MARCO TEORICO

El trmino micorriza fue acuado por el botnico alemn Albert Bernard Frank en 1885, y procede
del griego mykos que significa hongo y del latn rhiza que significa raz, es decir, que literalmente
quiere decir hongo-raz, definiendo as la asociacin simbitica, o mutualista, entre el micelio de
un hongo y las races o rizoides de una planta terrestre.

Literalmente la palabra micorriza significa hongos de las races y define la ntima asociacin entre
el sistema radicular de las plantas y un hongo especializado del suelo, el hongo micorrcico. Casi
todas las principales plantas terrestres del planeta forman algn tipo de micorriza y, salvo pocas
excepciones, todas las especies forestales las forman.

Prevalecen dos principales tipos: las ectomicorrizas, las cuales son formadas con el importante
grupo de especies de conferas de la familia Pincea, y latifoliadas de las familias Fagaceae y
Betulaceae; y las micorrizas vesiculares arbusculares (VA), las cuales son comunes en otras
latifoliadas particularmente en los gneros Acer, Thuja, Liquidmbar y Sequoia. Aunque ambos tipos
proporcionan funciones y beneficios muy similares hacia su hospedante, difieren fuertemente
debido al tipo de hongo involucrado, su morfologa y sus aplicaciones potenciales en los viveros
forestales.

Ectomicorrizas. Las ectomicorrizas se desarrollan en las races cortas y activas en vez de las races
laterales estructurales, largas y de consistencia leosa. Una vez que la raz desarrolla un meristemo
lateral y se inicia la formacin de tejido leoso, las micorrizas pueden no seguirse formando. Las
ectomicorrizas pueden ser fcilmente reconocidas por la caracterstica cubierta fngica o manto
que envuelve a las races activas; a menudo el micelio fngico, o crecimiento de moho en forma de
fibra, puede ser visto emergiendo directamente del manto y colonizando el suelo o el sustrato de
enraizamiento.

Cuando una ectomicorriza es seccionada y su anatoma interna es examinada bajo el microscopio,

es posible ver la segunda caracterstica principal de las ectomicorrizas: el crecimiento intercelular
del hongo entre las clulas epidrmicas y corticales, que forma la red de Hartig.

En el interior de esta extensiva zona de contacto entre hongo y clulas radiculares, es donde se
realiza el intercambio de los nutrientes y el agua entre el hongo y el hospedante; el hongo trae y
libera los nutrientes y el agua hacia su hospedante, recibiendo a cambio azcares y otros productos
de la fotosntesis generados por la planta.

Los hongos que forman las ectomicorrizas son principalmente los Basidomicetes y los Ascomicetes,
incluyendo muchos de los hongos macromicetos forestales (hongos con pie), y los
Sclerodermatales (hongos sin pie), as como el hongo hipgeo que fructifica bajo tierra, conocido
como trufa. Gneros de hongos bien conocidos que forman ectomicorrizas son Amanita, Boletus,
Hebeloma, Laccaria, Lactarius, Pisolithus, Rhizopogon, Russula, Scleroderma, Suillus y Tricholoma
(todos Basidomicetos), y Cenococcum y Tuber (Ascomicetos).
Hongos Plantas

BASIDIOMICETOS Fagceas

Afiloforales Pinceas

Thelephora Betulceas

Agaricales Salicceas

Amanita Tiliceas

Lactarius Juglandceas

Tricholoma

Gasterales

Scleroderma

ASCOMICETOS

Pezizales

Tuber

Terfezia

Geopora

Peziza

Picua

ZIGOMICETOS

Endogone

Ectendomicorrizas

Las ectendomicorrizas representan el segundo tipo de micorrizas, las cuales pueden ser abundantes
en el vivero, particularmente en pinos y abetos. En forma general, las ectendomicorrizas se parecen
a las ectomicorrizas, pero usualmente carecen de las gruesas y abundantes hifas de las
ectomicorrizas que, a menudo tienen un manto colorido. En un corte transversal el hongo puede
verse penetrando en el interior de las clulas corticales, as como formando la red de Hartig entre
stas. Aunque sabemos poco de ecologa de los hongos ectendomicorrcicos o sus efectos en el
crecimiento, nutricin y supervivencia de las plantas, las ectendomicorrizas han mostrado ser
benficas en algunos casos .

El hongo es un Ascomiceto y la mayora de las veces carece de estructuras de fructificacin

caractersticas de muchos hongos, aunque algunos forman cuerpos de fructificacin en forma de
pequeas copas en la superficie del sustrato.
Endomicorrizas

Este tipo de micorrizas, vesiculo-arbusculares (VA), son muy diferentes de las ectomicorrizas: no
modifican la morfologa radicular y los componentes del hongo son invisibles a simple vista. Las
races deben ser teidas y observadas bajo el microscopio para verificar su estructura y el grado de
colonizacin en la races. Como est implicado en el nombre, dos estructuras caracterizan a las
micorrizas VA, las vesculas y los arbsculos.

Las vesculas son estructuras en forma de un baln, usualmente compuestos de lpidos (gotitas de
aceite), que sirven tanto de rganos almacenadores de energa, como de estructuras reproductivas.
Los arbsculos son estructuras finamente ramificadas, intracelulares, de vida corta, que sirven tanto
de sitios para el intercambio de nutrientes entre el hongo y el hospedante. Este tipo de micorrizas
adems tienen abundantes micelios que se ramifican a travs de la corteza de la raz y se extienden
hasta el suelo.

Los hongos Zygomicetes del orden Glomales forman micorrizas del tipo VA en algunos cientos de
especies entre los gneros Acaulospora, Entrophospora, Gigaspora, Glomus, Sclerosystis y
Scutellospora. A diferencia de los macromicetos y los Sclerodermatales caractersticos de las
ectomicorrizas, el hongo micorrcico VA usualmente forma esporas relativamente grandes (de 30 a
900 m de dimetro) solitarias o en grupos en el suelo. Debido a su tamao y ubicacin, estas
esporas no pueden ser diseminadas por el viento, como la mayora de las pequeas esporas de los
hongos ectomicorrcicos.

Por ello su desplazamiento es principalmente mediante procesos de movimiento del suelo;

pequeos insectos y animales tambin pueden comrselas y diseminar las esporas en las heces
fecales. Este mecanismo restrictivo de dispersin de esporas es significativo, dado que reduce
grandemente la posibilidad de colonizar los sustratos artificiales de las plantas producidas en vivero,
los cuales carecen de hongos micorrcicos VA.

Otro orden de la clase Zigomycetes, el orden Endogonales, es formador de ectomicorrizas. Las

Endomicorrizas arbusculares (VAM) son ms abundantes en climas clidos con suelos secos, tierras
de pastos y bosques caducifolios con alta tasa de renovacin de materia orgnica, y donde el aporte
de fsforo es limita.

Hongos Plantas

ZIGOMICETOS Fabceas

Glomales Gramneas

Glomus Labiadas

Sclerocistis Asterceas

Acaulospora Cupresceas

Entrophospora

Gigaspora

Scutellosphora
Principales beneficios de las micorrizas

Las micorrizas benefician la nutricin, el crecimiento y la supervivencia de las plantas de muchas

formas. El beneficio ms conocido es el incremento en la absorcin del agua y los nutrientes
minerales, especialmente el fsforo y nitrgeno .Estos beneficios son debidos en parte a la
exploracin de las hifas en el suelo en la bsqueda de nutrientes y agua, lo cual ampla con mucho
las capacidades de las races por s solas.

Algunas investigaciones estiman que las hifas de los hongos micorrcicos pueden explorar
volmenes de suelo cientos o miles de veces mayores que las races. Los hongos ectomicorrcicos
tambin producen reguladores de crecimiento al estimular la ramificacin y elongacin de las races
alimenticias, por lo cual se incrementa el nmero total de races absorbentes producidas. Este tipo
de ramificaciones de las races tambin beneficia la absorcin de nutrientes mediante el incremento
de la superficie radicular.

Algunos hongos ectomicorrcicos producen densos mantos de micelios en el suelo, para la

absorcin de nutrientes, mientras que otros adems producen rizomorfos (largos filamentos de
hifas paralelas), que actan como conductores del flujo de nutrientes hacia y desde las
ectomicorrizas. El anterior tipo de micorrizas tambin reduce la respiracin de las races, con lo cual
es posible incrementar su longevidad. Aunque los hongos micorrcicos VA no alteran la mofologa
de la raz, tambin exploran grandes volmenes de suelo con sus micelios externos, y en
consecuencia proporcionan agua y nutrientes del suelo ms all de los lmites de los pelos
absorbentes de las races.

Los hongos micorrcicos pueden proteger a las races contra los patgenos de varias formas . El
manto del hongo de las ectomicorrizas proporciona una barrera directa contra la penetracin de
aquellos. Ms an, muchos hongos de este tipo producen antibiticos antagnicos a algunos
patgenos de la raz.

Por ejemplo, Marx seal la produccin de fuertes antibiticos por el hongo ectomicorrcico
Leucopaxillus cerealis contra Phytophthora cinnamomi. En estudios de viveros, Laccaria laccata
contuvo a Fusarium oxysporum en plantas de Pseudotsuga menziesii.

Desafortunadamente mucha de la investigacin exploratoria de las ectomicorrizas como control de

patgenos ha sido realizada con cultivos de hongos en estudios aislados. El uso de las micorrizas
para el control biolgico de los patgenos de la raz va atrasada con respecto a otras aplicaciones y
realmente requiere de ms investigaciones.

Las micorrizas protegen indirectamente a las plantas contra muchos tipos de patgenos debido al
beneficio en crecimiento. Las plantas saludables, con una nutricin bien balanceada, resisten de
mejor forma las enfermedades, que aqullas con una baja nutricin. Las micorrizas contribuyen de
manera vital a la adecuada nutricin de las plantas, y de este modo incrementan de manera
indirecta la resistencia a las enfermedades.

Dado que el tiempo puede ser crtico para la resistencia, mientras ms pronto el hongo micorrcico
est en el sustrato, incrementar el potencial de control del patgeno. Otros beneficios de las
micorrizas incluyen un mayor enraizamiento de estacas, incrementar en la regeneracin de races,
aumento en la tolerancia a las sales, y reduccin en el estrs producido por la sequa.
MECANISMOS Y PROCESO DE COLONIZACIN

Son varias las etapas en el proceso de colonizacin de una micorriza por una raz de una planta, y
se da casi de la misma manera en todos los tipos de micorrizas:

ETAPA PRIMERA-

Se produce la diferenciacin de la espora, propagacin del hongo y identificacin mutua entre la

planta y el hongo, y viceversa, en la rizosfera, o en regiones prximas a las races nutricias o pelos
radicales. Este reconocimiento lo facilitan, al parecer, sustancias exudadas o emitidas por la raz,
que provocan el crecimiento del micelio y un biotropismo positivo del mismo hacia la raz, al igual
que ocurre con las interacciones planta microorganismo con especies de los gneros Rhizobium.

ETAPA SEGUNDA- Consiste en el acercamiento y acoplamiento progresivo y gradual del micelio y la

raicilla producindose el contacto intercelular, al formarse una estructura que adhesiona ambos
especmenes.

ETAPA TERCERA- Se realiza la colonizacin, producindose cambios morfolgicos y estructurales

tanto en los tejidos colonizados por el hongo, como en la organizacin de la pared celular de la
raz. Posteriormente se produce la integracin fisiolgica de ambos simbiontes (hongo-raz), y por
ltimo se produce una alteracin de las actividades enzimticas, que se coordinan entre los
simbiontes para integrar sus procesos metablicos. De todas formas, la forma en la que se
producen estos cambios fisiolgicos es diferente en endomicorrizas que en ectomicorrizas, ya que
en ectomicorrizas las hifas solo entran en las clulas corticales por el espacio intercelular, mientras
que en endomicorrizas algunas hifas entran dentro de algunas clulas corticales, formando
arbsculos y/o vesculas.

Este proceso de asociacin para formar Micorrizas, provoca alteraciones morfolgicas y

anatmicas en las plantas colonizadas tales como: cambios en la relacin tallo raz, en la estructura
de los tejidos radicales, en el nmero de cloroplastos, aumento de la lignificacin, alteracin de los
balances hormonales, etc. Efectos que no son slo explicables, como una simple mejora nutritiva
de la planta, debido al aumento de eficacia en la absorcin de nutrientes por la raz, gracias a la
formacin de la Micorriza, sino que, responde a cambios metablicos ms profundos y complejos,
debidos a la integracin fisiolgica de los simbiontes.

Una de las respuestas simbiticas de la planta con el hongo, es destinar fotosintatos en forma de
sacarosa, para que el hongo pueda nutrirse heterotrficamente y para que pueda sintetizar
azcares propios tales como manitol, trehalosa, glicogeno...

Aunque las asociaciones de micorrizas se consideran en general no especficas, es decir, que

cualquier hongo simbionte puede colonizar cualquier planta receptiva; existen sin embargo
algunas preferencias o una mejor afinidad compatibilidad entre determinadas parejas hongo -
planta, sobre todo en endomicorrizas donde la asociacin se da con ms especificidad y mayor
fuerza que en ectomicorrizas.

En contraste, existen tambin casos en que la total inespecificidad asociativa, hacen que varias
especies forestales estn colonizadas al mismo tiempo por formaciones tan distintas como:
Ectomicorrizas y Endomicorrizas, al mismo tiempo.
Fertilizacin

Las micorrizas y los hongos micorrcicos son extensiones del sistema radicular de las plantas; extraen
los nutrientes y agua del suelo y los transportan hacia su hospedante. Las plantas responden a la
formacin de micorrizas ms fuertemente en suelos de baja fertilidad. La mayora de los hongos
micorrcicos estn adaptados a condiciones de baja fertilidad de suelos forestales.

Muchos hongos micorrcicos no crecen bien en sustratos artificiales, que continuamente son
saturados con altas cantidades de fertilizantes solubles o mejorados con fertilizantes de lenta
liberacin. La inhibicin micorrcica debido a los altos niveles de fertilizacin, ms la carencia de
propgulos de hongos micorrcicos en los sustratos artificiales, representan el mayor reto para los
programas de manejo de micorrizas.

Debido a que las diferentes especies de hongos micorrcicos responden de manera distinta a la
fertilizacin, se pueden utilizar hongos adaptados a las condiciones de fertilidad en el vivero, o la
aplicacin de fertilizantes puede ser modificada para promover la colonizacin de hongos deseables
pero sensibles a la fertilizacin. Por ejemplo, altos niveles de fertilizacin soluble con NPK reducen
la formacin ectomicorrcica de Pisolithus tinctorius. La reduccin de los niveles de fertilizacin a un
50%, puede duplicar la colonizacin ectomicorrcica para algunos hospedantes .

Por otra parte, algunos hongos como Laccaria laccata y Rhizopogon vinicolor son mnimamente
afectados por los altos niveles de fertilizacin soluble. La inoculacin con estos hongos en viveros
comerciales ha sido exitosa sin alterar los regmenes rutinarios de fertilizacin.

La formacin de micorrizas vesculo-arbusculares en plantas producidas en contenedor de

Liriodendron tulipifera y Magnolia grandiflora ha sido fomentada por ciertos regmenes de
fertilizacin.

El tipo de fertilizante tambin puede afectar el desarrollo micorrcico. Los dos tipos de fertilizante
ms comn; soluble y de lenta liberacin, han mostrado que afectan el xito de la inoculacin
ectomicorrcica. Se encontr que el xito de la inoculacin de Rhizopogon vinicolor mediante la
aplicacin de esporas en plantas producidas en contenedor de Pseudotsuga menziesii, fue reducido
por los fertilizantes de lenta liberacin pero no por los solubles. No se aconseja el uso de fertilizantes
de lenta liberacin, debido al desconocimiento a lo que las plantas son en realidad expuestas en
forma de nutrientes en el fertilizante.

La forma del fertilizante tambin es importante; comparado con el N-ntrico, el N- amoniacal es

comnmente mejor utilizado por una variedad de hongos micorrcicos.
La fertilizacin a base de N-amoniacal reduce el pH del sustrato, mientras que el N-ntrico lo puede
incrementar. Tal como se ver posteriormente muchos hongos ectomicorrcicos prefieren sustratos
con condiciones cidas, por lo que la fertilizacin con N-ntrico, podr afectar de manera adversa la
inoculacin de hongos que son sensibles a condiciones alcalinas.v Seleccin de hongos y variacin
ecotpica
Los hongos micorrcicos compiten entre si o con microorganismos constantemente por espacio de
crecimiento en la rizsfera de la planta. De la misma forma en que los hongos micorrcicos pueden
ser antagnicos con ciertos patgenos, existe tambin antagonismo con otros hongos micorrcicos.
En cultivos puros, algunas especies del gnero Rhizopogon producen qumicos que inhiben a hongos
como Cenococcum geophilum, Hebeloma crustuliniforme, Laccaria laccata, Pisolithus tinctorius y
Thelephora terrestri. La comprensin de las interacciones competitivas entre los hongos
micorrcicos, permitir seleccionar las especies de hongos, por su capacidad para dominar el sistema
radicular luego de la inoculacin, y para continuar proporcionando beneficios selectos en las plantas
cuando han sido establecidas en campo.

La influencia de la composicin gentica de distintas especies de hongos, en su capacidad para

formar micorrizas con hospedantes de diferentes fuentes de semilla, no ha sido estudiada.

An dentro de la misma especie, los hongos aislados procedentes de diferentes hbitats tienen
caractersticas morfolgicas diferentes. La aplicabilidad de la inoculacin de especies hospedantes
procedentes de una fuente especfica, con un ecotipo de hongo en particular, tiene el potencial de
acoplamiento entre el hongo y el hospedante para determinado hbitat.

TECNOLOGIA UTILIZADA EN LA APLICACIN DE MICORRIZAS

El alto costo de la fertilizacin de los cultivos , tanto por el aumento de precio de los fertilizantes
qumicos como por la creciente demanda de nutrientes para siembras comerciales, resultado del
uso intensivo de los predios agrcolas, est propiciando la bsqueda de otras opciones de abono a
las plantas, donde destaca el uso de las micorrizas.

Centros de investigacin como el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrcolas y

Pecuarias as como el Centro de Investigacin para el Desarrollo Rural CIDIIR- dependiente de
Instituto Politcnico Nacional han estado evaluando diversas cepas de micorrizas para su uso
comercial agrcola, dando como resultado una tecnologa de fertilizacin de bajo costo, alta
eficiencia y mnimo impacto ambiental.

Recientemente el Dr. Ignacio E. Maldonado Mendoza, investigador del CIIDIR encabez una
jornada de informacin tecnolgica sobre las micorrizas donde se presentaron resultados de
investigacin de laboratorio y campo en la zona de Guasave.

Se presentaron tambin interesantes ensayos comerciales con cultivos como pia y frijol, donde la
adicin de micorrizas favoreci un mejor desarrollo de los cultivos y tolerancia a algunas
enfermedades causadas por hongos.

En el estado de Veracruz se dispone de uno de los laboratorios ms grandes del pas donde se
reproducen diversas especies de micorrizas, pero esa tecnologa se est validando para que los
propios productores la puedan manejar y de esa manera abaratar sus costos de produccin en los
conceptos de fertilizacin y prevencin de enfermedades.
Tipos de micorrizas comerciales

Micorrizas ultrafinas
El nuevo y revolucionario producto, Micorrizas Ultrafinas, es un desarrollo con tecnologa de punta
en el universo de las micorrizas. Proporciona una potencia extra a todo tipo de cultivos, mejora
notablemente el color y aspecto de los productos, hojas y tallos, aumentando de tamao y fuerza
las races. Lo que les permite ser ms eficientes en sus funciones e incrementa en forma notable el
rendimiento en trminos de Kg/Ha. Enriquece los suelos para futuras siembras y mejora en
general las cosechas.

Micorrizas Ultrafinas consisten en una mezcla de 4 especies de endo-micorrizas y es altamente

concentrado. Su presentacin es en polvo fino, menor a 220 micras lo que lo hace ideal para
aplicaciones en agua o por aspersin. Ms del 90% de las diferentes especies del mundo vegetal,
forman relaciones simbiticas con estos hongos endo-micorrzicos. Las Micorrizas Ultrafinas
colonizan las races de las plantas, se expanden en la tierra circundante y aumenta
considerablemente la capacidad de la raz para absorber los nutrientes y el agua requeridos para
un desarrollo saludable, y por tanto, mejorando notablemente los rendimientos.

Inoculantes Endomicorrcicos

PHCEndo-Rhyza (MiniPlug)
Es un inoculante de hongos micorrizantes, vesculo arbusculares (VAM) adecuado
para una gran variedad de frutales; hortalizas como cebolla, chile, tomate,
berenjena, pepino, pimiento, sanda y meln, excepto las crucferas; especies
aromticas como menta, organo, tomillo, salvia entre otras y especies
ornamentales en general. El producto est formulado para inocular sustratos
comerciales utilizados en sistemas de propagacin masiva de plantas en
contenedor de cavidades mltiples (charola o tubete).
 PHC Hortic Plus
Cocktel de 4 cepas de hongos endomicorrcicos con bacterias promotoras del
crecimiento y bioestimulantes. Ideal para inocular, mezclndolo con el sustrato de
semilleros de hortalizas, frutales y ornamentales, o espolvorear el cepelln antes
del transplante.

PHC Mycor Root Saver

Es un biofertilizante con hongos endomicorrcicos. Cada kilogramo de PHC Mycor
RootSaver contiene 16,652 esporas de cepas seleccionadas de cuatro diferentes
especies de hongos endomicorrcicos (Entrophospora Columbiana, Glomus
Intraradices, Glomus Etunicatum y Glomus Clarum), adicionalmente PHC Mycor
RootSaver, contiene formononetina, un estimulante natural de hongos VAM,
como complemento tambin contiene una mezcla de nutrientes naturales,
protenas, azcares y otros hidratos de carbono, cidos humicos, extractos de
Yuccah.

PHC VAMPWI
Es un inoculante de hongos endomicorrcicos soluble en agua. Cada libra de PHC
VAMPWI contiene 252,000 esporas de cepas seleccionadas de cuatro diferentes
especies de hongos endomicorrcicos (Entrophospora columbiana, Glomus
intraradices, G. Etunicatum y G. Clarum) y formononetina, un estimulante natural
de hongos VAM. Esta mezcla garantiza una alta infectividad del inoculante en
diversos tipos de suelos, climas y un amplio rango de especies vegetales. Las
cepas de estas especies son propiedad de Plant Health Care.

PHC Turf Saver

El inoculante PHC Turf Saver se usa como un tratamiento en campos de golf y
campos deportivos para estimular la recuperacin del csped y restablecer un
sistema radical vigoroso. Es un producto fundamental para el desarrollo ptimo del
csped durante el establecimiento de campos nuevos.

Inoculantes Ectomicorrcicos
 MycorTree Ecto-Inyectable
Contiene esporas vivas de hongos ectomicorrcicos Pisolithus
tinctorius y Scleroderma citrinum. Est formulado para aplicarse al suelo en seco
inyectado en forma lquida. Indicado para inoculacin de especies de Pino, Cedro,
Nogal, Encino y otras. Est formulado con extractos de Yucca schidigera, bacterias
fijadoras de nitrgeno solubilizadoras de fsforo, sustancias hmicas naturales y
algas marinas esenciales para aplicarse a la zona de la raz en rboles
establecidos con equipo de inyeccin.

PHC Ecto-Rhyza
Es un inoculante formulado con esporas vivas de hongos
ectomicorrcicos Pisolithus tinctorius (Pt) 250 millones ufc/g y hongos
antagnicos Trichoderma harzianum Cepa T-22 (KRL-AG2) 5x104 unidades
formadoras de colonias/g. Las cepas fueron cuidadosamente seleccionadas por su
resistencia a condiciones de sequa y a pHs de 3 a 8.5 y tiene como caracterstica
una alta infectividad, rpida colonizacin y protege las plntulas de enfermedades
de la raz en especies de conferas, nogal, abedul y encino. En su produccin se
asegura retener la diversidad gentica y el vigor de las esporas.

Inoculantes Endo y Ectomicorrcicos

PHC MycorTree Endo y Ecto Inyectable

Contiene esporas de hongos benficos ecto, endomicorrcicos y bacterias
benficas. Est formulado con extractos de Yucca schidigera, bacterias fijadoras de
nitrgeno solubilizadoras de fsforo, sustancias hmicas naturales y algas marinas
esenciales para aplicarse a la zona de la raz en rboles establecidos con equipo
de inyeccin. Recomendado para especies forestales, frutales y ornamentales de
todo tipo.