Atlas de Histologa Animal y Vegetal

PROTECCIN

Manuel Megas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

DEPARTAMENTO DE BIOLOGA FUNCIONAL Y CIENCIAS DE LA SALUD.

FACULTAD DE BIOLOGA. UNIVERSIDAD DE VIGO.
(VERSIN: MAYO 2017)
 Este documento es una edicin en pdf del sitio
http://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.html

ha sido creado con el programa Scribus

(http://www.scribus.net/)

Todo el contenido de este documento se distribuye bajo la licencia

Creative Commons del tipo BYNCSA (Esta licencia permite modificar,
ampliar, distribuir y usar sin restriccin siempre que no se use para fines
comerciales, que el resultado tenga la misma licencia y que se nombre a
los autores).
 NDICE

Tejidos vegetales ........................................................... 4

Proteccin ..................................................................... 6
Epidermis .................................................................... 8
Estomas ....................................................................... 10
Tricomas ....................................................................... 12
Peridermis .................................................................... 14
Ampliacin: proteccin ................................................ 15
Bibliografa ................................................................. 21

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.


Cuando hablamos de las caractersticas de los
tejidos de las plantas tenemos que tener en mente la
historia ocurrida hace unos 450 a 500 millones de aos,
en el paleozoico medio, cuando las plantas
conquistaron la tierra. El medio terrestre ofrece
ventajas respecto al medio acutico: ms horas y ms
intensidad de luz, y mayor circulacin libre de CO2.
Pero a cambio las plantas tienen que solventar nuevas
dificultades, casi todas relacionadas con la obtencin y
retencin de agua, con el mantenimiento de un porte
erguido en el aire y tambin con la dispersin de las
semillas en medios areos. Para ello las plantas se
hacen ms complejas: agrupan sus clulas y las
especializan para formar tejidos con funciones
especializadas que son capaces de hacer frente a estas
nuevas dificultades. Atendiendo a razones topogrficas,
los tejidos se agrupan en sistemas de tejidos (Sachs,
1875), que se usan para resaltar la organizacin de los
tejidos en entidades ms amplias. Los sistemas de
tejidos se agrupan para formar los rganos.
Tradicionalmente los tejidos de las plantas se
agrupan en tres sistemas de tejidos: sistema de
proteccin (epidermis y peridermis), fundamental
Clasificacin de los tejidos de las plantas segn su permanencia,
capacidad de divisin y tipos celulares que los componen.
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
Tejidos vegetales 4
(parnquima, colnquima y esclernquima) y vascular
(xilema y floema). El sistema de proteccin permite
superar un medio ambiente variable y seco, aparece un
sistema protector formado por dos tejidos: la epidermis
y la peridermis. Las clulas de estos tejidos se revisten
de cutina y suberina para disminuir la prdida de agua,
y aparecen los estomas en la epidermis para controlar
la transpiracin y regular el intercambio gaseoso. El
sistema fundamental lleva a cabo funciones
metablicas y de sostn. Una gran cantidad del tejido
de las plantas es el parnquima, el cual realizar
diversas funciones, desde la fotosntesis hasta el
almacn de sustancias. Para mantenerse erguidas sobre
la tierra y mantener las forma y estructura de muchos
rganos las plantas tienen un sistema de sostn
representado por dos tejidos: colnquima y otro ms
especializado denominado esclernquima. La funcin
de mantener el cuerpo de la planta erecto pasar a los
sistemas vasculares en plantas de mayor porte. Sin
embargo, uno de los hechos ms relevantes en la
evolucin de las plantas terrestres es la aparicin de un
sistema vascular capaz de comunicar todos los rganos
del cuerpo de la planta, formado por dos tejidos:

xilema, que conduce mayormente agua, y floema, que
conduce principalmente sustancias orgnicas en
solucin. Slo hablamos de verdaderos tejidos
conductores en las plantas vasculares.
Los tejidos tambin se pueden agrupar de otras
formas. Por ejemplo, por la diversidad celular que los
componen. As, hay tejidos simples o sencillos que
slo contienen un tipo celular, como los parnquimas,
mientras que otros son complejos como los de
proteccin o conductores.
Finalmente, las plantas vasculares producen
semillas, dentro de las cuales se forma el embrin, que
se desarrolla y crece gracias a la actividad de los
tejidos embrionarios o meristemticos. Los
meristemos, no slo estn presentes en el embrin sino
que estn activos a lo largo de toda la vida de la planta,
permitiendo su crecimiento.
Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan para
formar rganos que pueden ser vegetativos, como la
raz (rgano de captacin de agua y sales), tallo
(rgano para el transporte, sostn y a veces realiza la
fotosntesis) y hoja (rgano que capta la energa solar,
realiza la fotosntesis y es el principal responsable de la
regulacin hdrica de la planta), o bien reproductivos
como la flor y sus derivados, la semilla y el fruto. Los
sistemas de tejidos se distribuyen en modelos
caractersticos dependiendo del rgano.
Antes de introducirnos en el estudio de cada uno de
los tejidos y rganos tenemos que entender dos
estructuras caractersticos de las plantas:
1. Las clulas de las plantas presentan una
estructura denominada pared celular que recubre
externamente a su membrana plasmtica. Est
sintetizada por la propia clula y es imprescindible para
ella, puesto que aporta la rigidez necesaria en ausencia
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
Tejidos vegetales 5
de un citoesqueleto bien desarrollado, del cul carecen
las clulas de las plantas. La pared celular determina la
forma y el tamao de las clulas, la textura del tejido y
la forma del rgano. Incluso los diferentes tipos
celulares se identifican por la estructura de la pared. Se
origina durante la divisin celular. En la citocinesis se
depositan sustancias pcticas entre las dos clulas hijas
formndose un tabique separador denominado lmina
media. Las sustancias pcticas son molculas
adherentes que tienden a mantener juntas a las clulas.
Luego, cada clula sintetizar la pared celular primaria,
a ambos lados de la lmina media, formada
principalmente por hemicelulosas y celulosas. La pared
primaria se deposita mientras la clula est creciendo.
Algunas clulas, adems pueden sintetizar la pared
celular secundaria que, adems de celulosa, por lo
general contiene lignina. La pared secundaria es
caracterstica de algunas clulas especializadas y es
mayormente depositada cuando la pared primaria ha
parado su crecimiento. Todas las clulas de las plantas
diferenciadas contienen lamina media y pared celular
primaria ms o menos gruesa pero slo unos pocos
tipos celulares tienen adems pared celular secundaria.
2. A partir del estado embrionario las plantas se
desarrollan y crecen gracias a la actividad de los
meristemos . El primer crecimiento de todas las
plantas, y nico en algunos grupos, es el crecimiento en
longitud. ste se denomina crecimiento primario, y
corre a cargo de la actividad de un grupo de clulas
meristemticas que se sitan en los pices de los tallos
y races, as como en la base de los entrenudos. Estos
grupos de clulas son los meristemos primarios.
Adems, algunos grupos de plantas tambin pueden
crecer en grosor, un tipo de crecimiento denominado
crecimiento secundario, y lo hacen gracias a la
actividad otro tipo de meristemos denominados
meristemos secundarios.

Los tejidos de proteccin forman la parte ms
externa de los rganos de las plantas y se encuentran en
contacto con el medio ambiente. Los tejidos de
proteccin tpicos son la epidermis y peridermis,
dependiendo de si la planta tiene crecimiento primario
o secundario, respectivamente. Tambin se incluyen
como protectores a la hipodermis, tejido que aparece
en algunas plantas justo debajo de la epidermis de las
partes areas, y a la endodermis, localizada
internamente en la raz protegiendo a los vasos
conductores.
Epidermis
Es la capa celular ms externa de las plantas y se
acepta que no existe en la caliptra de la raz y que no
est diferenciada en los meristemos apicales. Adems,
desaparece de aquellos rganos con crecimiento
secundario, donde es sustituida como tejido de
proteccin por la peridermis (ver ms abajo). En las
plantas que tienen crecimiento primario se mantiene a
lo largo de toda la vida de la planta, excepto en algunas
monocotiledneas que la cambian por una especie de
peridermo. En los tallos se origina a partir de la capa
ms externa del meristemo apical, tambin denominada
protodermis, mientras que en las races se origina
desde las clulas que forman la caliptra o desde las
capas ms externas del crtex (este origen diferente
hace que algunos autores denominen a la epidermis de
la raz como rizodermis). Durante el desarrollo
embrionario se forma el protodermo, antes incluso que
los meristemos apicales caulinar y radicular, del cual se
diferenciar la protodermis y de sta la primera
epidermis.
La epidermis constituye el tejido de proteccin de
tallos, hojas, races, flores, frutos y semillas. Esta
proteccin es doble, frente a patgenos y frente a daos
mecnicos. Otras funciones de la epidermis
trascendentales para la vida de la planta son la
regulacin de la transpiracin, el intercambio de gases,
almacenamiento, secrecin, repelen herbvoros, atraen
insectos polinizadores, absorcin de agua en las races,
mantienen la integridad fsica de los rganos de la
planta, etctera.
La epidermis est formada comnmente por una sola
fila de clulas, salvo algunas excepciones donde se
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
Tejidos vegetales. Proteccin. 6
aprecian disposiciones estratificadas, como es el caso
de las races areas, plantas xerfitas, o en algunas
hojas como las de las adelfas, ficus. La epidermis
estratificada se denomina multiseriada, mltiple o
velamen. En estas epidermis multiseriadas las capas
superficiales actan como una epidermis tpica, con
paredes gruesas y cutcula en su superficie libre,
mientras que las capas profundas pueden actuar como
almacn de agua.
La epidermis est formada por diferentes tipos de
clulas: clulas epidrmicas propiamente dichas o
pavimentosas, clulas buliformes, clulas glandulares,
clulas secretoras y clulas que componen los estomas,
etctera. Algunos tipos celulares aparecen slo en
algunas zonas de la planta como las de los ptalos que
tienen pigmentos y esencias voltiles o las de la papila
del estigma que estn relacionadas con la recepcin de
los granos de polen.
Las clulas epidrmicas propiamente dichas son las
ms abundantes y menos especializadas, y se disponen
unidas muy estrechamente, sin dejar espacios
intercelulares. Tienen forma y tamao muy variados
que se suelen adaptar a la forma de la estructura que
recubren. Por ejemplo son alargadas en el tallo. En las
plantas dicotiledneas poseen paredes celulares con
formas sinuosas, mientras que en monocotiledneas
suelen ser ms rectas. Normalmente no tienen
cloroplastos, sino plastidios no cloroflicos, presentan
una gran vacuola, tienen desarrollado el retculo
endoplasmtico y el aparato de Golgi y, por lo general,
su pared celular es primaria aunque de grosor variable.
Pocas veces presentan pared celular secundaria, como
Epidermis multiseriada, velamen, de la raz area
de una orqudea.

es el caso de las semillas, y tambin es poco frecuente
la lignificiacin de las paredes secundarias como en
algunas hojas de gimnospermas. Suelen presentar en
sus paredes tangenciales e internas campos de poros
primarios y plasmodesmos. A veces, en la pared libre
de la clula epidrmica hay unos canales, denominados
ectodesmos, que permiten la comunicacin del
citoplasma con la cutcula y que permiten la secrecin
de sustancias al exterior.
Las clulas epidrmicas se caracterizan por sintetizar
y secretar a sus superficies areas una sustancia lipdica
impermeable denominada cutina, la cual se deposita en
la parte externa de la pared celular para formar una
capa continua llamada cutcula. La cutcula impide la
prdida de agua y la entrada de patgenos. En la
epidermis de la raz, as como en la de los pelos
radiculares, la sustancia secretada es la suberina. El
grosor de la cutcula vara dependiendo de la funcin y
localizacin celular. A veces sobre la cutcula se
depositan otras sustancias lipdicas como algunos tipos
de ceras que pueden cristalizar o estar disueltas en
forma de aceites. Todo esto hace que la clula sea
asimtrica con una parte externa y otra interna
diferentes.
Entre las clulas epidrmicas propiamente dichas
existen otros tipos celulares que en ocasiones pueden
usarse como carcter taxonmico. As, algunas clulas
epidrmicas se especializan en almacenar agua, como
hacen las clulas buliformes de las hojas de las
gramneas y otras monocotiledneas. Estas clulas se
caracterizan por ser mucho mayores que el resto de las
clulas epidrmicas, no contener cloroplastos, por
poseer una gran vacuola con un alto contenido en agua
y por su escasa cutcula. Parece que intervienen en el
mecanismo de pliegue y despliegue de las hojas por
hidratacin. Se localizan en hileras paralelas a los
vasos conductores o en grupos en las zonas de
plegamiento de las hojas.
En la epidermis se encuentran los estomas. Las
clulas oclusivas de los estomas son clulas
epidrmicas especializadas que se organizan para dejar
una abertura u ostiolo entre ellas a travs del cual se
pone en contacto el medio interno de la planta con el
exterior. Existe una cmara de aire bajo el ostiolo
denominada cmara subestomtica. Ambas estructuras,
junto con las clulas oclusivas, forman lo que
tpicamente se denomina estoma. Las clulas oclusivas
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
Tejidos vegetales. Proteccin. 7
tienen forma arrionada, presentan cloroplastos y una
pared celular engrosada de manera no uniforme que
posibilita que los cambios de turgencia puedan variar
su morfologa y de ste modo aumentar o disminuir el
dimetro del ostiolo.
Los tricomas o pelos tambin son clulas
epidrmicas especializadas que se alargan y/o
proliferan. Pueden ser de proteccin o glandulares, y a
veces se usan como carcter taxonmico, es decir,
sirven para clasificar especies. Los tricomas de
proteccin pueden ser unicelulares o pluricelulares. No
slo protegen frente a luz intensa sino que ayudan a
crear una capa area limtrofe superficial sobre la
epidermis que permite una atmsfera menos fluctuante.
Estos tricomas son especialmente abundantes en
estructuras jvenes de la planta, de las cuales pueden
desaparecer cuando se hacen adultas.
Funcionalmente, los tricomas son prolongaciones
epidrmicas que sirven para evitar herbvoros, guiar a
los polinizadores, controlar la temperatura y desecacin
de las hojas, de proteccin frente a un exceso de luz.
Los tricomas tienen un origen diferente a los pelos
absorventes de la raz, es decir, el juego de genes que
se activa en cada caso es diferente. Las plantas que
tienen muchos tricomas se denominan pubescentes. La
mayora de los tricomas estn formados por clulas
vivas, aunque se pueden presentar todas sus clulas
muertas.
En la epidermis de la raz estn los denominados
pelos radicales, los cuales sirven para absorber agua y
sales minerales. Los pelos radicales son clulas
epidrmicas modificadas que crecen a modo de
columna perpendicularmente a la superficie de la raz.
En los pelos radicales se encuentran tambin
numerosos microorganismos simbiontes tales como las
bacterias fijadoras de nitrgeno. Aparecen en la zona
de maduracin de la raz y se diferencian a partir de
clulas epidrmicas indiferenciadas denominadas
tricoblastos. Su patrn (nmero y distribucin) es
caracterstico de especie, aunque tambin depende de
las condiciones del suelo.
Peridermis
Es un tejido de proteccin que sustituye a la
epidermis como tejido protector en los tallos y races
que tienen crecimiento secundario. No suele aparecer
en hojas ni en frutos. Normalmente aparece durante el

primer ao de crecimiento secundario en aquellas
partes de la planta que no van a crecer en longitud. Sin
embargo, algunas plantas no suelen desarrollar la
peridermis hasta varios aos despus de comenzar con
el crecimiento secundario. La aparicin de la
peridermis asla a la epidermis del parnquima cortical
y provoca la muerte de las clulas epidrmicas y su
descamacin a medida que la raz o tallo crecen en
grosor.
La peridermis se produce por la actividad del
cmbium suberoso o felgeno, un meristemo
secundario y lateral que se puede originar varias veces.
Durante el primer ao de crecimiento secundario se
forma a partir de la desdiferenciacin de las clulas
parenquimticas o colenquimticas que se encuentran
debajo de la epidermis, pero en algunas ocasiones
tambin de clulas epidrmicas o floema primario, con
lo que puede formar un meristemo continuo o
discontinuo. El primer cmbium suberoso puede durar
varios aos dependiendo de la especie (en el manzano,
por ejemplo, ms de 20 aos). Ms tardamente, a
veces tras varios aos, el felgeno se origina en zonas
ms profundas a partir clulas parenquimticas del
floema secundario. En las races el felgeno se forma a
partir del periciclo. Las clulas de felgeno se dividen
periclinalmente (ver figura) dando lugar a filas de
clulas que se distribuyen de manera desigual hacia el
interior y hacia la superficie del rgano de la planta.
Las capas ms externas son ms numerosas y sus
clulas se suberifican, algunas lignifican, y luego
mueren formando el sber o corcho. Hacia dentro las
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
Tejidos vegetales. Proteccin. 8
clulas estn vivas en una disposicin apilada
formando la felodermis, y aunque en forma se parecen
a las clulas parenquimticas corticales, se distinguen
de ellas porque se disponen en forma de hileras
radiales.
Durante el crecimiento de la raz o del tallo en el
segundo ao o posteriores de crecimiento secundario se
forma nuevo cmbium suberoso ms internamente.
Entonces, la parte externa, que puede incluir floema
secundario, clulas parenquimticas y la peridermis
antigua, se convierten en lo que se denomina ritidoma,
que es la corteza que se va desprendiendo de los
rboles durante su crecimiento.
La peridermis es una capa impermeable, sobre todo
el sber o corcho, al intercambio de gases entre los
tejidos superficiales del tronco y raz con el aire. Este
obstculo puede salvarse con la presencia de unas
estructuras llamadas lenticelas, que permiten el
intercambio de gases entre los tejidos internos del tallo
y raz y el medio ambiente. Se presentan como zonas
lenticulares o circulares que sobresalen en la superficie,
con un poro debajo del cual se encuentra el tejido de la
lenticela, que no son ms que clulas parenquimticas
de paredes finas y que dejan entre ellas espacios
intercelulares ms o menos amplios. Las lenticelas se
producen con la formacin de la primera peridermis y
son zonas donde el cmbium suberoso es ms activo y
deja ms espacios intercelulares en los tejidos que
produce. A medida que aumenta el grosor del tallo o
raz se forman nuevas lenticelas.
 Tejidos vegetales. Proteccin. 9

rgano: A) raz, epidermis sin cutcula., B) tallo, epidermis con cutcula fina, C) tallo,
epidermis con cutcula de grosor intermendio, D) hoja, epidermis suberificada con cutcula.
Especie: A) botn de oro (Rannunculus repens), B) patata (Solanum nigra), C) equiseto
(Equisetum spp.), D) pino (Pinus spp.).
Tcnica: cortes en parafina teido con safranina / azul alcin.

En la mayor parte de los casos la epidermis est
formada por una nica capa de clulas densamente
empaquetadas que proporcionan a la planta una gran
proteccin mecnica y evitan la prdida de agua. La
pared celular primaria de las clulas epidrmicas est
recubierta en su cara tangencial externa por una
cutcula que disminuye la prdida de agua y que est
formada mayormente por cutina y por ceras, sustancias
de naturaleza lipdica que son sintetizadas y secretadas
por la propia clula. Hay epidermis que no poseen
cutcula, como se observa en las zonas de absorcin de
las races. En otros casos son muy finas como en el
tallo de las solaneceas (por ejemplo, la patata), de
grosor intermedio tenemos el ejemplo del tallo de la
malva, o gruesas y muy gruesas como en la epidermis
de la hoja de pino . En este ltimo caso las clulas
epidrmicas muestran pared celular secundaria
suberificada.

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

 Tejidos vegetales. Proteccin. 10

rgano: hoja, estomas

Especie: A) ?, B) kiwi (Actinidia deliciosa), C) pino (Pinus spp.).
Tcnica: cortes en parafina teidos con safranina / azul alcin.

Los estomas son las estructuras de la parte area de

las plantas que se encargan del intercambio gaseoso e
hdrico con la atmsfera. Estn formados por las
clulas oclusivas, bajo las cuales se encuentra una
cavidad denominada cmara subestomtica. Las clulas
oclusivas de los estomas se encuentran diseminadas
entre las clulas epidrmicas, pudiendo situarse al
mismo nivel que ellas (imagen A), pero tambin
pueden sobresalir (imagen B) o quedar algo hundidas
(imagen C). En este ltimo caso incluso pueden
encontrarse en invaginaciones de la epidermis Imgenes obtenidas con un microscopio electrnico de

denominadas criptas estomticas. En la mayor parte de barrido de la superficie de una hoja de kiwi. Los estomas son

los casos las clulas oclusivas estn rodeadas por un claramente visibles destacando sobre las clulas

nmero variable de clulas anexas denominadas clulas epidrmicas (A). Las clulas oclusivas, dependiendo de la

acompaantes. Ambos tipos de clulas se diferencian turgencia, pueden tener sus paredes celulares juntas,

entre s por su diferente morfologa y tamao, adems estoma cerrado (B), o separadas, estomas abiertos (C).

de por los engrosamientos desiguales de sus paredes (Fotos cedidas por Xurxo Gago Mario. Departamento de

celulares. Cuando las clulas oclusivas se separan Biologa Vegetal y Ciencias del Suelo, Facultad de Biologa,
Universidad de Vigo).

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.


dejan un orificio entre ellas denominado ostiolo que
comunica el medio externo con el interno de la planta,
siendo ste ltimo en primer lugar la cavidad
subestomtica. El conjunto del estoma y sus clulas
anexas forma el complejo estomtico.
La cantidad y disposicin de estomas en las hojas
depende de la especie de planta y de las condiciones en
que se encuentre dicha hoja. Los estomas suelen
aparecer sobre todo en la cara abaxial de la hoja, la no
expuesta al Sol. Pero, por ejemplo, en las hojas de
plantas acuticas que flotan en la superficie del agua,
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
Tejidos vegetales. Proteccin. 11
los estomas estn en la cara adaxial o superior,
mientras que las hojas sumergidas completamente
pueden carecer de estomas. El nmero de estomas
tambin vara. Por ejemplo, son ms abundantes en las
plantas xerfitas, adaptadas ambientes secos, puesto
que esto permite un intenso intercambio de gases en los
cortos periodos de humedad. La disposicin de los
estomas en la epidermis es aparentemente al azar en las
hojas de plantas dicotiledneas, mientras que en las
hojas de monocotiledneas se organizan en hileras
paralelas al eje mayor de la planta.
 Tejidos vegetales. Proteccin. 12

rgano: a) tallo tricoma papilar unicelular, b) tallo, tricoma pluricelular y unicelular alargado, c)tallo,
tricoma unicelular alargado, d) hoja, tricoma pluricelular, e) hoja, tricoma pluricelular.
Especie: a) b) c) malva (Malva silvestris), e) d) kiwi (Actinia deliciosa).
Tcnica: a) b) c) d) cortes en parafina teidos con safranina / azul alcin, e) corte en parafina
teidos con hematoxilinaeosina.

Aunque una superficie epidrmica lisa nos la

podemos encontrar en muchas plantas, otras muchas
especies presentan un gran desarrollo de pelos o
tricomas sobre ella. Hay una amplia variedad de
tricomas pero se clasifican en dos grandes grupos: los
protectores y los glandulares. Ambos derivan de clulas
epidrmicas que se pueden alargar formando tricomas
unicelulares o bien se dividen por mitosis para formar
tricomas pluricelulares. En las imgenes de arriba
podemos observar diversos tipos de pelos protectores
que pueden ser unicelulares o pluricelulares, ambos Imagen obtenida con un microscopio electrnico de barrido
formas diversas: papilares (A), alargados (B, C y E), de la superficie de una hoja de kiwi. Los tricomas son de
estrellados, ramificados, etctera. Pueden estar diferente tamao pero todos son multicelulares. (Foto cedida
formados por clulas vivas o muertas, y por lo general por Xurxo Gago Mario. Dpt. Biologa Vegetal y Ciencias del
presentan cutcula. Suelo, Facultad de Biologa, Universidad de Vigo).

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

 Tejidos vegetales. Proteccin. 13

Ejemplos de distintos tipos de tricomas, incluidos algunos tipos glandulares.

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.


rgano: tallo, peridermis, lenticela.
Especie: saco (Sambucus nigra).
Tcnica: cortes en parafina teido con safranina / azul alcin.
La peridermis est formada estructuralmente por tres
capas. La capa inicial es el cmbium suberoso o
felgeno, cuyas clulas presentan las tpicas
caractersticas de clulas indiferenciadas
meristemticas. Se dividen por mitosis segn planos
tangenciales para originar un nmero desigual de capas
de sber o corcho hacia fuera y de felodermis hacia
dentro. Las clulas del sber sufren engrosamiento
secundario de su pared por depsito de suberina, y a
veces lignina, por lo que mueren en su madurez,
disponindose de manera muy compacta para formar
una barrera infranqueable al agua y a los gases. Por el
contrario, las clulas de la felodermis son clulas vivas
que no se suberifican y que nicamente se diferencian
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
Tejidos vegetales. Proteccin. 14
de las parenquimticas de la corteza por su disposicin
en filas apiladas radiales.
Las lenticelas se presentan como zonas lenticulares o
circulares que sobresalen en la superficie, con un poro
debajo del cual se encuentra el tejido de la lenticela,
que no es ms que clulas parenquimticas de paredes
finas y que dejan entre ellas espacios intercelulares ms
o menos amplios. Las lenticelas se producen con la
formacin de la primera peridermis y son zonas donde
el cmbium suberoso es ms activo y deja ms espacios
intercelulares en los tejidos que produce. A medida que
aumenta el grosor del tallo o raz se forman nuevas
lenticelas. Estas estructuras permiten el intercambio de
gases entre el exterior y el interior del tallo.
 Tejidos vegetales. Proteccin. 15

Los tejidos de proteccin forman la parte ms

externa de los rganos de las plantas y se encuentran en
contacto con el medio ambiente. Los tejidos de
proteccin tpicos son la epidermis y la peridermis,
dependiendo de si la planta tiene crecimiento primario
o secundario, respectivamente. Tambin se incluyen
como tejidos protectores a la hipodermis, tejido que
aparece en algunas plantas justo debajo de la epidermis
de las partes areas, y a la endodermis, localizada
internamente en la raz protegiendo a los vasos
conductores.

EPIDERMIS
Esquema de las diferentes partes que componen

Es la capa celular ms externa de las plantas y se una cutcula tpica.

acepta que no existe en la caliptra de la raz y que no

est diferenciada en los meristemos apicales. Adems, insectos polinizadores, absorcin de agua en las races,
desaparece de aquellos rganos con crecimiento mantienen la integridad fsica de los rganos de la
secundario, donde es sustituida como tejido de planta, etctera.
proteccin por la peridermis (ver ms abajo). En las
plantas que tienen crecimiento primario se mantiene a En las superficies externas o libres de las clulas
lo largo de toda la vida de la planta, excepto en algunas epidrmicas se encuentra la cutcula, que es una capa
monocotiledneas que la cambian por una especie de de sustancias hidrofbicas que se secreta por las
peridermis. En los tallos se origina a partir de la capa propias clulas epidrmicas de manera asimtrica. Es
ms externa del meristemo apical, tambin denominada una capa protectora frente a la desecacin, a daos
protodermis, mientras que en las races se origina mecnicos y patgenos. La poseen todas las plantas,
desde las clulas que forman la caliptra o desde las desde los musgos hasta las angiospermas. La
capas ms externas de la corteza (este origen diferente composicin qumica de la cutcula vara segn la
hace que algunos autores denominen a la epidermis de especie vegetal, pero siempre tiene dos componentes:
la raz como rizodermis). En la semilla, durante el cutina y un conjunto de lpidos conocidos
desarrollo embrionario, se forma el protodermo, antes colectivamente como ceras. En la epidermis de la raz,
incluso que los meristemos apicales caulinar y as como en la de los pelos radiculares, la sustancia
radicular, del cual se diferenciar la protodermis y de presente es la suberina. El grosor de la cutcula vara
sta la primera epidermis. dependiendo de la funcin y localizacin celular, as
como de las condiciones medioambientales. Es
La epidermis constituye el
tejido de proteccin de tallos,
hojas, races, flores, frutos y
semillas. Esta proteccin es
doble, frente a patgenos y
frente a daos mecnicos.
Otras funciones de la
epidermis trascendentales para
la vida de la planta son la
regulacin de la transpiracin,
el intercambio de gases, Distinto grosor de cutculas. Todas son de superficie lisa, excepto la ltima (F). A.
almacenamiento, secrecin, Tallo de manzano. B. Peciolo de hiedra. C. Hoja de camelio. D. Hoja de roble. E.
repelen herbvoros, atraen Tallo de girasol. F. Tallo de malva.

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.


interesante sealar que el grosor de la cutcula no est
directamente relacionado con la capacidad para evitar
la prdida de agua, sino que esta propiedad reside en la
proporcin de sus componentes y de cmo estn
enlazados entre s. Morfolgicamente se divide la
cutcula en dos capas: la capa cuticular o regin
fibrilar, rica en cutina, y la capa lamelar o cutcula
propia, con menos polisacridos pero rica en ceras. Las
ceras se pueden depositar en la matriz de cutina y
tambin en una capa superficial o capa epicuticular de
ceras, algunas veces en forma de cristales. Es esta capa
epicuticular la que da las propiedades visuales de
cerosas y brillantes a las hojas.
La cutina es un polister de cidos grasos (de 16 a 18
tomos de carbono) con grupos hidroxilos y glicerol
que acta como andamio de la cutcula. Estas
molculas estn entremezcladas con las ceras. La
sntesis de cutina se produce en el retculo
endoplasmtico a partir de cidos grasos sintetizados
en los plastidios de las clulas epidrmicas. Las ceras
son un grupo heterogneo formado por alcanos,
alcoholes primarios y secundarios, cetonas, y ceras tipo
ster. Se ha estimado que la mitad de los cidos grasos
producidos por las clulas protoepidrmicas se
transfieren a la cutcula. Las enzimas responsables de
la sntesis de la ceras estn todas asociadas al retculo
endoplasmtico, aunque los cidos grasos de los que se
originan se sintetizan en los plastidios. El mecanismo
de traslado de cutina y ceras desde el retculo a la parte
externa de la pared celular no se conoce muy bien.
La epidermis est formada comnmente por una sola
fila de clulas, salvo algunas excepciones donde se
aprecian disposiciones estratificadas, como es el caso
de las races areas, plantas xerfitas, o en algunas
hojas como las de las adelfas y ficus. La epidermis
estratificada se denomina multiseriada, mltiple o
velamen. En estas epidermis multiseriadas las capas
superficiales actan como una epidermis tpica, con
paredes gruesas y cutcula en su superficie libre,
mientras que las capas profundas pueden actuar como
almacn de agua.
La epidermis est formada por diferentes tipos de
clulas: clulas epidrmicas propiamente dichas o
pavimentosas, clulas buliformes, clulas glandulares,
clulas secretoras, clulas que componen los estomas,
etctera. Algunos tipos celulares aparecen slo en
algunas zonas de la planta, como las de los ptalos que
tienen pigmentos y esencias voltiles o las de la papila
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
Tejidos vegetales. Proteccin. 16
del estigma que estn relacionadas con la recepcin de
los granos de polen.
Las clulas epidrmicas propiamente dichas son las
ms abundantes y menos especializadas, y se disponen
unidas muy estrechamente, sin dejar espacios
intercelulares. Tienen forma y tamao muy variados
que se suelen adaptar a la forma de la estructura que
recubren. Por ejemplo son alargadas en el tallo. En las
plantas dicotiledneas poseen paredes celulares con
formas sinuosas, mientras que en monocotiledneas
suelen ser ms rectas. Normalmente no tienen
cloroplastos, sino plastidios no cloroflicos, presentan
una gran vacuola, tienen desarrollado el retculo
endoplasmtico y el aparato de Golgi y, por lo general,
su pared celular es primaria aunque de grosor variable.
Pocas veces presentan pared celular secundaria, aunque
est en la epidermis de las semillas o algunas hojas, y
cuando presentan pared secundaria, la lignificiacin es
rara, aunque est presente en algunas hojas de
gimnospermas. Suelen tener en sus paredes
tangenciales e internas campos de poros primarios y
plasmodesmos. A veces, en la pared libre de la clula
epidrmica hay unos canales, denominados
ectodesmos, que permiten la comunicacin del
citoplasma con la cutcula y que permiten la secrecin
de sustancias al exterior.
Entre las clulas epidrmicas propiamente dichas
existen otros tipos celulares que en ocasiones pueden
usarse como carcter taxonmico. As, algunas clulas
epidrmicas se especializan en almacenar agua, como
hacen las clulas buliformes de las hojas de las
gramneas y otras monocotiledneas. Estas clulas se
caracterizan por ser mucho mayores que el resto de las
clulas epidrmicas, no contienen cloroplastos, poseen
una gran vacuola con un alto contenido en agua y una
Epidermis multiseriada, velamen, de la raz area
de una orqudea.
 Tejidos vegetales. Proteccin. 17

escasa cutcula. Parece que

intervienen en el mecanismo de
pliegue y despliegue de las hojas
por hidratacin. Se localizan en
hileras paralelas a los vasos
conductores o en grupos en las
zonas de plegamiento de las hojas.

En la epidermis, sobre todo de

las hojas, se encuentran los
estomas. Evolutivamente
aparecieron en la Tierra hace unos
400 millones de aos y se cree que
se inventaron una sola vez durante
la evolucin. Las primeras plantas
carecan de estomas por lo que Epidermis multiseriada, velamen, de la raz area de una orqudea.
debieron restringirse a ambientes
las clulas oclusivas estn rodeadas por un nmero
hmedos. Los estomas son las estructuras de la parte
variable de clulas anexas denominadas clulas
area de las plantas que se encargan de controlar el
acompaantes. Ambos tipos de clulas se diferencian
intercambio de gases entre la atmsfera y la planta,
entre s por su diferente morfologa y tamao, adems
sobre todo vapor de agua y CO2. Los estomas estn
de por los engrosamientos desiguales de sus paredes
formados por dos clulas oclusivas, que cuando se
celulares. El conjunto del estoma y sus clulas anexas
separan entre s dejan un orificio entre ellas
forma el complejo estomtico. Los estomas tienen unas
denominado ostiolo, el cual comunica el medio externo
dimensiones de entre 10 y 80 m y una densidad de
con el interno de la planta, siendo siendo el medio
entre 5 y 1000 por mm2.
interno en primer lugar una cavidad denominada
cmara subestomtica. En la mayor parte de los casos Hay dos grupos de formas de estomas: en
las gramneas las clula oclusivas tienen en
forma de dos badajos de campana o de pesas,
y en el resto las clulas oclusivas tienen
forma arrionada. Los estomas de las
gramneas se consideran como formas ms
evolucionadas y son ms rpidas a la hora de
regular la apertura y cierre. Las gramneas
aparecieron hace unos 55 a 70 millones de
aos.

Las clulas oclusivas presentan

Clasificacin de los estomas en funcin de la organizacin de las clulas
oclusivas y las clulas anexas o subsidiarias. Anomocticos: carecen de
clulas subsidiarias. Paracticos: una o dos clulas subsidiarias laterales
paralelas a las clulas oclusivas. Laterocticos: tres o ms clulas
subsidiarias laterales. Estefanocticos: las clulas subsidiarias forman
una roseta ms o menos definida en torno a las clulas oclusivas.
(Modificado de Carpenter 2005).
cloroplastos y una pared celular engrosada de
manera no uniforme que posibilita que los
cambios de turgencia puedan variar su
morfologa y de este modo aumentar o
disminuir el dimetro del ostiolo. De esta
manera se controla el intercambio gaseoso.
Otra manera de controlar el intercambio es
con la densidad de estomas. Las diferentes
especies presentan diferentes densidades de
estomas. El porcentaje total de la superficie
de una hoja ocupado por los poros de sus
estomas puede ser de hasta el 5 %. El

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.


Imgenes obtenidas con un microscopio electrnico de
barrido de la superficie de una hoja de kiwi. Los estomas son
claramente visibles destacando sobre las
epidrmicas (A). Las clulas oclusivas, dependiendo de la
turgencia, pueden tener sus paredes celulares juntas,
estoma cerrado (B), o separadas, estomas abiertos (C).
(Fotos cedidas por Xurxo Gago Mario. Departamento de
Biologa Vegetal y Ciencias del Suelo, Facultad de Biologa,
Universidad de Vigo).
dimetro del poro se regula por diversos factores como
la intensidad de luz, la concentracin de CO2
atmosfrico y hormonas endgenas de la planta. Las
clulas oclusivas carecen de plasmodesmos cuando se
diferencian y esto hace que cada estoma, y cada clula
oclusiva tenga un comportamiento semiautnomo. En
general, los estomas ms grandes responden peor a
cambios ambientales y estn en menor densidad. Por
otro lado los estomas pequeos son mucho ms rpidos
y efectivos al responder a situaciones ambientales y
aparecen generalmente con mayor densidad. Pero
incluso una misma especie sometida a variaciones
ambientales, por ejemplo mayor concentracin de
CO2, es capaz de disminuir su densidad de poros
durante la formacin de las hojas.
Disposicin en hilera de los estomas de una hoja de pino.
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
Tejidos vegetales. Proteccin. 18
Las clulas oclusivas de los estomas suelen situarse
al mismo nivel que las clulas epidrmicas, pero no
siempre. En algunas especies las clulas oclusivas
sobresalen de la superficie epidrmica y se denominan
estomas elevados. Cuando las clulas oclusivas se
encuentran por debajo del nivel de la epidermis se
denominan hundidos. En este ltimo caso incluso
pueden encontrarse en invaginaciones de la epidermis
denominadas criptas estomticas. Normalmente los
estomas elevados se encuentran en especies que
habitan ambientes hmedos, mientras que los estomas
hundidos estn en especies localizadas en ambientes
clulas
ridos.
Los tricomas o pelos tambin son clulas
epidrmicas especializadas que se alargan y/o
proliferan. La palabra tricoma proviene del griego
trichos, que significa pelo. Prcticamente todas las
plantas tienen tricomas. Surgen por diferenciacin de
clulas en la protodermis y estn presentes slo en las
partes areas de las plantas. Normalmente se
encuentran en las hojas y tallos, pero dependiendo de la
especie tambin en ptalos, semillas y frutos. Pueden
ser unicelulares o pluricelulares. Pueden ser
glandulares o no. Los tricomas van desde varias micras
hasta varios centmetros de longitud. La morfologa de
los tricomas pueden variar mucho segn el rgano de la
planta y de la especie. Los botnicos han descrito ms
de 300 tipos diferentes, y sus caractersticas
morfolgicas se han usado en ocasiones para la
clasificacin de las especies de plantas. A las plantas
que poseen muchos tricomas se les llama pubescentes.
La mayora de los tricomas estn formados por clulas
vivas, aunque pueden presentar todas sus clulas
muertas.
Hay tricomas de proteccin y glandulares. Los
tricomas de proteccin se encuentran sobre todo en las
angiospermas. Pueden ser unicelulares o pluricelulares.
Estos tricomas no slo protegen frente a luz intensa
sino que ayudan a crear una capa area limtrofe
superficial sobre la epidermis que permite una
atmsfera menos fluctuante y evitan la prdida de agua.
Abundan en plantas xerfitas (de ambientes secos).
Pero tambin guan a los insectos durante la
polinizacin, afectan a la fotosntesis, regulan la
temperatura de las hojas, aumentan la reflectancia de la
luz, etctera. En algunos casos, como en la planta del
tabaco, secuestran metales pesados y txicos como el
zinc y el cadmio. Los tricomas de proteccin son

Imagen obtenida con un microscopio electrnico de barrido
de la superficie de una hoja de kiwi. Los tricomas son de
diferente tamao pero todos son multicelulares. (Foto
cedida por Xurxo Gago Mario. Dpt. Biologa Vegetal y
Ciencias del Suelo, Facultad de Biologa, Universidad de
Vigo).
Tricomas glandulares en una hoja de malva.
especialmente abundantes en estructuras jvenes de la
planta, de las cuales pueden desaparecer cuando se
hacen adultas.
Los tricomas glandulares son uno de los
componentes de la secrecin externa de las plantas.
Los tricomas glandulares son normalmente
multicelulares y tienen un tallo o pednculo, aunque
algunos son unicelulares. El tallo est formado por las
denominadas clulas sustentadoras, cuyas clulas ms
basales se anclan en la epidermis, mientras que en el
extremo distal del tricoma se encuentran las clulas
secretoras.
Los tricomas glandulares tienen clulas que son
capaces de secretar sustancias que liberan al medio,
bien a la atmsfera o la superficie de la propia planta,
con diferentes funciones. Las clulas glandulares o
secretoras tienen pared celular primaria, que a veces
est revestida de cutcula, sobre todo en su parte de
unin con las clulas de sostn, y un citoplasma rico en
orgnulos como mitocondrias, retculo endoplasmtico
y sacos de aparato de Golgi. Hay tricomas glandulares
que tienen una clula basal, una o varias de sostn y
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
Tejidos vegetales. Proteccin. 19
unas pocas secretoras en la punta del tricoma.
Normalmente producen sustancias nada o poco
voltiles que quedan en la superficie de la planta. Otros
tienen una clula basal, una clula corta de tallo y una
cabeza que consta de una o varias clulas glandulares
que contienen una gran cavidad entre la cutcula y la
pared celular llena son sus productos.
Hay una gran variedad de tricomas glandulares en
funcin de las sustancias que secretan. Algunos
producen y liberan cidos orgnicos, otros secretan sal,
muclago (polisacridos), terpenos, una mezcla de
terpenos y muclago, secretores de nctar, las plantas
carnvoras tienen pelos glandulares que secretan
enzimas proteolticas, etctera. Los terpernos liberados
por los tricomas tienen efectos muy variados segn la
especie de insecto, desde atrayentes a txicos. Tambin
algunas de estas sustancias tienen efectos
antimicrobianos. Una de las funciones importantes de
los tricomas glandulares es mediar en la interaccin
entre plantas y animales. Por ejemplo, los terpenos que
liberan los tricomas pueden atraer, repeler, causar
alarma, o regular el desarrollo de los insectos,
dependiendo de la especie.
En la epidermis de la raz estn los denominados
pelos radicales, los cuales sirven para absorber agua y
sales minerales. Los pelos radicales son clulas
epidrmicas modificadas que crecen a modo de
columna perpendicularmente a la superficie de la raz.
En los pelos radicales se encuentran tambin
numerosos microorganismos simbiontes tales como las
bacterias fijadoras de nitrgeno. Aparecen en la zona
de maduracin de la raz y se diferencian a partir de
clulas epidrmicas indiferenciadas denominadas
tricoblastos. Su patrn (nmero y distribucin) es
caracterstico de especie, aunque tambin depende de
las condiciones del suelo.

Ejemplos de distintos tipos de tricomas, incluidos algunos
tipos glandulares.
PERIDERMIS
Es un tejido de proteccin que sustituye a la
epidermis como tejido protector en los tallos y races
que tienen crecimiento secundario. No suele aparecer
en hojas ni en frutos. Normalmente aparece durante el
primer ao de crecimiento secundario en aquellas
partes de la planta que no van a crecer en longitud. Sin
embargo, algunas plantas no suelen desarrollar la
peridermis hasta varios aos despus de comenzar con
el crecimiento secundario. La aparicin de la
peridermis asla a la epidermis del parnquima cortical
y provoca la muerte de las clulas epidrmicas y su
descamacin a medida que la raz o tallo crecen en
grosor.
La peridermis se produce por la actividad del
cmbium suberoso o felgeno, un meristemo
secundario y lateral que se puede originar varias veces.
Durante el primer ao de crecimiento secundario se
forma a partir de la desdiferenciacin de las clulas
parenquimticas o colenquimticas que se encuentran
debajo de la epidermis, pero en algunas ocasiones
tambin de clulas epidrmicas o floema primario, con
lo que puede formar un meristemo continuo o
discontinuo. El primer cmbium suberoso puede durar
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
Tejidos vegetales. Proteccin. 20
varios aos dependiendo de la especie (en el
manzano, por ejemplo, ms de 20 aos). Ms
tardamente, a veces tras varios aos, el felgeno
se origina en zonas ms profundas a partir clulas
parenquimticas del floema secundario. En las
races el felgeno se forma a partir del periciclo.
Las clulas de felgeno se dividen periclinalmente
(ver figura) dando lugar a filas de clulas que se
distribuyen de manera desigual hacia el interior y
hacia la superficie del rgano de la planta. Las
capas ms externas son ms numerosas y sus
clulas se suberifican, algunas lignifican, y luego
mueren formando el sber o corcho. Hacia dentro
las clulas estn vivas en una disposicin apilada
formando la felodermis, y aunque en forma se
parecen a las clulas parenquimticas corticales,
se distinguen de ellas porque se disponen en
forma de hileras radiales.
Durante el crecimiento de la raz o del tallo en
el segundo ao o posteriores de crecimiento secundario
se forma nuevo cmbium suberoso ms internamente.
Entonces, la parte externa, que puede incluir floema
secundario, clulas parenquimticas y la peridermis
antigua, se convierten en lo que se denomina ritidoma,
que es la corteza que se va desprendiendo de los
rboles durante su crecimiento.
La peridermis es una capa impermeable, sobre todo
el sber o corcho, al intercambio de gases entre los
tejidos superficiales del tronco y raz con el aire. Este
obstculo puede salvarse con la presencia de unas
estructuras llamadas lenticelas, que permiten el
intercambio de gases entre los tejidos internos del tallo
y raz y el medio ambiente. Se presentan como zonas
lenticulares o circulares que sobresalen en la superficie,
con un poro debajo del cual se encuentra el tejido de la
lenticela, que no son ms que clulas parenquimticas
de paredes finas y que dejan entre ellas espacios
intercelulares ms o menos amplios. Las lenticelas se
producen con la formacin de la primera peridermis y
son zonas donde el cmbium suberoso es ms activo y
deja ms espacios intercelulares en los tejidos que
produce. A medida que aumenta el grosor del tallo o
raz se forman nuevas lenticelas.
 Tejidos vegetales. Proteccin. 21

Carptenter KJ. 2005. Stomatal architecture and evolution in

basal angiosperms. American journal of botany 92: 1595
1615.
Yeats TH, Rose JKC. 2013. The formation and function of
plant cuticles. Plant physiology 163: 520

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.