Virus, viroides y priones CAPTULO 1 3 391

VIRUS POLIDRICOS
Cpside
Muchos virus animales, vegetales y bacterianos son polidri (cabeza)
cos o de m uchas caras. La cpside de la mayora de los virus
polidricos tiene la forma de un icosaedro, un poliedro regular
con 20 caras triangulares y 12 ngulos (vase fig. 13.2a). Los
capsmeros de cada cara form an un tringulo equiltero. U n
ejemplo de virus polidrico con forma de icosaedro es el ade-
novirus (que se m uestra en la figura 13.2b). O tro virus icosa- DNA

drico es el poliovirus.
Vaina

VIRUS CON ENVOLTURA

Como ya se explic, la cpside de algunos virus est cubierta Fibra de la cola

por una envoltura. Los virus con envoltura son casi esfricos.
Cuando los virus helicoidales o polidricos estn rodeados
por una envoltura se denom inan virus helicoidales c o n envoltU ' ' a Pico
ra o virus polidricos co n en v o ltu ra . U n ejem plo de virus heli- // Placa de base
coidal con envoltura es el virus de la gripe (vase fig. L3.3b).
U n ejem plo de virus polidrico con envoltura (icosadrico) (a) Bacterifago T sim trico
es el virus herpes simple.

VIRUS COMPLEJOS

Algunos virus, en particular los virus bacterianos, tienen

estructuras complicadas y se denom inan virus complejos. U n
ejemplo de virus complejo es un bacterifago. Algunos bacte
rifagos tienen cpsides a las que se adosan estructuras adicio
nales (fig. 13.5a). En esta figura puede verse que la cpside
(cabeza) es polidrica y que la vaina de la cola es helicoidal. La
cabeza contiene el cido nucleico. Ms adelante en este cap
tulo se analizarn las funciones de las dems estructuras, por
ejemplo de la vaina de la cola, las fibras de la cola, la placa y el
(b) Orthopoxvirus
pico. O tro ejemplo de virus complejos consiste en los poxvirus,
que no contienen cpsides claram ente identificables pero tie
nen varias capas alrededor del cido nucleico (fig. 13.5b). F IG U R A 13.5 M orfologa de los virus com plejos, (a)
Diagram a y microfotogrofa de un bacterifago T simtrico. (b)
M icrofol'ografa del virus de b viruela, uno especie dei gnero
Orthopoxvirus, que causa la viruela.
T A X O N O M A DE LOS iRUS

/ OBJETIVOS DE A P R E N D iZAJE Cul es el valor de una cpside para un irus?

I s Definir especie viral

I Mencionar un ejemplo de familia, gnero y nombre comn de
I un virus
Del mismo modo que se necesitan categoras taxonm icas de
las plantas, los anim ales y las bacterias, se requiere la taxono
ma viral para ayudar a organizar y conocer organism os recin
descubiertos. La prim era clasificacin de los virus se basaba
en la sintom atologa, por ejem plo de las enferm edades que
afectan el aparato respiratorio. Este sistema era conveniente
pero no aceptable desde el punto de vista cientfico porque el
mismo virus puede causar ms de una enferm edad, segn el
tejido afectado. Adem s, este sistem form aba grupos artifi
ciales de virus que no infectan a los seres hum anos.
Los virlogos com enzaron a buscar la solucin del proble
ma de la taxonom a viral en 1966, con la creacin de la
Com isin Internacional de Taxonom a de Virus (International
C om m itte on Taxonom y ofV iru ses, IC T V ). Desde entonces la '
IC T V h a agrupado los virus en familias sobre la base de 1) el
tipo de cido nucleico, 2) la estrategia de replicacin y 3) la
morfologa. El sufijo -viru s se usa para los nom bres del g n e
ro; los nom bres de familias term inan en -viridae y los n om bres
de rdenes term inan en -a les. En el uso formal, los nom bres
de fam ilia y de gnero se usan com o sigue: Familia H erpes-
viridae, gnero Simplexvirus, herpesvirus hum ano 2.
U na especie viral es un grupo de virus que com parten la
misma inform acin gentica y el nicho ecolgico (rango de
huspedes). N o se usan eptetos especficos para los virus. En
consecuencia, las especies virales se designan con nom bres des
criptivos comunes, por ejemplo virus de la inm unodeficiencia
hum ana (H IV ), y las subespecies, si las hay, se designan c o n un
nm ero (H IV -1). En el cuadro 13.2 se presenta un resum en de
la clasificacin de los virus que infectan a los seres hum anos.
392 PARTb DOS Estudio de! mundo microbiano

CUADRO 13.2 ^

CaiC'.Rii',!C0i/
dmer!si;.'ne5 Familia , ' G eneios impo'tanes Caiacterstica.s clnicas / especiales

nonocotenario Porv'oviridae Par^ovirus humono B i9 Quinto enferTiedod; anemia en pacientes

Sin er.v-oiturG nocomprorr.eidos. v'ose copitu'.o 2 1,
1 8 2 5 r.T,

D NA bicatenario A d e rcvirid a e Mastadenovirus '/ifus de tamiao m ediano que causan divers--

Sin envoltura infecciones respiratorios en los seres fiumo"'
7 0 -9 0 nm algunos causan rumores en onimcles.

PopCv'aviidae p Q p ilh m a v iru s vlius humono de las Virus pequeos que inducen tumores: ei ^/'rus
verrugas) humano d e las verrugos popiiorria) / ciertos
Poiioma/irus /irus que producen cncer en animales (pe ^
ma y simiano) pertenecen o esta fam ilia.
Vanse captulos 2 1 y 2 6,

D NA b'catenar'o Pox^iridae Grthopoxvirus j'.'irus de la viruela y de Virus muy grandes, compleios y con forma de
Con enyoitura la viruela vacuno) ladrillo que causan enfermedades tales corr'-,
2 0 0 -3 5 0 nm M olluscipoxviws '/iruela, molusco contagioso lesin cutneo
verrugoso) y lo ciruela -/acuna. Referir o
C aptulo 2 1 .

5 0 - 2 0 0 -m Herpesviridae Simplexvirus HHV-1 / 2i Virus de tam ao m ediano que causan di/ersos

Varicellovirus finV-Si
Lymphocryptovirus (HHV-4)
Cytomegalovirus fHtdV''-5|
Roseolovirus iHHV-)
HHV-7
Sarcoma de Kaposi (Hr-iV-8!
enfermedades humanas, por ejem plo aftas po^
fiebre, varicela, herpes y mononucleosis infec
C'osa; causan un tipo de cncer humano dep. -
m inado linfomo de Burkitt. Vanse captulos
2 1 , 2 3 y 2 6.

4 2 nmi Hepcdna-viridoe Hepadna'Jrus (/irus de :a "^epatiris Despus de lo s'niesis de protenas e virus de c

hepot'tis 3 utiliza lo tiapscriptoso inverso para
producii S D N A a partir de mRNA; causa
hepatitis B y tumores hepticos. v'ose coptuic
25. ' ;

Ri'riA mionocarenorio, Ficorno.iridae Enterovifus Se conocen ol menos 7 0 entero-/irus humanos,

cade- a + Rhino'/irus (/irus del resfro comr-.j que inc uyen el /!%$ de poliomiielfis, los cox-
S> 8 ^ , 0 -tj'a Virus de la repatiris A sackie;irus / los echo/irus: existen ms de
2 8 - 5 0 nm. 0 0 finovirus y son ia causo ms comn de
resfros. Vanse coptulos 2 2 . 2 4 y 2 5 ,

3 5 -4 0 nm C ai'clvir'o a e Virus de ia i--6poti's E 'nduye las cousos ae gastroenteritis y una causa

N orovirus de hepotitis humano. Vase copfulo 2 5 .

R'- jA m onocoterorio Togaviridae Aiphavirus Se incluyen miuchos /irus transmitidos por artr
C adena Rub /irus (virus de ia rubola) podos Aiphavirus): los enferm.edades incluyen
Con sn,/oturQ encefalitis equina orentai !EEO) y encefalitis
cO -70 nm equ'na occidental (EEC), El vir-s de la rubco
es transmitido por va respiratoria. Vanse
capufos 2 1 . 2 2 y 2 3.
 Virus, viroides y priones CAPTULO 1 3 393

C lt . 13.2

dim- "NIhI'CI II'T Cr-iiC'S i r r p ' f i -'j 'da!aciei;si'','Ji clnicas , ^-speciciei

40^ F b /i/'^d as F!a.',-itus Se pueden le p ic a r en arrrcpodos que ios trars^

P es:,fu 3 rnier: ios enfsirnedades iric L /e .i f-eoi O T iuir
'.':u3 ae !a nepcrF-s C i.G, d e c g je / ercefcllfis de St. Louis / ae 1 j: o
O c c id e n ta l 'lanse captulos 22, 23 / 2 5 .

C orona v'iridce '^oronavrus Se asocio con -nfecc ones de iiocfo respirato'io

super'or / con ei lestro comn; -/iru^ de' Sa RS
v^ose captulo 24,

, -.jo.:,Ges ^t;obcJc-';r>ace ','es!cuo-.:os ' i? js de ic esiorrio*- Vius c o r to rn o de boifi, co"' uno e r / o '" / o r
fis /esicu!o;i espclas: causo la b io / numerosas erferiTieoo-
.ac'.Q de Pi iysso/irus !/rjs ae a rabia) des e r ios ariT.cles. /ase captulo 2 2 .

OOC Fiov'indae Filo/ i rus Virus helicoidaies con en/oltura: ios /rus Eboia
V o rb jrg son tiioVrus. Vase ca p iu b 2 3 .

^ c r a T iy / o d r i d a e Paiamyxo\irus Los p Q r o r r.ix c /iiJ S causan p a r a in flu e n z a , p a r o ti^

i'.'n^s i m ilo ' o ! d e l
M a b il! : /: iu s a itis e p id m ic a / enfermedoa a e 'd e / v c o s iie
s a ra n -p i n i e n p o llo s . Vanse c a p tu lo s 2 1 , 2 - / 2 5

opa - De-tavindae V ir js d e la h e p a *i*'s D D eperden de 'o cointecci" oor h e p c d ''o /i"^s

codena de ?N A Vase cap'u'c 25

o e ra ~ O rA o m yxo /irld a e Vi:us de b gripe A B ; lo? esDCjIos ce a env'cltu'^a pueden ag;_' 'nor
. -pies code-ios de ios giGvios fC'jos. /ose caD!>.,'o 24.

-2 0 0 nrr.

Eurvo /iripoe bunvQ.i.os .'iiS de lO enceraur-s Los rian'odrus cau.san 'ieores e.'^orrag'cas, oo'
C e C aiifo'm al e>emplc fiebre herr.o^ragica c o ie o ra / sndro-
H a n f o , ib S rre ou'nno'^oi p e honro/'lus' se asoctan con
roedores /cnse copfuios 2 2 23

Los ccps'des l^e'-co'dQes co'''t'e' en grd^'uios

con RNA couson co one-'-ingiris .jnfoc'^ico
tiebre hernorrg'co venezotano ,- f'ebre oo
-ossa. '/ose ccotuio 23

'ooucen Ly.'!^ O rcG /irus incluye tocos os /rus rL '"'cro e ; de :A. ^os
00 - 20 enfiy/rvs cnco.''njs c o u s c ' i Lce'-^'o _--..'-'C'es e^ c -A
"lales: ei *en''/:rus r*-/ couso 3 0 ^ , /ase
c a c 'A lo

^uA bicae-orio i' -er/!ener e^'- ."ecc'ones resp''ao"os le/es

,-p g a ;*ro e ren. =- '."o espec'e ~o c'oscodo
:0-80-n-, cojso "'eo'e c c g o "o p o fc s de C oorooo,
.'ose o c p ',:o 25.
394 PARTE DOS Estudio del mundo microbiano
F IG U R A 13.6 Placas virales form adas por bacterifagos. Se
formaron placas virales transparentes de diversos tamaos por la
accin del bacterifago X (lambdo) sobre un cultivo de E. coli.
Qu es una unidad formadora de placas?
AISLAMIENTO, CULTIVO
E IDENTIFICACIN DE VIRUS
El hecho de que los virus no puedan m ultiplicarse fuera de un
husped vivo com plica su deteccin, su cuantificacin y su
identificacin. Se los debe cultivar en clulas vivas en lugar
de en un m edio qum ico simple. El m antenim iento de las
plantas y los anim ales vivos es difcil y costoso y los virus
patgenos que solo crecen cuando sus huspedes son primates
superiores y seres hum anos causan com plicaciones adiciona-
les. En cam bio, los virus que utilizan clulas bacterianas como
huspedes (bacterifagos) crecen con relativa facilidad en
cultivos bacterianos. Esta es una de las causas por las cuales
gran parte del conocimiei"ito de la m ultiplicacin viral pro
viene de los bacterifagos.
CULTIVO DE BACTERIFAGOS
EN EL LABORATORIO
I O B J E T IV O DE A P R E N D IZ A J E
\ Describir cmo se cultivan ios bacterifagos.
Los bacterifagos se pueden cultivar en suspensin de bacte
rias en medios lquidos o en cultivos bacterianos sobre medios
slidos. El uso de medios slidos posibilita el m todo de las pl'
cas para detectar y co n tar los virus. U na m uestra de bacteri
fago se mezcla con bacterias husped y agar fundido. Luego el
agar con los bacterifagos y la bacteria husped se vuelca eri
una placa de Petri que contiene una capa solidificada de
m edio de cultivo de agar. La mezcla de virus y bacterias se
solidifica en una delgada capa superior que contiene una capa
de bacterias de alrededor de una clula de espesor. Cada virus
infecta una bacteria, se m ultiplica y libera varios centenares
de virus nuevos. Estos virus recin producidos infectan otras
bacterias en la vecindad inm ediata, y se producen ms virus
nuevos. Despus de varios ciclos de m ultiplicacin viral todas
las bacterias de la zona que rodea al virus original estn des
truidas. Esto produce diversos claros, o placas, visibles en un
cultivo bacteriano sobre la superficie del agar (fig. 13.6).
M ientras se form an las placas las bacterias no infectadas en el
resto de la placa de Petri se m ultiplican con rapidez y produ
cen un fondo turbio.
En teora cada placa corresponde a un nico virus de la sus
pensin inicial. En consecuencia, las concentraciones de sus
pensiones virales medidas por la cantidad de placas en gene
ral se denom inan unidades formadoras de placas (U F P ).
CULTIVO DE VIRUS ANIMALES
EN EL LABORATORIO
OBJET iVO DE APR EN D IZ AJ E
Describir cmo se cultivan los virus animales.
Por lo general en el laboratorio se utilizan tres mtodos
para el cultivo de virus animales. Estos m todos inclu
yen el uso de anim ales vivos, de huevos em brionados o
de cultivos celulares.
EN ANIMALES VIVOS
Algunos virus anim ales se pueden cultivar solo en anim ales
vivos, por ejem plo ratones, conejos y cobayos. La mayor parte
de los experim entos destinados a estudiar la respuesta del sis
tem a inm unitario a las infecciones virales tam bin se deben
llevar a cabo en anim ales vivos infectados por virus. La ino
culacin en anim ales se puede usar com o procedim iento diag
nstico para identificar y aislar un virus de una m uestra clni
ca. Despus de inocular la m uestra en el anim al se lo observa
para detectar signos de enferm edad o se lo sacrifica para poder
exam inar los tejidos infectados e identificar el virus.
Algunos virus hum anos no se pueden cultivar en animales
o se pueden cultivar pero no causan enfermedad. La falta de
m odelos anim ales naturales de SID A fren el conocim iento
del proceso patolgico e im pidi la experim entacin con fr
macos que inhibieran el crecim iento del virus in vivo. Los
chim pancs se pueden infectar con una subespecie de virus de
la inm unodeficiencia hum ana (HIV-1, gnero Lentivirus)
pero com o no m uestran sntom as de la enfermedad no se pue
den usar para estudiar los efectos del desarrollo viral y los tra
tam ientos de la enferm edad. En la actualidad se analizan las
vacunas contra el S ID A en seres hum anos pero la progresin
de la enferm edad hum ana es tan lenta en que se tardan aos
en determ inar la efectividad de estas vacunas. En
217