios mecanismos:

a) difuso: os NT difundem-se para fora da sinapse.

b) inativao qumica por enzimas especficas presentes na sinapse.
c) captao pr-sinptica.
d) recaptao pelas clulas gliais (astrcitos).

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
-- KANDEL, Eric R.; SCHWARTZ, James H.; JESSELL, Thomas M. Principles
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