TIPOS DE FOTOSINTESIS

Existen tres tipos de Fotosntesis y son (C3, C4 y CAM)

PLANTAS C3
Se llama as porque el bixido de carbono primero se incorpora en un compuesto
de carbono-3 y mantiene las estomas abiertas durante el da. Aqu la fotosntesis
se lleva a cabo a travs de la hoja,

Este tipo de planta fijan el CO2 realizando el ciclo de Calvin, catalizado por la
enzima Rubisco. Existe un proceso respiratorio no mitocondrial que consume O2 y
produce CO2 estimulado por la luz, conocido como fotorrespiracin. Cobra
importancia en las plantas C3 porque disminuye la capacidad fotosinttica: la
velocidad de la fotosntesis neta decae al fijarse menos carbono con el mismo
gasto de agua. Adems para compensar la prdida de CO2 se tiende a una
apertura estomtica. Todo esto conlleva a una menor EUA.

PLANTAS C4
Se llama C4 porque el CO2 primero es incorporado a un compuesto de carbono-
4; se lleva a cabo en las clulas internas y mantiene las estomas abiertas durante
el da, requiere de una anatoma especializada llamada "Anatoma de Kranz". Es
ms rpida que la C3 bajo altas condiciones de luz y temperatura ya que el CO2
es transportado directamente al rubisco impidiendo que tome oxgeno y por lo
tanto que pase por la foto respiracin.

PLANTAS CAM
Se llama as en honor a la primera familia de plantas en las que se descubri
"Crassulaceae" y porque el CO2 es almacenado en forma de cido antes de ser
usado en la fotosntesis. Los estomas se abren por las noches cuando es ms
difcil que el agua se evapore y por lo general estn cerrados durante el da, es
ms eficiente que la C3, ya que las estomas se abren durante la noche y si las
condiciones son demasiado ridas pueden mantener las estomas cerradas
durante el da y la noche el Oxgeno que tendra que ser liberado en la fotosntesis
es usado para la respiracin y el CO2 que debera liberarse de la respiracin es
usado para la fotosntesis.

PLANTAS CAM, C3, C4

Muchas plantas suculentas utilizan el mecanismo fotosinttico CAM, que prioriza
la economa del agua tratando de no poner barreras a la economa del carbono. Al
revs que la mayora de las plantas comunes de ciclo de carbono 3 o carbono 4
que mantienen abiertos los estomas durante el da para permitir la entrada del gas
dixido de carbono con fines fotosintticos, las plantas que utiliza la va CAM
mantienen los estomas cerrados durante las horas de luz.

Este proceso de la va CAM lo utilizan las plantas para suministrar la retencin de

agua por que la apertura de los estomas durante la noche permite que las plantas
ahorren agua por disminucin de las prdidas a travs la transpiracin, porque en
el perodo nocturno las temperaturas son ms frescas o inclusive muy fras. La
humedad relativa durante la noche es ms alta que durante el da. Se tiene en
cuenta la eficiencia en el uso de agua, que es la relacin entre los moles de agua
transpirada con la cantidad de moles de CO2 fijado en la noche. Esta eficiencia es
superior a la de las plantas de C3 y C4.

Esta forma de fijar el dixido de carbono -CO2- durante la fotosntesis permite

diferenciarlas de la mayora de las plantas superiores que son llamadas de va C3.
ALGUNAS DIFERENCIAS ENTRE PLANTAS: C3, C4 Y CAM
Especies Tpicas C3 C4 CAM
de Trigo, cebada, Maz, sorgo, caa Pia, nopal
Importancia papa, frijol, de
econmica arroz, tomate azcar, mijo perla
% de la flora 89% <1% 10%
mundial en
Nmero de
especies
Hbitat tpico Distribucin Sitios clidos y Sitios sricos y
amplia praderas epifticos
Primer producto PGA Malato Malato
estable de
la fijacin de CO2
Anatoma Vaina del haz Vaina del haz Suculencia celular
vascular no vascular con o de los
presente o sin cloroplastos tejidos
cloroplastos (Kranz)
Foto respiracin Hasta 40% de la No detectable No detectable
fotosntesis
Punto de 40-100 m l l-1 0-10 m l l-1 0-10 m l l-1
compensacin
para
la asimilacin de
CO2
[CO2] intracelular 200 100 10 000
en luz de
da (m l l-1)
Frecuencia 40 - 300 100 - 160 1-8
estomtica
(estomas mm-2)
EUA (g CO2 1 - 3 2-5 10 - 40
fijado por kg
H2O transpirada)
Tasa mxima de 5-20 40-50 0.2
crecimiento
(g m-2 d-1)
Productividad 10-30 60-80 Generalmente
mxima (ton menor a 10*
ha-1 ao-1 )

El ciclo de Calvin' (tambin conocido como ciclo de Calvin-Benson o ciclo de la

fijacin del carbono de la fotosntesis) consiste en una serie de procesos
bioqumicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los organismos
fotosintticos.

Las reacciones del ciclo de Calvin pertenecen a la llamada fase independiente de

la luz, que se encarga de fijar el CO2, incorporndolo a la materia orgnica del
individuo en forma de glucosa mediante la enzima RuBisCo. Cabe destacar que
este conjunto de reacciones se denomina errneamente fase oscura, pues
muchas de las enzimas del proceso, entre ellas la RuBisCo, dependen de la
activacin del sistema ferredoxina-tiorredoxina, que solo se encuentra en su forma
activa (la reducida) en presencia de la luz.

El ciclo de Calvin fue descubierto por Melvin Calvin, James Bassham y Andrew
Benson de la Universidad de California, Berkeley, mediante el empleo de istopos
radiactivos de carbono-14. 1 Calvin fue galardonado con el Premio Nobel de
Qumica en 1961 por sus trabajos sobre la asimilacin del dixido de carbono por
las plantas.

El ciclo se resume en tres etapas:

Etapa 1. Fijacin,carboxilacin de difosfato de ribulosa para formar PGA.

Etapa 2. Reduccin de PGA al nivel de un azcar (CH2O) mediante la
formacin de gliceraldehdo-3-fosfato (GAP) con el NADPH y el ATP que se
producen en las reacciones dependientes de la luz.
Etapa 3. Regeneracin de difosfato de ribulosa, que tambin requiere ATP.

Funcin
Se utilizan seis molculas de CO2 las cuales son utilizadas para generar una
molcula de glucosa. En estas reacciones cada una de las molculas de CO2 es
unida a una molcula aceptora, ribulosa-1-5-bifosfato (RuBP), que luego se divide
en dos molculas de 3-fosfoglicerato, siendo catalizada por la enzima Rubisco
(con la energa de ATP y NADHP). El ATP producido durante las reacciones
luminosas de la fotosntesis cede grupos fosfato a estas molculas, dando lugar a
1,3-difosfoglicerato; al mismo tiempo el NADPH cede electrones a estas molculas
de tres carbonos, dando lugar a gliceraldehido-3-fosfato. Una parte del
gliceraldehido-3-fosfato es utilizado para fabricar el azcar de 6 carbonos de
glucosa, entre otros productos de la fotosntesis. Otra parte del gliceraldehido-3-
fosfato es utilizado en conjunto de una molcula de ATP, para generar el aceptor
de CO2 ribulosa-1,5-bifosfato y comenzar el ciclo de nuevo.

A cada vuelta completa del ciclo, una molcula de dixido de carbono entra en el
ciclo y es reducida, presentando regeneracin de una molcula de RuBP.

Seis vueltas del ciclo, con la introduccin de seis tomos de carbono, son
necesarios para producir un azcar de seis carbonos, tal como la glucosa. La
ecuacin general para la produccin de una molcula de glucosa es:

6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP > C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi +

6H2O

El producto del ciclo es el gliceraldehdo 3-fosfato, la molcula primaria

transportada del cloroplasto hacia el citoplasma de la clula. Esta misma triasa
fosfato (triasa significa un azcar de tres carbonos) es formada cuando la
molcula de fructuosa 1.6 bifosfato es rota en la cuarta etapa de la gluclisis y es
inconvertible con otra triasa fosfato, la dihidroxiacetona.

Utilizando la proveniente de la hidrlisis de enlaces fosfato, las primeras cuatro

etapas de la gluclisis pueden ser revertidas para formar glucosa a partir del
gliceraldehdo 3-fosfato.

Entre otras funciones, cada 3 vueltas en el ciclo, una molcula de triosa fosfato es
regenerada a partir de 3 molculas de CO2. La triosa fosfato puede es utilizada
para la sntesis de almidn.

Enzima Rubisco

La rubisco1 (a menudo tambin escrito RuBisCO), de nombre completo ribulosa-

1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa, es una enzima que se encuentra en los
cloroplastos de los organismos auttrofos (EC 4.1.1.39). Esta enzima tiene un
doble comportamiento que justifica su nombre, catalizando dos procesos
opuestos. Primero, la fijacin del CO2 a una forma orgnica, lo que justifica su
clasificacin como carboxilasa. Segundo, la fotorrespiracin, en la que acta como
oxigenasa del mismo sustrato. La rubisco es la enzima proteica ms abundante en
la biosfera.

Estructura
La rubisco que se observa en los plastos es un oligmero formado por 16
polipptidos, que son de dos tipos, uno grande (subunidad L) y otro pequeo
(subunidad S). La subunidad L contiene el sitio cataltico de esta enzima, mientras
que la subunidad S ejerce funcin reguladora. El sitio cataltico consta de un ion
Mg2+ y una lisina que reacciona con un CO2 en el extremo de su cadena lateral.
Esta estructura se observa tambin en cianobacterias, ya que al fin y al cabo, los
estudios apuntan a que los plastos eucariticos derivan evolutivamente de ellas
por endosimbiosis. En procariontes distintos de las cianobacterias la rubisco forma
agregados ms sencillos, tpicamente de dos subunidades grandes y dos
pequeas.

Fijacin del carbono

La rubisco cataliza el paso inicial y ms significativo del ciclo de Calvin, en
concreto la fijacin del dixido de carbono a una forma orgnica. En la reaccin,
una molcula de CO2 se une a la cadena hidrocarbonada de la ribulosa-1,5-
bisfosfato, una pentosa activada energticamente por la fosforilacin de los dos
carbonos situados en los extremos de la cadena. A travs de un estado de
transicin de seis carbonos, se forman dos molculas de cido 3-fosfoglicrico:

ribulosa-1,5-bisfosfato + CO2 + H2O {\displaystyle \rightleftharpoons }

\rightleftharpoons 2 3-fosfoglicerato + 2 H+

El ciclo de Calvin y la fijacin del CO2 por la rubisco son propios de todos los
organismos auttrofos. No se dan slo en fotosintetizadores tpicos, como
cianobacterias, algas eucariticas y plantas, que realizan la fotosntesis oxignica,
sino tambin en arqueas y bacterias dotadas de metabolismos fotosintetizadores o
quimiosintetizadores diversos. La rubisco es responsable de la produccin
primaria de la que parte la circulacin de energa en la biosfera. La reaccin de
fijacin del carbono es en s extremadamente ineficiente; y lo es ms an por la
competencia con la funcin de oxigenasa.

Actividad oxigenasa e ineficiencia

La rubisco cataliza tambin la fijacin de O2 sobre la ribulosa-1,5-bisfosfato, en un
proceso llamado fotorrespiracin, que termina liberando CO2 y disipando energa.
La concentracin de O2 es en la atmsfera es 6.000 veces mayor que la de CO2,
lo que favorece a la fotorrespiracin. No obstante, incluso con la mayor
concentracin de oxgeno presente, la enzima es capaz de secuestrar 3-4
molculas de dixido de carbono por cada una de oxgeno. La ineficiencia de la
rubisco la convierte, en condiciones normales, en el factor limitante de la
fotosntesis. Actualmente se investiga la modificacin gentica de la enzima para
favorecer la productividad agrcola.

Anatoma Kranz
En botnica, la anatoma o estructura Kranz se refiere a la disposicin de dos
capas concntricas de mesfilo y las clulas compactantes de la vaina vascular en
torno a los haces vasculares en las hojas de la mayora de las plantas C4. La
vaina est formada por clulas del parnquima con abundancia de cloroplastos de
gran tamao.1 Las clulas del mesfilo tambin presentan cloroplastos, pero no
sintetizan almidn porque no realizan el ciclo de Calvin; esto se reserva a los
cloroplastos de la vaina.2
La presencia de esta anatoma aumenta el ciclado interno del anhdrido carbnico,
lo que podra resultar en una reduccin en la sensibilidad de las plantas a la
fotoinhibicin.3 Esto se debe a que la capa de clulas del mesfilo, ubicadas
radialmente en la parte ms externa, capturan las molculas de CO2 y las
concentra al convertirlas en molculas de azcares de cuatro carbonos, para
cederlas a las clulas que componen la capa interna o de la vaina.4

Esta va para formar azcares del mesfilo se denomina Va de Hatch Slack. En el

primer paso se forma cido oxalactico al unir anhdrido carbnico al
fosfoenolpiruvato. De aqu hay una transformacin que difiere en el resultado
dependiendo del tipo de planta. El producto pasa a las clulas de la vaina
mediante los plasmodesmos y mediante una serie de transformaciones se libera el
anhdrido carbnico que ingresa en el ciclo de Calvin.

Esquema del corte transversal de una hoja con anatoma kranz. E: epidermis, M:
mesfilo; W: haz vascular; BS: vaina mestomtica.