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Loris perezosos2 (Nycticebus) son un gnero de primates perteneciente al suborden

Strepsirrhini. Habitan en el sur y el sudeste de Asia, desde Banglads y el noreste de India


en el oeste hasta Filipinas en el este, y desde la provincia china de Yunnan en el norte hasta
la isla de Java en el sur. Si bien varias clasificaciones anteriores reconocan menos especies,
en 2013 se consideraban vlidas ocho: N. coucang, N. bengalensis, N. pygmaeus,
N. javanicus, N. menagensis, N. bancanus, N. borneanus y N. kayan. Sus parientes ms
cercanos son los dems lorisiformes, es decir, loris esbeltos, potos, falso poto, anguantibos
y glagos. Ms lejanamente, se relacionan con los lmures. Su historia evolutiva es incierta
debido a que el registro fsil es escaso y los estudios mediante reloj molecular han dado
resultados inconsistentes.

Los loris perezosos poseen una cabeza redondeada, un hocico pequeo, ojos grandes y
patrones de coloracin en el pelaje diferentes en cada especie. Su tronco es largo, y las
extremidades anteriores y posteriores tienen casi la misma longitud, lo que les permite girar
y alcanzar ramas cercanas. Sus manos y pies poseen adaptaciones para asir objetos con
prensin de pinza y mantenerse agarrados a las ramas por largos periodos de tiempo. Su
mordida es venenosa, una caracterstica muy inusual en los mamferos y que comparten
solo con otros lorsidos. El origen del veneno es una toxina producida por una glndula en
el brazo. Cuando el primate lame la glndula, la secrecin se mezcla con la saliva y se
activa. Muerden para disuadir a posibles depredadores, e incluso aplican veneno en el
pelaje de las cras con el fin de protegerlas. Se desplazan despacio y silenciosamente,
parndose y permaneciendo inmviles cuando se sienten amenazados.

Sus nicos depredadores documentados aparte de los humanos son las serpientes, las
guilas-azor variable (Nisaetus cirrhatus) y los orangutanes de Sumatra (Pongo abelii),
aunque se sospecha que tambin lo son los gatos, civetas y osos malayos. Su estructura
social es an desconocida, aunque se sabe que se comunican mediante marcas olfativas.
Los machos son altamente territoriales. La gestacin de los loris perezosos es prolongada y
su desarrollo lento, por lo cual las cras dependen del cuidado de sus padres. Son omnvoros
y comen animales pequeos, fruta y goma, entre otros alimentos.

Cinco de las especies del gnero estn clasificadas como vulnerables o en peligro de
extincin en la Lista Roja de la UICN. La caza para su utilizacin en medicina tradicional y
para su venta como mascotas exticas representa la principal amenaza a su supervivencia,
aunque tambin les afecta la destruccin y la fragmentacin de su hbitat. Se han tomado
varias medidas para preservarlos, como prohibir su venta y protegerlos del comercio
internacional incluyndolos en el Apndice I de la CITES. Sin embargo, an son vendidos
abiertamente en mercados en el sur de Asia y trasportados como contrabando a otros pases.

ndice
1 Historia evolutiva
o 1.1 Descubrimiento y taxonoma
2 Anatoma y fisiologa
3 Distribucin y diversidad
4 Comportamiento y ecologa
o 4.1 Dieta
5 En la cultura popular
6 Conservacin
o 6.1 Comercio ilegal
7 Nota
8 Referencias
9 Bibliografa

Historia evolutiva
Clados emparentados con los loris perezosos3 4
Lorisiformes Lorisidae Perodicticinae Arctocebus
Perodicticus
Lorisinae Nycticebus
Loris
Galagidae
Lemuriformes

Los loris perezosos son primates estrepsirrinos, parientes prximos del resto de
lorisiformes, que incluyen a los otros gneros de su familia loris esbeltos (Loris), potos
(Perodicticus potto), falsos potos (Pseudopotto) y anguantibos (Arctocebus), y a los
glagos (familia Galagidae).5 Generalmente, se considera que posee una relacin ms
cercana con los loris esbeltos de Asia del Sur, seguido por los anguantibos, potos y falsos
potos de frica Occidental y Central.3 6 Sin embargo, otros autores postulan un parentesco
ms cercano entre los ms robustos loris perezosos y los potos Perodicticus y
Pseudopotto por un lado, y los ms esbeltos Arctocebus y Loris por el otro.5 Se piensa
que sus antepasados evolucionaron en frica, de donde provienen la mayora de las
especies existentes del suborden,7 8 y despus migraron a Asia, donde evolucionaron hasta
transformarse en los loris modernos.9

Los primeros registros fsiles datan del Mioceno. En Tailandia se encontr un diente de
unos 18 millones de aos (Ma) de edad, similar al de los loris perezosos actuales, por lo que
se clasific a la nueva especie dentro del gnero Nycticebus con el nombre ? Nycticebus
linglom, mediante nomenclatura abierta el signo ?, para indicar que se trata de una
asignacin preliminar.10 Los loris hallados en los depsitos paleontolgicos de Siwalik
en Pakistn tienen un edad de 16 a 8 Ma11 e incluyen los gneros extintos Nycticeboides y
Microloris. Muchos de estos loris eran ms pequeos que los actuales, si bien se desenterr
un espcimen an sin nombre de entre 15 a 16 Ma de antigedad y de un tamao
comparable al de los loris perezosos modernos.12 Los estudios por reloj molecular sugieren
que los loris perezosos evolucionaron en especies independientes hace aproximadamente 10
Ma.13 Se cree que llegaron a las islas de Sondalandia durante un periodo en que la bajada en
el nivel del mar dej expuesta la plataforma de la Sonda, que form un puente natural entre
el continente y las islas en las costas del sudeste asitico. 14

Descubrimiento y taxonoma
La primera mencin de los loris perezosos en la literatura cientfica se remonta a 1770,
cuando el coleccionista alemn Arnout Vosmaer (1720-1799) describi un espcimen que
haba obtenido dos aos antes, conocido a la fecha (2013) como N. bengalensis. Ms tarde,
el naturalista Georges Louis Leclerc cuestion la decisin de Vosmaer de relacionar este
animal con los perezosos (Folivora), argumentando que estaba ms relacionado con los
loris de Sri Lanka entonces Ceiln y Bengala.15 Leclerc fue el primero en usar la
palabra loris en 1778, como un equivalente para la palabra holandesa loeris. El fsico
escocs William Baird secund esta nomenclatura en la dcada de 1820, apuntando que
loeris significa payaso en aquel idioma.16

En 1785, el fsico y naturalista alemn Pieter Boddaert realiz la primera descripcin oficial
de una especie de lori perezoso, denominada Tardigradus coucang17 18 19 y correspondiente
al simio sin cola descrito por Thomas Pennant en 1781, que se cree podra basarse a su
vez en un N. coucang y en la descripcin de Vosmaer de un N. bengalensis.20 En
consecuencia, se ha debatido la identidad de Tardigradus coucang, aunque a la fecha
(2013) se considera un sinnimo de N. coucang.21 22 La especie Lori bengalensis a la
fecha (2013) N. bengalensis fue descrita en 1800 por Bernard de Lacpde.23 24 En 1812,
tienne Geoffroy Saint-Hilaire nombr al gnero Nycticebus,25 debido a su naturaleza
nocturna. El nombre deriva del griego antiguo (nuktos) forma genitiva de
(nyx), que significa noche, y de (kbos) que significa mono.nota 1 26 Geoffroy
tambin denomin a la especie N. javanicus en su obra.25 A fines del siglo XIX, otros
autores se refirieron al gnero como Nycticebus, pero los loris perezosos se conocan
mayoritariamente por el nombre tardigradus empleado por Linneo en 1785 en la dcima
edicin de su Systema naturae, hasta que los terilogos Witmer Stone y James A. G.
Rehn aclararon que Linneo haba usado ese nombre para referirse a los loris esbeltos.27

A principios del siglo XX se describieron otras especies, entre ellas Nycticebus menegensis
originalmente Lemur menagensis caracterizada por Richard Lydekker en 189328 y
Nycticebus pygmaeus, descrita por J. Lewis Bonhote en 1907.29 Sin embargo, en 1939
Reginald Innes Pocock unific todas las especies en una sola, N. coucang.20 El primatlogo
William Charles Osman Hill corrobor esta decisin en su libro Primates: Comparative
Anatomy and Taxonomy, publicado en 1952.30 En 1971, Colin Groves design a
N. pygmaeus como una especie independiente31 y dividi a N. coucang en cuatro
subespecies,32 aunque en 2001 reconoci tres especies en el gnero Nycticebus
N. coucang, N. pygmaeus, y N. bengalensis y solo tres subespecies de N. coucang
N. c. coucang, N. c. menagensis, y N. c. javanicus.33 En 2006, Jing-Hua Chen y
colaboradores realizaron anlisis moleculares de secuencias de ADN del D-loop y el gen
del citocromo b para esclarecer los lmites entre especies y subespecies y establecer en qu
medida las caractersticas morfolgicas son consistentes con las relaciones evolutivas; a
consecuencia de este estudio N. menagensis recibi reconocimiento como especie.34 En
2008 Groves e Ibnu Maryanto promovieron a N. javanicus al rango de especie, una
resolucin sugerida en varios estudios desde 2000. Basaron su decisin principalmente en
diferencias morfolgicas, como el anlisis de la morfologa craneal, 35 el tamao y los
patrones de coloracin en el pelaje.36
Nycticebus kayan, especie descubierta en 2012.

Los anlisis de cariotipos,37 enzimas de restriccin38 y secuencias de ADN39 anteriores a


2006 se haban enfocado en la relacin entre unas pocas especies de Nycticebus,36 mientras
que Chen et. al estudiaron las relaciones filogennicas dentro del gnero completo.40 El
estudio dio resultados inconclusos, aunque uno de los exmenes apunt a un parentesco
ms cercano entre algunos especmenes de N. bengalensis y N. coucang que con miembros
de su misma especie, posiblemente por introgresin, ya que los individuos analizados
provenan de una rea en el sur de Tailandia en que ambas especies eran simptricas;40 la
comparacin de la variaciones en las secuencias de ADN mitocondrial de las dos especies
llevada a cabo en 2007 corrobor esta teora e indic que ha habido un flujo gentico entre
ambas.41

En 2012, Anna Nekaris, Susan Ford y Rachel Munds elevaron al rango de especie a los dos
sinnimos taxonmicos de N. menagensis, N. bancanus y N. borneaus, antes considerados
subespecies. Tambin identificaron como especie independiente a N. kayan, descubierta ese
ao. Esta revisin taxonmica se bas en las marcas del pelaje facial de los primates.42 43

Anatoma y fisiologa
Patrones de coloracin de dos loris perezosos (arriba y abajo) y dos loris esbeltos (en la
mitad)

Los loris perezosos poseen una cabeza redonda,44 ya que su crneo es ms corto que el de
otros prosimios.45 Su hocico no sobresale de la cara, al igual que todos los lorsidos, lo que
hace parecer a su cabeza menos larga y puntiaguda,46 incluso menos que la de los loris
esbeltos, sus parientes ms cercanos.44 Al igual que otros lorsidos, la distancia entre sus
ojos es ms grande que en la de los lmures.47 Poseen, adems, una cresta sagital
pronunciada.48 18 Una caracterstica distintiva de su crneo es que el hueso occipital es
plano y est orientado hacia atrs. El foramen magno, el orificio por donde la espina dorsal
ingresa al crneo, tambin apunta hacia atrs. 49 El cerebro de los loris perezosos tiene ms
pliegues que el de los glagos.50

Sus orejas son pequeas,5 poseen poco pelo y estn ocultas bajo el pelaje.51 Los patrones de
coloracin varan significativamente en cada especie. Existen incluso distinciones dentro de
una misma especie, ya sea por simple diversidad anatmica o como indicio de especies an
no descritas. Al igual que en los loris esbeltos, el pelo sobre y alrededor de los ojos es ms
oscuro,52 pero en los loris perezosos la franja blanca que separa los ojos se ensancha tanto
hacia el hocico como la frente.51 La nariz y el labio, como los de todos los estrepsirrinos,
estn cubiertos por una piel hmeda llamada rinario, que usan como rgano sensorial.53

Sus ojos son grandes y apuntan hacia adelante, lo que le da una visin esteroscpica, o sea,
tridimensional.18 54 Adems, poseen una capa de tejido llamada tapetum lucidum, que
mejora su visin cuando hay poca iluminacin. Es posible que esta capa distorsione su
visin, ya que la luz reflejada podra interferir con la luz entrante.55 Poseen una visin
monocromtica, es decir, solo pueden ver en tonos de un color. Carecen del gen de la
opsina, lo que les impide detectar luz de onda corta como los colores verde y azul. 56
Su frmula dental es , lo que significa que en cada lado de su boca tienen cuatro
incisivos, dos superiores (maxilares) y dos inferiores (mandibulares); un canino superior e
inferior; tres premolares superiores e inferiores, y tres molares superiores e inferiores,
dando un total de 36 dientes permanentes.18 57 Al igual que el resto de los estrepsirrinos
corona, sus caninos e incisivos inferiores son procumbentes estn inclinados hacia
afuera, formando un peine dental, que usan para alimentarse y acicalarse, tanto social
como individualmente.57 58 Mantienen limpio su peine dental mediante una estructura
especializada llamada sublingua, similar a un cepillo de dientes. La sublingua se extiende
bajo la lengua, y posee puntas dentadas y queratinizadas para limpiar el espacio entre los
incisivos.59 60

Crneo de N. coucang

Los loris perezosos poseen caninos maxilares relativamente grandes. Adems sus incisivos
maxilares internos (mesiales) son ms grandes que los externos (distales). Poseen un
diastema entre el canino y el primer premolar. El primer premolar mandibular es alargado y
el ltimo molar posee tres cspides en su corona, de las cuales la ms corta se ubica cerca
de la parte posterior del diente. Su paladar solo llega hasta el segundo molar. 18

El peso de los loris perezosos vara desde los 265 gramos de Nycticebus menagensis, hasta
los 2100 de Nycticebus bengalensis, de mayor tamao.61 Poseen un cuerpo robusto y una
cola oculta bajo su denso pelaje.51 62 La longitud total de la cabeza y cuerpo es diferente en
cada especie, pero oscila entre los 18 y 39{esd}}cm.51 Su tronco es ms largo que el de
otros prosimios63 por contar con quince o diecisis vrtebras torcicas, mientras que el resto
de los prosimios solo tienen de doce a catorce.64 Esto les proporciona gran flexibilidad y
movilidad, permitindoles girar para alcanzar ramas cercanas.54 Poseen tambin siete
vrtebras cervicales, seis o siete vrtebras lumbares, seis o siete vrtebras sacras y de siete a
once vrtebras caudales.64
Tapetum lucidum de un N. pygmaeus

Las extremidades anteriores y posteriores son casi de la misma longitud, a diferencia de los
glagos, cuyos miembros traseros son ms largos que los delanteros. 62 Su ndice
intermembral promedio es 89, es decir, las extremidades traseras son algo ms cortas que
las delanteras.51 Sus brazos son de longitud ligeramente mayor que su cuerpo, caracterstica
que comparten con los loris esbeltos,64 pero difieren de estos en que sus extremidades son
ms robustas.51

Los loris perezosos pueden aferrar ramas fuertemente y casi sin esfuerzo tanto con las
manos como con los pies, gracias a varias especializaciones evolutivas. 51 65 Los pulgares
divergen del resto de los dedos formando un ngulo de casi 180 grados con ellos, mientras
que el hallux est dispuesto perpendicularmente a los otros dedos o inclinado un poco hacia
atrs.5 65 66 Los msculos flexores largos de los dedos del pie son grandes y parten del final
del fmur, lo que mejoran la capacidad del primate para sujetarse a ramas con sus
extremidades posteriores.67 El segundo dedo de la mano es ms corto que el resto51 y en los
dedos del pie el cuarto es el ms largo.64 Las manos de los loris perezosos actan como una
pinza al asir las ramas de un rbol: mientras el pulgar abraza un lado de la rama, los dedos
tres, cuatro y cinco se aferran al lado opuesto.5 51 Pueden mantenerse agarrados durante
horas sin perder la sensibilidad debido una rete mirabile red de capilares, presente en
todos los lorsidos.5 44 66 Tanto los loris perezosos como los loris esbeltos poseen pies
relativamente pequeos. Al igual que casi todos los prosimios, presentan una garra de aseo
en el segundo dedo de cada pie.5 64

Los loris perezosos poseen un metabolismo basal inusualmente bajo, similar al de los
perezosos, y 40 % ms bajo que lo tpico en mamferos del mismo tamao, poco habitual en
animales con una dieta alta en caloras y disponible durante todo el ao; se ha propuesto
que su bajo metabolismo se debe a la necesidad de eliminar compuestos txicos de su
alimento. Por ejemplo, pueden alimentarse de la corteza de Gluta, mortal para los
humanos.68

Distribucin y diversidad
Los loris perezosos se encuentran en el sur y sudeste asitico. Su distribucin general se
extiende desde el noreste de la pennsula indostnica a travs de Indochina hasta el
archipilago de Jol en el este, y hasta la isla de Java en el sur incluyendo Borneo,
Sumatra y algunas pequeas islas cercanas.65 Habitan en India en Assam y los estados
del noreste del pas,65 69 70 China en la provincia de Yunnan, Laos, Vietnam,
Camboya, Banglads, Birmania, Tailandia, Malasia, Filipinas, Indonesia,65 Bruni71 y
Singapur.72

A la fecha (2013) hay ocho especies reconocidas: N. pygmaeus se encuentra al este del ro
Mekong, en Yunnan, Laos, Vietnam y Camboya;73 N. menagensis habita en el norte y este
de Borneo e islas cercanas, incluyendo el archipilago de Jol; N. kayan se encuentra en el
centro de Borneo, generalmente en cotas elevadas; N. bancanus habita Bangka y el
sudoeste de Borneo y comparte la parte ms oriental de su territorio con N. borneanus;42
N. javanicus solo se encuentra en la isla de Java en Indonesia; 74 N. coucang habita en
Sumatra y en la pennsula Malaya, incluyendo Singapur y el istmo de Kra; N. bengalensis
posee la distribucin ms amplia de todos los loris perezosos,75 encontrndose en
Banglads, Camboya, el sur de China, el noreste de India, Laos, Birmania, Tailandia y
Vietnam.76

Los loris perezosos habitan en climas tropicales y subtropicales,2 y se encuentran en selvas


primarias y secundarias, al igual que en bambusales y manglares.65 77 Aunque se han
encontrados especies en reas intervenidas, como plantaciones de cacao y huertos caseros,77
prefieren bosques con altos y densos doseles.51 2 Debido a su comportamiento nocturno y a
las consiguientes dificultades para cuantificar su nmero, hay escasa informacin sobre el
tamao de la poblacin y su distribucin. En general, la densidad de poblacin es baja; un
anlisis de varios estudios de transecto realizados en el sur y el sudeste de Asia determin
que los ndices de encuentro van desde 0,74 loris por kilmetro para N. coucang hasta 0,05
loris por kilmetro para N. pygmaeus.78

Comportamiento y ecologa

Nycticebus bengalensis con una cra de seis semanas de edad en sus brazos.

Existe poca informacin sobre la estructura social de los loris perezosos, pero se sabe que
pasan la mayor parte de la noche solos, buscando alimento.79 80 Duermen durante el da,
generalmente sin compaa, aunque a veces con otros individuos.80 Los territorios de los
adultos pueden llegar a solaparse bastante, y los de los machos suelen ser ms amplios que
los de las hembras.79 81 A falta de un estudio directo del gnero, el primatlogo Simon
Bearder especul que la estructura social de los loris perezosos es similar a la de los potos,
otro gnero de primates lorsidos nocturnos.82 Dicha estructura se caracteriza por la
ausencia de un matriarcado y por factores que permiten a los individuos reducir el gasto de
energa al mnimo. Se comunican principalmente con marcas olfativas de orina, siendo el
intercambio voclico limitado.65 82 Los machos adultos son altamente territoriales y
agresivos contra otros machos.65 83 La vocalizacin incluye la voz amistosa 'cric' y
otro sonido ms fuerte parecido al graznido de un cuervo.84 Cuando se les molesta, tambin
pueden emitir un leve zumbido agudo o un gruido. Para contactar con otros individuos,
emiten un nico tono agudo ascendente, y las hembras usan un silbido agudo cuando estn
en celo.65 83

Los loris perezosos son trepadores lentos y cautos. Usualmente se sujetan a las ramas con
tres de sus cuatro extremidades.85 Al desplazarse de un rbol a otro agarran cuidadosamente
las ramas finales del rbol aledao y toman impulso para cruzar la brecha entre las dos
ramas.5 Para cazar, se cuelgan por sus patas traseras y se mantienen en posicin vertical,
para despus lanzarse hacia adelante y atrapar a su presa con las manos. 85 Debido a su
lentitud, todos los loris, incluidos los loris perezosos, poseen un mecanismo de defensa
especial contra depredadores: se mueven muy despacio sin producir ningn ruido y sin
alterar la vegetacin cercana. Cuando son molestados, se detienen completamente y
permanecen inmviles.86 En Indonesia se los conoce como malu malu o tmidos, ya que
cuando son descubiertos permanecen quietos y se cubren la cara con las manos. 87 Si se
encuentran acorralados, adoptan una postura defensiva encogindose y lanzndose contra el
depredador.86 Su nombre en achens, buah angin mono de viento, se debe a su
capacidad para escapar raudamente con sigilo.88 Se conoce poco sobre los depredadores de
los loris perezosos; entre ellos se cuentan las guilas-azor variable (Nisaetus cirrhatus)89 y
los orangutanes de Sumatra (Pongo abelii).90 Los gatos (Felis catus), las civetas
(Viverridae), los manturones (Arctictis binturong) y los osos malayos (Ursus malayanus)
son depredadores potenciales.91

Los loris perezosos producen una secrecin en sus glndulas braquiales, ubicadas en la
parte interna de ambos antebrazos, que mezclan con su saliva al lamerse. En varios
experimentos, tres depredadores distintos manturones, panteras nebulosas (Neofelis
nebulosa) y osos malayos retrocedieron o mostraron signos de desagrado al confrontarlos
a hisopos de algodn untados con una mezcla de la secrecin txica y saliva, mientras que
la secrecin por separado gener solamente un leve inters. Antes de esconder a sus cras
en un lugar seguro, las hembras se lamen las glndulas braquiales y acicalan a los pequeos
con su peine dental, depositando la toxina en su piel. Al sentirse amenazados, los loris
perezosos a veces se lamen las glndulas y muerden a los agresores, inoculando as la
toxina en las heridas resultantes; adems son reacios a soltar a la vctima, lo que aumenta el
traspaso de la toxina.
N. bengalensis en cautiverio.

La secuencia proteica de la toxina es muy similar a la del alrgeno del gato, por lo que es
posible que sus efectos nocivos sean enteramente causados por una reaccin anafilctica y
no intoxicacin.92 93 De hecho, el nico caso registrado en la literatura cientfica sobre una
muerte producida tras la mordedura de un loris se debi a un choque anafilctico severo.94
Los gneros Perodicticus y Loris, emparentados con Nycticebus, tambin poseen una
mordida nociva.91

Algunos estudios sugieren que los loris perezosos son poliginandros.95 Los padres
depositan a las cras sobre ramas mientras buscan comida, o los transportan con ellos. 83
Debido al largo periodo gestacional cerca de seis meses junto al tamao pequeo de
las camadas, el bajo peso de las cras al nacer, el prolongado periodo de lactancia de tres
a cinco meses96 y los embarazos distantes, la poblacin de loris perezosos posee una de
las tasas de crecimiento demogrfico ms bajas de entre los mamferos de similar tamao. 97
Existe una alta probabilidad de que N. pygmaeus engendre gemelos de 50 % a 100 %,
dependiendo del estudio, a diferencia de N. bengalensis, para el que esto solo ocurre en
un 3 % de los casos. Un estudio de siete aos de N. pygmaeus en cautiverio mostr una
distribucin sexual sesgada: nacen 1,68 machos por cada hembra. 41

Los loris perezosos pueden reproducirse durante todo el ao. 65 Generalmente copulan
suspendidos, mientras se aferran por las manos y pies a ramas horizontales. 98 En cautiverio,
N. coucang se aparea principalmente entre julio y mediados de septiembre. Su ciclo estral
dura de 25 a 45 das y su estro, de uno a cinco das. La duracin de la gestacin es de unos
185 a 197 das y las cras pesan entre 30 y 60 gramos al momento de nacer. Las hembras
alcanzan la madurez sexual entre los meses 18 y 24, mientras que los machos son capaces
de reproducirse a los 17 meses de vida. Sin embargo el padre se vuelve hostil hacia sus
cras machos desde los meses 12 a 14 y los hostiga hasta que abandonan la familia. En
cautiverio los loris perezosos pueden vivir ms de veinte aos.65

Dieta
Los loris perezosos puede usar ambas manos para comer mientras se cuelgan de cabeza en
ramas.79

Los loris perezosos son omnvoros. Comen artrpodos principalmente insectos,


pequeas aves y reptiles, huevos, frutos, goma, nctar y varios tipos de plantas.79 99 100 Una
publicacin de 1984 indic que la dieta de N. coucang consista en un 71 % de frutas y
goma, y un 29 % de insectos y otras presas.101 99 En 2003, un estudio ms exhaustivo
mostr diferentes proporciones dietarias: 43,3 % goma, 31,7 % nctar, 22,5 % fruta, y
solamente 2,5 % artrpodos y otras presas.99 El elemento dietario ms comn fue el nctar
de Eugeissona tristis.99 Nycticebus coucang consume presas que otros depredadores
rehusaran por su desagradable sabor u olor.79 Los loris perezosos pasan el 20 % de la
noche alimentndose.102 En cautiverio son alimentados con pltanos y otras frutas, arroz,
alimento para perros, carne cruda de caballo, insectos, lagartijas, pollos recin muertos,
ratones, hmsteres jvenes y leche formulada, hecha mezclando comida instantnea de
beb con huevos y miel. Se puede suplementar su dieta con aceite de hgado de bacalao y
harina de huesos.103

En lo que respecta a N. pygmaeus, existe evidencia de que su dieta consiste principalmente


en goma y nctar especialmente el nctar de las flores de Saraca dives, y que la caza
de animales aporta entre el 30 % y 40 % de su alimentacin.99 Sin embargo, un examen de
las heces de N. pygmaeus realizado en 2002 mostr que estas estaban constituidas en un
98 % de restos de insectos y solo contenan un 2 % de restos de plantas.103 N. pygmaeus
vuelve usualmente a las mismas fuentes de goma y deja visibles marcas de mordiscos en
los troncos donde induce el flujo de exudado.99 104 Se ha documentado que los loris
perezosos extraen exudado a alturas desde uno hasta doce metros. El sonido que producen
al hendir reiteradamente la corteza con su peine dental es audible a ms de diez metros de
distancia. Las hendiduras que quedan tras alimentarse son evidencia usada por los
investigadores sobre el terreno para determinar la presencia de loris perezosos en el rea.61
En cautividad, N. pygmaeus tambin realiza las caractersticas incisiones en substratos de
madera, como ramas.103
No se sabe an cmo se produjo la separacin de los nichos alimentarios de las especies
simptricas N. pygmaeus y N. bengalensis.99 La goma, obtenida habitualmente de especies
de la familia Fabaceae, es rica en carbohidratos y lpidos. Adems sirve como fuente de
alimento durante todo el ao o cuando otros alimentos preferibles escasean.61 Los loris
perezosos estn provistos de varias adaptaciones anatmicas que les facilitan la
consumicin de exudado, entre las que se cuentan una lengua larga y estrecha que les ayuda
a extraer el exudado presente en grietas y hendiduras, un largo ciego que facilita la
digestin de carbohidratos complejos, y un duodeno corto, para acelerar el paso de los
exudados venenosos que hubieran podido ingerir.105 61

En la cultura popular

De arriba a abajo: Piel de Nycticebus pygmaeus abierta y secndose al sol; ungento de lori
perezoso a la venta en Phnom Penh, Camboya.

El uso de los loris perezosos y de los loris en general en la medicina indgena se remonta a
hace ms de 300 aos, o incluso antes, si se consideran las tradiciones orales. 106 Segn
reportes de fines del siglo XIX y principios del XX, los habitantes del centro de la isla de
Borneo crean que los loris perezosos eran los guardianes de las puertas del cielo y que cada
persona tena uno esperndola cuando muriese. Sin embargo, la creencia ms difundida es
que pueden curar ms de cien enfermedades mediante diferentes prcticas. 107 A menudo se
los quema vivos por pensarse que as aumentarn sus poderes curativos. 97 El siguiente
pasaje, proveniente de un texto temprano sobre los primates, ilustra las supersticiones
adjudicadas a los loris perezosos:

Los nativos de los pases donde habita este animal le atribuyen muchos poderes extraos;
raramente tiene lugar algn evento en la vida del hombre, mujer, nio o incluso en la de
animales domsticos, que no sea causado, para bien o para mal, por los loris perezosos,
vivos o muertos, o por cualquier parte de ellos, y por lo visto, normalmente uno no sabe
cundo est bajo los efectos de una fuerza sobrenatural. As, un malayo podra cometer un
crimen sin premeditarlo, y luego darse cuenta de que un enemigo haba enterrado cierta
parte de un lori bajo su umbral, la cual, sin saberlo, lo haba forzado a actuar contra su
voluntad, [...] [los loris perezosos] no tienen una vida feliz, porque ven fantasmas
continuamente; es por eso que se ocultan la cara con las manos. Traduccin literal108

En la provincia de Mondol Kir en Camboya, los cazadores creen que los loris poseen
poderes curativos, ya que se requiere ms de un golpe para matarlos. 107 Adems creen que
si se cae de una rama y se rompe un hueso, este sanar automticamente y el animal volver
a trepar el rbol. En la provincia de Sumatra Septentrional se dice que da buena suerte
enterrar loris perezosos bajo los cimientos de una casa. 54 107 En la misma provincia se usan
partes de loris para lanzar maldiciones a los enemigos. En Java se pensaba que sumergir un
trozo del crneo en una jarra con agua volvera a un esposo dcil y sumiso, tal como los
loris perezosos durante el da. En 2010 se document la creencia de que su carne es un
afrodisaco que ayuda a aumentar la virilidad. La vescula biliar se ha utilizado
histricamente en los pueblos en las provincias de Pursat y Koh Kong de Camboya para
hacer la tinta usada para confeccionar los tatuajes de los ancianos. 107 En el mismo pas se
usa el vino de lori perezoso mezcla hecha con el cuerpo del animal y vino de arroz
para aliviar los dolores durante el parto.109

Conservacin

Los loris perezosos son populares como mascotas exticas, lo cual est afectando a su
poblacin.

Las mayores amenazas hacia el gnero son la deforestacin y el comercio ilegal.110 Los
loris perezosos han perdido una cantidad significante de su hbitat, 111 cuya consiguiente
fragmentacin ha aislado a las pequeas poblaciones restantes e impide su dispersin.112
Sin embargo, el declive del gnero est ms relacionado con el comercio insostenible, tanto
como mascotas exticas como para su utilizacin en la medicina tradicional. 107 La Unin
Internacional para la Conservacin de la Naturaleza y los Recursos Naturales (UICN) ha
clasificado a todas las especies como vulnerables o en peligro de extincin;113 cuando las
cinco especies se consideraban una sola, esta se crea comn, principalmente por la
informacin imprecisa sobre su poblacin y por su abundancia en los mercados de animales
en el sudeste asitico. Esto llev a que, hasta 2000, fuese considerada una especie bajo
preocupacin menor segn la UICN.114 88 97 Desde 2007, el comercio internacional de loris
perezosos est prohibido bajo el Apndice I de CITES.115 Adems, los pases donde el
comercio local tiene lugar han creado leyes para protegerlos. 116

Pese a las medidas de proteccin, los loris perezosos siguen estando amenazados por el
comercio local e internacional, sobre todo debido a la falta de medios para hacer cumplir
las leyes que regulan estas actividades.107 115 Se necesitan estudios para determinar la
densidad de la poblacin actual y la viabilidad del hbitat de las cinco especies. La
conexin entre reas protegidas es importante, ya que los loris perezosos no estn
adaptados para desplazarse grandes distancias por el suelo. 117

La cra de N. bengalensis y N. coucang en zoolgicos no ha tenido los resultados deseados.


De los 29 especmenes existentes en cautividad en zoolgicos estadounidenses en 2008,
varios eran hbridos que no podan reproducirse, y del resto la mayora ya haban pasado
sus aos frtiles. El ltimo nacimiento en cautiverio de estas especies ocurri en 2001, en el
zoolgico de San Diego. Por otro lado, N. pygmaeus ha tenido un mayor xito reproductivo
en cautividad; desde fines de la dcada de 1980, cuando fueron importados, hasta 2008, su
poblacin ha crecido a 74 ejemplares, de los cuales la mayora naci en San Diego. 110

Comercio ilegal

N. pygmaeus gravemente enfermo.

Mientras que la caza de mamferos ha sido una prctica corriente en Asia durante miles de
aos, desde la dcada de los sesenta los loris perezosos han sufrido una sobreexplotacin,
debida al incremento de la demanda, escaso abasto, y al aumento de su valor en los
mercados de animales, por lo que su poblacin est disminuyendo. 97 Con el uso de
tecnologa moderna, como simples linternas a pilas, resulta ms fcil localizar y capturar a
los loris perezosos a causa de sus ojos reflectivos.97 111 Se cree que la medicina tradicional
que utiliza partes de loris perezosos puede curar muchas enfermedades,107 y la demanda de
este tipo de medicinas en los sectores urbanos acomodados ha reemplazado a la caza de
subsistencia realizada en los sectores rurales ms pobres. La doctora Anna Nekaris y sus
colaboradores demostraron en 2010 que este tipo de creencias contaban con tal arraigo que
la mayora de los entrevistados se mostraban reticentes a considerar otro tipo de
medicinas.97

Los loris perezosos se venden localmente en mercados callejeros, pero tambin


internacionalmente va Internet y en tiendas de mascotas. 118 119 Son especialmente
populares en Japn, particularmente entre las mujeres. 118 109 Segn la Japan Wildlife
Conservation Society, su popularidad se debe a que son fciles de mantener, no lloran, son
pequeos y simplemente muy dulces.109 Debido a su dulzura, los videos de los loris
perezosos mascota estn entre los videos virales de animales ms vistos de Youtube.54 113
En marzo de 2011, un video de un lori perezoso sosteniendo una sombrilla de cctel recibi
ms de dos millones de visitas al poco tiempo de su subida y otro video ms antiguo de un
lori perezoso recibiendo cosquillas fue visto ms de seis millones de veces. 120 Segn la
doctora Nekaris, la mayora de la gente que ve estos videos los malinterpreta, ya que no
comprende que en la mayora de los pases es ilegal la posesin a este animal como
mascota y que solo aparentan docilidad en los videos por su mtodo pasivo de defensa ante
situaciones amenazantes; afirm adems que el cuidado de los loris perezosos es difcil
incluso en las mejores instalaciones y que casi todos los vendedores que dicen criar a estos
animales en cautiverio mienten.113 120 A pesar de la gran cantidad de publicidad por parte de
las tiendas de mascotas en Japn, el Centro de Monitoreo de la Conservacin del Ambiente
report que en 2006 solo se importaron unas pocas docenas de loris perezosos, lo que
sugiere que el contrabando es frecuente. Tambin se introducen por contrabando en China,
Taiwn, Europa, Rusia, Estados Unidos y Arabia Saud.119 109 120

Los loris perezosos son muy populares como mascotas sobre todo en sus pases de
origen,121 particularmente en Indonesia,122 donde los nios los perciben como juguetes
vivientes o los turistas y expatriados los compran por compasin. Generalmente los
compradores locales e internacionales no tienen conocimientos sobre estos primates y su
estado de conservacin, o ignoran el hecho de que que su compra y venta es ilegal. 123
Adems, pocos saben de su fuerte olor o de su mordida venenosa.124 Segn datos
conseguidos gracias a encuestas mensuales y a entrevistas con vendedores locales, cerca de
mil loris perezosos han cambiado de propietario en el mercado de aves de Medan en
Sumatra Septentrional a fines de la primera dcada del siglo XXI.121

Los dientes de un lori perezoso son extrados sin anestesia antes de ser vendido como
mascota.

Como resultado del comercio internacional, la poblacin de loris perezosos decrece


rpidamente; de hecho entre 30 % y 90 % de ellos mueren durante su traslado a otros pases
y experimentan muchos problemas de salud, tanto en el comercio local como en el
internacional.109 Los traficantes de animales les suelen extraer los dientes con pinzas,
cortaalambres o incluso con cortauas,54 121 123 para hacer creer a los clientes que estos
primates son apropiados para nios,125 que es un beb,109 o simplemente como proteccin
contra su mordida.116 Esta prctica provoca un desangramiento severo, que puede causarles
un choque hipovolmico o la muerte.54 La infeccin dental es comn y mortal en el 90 %
de los casos. Sin los dientes, los loris perezosos no son capaces de defenderse por s
mismos en estado salvaje, y deben permanecer en cautiverio de por vida. 123 125

Los individuos rescatados de los mercados de animales normalmente presentan


desnutricin y bajo peso, y su especie es difcilmente identificable por los centros de
rescate, a causa de la costumbre de quitarles el pelaje. 119 El 95 % de los loris perezosos
rescatados muere por infeccin dental o falta de cuidados. 125 Adems, las cras son
separadas prematuramente de sus padres, antes de ser capaces de limpiar por s mismas la
orina, secreciones cutneas y heces de su pelaje. Los loris perezosos poseen una red
especial de vasos sanguneos en sus manos y pies que los hace vulnerables en caso de
cortes al sacarlos de las cajas donde se los guarda. 109 Tambin son susceptibles a padecer
estrs y no responden bien al cautiverio. Algunos problemas de salud observados en estos
primates incluyen malnutricin, caries, diabetes, obesidad y fallos renales. 113 Las
infecciones, el estrs, la neumona y la malnutricin son las principales causas de
mortalidad de los loris perezosos mascota,123 y los dueos normalmente no les
proporcionan los cuidados necesarios al estar durmiendo durante el periodo de mayor
actividad de estos animales nocturnos.

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