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    di 6
    1770-174 1770-1786 1773 1779-1796 1780-1789 1783 1804 1804 1806 1810 1815 1828 1074 Apéndice A Cronologia de la Bioquimica A continuacién se da una lista cronolégica de hechos importantes de descubrimientos experimentales 0 de presentacién de ideas a lo largo de la bioguimica. Los articulos publicados a partir de 1950 estan escogidos algo arbitrariamente. Casi con toda seguridad no se hace justicia a muchos descubrimientos importantes nia algunos investigadores que han aportado contribuciones significativas. Ello es debido a la rapidez de la investigacion bioguimica moderna, al niimero cada vez mayor de investigadores y a los, frecuentes descubrimientos simulténeos hechos no sélo por dos o més individues, sino también por dos o més grupos de colaboradores. La bioguimica tuvo sus primeros origenes en las especulaciones acerca del papel del aire en la utilizacion de los alimentos y sobre la naturaleza de la fermentacién, Leonardo da Vinci (1452-1519) fue uno de los primeros en compara el proceso de 1a nutricién animal con la combustion de una bujia, linea de pensamiento que més tarde fue desarrollada por van Helmont (1648). Sin embargo, la verdadera historia de la bioquimica no comenzé hasta finales del siglo xvut, en que la ciencia quimica comenz6 a adquirir forma, Priestley descubre el oxigeno y demuestra que lo consumen Jos animales y Jo producen las plantas. Scheele aisla la glicerina, asi como los Acidos citrico, mélico, léctico y tirico, partiendo de fuentes naturales. Rouelle aisla la urea a partir de la orina. Ingenhousz demuestra que la luz es indispensable para la produccién de oxigeno por tas plantas verdes. También observa que las plantas consumen diéxido de carbono. Lavoisier demuestra que los animales requieren oxigeno, reconoce que la respiracién es una oxidacién, mide por vez primera el consumo de oxigeno de un ser humano y reconoce que la fermentacién alcobélica es, fundamentalmente, un proceso quimico. Spallanzani deduce que la digestién proteica del estémago es un proceso mas quimico que mecdnico. Dalton ejuncia Ia teoria atémica. De Saussure hace el primer balance de Ja estequiometria de los intercambios gaseosos de la fotosintesis. Vauguelin y Robiguet aislan, por vez primera, un aminofcido, la asparagina. Gay-Lussac deduce la ecuacién de Ja fermentacién alcohélica. Biot descubre la actividad éptica. ‘Wobler sintetiza la primera sustancia orgénica partiendo de sustancias inorgénicas: la urea a partir del cianato de plomo y del amoniaco, 1830-1840 1833, 1837 1838 1838 1842 1850-1855, 1854-1864 1857 1859 1862 1864 1866 1869 1872 1877 1886 1890 1893 1894 1897 1897 1897-1906 1901-1904 1902 1903 1905 1905 1907 1909 1911 1912 1912 1912 1912-1922 1913 Cronologia de la Bioquimica Liebig desarrolla técnicas de anélisis cuantitativo aplicadas a sistemas biologicos. Payen y Persoz purifican la diastasa (amilasa) del trigo, mostrando que era termolabil, y postulan la importancia capital de los enzimas en Biologia. Berzelius postula la naturaleza catalitica de la fermentaciéa, Schleiden y Schwan enuncian la teoria celular. ‘Mulder realiza los primeros estudios sisteméticos de las proteinas. Mayer enuncia la primera ley de la Termodinémica y su aplicabilidad a los organismos vivientes. Bernard aisla el glucégeno del higado, mostrando que se convertia en la glucosa sanguinea, y descubre también el proceso de la gluconeogenesis. Pasteur demuestra que la fermentacién es provocada por microorganismos, destruyendo asi Ia hipétesis de la generacién esponténea. Kélliker descubre las mitocondrias («sarcosomas>) en el misculo. Darwin publica El origen de las Especies. Sachs comprueba que el almidén es un producto de la fotosintesis. Hoppe Seyler cristaliza, por vez primera, una proteina: la hemoglobina. Mendel publica sus experimentos conducentes a los principios de la segregacién y de la clasificacion independiente de los genes. Miescher descubre el DNA. Pfluger comprueba que todos los tejidos animales consumen oxigeno en vez de hacerlo solamente la sangre y los pulmones. Kiihne propone el término enzima, distinguiendo los enzimas de las bacterias, MacMunn descubre las histohematinas, més tarde denominadas citocromos. Altmann describe técnicas de tincién de las mitocondrias, estudia su distribucién y postula que disfrutan de autonomias metabélica y genética. Ostwald demuestra que los enzimas son catalizadores. Emil Fischer demuestra la especificidad de los enzimas y Ja relacién de llave-cerradura entre el enzima y su sustrato, Bertrand idea el término coenzima. Buchner descubre que la fermentacién alcohélica pueden provocarla los extractos de levadura exentos de células. Eijkman demuestra que el beriberi es una enfermedad de dieta defictaria, ¥ que se cura por un componente, soluble en el agua, de la cdscara de arroz. Takamine y Aldrick, asi como Abel, aislan por vez primera una hormona, la adrenalina, y Stoltz consigue su sintesis. Emil Fischer y Hofmeister demuestran que las proteinas son polipéptidos. Neuberg utiliza por vez primera la denominacién de Bioquimica. Harden y Young demuestran que la fermentacién alcohélica requiere Ja presencia de fosfato, y concentran el primer coenzima, la cozimasa, posteriormente identificada como el NAD. Knoop deduce la f-oxidacién de los acidos grasos. Fletcher y Hopkins demuestran que durante la contraccién muscular anaerébica se forma dcido lactico a partir de la glucosa. Sérensen muestra la influencia del pH sobre la accién enzimatica. Funk aisla cristales dotados de actividad vitaminica B, e idea la denominacién de vitamina, Neuberg propone una ruta metabélica quimica para la fermentacién. Batelli y Stern descubren las deshidrogenasas. ‘Warburg postula la existencia de un enzima respiratorio activador del oxigeno, descubriendo su inhibicién por el cianuro, demostrando la indispensibilidad del hierro en la respiracién, ‘Wieland muestra la activacién del hidrégeno en las reacciones de deshidrogenacién. Michaelis y Menten desarrollan una teoria cinética de la accién enzimética. 1075 APENDICE A 1913 1914 1917 1922 1922 1922 1923 1925 1925-1930 1925-1930 1926 1926 1927 1927 1928 1928 1928-1932 1928-1933 1929 1930 1930-1933 1930-1935 1931 1932 1932 1933, 1933 1933 1935 1935 1935 1935 1935 1935, 1935 1076 Willstatter y Stoll aislan y estudian la clorofila. Kendall aisla Ja tiroxina. McCollum muestra que la xeroftalmia de las ratas es debida a la carencia de vitamina A. Ruricka reconoce al isopreno como sillar de construccién de muchos productos naturales. McCollum demuestra que la falta de vitamina D causa el raquitismo. ‘Warburg y Negelein llevan a cabo las primeras mediciones de la eficiencia cudntica de 1a fotosintesis. Keilin redescubre las histohematinas (citocromos) y demuestra los cambios de su estado de oxidacién durante la actividad respiratoria. Briggs y Haldane aportan importantes refinamientos a la teoria de la cinética enzimatica, Levene deduce la estructura de los mononucleétidos, y demuestra su condicién de sillares estructurales de los Acidos nucleicos. Svedberg inventa la ultracentrifuga para determinar las velocidades de sedimentacién de las proteinas. Sumner cristaliza por vez primera un enzima, la ureasa, demostrando que es una proteina, Jansen y Donath aislan la vitamina B, (tiamina) de la céscara del arroz. Muller y Stadler demuestran la mutacin artificial de los genes por Ios rayos X. ‘Windaus descubre que el ergosterol es el precursor de la vitamina D. Eggleton descubre el fasfageno en el misculo. Euler aisla el caroteno demostrando su actividad vitaminica A. Szent-Gyérgyi, y més tarde Waugh y King, aislan el Acido ascérbico (vitamina C). ‘Warburg deduce la naturaleza ferroporfirinica del fermento respiratorio. Fiske y Subbarow aislan ATP y fosfocreatina de los extractos de misculo. Lundsgaard demuestra que los misculos pueden contraerse sin produccién de Acido lactico. Northrop aisla la pepsina y la tripsina cristalizadas, mostrando su naturaleza proteinica. Edsall y von Muralt aislan la miosina del misculo, Engelhardt descubre que la fosforilacién va acoplada con la respiracién. Lohmann descubre la reaccién ATP-fosfocreatina. Warburg y Christian descubren el

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