Teoria Celular:

Todos los organismos estn compuestos por una o ms clulas.

Las reacciones qumicas de un organismo vivo, incluidos los procesos que liberan
energa y las reacciones biosinteticas, ocurren dentro de las clulas.
Las clulas se originan de otras clulas.
Las clulas contienen la informacin hereditaria de los organismos de las cuales son
parte, y esta informacin pasa de clulas progenitoras a clulas hijas.

Estrategias energticas:
Hetertrofos: incorporan molculas orgnicas del ambiente exterior, las que
degradan para obtener energa y componentes para su estructura. Estos
organismos que incluyen a todos los animales, a los hongos, y a muchos
unicelulares.
Auttrofos: organismos capaces de sintetizar molculas orgnicas ricas en energa
a partir de sustancias inorgnicas simples, no requieren molculas orgnicas del
exterior.
Auttrofos fotosintticos: utilizan la luz del sol como fuente de energa para las
reacciones de sntesis qumica.

Tipo de clulas:

Procarionte Bacteria

Archaea Unicelulares

El material gentico es una molcula grande y circular de DNA a la que estn dbilmente
asociadas diversas protenas.

Est ubicado en una regin definida llamada nucleoide y carece de una membrana que la
rodee.

1
Eucariontes Eukarya

El DNA es lineal y est fuertemente unido a protenas. Est rodeado por una doble membrana,
la envoltura nuclear, que lo separa de los otros contenidos celulares en un ncleo bien
definido.

Citoplasma: contiene una enorme variedad de molculas y complejos moleculares

especializados en distintas funciones celulares

Se llevan a cabo en diversas estructuras rodeadas por membrana LAS ORGANELASque

constituyen distintos compartimientos en el citoplasma.

(En las eucariotas)

Niveles de organizacin
Subatmico
Atmico
Molecular
Celular
Tejidos
rganos
Individuos u organismos
Poblaciones
Comunidades
Ecosistemas
Biosfera

Sistemas abiertos Metabolismo

Intercambia materia Conjunto de reacciones qumicas y de transformaciones de energa

Y energa con el incluidas la sntesis y la degradacin de molculas.

Medio externo.

2
Homeostasis:
Capacidad de mantener un medio interno estable dentro de ciertos lmites a pesar del medio
externo.

Irritabilidad:
Reaccionar ante estmulos.

Reproduccin:
Transmitir informacin a su descendencia y as generar nuevos seres vivos con sus mismas
caractersticas. Sin esta capacidad, no podran persistir en el tiempo, generacin tras
generacin.

Evolucin

El camino hacia la teora de la evolucin

1. La idea de que el origen y la transformacin de las especies son el resultado de

procesos naturales reconoce su primer antecedente en la escuela griega de
Anaximandro.
2. Aristteles ordeno a los seres vivos en orden jerrquica. Dispuso a las criaturas ms
simples en el peldao ms bajo, al hombre en el ms alto y el resto de los organismos
en lugares intermedios. Este ordenamiento, al que llamo Scala Naturae, se
corresponda con la idea de una naturaleza plena o continua, y no implicaba la
existencia de relaciones de descendencia entre los distintos escalones.
3. Hasta fines del siglo XVIII, los naturalistas consideraban que todos los seres vivos eran
producto de un nico acto de creacin divina y que la Scala Naturae representaba el
orden natural. En ese mismo siglo, Leclerc, conde de Buffon, propuso que las especies
cambiaban a travs del tiempo. James Hutton sostuvo que la Tierra haba sido
moldeada por los mismos procesos lentos y graduales que se observan en el mundo
actual. La teora de Hutton, llamada uniformismo, fue un importante antecedente de la
idea de evolucin biolgica. Para Nicholas Steno, los fsiles eran restos de plantas y
animales arrastrados y enterrados por el Diluvio Universal.
4. La teora catastrfica, propuesta por George Cuvier en el siglo XIX, sostena que las
extinciones se haban producido por catstrofes. Las nuevas especies que aparecieron
despus de cada una de estas catstrofes eran el producto de creaciones divinas
sucesivas e independientes.

3
 5. En 1801, Lamarck propuso la primera teora explicativa de la evolucin, proceso que
dependa de tres factores principales: - Los cambios ambientales El sentimiento
interior que impulsa a las criaturas vivas hacia mayores grados de complejidad Ley
del uso y desuso de los rganos, y herencia de los caracteres adquiridos.

Construccin de la teora de Darwin

6. El pensamiento de Charles Lyell fue una fuente de inspiracin de Darwin. Lyell haba
afirmado que el efecto lento, constante y acumulativo de procesos naturales haba
producido un cambio continuo en la tierra. Para Lyell, estas transformaciones haban
ocurrido durante un lapso muy prolongado, lo cual estara indicando que la tierra era
mucho ms antigua de lo que se pensaba.
7. Charles Darwin afirmo que las variaciones hereditarias presentes en cada poblacin
aparecen al azar. Estos cambios otorgan a sus portadores ventajas o desventajas que
modifican sus probabilidades de reproduccin y supervivencia en un ambiente
determinado. Darwin llamo seleccin natural al proceso por el cual los portadores de
cierta caracterstica beneficiosa tienen una supervivencia diferencial con respecto a los
que no la poseen.
8. A diferencia de sus predecesores, Darwin asigno un papel central a la variacin entre
individuos. Afirmo que el surgimiento de una nueva especie ocurre cuando las
diferencias entre los individuos de un grupo se convierten en forma gradual en
diferencias entre grupos, a medida que estos se separan espacial y temporalmente. El
proceso de seleccin natural modela el rumbo de la evolucin.
9. El marco conceptual de la teora de Darwin descansa en cinco premisas bsicas:
-Los organismos provienen de organismos similares a ellos.
-El nmero de individuos que sobreviven y se reproducen en cada generacin es menor
que el numero inicial de descendientes.
-En todas las poblaciones existen variaciones entre los individuos y algunas de ellas son
heredables.
-El nmero de individuos que sobrevive y se reproduce depende de la interaccin de
las variaciones individuales heredables con el ambiente.
-Si la seleccin natural acta un tiempo suficiente sobre dos poblaciones de una
Especie, puede producir una acumulacin de cambios tal que esas poblaciones
terminen constituyndose como dos especies diferentes.
Evidencias del proceso evolutivo
10. Las evidencias del proceso evolutivo provienen de cinco fuentes principales: la
observacin directa, la biogeografa, el registro fsil, el estudio de las homologas y la
imperfeccin de la adaptacin.

Despus de Darwin

11. Debido a la falta de conocimientos de la poca en el campo de la herencia, Darwin dejo

abiertos tres interrogantes:
- Como se transmiten los caracteres hereditarios de generacin en generacin?

4
 - Por qu los caracteres hereditarios no se ``mezclan``, sino que se mantienen fijos,
desapareciendo en algunas ocasiones en una generacin y reapareciendo en otra
posterior?
- Como surge la variabilidad sobre la que acta la seleccin natural?
12. La articulacin de la teora de Darwin con la gentica mendeliana, conocida como
sntesis neodarwiniana o teora sinttica de la evolucin, ha constituido el marco del
pensamiento biolgico durante los ltimos 60 aos.
La teora de la evolucin hoy
13. En la actualidad, la evolucin es considerada por los bilogos un hecho cientfico. La
existencia de este proceso no es materia de discusin.
14. Muchos aspectos de la interpretacin neodarwiniana del proceso evolutivo se han
puesto en tela de juicio. Esto se debe en buena medida a los progresos de la biologa
molecular y a reinterpretaciones del registro fsil. Las principales controversias se
refieren a los patrones y los procesos involucrados en el cambio macroevolutivo, al
alcance de la seleccin natural, la magnitud del papel desempeado por el azar en la
determinacin de la direccin de la evolucin, la naturaleza gradual o discontinua de
los cambios evolutivos y a hiptesis alternativas de las reacciones de parentesco entre
distintos grupos.

Principios bsicos de la gentica de poblaciones

Reservorio gentico, frecuencias genotpicas, frecuencias gnicas y panmixia.

Que es una poblacin?

Consiste en un sistema de organismos de la misma especie que conviven en el espacio y en

el tiempo y que se reproducen entre s. Una poblacin es una unidad definida por su
reservorio gnico, que es el conjunto de todos los alelos de todos los genes de los
individuos que la constituyen. El objetivo bsico de la gentica de poblaciones es
caracterizar los reservorios gnicos, los cambios en su composicin a lo largo del tiempo y
del espacio geogrfico e investigar los procesos que explican estos cambios.

Frecuencias genotpicas y frecuencias allicas

Las caractersticas del reservorio gnico de una poblacin determinada pueden describirse
mediante parmetros estadsticos que indican la frecuencia o proporcin en que se
encuentran representados los diferentes alelos y sus combinaciones genotpicas.

La variabilidad: materia prima del cambio evolutivo

Para Linneo y otros naturalistas creacionistas, cada especie estaba representada por un
ejemplar perfecto al que llamaba ``TIPO`` y todas las variaciones que se presentaran
respecto del ejemplar tipo constituan imperfecciones. Por el contrario, para Darwin, y

5
 tambin para los bilogos modernos, la variabilidad es una caracterstica inherente de la
poblacin; no existe un tipo ideal, sino una gama de variantes cuyas frecuencias van
cambiando en el tiempo y en el espacio y cada una de esas variantes resultan ms o menos
ventajosas de acuerdo con las condiciones del ambiente.

Experimentos de reproduccin y variabilidad oculta

En la naturaleza las variaciones en el ambiente bitico y abitico son las que ejercen
presiones sobre el reservorio gnico de las poblaciones y las que determinan el cambio
evolutivo.

El concepto de aptitud

El nico criterio para medir aptitud de un individuo est dado por el nmero relativo de
descendencia que ese individuo deja, lo cual representa en qu medida sus descendientes
estarn presentes en la siguiente generacin.

Origen y preservacin de la variabilidad gentica

Cambios en el genotipo: las mutaciones

Las mutaciones ocurren en los gametos o en las clulas que originan gametos se
transmiten a la descendencia. Las mutaciones que ocurren en las clulas somticas solo se
transmiten a las clulas hijas que se originan por mitosis.

2 tipos: si implican la delecion, transposicin, inversin o duplicacin de una porcin de

una molcula de ADN y afectan el nmero o la morfologa de los cromosomas, se trata de
mutaciones cromosmicas. Si las mutaciones ocurren puntualmente en un gen a partir de
la sustitucin de uno o ms nucletidos se denominan mutaciones genticas.

La mayora de las mutaciones ocurren espontneamente. Esta expresin significa

simplemente que en cada caso particular no conocemos los procesos qumicos y fsicos
que lo provocan. Ocurren al azar y constituyen la materia prima del cambio evolutivo, dado
que proporcionan las variaciones sobre las que operan otras fuerzas evolutivas.

Combinaciones nuevas: la reproduccin sexual

1. La distribucin independiente de los cromosomas durante la meiosis.

2. El entrecruzamiento o crossing over, que conduce a la recombinacin de los
cromosomas paterno y materno durante la meiosis.
3. La combinacin al azar de los genomas parentales en la fecundacin.

En cada generacin, los alelos se distribuyen en combinaciones nuevas. La mitosis y la

citocinesis, a menos que haya ocurrido una mutacin durante el proceso de duplicacin, el
organismo nuevo ser exactamente igual a su nico progenitor. Con el tiempo se formaran
muchos clones, cada uno de los cuales podr llevar unas pocas mutaciones pero, salvo que las

6
mismas mutaciones ocurran en distintos clones, un evento que tiene muy baja probabilidad de
ocurrir, las combinaciones potencialmente favorables nunca se acumularan en un mismo
genotipo.

Mecanismos que promueven la exogamia

Es el patrn de apareamiento por el cual los individuos que se aparean tienen muy baja
probabilidad de estar emparentados. Si se aparean dos homocigotas iguales, la descendencia
ser homognea, pero si se aparean heterocigotas solo la mitad de la descendencia ser
heterocigota. Los patrones de apareamiento endogmicos conllevan disminucin de la
heterocigosis.

La auto esterilidad, de manera que una planta portadora de cierto alelo de auto esterilidad no
podr polinizar a otra que lleve el mismo alelo. Incluso entre animales que son hermafroditas
son individuos que rara vez fecundan sus propios vulos.

Eugenesia: el mejoramiento del reservorio gnico humano por reproduccin controlada.

Los procesos del cambio evolutivo

La dinmica del cambio evolutivo puede explicarse a partir de unos pocos procesos bsicos: la
seleccin natural, la mutacin, el flujo gnico resultante de la migracin, la deriva gentica y el
patrn de apareamiento. De acuerdo con la teora sinttica, la principal fuerza que modela el
cambio en las frecuencias allicas es la seleccin natural. Sin embargo, los otros procesos
mencionados tambin explican buena parte de los patrones de variabilidad que se observan en
la naturaleza.

Procesos que cambian las frecuencias gnicas

Un doble papel para las mutaciones

La aparicin de mutaciones es de importancia central en la evolucin, ya que es la fuente de

toda nueva variacin y provee as la materia prima del cambio evolutivo, es decir las
variaciones sobre las que operan los procesos del cambio evolutivo en las poblaciones. Sin
embargo, la mutacin es poco efectiva como factor de cambio en las frecuencias gnicas. La
tasa de mutacin espontanea en general es baja.

Flujo de genes: ingreso o egreso de alelos en una poblacin

El movimiento de individuos entre poblaciones se conoce como migracin. Si los individuos se

reproducen en su nueva poblacin, el efecto neto es el intercambio de genes entre
poblaciones, que se denomina flujo gnico.

La deriva gnica

7
Este cambio aleatorio en la composicin del reservorio gnico que ocurre como consecuencia
del tamao reducido de las poblaciones, se denomina deriva gentica.(desempea un papel
significativo en la evolucin)

El efecto fundador

Cuando una poblacin grande se escinde otra ms pequea las frecuencias allicas en el nuevo
grupo de individuos pueden no ser representativas del reservorio gnico de la poblacin
original. Algunos alelos raros pueden estar representados en exceso o perderse por completo
en la poblacin nueva. En consecuencia, cuando la poblacin pequea aumente de tamao,
tendr un reservorio gnico diferente al del cual se form. Este caso de deriva gentica se
conoce como efecto fundador.

Los cuellos de botella

Cuando el tamao de una poblacin se reduce drsticamente por un acontecimiento que tiene
poca o ninguna relacin con las presiones habituales de la seleccin natural, se produce otro
caso de deriva gentica, llamado cuello de botella.

Elecciones no aleatorias: el apareamiento preferencial

Una forma de apareamiento preferencial particularmente importante en las plantas es la

autopolinizacin. En los animales, el apareamiento preferencial se expresa, a menudo, a travs
del comportamiento. Por ejemplo, en las poblaciones de gansos de las nieves coexisten
ejemplares blancos y azules. Esta variabilidad en el color del plumaje constituye un caso de
polimorfismo, ya que se trata de una caracterstica heredable. Durante la poca reproductiva,
los gansos tienden a aparearse de preferencia con parejas de su mismo color. De la seleccin
sexual la hembra elige al macho segn su fenotipo y as ejercen una presin de seleccin sobre
ciertos caracteres del macho.

Hacia el concepto de especie

Una especie se define como un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden
reproducirse entre s, producir descendencia frtil y que al mismo tiempo esta
reproductivamente aislado de otros grupos similares, es decir sus integrantes no pueden
reproducirse (o al menos no lo hacen habitualmente) con los miembros de poblaciones
pertenecientes a otras especies. La clave del mantenimiento de la integridad del reservorio
gnico es el establecimiento de una o varias barreras biolgicas que aseguren el aislamiento
reproductivo. En muchos casos, los grupos de organismos que se separan geogrfica o
ecolgicamente de la poblacin original, y quedan aislados del resto, pueden diferenciarse lo
suficiente como para convertirse en una nueva especie. Este proceso, es denominado
especiacin.

Barreras entre especies: los mecanismos de aislamiento reproductivo

8
Los mecanismos de aislamiento reproductivo, o MAR, impiden el flujo gnico entre poblaciones
pertenecientes a especies diferentes. Algunos mecanismos consisten en restricciones
temporales, espaciales, conductuales u otras que impiden la formacin del cigoto. Sin
embargo, cuando los mecanismos de aislamiento precigotico no estn consolidados, se pueden
producir apareamientos interespecificos y formarse cigotos hbridos, en estos casos en general
operan los llamados mecanismos de aislamiento poscigotico, que impiden que los cigotos
lleguen a desarrollarse o que los hbridos alcancen su estado adulto o bien provocan
infertilidad en los hbridos o en sus descendientes. En el aislamiento entre dos especies
emparentadas por lo general hay ms de un mecanismo involucrado y es muy difcil determinar
la secuencia temporal en la que estos se establecieron.

El proceso de especiacin

Mecanismos de especiacin: algunos modelos

2 grandes categoras:

Especiacin por divergencia: consiste en el establecimiento gradual del aislamiento

reproductivo como un resultado de la divergencia entre dos poblaciones entre las que
el flujo gnico se ve interrumpido por alguna barrera espacial o ecolgica. En todo
momento las poblaciones evolucionan en forma adaptativa.
Especiacin instantnea o cuntica: ocurre cuando el establecimiento del aislamiento
reproductivo es sbito y se origina en poblaciones en las que prevalecen fuerzas
evolutivas como la deriva gnica, que restringen la evolucin adaptativa.

La especiacin por divergencia

Se reconoci tres modelos principales que se diferencian de acuerdo con la distribucin

geogrfica y la intensidad del flujo gnico entre las poblaciones involucradas. El modelo
clsico de especiacin por divergencia se denomina especiacin aloptrica. Conforme este
modelo, la especiacin ocurre en forma gradual, atravesando secuencialmente varias
etapas.

1. Se establece una barrera geogrfica que divide a la poblacin original en dos

poblaciones. Los individuos que viven de uno y otro lado podran reproducirse
pero la barrera lo impide.
2. Ante la interrupcin del flujo gnico, ambas poblaciones comienzan a diferenciarse
genticamente. Tal diferenciacin puede ocurrir tanto como resultado de la
adaptacin a ambientes biticos y abiticos diferentes o como consecuencia de la
accin de la deriva gnica. Como consecuencia de estos procesos, las diferencias se
acumulan a ambos lados de la barrera y las poblaciones divergirn en forma
gradual.
3. Luego de transcurrido suficiente tiempo, las dos poblaciones pueden ser tan
diferentes que los individuos de cada una de ellas no puedan aparearse, aun
cuando la barrera haya desaparecido. En este punto, las dos poblaciones son dos

9
 grupos reproductivos distintos: se han constituido dos nuevas especies. En estos
casos, el aislamiento reproductivo se establece como consecuencia secundaria de
la divergencia.
Una alternativa a esta tercera etapa podra ser que, pese a la divergencia, al
desaparecer la barrera geogrfica los individuos de las dos poblaciones pudieran
aparearse y producir hbridos. Si los hbridos resultaran ms aptos que los
individuos de las poblaciones parentales, estas tendern a fusionarse y constituir
una nica poblacin. Si fuera al contrario, menos aptos, se habr establecido un
mecanismo de aislamiento reproductivo poscigoto como consecuencia de la
divergencia.

Un modelo de especiacin por divergencia alternativo es la especiacin parapactrica. En

ausencia de una barrera geogrfica, la especiacin tambin puede producirse entre
poblaciones que se encuentran en territorios contiguos. Las especies de distribucin amplia
estn constituidas por poblaciones que difieren entre s en mayor o menor grado. Son
poblaciones genticamente diferentes pero de pertenecen a la misma especie, ya que an
pueden cruzarse entre s. Sin embargo, si existen diferencias ecolgicas pronunciadas entre los
territorios adyacentes donde viven las distintas poblaciones, la seleccin natural, al operar de
modo diferencial a ambos lados de la zona de transicin ambiental, podra aumentar la
diferenciacin gentica y conducir a la especiacin y as contrarrestar el efecto homogenizador
del flujo gnico. En este caso, la zona de transicin ambiental, que se llama ecotono, es el
mbito en que los individuos de las dos poblaciones pueden encontrarse y reproducirse entre
s, y dar lugar a lo que se conoce como zona hibrida. En este modelo, el proceso descrito, al que
se denomina reforzamiento, desempea un papel fundamental, ya que conduce a la
separacin definitiva de las dos especies por la aparicin de apareamiento preferencial
(aislamiento poscigotico), completndose as la especiacin.

Especiacin simptrica

Este modelo se refiere a los procesos de especiacin que ocurren en ausencia de barreras
geogrficas dentro de un mismo territorio. Si una poblacin polimrfica los individuos
portadores de distintas variantes estn diferencialmente adaptados a distintos
compartimientos de un ambiente que es heterogneo, con el transcurso de las generaciones
las dos formas pueden acumular diferencias genticas. Si los hbridos entre estas formas
tienen una aptitud menor que la de las formas parentales, la seleccin natural puede favorecer
a aquellos individuos que muestran alguna preferencia por el apareamiento con otros
individuos portadores de la misma variante. El apareamiento preferencial, que impide la
formacin de hbridos con menor aptitud, llevara a la separacin en dos poblaciones diferentes
a las dos variantes que coexistan en una misma poblacin. Cada una de las dos poblaciones
pueden convertirse en nuevas especies. En este caso en general existe una barrera ecolgica,
es decir, una diferenciacin de hbitat dentro del mismo territorio, que sustenta el proceso.

La especiacin instantnea o cuntica

10
En los casos de especiacin cuntica, el aislamiento reproductivo aparece en forma sbita,
normalmente como resultado de cambios en unos pocos genes cuyo efecto fenotpico es de
envergadura. Si bien este modo de especiacin es mucho ms rpido que el de divergencia
adaptativa, puede involucrar un largo tiempo: mientras que la divergencia adaptativa el
proceso de especiacin puede abarcar miles de generaciones, en la especiacin cuntica las
nuevas especies pueden establecerse en decenas o centenares de generaciones.

La especiacin peripatrica

Puede ocurrir cuando un pequeo nmero de individuos funda una nueva poblacin. Si el
grupo de fundadores es pequeo, puede tener una configuracin gentica particular, diferente
o no representativa de la que tena la poblacin original. Esto sucede, por ejemplo, si la
poblacin pasa por un cuello de botella que reduce drsticamente su nmero, o si una
pequea cantidad de individuos, incluso una nica hembra preada, migra y queda aislada, y
funda una nueva poblacin en un rea marginal. Lo mismo ocurre con una poblacin central
que disminuye su tamao: cuando se reduce el rea de distribucin, quedan pequeas
poblaciones aisladas en los mrgenes de la poblacin central, con flujo gnico muy restringido
o interrumpido entre ellas. Las nuevas poblaciones tiene frecuencias gnicas diferentes de las
presentes en la poblacin original.

La especiacin por poliploidia

Cuando individuos pertenecientes a dos especies diploides diferentes se cruzan entre s

pueden producirse incompatibilidades durante la meiosis de la descendencia hibrida que llevan
a la inviabilidad o a la esterilidad. Ello se debe a que normalmente los cromosomas de distintas
especies estn tan diferenciados que casi no pueden reconocerse y aparearse correctamente
durante la meiosis. De este modo, los hbridos solo pueden persistir si tienen la capacidad de
reproducirse de manera asexual. Sin embargo, en ocasiones la dotacin cromosmica que
proviene de cada especie puede duplicarse como resultado de la unin de dos gametos que no
han experimentado reduccin del nmero cromosmico durante la meiosis. En estas
condiciones, los genomas resultaran compatibles, dado que cada cromosoma se apareara con
su homlogo en el momento de la meiosis y as restablecer la fertilidad.

Macroevolucion: la historia de la vida

Como vimos, en el marco de la teora sinttica de la evolucin, gran parte de la teora de

Darwin fue formulada en trminos de la evolucin de poblaciones. Este nivel de anlisis del
proceso evolutivo se denomina microevolucion. En contraste, la evolucin de la especies y de
los taxones de rango supraespecifico constituyen el campo de investigacin de la biologa
evolutiva denominando macroevolucion.

La evolucin a gran escala: procesos y patrones macroevolutivos

11
La macroevolucion puede explicarse como el resultado de la accin continua de los procesos
que actan en el seno de las poblaciones. Desde este punto de vista, el cambio gradual y
constante resultante de la accin de la seleccin natural explicara tanto la divergencia de las
poblaciones como el origen de nuevas especies e incluso de los taxones de rango superior.

No todos estn de acuerdo con esta interpretacin, algunos sugieren que los procesos que
producen el cambio de las frecuencias gnicas en las poblaciones no son suficientes para
comprender el cambio evolutivo en otras escalas. Propusieron que la evolucin puede ocurrir
en diferentes niveles y que en cada uno de ellos ocurren procesos diferentes. Las evidencias
ms significativas del cambio evolutivo en este nivel provienen del registro fsil y la evolucin
fuera, nicamente, el resultado de la accin de los procesos microevolutivos, el registro fsil
debera mostrar un patrn de cambio gradual y continuo dentro de los linajes. En efecto, los
paleobiologos han encontrado en algunos linajes evidencias de transformacin gradual, es
decir, de pequeos cambios en las caractersticas de las especies a lo largo del tiempo. Sin
embargo, este patrn no es evidente en el registro fsil de muchos otros grupos de
organismos. En diversos linajes se observa que la historia est caracterizada por eventos de
diversificacin que, por lo general, suceden a episodios de extincin masiva en los que no solo
desaparecieron algunas especies sino grupos enteros de rango superior al de especie, tales
como gneros o incluso familias completas.

Caractersticas similares: la evolucin convergente

Los organismos que ocupan ambientes similares en algunos casos pueden parecerse entre s
aunque tengan un parentesco muy lejano. La adquisicin, a travs de historias evolutivas
independientes, de caractersticas adaptativas equivalentes ocurre porque esos organismos
estn sujetos a presiones selectivas similares.

Caractersticas disimiles: la evolucin divergente

Como vimos al analizar el proceso de especiacin, la evolucin divergente ocurre cuando una
poblacin se aisl del resto de la especie y debido a presiones selectivas particulares y a
factores azarosos, sigue un curso evolutivo diferente. As como en el nivel microevolutivo la
seleccin natural puede producir a la evolucin divergente de dos poblaciones y producir, por
ejemplo, la diferenciacin de ecotipos adaptados a sus ambientes locales, en la transicin de
los niveles microevolutivo y macroevolutivo, esta evolucin divergente puede conducir a la
especiacin.

La especiacin representa el puente que vincula la micro y la macroevolucion.

El cambio gradual y continuo en el nivel macroevolutivo

En algunos casos, el patrn que evidencia el registro fsil manifiesta una transformacin
continua de largo del tiempo geolgico. Muchos investigadores han indicado que este patrn
puede explicarse como la resultante de la lenta acumulacin de mutaciones por seleccin
natural, que conduce a un cambio gradual dentro de las poblaciones. Cuando el cambio

12
gradual opera de manera constante durante largos periodos, produce un patrn a nivel
macroevolutivo que se denomina cambio filetico o anagenesis. En este caso, los cambios
microevolutivos son los responsables del patrn macroevolutivo resultante. As, dentro de una
misma rama del rbol evolutivo que sigue este patrn de transformacin filetica, se pueden
definir diversos ``segmentos`` que representan sucesivas especies, las cuales se van
reemplazando unas a otras a medida que se acumulan los cambios. En trminos
paleontolgicos, estas especies se denominan cronoespecies.

El cambio discontinuo en el nivel macroevolutivo

El proceso de divergencia que puede conducir al origen de nuevas especies puede observarse
en el registro fsil y se representa como el origen de nuevas ramas en el rbol del linaje. Este
patrn se denomina cladogenesis.

Sin embargo, existen grupos en los cuales el patrn de cambio no parece ser compatible con el
gradualismo filetico; es el caso de los pinzones de Galpagos, en el que el origen de las trece
especies que pueblan las islas parece haberse establecido de forma sbita. Si bien hasta hace
poco tiempo muchos evolucionistas pensaban que la diferencia entre estos dos tipos de
cambio (gradual y discontinuo) era solo una cuestin de las diferentes escalas temporales de
los procesos macroevolutivo y microevolutivo, en la actualidad muchos especialistas
consideran que son dos modalidades diferentes, que coexisten en el nivel macroevolutivo.
Estos dos modelos no deben ser vistos como alternativas excluyentes, sino como
interpretaciones complementarias que reflejan la complejidad que existe en este nivel de la
evolucin.

Radiacin adaptativa: una diversificacin:

Simpson sealo que la radiacin adaptativa es el patrn principal de la macroevolucion. En el

registro fsil se la descubre como una diversificacin repentina en la escalera del tiempo
geolgico de un grupo de organismos que comparten un antecesor comn cuya aparicin en
general es muy prxima al momento de la radiacin. En muchos casos, este tipo de especiacin
explosiva est asociada con el xito de un grupo que posee una nueva ``caracterstica clave``,
que posibilita la invasin de una nueva frontera biolgica que posibilita la colonizacin de un
hbitat tan vasto como la tierra o el aire.

Se termina un linaje: la extincin

La extincin es un fenmeno tan frecuente y tan bien documentado en el registro fsil que
pone en evidencia que el destino inexorable de toda especie es la extincin.

Existe una tasa de extincin constante que representa la denominada extincin de fondo, cuya
magnitud es de alrededor a 180 a 300 especies extinguidas cada milln de aos. Tambin
observaron que en el curso de los 250 millones de aos este ritmo de extincin parece haberse
interrumpido por periodos geolgicamente breves, en los que la tasa de extincin se intensifica
de manera drstica afectando a buen nmero de grupos taxonmicos. Estos periodos, en los

13
que se produce una apreciable disminucin de la diversidad, se conocen como extensiones
masivas.

Los patrones de cambio en la diversidad que se observan en el registro fsil sugieren que la
extincin de grupos enteros de organismos abri nuevas oportunidades para los grupos que
sobrevivieron ms all del xito que hayan tenido sus adaptaciones particulares relacionadas
con los problemas que enfrentaban en el entorno ambiental previo a la extincin. A medida
que los sobrevivientes se diversificaron en el curso de la explotacin del nuevo espacio vital
disponible, aparecieron nuevos conjuntos de soluciones para los problemas comunes basadas
en los recursos genticos disponibles para los sobrevivientes.

14