UNIVERSIDAD TCNICA PARTICULAR DE LOJA

ESCUELA DE CIENCIAS BIOLGICAS Y AMBIENTALES

ESTRUCTURA Y COMPOSICION FLORSTICA DEL

BOSQUE SECO DE LA RESERVA ECOLGICA MILITAR
ARENILLAS (REMA)

TESIS DE GRADO PREVIA A LA OBTENCIN DEL

TITULO DE INGENIERO EN GESTIN AMBIENTAL

AUTOR:
Andrs Salazar

DIRECTOR:
Ing. Omar Cabrera

Loja - Ecuador

2011
CERTIFICACIN

Ing.
Omar Cabrera
DIRECTOR DE TESIS

CERTIFICA:
Que el presente trabajo, denominado: ESTRUCTURA Y COMPOSICIN FLORISTICA
DEL BOSQUE SECO EN LA RESERVA ECOLGICA MILITAR ARENILLAS (REMA)
realizado por el egresado: Andrs Salazar cumple con los requisitos establecidos en
las normas generales para la Graduacin de la Universidad Tcnica Particular de Loja,
tanto en el aspecto de forma como de contenido, por lo cual me permito autorizar su
presentacin para los fines pertinentes.

Loja, 27 de Junio del 2011

Ing. Omar Cabrera

DIRECTOR DE TESIS
 AUTORA

La investigacin, anlisis, resultados, conclusiones y recomendaciones vertidas en la

presente investigacin son de exclusiva responsabilidad del autor.

Andrs Salazar

CESIN DE DERECHOS DE TESIS

Sr. Rodman Andrs Salazar Poma, declaro conocer y aceptar la disposicin del Art. 67
del Estatuto Orgnico de la Universidad Tcnica Particular de Loja que en su parte
pertinente textualmente dice: Forman parte del patrimonio de la Universidad la
propiedad intelectual de las investigaciones, trabajos cientficos o tcnico y tesis de
grado que se realicen a travs, o con el apoyo financiero, acadmico o institucional
(operativo) de la Universidad.

Omar Cabrera Andrs Salazar

DIRECTOR DE TESIS AUTOR
 DEDICATORIA

Dedico este trabajo a mis Padres, este logro es de ellos por su apoyo incondicional
siempre.

RODMAN ANDRS SALAZAR POMA

 AGRADECIMIENTO

Para la realizacin de este trabajo, se cont con el apoyo de algunas instituciones que
hicieron que esta investigacin salga adelante tales como: Universidad Tcnica
Particular de Loja, Missouri Botanical Garden, y la Universidad Nacional de Loja;
agradezco al Ing. Omar Cabrera por su apoyo, muy necesario para culminar este
trabajo; tambin se cont con la valiosa ayuda profesional de algunos expertos como:
Blgo. Carlos Ivn Espinosa en el trabajo de campo y datos ecolgicos, Ing. Andrea Jara
en la identificacin de las especies y trabajo de campo; Mat. Pablo Ramn y al Ing.
Rafael Vicua en el anlisis espacial e interpretacin de datos, y finalmente al Blgo.
Carlos Naranjo por sus valiosos aportes. Agradezco de igual manera a mis padres y
hermanos Ramiro y Magaly que sin su apoyo, no hubiera sido posible culminar este
trabajo; a mis amigos: Ower, Diego Pablo, Manuel, Claudio, Cesar, de igual manera a
Samara, Diana, Nora, Ximena, Priscila, Emperatriz, Vero, y finalmente a Andrs y Jos
Luis por su ayuda en el trabajo de campo.

Andrs Salazar
 INDICE DE CONTENIDOS PGINA
CERTIFICACIN I
AUTORA II
CESIN DE DERECHOS DE TESIS III
DEDICATORIA IV
AGRADECIMIENTO V

RESUMEN 1
ABSTRACT 1
1. INTRODUCCIN 2
2. OBJETIVOS 4
Objetivo General 4
Objetivos Especficos 4
3. METODOLOGA 5
3.1 LOCALIZACIN DEL REA DE ESTUDIO 5
3.1.1 Reserva Ecolgica Militar Arenillas (REMA) 5
3.2 METODOLOGA PARA REALIZAR EL INVENTARIO FLORSTICO
DE LAS ESPECIES EN LA REMA 7
3.2.1 Seleccin del rea de estudio 7
3.2.2 Delimitacin de las parcelas de estudio 7
3.2.3 Registro de datos en la fase de campo 8
3.2.4 Clculo de parmetros ecolgicos 8
3.3 METODOLOGA PARA DETERMINAR LA ESTRUCTURA
HORIZONTAL Y VERTICAL DE LA REMA 10
3.4 METODOLOGA PARA DETERMINAR LA DISTRIBUCIN
ESPACIAL DE LOS INDIVIDUOS DE LA REMA 11
4. RESULTADOS Y DISCUSIN 14
4.1 COMPOSICIN FLORSTICA 14
4.1.1 Parmetros ecolgicos 14
a) Densidad 15
b) Densidad relativa 15
c) Dominancia relativa 15
d) ndice de Valor de Importancia 16
e) Frecuencia 16
f) ndice de Diversidad de Simpson y Shannon 17
4.2 ESTRUCTURA DE LA VEGETACIN 18
4.2.1 Estructura horizontal 18
4.2.2 Estructura vertical 19
4.2.3 Perfiles estructurales 20
a) Perfil horizontal 20
b) Perfil vertical 21
4.4 DISTRIBUCIN ESPACIAL EN PARCELA PERMANENTE
DE MUESTREO (PPM) 22
5. CONCLUSIONES 24
6. RECOMENDACIONES 25
7. BIBLIOGRAFIA 26

INDICE DE TABLAS PGINA

Tabla 1: Listado de especies presentes en la REMA.

Parmetros ecolgicos 14
Tabla 2. Clases diamtricas de los individuos de la REMA 18
Tabla 3. Clases de altura para los individuos de la REMA 19
Tabla 4. Especies registradas para perfiles horizontal y vertical en la REMA 20
Tabla 5. Nombres de las especies presentes en los perfiles estructurales de la REMA 21

INDICE DE FIGURAS PGINA

Figura 1. Ubicacin del rea de estudio en la Reserva
Ecolgica Militar Arenillas (REMA) 6
Figura 2. Diseo de la distribucin de la parcela permanente 7
Figura 3. Diseo de la parcela para perfil estructural del bosque 11
Figura 4: Patrones de distribucin espacial 12
Figura 5: Estructura diamtrica de la REMA 18
Figura 6: Estructura por alturas de la REMA 19
Figura 7. Perfil horizontal en PPM de REMA 21
Figura 8: Perfil vertical en PPM de REMA 21
Figura 9. Ubicacin de individuos en PPM 22
 RESUMEN

En la Reserva Ecolgica Militar Arenillas (REMA) perteneciente a la provincia de El Oro en Ecuador, se

instal una Parcela Permanente de Muestreo (PPM) para el anlisis de datos, en donde se registraron
229 individuos con un DAP 10cm correspondientes a 8 familias, 11 gneros y 13 especies. Los
parmetros ecolgicos muestran que la mayor densidad relativa registr Tabebuia chrysantha con un
34.5%. Las especies dominantes fueron T. chrysantha 50,82% y Cochlospermum vitifolium 10,26%. El
IVI ms alto tuvieron T. chrysantha (85.32%) y Capparis scabrida con (20.35%). El rea basal fue de 9.85
m2/ha; mientras que las estructuras horizontal y vertical del bosque nos indica que se encuentra en
recuperacin. Mediante el ndice de diversidad de Simpson, se determin que la PPM presenta
dominancia con un 82% de probabilidad de encontrar dos individuos de la misma especie, en esa zona;
adems se determin una baja diversidad en el bosque (0.4) utilizando el ndice de Shannon. La
distribucin espacial de todas las especies de la PPM fue aleatoria.

Palabras clave: bosque seco, composicin, estructura, DAP, ndice de Simpson, ndice de Shannon,
distribucin espacial, K de Ripley.

ABSTRACT

In the Ecologic Military Reserve Arenillas REMA belongs to El Oro province of Ecuador, we settled one
Permanent Plot (PPM) where we registered 229 ind with DBH 10 cm, in 8 families, 11 genders and 13
species. The ecological parameters presents to Tabebuia chrysantha as the specie with highest density in
the area. The dominant species were T. chrysantha 50.82% and Cochlospermum vitifolium 10,26%. The
higher Importance Value Index (IVI) was reached by T. chrysantha (85.32%) and Capparis scabrida with
(20.35%). The basal area was 9.85 m2/ha. In the other hand the structures horizontal and vertical show us
a regeneration forest. Using the Simpson index we set that the Permanent Plot show dominance with a
82% of find two individuals of the same specie in this zone; plus we determine a low diversity in the forest
(0.4) using the Shannon index. The spatial distribution of all the species was random.

Keywords: dry forest, floristic composition, structure, DBH, Simpson index, Shannon index, spatial
distribution, Ripleys K.
1. INTRODUCCION
Los bosques secos tropicales son uno de los ecosistemas ms amenazados del
planeta, incluso mucho ms que los bosques lluviosos tropicales (Paladines,
2003). Se caracterizan por poseer una larga estacin seca (5 a 6 meses), en
donde la disponibilidad de agua es limitada, razn por la cual existe altos niveles
de competencia entre sus individuos (Aguirre et al. 2006a). Adems son reas
relativamente pobres en especies (si se comparan con los bosques hmedos
tropicales) pero ricas en endemismos (Granda y Guamn 2006).
Se encuentran ubicados en extensas reas en Centroamrica, Mxico, Amrica
del Sur y adems en reas representativas menos extensas hacia el Caribe en
Venezuela, Colombia, hacia el Ocano Pacfico en Ecuador y el Norte del Per
(Lamprecht, 1990). Estos ecosistemas son de gran importancia econmica para
los pobladores que habitan dentro o en sus alrededores, pues los abastece de
productos maderables y no maderables que inclusive algunas veces son
utilizados para la venta (Aguirre et al. 2006b).
En el Ecuador, los bosques secos forman parte de la Regin Tumbesina, en
donde abarcan 135.000 km2 aproximadamente, compartidos en la costa de
Ecuador y Per, y distribuidos desde la provincia de Esmeraldas (Ecuador) hasta
el departamento de La Libertad (Per) (Contento 2000). En un principio el
bosque seco en Ecuador segn Sierra (1999), alcanzaba una extensin de cerca
de los 25000 km2; y para el ao 2005, Aguirre & Kvist, estiman que en la
actualidad ms del 50% habra desaparecido; como producto de actividades
antrpicas tales como la sobreexplotacin y degradacin de los bosques para la
extraccin de madera, ampliacin de frontera agrcola, incendios forestales, y el
pastoreo para la crianza de ganado caprino y bovino.
La falta de informacin, as como la caracterizacin de los recursos en este
ecosistema es escasa, pero gracias a investigaciones confiables realizadas en
Ecuador y Per (Aguirre et al., 2001; Aguirre & Delgado, 2005; Cern, 1993,
1996, 2002; Josse & Balslev, 1994; Klitgaard et al., 1999; Linares-Palomino &
Ponce-lvarez 2005; Madsen et al., 2001; Nuez, 1997, Espinosa, et al. 2011)
han servido de base para elaborar una base de datos conjunta con las especies
 leosas de las formaciones vegetales de los bosques estacionalmente secos del
Ecuador y norte del Per (Aguirre et al. 2006b).
As mismo, las reas boscosas de la REMA, han sido poco estudiadas en cuanto
a su composicin florstica, en comparacin con los bosques secos
suroccidentales de la provincia de Loja, donde se han realizado varios estudios
(Aguirre et al., 2006; Aguirre y Kvist, 2005; Aguirre et al, 2001; Herbario LOJA,
2001; 2003, Snchez et al, 2005), de igual manera al nor-occidente en el Parque
Nacional Machalilla (Hernndez & Josse, 1997) y en la Isla Puna (Madsen et al,
2001).
Frente a la falta de informacin, y a su vez, la importancia que posee este
ecosistema, se llev a cabo la presente investigacin con la finalidad de analizar
los parmetros ecolgicos, dasomtricos y de distribucin espacial para aportar
conocimientos botnicos que servirn para impulsar actividades de conservacin
para este ecosistema. La presente investigacin se desarroll en los aos 2009-
2010, mediante el establecimiento de una parcela permanente y con el apoyo
econmico del Missouri Botanical Garden y la Universidad Tcnica Particular de
Loja (UTPL).

2. OBJETIVOS:
OBJETIVO GENERAL:
- Determinar la composicin florstica y la estructura del bosque seco de la
Reserva Ecolgica Militar Arenillas (REMA)
OBJETIVOS ESPECFICOS
Los objetivos para la presente investigacin fueron los siguientes:
- Realizar el inventario florstico de las especies existentes en la REMA
 - Determinar la estructura horizontal y vertical de la REMA
- Determinar el patrn de distribucin espacial para los individuos presentes en
la parcela permanente de muestreo de la REMA.

3. METODOLOGA
3.1 LOCALIZACION DEL REA DE ESTUDIO
La presente investigacin se realiz en la parte sur-occidente del Ecuador en la
provincia del Oro, entre los cantones Arenillas y Huaquillas, en la Reserva
Ecolgica Militar Arenillas.
3.1.1 Reserva Ecolgica Militar Arenillas (REMA)
Est ubicada al suroccidente del Ecuador en el cantn Arenillas, provincia del El
Oro. Tiene una superficie aproximada de 17 083 ha (Figura 1); obtuvo su
reconocimiento oficial el 16 de mayo del 2001 y publicado en el Registro Oficial
Nmero 342 del 7 de junio del 2001; adems est incluida dentro del Sistema
Nacional de reas Protegidas desde junio de 2001, y es administrado por el
Ministerio de Defensa Nacional por constituirse en una zona de seguridad
nacional (DarwinNet, 2005 & Ministerio de Defensa, 2004).
La REMA posee un rango altitudinal que va de 0 a 300 msnm con un clima
clido y seco; su temperatura est sobre los 24 C y la precipitacin vara de
acuerdo con las zonas climticas: zona clida rida, menos de 350 mm/ao;
zona clida muy seca, 300500 mm/ao; y, zona clida seca 5001000 mm/ao
(Rossi, 2007).

De acuerdo a la Clasificacin de Vegetacin propuesta por Sierra (1999), esta

Reserva ubicada en la Subregin Sur, sector de Tierras Bajas, incluye cinco
formaciones vegetales: manglares, matorral seco de tierras bajas, bosque
deciduo de tierras bajas, bosque semideciduo de tierras bajas y espinar litoral.

En la figura 1 se presenta la ubicacin del rea de estudio.

 Figura 1. Ubicacin del rea de estudio en la Reserva Ecolgica Militar Arenillas (REMA)
Fuente: MAE (2009)

3.2 METODOLOGA PARA REALIZAR EL INVENTARIO FLORSTICO DE LAS

ESPECIES EN LA REMA
3.2.1 Seleccin del rea de estudio
Para instalar la parcela permanente y desarrollar el presente estudio, se
seleccion un rea representativa dentro del Bosque de la Reserva Ecolgica
Militar Arenillas; para lo cual se consideraron aspectos principales como: la
topografa del terreno (pendientes regulares) la uniformidad de la vegetacin y la
ubicacin de los bosques, con el fin de evitar el efecto de borde.
3.2.2 Delimitacin de las parcelas de estudio
Identificados el sitio de investigacin, con ayuda de una brjula se delimit e
instal la parcela permanentes de 1 ha (100 x 100 m), para lo cual se utiliz
mojones de cemento y piola, los mismos que sirvieron como puntos de
referencia colocados cada 20 m. Una vez demarcados los cuadrantes
permanentes se subdividi en 25 subparcelas de 400 m2 (20 x 20 m) a las que
se asign un cdigo, y finalmente con ayuda de un GPS, se registr las
coordenadas geogrficas del cuadrante segn la metodologa empleada por
Granda y Guamn (2006). Ver figura 2.

Figura 2.

3.2.3 Registro de datos en la fase de campo

En las parcelas de 20 x 20 m se midi todos los individuos con dimetro (DAP)
mayor o igual a 10 cm; adems se realiz la identificacin en pie de los
individuos por parte de especialistas botnicos directamente en el rea de
estudio, para las especies de difcil identificacin se colectaron 3 muestras
botnicas por especie, que fueron identificadas en el Herbario de la Universidad
Tcnica Particular de Loja (HUTPL), y en el Herbario Reinaldo Espinosa de la
Universidad Nacional de Loja. En el campo cada individuo fue marcado con
 pintura a una altura de 1,30 cm a partir del nivel del suelo. Los dimetros se
determinaron midiendo la circunferencia de cada uno de los individuos con una
cinta mtrica y luego se transform los valores a DAP dividiendo para (3,1416).
A cada individuo se coloc placas de aluminio con un cdigo alfabtico y
numrico a 1,45 m de altura desde el suelo, tal como lo recomiendan Granda y
Guamn (2006).
Finalmente para la ubicacin espacial de cada individuo se obtuvo la medida
desde el punto de origen de la parcela hasta cada uno de los individuos con la
ayuda de un flexmetro, y la orientacin se la obtuvo con la ayuda de una
brjula. Estos datos fueron ingresados en el programa AutoCad 2008 obtener las
coordenadas de cada individuo (georeferenciacin).
3.2.4 Clculo de parmetros ecolgicos
Se realizaron los siguientes clculos para caracterizar la vegetacin del bosque
basado en Cern (1993), y Granda & Guamn (2006) utilizando las siguientes
frmulas:
rea Basal (AB) = d 2 / 4, en m2 (d = dimetro)
Frecuencia (Fr) = Nmero de cuadrante en que est la especie
Nmero total de cuadrantes evaluados
Frecuencia Relativa (FrR) = Nmero de cuadrante en que est la especie x 100
Nmero total de cuadrantes evaluados
Densidad (D) = No. total de individuos de todas las especies
Total del rea muestreada
Densidad Relativa (DR) = No. de individuos por especie x 100
Nmero total de individuos
Dominancia Relativa (DmR) = rea basal de la especie x 100
rea basal de todas las especies
ndice Valor de Importancia (IVI) = DR + DmR

Para conocer la diversidad del bosque de la REMA, con los datos obtenidos de
individuos iguales o mayores a 10 cm de DAP se calcul los ndices de Simpson
y Shannon (Cern, 2003), para determinar la diversidad alfa () del bosque
usando los siguientes ndices:
ndice de Simpson

Donde:
 = ndice de dominancia
n = N de individuos de la especie
N = N de todas las especies
Este ndice mide la probabilidad de que dos individuos escogidos al azar, en una
comunidad infinita correspondan a la misma especie.
ndice de Shannon:

Donde:
Hl = ndice de Shannon
Ln = Logaritmo natural de N
Pi = Proporcin del nmero total de individuos que constituye la especie i

Este ndice se usa en ecologa para medir la biodiversdidad, para la cual

contempla la cantidad de especies presentes en el rea de estudio (riqueza de
especies) y la cantidad relativa de individuos de cada una de esas especies
(abundancia).

3.3 METODOLOGA PARA DETERMINAR LA ESTRUCTURA HORIZONTAL Y

VERTICAL DE LA REMA

Para determinar la estructura del bosque, se elaboraron perfiles estructurales

(horizontal y vertical) para lo cual se emple una variacin de la metodologa
utilizada por Morales (2002) que consisti en hacer un transecto de 50m de largo
por 10 de ancho en un sector representativo del bosque, tomando en cuenta los
individuos iguales o mayores a 10 cm de DAP; se traz un eje en la mitad de la
parcela, se midi la distancia a la que se encuentra cada rbol (0 - 50 m),
distancia horizontal desde el eje (izquierda y derecha).

Previo a determinar las estructuras horizontal y vertical, se agrup los registros

de DAP y de altura en 6 clases, con intervalos de 12,37cm y 6,3m
 respectivamente. En la Tabla 2 se puede apreciar las clases de DAP, y en la
Tabla 3 las clases de altura.
Adems para los perfiles estructurales, se consider la altura y dimetro de cada
individuo. Los datos fueron representados grficamente en papel milimetrado a
escala. En la Figura 3 se ilustra el esquema de la parcela para levantar
informacin que permiti elaborar los perfiles estructurales. Lamprecht (1990)
seala que la distribucin diamtrica en bosques nativos jvenes en proceso de
recuperacin se presenta mediante una tendencia de J invertida en su grfica.
La estructura vertical nos indica los estratos del bosque, en base a su altura y
pueden ser los siguientes: estrato dominante que lo conforman aquellos
individuos que registraron mayores alturas, estrato co-dominante aquellos que
poseen alturas intermedias y se posicionan bajo los individuos del estrato
dominado y finalmente el estrato suprimido, conformado por los individuos muy
jvenes con alturas menores que se encuentran bajo los estratos anteriores
(Granda y Guamn, 2006).
10m
rbol

50m

Figura 3. Diseo de la parcela para perfil estructural del bosque

3.4 METODOLOGA PARA DETERMINAR LA DISTRIBUCIN ESPACIAL DE LOS

INDIVIDUOS DE LA REMA
La distribucin espacial de las especies se la realiz obteniendo las
coordenadas geogrficas de las 4 esquinas de la parcela mediante el uso de un
GPS. Luego, dentro de cada sub-parcela se procedi a ubicar cada individuo
mediante el uso de un flexmetro y brjula. Posteriormente, se utiliz el
programa de anlisis de datos R Development Core Team 2010, para obtener
los grficos de la funcin K de Ripley modificada. Esto se lo consigui aplicando
los paquetes spatstat (Baddeley & Turner, 2005).y ecespa (De la Cruz, 2008)
en el anlisis de datos para obtener el grfico de ubicacin de los individuos en
la parcela permanente de muestreo.
Para analizar el patrn espacial, se aplic el estadstico O de Wiegand &
Moloney, que se relaciona con la funcin K de Ripley (Wiegand & Moloney
2004). La funcin K de Ripley es el nmero esperado de puntos en un crculo de
radio r y centro en un punto arbitrario, mientras que el estadstico O reemplaza
a los crculos por anillos, para aislar los efectos en clases de distancia
determinados. Mientras tanto, la funcin K de Ripley presenta efectos
acumulativos que generan dificultades en la interpretacin en los eventos a larga
distancia con los eventos verificados a corta distancia.
El clculo del estadstico O implica la utilizacin de un anillo de radio r y ancho
dr que es centrado en cada punto del patrn, en el que se cuentan el nmero de
puntos vecinos que se encuentran dentro del mismo. Para n individuos
distribuidos en un rea A, la densidad (d=n/A) es el nmero promedio de
individuos por unidad de rea. La funcin O(r) es el nmero esperado de puntos
dentro de un anillo de radio r centrado en un punto arbitrario del patrn.
El estadstico O es anlogo a la funcin K de Ripley, y se define como: O(r) =
g(r)* donde g(r) es: [dK(r)/dr]/(2..r) donde K(r) es el valor de la funcin de
Ripley definido como: K(r) = -1 * E(r).
Se asigna la categora: agrupada, al azar, o uniforme, a la distribucin espacial
presentada por los individuos dentro de la PPM segn los criterios que presenta
De la Cruz (2006) indicando los patrones de distribucin aplicando la K de Ripley
modificada. La Figura 4, muestra grficos a los cuales se les ha aplicado el test
de aleatoriedad espacial completa (CSR por sus siglas en ingls que significa
Complete Spatial Randomness) o lo que es lo mismo, aleatoriedad en todas sus
escalas. El test consiste en calcular la funcin K del patrn de puntos
observados en el rea de muestreo y compararlo con el de la funcin K terica
de un patrn de Poisson. El valor terico esperado es de aleatoriedad; si el valor
obtenido fuese mayor que la funcin K, se tratara de patrones agregados, y si el
valor resulta menor se tratara de un patrn uniforme.
 Figura 4. Patrones de distribucin espacial.
Izquierda: Aleatorio; Centro: Agrupado; Derecha: Uniforme.

La curva negra, se denomina observada e indica el patrn de distribucin de

los individuos; las lneas azules se denominan envueltas, y estn construidas
con los valores mximos y mnimos de K(r) obtenidos en 99 simulaciones de
patrones completamente aleatorios.
El valor terico de K(r) para un patrn aleatorio es 0. Valores de K(r) emprica
mayores que 0 indican agrupamiento y valores menores que 0 indican repulsin
o regularidad. Valores de K(r) emprica mayores que 0 pero menores que las
envueltas superiores no son significativamente distintos de 0 desde un punto de
vista estadstico. Valores de K(r) emprica menores que 0 pero mayores que las
envueltas superiores no son significativamente distintos de 0 desde un punto de
vista estadstico. Es decir, slo concluiremos que existen patrones no aleatorios
a las distancias (r) a las que la curva negra est por fuera de las curvas
coloreadas.
4. RESULTADOS Y DISCUSION
4.1 COMPOSICIN FLORSTICA

En el bosque de la REMA, se registraron 229 individuos/ha iguales o mayores a

10 cm de DAP. Se identificaron 13 especies correspondientes a 11 gneros en 9
familias. Las especies sobresalientes son: Tabebuia chrysantha, Caparis
scabrida y Eriotheca ruizii .En la Tabla 1, se muestra el listado de las especies
registradas.

En Algodonal (prov. Loja) Granda y Guamn (2006) en una PPM de 1ha. y

muestrearon los individuos con un DAP 5cm y se registraron 14 familias, 23
gneros y 24 especies; y en La Ceiba (prov. Loja) se registraron 21 familias, 32
gneros y 33 especies. Se registr mayor cantidad de individuos seguramente
debido a que el presente estudio tom en consideracin los individuos con un
DAP 10cm.

4.1.1 Parmetros ecolgicos

Los parmetros ecolgicos de las especies arbreas con dimetros mayores a

10 cm de DAP del bosque de la REMA, se muestran en la Tabla 1.
 Tabla 1: Listado de especies presentes en la REMA. Parmetros ecolgicos

a) Densidad (D)

Las especies que presentan mayor densidad en la REMA son: Tabebuia

chrysantha con 79 individuos/ha, seguido de Capparis scabrida con 33
individuos/ha; con menor nmero de individuos est Eriotheca ruizii, registrando
27 individuos/ha (Tabla 1).

Granda y Guamn (2006) indican en su estudio que las especies que presentan
mayor densidad en los bosques Algodonal y La Ceiba son: Simira ecuadorensis
con 278 y 236 individuos/ha, seguido de Tabebuia chrysantha con 251 y 169
individuos/ha respectivamente; con menor nmero de individuos est Calliandra
taxifolia 168 individuos/ha en el bosque Algodonal y Cordia macrantha con 152
individuos/ha en el bosque La Ceiba.

b) Densidad relativa (Dr)

En el bosque de la REMA, las mayores densidades relativas presentan Tabebuia

chrysantha con 34.5%; Capparis scabrida 14.41% y Eriotheca ruizii 11.79%
(Tabla 1).
 En los bosques Algodonal y La Ceiba las mayores densidades relativas
presentan Simira ecuadorensis con 25,14% y 24,7%; Tabebuia chrysantha
22,69% y 17,6%. En el primer bosque se suma Calliandra taxifolia con 15,19% y
Prockia crucis 8,05%. En el bosque La Ceiba Cordia macrantha con 15,8% y
Citharexylum sp. con el 5% (Granda y Guamn, 2006).

c) Dominancia relativa (Dmr)

Las especies dominantes en el bosque de la REMA son: Tabebuia chrysantha

50,82%, domina principalmente por tener mayor nmero de individuos,
Cochlospermum vitifolium 10.29%, seguido de Bursera graveolens y Eriotheca
ruizii con 8,37% y 7,67% respectivamente (Tabla 1).

Estos datos coinciden en parte con Granda y Guamn (2006), en su estudio

realizado en los bosques de Algodonal y La Ceiba en donde instalaron q
parcela permanente de mumestreo en cada sitio. Indican que en Algodonal
Tabebuia chrysantha con 28,47% domina principalmente por tener mayor
nmero de individuos, seguido de Ceiba trichistandra con 20,19% y Eriotheca
ruizii con 12,96%. En la Ceiba las especies dominantes fueron Ceiba
trichistandra con 22,34% y Cochlospermum vitifolium con 13,50% (Tabla 1).

La similitud del rea de estudio con el bosque seco de Algodonal, se podra

atribuir a que ambos sitios presentan condiciones parecidas en lo referente a
clima, y topografa, adems del nivel de intervencin en el que se encuentran,
pues como se menciona anteriormente, la extraccin ilegal de madera en la
REMA es una de sus principales amenazas, y en Algodonal existe una situacin
muy similar, el bosque de La Ceiba presenta un nivel de intervencin moderada
y se encuentra mejor conservado, tal como lo menciona Granda y Guamn
(2006).

d) ndice de Valor de Importancia (IVI)

 Las especies ecolgicamente ms importantes son: Tabebuia chrysantha,
Capparis scabrida, Eriotheca ruizii y Busrsera graveolens, debido a la
abundancia y dominancia en el rea de estudio (Tabla 1).

Los datos obtenidos, coinciden en parte con Granda y Guamn (2006) en donde
sealan que Las especies ecolgicamente ms importantes en los bosques
Algodonal y La Ceiba son: Tabebuia chrysantha, Simira ecuadorensis, Ceiba
trichistandra, Cordia macrantha, Calliandra taxifolia, Cochlospermun vitifolium y
Eriotheca ruizii, debido a la abundancia y dominancia en las reas de estudio.

e) Frecuencia

Tabebuia chrysantha (92%), Capparis scabrida (76%) y Eriotheca ruizii (72%)

son las especies que presentan las frecuencias ms elevadas en el rea de
estudio, debido a que estas especies se encuentran distribuidas casi en toda la
parcelas de estudio (Tabla 1).

Granda y Guamn (2006) indica que Tabebuia chrysantha, y Simira

ecuadorensis presentan frecuencias de 100%, lo que indica que estas especies
se encuentran en regeneracin en este sitio, situacin que coincide en la REMA
pero solo con T. chrysantha.

f) ndices de diversidad de Simpson y Shannon

En la REMA el ndice de Simpson es de 0,82 es decir, que la diversidad es alta y

el ndice de Shannon presenta un valor de 0,4 que indica una diversidad de
magnitud baja. La diferencia entre los resultados se debe a que el primer ndice
considera las especies abundantes y el segundo a ms de considerar la
abundancia toma en cuenta el nmero total de especies

En Algodonal la diversidad es alta (0,82) para el ndice de Simpson, y segn el

ndice de Shannon muestra una diversidad de magnitud baja (0,31); en La Ceiba
se muestra igualmente una diversidad alta segn el ndice de Simpson (0,94) y
el ndice de Shannon presenta diversidad de magnitud media (0,42) (Granda y
 Guamn, 2006). Los datos obtenidos en la REMA coinciden con los de
Algodonal en cuanto a diversidad.

4.2 ESTRUCTURA DE LA VEGETACIN

4.2.1 Estructura Horizontal

Se registraron 229 individuos con un DAP igual o mayor a 10 cm y un rea basal

total de 9,85 m2/ha; 132 individuos pertenecen a la clase diamtrica I, (57,64%);
55 a la clase II (24,01%); 24 pertenecen a la clase diamtrica III (10,48%); 8 a la
clase diamtrica IV (3,49%); la clase V registra 7 individuos (3,05%); y
finalmente la clase VI que indica aquellos que cuentan con ms de 71,89 de
DAP se registra 3 individuos con 1,31% del total (Tabla 2).
N
CLASES DAP
ind
CLASE 10
I 22,37 132
CLASE 22,38
II 34,75 55
CLASE 34,76
III 47,13 24
CLASE 47,14 8
IV 59,51
CLASE 59,52
V 71,89 7
CLASE
71,89
VI 3

Tabla 2. Clases diamtricas de los individuos de la REMA

Como se puede observar en la Figura 5, las dos primera clases diamtricas son
las ms abundantes debido a que abarca individuos de hasta 34,75 cm de DAP
en la REMA, lo que permite aseverar que son bosques densos con rboles
delgados. Esta caracterstica hace que la distribucin diamtrica tenga la forma
de una J invertida.

Figura 5. Estructura diamtrica de la REMA

4.2.2 Estructura vertical

Se registraron 109 individuos pertenecen a la clase diamtrica I, (47,6%); 78 a la

clase II (34,06%); 35 pertenecen a la clase diamtrica III (15,28%); 1 a la clase
diamtrica IV (0,44%); la clase V registra 4 individuos (1,75%); y finalmente la
 clase VI que indica aquellos que cuentan con ms de 36,05 m del altura se
registra 2 individuos con 0,87% del total (Tabla 3).
N
CLASES ALTURA
ind
CLAS 4,5 -
EI 10,8 109
CLAS 10,9
E II 17,11 78
CLAS 17,12
E III 23,42 35
CLAS 23,43
E IV 29,73 1
CLAS 29,74
EV 36,04 4
CLAS
36,05
E VI 2

Tabla 3: Clases de altura para los individuos de la REMA

La estructura vertical presenta mayor abundancia de individuos en las clases de

tamaos menores, lo que indica que a medida que aumenta la altura disminuye
el nmero de individuos.
Como se puede observar la Figura 6 en las tres primera clases se concentra la
mayor cantidad de individuos (222 ind) de 4,5 m hasta 23,42 m de altura,
obteniendo una J invertida, lo que nos indica que existen mayor nmero de
individuos en las clases menores y menor nmero en las clases mayores.

Figura 6. Estructura por alturas de la REMA

4.2.3 Perfiles estructurales

En la Tabla 4 se presenta las especies registradas en el bosque de la REMA,
cuyos datos sirvieron para la elaboracin de los perfiles horizontal y vertical, que
se grafican en la Figura 5 y 6, respectivamente.
 Tabla 4. Especies registradas para perfiles horizontal y vertical en la REMA

En el estrato dominante se registr a Tabebuia chrysantha como nico individuo

de ms de 14 m de altura, en el estrato co-dominado de 6.1 a 14 m de altura
encontramos 3 especies correspondientes a T. chrysantha, y finalmente en el
estrato suprimido, de 4 a 6 m de altura encontramos a 3 especies que son
Chloroleucon mangense, Capparis scabrida y T, chrysantha tal como se observa
en la Tabla 4. En la parcela permanente de muestreo se ha registrado una gran
cantidad de individuos jvenes y pocos rboles maduros producto de una lenta
recuperacin luego de haber soportado la extraccin selectiva de madera (Rossi,
2007).
a) Perfil horizontal
La figura 7 muestra la distribucin horizontal de los individuos mayores o iguales
a 10 cm de DAP del bosque seco del rea de estudio

10 m

02 01

01 01 03 01 01

01 03 03

0m 50 m
Figura 7: Perfil horizontal en PPM de REMA

b) Perfil vertical
 La figura 8 muestra la distribucin vertical de los individuos mayores o iguales a
10 cm de DAP del bosque seco del rea de estudio
20 m 01

01

01

01
01 02

03
03 03

01

0m
50 m
Figura 8: Perfil vertical en PPM de REMA

Los nombres de las especies para ambos perfiles, se muestra a continuacin en

la Tabla 5:
01. Tabebuia chrysantha (Jacq.) G. Nicholson
02. Chloroleucon mangense (Jacq.) Britton & Rose
03. Capparis scabrida Kunth

Tabla 5. Nombres de las especies presentes en los perfiles estructurales de la REMA

En los perfiles estructurales se observa la distribucin y posicin de las

especies, y se observa que existen claros en el bosque producto de la extraccin
en la zona (Figura 7 y 8).

4.4 DISTRIBUCIN ESPACIAL EN PARCELA PERMANENTE DE MUESTREO

(PPM)
A continuacin se presenta un grfico con la distribucin de todas las especies
que se encuentran dentro de la parcela permanente, con diferente smbolo para
cada especie (Figura 9).

Figura 9. Ubicacin de individuos en la PPM

La distribucin de los individuos

en la Parcela Permanente de
Muestreo presentan una
distribucin agrupada hasta los 7 metros de distancia; y en adelante muestra
aleatoriedad en la distribucin de los individuos; tal como lo indica el siguiente
grafico, que nos presenta mediante una modificacin de la K de Ripley la
distribucin de los individuos, en base a su posicin (Figura 10).

Figura 10: Funcin K de Ripley modificada para todas las especies

en la parcela permanente de muestreo
 En la figura 10 se puede apreciar que la observada supera el lmite de la
envuelta para luego descender, indicando agrupacin hasta los 7 m, lo cual se
debe posiblemente a la relacin especie-suelo, y suelo-especie que presenta
Saritama (2010) en su estudio de latizales en la misma rea de estudio, en
donde indica que los individuos tienden a desarrollarse en lugares donde
encuentran las condiciones adecuadas para su supervivencia; a partir de la
distancia de 7 m, se puede observar en la grfica claramente la aleatoriedad en
los individuos, comportamiento que podra ser ocasionado debido a la manera
de dispersin que poseen las especies de la zona, es decir, dispersin por un
agente fsico como el viento o por la fauna del sector (aves y mamferos) como
lo indica Linares Palomino (2005).

5. CONCLUSIONES:
En la REMA se registraron 229 individuos iguales o mayores a 10cm de DAP
con 13 especies, dentro de 11 gneros y 8 familias.
Las especies ms importantes con respecto al ndice de Valor de Importancia
fueron T. chrysantha, C. scabrida, E. ruizii, y B. graveolens.
Se registr un rea basal de 9,85 m2/ha de los cuales T. chrysantha representa
5.01 m2/ha, equivalente a 50.86% del total de individuos.
La estructura del bosque presenta un mayor nmero de individuos en las clases
menores y mayor nmero en las clases mayores, lo que se denomina como J
invertida, indicador principal de un bosque que posee especies en recuperacin.
La distribucin de los individuos agrupada hasta los 7 metros debido a
relaciones especie-suelo y suelo-especie, y se vuelve aleatoria a partir de los
metros en adelante debido posiblemente a procesos de dispersin de las
especies.
 En la REMA no se registraron especies endmicas, pero existen especies raras
por su baja densidad poblacional que sumado a su importancia como hbitat que
representan para especies de fauna son muy importantes biolgicamente y por
ende necesarias de recuperar y proteger

6. RECOMENDACIONES

Se recomienda para estudios posteriores, instalar parcelas permanentes de

muestreo en cada una de las 5 formaciones vegetales identificadas por
Sierra (1999) en la REMA, con el objetivo de completar la informacin del
estado del bosque seco en la reserva.

Replicar el proceso de ubicacin espacial de especies importantes para el

manejo forestal sustentable en reas de extraccin

Intensificar el muestreo de diversidad a nivel de todos los estratos del bosque

Ampliar los controles por parte del Ministerio del Ambiente en la zona, para
de esta manera disminuir la extraccin selectiva de madera en la REMA
7. BIBLIOGRAFIA:

Aguirre, Z., E. Cueva, B. Merino, W. Quizhpe & A. Valverde. 2001. Evaluacin

ecolgica rpida de la vegetacin en los bosques secos de La Ceiba y
Cordillera Araitas, provincia de Loja, Ecuador. En: M.A. Vsquez, M. Larrea,
L. Surez & P. Ojeda (Eds.), Biodiversidad en los bosques secos del
suroccidente de la provincia de Loja. Pp. 15-35.EcoCiencia, Ministerio del
Ambiente, Herbario LOJA y Proyecto Bosque seco, Quito, Ecuador.

Aguirre, Z. y Kvist L. 2005. Composicin florstica y estado de conservacin

de los bosques secos del sur occidente del Ecuador. Lyonia. Volumen
8(2):41-63. Hawai. USD.

Aguirre, Z, & T. Delgado. 2005. Vegetacin de los bosques secos de Cerro

Negro-Cazaderos, Occidente de la Provincia de Loja. En: M.A. Vsquez, J.F.
Freira & L. Surez (Eds.), Biodiversidad en los bosques secos de la zona de
Cerro Negro-Cazaderos, occidente de la provincia de Loja: un reporte de las
evaluaciones ecolgicas y socioeconmicas rpidas. Pp. 9-24. EcoCiencia,
MAE y Proyecto Bosque seco. Quito, Ecuador.

Aguirre Z, Kvist LP, Snchez O. 2006a. Bosques secos en Ecuador y su

diversidad. Pp. 162 - 187 en: Moraes M, llgaard B, Kvist LP, Borchsenius F,
 Balslev H (Eds.). Botnica Econmica de los Andes Centrales. Universidad
Mayor de San Andrs, La Paz.

Aguirre, Z, Linares-Palomino, R. & Kvist, L. P. 2006b. Especies leosas y

formaciones vegetales en los bosques estacionalmente secos de Ecuador y
Per. Arnaldoa 13(2):324-350.

Baddeley, A; & Turner, R. 2005. Spatstat: an R package for analyzing spatial

point patterns. Journal of Statistical Software 12 (6), 1-42. ISSN: 1548-7660.
URL: www.jstatsoft.org

Best, B.J. Ed. 1992. The threatened forests of southwest Ecuador. Biosphere
Publications, Leeds UK.

Cern C. 1993. Manual de Botnica Ecuatoriana. Universidad Central del

Ecuador, Escuela de Biologa. Quito.

Cern C. 1996. Diversidad, especies vegetales y usos en la Reserva

Ecolgica Manglares-Churute, Provincia de Guayas, Ecuador. Geogrfica
36:1-92.

Cern C. 2002. Aportes a la flora til de Cerro Blanco, Guayas-Ecuador.

Cinchonia 3:17-25.

Contento, R. 2000. Estudio de la composicin florstica y regeneracin

natural forestal del bosque seco en la Ceiba Grande, cantn Zapotillo. Tesis
Ing. For. Loja, Ecuador. Universidad Nacional de Loja rea Agropecuaria y
de Recursos Naturales Renovables. 72 p.

DarwinNet. 2005. Hoja Informativa No 37: Reserva ecolgica militar Arenillas

(REMA) (en lnea). Consultado 6 oct. 2009. Disponible en:
http://www.darwinnet.org/factsheet37.htm
 De la Cruz, M. 2006. Introduccin al anlisis de datos mapeados o algunas
de las (muchas) cosas que puedo hacer si tengo coordenadas. Ecosistemas.
2006/3 20-40 (URL: http://www.revistaecosistemas.net/articulo.asp?Id=448)

De la Cruz, M. 2008. Mtodos para analizar datos puntuales. In: Introduccin

al Anlisis Espacial de Datos en Ecologa y Ciencias Ambientales: Mtodos y
Aplicaciones (eds. Maestre, F. T., Escudero, A. y Bonet, A.), pp 76-127.
Asociacin Espaola de Ecologa Terrestre, Universidad Rey Juan Carlos y
Caja de Ahorros del Mediterrneo, Madrid.

Espinosa, C. I.; Cabrera, O.; Luzuriaga, A. L.; Escudero, A.(2011). What

factors affect diversity and species composition of endangered Tumbesian dry
forests in southern Ecuador? Biotropica 43:15-22.

Freile, J. F. y Santander, T. (2005). Reserva Ecolgica Militar Arenillas. Pp.

343-344 en BirdLife International y Conservation International. reas
Importantes para la Conservacin de las Aves en los Andes Tropicales: sitios
prioritarios para la conservacin de la biodiversidad. Quito, Ecuador: BirdLife
International (Serie de Conservacin de BirdLife No. 14).

Gentry, A. H. 1992. Tropical Forest biodiversity: distributional Patterns and

their conservational significance. Oikos 63: 19-28

Gentry, A. H. 1995. Diversity and floristic composition of neotropical dry

forests. Pp. 146-194 En Bullock, S.H., Moony, H.A. & E. Medina (eds).
Seasonally Dry Tropical Forests. Cambridge University Press, Cambridge.

Gonzlez-Megas, A., J.M. Gmez y F. Snchez-Piero. 2007. Diversity-

habitat heterogeneity relationship at different spatial and temporal scalas.
Ecography. 30: 31-41.

Granda, V. S. Guamn. 2006. Composicin florstica, estructura, y

etnobotnica del bosque seco Algodonal (en lnea). Lyonia 10(2): 37-46.
Consultado 26. Feb. 2010. Disponible en
 http://www.lyonia.org/articles/volume_22/volume.pdf

Herbario LOJA, 2001. Zonificacin y determinacin de los tipos de vegetacin

del bosque seco en el sur-occidente de la provincia de Loja. Loja, Ec. 1-132p.

Herbario LOJA, CINFA, SNV. 2003. Zonificacin ecolgica de los seis

cantones de influencia del Proyecto Bosque Seco. Fase II. Informe Final.
Herbario Loja Proyecto Bosque Seco, Universidad Nacional de Loja,
Ecuador. 144 pp.

Hernndez, C. & C. Josse. 1997. Plantas silvestres comestibles del Parque

Nacional Machalilla. Hombre y Ambiente, Abya-Yala, Quito 40: 1-78.

Josse, C. & H. Balslev. 1994. The composition and structure of a dry,

semidecidious forest in western Ecuador. Nord. J. Bot. 14:425-433.

Klitgaard, B., P. Lozano, Z. Aguirre, B. Merino, N. Aguirre, T. Delgado & F.

Elizalde. 1999. Composicin florstica y estructural del bosque petrificado de
Puyango. Estudios Botnicos en el sur del Ecuador. Universidad de Loja,
Herbario Loja 3:25-49.

Lamprecht, H. 1990. Selvicultura en los trpicos. Trad. Antonio Carrillo.

Repblica Federal Alemana. (GTZ) GmbH. 335 p.

Linares-Palomino, R. 2005. Spatial distribution patterns of trees in a

seasonally dry forest in the Cerros de Amotape National Park, northwestern
Peru. In: Bosques relictos del NO de Per y SO de Ecuador. Weigend,
Rodrguez y Arana (Comps.) Rev. peru. biol. 12(2): 317 - 326 (2005)

Linares-Palomino, R & Ponce-Alvarez. 2005. Tree community patterns in

seasonally dry tropical forests in the Cerros de Amotape Cordillera, Tmbez,
Per. For. Ecol. Manage. 209:261-272.

Madsen, J.E., R. Mix & H. Balslev. 2001. Flora of Pun Island. Plant
resources on a neotropical island. Aarhus University Press, Denmark. 289 pp.
 MAE; IGM. 2009. Mapa de la Reserva Ecolgica Militar Arenillas (en lnea).
Escala 1 : 115 000. Disponible en: www.ambiente.gov.ec

May, T. 2001. Estructura poblacional y reproduccin natural de diez especies

de un bosque nublado en Repblica Dominicana (en lnea). Revista forestal
centroamericana. Julio-septiembre 2001. (35) p. 45-49. Disponible en:
http://web.catie.ac.cr/informacion/RFCA/rev35/pagina45-49.pdf

Ministerio de Defensa. 2004. Lineamientos generales del Plan de Manejo de

la Reserva Ecolgica y Militar Arenillas. Protocolizacin de la documentacin
correspondiente a la legalizacin de la Reserva Ecolgica Arenillas. Quito,
Ecuador.

Morales, M. 2002. Estudio de la composicin florstica y comportamiento de

la regeneracin natural del bosque seco en tres reas en el cantn Macar.
Tesis Ing. Forestal. Facultad de Ciencias Agrcolas. Universidad Nacional de
Loja. Loja, Ec. 144 p.

Mwima, P. M. & A. Mcneilage. 2003. Natural regeneration and ecological

recovery in Bwindi Impenetrable National Park, Uganda. African Journal of
Ecology 41(1):93-98.

Nuez, T. 1997. Inventario florstico y zonificacin de la vegetacin en la Isla

de la Plata, Parque Nacional Machalilla. En: R. Valencia & H. Balslev (Eds.),
Estudios sobre diversidad y ecologa de plantas. Memorias del II Congreso
Ecuatoriano de Botnica realizado en la Pontificia Universidad Catlica del
cuador. Pp. 130-142 Centro de Publicaciones, Quito, Ecuador.

Paladines P., R. 2003. Propuesta de conservacin del Bosque seco en el Sur

de Ecuador.; Lyonia 4(2) 2003(183-186)

R Development Core Team (2010) . R: A lenguaje and environment for

statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria.
ISBN 3-90051-07-0, URL http://www.R-project.org
 Rossi, J. Reserva Ecolgica Arenillas. 2007. En: ECOLAP y MAE. 2007. Gua
del Patrimonio de reas Naturales Protegidas del Ecuador. ECOFUND, FAN,
DarwinNet, IGM. Quito, Ecuador.

Snchez, O, Z. Aguirre & L.P. Kvist. 2006. Usos maderables y no maderables

de los Bosques Secos de la Provincia de Loja. Lyonia 10 (2): 73-82.

Snchez, O, Zhofre, H & Aguirre M. 2007. Evaluacin ecolgica rpida de la

vegetacin de la Reserva Ecolgica Militar Arenillas (REMA) provincia de El
Oro, Ecuador. Fundacin Ecolgica Arcoiris Loja-Ecuador

Santa J, N; Garca R, T; Gmez M, G. 2009. Estructura y composicin de la

comunidad de orqudeas en dos zonas de la Reserva Natural La Montaa
del Ocaso Quimbay-Quindo. Rev. invest. univ. quindio (19): 122- 134.
Armenia Colombia.

Saritama, A. 2010. Estudio de latizales en la Reserva Ecolgica Militar

Arenillas. 2010. UTPL. (en elaboracin)

Schulze, E-D., E. Beck y K. Mller-Hohenstein. 2002. Plant Ecology.

Springer-Verlag, Berlin, Alemania. 702 pp.

Sierra, R., (ed.). 1999. Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin

de Vegetacin para el Ecuador Continental. Proyecto Ministerio de Ambiente
(MAE)/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito, Ecuador.

Simpson, E.H. 1949. Measurement of diversity. Nature,163: 688.

Van Dyke, F. 1987. Ecological patterns in plants - teaching theoretical

ecology. The American Biology Teacher, 49:271-276.

Wiegand, T. y Moloney, K. A. 2004. Rings, circles and null-models for point

pattern analysis in ecology. Oikos 104: 209-229.