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ECOLOGA DE LA HERBIVORIA

D. Granados-Snchez1; P. Ruz-Puga2;
H. Barrera-Escorcia2
1
Divisin de Ciencias Forestales. Universidad Autnoma Chapingo. Km. 38.5,
Carretera Mxico-Texcoco. Chapingo, Estado de Mxico. C. P. 56230.
2
Facultad de Estudios Superiores. Iztacala. Universidad Nacional Autnoma de Mxico.
Av. De los Barrios Nm. 1. Tlalnepantla, Estado de Mxico. C. P. 54090.

RESUMEN
En este trabajo se analiz cmo un venado que se alimenta de arbustos o un ratn come semillas, ambos practican una forma de
depredacin llamada herbivorismo. El hecho de alimentarse de las plantas tiene consecuencias de supervivencia, tanto para los
vegetales como para los herbvoros. La substraccin de tejidos vegetales, hojas, corteza, tallos, races y savia influye sobre la
capacidad de la planta para sobrevivir, aunque no sea consumida por completo. Tambin se investig, que a pesar de que una planta
no puede escapar de sus enemigos herbvoros, puede defenderse qumicamente. Muchas plantas atraen, resisten e inhiben a otros
organismos produciendo sustancias qumicas especiales, conocidas como metabolitos secundarios. Tambin se puntualiza que los
productos primarios son sustancias como las protenas, los hidratos de carbono y los lpidos, producidos y utilizados por todos los
seres vivos. Sin embargo, las plantas pueden diferir tan radicalmente en sus productos secundarios como en su morfologa externa.

PALABRAS CLAVE: plantas, herbvoro, metabolitos secundarios, defensa.

ECOLOGY OF HERBIVORY

SUMMARY
In this work is analyzed how a deer feeds from shrubs or how a mice feeds from seeds. Both practice a form of predation named
herbivory. The fact is that to feed on plants has consequences on survival, both on plants and herbivores. The removal of plant
tissues, bark, stems and sap influences the capacity of the plant to survive, despite not all of it is consumed. Also is studied that
despite a plant cannot escape from their herbivore enemies, it can defend itself chemically. Many plants attract, resist or inhibit to other
organisms producing special chemical substances, known as secondary metabolites. Also is pointed out that the primary products
are substances such as proteins, carbohydrates, and lipids, all produced and utilized by the living organisms. However, plants can
have so many differences in their secondary products, as in their external aspect.

KEY WORDS. plants, herbivores, secondary metabolites, defence.

INTRODUCCIN qumicamente no relacionadas, como por ejemplo alcaloides,


quinonas, aceites esenciales (terpenos), glucsidos
La vida existe porque las plantas utilizan la energa (sustancias cianognicas y saponinas), flavonoides y rafidios
del sol para convertir el bixido de carbono y agua en (cristales de oxalato de calcio con aspecto de agujas). En
molculas orgnicas que los animales comen. Las primeras la naturaleza, estas sustancias qumicas parecen tener una
plantas terrestres emergieron de lagos, ros y pantanos hace funcin importante al restringir las cualidades gustativas de
450 millones de aos, y es probable que los animales un las plantas en las que se encuentran o bien inducen a los
poco despus. Los herbvoros desarrollados en los antiguos animales a evitarlas (Braekman et al., 1998).
lagos y ocanos, indudablemente fueron parte de la primera
vida sobre la tierra.
La seleccin natural es una fuerte lucha inexorable e
intrnseca entre plantas y animales. En cada pedazo de
Un factor importante en la evolucin de las plantas ha madera, corteza, pradera y bosque, las plantas usan
sido el referente a los llamados metabolitos secundarios herramientas mecnicas y qumicas para sobrevivir y
vegetales. En un tiempo considerados como sustancias de reproducirse en compaa de herbvoros que las pueden
desecho, estos incluyen un conjunto de sustancias
Recibido: 31 de marzo, 2008 Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente 14(1): 51-63, 2008.
Aceptado: 23 de abril, 2008
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destruir. Los herbvoros igualmente luchan por neutralizar sobre insectos voladores y no son txicos para los
las defensas de las plantas y al mismo tiempo, reproducirse mamferos. Otros monoterpenos son responsables de la
en competencia con otras especies, por lo que las resistencia de la Tuja plicata al ataque de termitas y de
interrelaciones entre plantas y herbvoros son dinmicas larvas de escarabajos descortezadores (Cipollini y Levey,
(Schowalter, 198l). 1997).

La defensa de las plantas Comedores de Plantas: Herbivora

Proteccin Mecnica. Se presentan estructuras Los animales herbvoros varan en tamao desde
externas defensivas en tallos, hojas, frutos, flores, frente a diminutos fidos hasta enormes elefantes. Algunos
animales de tamaos diferentes, llegando en ocasiones a herbvoros comen slo hierba, otros consumen hojas,
ser del tamao del pelo de un mamfero, como en las corteza, savia, races, semillas, frutos, flores, nctar o polen.
especies de cactus espinosos, cuyas espinas son Parte de la energa almacenada en forma de carbohidratos
modificaciones de las hojas, stas rechazan a los mamferos; en las plantas se transforma en tejido del herbvoro, que a
los herbvoros pequeos, tales como insectos, pueden ser su vez satisface las necesidades energticas de los
daados y dejarlos indispuestos, heridos o hasta muertos, animales del siguiente nivel trfico, los carnvoros. Los
por las defensas epidrmicas en tallos y hojas de tamao herbvoros, situados en el centro de las cadenas alimenticias,
diminuto. La proteccin mecnica contra pequeos insectos ocupan una buena situacin para mantener el equilibrio de
o caros son extremadamente importantes en plantas los niveles por encima y por debajo de ellos, o para alterarlo
cultivadas. de forma drstica (Dyer et al., 1993).

Reduccin de Digestibilidad. Lo ms importante de Es evidente que la capacidad para fabricar estas


las defensas de las plantas son los compuestos llamados sustancias qumicas y para retenerlas en sus tejidos resulta
polmeros o cristales inorgnicos, que hacen a la pared ser un paso evolutivo importante para las plantas y les
celular indigerible por los animales. Estos polmeros y proporciona una proteccin bioqumica contra muchos
cristales de slice generalmente inhiben la digestin debido herbvoros. Los herbvoros no se ubican claramente en las
a que los animales no tienen enzimas para hacerlo. La categoras de parsito o depredador. Un bfalo o venado
celulosa y la hemicelulosa son compuestos polisacridos que pasta, arranca y mata algunas hierbas, pero casi siempre
con proporciones de 80-90 % del peso seco de la mayor acta como una podadora de pasto que recorta, pero no
parte de la planta; por lo que los herbvoros requieren de mata las plantas. Como quiera que se les clasifique, los
numerosas modificaciones en el aparato digestivo que herbvoros ejercen una fuerte presin selectiva sobre las
permita fermentaciones lentas por microorganismos
plantas. Las plantas han perfeccionado diversas
simbiticos. Sistemticamente el exceso en el consumo
adaptaciones qumicas que disuaden a sus depredadores
de taninos presentes en la corteza reduce el crecimiento y
herbvoros. Muchas de ellas, como el pirul, sintetizan
prdida de peso, adems de otros sntomas por la mala
sustancias txicas y de sabor desagradable.
nutricin (Dicke et al., 1990).
A medida que las plantas perfeccionaban sustancias
Toxinas. Algunos de los compuestos qumicos
txicas para su defensa, ciertos insectos encontraron formas
(metabolitos secundarios) de las plantas pueden ser txicos
de eliminar la toxicidad de estas sustancias o incluso de
para algunos animales. Las toxinas son consideradas como
utilizarlas. El resultado de todo esto es que prcticamente
un componente secundario o alelo qumicos que tienen el
papel defensivo contra los animales. Estos compuestos toda planta txica sirve de alimento al menos a un tipo de
qumicos son almacenados en la pared celular de tejidos insecto. Por ejemplo, las mariposas monarca depositan sus
que an no tienen la rigidez que proporciona la lignina o los huevecillos en el algodoncillo, cuando sus larvas eclosionan,
silicatos, tal como en los brotes, hojas jvenes, y frutos consumen la planta txica. Las orugas no slo toleran el
inmaduros. Las toxinas de los alcaloides provocan la veneno del algodoncillo, sino que adems lo almacenan en
inhibicin de la sntesis de DNA y RNA (la cafena), inhiben sus tejidos como defensa contra sus propios depredadores.
la mitosis (colchicina), la funcin de las membranas Despus de la metamorfosis, la mariposa monarca conserva
(tomatinas). la toxina almacenada. Los algodoncillos (Asclepiadaceae)
se encuentran dotados de alcaloides y glicsidos cardiacos,
Terpenos: Algunos terpenos son esenciales para el que tienen un potente efecto en los vertebrados, los
metabolismo de la planta, como la hormona del crecimiento principales depredadores potenciales de los insectos
vegetal (cido giberlico). El papel principal de defensa se herbvoros. Si un pjaro ingiere una mariposa monarca, sufre
restringe a taxas vegetales particulares, indicando esto diversos trastornos gstricos y vmitos (Figura 1); con lo
respuestas evolutivas a herbvoros que son peculiares a que los patrones anaranjados y negros tpicos de la mari-
plantas especficas. Los monoterpenos llamados piretroides posa monarca se evitarn en lo sucesivo por parte del
son insecticidas efectivos que tienen un efecto instantneo, depredador (Seigler, 1991).

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Proporcin de fibra lignificada o de material indigerible en
plantas de forraje (Baldwin, 1994).

Los insectos que se alimentan de plantas son mucho


ms pequeos que los vertebrados herbvoros y
consecuentemente no pueden tener un volumen grande de
simbiontes microbianos para la fermentacin. Los insectos
herbvoros se limitan a una seleccin de dieta y a una gran
variedad de medios para mantener microbios simbiticos
que luchen contra las defensas y la fibra vegetal. Largos
intestinos sirven como cmaras digestivas en miniatura,
anlogos a los intestinos de los vertebrados. Muchos
insectos tienen microbios mutualistas intracelulares
llamados Micetocitos que juegan un papel diferente en los
diversos insectos, incluyendo la degradacin de las clulas,
FIGURA 1. El algodoncillo (Asclepias spp.) produce algunos grasas, protenas y almidones: sntesis de vitaminas y, a
compuestos txicos para los vertebrados. Se veces, de fijacin de nitrgeno. Estos endosimbiontes pueden
muestra la frmula de uno de estos, la Calotoxina.
La oruga de la monarca come las hojas de Ascl- estar en los tejidos normales del insecto o ser agrupados
epias spp y asimila el compuesto, ste es retenido en rganos especiales llamados Micetotomas que se
por la oruga hasta llegar al estado de mariposa. El encuentran en varias regiones del tracto digestivo.
compuesto hace que la mariposa sea desagradable
a los pjaros depredadores.
Se encuentran herbvoros en todos los niveles de la
vida animal, de los protozoos a los primates. Pueden comer
cualquier tipo de alimento vegetal, desde los lquenes que
comen los renos, a la madera de rboles gigantes que se
Los pastos han incorporado sustancias silceas comen las termitas y larvas de escarabajos. Los peligros
(vtreas) duras en sus hojas que disuaden a todos los son los mismos para todos: escasez de alimentos por
depredadores herbvoros salvo a los que cuentan con dientes diversas razones, en algunos casos complicada por la caza
moledores fuertes y mandbulas poderosas, como los y el envenenamiento (Dyer et al., 1993).
rumiantes. Por consiguiente, la presin ambiental ha
favorecido la aparicin de dientes ms largos y duros en los Sin embargo, el papel de los herbvoros no es tan slo
animales que pastan. Un ejemplo de esto es la coevolucin comer y ser comidos. Los frugvoros se encargan de
de los caballos y de los pastos que les sirven de alimento. dispersar las semillas de las plantas, y los animales que se
En una escala de tiempo evolutiva los pastos endurecieron alimentan de flores o de alguna parte de la flor son
sus hojas para reducir la actividad depredadora, y los caballos responsables de la polinizacin, aunque no en tan alto grado
adquirieron dientes ms largos con cubiertas de esmalte como los insectos polinizadores (Janzen, 1966; Beck y
ms gruesas que resisten el desgaste (Owen, 1980). Reese, 1976). Ciertas plantas, sobre todo en los trpicos,
deben su existencia a los colibres, murcilagos, roedores
Los herbvoros tienen medidas mecnicas, bioqumicas e incluso monos que visitan sus flores. Los pequeos
y conductuales para contrarrestar las defensas de las herbvoros, como las ardillas, ratas, marmotas y lemmings,
plantas. As los insectos herbvoros usan adaptaciones favorecen el crecimiento de la vegetacin natural,
conductuales para superar el reto de digerir los tejidos enriqueciendo el suelo con sus excrementos y
vegetales. Tanto la morfologa como la fisiologa de los mantenindolo aireado con sus tneles y madrigueras. Los
vertebrados e invertebrados estn adaptados para albergar grandes herbvoros, como los elefantes, rinocerontes, bfalos
simbiontes microbianos que aumenten la digestibilidad e hipoptamos, son los niveladores de terrenos, y se cree
reduciendo los polmeros de los tejidos vegetales y que que ellos crearon el mosaico de bosques y praderas tan
ayuden a degradar las toxinas vegetales. Una larga evolucin tpicos de frica. La evolucin de los grandes herbvoros
ha dado a los insectos una gran variedad de herramientas permiti la evolucin de los grandes carnvoros sociales: los
para fragmentar parte de las plantas de tal manera que estos leones, los lobos (Palo y Robbins, 1991).
mastican, muerden, chupan, diferentes partes de la planta.
Los herbvoros mamferos rumiantes tambin usan la Los problemas del herbivorismo. Dado que las
fermentacin para digerir las fibras vegetales y son sistemas plantas son el alimento de mayor abundancia en el planeta,
tan eficientes como los del rumen. A pesar de la gran actividad el herbivorismo ha sido una forma de vida comn entre los
microbiana en el intestino muchos materiales vegetales no mamferos desde hace 65 millones de aos, por lo menos;
pueden ser digeridos, esto depende principalmente de: 1) aunque los herbvoros tienen que resolver varios problemas.
Volumen del fluido microbiano, 2) Tiempo en que el alimento Hay muchos tejidos vegetales cuya digestin es difcil, suelen
parcialmente digerido es retenido en el intestino y, 3) contener muy pocas protenas y llegan a tener sustancias

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qumicas defensivas. Dichos compuestos, afectan las dietas afectada. Los factores reguladores del crecimiento controlan
y estrategias alimentarias de los animales y en algunos los cambios en el estado de actividad de las yemas cuando
casos, han influido en otros aspectos de sus ciclos de vida. se eliminan las hojas. La planta utiliza entonces sus reservas
de alimento para mantener vivos sus tejidos hasta que crecen
Los ciclos de vida de ciertos mamferos folvoros (que las hojas nuevas. Algunos fitfagos, tales como los fidos,
se alimentan de hojas) surgieron quiz bajo la presin no consumen los tejidos de la planta, sino directamente
selectiva de las sustancias qumicas que disminuyen la sus jugos, particularmente en las hojas y brotes nuevos.
digestibilidad y las plantas de escaso contenido energtico. Estos insectos chupadores de savia pueden hacer bajar en
La baja tasa metablica de los perezosos arborcolas y los un 25 % las tasas de crecimiento y biomasa de las
monos aulladores neotropicales, es tal vez, una adaptacin plantas,(Lehtil y Strauss,1999).
para llevar su dieta folvora (Hagerman y Robbins, 1993).
Los dos especialistas norteamericanos que consumen El ramoneo moderado, incluso en la vegetacin de un
acculas de conferas son ejemplos interesantes. Sus ciclos bosque, puede constituir un efecto estimulante, induciendo
de vida se apartan de modo notorio del ciclo general de los un aumento de la produccin de biomasa, aunque a costa
roedores; es probable que las diferencias sean el precio de una prdida de vigor y de nutrientes almacenados en las
que se tuvo que pagar por consumir un alimento abundante races. El grado de estimulacin depende del tipo de planta,
y predecible, aunque protegido por sustancias que reducen de la disponibilidad de nutrientes y de la humedad. En gene-
la digestibilidad. Los ratones arborcolas rojos, que se ral, el ramoneo suele hacer aumentar la biomasa de hierbas,
alimentan de las acculas del pino-abeto douglas, jams hasta cierto punto. A partir de ah, la produccin de tejidos
alcanzan grandes densidades poblacionales y sus camadas disminuye.
son pequeas, por lo general dos cras y de lento crecimiento,
mientras que la mayor parte de los ratones de campo Sin embargo, las hierbas estn bien adaptadas al
alcanzan grandes densidades y tienen camadas numerosas ramoneo y, hasta cierto punto, les beneficia. Debido a que
de cras de rpido desarrollo; sin embargo, la rata nopalera en este caso el meristemo, el origen del nuevo crecimiento,
que se alimenta del follaje del junpero, jams llega a ser se sita cerca del suelo, los ramoneadores comen
abundante y por lo general slo tiene una cra, que crece y primeramente las partes viejas, antes que los tejidos jvenes.
alcanza la madurez sexual lentamente (Hagerman y Robbins, El ramoneo estimula la produccin, al eliminar los tejidos
1993). ms viejos que funcionan con unas tasas fotosintticas
menores. Por tanto, reduce la tasa de envejecimiento de
Las plantas pueden compensar la prdida de hojas las hojas, prolongando as la produccin fotosinttica activa.
incrementando la tasa fotosinttica en las hojas que quedan. Adems, el ramoneo tambin hace aumentar la intensidad
Sin embargo, pueden verse afectadas negativamente por la de luz que llega a las hojas jvenes de las capas inferiores,
prdida de nutrientes, segn la edad y los tejidos que hayan entre otros efectos beneficiosos. Algunas hierbas pueden
sido extrados. Las hojas jvenes son estructuras mantener su vigor solamente bajo la presin del ramoneo,
dependientes, ya que importan y consumen nutrientes incluso cuando la defoliacin reduce su tasa de reproduccin
provenientes de las reservas de las races y otros tejidos de sexual. En ausencia del ramoneo, algunas hierbas
la planta. Al ir madurando, las hojas se convierten en un dominantes llegan a desaparecer.
exportador neto de nutrientes, alcanzando un mximo de
produccin justo antes de la senescencia. Los herbvoros Estas defensas qumicas inducidas por el consumo
ramoneadores, se alimentan principalmente de las hojas herbvoro reducen drsticamente la cantidad de forraje
ms gustosas y nutritivas. En cambio, tienden a evitar las disponible para las liebres en el momento preciso en que
hojas ms viejas, segn parece, porque suelen contener las grandes poblaciones necesitan enormes cantidades de
ciertos compuestos secundarios (taninos, por ejemplo). alimento, de modo que en ocasiones tiene lugar un colapso
Cuando los ramoneadores centran su actividad consumidora repentino de la poblacin. Estas plantas no producen
en las hojas jvenes, eliminan una cantidad considerable alimento utilizable sino hasta tres aos despus del consumo
de nutrientes de las plantas. intenso, de modo que slo entonces comienza a recuperarse
la poblacin de liebres, se especula que las defensas
Las plantas reaccionan a la prdida de hojas con una qumicas de las plantas alimenticias influyen de modo
explosin de nuevo crecimiento, con un consumo de definitivo, en esa forma, en el ciclo poblacional de diez aos
nutrientes que de otra forma hubieran ido a parar al de las liebres de las nieves.
crecimiento y la reproduccin. La defoliacin tambin hace
que la planta recurra a defensas qumicas, con un costo Desde luego, los mamferos no prefieren los tejidos
considerable. Con frecuencia, la extraccin de nutrientes y vegetales con altas concentraciones de sustancias
fenoles de las races las expone al ataque por parte de los defensivas. El follaje de las conferas, por ejemplo, suele
hongos, mientras la planta concentra sus defensas en las ser un alimento de emergencia o que se consume en
partes areas. La defoliacin severa, y el posterior pequeas cantidades junto con una diversidad de plantas.
crecimiento foliar, alteran fisiolgicamente a la planta Tambin hay otras plantas, adems de las conferas, que

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producen altas concentraciones de sustancias defensivas antimicrobiana en el rumen del venado. Puesto que la
que las protegen de los herbvoros. Despus de ser fermentacin microbiana en el rumen produce la mayor
consumida intensamente por las liebres de las nieves (Lepus cantidad de energa (50 a 70 %) necesaria para los rumiantes,
americanus), cuatro especies de rboles de Alaska (no los compuestos secundarios antimicrobianos (Figura 2) ,
conferas) produjeron tallos adventicios (tallos que surgen inhiben de modo considerable la digestin en esos
de tejidos ms o menos maduros sin conexin con el mamferos, y tambin la inhiben en el ciego de los roedores.
meristemo apical) con concentraciones en extremo altas
de resinas terpnicas y fenlicas. Puesto que dichas resinas La diferencia entre compuestos primarios y
repelen a las liebres, estos animales evitan el consumo de secundarios es arbitraria; parte de los metabolitos primarios,
los citados tallos. tambin son usados en la defensa. Las tres principales
categoras de metabolitos secundarios de defensa son los
Las plantas y los metabolitos secundarios fenlicos, los alcaloides, y los terpenos. Compuestos
de defensa adicionales incluyen protenas y aminocidos
Muchas plantas atraen, resisten e inhiben a otros txicos, inhibidores de proteasas, y compuestos
organismos produciendo sustancias qumicas especiales cianognicos. Los fenlicos incluyen una gran variedad de
conocidas como productos secundarios. Los productos qumicos que consisten de un anillo aromtico con un grupo
primarios son sustancias como las protenas, los hidratos hidroxilo unido, -OH (Figura 3). Probablemente los
de carbono y los lpidos producidos y utilizados por todos compuestos fenlicos ms importantes para la defensa en
los seres vivos. A pesar de que todos los organismos utilizan angiospermas y gimnospermas, son los taninos, los cuales
los mismos tipos de productos primarios, las plantas pueden reducen la digestibilidad de los tejidos de las plantas. Ellos
diferir tan radicalmente en sus productos secundarios como estn empaquetados en las vacuolas celulares y estn
en su aspecto externo. presentes en altas concentraciones en las hojas de los
rboles, como en la familia Fabaceae, Fagaceae, Mirtaceae,
Existen ms de 10,000 productos secundarios de las y Poligonaceae. Otro grupo importante de compuestos
plantas que varan en su peso molecular desde 70 a ms de
400,000 Daltones, pero la mayora tiene peso molecular bajo.
Algunos son producidos slo por una especie, mientras otros
son caractersticos de todo un gnero o incluso de una fa-
milia. Estos compuestos ayudan a las plantas a compensar
el hecho de que son incapaces de moverse. Los efectos de
los productos secundarios de defensa en los animales son
diversos. Algunos actan sobre el sistema nervioso de los
insectos herbvoros, moluscos o mamferos. Otros imitan
las hormonas naturales de los insectos, causando que
algunas larvas no puedan desarrollarse en adultos. Otros
daan el sistema digestivo de los herbvoros. Algunos
productos secundarios son txicos para las pestes fngicas,
(Beck y Reese, 1976; Bergey et al., 1996).

Las partes efmeras de los vegetales (partes que slo


existen por poco tiempo), como flores, frutos o retoos,
suelen estar protegidas por toxinas que, posiblemente,
aparecieron como respuesta a la presin ejercida por los
consumidores generalistas. Las toxinas exhiben pocas
variaciones de una planta a otra de la misma especie. Las
hojas maduras, por otro lado, son un alimento predecible y
abundante, que adems existe por periodos considerables.
Quiz en respuesta ante la presin de los especialistas, las
hojas maduras tambin han producido compuestos
secundarios con un alto grado de variacin individual. Estas
sustancias qumicas entorpecen la digestin.

Las hojas de muchas plantas contienen taninos que


se combinan con enzimas digestivas y no digestivas que
poseen los mamferos, desnaturalizndolas. Los aceites
FIGURA 2. Estructura de algunos metabolitos secundarios
voltiles de las conferas contienen terpenoides; se sabe producidos por las plantas; abreviacin; NPAAs,
que algunos terpenoides del junpero tienen accin aminocidos no protenicos (Wink M., 1999).

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fenlicos son las ligninas, las cuales impregnan las paredes entre plantas y herbvoros, sino que tambin pueden controlar
celulares, dando fuerza estructural a la planta y indirectamente la distribucin y abundancia de las plantas.
proporcionndole una barrera contra el ataque de herbvoros Cardamine cordifolia (Brassicaceae) es nativa de las
y patgenos. Otros compuestos fenlicos incluyen saponinas Montaas Rocallosas de Norteamrica, donde crece slo
venenosas as como flavonoides y antocianinas, pigmentos en los bordes del bosque hmedo sombreado. Ellas pueden
que dan a las flores y los frutos, sus colores (Baldwin, 1994). ser restringidas a sitios soleados por la gran vulnerabilidad
a herbvoros crnicos de aquellos sitios. En una serie de
Los alcaloides son otro amplio grupo de compuestos experimentos, las plantas que crecieron en sitios soleados
e incluyen muchos que son usados como frmacos. experimentaron un gran estrs hdrico, el cual redujo sus
Alrededor de 10,000 alcaloides han sido aislados y sus concentraciones de glucosinolato. Consecuentemente, las
estructuras analizadas. Los alcaloides son molculas plantas tuvieron ms insectos herbvoros y sufrieron un gran
relativamente pequeas que contienen nitrgeno. Muchos dao (Larcher, 2003). As, la herbivoria puede estar
son txicos para los herbvoros. Los alcaloides son altamente controlando la distribucin de las plantas provocando dao
especficos para las especies de plantas o grupo de especies diferencial entre los microhbitats.
en las que se encuentran. Son efectivos en pequeas
cantidades (como es el caso de la cocana, la nicotina y la Los metabolitos secundarios desempean
cafena) aunque en algunos casos particulares las plantas mltiples papeles. Mientras numerosos productos
o partes de ellas producen altas concentraciones de secundarios cumplen funciones de proteccin, otros son
alcaloides. Los terpenos estn en todas las plantas, y un esencialmente atractivos para los polinizadores y
individuo puede contener muchos terpenos diferentes. dispersantes de las semillas. La canavanina es un
aminocido que no se encuentra en las protenas, pero que
Los terpenos juegan una amplia variedad de papeles es muy similar al aminocido arginina, presente en casi
funcionales en las plantas. Estn compuestos de mltiples todas las protenas. La canavanina desempea dos funciones
unidades isopreno, pueden ser molculas grandes o importantes en las plantas que la producen en cantidades
pequeas, dependiendo de cuantas unidades de isopreno significativas. La primera es como compuesto que almacena
contengan. El compuesto isopreno es emitido en las hojas nitrgeno en las semillas. La segunda es de defensa y se
de algunas especies de plantas (como el gnero Eucalyp- basa en la similitud de la canavanina con la arginina: muchas
tus), en grandes cantidades y puede servir para protegerlos larvas de insectos que consumen tejidos de las plantas que
del dao por calor. El ltex (savia de leche) se encuentra contienen canavanina se envenenan. La canavanina es
entre los miembros de las familias Euphorbiaceae y incorporada en las protenas del insecto en algunos lugares
Apocynaceae contienen terpenoides txicos de defensa. Los
aceites son los responsables de las caractersticas de sabor
y aroma de las mentas (Lamiaceae) y son terpenos; ellos
detienen a los herbvoros y reducen el crecimiento de las
bacterias y de los hongos. Los glucsidos cardacos pueden
causar dao al corazn en los vertebrados y son venenosos
para muchos insectos; estos terpenos son producidos por
muchas especies de plantas que no estn relacionadas,
incluyendo especies de la familia Scrophulariaceae (como
Digitalis) y de la familia Apocynaceae (como Asclepias y
Apocynum). Las fitoecdisonas son terpenos que imitan las
hormonas de los insectos y alteran el desarrollo de la larva
del insecto; son producidos por un nmero de taxas,
incluyendo helechos, ccadas, y algunas angiospermas
(Barbosa, y Wagner, 1989) (Figura 4).

Las plantas en la familia Brassicaceae contienen


metabolitos secundarios caractersticos, principalmente
glucosinolatos, que son repelentes efectivos de la mayora
de los herbvoros. Estos aceites precursores de la mostaza
casi detienen completamente a los mamferos y a los
insectos no adaptados. Los glucosinolatos no son efectivos
contra insectos herbvoros que han llegado a estar
especializados en esta familia; sin embargo, y slo en altas
concentraciones, pueden ofrecer cierta proteccin.
FIGURA 3. Los compuestos de defensa incluyen taninos y
Los glucosinolatos no slo pueden afectar la interaccin flavonoides. Ejemplos especficos estn dados bajo
las estructuras (Larcher, 2003).

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masticando, constituye la primera seal, que conduce a la
formacin de jasmonatos por parte de la planta. stos, a su
vez, desencadenan la formacin de compuestos voltiles
que atraen a los insectos que depredan a las orugas.

Teora clsica de la defensa vegetal

La teora clsica predice que taxas relacionados de


insectos llegan a encerrarse qumicamente en un crculo
con taxas de plantas relacionadas (Berryman, 1988).

Existen muchos estudios con relacin a por qu los


animales comen slo algunas especies de plantas y no
otras, algunos confirman esta teora; sin embargo, otros no
FIGURA 4. Los triterpenos juegan importantes funciones en estn de acuerdo con ellas, lo cual ha propiciado el
las defensas contra los herbvoros. (A) Hedera he- surgimiento de otras:
lix (Araliaceae) contiene la saponina hederagenina
en sus hojas y frutos. (B) Asclepsias (Apocinaceae)
contiene el glucsido cardaco calotropagenina. (C) En adaptacin a los metabolitos secundarios presentes
Solanum demissum (papa, Solanaceae) produce el en familias de plantas, eventualmente los insectos pierden
esteroide alcaloide demisina en sus hojas. (D) Un la capacidad de desintoxicarse de estos alelos qumicos
gran nmero de taxa producen ecdisonas, presentes en otras plantas no relacionadas
compuestos que imitan las hormonas del insecto
y que interfieren en la metamorfosis del insecto, filogenticamente. Algunas otras familias de plantas
(Larcher, 2003). adquieren una compleja defensa que excluye a los herbvoros
especialistas.

donde el ADN ha codificado para la arginina debido a que la Teora de la apariencia vegetal. Establece que las
enzima que carga los ARNt especficos para la arginina no plantas son fcilmente encontradas (aparentes) por los
puede discriminar con precisin entre los dos aminocidos. herbvoros y han evolucionado desarrollando defensas
Las protenas resultantes terminan con una estructura qumicas diferentes a las que producen plantas difciles de
terciaria modificada y por ende, con una actividad biolgica encontrar (no aparentes) para los animales. Esto implica
reducida. Estos defectos en la estructura de las protenas que las plantas aparentes deben invertir ms recursos para
conducen a anormalidades en el desarrollo que matan al producir reductores cuantitativos de digestibilidad que les
insecto. Algunas larvas de insectos pueden comer tejidos permitan defenderse de todos los herbvoros; en cambio,
de plantas que contienen canavanina y desarrollarse las plantas no aparentes deben confiar en escaparse
normalmente. En estas larvas, la enzima que carga el ARNt espacial y temporalmente y adems producir pequeas
especfico para la arginina discrimina con precisin entre cantidades de toxinas que son efectivas contra los herbvoros
arginina y canavanina. Por lo tanto, la canavanina que ingieren especialistas (Baldwin, 1994).
no es incorporada en las protenas que forman y la larva no
resulta afectada (De Moraes et al., 1998). Ejemplo de plantas aparentes son los rboles, arbustos
y hierbas perennes de bosques clmax, praderas y savanas,
Las defensas de las plantas surgen como resultado se piensa que se defienden con hojas pobres en nutrientes,
de una serie de seales. Los insectos que se alimentan de lignificadas, con taninos o silicatos que reducen su valor
hojas de tomate daan las clulas, conduciendo a una nutricional para los herbvoros. Plantas no aparentes seran
cadena de acontecimientos que incluyen la formacin de las hierbas de vida corta ubicadas en los primeros estados
hormonas y finalizan con la produccin de un insecticida. sucesionales o de praderas recientemente perturbadas. No
Los pasos de sealizacin comprometidos en la produccin necesitan defensa generalizada ms que algunas toxinas
de un compuesto defensivo, involucran dos hormonas. La simples, de efectos ms bien cualitativos sobre el
sistemina, que es una hormona polipeptdica, la primera metabolismo de los herbvoros, por ejemplo, alcaloides,
hormona polipeptdica descubierta en las plantas y los glucosinolatos y terpenoides que son nocivos a la mayora
jasmonatos, los cuales se forman a partir de un cido graso de los herbvoros, pero que son fcilmente desintoxicados
insaturado, el cido linolnico. El paso final en esta serie es por los herbvoros especialistas que han evolucionado
la produccin de un inhibidor de la proteasa. Una vez en el sistemas apropiados (Whittaker, 1970).
tracto digestivo del insecto el inhibidor interfiere con las
protenas de la digestin y esto atrofia el crecimiento del El principio de esta teora puede ser aplicado a partes
insecto (Baldwin, 1994; Creelman y Muller, 1997). Los especficas de las plantas, por ejemplo, tejidos lignificados
jasmonatos tambin forman parte del pedido de ayuda, en u hojas maduras, que se asume tienen defensa permanente,
ese caso, una sustancia liberada por la oruga al estar mientras que defensas temporales se dan en tejidos efmeros
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pero muy importantes como las yemas, primordios o Las plantas de lento crecimiento invierten ms en
semillas. defensa con polmeros complejos (lignina y taninos) y
favorecen el uso de estas defensas inmviles, las cuales,
La teora de la apariencia debe mucha claridad a los una vez empleadas son elementos permanentes de las hojas
estudios de Feeny (1975; 1976) en dos tipos de plantas; y tallos. El costo energtico del tipo de defensa es otro
encinos (aparente) y mostaza (no aparente) en donde los punto en que las dos Teoras (de la apariencia y disponibilidad
conceptos anteriores se aplican muy bien, este autor de recursos) difieren, por que la primera asume que las
encontr que; los contrastes entre la qumica de los encinos defensas cuantitativas (polmeros en altas concentraciones)
y la mostaza son fuertes, el complejo de fenoles y celulosa tienen costos energticos ms altos que las cualitativas
lignificada tan importante en el encino estn totalmente (toxinas). En cambio, la Disponibilidad de recursos considera
ausentes en la mostaza, en cambio, sta contiene pequeas que lo anterior no siempre es cierto, pues los polmeros
cantidades de glucosinolatos que no se encuentran en el slo se sintetizan una vez, mientras que las toxinas, aunque
encino. Sin embargo, aunque estos estudios son son molculas ms pequeas, se estn continuamente
contundentes para afirmar la teora, existen consideraciones sintetizando y destruyendo, por lo que su costo energtico
que suponen la no-generalizacin de esta teora a todas las a la larga puede ser ms alto que los otros. (De Moraes et
al., 1998).
plantas y todos los herbvoros, por las diferencias tan grandes
que pueden encontrarse en cada uno de ellos.
Las defensas cuantitativas son ms ventajosas cuando
la limitacin de recursos impone una tasa de crecimiento
Una limitacin de esta teora es la prediccin de los
baja a las plantas y cuando los tejidos no requieren ser
patrones de defensa vegetal, esto debido a que no existe
constantemente reemplazados. En cambio, las defensas
distincin absoluta entre los patrones y tipos de defensa
cualitativas tienen ventajas para las plantas de rpido
que presentan los diferentes tipos de plantas; es decir, crecimiento. Un punto importante de la teora de la asignacin
algunas especies leosas tienen defensas cualitativas de recursos es que permite explicar los patrones cambiantes
(toxinas) adems de las ligninas y fenoles reductores de la de defensas en tejidos jvenes y maduros, es decir,
digestibilidad y algunas hierbas tienen altos niveles de fenoles establece que los tejidos jvenes de rpido crecimiento usan
adems de las toxinas. defensas mviles (cualitativas) y los tejidos maduros
requieren las defensas inmviles (cuantitativas). En resumen,
Teora de la asignacin de recursos. Esta teora para esta teora es la economa del crecimiento, ms que la
sugiere que la capacidad defensiva de las especies est en apariencia de los herbvoros, lo que determina los patrones
funcin de su capacidad de reemplazar partes perdidas con de defensas de las plantas. En cuanto al papel del balance
los recursos a su disposicin, ms que la apariencia a los C/N esta teora predice que el tipo de nutrientes disponibles
herbvoros. Esto es, a diferencia de la teora de la Apariencia, determina si la defensa ser basada en carbono o en
la Disponibilidad de recursos asume que la fisiologa nitrgeno (Braekman et al., 1998).
inherente al crecimiento, la capacidad fotosinttica y la
disponibilidad de nutrientes son los factores que determinan Las plantas que crecen sobre suelos pobres en
la cantidad y tipos de defensas que las plantas usan nitrgeno usarn toxinas basadas en carbn (ejemplo,
(Berryman, 1988). terpenoides) como defensas mviles, a diferencia de aquellas
que crecen sobre suelos frtiles, que usarn toxinas basadas
Se ha establecido que existen tres variables bsicas en nitrgeno (Alcaloides). En la comparacin que se hace
que determinan la cantidad y tipos de defensas desarrolladas de las tres teoras, aparentemente se observa ms
por las plantas, stas son: a) Tasa intrnseca de crecimiento, consistencia en la teora de la asignacin de recursos,
b) Disponibilidad total de recursos y c) Balance carbono/ especficamente en los siguientes aspectos:
nitrgeno. Estas tres variables interaccionan para determinar
si la inversin en defensa ser alta o baja, si los elementos - Explica mejor las diferencias qumicas entre tejidos
de defensa son inmviles (lignina, taninos) y si son con base jvenes y maduros, esto se asume porque los tejidos
en carbono (ligninas, taninos, terpenos) o con base en jvenes en plantas que crecen sobre suelos pobres
nitrgeno (alcaloides, ciangenos, aminocidos no en N, producen defensas basadas en C ms que en
protenicos). La tasa intrnseca de crecimiento es un Nitrgeno.
elemento importante en esta teora, ya que sugiere que las - Tambin predice la alta tasa de herbivora sobre el
plantas de rpido crecimiento (usualmente rboles y hierbas follaje de plantas de estados sucesionales tempranos,
de estados sucesionales tempranos) invertirn relativamente asumiendo que el rpido crecimiento permite un
poco en defensa de cualquier tipo y stas sern molculas reemplazo rpido de tejidos pobremente defendidos.
mviles fcilmente metabolisables por los herbvoros; estas
especies minimizan la elaboracin de lignina y taninos que - En general clarifica los mecanismos que las plantas
usan para enfrentar los retos de adaptacin de los
podran inhibir la elaboracin de tejidos (Cipollini y Levey,
herbvoros. Aunque no ofrece mucha informacin
1997).
Ecologa de la ...
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acerca de la especializacin de los herbvoros, ni de Un ejemplo clsico de una defensa inducida es la
la coevolucin de los herbvoros-plantas. produccin de los glucsidos cianognicos por Trifolium
repens (trbol blanco, Fabaceae) cuando las hojas son daa-
das; esta respuesta puede tambin ser inducida por dao
Sin embargo, se considera que estas teoras pueden
por heladas. Los glucsidos cianognicos son un agente
complementarse o ser asimiladas en una teora ms gene-
efectivo contra caracoles, los cuales son herbvoros voraces
ral de la defensa de las plantas contra la accin de los
en regiones con inviernos hmedos y suaves. La capacidad
herbvoros. Las defensas de las plantas incluyen: 1)
para producir estos compuestos de defensa es controlada
proteccin mecnica en la superficie de la planta 2)
por dos genes, y en poblaciones de trbol blanco en la Gran
compuestos polmeros de cristales de slice, que reducen
Bretaa son polimrficas para la caracterstica. En la presen-
la digestibilidad de los animales y, 3) txicos vegetales en
muy bajas concentraciones que matan o repelen a herbvoros cia de caracoles, las plantas que tuvieron la capacidad de
pequeos (Barbosa y Wagner, 1989). producir glucsidos cianognicos tuvieron una alta proporcin
de sobrevivencia comparada con aquellas que no tuvieron la
habilidad de producir glucosilados cianognicos. En la
Defensas inducidas contra constitutivas. Son
ausencia de caracoles, aquellas plantas tuvieron crecimiento
defensas que pueden ser desarrolladas en las plantas
y reproduccin reducidos comparados con las
superiores o inducidas por daos de herbvoros o por
acianognicas. Como se predijo por la teora evolutiva, reas
enfermedades. Las constitutivas son la proteccin
con una alta densidad de caracoles tuvieron una alta
permanente de las especies vegetales e incluye la mayora
proporcin de individuos cianognicos, mientras aquellas
de las protecciones mecnicas externas como las espinas,
tricomas y tambin una gran variedad de compuestos con pocos herbvoros tuvieron una preponderancia de
qumicos que reducen la digestibilidad de los tejidos vegetales individuos acianognicos (Berryman, 1988; Baldwin, 1994).
o son venenosos para los herbvoros. Las defensas inducidas
son respuestas de las plantas a los daos del tejido. Las En un estudio de Lepidium virginianum (Brassicacea),
proteinasas inhibitorias y otras defensas qumicas son ahora mostr que las defensas inducidas fueron efectivas contra
consideradas como defensas inducibles (Stamp, 1996). Las herbvoros generalistas, pero no contra un herbvoro
defensas mecnicas, estructurales y alelo qumicas, especializado contra aquella planta. La produccin de savia
abordadas en este escrito son una parte de la inmensa por las conferas en respuesta al ataque de escarabajos de
variedad de mecanismos que las plantas usan para responder la corteza es un ejemplo de una respuesta inducida. La
a la herbivora, es necesario enfatizar dos puntos: savia de las conferas contiene cantidades sustanciales de
varios terpenos (incluyendo monoterpenos y sesquiterpenos)
1) Se ha nombrado a estos productos metabolitos as como fenlicos y otros compuestos que son
secundarios y la informacin acerca de los efectos ecolgicos particularmente txicos para el hongo simbitico que ataca
de los compuestos secundarios es escasa. La toxicidad de con sus socios escarabajos (Krause et al., 1993) encontraron
un alelo qumico es rara vez conocida ms que para una que el dao causado mecnicamente a los rboles causa
pequea fraccin de insectos, aves, mamferos o patgenos la produccin de pequeas cantidades de monoterpenos,
que pueden probarlos o comerlos en la naturaleza. 2) Una mientras que los rboles que son atacados por hongos
especie vegetal dada tiene varios sistemas de proteccin respondieron con cantidades masivas de monoterpenos. Los
no slo uno o dos, por ejemplo, una leguminosa puede tener rboles respondieron ms fuertemente a aquellos hongos
tricomas cuando es una plntula, hojas duras y tallo particularmente asociados con especies de escarabajos de
lignificado cuando es un adulto, adems pueden tener la corteza que ordinariamente los atacan (Chararas, 1989).
terpenoides, las semillas pueden tener alcaloides y
aminocidos txicos. La diversidad alelo qumica de una Algunos metabolitos secundarios han evolucionado
especie es rara vez conocida y las consecuencias de para la proteccin contra virus, bacterias, hongos,
proteccin de un sistema de defensa mecnica, estructural competencia vegetal y, muy importante, contra herbvoros
o alelo qumico no ha sido bien establecido para muchas (babosas, caracoles, artrpodos y vertebrados). En suma,
plantas silvestres, (Lehtil y Strauss, 1999). los metabolitos secundarios pueden servir como compuestos
seal para atraer animales para la polinizacin
Las defensas constitutivas son aquellas que estn (monoterpenos fragantes, antocianinas coloreadas o
presentes en una planta a pesar del dao por el herbvoro. carotenoides) y para dispersin de semillas (Cipollini y Levey,
Ellas pueden estar presentes durante toda la vida de la planta 1997). En algunas instancias, ambas actividades son
o pueden cambiar cuando crecen o maduran. Las respuestas exhibidas por el mismo compuesto: las antocianinas o los
inducidas estn promovidas por el ataque de herbvoros. Si monoterpenos pueden ser atrayentes de insectos en las
estas respuestas sirven para proteger a las plantas, ellas flores pero son insecticidas y antimicrobianos al mismo
son llamadas defensas inducidas; si ellas tienen un efecto tiempo en las hojas.
negativo en el ataque por herbvoros, son llamadas resisten-
cias inducidas. Ambas defensas, fsicas y bioqumicas La defensa contra herbvoros y patgenos no es
pueden ser inducidas. necesariamente constitutiva. Investigaciones en dcadas

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recientes mostraron que los daos mecnicos y la infeccin Una segunda contramedida es la alimentacin
disparan distintos eventos en las plantas. Por ejemplo, un selectiva; es decir, la capacidad de discriminar entre las
dao mecnico puede guiar a una decompartamentalizacin, plantas individuales para slo ingerir aquellas que tienen
liberando de esta forma qumicos de defensa (protoxinas concentraciones bajas de sustancias defensivas. Esta
como los glucosinatos, glucsidos cianognicos, saponinas alimentacin selectiva tan esmerada depende de las
bidesmosdicas, alinas, ranunculina, cumaroil glucsidos) variaciones intra especficas de compuestos secundarios
y mezclas de ellos con enzimas hidrolizantes, como la - entre las plantas. Este tipo de variacin est muy bien
glicosidasa, mirosinasa, nitrilasa o aliinasa. Los alelo documentado lo que tambin sucede con la alimentacin
qumicos activos son el resultado (Hartmann y Witte, 1995). selectiva entre los mamferos, los monos aulladores (Alouatta
palliata) que se alimentan de hojas se vieron obligados a
Contra resistencia: Contra ataque qumico ser selectivos por la adquisicin de sustancias qumicas
defensivas por parte de ciertos rboles (Cipollini y Levey,
Entre las interacciones poblacionales, la herbivora 1997).
constituye todava un reto en muchos aspectos de la ecologa
vegetal y animal. As, preguntas como: De qu manera las Los monos slo se alimentan de las hojas de ciertos
plantas escapan de los herbvoros en tiempo y espacio?, rboles individuales de determinadas especies, y por lo gen-
Por qu algunas son ms exitosas que otras?, Por qu eral slo consumen los pecolos, en los que hay menores
algunos individuos sobreviven sin daos mientras sus vecinos concentraciones de sustancias defensivas que en la lmina
son ramoneados o mordisqueados?, Por qu los rboles de la hoja. El precio de los descuidos es muy alto: tres de
escapan de la defoliacin en algunos aos y en otros son seis monos aulladores que haban estado comiendo las hojas
prcticamente desnudados por millones de escarabajos?, de uno de dos rboles con hojas txicas murieron, lo que
representan en alguna manera la directriz de los estudios tambin le ocurri a una hembra que repentinamente tuvo
modernos de la ecologa de poblaciones. En este sentido convulsiones y cay desde lo alto de un rbol.
algunas teoras han surgido para tratar de proporcionar los
principios de organizacin bsicos para el entendimiento Pero tambin existen ejemplos menos impresionantes.
de estas relaciones, por ejemplo: la teora de la apariencia Los venados son capaces de identificar muestras de junpero
ofrece una perspectiva sobre la base de la facilidad con que con bajas concentraciones de aceites voltiles, y las ratas
las plantas son localizadas por los herbvoros; la teora de nopaleras de Stephens se alimentan en varias ocasiones
la asignacin de recursos se refiere a la disponibilidad de de ciertos rboles individuales de junpero, pero jams lo
las plantas para movilizar recursos de defensa contra los hacen de otros. Mediante un cuidadoso estudio experimen-
herbvoros (Bernays y Chapman, 1994). Ambas ideas se tal se logr aislar la sustancia qumica que determina la
sustentan en la idea propuesta por la teora clsica de que selectividad alimentaria de la ardilla (Sciurus aberti). Esta
las plantas han evolucionado en el sentido de tener la ardilla depende del tejido cortical de las ramitas de pino
capacidad de respuesta defensiva que es contrarrestada por ponderosa como alimento invernal. Las ramitas de los rboles
la evolucin adaptativa de los animales que las consumen. en los que se alimentan las ardillas tienen menores
Puesto que la presencia de sustancias qumicas defensivas concentraciones de monoterpenos (compuestos que tienen
en las plantas es un fenmeno generalizado, este factor ha un efecto repelente o txico sobre algunos animales) que
obligado a los herbvoros a adquirir contramedidas. Una de los rboles cercanos en los que no se alimentan las ardillas;
las medidas es la degradacin microbiana. Casi todas las asimismo, los experimentos en el laboratorio han demostrado
plantas que sirven de alimento a los herbvoros contienen que las ardillas escogen las ramitas con las concentraciones
oxalatos, que para los organismos no adaptados pueden ms bajas del monoterpeno pinero (Kurz, 1989).
resultar mortales. Ciertos mamferos, incluyendo conejos,
roedores, cerdos, caballos y algunos artiodctilos rumiantes, Un tercer mecanismo a travs del cual los animales
y el ser humano, degradan los oxalatos por accin microbiana evitan los efectos de las sustancias defensivas es tener una
en su intestino grueso o su rumen (Cronin, 1998). dieta variada. Mediante la ingestin de una variedad de
plantas, los herbvoros logran mantener las concentraciones
Los oxalatos presentes en el alimento favorecen a las de sustancias defensivas en niveles suficientemente bajos
bacterias intestinales o ruminales, que los utilizan para s y como para tolerarlas.
de ese modo proliferan; el mayor nmero de las poblaciones
microbianas se traduce en ms rapidez de degradacin de Los pastos recurren al slice para defenderse de los
los oxalatos (Larcher, 2003.). Los herbvoros adaptados de herbvoros. McNaugthon (1985b), descubri que los pastos
esta manera son capaces de tolerar concentraciones de de las planicies del Serengeti, Tanzania, que estn
oxalatos que mataran a cualquier organismo no adaptado. sometidos a la ms intensa presin continua por
La capacidad de ciertos roedores silvestres para devorar apacentamiento que se observe en cualquier hbitat terrestre
grandes cantidades de plantas que contienen oxalatos se (McNaughton, 1985a), tienen concentraciones en extremo
debe, probablemente, a una adaptacin de sus bacterias altas de slice en sus tejidos. El contenido de slice es mucho
intestinales o fecales. ms alto en los pastos de las reas ms intensamente

Ecologa de la ...
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consumidas, y las partes de la planta con la concentracin enorme variedad de toxinas vegetales. Adems algunos
ms alta son las menos accesibles (tallos y races). Los insectos parecen haber evolucionado mecanismos
efectos adversos del slice en los herbvoros son un especficos de desintoxicacin por toxinas de sus plantas
aceleramiento del desgaste dental, cncer en el esfago y hospederas regulares. Cultivo microbiano, el tracto digestivo
formacin de clculos sliceos en las vas urinarias; estos de los herbvoros tiene una microflora de bacterias, flagelados
ltimos pueden ser mortales para el ganado domstico. Los y protozoarios que sintetizan las vitaminas necesarias, que
dientes de corona alta de los ungulados herbvoros y otros rompen el material vegetal y que desintoxican los alelos
animales que se alimentan de pastos, como muchos qumicos a travs de la fermentacin anaerbica. Estos son
roedores arvicolinos, son una probable respuesta a la rpida esencialmente microbios simbiontes. Los intestinos de los
abrasin que provoca el slice, aunque se sabe muy poco vertebrados muestran modificaciones funcionales y
de otros mecanismos de adaptacin de esos mamferos estructurales para la herbivora, la fermentacin en los
para contrarrestar los efectos de ese elemento. mamferos antes o despus de que los productos
alimenticios entran al estomago, la celulosa y hemicelulosa
Cultivo microbiano, el tubo digestivo de los herbvoros son degradados a azcares y almidones en el rumen lleno
tiene una microflora de bacterias, flagelados y protozoarios de microbios (Brown y Trigo, 1995; Stamp, 1996).
que sintetizan las vitaminas necesarias y que rompen el
material vegetal y que desintoxican los alelos qumicos a Las oxidasas son enzimas que se encuentran en las
travs de la fermentacin anaerbica. Estos son membranas que desintoxican una amplia variedad de
esencialmente microbios simbiontes. Los intestinos de los venenos vegetales. En los vertebrados la actividad de las
vertebrados muestran modificaciones funcionales y oxidasas ocurre en varios rganos pero es ms alta en los
estructurales para la herbivora, la fermentacin en los microsomas del retculo endoplasmico de clulas hepticas.
mamferos antes o despus de que los productos En los insectos los sitios usuales son los cuerpos grasos
alimenticios entren al estomago, la celulosa y hemicelulosa del intestino medio. Hay tres caractersticas importantes
son degradados a azcares y almidones en el rumen lleno del sistema oxidasas de funcin mixta.
de microbios (Bernays, y Chapman, 1994).
1) Catalizan las reacciones oxidativas resultando en
Los algodoncillos como Asclepias syriaca son plantas productos polares que son fcilmente excretados.
que producen ltex (laticferas). Cuando se daan liberan
cantidades copiosas de ltex txico desde sus canales 2) Ellos no son especficos, es decir aceptan muchos
laticferos. Durante aos se ha sospechado que el ltex sustratos qumicos.
disuade a los insectos de que coman la planta, porque los 3) Son fcilmente inducidos por exposiciones a
insectos que se alimentan de plantas laticferas mueren. nuevas toxinas.
Un apoyo ms fuerte para esta hiptesis fue proporcionado
por los estudios de las poblaciones de campo de Lbidomera Usando alelos qumicos. Actualmente algunos
clivcollis, un escarabajo que es uno de los pocos insectos insectos incorporan algunas toxinas vegetales en su propia
que se alimentan de A. syriaca. Estos escarabajos muestran qumica protectora, por ejemplo, las orugas y los adultos de
un comportamiento prealimentario sorprendente: cortan la mariposa monarca almacenan glucsidos cardiacos
algunas venas de las hojas antes de instalarse a comer. obtenidos de malezas de la cual ellos se alimentan, esto
hace que los pjaros depredadores vomiten inmediatamente
El corte de las venas, con sus laticferos adyacentes, despus de haber comido una oruga o un adulto. Esta
causa una prdida masiva del ltex o interrumpe la llegada experiencia es tan traumtica para las aves que evitan
del ltex a una porcin ro abajo del corte. Entonces los encuentros futuros con estos insectos o a los que se parecen
escarabajos se mueven a la porcin libre de ltex y comen a l.
su contenido (Ahmad, 1983).
Eleccin y evasin. Los animales que comen muchas
Este comportamiento de los escarabajos niega el especies de plantas (polfagos) encuentran un mundo
valor adaptativo de la proteccin del ltex? En absoluto. diferente de aquellos que comen slo algunas especies
Sigue existiendo gran nmero de pestes de insectos (oligfagos) o de aquellas que comen slo una especie
potenciales que son disuadidos eficazmente por el ltex. Y (monfagos). Los polfagos deben usar simbiontes
la evolucin prosigue. Con el tiempo, las plantas de microbianos y defensas fisiolgicas para contrarrestar una
vencetgidos que producen mayores concentraciones de amplia variedad de toxinas y fibras vegetales. Los oligfagos
toxinas pueden ser seleccionadas en virtud de su capacidad
deben sentir y evadir a las plantas que su sistema digestivo
para destruir a los escarabajos que cortan los laticferos.
no puede asimilar (Hagerman, y Butler. 1991).
Los herbvoros tienen microbios para protegerse de
Una compleja defensa de las plantas requiere una
los compuestos secundarios de las plantas. Un sistema
generalizado de enzimas proporciona proteccin contra una complicada adaptacin de los herbvoros, los animales

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difieren en su capacidad de usar diferentes plantas como deteriorada por el herbvoro. Las plantas que responden al
alimento. Cada especie vegetal contiene varios compuestos ataque produciendo cianuro -un fuerte inhibidor de la
txicos y reductores de la digestibilidad que los defiende a respiracin celular- en todos los organismos que respiran
los diferentes herbvoros. Los efectos combinados de varios estn entre las que utilizan esta forma de proteccin. La
alelos qumicos son frecuentemente ms grandes que la tercera forma de proteccin es utilizada por las plantas que
suma de sus efectos separados (Nilsen et al., 1984). producen canavanina que se describieron antes. Estas
plantas producen una enzima que carga ARNt para arginina
Las plantas ganan tanto de los efectos combinados que no se une a la canavanina. Sin embargo, como hemos
como individuales de las toxinas y reductores de la visto, algunos herbvoros pueden evadir el envenenamiento
digestibilidad en sus tejidos. Su capacidad para sobrevivir de la canavanina de manera similar, lo que demuestra que
en un mundo de herbvoros depende de su habilidad para la defensa de ninguna planta es perfecta. (Ahmad, 1983).
evitarlos en el espacio y en el tiempo y de su capacidad
para asimilar carbono y nutrientes necesarios para
sistematizar sus defensas. Los animales necesitan ms CONCLUSIONES
que adaptaciones morfolgicas y fuerza mecnica para
Las plantas, en el ecosistema, tienen un efecto no-
rebasar la defensa de las plantas. Los herbvoros pueden table sobre los herbvoros. Para stos, no es crtica la
emplear un enorme volumen de simbiontes microbianos, cantidad de alimento, sino la calidad. Debido a la complejidad
usar adaptaciones sensoriales y conductas que permitan
de los procesos digestivos necesarios para fragmentar la
seleccionar su alimento (Whittaker, 1970). celulosa y convertir los tejidos vegetales en tejidos animales,
se necesita un alimento de alta calidad, rico en nitrgeno.
Las plantas no se auto envenenan. Por qu razn Sin esa calidad, los herbvoros pueden morir de inanicin,
las sustancias qumicas txicas para los herbvoros y los incluso con el estmago lleno. El alimento de mala calidad
microbios no matan a las plantas que las producen? Las es resistente, leoso, fibroso e indigesto. Los alimentos de
plantas que producen productos secundarios txicos suelen buena calidad suelen ser tejidos jvenes, blandos y verdes,
utilizar una de las siguientes medidas para protegerse: o pueden ser rganos de almacenamiento tales como races,
tubrculos y semillas. La mayor parte del alimento disponible
El material txico es aislado en un compartimiento es de baja calidad, y los herbvoros que se ven obligados a
especial, como la vacuola central. consumirlo sufren una mortalidad elevada o una baja tasa
La sustancia txica es producida slo despus que reproductiva. Un problema aadido es la tarea de superar
las clulas de la planta ya han sido daadas. las diferentes defensas que poseen las plantas.

La planta utiliza enzimas modificadas o receptores La base de la defensa qumica de los vegetales
modificados que no reconocen la sustancia txica. consiste en la acumulacin de diversos tipos de protenas
txicas, terpenos y taninos. Estos productos secundarios,
txicos incluso para las mismas plantas, deben almacenarse
El primer mtodo es ms comn. Las plantas que en vacuolas celulares, y ser liberados solamente al romperse
utilizan este mtodo almacenan sus venenos en vacuolas las clulas. Adems, para poder utilizarse como un veneno
si stas son solubles en agua. Si son hidrofbicos, los por contacto o un inhibidor voltil, deben guardarse en
venenos son almacenados en laticferos (canales que glndulas epidrmicas y ser excretados desde all. La
contienen un ltex blanco y gomoso) o disueltos en ceras produccin y el almacenamiento de estas sustancias txicas
sobre la superficie epidrmica (Dussourd y Eisner, 1987). son costosas para la planta, lo cual supone un compromiso
Este almacenamiento compartimentalizado mantiene la entre el gasto defensivo y el esfuerzo reproductivo.
sustancia txica fuera de las mitocondrias, los cloroplastos
y otras partes de la propia maquinaria metablica de la El mtodo defensivo utilizado depende de la planta en
planta. cuestin, las cuales se agrupan en dos tipos principales:
plantas perennes y plantas herbceas de ciclo corto. Un
Algunas plantas almacenan los precursores de las grupo incluye plantas leosas de vida larga, grandes y
sustancias txicas en un compartimiento, como la epider- conspicuas, de las cuales se alimentan los herbvoros. Estas
mis y las enzimas que convierten los precursores al veneno plantas poseen los mecanismos defensivos ms costosos,
activo en otro compartimiento, como el mesfilo. Estas los denominados inhibidores cuantitativos, los cuales
plantas producen sustancias txicas slo despus de haber dificultan la digestin y, por tanto, tambin la asimilacin de
sido daadas. Cuando un herbvoro mastica parte de la planta, energa a partir del alimento. Estos productos qumicos
las clulas se rompen y las enzimas se ponen en contacto suelen ser taninos y resinas, concentrados cerca de los
con los precursores, generando el producto txico. La nica tejidos superficiales de las hojas, la corteza y las semillas.
parte de la planta daada por el material txico es la que fue Con su presencia los tejidos vegetales se endurecen, se

Ecologa de la ...
63
reduce la capacidad de los microorganismos para for plant defensive signaling in animals. Proceedings of the
National Academy of Sciences (USA). 93: 12052-12058.
fragmentarlos dentro de los sistemas digestivos de los
herbvoros, y se hacen tambin menos apetecibles. El BERNAYS, E. A.; CHAPMAN, R. F. 1994. Host-Plant Selection by Phy-
problema de este sistema defensivo es su largo tiempo de tophagous Insects. Chapman & Hall, New York, p. 312.
respuesta. Por ejemplo, despus de una defoliacin BERRYMAN, A. A. 1988. Towards a unified theory of plant defense. In:
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transportan fcilmente al lugar que ha sido atacado. Pueden vertebrate-dispesed fruits: adaptive hypotheses and im-
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metablica. Incluso hay algunos que pueden almacenar las M. A. 1990. Plant strategies of manipulating predator-prey
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