Bacteria

Bacteria

Escherichia coli aumentada 15 000 veces.

Clasificacin cientfica
Dominio: Bacteria
Filos

Acidobacteria
Actinobacteria
Aquificae
Bacteroidetes
Chlamydiae
Chlorobi
Chloroflexi
Chrysiogenetes
Cyanobacteria
Deferribacteres
Deinococcus-Thermus
Dictyoglomi
Fibrobacteres
Firmicutes
Fusobacteria
Gemmatimonadetes
Lentisphaerae
Nitrospirae
Planctomycetes
Proteobacteria
Spirochaetes
Thermodesulfobacteria
Thermomicrobia
Thermotogae
Verrucomicrobia

Las bacterias son microorganismos unicelulares que presentan un tamao de unos

pocos micrmetros (entre 0,5 y 5 m, por lo general) y diversas formas incluyendo
esferas (cocos), barras (bacilos) y hlices (espirilos). Las bacterias son procariotas y, por
lo tanto, a diferencia de las clulas eucariotas (de animales, plantas, hongos, etc.), no
tienen el ncleo definido ni presentan, en general, orgnulos membranosos internos.
Generalmente poseen una pared celular compuesta de peptidoglicano. Muchas bacterias
disponen de flagelos o de otros sistemas de desplazamiento y son mviles. Del estudio
de las bacterias se encarga la bacteriologa, una rama de la microbiologa.

Las bacterias son los organismos ms abundantes del planeta. Son ubicuas, se
encuentran en todos los hbitats terrestres y acuticos; crecen hasta en los ms extremos
como en los manantiales de aguas calientes y cidas, en desechos radioactivos, 1 en las
profundidades tanto del mar como de la corteza terrestre. Algunas bacterias pueden
incluso sobrevivir en las condiciones extremas del espacio exterior. Se estima que se
pueden encontrar en torno a 40 millones de clulas bacterianas en un gramo de tierra y
un milln de clulas bacterianas en un mililitro de agua dulce. En total, se calcula que
hay aproximadamente 51030 bacterias en el mundo.2

Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues muchos pasos
importantes de los ciclos biogeoqumicos dependen de stas. Como ejemplo cabe citar
la fijacin del nitrgeno atmosfrico. Sin embargo, solamente la mitad de los filos
conocidos de bacterias tienen especies que se pueden cultivar en el laboratorio, 3 por lo
que una gran parte (se supone que cerca del 90%) de las especies de bacterias existentes
todava no ha sido descrita.

En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces tantas clulas bacterianas como
clulas humanas, con una gran cantidad de bacterias en la piel y en el tracto digestivo.4
Aunque el efecto protector del sistema inmunitario hace que la gran mayora de estas
bacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunas bacterias patgenas pueden causar
enfermedades infecciosas, incluyendo clera, difteria, escarlatina, lepra, sfilis, tifus,
etc. Las enfermedades bacterianas mortales ms comunes son las infecciones
respiratorias, con una mortalidad slo para la tuberculosis de cerca de dos millones de
personas al ao.5

En todo el mundo se utilizan antibiticos para tratar las infecciones bacterianas. Los
antibiticos son efectivos contra las bacterias ya que inhiben la formacin de la pared
celular o detienen otros procesos de su ciclo de vida. Tambin se usan extensamente en
la agricultura y la ganadera en ausencia de enfermedad, lo que ocasiona que se est
generalizando la resistencia de las bacterias a los antibiticos. En la industria, las
bacterias son importantes en procesos tales como el tratamiento de aguas residuales, en
la produccin de mantequilla, queso, vinagre, yogur, etc., y en la fabricacin de
medicamentos y de otros productos qumicos.6
Aunque el trmino bacteria inclua tradicionalmente a todos los procariotas, actualmente
la taxonoma y la nomenclatura cientfica los divide en dos grupos. Estos dominios
evolutivos se denominan Bacteria y Archaea (arqueas).7 La divisin se justifica en las
grandes diferencias que presentan ambos grupos a nivel bioqumico y en aspectos
estructurales.

Contenido

1 Historia de la bacteriologa

2 Origen y evolucin de las bacterias

3 Morfologa bacteriana

4 Estructura de la clula bacteriana

o 4.1 Estructuras intracelulares

o 4.2 Estructuras extracelulares

o 4.3 Endosporas

5 Metabolismo

6 Movimiento

7 Reproduccin

8 Crecimiento

9 Gentica

10 Interacciones con otros organismos

o 10.1 Comensales

o 10.2 Mutualistas

o 10.3 Patgenos

11 Clasificacin e identificacin
 12 Filogenia

o 12.1 Cladograma

o 12.2 Filos bacterianos

13 Uso de las bacterias en la tecnologa y la industria

14 Galera

15 Vase tambin

16 Referencias

17 Enlaces externos

Historia de la bacteriologa
Anton van Leeuwenhoek, la primera persona que observ una bacteria a travs de un
microscopio.

La existencia de microorganismos fue conjeturada a finales de la Edad Media. En el

Canon de medicina (1020), Ab Al ibn Sn (Avicenna) planteaba que las secreciones
corporales estaban contaminadas por multitud de cuerpos extraos infecciosos antes de
que una persona cayera enferma, pero no lleg a identificar a estos cuerpos como la
primera causa de las enfermedades. Cuando la peste negra (peste bubnica) alcanz al-
ndalus en el siglo XIV, Ibn Khatima e Ibn al-Jatib escribieron que las enfermedades
infecciosas eran causadas por entidades contagiosas que penetraban en el cuerpo
humano.8 9 Estas ideas sobre el contagio como causa de algunas enfermedades se volvi
muy popular durante el Renacimiento, sobre todo a travs de los escritos de Girolamo
Fracastoro.10

Las primeras bacterias fueron observadas por Anton van Leeuwenhoek en 1683 usando
un microscopio de lente simple diseado por l mismo. 11 Inicialmente las denomin
animalculos y public sus observaciones en una serie de cartas que envi a la Royal
Society.12 13 14 El nombre de bacteria fue introducido ms tarde, en 1828, por Ehrenberg.
Deriva del griego -, bacterion -a, que significa bastn pequeo.15

Enfermos de clera.

Louis Pasteur demostr en 1859 que los procesos de fermentacin eran causados por el
crecimiento de microorganismos, y que dicho crecimiento no era debido a la generacin
espontnea, como se supona hasta entonces. (Ni las levaduras, ni los mohos, ni los
hongos, organismos normalmente asociados a estos procesos de fermentacin, son
bacterias). Pasteur, al igual que su contemporneo y colega Robert Koch, fue uno de los
primeros defensores de la teora germinal de las enfermedades infecciosas.16 Robert
Koch fue pionero en la microbiologa mdica, trabajando con diferentes enfermedades
infecciosas, como el clera, el ntrax y la tuberculosis. Koch logr probar la teora
germinal de las enfermedades infecciosas tras sus investigaciones en tuberculosis,
siendo por ello galardonado con el premio Nobel en Medicina y Fisiologa, en el ao
1905.17 Estableci lo que se ha denominado desde entonces los postulados de Koch,
mediante los cuales se estandarizaban una serie de criterios experimentales para
demostrar si un organismo era o no el causante de una determinada enfermedad. Estos
postulados se siguen utilizando hoy en da.18

Aunque a finales del siglo XIX ya se saba que las bacterias eran causa de multitud de
enfermedades, no existan tratamientos antibacterianos para combatirlas.19 Fue ya en
1910 cuando Paul Ehrlich desarroll el primer antibitico, por medio de unos colorantes
capaces de teir y matar selectivamente a las espiroquetas de la especie Treponema
pallidum, la bacteria causante de la sfilis.20 Erlich recibi el premio Nobel en 1908 por
sus trabajos en el campo de la inmunologa y por ser pionero en el uso de tintes y
colorantes para detectar e identificar bacterias, base fundamental de las posteriores
tincin de Gram y tincin de Ziehl Neelsen.21

Un gran avance en el estudio de las bacterias fue el descubrimiento realizado por Carl
Woese en 1977, de que las arqueas presentan una lnea evolutiva diferente a la de las
bacterias.22 Esta nueva taxonoma filogentica se basaba en la secuenciacin del ARN
ribosmico 16S y divida a los procariotas en dos grupos evolutivos diferentes, en un
sistema de tres dominios: Arquea, Bacteria y Eukarya.23

Origen y evolucin de las bacterias

rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro

comn en el centro.24 Los tres dominios estn coloreados de la siguiente forma; las
bacterias en azul, las archaeas en verde, y las eucariotas de color rojo.

Los seres vivos se dividen actualmente en tres dominios: bacterias (Bacteria), arqueas
(Archaea) y eucariontes (Eukarya). En los dominios Archaea y Bacteria se incluyen los
organismos procariotas, esto es, aquellos cuyas clulas no tienen un ncleo celular
diferenciado, mientras que en el dominio Eukarya se incluyen las formas de vida ms
conocidas y complejas (protistas, animales, hongos y plantas).

El trmino "bacteria" se aplic tradicionalmente a todos los microorganismos

procariotas. Sin embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los
microorganismos procariotas se dividen en dos dominios, originalmente denominados
Eubacteria y Archaebacteria, y ahora renombrados como Bacteria y Archaea,25 que
evolucionaron independientemente desde un ancestro comn. Estos dos dominios, junto
con el dominio Eukarya, constituyen la base del sistema de tres dominios, que
actualmente es el sistema de clasificacin ms ampliamente utilizado en bacteriologa.26
El trmino Mnera, actualmente en desuso, en la antigua clasificacin de los cinco
reinos significaba lo mismo que procariota, y as sigue siendo usado en muchos
manuales y libros de texto.

Los antepasados de los procariotas modernos fueron los primeros organismos (las
primeras clulas) que se desarrollaron sobre la tierra, hace unos 3.800-4.000 millones
aos. Durante cerca de 3.000 millones de aos ms, todos los organismos siguieron
siendo microscpicos, siendo probablemente bacterias y arqueas las formas de vida
dominantes.27 28 Aunque existen fsiles bacterianos, por ejemplo los estromatolitos, al
no conservar su morfologa distintiva no se pueden emplear para estudiar la historia de
la evolucin bacteriana, o el origen de una especie bacteriana en particular. Sin
embargo, las secuencias genticas s se pueden utilizar para reconstruir la filogenia de
los seres vivos, y estos estudios sugieren que arqueas y eucariontes estn ms
relacionados entre s que con las bacterias.29

En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas.

Algunos investigadores piensan que Bacteria es el dominio ms antiguo con Archaea y
Eukarya derivando a partir de l,26 mientras que otros consideran que el dominio ms
antiguo es Archaea.30 Se ha propuesto que el ancestro comn ms reciente de bacterias y
arqueas podra ser un hipertermfilo que vivi entre 2.500 y 3.200 millones de aos
atrs.31 32 En cambio, otros cientficos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son
relativamente recientes (de hace unos 900 millones de aos) 33 34 y que evolucionaron a
partir de una bacteria Gram-positiva (probablemente una Actinobacteria), que mediante
la sustitucin de la pared bacteriana de peptidoglicano por otra de glicoprotena dara
lugar a un organismo Neomura.35 36

Las bacterias tambin han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva,
la que separ Archaea de Eukarya. Se considera que las mitocondrias de los eucariontes
proceden de la endosimbiosis de una proteobacteria alfa.37 38 En este caso, el antepasado
de los eucariontes, que posiblemente estaba relacionado con las arqueas (el organismo
Neomura), ingiri una proteobacteria que, al escapar a la digestin, se desarroll en el
citoplasma y dio lugar a las mitocondrias. stas se pueden encontrar en todos los
eucariontes, aunque a veces en formas muy reducidas, como en los protistas
amitocondriales. Despus, e independientemente, una segunda endosimbiosis por parte
de algn eucarionte mitocondrial con una cianobacteria condujo a la formacin de los
cloroplastos de algas y plantas. Se conocen incluso algunos grupos de algas que se han
originado claramente de acontecimientos posteriores de endosimbiosis por parte de
eucariotas hetertrofos que, tras ingerir algas eucariotas, se convirtieron en plastos de
segunda generacin.39 40

Morfologa bacteriana
Existen bacterias con mltiples morfologas.

Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaos y formas. La mayora presentan
un tamao diez veces menor que el de las clulas eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 m.
Sin embargo, algunas especies como Thiomargarita namibiensis y Epulopiscium
fishelsoni llegan a alcanzar los 0,5 mm, lo cual las hace visibles al ojo desnudo.41 En el
otro extremo se encuentran bacterias ms pequeas conocidas, entre las que cabe
destacar las pertenecientes al gnero Mycoplasma, las cuales llegan a medir solo 0,3
m, es decir, tan pequeas como los virus ms grandes.42

La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta
distintos tipos morfolgicos, lo que se conoce como pleomorfismo. De todas formas,
podemos distinguir tres tipos fundamentales de bacterias:

Coco (del griego kkkos, grano): de forma esfrica.

o Diplococo: cocos en grupos de dos.

o Tetracoco: cocos en grupos de cuatro.

o Estreptococo: cocos en cadenas.

o Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.

Bacilo (del latn baculus, varilla): en forma de bastoncillo.

Formas helicoidales:

o Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, juda o cacahuete.

 o Espirilo: en forma helicoidal rgida o en forma de tirabuzn.

o Espiroqueta: en forma de tirabuzn (helicoidal flexible).

Algunas especies presentan incluso formas tetradricas o cbicas.43 Esta amplia

variedad de formas es determinada en ltima instancia por la composicin de la pared
celular y el citoesqueleto, siendo de vital importancia, ya que puede influir en la
capacidad de la bacteria para adquirir nutrientes, unirse a superficies o moverse en
presencia de estmulos.44 45

A continuacin se citan diferentes especies con diversos patrones de asociacin:

Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares).

Streptococcus en forma de cadenas.

Staphylococcus en forma de racimos.

Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen rodearse de

una vaina que contiene multitud de clulas individuales, pudiendo llegar a
ramificarse, como el gnero Nocardia, adquiriendo as el aspecto del micelio de
un hongo.46

Rango de tamaos que presentan las clulas procariotas en relacin a otros organismos
y biomolculas.

Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y formar un

agregado celular en forma de capa denominado biopelcula o biofilme, los cuales
pueden tener un grosor que va desde unos pocos micrmetros hasta medio metro. Estas
biopelculas pueden congregar diversas especies bacterianas, adems de protistas y
arqueas, y se caracterizan por formar un conglomerado de clulas y componentes
extracelulares, alcanzando as un nivel mayor de organizacin o estructura secundaria
denominada microcolonia, a travs de la cual existen multitud de canales que facilitan la
difusin de nutrientes.47 48 En ambientes naturales tales como el suelo o la superficie de
las plantas, la mayor parte de las bacterias se encuentran ancladas a las superficies en
forma de biopelculas.49 Dichas biopelculas deben ser tenidas en cuenta en las
infecciones bacterianas crnicas y en los implantes mdicos, ya que las bacterias que
forman estas estructuras son mucho ms difciles de erradicar que las bacterias
individuales.50

Por ltimo, cabe destacar un tipo de morfologa ms compleja an, observable en

algunos microorganismos del grupo de las mixobacterias. Cuando estas bacterias se
encuentran en un medio escaso en aminocidos son capaces de detectar a las clulas de
alrededor, en un proceso conocido como quorum sensing, en el cual todas las clulas
migran hacia las dems y se agregan, dando lugar a cuerpos fructferos que pueden
alcanzar los 0,5 mm de longitud y contener unas 100.000 clulas. 51 Una vez formada
dicha estructura las bacterias son capaces de llevar a cabo diferentes funciones, es decir,
se diferencian, alcanzando as un cierto nivel de organizacin pluricelular. Por ejemplo,
entre una y diez clulas migran a la parte superior del cuerpo fructfero y, una vez all,
se diferencian para dar lugar a un tipo de clulas latentes denominadas mixosporas, las
cuales son ms resistentes a la desecacin y, en general, a condiciones ambientales
adversas.52

Estructura de la clula bacteriana

Estructura de la clula bacteriana. A-Pili; B-Ribosomas; C-Cpsula; D-Pared celular; E-

Flagelo; F-Citoplasma; G-Vacuola; H-Plsmido; I-Nucleoide; J-Membrana
citoplasmtica.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy
reducidas, unos 2 m de ancho por 7-8 m de longitud en la forma cilndrica (bacilo) de
tamao medio; aunque son muy frecuentes las especies de 0,5-1,5 m.

Carecen de un ncleo delimitado por una membrana aunque presentan un nucleoide,

una estructura elemental que contiene una gran molcula circular de ADN. El
citoplasma carece de orgnulos delimitados por membranas y de las formaciones
protoplasmticas propias de las clulas eucariotas. En el citoplasma se pueden apreciar
plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide,
contienen genes y son comnmente usados por las bacterias en la conjugacin. El
citoplasma tambin contiene vacuolas (grnulos que contienen sustancias de reserva) y
ribosomas (utilizados en la sntesis de protenas).
Una membrana citoplasmtica compuesta de lpidos rodea el citoplasma y, al igual que
las clulas de las plantas, la mayora posee una pared celular, que en este caso est
compuesta por peptidoglicano (murena). Algunas bacterias, adems, presentan una
segunda membrana lipdica (membrana externa) rodeando a la pared celular. El espacio
comprendido entre la membrana citoplasmtica y la pared celular (o la membrana
externa si esta existe) se denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan
una cpsula y otras son capaces de desarrollarse como endosporas, estados latentes
capaces de resistir condiciones extremas. Entre las formaciones exteriores propias de la
clula bacteriana destacan los flagelos y los pili.

Estructuras intracelulares

La membrana citoplasmtica de las bacterias es similar a la de plantas y animales, si

bien generalmente no presenta colesterol.

La membrana citoplasmtica bacteriana tiene una estructura similar a la de plantas y

animales. Es una bicapa lipdica compuesta fundamentalmente de fosfolpidos en la que
se insertan molculas de protenas. En las bacterias realiza numerosas funciones entre
las que se incluyen las de barrera osmtica, transporte, biosntesis, transduccin de
energa, centro de replicacin de ADN y punto de anclaje para los flagelos. A diferencia
de las membranas eucariticas, generalmente no contiene esteroles (son excepciones
micoplasmas y algunas proteobacterias), aunque puede contener componentes similares
denominados hopanoides.

Muchas importantes reacciones bioqumicas que tienen lugar en las clulas se producen
por la existencia de gradientes de concentracin a ambos lados de una membrana. Este
gradiente crea una diferencia de potencial anloga a la de una batera elctrica y permite
a la clula, por ejemplo, el transporte de electrones y la obtencin de energa. La
ausencia de membranas internas en las bacterias significa que estas reacciones tienen
que producirse a travs de la propia membrana citoplasmtica, entre el citoplasma y el
espacio periplsmico.53

Puesto que las bacterias son procariotas no tienen orgnulos citoplasmticos delimitados
por membranas y por ello presentan pocas estructuras intracelulares. Carecen de ncleo
celular, mitocondrias, cloroplastos y de los otros orgnulos presentes en las clulas
eucariotas, tales como el aparato de Golgi y el retculo endoplasmtico.54 Como
excepcin, algunas bacterias contienen estructuras intracelulares rodeadas por
membranas que pueden considerarse primitivos orgnulos. Ejemplos son los tilacoides
de las cianobacterias, los compartimentos que contienen amonio monooxigenasa en
Nitrosomonadaceae y diversas estructuras en Planctomycetes.55
Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomas para la sntesis de
protenas, pero stos son diferentes a los de eucariotas y arqueas.56 La estructura de los
ribosomas de arqueas y bacterias es similar, pues ambos son de tipo 70S mientras que
los ribosomas eucariotas son de tipo 80S. Sin embargo, la mayora de las protenas
ribosomiales, factores de traduccin y ARNt arqueanos son ms parecidos a los
eucariticos que a los bacterianos.

Muchas bacterias presentan vacuolas, grnulos intracelulares para el almacenaje de

sustancias, como por ejemplo glucgeno,57 polifosfatos,58 azufre59 o
polihidroxialcanoatos.60 Ciertas especies bacterianas fotosintticas, tales como las
cianobacterias, producen vesculas internas de gas que utilizan para regular su
flotabilidad y as alcanzar la profundidad con intensidad de luz ptima y/o unos niveles
de nutrientes ptimos.61 Otras estructuras presentes en ciertas especies son los
carboxisomas (que contienen enzimas para la fijacin de carbono) y los magnetosomas
(para la orientacin magntica).

Elementos del citoesqueleto de Caulobacter crescentus. En la figura, estos elementos

procariticos se relacionan con sus homlogos eucariotas y se hipotetiza su funcin
celular.62 Debe tenerse en cuenta que las funciones en la pareja FtsZ-MreB se invirtieron
durante la evolucin al convertirse en tubulina-actina.

Las bacterias no tienen un ncleo delimitado por membranas. El material gentico est
organizado en un nico cromosoma situado en el citoplasma, dentro de un cuerpo
irregular denominado nucleoide.63 La mayora de los cromosomas bacterianos son
circulares, si bien existen algunos ejemplos de cromosomas lineales, por ejemplo,
Borrelia burgdorferi. El nucleoide contiene el cromosoma junto con las protenas
asociadas y ARN. El orden Planctomycetes es una excepcin, pues una membrana rodea
su nucleoide y tiene varias estructuras celulares delimitadas por membranas.55

Anteriormente se pensaba que las clulas procariotas no posean citoesqueleto, pero

desde entonces se han encontrado homlogos bacterianos de las principales protenas
del citoesqueleto de los eucariontes.64 Estos incluyen las protenas estructurales FtsZ
(que se ensambla en un anillo para mediar durante la divisin celular bacteriana) y
MreB (que determina la anchura de la clula). El citoesqueleto bacteriano desempea
funciones esenciales en la proteccin, determinacin de la forma de la clula bacteriana
y en la divisin celular.65

Estructuras extracelulares

Las bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana citoplasmtica.
Las paredes celulares bacterianas estn hechas de peptidoglicano (llamado antiguamente
murena). Esta sustancia est compuesta por cadenas de polisacrido enlazadas por
pptidos inusuales que contienen aminocidos D.66 Estos aminocidos no se encuentran
en las protenas, por lo que protegen a la pared de la mayora de las peptidasas. Las
paredes celulares bacterianas son distintas de las que tienen plantas y hongos,
compuestas de celulosa y quitina, respectivamente.67 Son tambin distintas a las paredes
celulares de Archaea, que no contienen peptidoglicano. El antibitico penicilina puede
matar a muchas bacterias inhibiendo un paso de la sntesis del peptidoglicano.67

Paredes celulares bacterianas. Arriba: Bacteria Gram positiva. 1-membrana

citoplasmtica, 2-pared celular, 3-espacio periplsmico. Abajo: Bacteria Gram negativa.
4-membrana citoplasmtica, 5-pared celular, 6-membrana externa, 7-espacio
periplsmico.

Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas Gram-positiva y

Gram-negativa, respectivamente. Estos nombres provienen de la reaccin de la pared
celular a la tincin de Gram, un mtodo tradicionalmente empleado para la clasificacin
de las especies bacterianas.68 Las bacterias Gram-positivas tienen una pared celular
gruesa que contiene numerosas capas de peptidoglicano en las que se inserta cido
teicoico. En cambio, las bacterias Gram-negativas tienen una pared relativamente fina,
consistente en unas pocas capas de peptidoglicano, rodeada por una segunda membrana
lipdica (la membrana externa) que contiene lipopolisacridos y lipoprotenas.

Las micoplasmas son una excepcin, pues carecen de pared celular. La mayora de las
bacterias tienen paredes celulares Gram-negativas; solamente son Gram-positivas
Firmicutes y Actinobacteria. Estos dos grupos eran antiguamente conocidos como
bacterias Gram-positivas de contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de contenido
GC alto, respectivamente.69 Estas diferencias en la estructura de la pared celular dan
lugar a diferencias en la susceptibilidad antibitica. Por ejemplo, la vancomicina puede
matar solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patgenos Gram-
negativos, tales como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa.70 Dentro del
filo Actinobacteria cabe hacer una mencin especial al gnero Mycobacterium, el cual,
si bien se encuadra dentro de las Gram positivas, no parece serlo desde el punto de vista
emprico, ya que su pared no retiene el tinte. Esto se debe a que presentan una pared
celular poco comn, rica en cidos miclicos, de carcter hidrfobo y ceroso y bastante
gruesa, lo que les confiere una gran resistencia.
Helicobacter pylori visto al microscopio electrnico, mostrando numerosos flagelos
sobre la superficie celular.

Muchas bacterias tienen una capa S de molculas de protena de estructura rgida que
cubre la pared celular.71 Esta capa proporciona proteccin qumica y fsica para la
superficie celular y puede actuar como una barrera de difusin macromolecular. Las
capas S tienen diversas (aunque todava no bien comprendidas) funciones. Por ejemplo,
en el gnero Campylobacter actan como factores de virulencia y en la especie Bacillus
stearothermophilus contienen enzimas superficiales.72

Los flagelos son largos apndices filamentosos compuestos de protenas y utilizados

para el movimiento. Tienen un dimetro aproximado de 20 nm y una longitud de hasta
20 m. Los flagelos son impulsados por la energa obtenida de la transferencia de iones.
Esta transferencia es impulsada por el gradiente electroqumico que existe entre ambos
lados de la membrana citoplasmtica.73

Escherichia coli presenta unas 100-200 fimbrias que utiliza para adherirse a las clulas
epiteliales o al tracto urogenital.

Las fimbrias son filamentos finos de protenas que se distribuyen sobre la superficie de
la clula. Tienen un dimetro aproximado de 2-10 nm y una longitud de hasta varios
m. Cuando se observan a travs del microscopio electrnico se asemejan a pelos finos.
Las fimbrias ayudan a la adherencia de las bacterias a las superficies slidas o a otras
clulas y son esenciales en la virulencia de algunos patgenos.74 Los pili son apndices
celulares ligeramente mayores que las fimbrias y se utilizan para la transferencia de
material gentico entre bacterias en un proceso denominado conjugacin bacteriana.75

Estructuras extracelulares bacterianas: 1-cpsula, 2-glicocalix (capa mucosa), 3-

biopelcula.

Muchas bacterias son capaces de acumular material en el exterior para recubrir su

superficie. Dependiendo de la rigidez y su relacin con la clula se clasifican en
cpsulas y glicocalix. La cpsula es una estructura rgida que se une firmemente a la
superficie bacteriana, en tanto que el glicocalix es flexible y se une de forma laxa. Estas
estructuras protegen a las bacterias pues dificultan que sean fagocitadas por clulas
eucariotas tales como los macrfagos.76 Tambin pueden actuar como antgenos y estar
implicadas en el reconocimiento bacteriano, as como ayudar a la adherencia superficial
y a la formacin de biopelculas.77

La formacin de estas estructuras extracelulares depende del sistema de secrecin

bacteriano. Este sistema transfiere protenas desde el citoplasma al periplasma o al
espacio que rodea a la clula. Se conocen muchos tipos de sistemas de secrecin, que
son a menudo esenciales para la virulencia de los patgenos, por lo que son
extensamente estudiados.78

Endosporas

Bacillus anthracis (teido prpura) desarrollndose en el lquido cefalorraqudeo. Cada

pequeo segmento es una bacteria.

Ciertos gneros de bacterias Gram-positivas, tales como Bacillus, Clostridium,

Sporohalobacter, Anaerobacter y Heliobacterium, pueden formar endosporas.79 Las
endosporas son estructuras durmientes altamente resistentes cuya funcin primaria es
sobrevivir cuando las condiciones ambientales son adversas. En casi todos los casos, las
endosporas no forman parte de un proceso reproductivo, aunque Anaerobacter puede
formar hasta siete endosporas a partir de una clula. 80 Las endosporas tienen una base
central de citoplasma que contiene ADN y ribosomas, rodeada por una corteza y
protegida por una cubierta impermeable y rgida.

Las endosporas no presentan un metabolismo detectable y pueden sobrevivir a

condiciones fsicas y qumicas extremas, tales como altos niveles de luz ultravioleta,
rayos gamma, detergentes, desinfectantes, calor, presin y desecacin.81 En este estado
durmiente, las bacterias pueden seguir viviendo durante millones de aos, 82 83 e incluso
pueden sobrevivir en la radiacin y vaco del espacio exterior.84 Las endosporas pueden
tambin causar enfermedades. Por ejemplo, puede contraerse carbunco por la inhalacin
de endosporas de Bacillus anthracis y ttanos por la contaminacin de las heridas con
endosporas de Clostridium tetani.85

Metabolismo

Filamento (una colonia) de cianobacteria fotosinttica.

En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad de
tipos metablicos.86 La distribucin de estos tipos metablicos dentro de un grupo de
bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir su taxonoma, pero estos rasgos
no corresponden a menudo con las clasificaciones genticas modernas.87 El
metabolismo bacteriano se clasifica con base en tres criterios importantes: el origen del
carbono, la fuente de energa y los donadores de electrones. Un criterio adicional para
clasificar a los microorganismos que respiran es el receptor de electrones usado en la
respiracin.88

Segn la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:

Hetertrofas, cuando usan compuestos orgnicos.

Auttrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijacin del dixido

de carbono.

Las bacterias auttrofas tpicas son las cianobacterias fotosintticas, las bacterias verdes
del azufre y algunas bacterias prpura. Pero hay tambin muchas otras especies
quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias nitrificantes y oxidantes del azufre.89

Segn la fuente de energa, las bacterias pueden ser:

Fototrofas, cuando emplean la luz a travs de la fotosntesis.

 Quimiotrofas, cuando obtienen energa a partir de sustancias qumicas que son
oxidadas principalmente a expensas del oxgeno (respiracin aerobia) o de otros
receptores de electrones alternativos (respiracin anaerobia).

Segn los donadores de electrones, las bacterias tambin se pueden clasificar como:

Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgnicos.

Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos orgnicos.

Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservacin de

energa (durante la respiracin aerobia, anaerobia y la fermentacin) y para las
reacciones biosintticas (por ejemplo, para la fijacin del dixido de carbono), mientras
que los organismos fototrofos los utilizan nicamente con propsitos biosintticos.

Bacterias del hierro en un regato. Estos microorganismos quimiolitotrofos obtienen la

energa que necesitan por oxidacin del xido ferroso a xido frrico.

Los organismos que respiran usan compuestos qumicos como fuente de energa,
tomando electrones del sustrato reducido y transfirindolos a un receptor terminal de
electrones en una reaccin redox. Esta reaccin desprende energa que se puede utilizar
para sintetizar ATP y as mantener activo el metabolismo. En los organismos aerobios,
el oxgeno se utiliza como receptor de electrones. En los organismos anaerobios se
utilizan como receptores de electrones otros compuestos inorgnicos tales como
nitratos, sulfatos o dixido de carbono. Esto conduce a que se lleven a cabo los
importantes procesos biogeoqumicos de la desnitrificacin, la reduccin del sulfato y la
acetognesis, respectivamente. Otra posibilidad es la fermentacin, un proceso de
oxidacin incompleta, totalmente anaerbico, siendo el producto final un compuesto
orgnico, que al reducirse ser el receptor final de los electrones. Ejemplos de productos
de fermentacin reducidos son el lactato (en la fermentacin lctica), etanol (en la
fermentacin alcohlica), hidrgeno, butirato, etc. La fermentacin es posible porque el
contenido de energa de los sustratos es mayor que el de los productos, lo que permite
que los organismos sinteticen ATP y mantengan activo su metabolismo.90 91 Los
organismos anaerobios facultativos pueden elegir entre la fermentacin y diversos
receptores terminales de electrones dependiendo de las condiciones ambientales en las
cuales se encuentren.

Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgnicos como fuente de energa.
Los donadores de electrones inorgnicos ms comunes son el hidrgeno, el monxido
de carbono, el amonaco (que conduce a la nitrificacin), el hierro ferroso y otros iones
de metales reducidos, as como varios compuestos de azufre reducidos. En determinadas
ocasiones, las bacterias metanotrofas pueden usar gas metano como fuente de electrones
y como sustrato simultneamente, para el anabolismo del carbono.92 En la fototrofa y
quimiolitotrofa aerobias, se utiliza el oxgeno como receptor terminal de electrones,
mientras que bajo condiciones anaerbicas se utilizan compuestos inorgnicos. La
mayora de los organismos litotrofos son auttrofos, mientras que los organismos
organotrofos son hetertrofos.

Adems de la fijacin del dixido de carbono mediante la fotosntesis, algunas bacterias

tambin fijan el gas nitrgeno usando la enzima nitrogenasa. Esta caracterstica es muy
importante a nivel ambiental y se puede encontrar en bacterias de casi todos los tipos
metablicos enumerados anteriormente, aunque no es universal.93 El metabolismo
microbiano puede jugar un papel importante en la biorremediacin pues, por ejemplo,
algunas especies pueden realizar el tratamiento de las aguas residuales y otras son
capaces de degradar los hidrocarburos, sustancias txicas e incluso radiactivas. En
cambio, las bacterias reductoras de sulfato son en gran parte responsables de la
produccin de formas altamente txicas de mercurio (metil- y dimetil-mercurio) en el
ambiente.94

Movimiento

Los diferentes tipos de disposicin de los flagelos bacterianos: A-Monotrico; B-

Lofotrico; C-Anfitrico; D-Peritrico.

Algunas bacterias son inmviles y otras limitan su movimiento a cambios de

profundidad. Por ejemplo, cianobacterias y bacterias verdes del azufre contienen
vesculas de gas con las que pueden controlar su flotabilidad y as conseguir un ptimo
de luz y alimento.95 Las bacterias mviles pueden desplazarse por deslizamiento,
mediante contracciones o ms comnmente usando flagelos. Algunas bacterias pueden
deslizarse por superficies slidas segregando una sustancia viscosa, pero el mecanismo
que acta como propulsor es todava desconocido. En el movimiento mediante
contracciones, la bacteria usa su pilus de tipo IV como gancho de ataque, primero lo
extiende, anclndolo y despus lo contrae con una fuerza notable (>80 Newton (unidad)|
pN).96

El flagelo bacteriano es un largo apndice filamentoso helicoidal propulsado por un

motor rotatorio (como una hlice) que puede girar en los dos sentidos. El motor utiliza
como energa un gradiente electroqumico a travs de la membrana. Los flagelos estn
compuestos por cerca de 20 protenas, con aproximadamente otras 30 protenas para su
regulacin y coordinacin.95 Hay que tener en cuenta que, dado el tamao de la bacteria,
el agua les resulta muy viscosa y el mecanismo de propulsin debe ser muy potente y
eficiente. Los flagelos bacterianos se encuentran tanto en las bacterias Gram-positivas
como Gram-negativas y son completamente diferentes de los eucariticos y, aunque son
superficialmente similares a los arqueanos, se consideran no homlogos.

El flagelo bacteriano es un apndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede girar
a 6.000-17.000 rpm, pero el apndice usualmente slo alcanza 200-1000 rpm. 1-
filamento, 2-espacio periplsmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo P, 8-
pared celular, 9-esttor, 10-anillo MS, 11-anillo C, 12-sistema de secrecin de tipo III,
13-membrana externa, 14-membrana citoplasmtica, 15-punta.

Segn el nmero y disposicin de los flagelos en la superficie de la bacteria se

distinguen los siguientes tipos: un solo flagelo (monotrico), un flagelo en cada extremo
(anfitrico), grupos de flagelos en uno o en los dos extremos (lofotrico) y flagelos
distribuidos sobre toda la superficie de la clula (peritricos). En un grupo nico de
bacterias, las espiroquetas, se presentan unos flagelos especializados, denominados
filamentos axiales, localizados intracelularmente en el espacio periplsmico, entre las
dos membranas. Estos producen un movimiento rotatorio que hace que la bacteria gire
como un sacacorchos desplazndose hacia delante.95

Muchas bacterias (tales como E. coli) tienen dos tipos de movimiento: en lnea recta
(carrera) y aleatorio. En este ltimo, se realiza un movimiento tridimensional aleatorio
al combinar la bacteria carreras cortas con virajes al azar.97 Las bacterias mviles
pueden presentar movimientos de atraccin o repulsin determinados por diferentes
estmulos. Estos comportamientos son denominados taxis, e incluyen diversos tipos
como la quimiotaxis, la fototaxis o la magnetotaxis.98 99 En el peculiar grupo de las
mixobacterias, las clulas individuales se mueven juntas formando ondas de clulas, que
terminarn agregndose para formar los cuerpos fructferos caractersticos de este
gnero.100 El movimiento de las mixobacterias se produce solamente sobre superficies
slidas, en contraste con E. coli, que es mvil tanto en medios lquidos como slidos.

Varias especies de Listeria y Shigella se mueven dentro de las clulas husped

apropindose de su citoesqueleto, que normalmente movera los orgnulos. La
polimerizacin de actina crea un empuje en un extremo de la bacteria que la mueve a
travs del citoplasma de la clula husped.101

Reproduccin

Modelo de divisiones binarias sucesivas en el microorganismo Escherichia coli.

En las bacterias, el aumento en el tamao de las clulas (crecimiento) y la reproduccin

por divisin celular estn ntimamente ligados, como en la mayor parte de los
organismos unicelulares. Las bacterias crecen hasta un tamao fijo y despus se
reproducen por fisin binaria, una forma de reproduccin asexual.102 En condiciones
apropiadas, una bacteria Gram-positiva puede dividirse cada 2030 minutos y una
Gram-negativa cada 1520 minutos, y en alrededor de 16 horas su nmero puede
ascender a unos 5.000 millones (aproximadamente el nmero de personas que habitan la
Tierra). Bajo condiciones ptimas, algunas bacterias pueden crecer y dividirse muy
rpido, tanto como cada 9,8 minutos.103 En la divisin celular se producen dos clulas
hijas idnticas. Algunas bacterias, todava reproducindose asexualmente, forman
estructuras reproductivas ms complejas que facilitan la dispersin de las clulas hijas
recin formadas. Ejemplos incluyen la formacin de cuerpos fructferos (esporangios)
en las mixobacterias, la formacin de hifas en Streptomyces y la gemacin. En la
gemacin una clula forma una protuberancia que a continuacin se separa y produce
una nueva clula hija.
Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproduccin sexual en bacterias, denominada
parasexualidad bacteriana. En este caso, las bacterias son capaces de intercambiar
material gentico en un proceso conocido como conjugacin bacteriana. Durante el
proceso una bacteria donante y una bacteria receptora llevan a cabo un contacto
mediante pelos sexuales huecos o pili, a travs de los cuales se transfiere una pequea
cantidad de ADN independiente o plsmido conjugativo. El mejor conocido es el
plsmido F de E. coli, que adems puede integrarse en el cromosoma bacteriano. En
este caso recibe el nombre de episoma, y en la transferencia arrastra parte del
cromosoma bacteriano. Se requiere que exista sntesis de ADN para que se produzca la
conjugacin. La replicacin se realiza al mismo tiempo que la transferencia.

Crecimiento

Fases del crecimiento bacteriano.

El crecimiento bacteriano sigue tres fases. Cuando una poblacin bacteriana se

encuentra en un nuevo ambiente con elevada concentracin de nutrientes que le
permiten crecer necesita un perodo de adaptacin a dicho ambiente. Esta primera fase
se denomina fase de adaptacin o fase lag y conlleva un lento crecimiento, donde las
clulas se preparan para comenzar un rpido crecimiento, y una elevada tasa de
biosntesis de las protenas necesarias para ello, como ribosomas, protenas de
membrana, etc.104 La segunda fase de crecimiento se denomina fase exponencial, ya
que se caracteriza por el crecimiento exponencial de las clulas. La velocidad de
crecimiento durante esta fase se conoce como la tasa de crecimiento k y el tiempo que
tarda cada clula en dividirse como el tiempo de generacin g. Durante esta fase, los
nutrientes son metabolizados a la mxima velocidad posible, hasta que dichos nutrientes
se agoten, dando paso a la siguiente fase. La ltima fase de crecimiento se denomina
fase estacionaria y se produce como consecuencia del agotamiento de los nutrientes en
el medio. En esta fase las clulas reducen drsticamente su actividad metablica y
comienzan a utilizar como fuente energtica aquellas protenas celulares no esenciales.
La fase estacionaria es un perodo de transicin desde el rpido crecimiento a un estado
de respuesta a estrs, en el cual se activa la expresin de genes involucrados en la
reparacin del ADN, en el metabolismo antioxidante y en el transporte de nutrientes.105

Gentica

Esquema de la conjugacin bacteriana. 1-La clula donante genera un pilus. 2-El pilus
se une a la clula receptora y ambas clulas se aproximan. 3-El plsmido mvil se
desarma y una de las cadenas de ADN es transferida a la clula receptora. 4-Ambas
clulas sintetizan la segunda cadena y regeneran un plsmido completo. Adems, ambas
clulas generan nuevos pili y son ahora viables como donantes.

La mayora de las bacterias tienen un nico cromosoma circular cuyo tamao puede ir
desde slo 160.000 pares de bases en la bacteria endosimbionte Candidatus Carsonella
ruddii106 a los 12.200.000 pares de bases de la bacteria del suelo Sorangium
cellulosum.107 Las espiroquetas del gnero Borrelia (que incluyen, por ejemplo, a
Borrelia burgdorferi, la causa de la enfermedad de Lyme) son una notable excepcin a
esta regla pues contienen un cromosoma lineal. 108 Las bacterias pueden tener tambin
plsmidos, pequeas molculas de ADN extra-cromosmico que pueden contener genes
responsables de la resistencia a los antibiticos o factores de virulencia. Otro tipo de
ADN bacteriano proviene de la integracin de material gentico procedente de
bacterifagos (los virus que infectan bacterias). Existen muchos tipos de bacterifagos,
algunos simplemente infectan y rompen las clulas husped bacterianas, mientras que
otros se insertan en el cromosoma bacteriano. De esta forma se pueden insertar genes
del virus que contribuyan al fenotipo de la bacteria. Por ejemplo, en la evolucin de
Escherichia coli O157:H7 y Clostridium botulinum, los genes txicos aportados por un
bacterifago convirtieron a una inofensiva bacteria ancestral en un patgeno letal.109 110
Imagen de un bacterifago (virus que infecta bacterias).

Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idnticas de genes,
es decir, son clones. Sin embargo, pueden evolucionar por seleccin natural mediante
cambios en el ADN debidos a mutaciones y a la recombinacin gentica. Las
mutaciones provienen de errores durante la rplica del ADN o por exposicin a agentes
mutagnicos. Las tasas de mutacin varan ampliamente entre las diversas especies de
bacterias e incluso entre diferentes cepas de una misma especie de bacteria. 111 Los
cambios genticos pueden producirse al azar o ser seleccionados por estrs, en donde
los genes implicados en algn proceso que limita el crecimiento tienen una mayor tasa
de mutacin.112

Las bacterias tambin pueden transferirse material gentico entre clulas. Esto puede
realizarse de tres formas principalmente. En primer lugar, las bacterias pueden recoger
ADN exgeno del ambiente en un proceso denominado transformacin. Los genes
tambin se pueden transferir por un proceso de transduccin mediante el cual un
bacterifago introduce ADN extrao en el cromosoma bacteriano. El tercer mtodo de
transferencia de genes es por conjugacin bacteriana, en donde el ADN se transfiere a
travs del contacto directo (por medio de un pilus) entre clulas. Esta adquisicin de
genes de otras bacterias o del ambiente se denomina transferencia de genes horizontal y
puede ser comn en condiciones naturales 113 La transferencia de genes es especialmente
importante en la resistencia a los antibiticos, pues permite una rpida diseminacin de
los genes responsables de dicha resistencia entre diferentes patgenos.114

Interacciones con otros organismos

A pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden formar asociaciones complejas
con otros organismos. Estas asociaciones se pueden clasificar como parasitismo,
mutualismo y comensalismo.

Comensales
Debido a su pequeo tamao, las bacterias comensales son ubicuas y crecen sobre
animales y plantas exactamente igual a como creceran sobre cualquier otra superficie.
As, por ejemplo, grandes poblaciones de estos organismos son las causantes del mal
olor corporal y su crecimiento puede verse aumentado con el calor y el sudor.

Mutualistas

Ciertas bacterias forman asociaciones ntimas con otros organismos, que les son
imprescindibles para su supervivencia. Una de estas asociaciones mutualistas es la
transferencia de hidrgeno entre especies. Se produce entre grupos de bacterias
anaerobias que consumen cidos orgnicos tales como cido butrico o cido propinico
y producen hidrgeno, y las arqueas metangenas que consumen dicho hidrgeno.115
Las bacterias en esta asociacin no pueden consumir los cidos orgnicos cuando el
hidrgeno se acumula a su alrededor. Solamente la asociacin ntima con las arqueas
mantiene una concentracin de hidrgeno lo bastante baja para permitir que las
bacterias crezcan.

En el suelo, los microorganismos que habitan la rizosfera (la zona que incluye la
superficie de la raz y la tierra que se adhiere a ella) realizan la fijacin de nitrgeno,
convirtiendo el nitrgeno atmosfrico (en estado gaseoso) en compuestos
nitrogenados.116 Esto proporciona a muchas plantas, que no pueden fijar el nitrgeno por
s mismas, una forma fcilmente absorbible de nitrgeno.

Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en seres humanos y en otros

organismos. Por ejemplo, en el tracto digestivo proliferan unas mil especies bacterianas.
Sintetizan vitaminas tales como cido flico, vitamina K y biotina. Tambin fermentan
los carbohidratos complejos indigeribles y convierten las protenas de la leche en cido
lctico (por ejemplo, Lactobacillus).117 118 119 Adems, la presencia de esta flora intestinal
inhibe el crecimiento de bacterias potencialmente patgenas (generalmente por
exclusin competitiva). Muchas veces estas bacterias beneficiosas se venden como
suplementos dietticos probiticos.120

Patgenos

Micrografa electrnica con colores realzados que muestra a la especie Salmonella

typhimurium (clulas rojas) invadiendo clulas humanas en cultivo.
Las bacterias patgenas son una de las principales causas de las enfermedades y de la
mortalidad humana, causando infecciones tales como el ttanos, la fiebre tifoidea, la
difteria, la sfilis, el clera, intoxicaciones alimentarias, la lepra y la tuberculosis. Hay
casos en los que la etiologa o causa de una enfermedad conocida se descubre solamente
despus de muchos aos, como fue el caso de la lcera pptica y Helicobacter pylori.
Las enfermedades bacterianas son tambin importantes en la agricultura y en la
ganadera, donde existen multitud de enfermedades como por ejemplo la mancha de la
hoja, la plaga de fuego, la paratuberculosis, el aublo bacterial de la panicula, la
mastitis, la salmonela y el carbunco.

Cada especie de patgeno tiene un espectro caracterstico de interacciones con sus

huspedes humanos. Algunos organismos, tales como Staphylococcus o Streptococcus,
pueden causar infecciones de la piel, pulmona, meningitis e incluso sepsis, una
respuesta inflamatoria sistmica que produce shock, vasodilatacin masiva y muerte.121
Sin embargo, estos organismos son tambin parte de la flora humana normal y se
encuentran generalmente en la piel o en la nariz sin causar ninguna enfermedad.

Otros organismos causan invariablemente enfermedades en los seres humanos. Por

ejemplo, el gnero Rickettsia, que son parsitos intracelulares obligados capaces de
crecer y reproducirse solamente dentro de las clulas de otros organismos. Una especie
de Rickettsia causa el tifus, mientras que otra ocasiona la fiebre de las Montaas
Rocosas. Chlamydiae, otro filo de parsitos obligados intracelulares, contiene especies
que causan neumona, infecciones urinarias y pueden estar implicadas en enfermedades
cardacas coronarias.122 Finalmente, ciertas especies tales como Pseudomonas
aeruginosa, Burkholderia cenocepacia y Mycobacterium avium son patgenos
oportunistas y causan enfermedades principalmente en las personas que sufren
inmunosupresin o fibrosis qustica.123 124

Las infecciones bacterianas se pueden tratar con antibiticos, que se clasifican como
bactericidas, si matan bacterias, o como bacterioestticos, si solo detienen el
crecimiento bacteriano. Existen muchos tipos de antibiticos y cada tipo inhibe un
proceso que difiere en el patgeno con respecto al husped. Ejemplos de antibiticos de
toxicidad selectiva son el cloranfenicol y la puromicina, que inhiben el ribosoma
bacteriano, pero no el ribosoma eucariota que es estructuralmente diferente. 125 Los
antibiticos se utilizan para tratar enfermedades humanas y en la ganadera intensiva
para promover el crecimiento animal. Esto ltimo puede contribuir al rpido desarrollo
de la resistencia antibitica de las poblaciones bacterianas.126 Las infecciones se pueden
prevenir con medidas antispticas tales como la esterilizacin de la piel antes de las
inyecciones y con el cuidado apropiado de los catteres. Los instrumentos quirrgicos y
dentales tambin son esterilizados para prevenir la contaminacin e infeccin por
bacterias. Los desinfectantes tales como la leja se utilizan para matar bacterias u otros
patgenos que se depositan sobre las superficies y as prevenir la contaminacin y
reducir el riesgo de infeccin.

La siguiente tabla muestra algunas enfermedades humanas producidas por bacterias:

Enfermedad Agente Principales sntomas

Fiebre ondulante, adenopata, endocarditis,
Brucelosis Brucella spp.
neumona.
Carbunco Bacillus anthracis Fiebre, ppula cutnea, septicemia.
Clera Vibrio cholerae Diarrea, vmitos, deshidratacin.
Corynebacterium Fiebre, amigdalitis, membrana en la garganta,
Difteria
diphtheriae lesiones en la piel.
Escarlatina Streptococcus pyogenes Fiebre, amigdalitis, eritema.
Erisipela Streptococcus spp. Fiebre, eritema, prurito, dolor.
Fiebre alta, cefalea intensa, mialgia, confusin,
Fiebre Q Coxiella burnetii
vmitos, diarrea.
Fiebre alta, bacteriemia, cefalalgia, estupor,
Fiebre Salmonella typhi, S. tumefaccin de la mucosa nasal, lengua tostada,
tifoidea paratyphi lceras en el paladar, hepatoesplenomegalia,
diarrea, perforacin intestinal.
Legionelosis Legionella pneumophila Fiebre, neumona
Streptococcus
pneumoniae,
Staphylococcus aureus, Fiebre alta, expectoracin amarillenta y/o
Neumona
Klebsiella pneumoniae, sanguinolenta, dolor torcico.
Mycoplasma spp.,
Chlamydia spp.
Mycobacterium Fiebre, cansancio, sudor nocturno, necrosis
Tuberculosis
tuberculosis pulmonar.
Ttanos Clostridium tetani Fiebre, parlisis.

Clasificacin e identificacin

Cultivo de E. coli, donde cada punto es una colonia.

La clasificacin taxonmica busca describir y diferenciar la amplia diversidad de

especies bacterianas poniendo nombres y agrupando organismos segn sus similitudes.
Las bacterias pueden clasificarse con base en diferentes criterios, como estructura
celular, metabolismo o con base en diferencias en determinados componentes como
ADN, cidos grasos, pigmentos, antgenos o quinonas.127 Sin embargo, aunque estos
criterios permitan la identificacin y clasificacin de cepas bacterianas, an no quedaba
claro si estas diferencias representaban variaciones entre especies diferentes o entre
distintas cepas de la misma especie. Esta incertidumbre se deba a la ausencia de
estructuras distintivas en la mayora de las bacterias y a la existencia de la transferencia
horizontal de genes entre especies diferentes,128 la cual da lugar a que bacterias muy
relacionadas puedan llegar a presentar morfologas y metabolismos muy diferentes. Por
ello, y con el fin de superar esta incertidumbre, la clasificacin bacteriana actual se
centra en el uso de tcnicas moleculares modernas (filogenia molecular), tales como la
determinacin del contenido de guanina/citosina, la hibridacin genoma-genoma o la
secuenciacin de ADN ribosmico, el cual no se ve involucrado en la transferencia
horizontal.129

El Comit Internacional de Sistemtica de Procariotas (ICSP) es el organismo

encargado de la nomenclatura, taxonoma y las normas segn las cuales son designados
los procariotas.130 El ICSP es responsable de la publicacin del Cdigo Internacional de
Nomenclatura de Bacterias (lista de nombres aprobados de especies y taxones
bacterianos).131 Tambin publica la Revista Internacional de Bacteriologa Sistemtica
(International Journal of Systematic Bacteriology). 132 En contraste con la nomenclatura
procaritica, no hay una clasificacin oficial de los procariotas porque la taxonoma
sigue siendo una cuestin de criterio cientfico. La clasificacin ms aceptada es la
elaborada por la oficina editorial del Manual Bergey de Bacteriologa Sistemtica
(Bergey's Manual of Systematic Bacteriology) como paso preliminar para organizar el
contenido de la publicacin.133 Esta clasificacin, conocida como "The Taxonomic
Outline of Bacteria and Archaea" (TOBA), est disponible en Internet. 134 Debido a la
reciente introduccin de la filogenia molecular y del anlisis de las secuencias de
genomas, la clasificacin bacteriana actual es un campo en continuo cambio y plena
expansin.135 136

La identificacin de bacterias en el laboratorio es particularmente relevante en

medicina, donde la determinacin de la especie causante de una infeccin es crucial a la
hora de aplicar un correcto tratamiento. Por ello, la necesidad de identificar a los
patgenos humanos ha dado lugar a un potente desarrollo de tcnicas para la
identificacin de bacterias.

Streptococcus mutans visualizado con la tincin de Gram. Cada pequeo punto de la

cadena es una bacteria.

La tcnica de tincin de membranas de bacterias de Gram, desarrollada por Hans

Christian Gram en 1884,137 ha supuesto un antes y un despus en el campo de la
medicina, y consiste en teir con tintes especficos diversas muestras de bacterias en un
portaobjetos para saber si se han teido o no con dicho tinte.138

Una vez se han adicionado los tintes especficos en las muestras, y se ha lavado la
muestra pasados unos minutos para evitar confusiones, hay que limpiarlas con unas
gotas de alcohol etlico. La funcin del alcohol es la de eliminar el tinte de las bacterias,
y es aqu donde se reconocen las bacterias que se han tomado: si la bacteria conserva el
tinte, es una Gram positiva, las cuales poseen una pared ms gruesa constituida por
varias decenas de capas de diversos componentes proteicos; en el caso de que el tinte no
se mantenga, la bacteria es una Gram negativa, la cual posee una pared de una
composicin diferente. La funcin biolgica que posee sta tcnica es la de fabricar
antibiticos especficos para esas bacterias.

Esta tincin es empleada en microbiologa para la visualizacin de bacterias en muestras

clnicas. Tambin se emplea como primer paso en la distincin de diferentes especies de
bacterias,139 considerndose bacterias Gram positivas a aquellas que se tornan de color
violeta y Gram negativas a las que se tornan de color rojo.140 141

En el anlisis de muestras clnicas suele ser un estudio fundamental por cumplir varias
funciones:

Identificacin preliminar de la bacteria causante de la infeccin.

Consideracin de la calidad de la muestra biolgica para el estudio, es decir,

permite apreciar el nmero de clulas inflamatorias as como de clulas
epiteliales. A mayor nmero de clulas inflamatorias en cada campo del
microscopio, ms probabilidad de que la flora que crezca en los medios de
cultivo sea la representativa de la zona infectada. A mayor nmero de clulas
epiteliales sucede los contrario, mayor probabilidad de contaminacin con flora
saprfita.

Utilidad como control de calidad del aislamiento bacteriano. Las cepas

bacterianas identificadas en la tincin de Gram se deben corresponder con
aislamientos bacterianos realizados en los cultivos. Si se observan mayor
nmero de formas bacterianas que las aisladas, entonces hay que reconsiderar
los medios de cultivos empleados as como la atmsfera de incubacin.

Filogenia
rbol filogentico de los seres vivos enfatizando los cambios en la estructura celular y
considerando que Bacteria es el dominio ms antiguo, de acuerdo con las ideas de
Cavalier-Smith.33

Las relaciones filogenticas de los seres vivos son motivo de controversia y no hay un
acuerdo general entre los diferentes autores. La siguiente figura muestra un rbol
filogentico de los seres vivos basado en las ideas de Cavalier-Smith.33 34 Segn este
autor, la raz del rbol se situara entre las bacterias Gram-negativas, que seran los
organismos ms antiguos (existiendo desde hace 3.500 millones de aos), mientras que
Archaea y Eukarya seran relativamente recientes (de hace slo 900 millones aos). Un
rbol alternativo podra construirse considerando que Archaea es el dominio ms
antiguo y poniendo la raz del rbol en el punto indicado por el asterisco en la figura.

El rbol se basa en la estructura celular de los distintos seres vivos enfatizando en la

envoltura celular (membrana citoplasmtica, pared celular y membrana externa). Segn
este criterio, el dominio Bacteria contiene organismos con dos tipos distintos de
organizacin bsica, Gram-negativa y Gram-positiva, y adems podemos subdividir a
las Gram-negativas en dos subgrupos en funcin de la composicin de la membrana
externa.

Negibacteria (bacterias Gram negativas) presenta dos membranas lipdicas distintas,

entre las que se localiza la pared celular, mientras que el resto de los organismos
presentan una nica membrana lipdica. La hiptesis del citoplasma fuera describe un
posible modelo para la aparicin de las dos membranas en estas primeras bacterias.
Dentro de este grupo podemos distinguir dos subgrupos. Los subgrupos Eobacteria y
Glycobacteria se distinguen por la composicin de la membrana externa, que presenta
solo simples fosfolpidos en los primeros e insercin de molculas complejas de
lipopolisacridos en los segundos.

Posibacteria (bacterias Gram positivas) presenta una nica membrana y la pared de

peptidoglicano (murena) se hace mucho ms gruesa. Se considera que las posibacterias
proceden de las negibacterias, y no al revs, porque las primeras presentan
caractersticas moleculares y ultraestructurales ms avanzadas. La prdida de la
membrana externa podra ser debida a la hipertrofia de la pared celular, que aumenta la
resistencia de estos organismos, pero impide la transferencia de lpidos para formar la
membrana externa. Estos organismos fueron probablemente los primeros que
colonizaron el suelo.

Archaea y Eukarya probablemente tuvieron como origen una Posibacteria a travs de un

organismo Neomura que sustituy la pared celular de peptidoglucano por otra de
glicoprotena. A continuacin y casi inmediatamente, las arqueas se adaptaron a
ambientes calientes y cidos, reemplazando los lpidos acilo ster de las bacterias por
lpidos prenil ter, y usaron las glicoprotenas como una nueva pared rgida. Los
eucariontes, en cambio, usaron la nueva superficie de protenas como una capa flexible
para desarrollar la fagocitosis, lo que los llev, en ltima instancia, a profundos cambios
en la estructura de la clula.

Cladograma

El siguiente cladograma muestra ms en detalle las relaciones entre los distintos grupos
de seres vivos en donde las bacterias tienen un papel central, de acuerdo con las ideas de
Cavalier-Smith:33 34

[A]
Chlorobacteria

[B]
Hadobacteria

[C] [D]
Cyanobacteria

[E] [F]
Gracilicutes

[G]
Eurybacteria

[H] [I]
Endobacteria

[J]
Actinobacteria

[K] Neomura [L]

Archaea

[M]
Eukarya
Leyendas:

Eobacteria (Chlorobacteria + Hadobacteria): [A] Bacteria Gram-negativa con

pared de peptidoglicano; membrana externa carente de lipopolisacridos;
carencia de flagelos y endosporas; movilidad por deslizamiento bacterial;
biologa celular completamente desarrollada; citocromo c; clorosomas y
fotosntesis anoxignica. [B] Omp85 (un componente del mecanismo de
insercin de protenas en la membrana externa); cuatro nuevas catalasas;
citocromo b; fotosntesis oxignica, que podra haberse desarrollado en el
antecesor comn de Hadobacteria y Cyanobacteria, aunque los primeros son
actualmente no fotosintticos.

Glycobacteria (Cyanobacteria + Gracilicutes + Eurybacteria): [C] Revolucin

glicobacteriana: bacteria Gram-negativa con pared de peptidoglicano; membrana
externa con insercin de molculas complejas de lipopolisacridos; hopanoides
(agentes reforzantes de las membranas), cido diaminopimlico, ToIC y TonB en
la pared de peptidoglicano. [D] Ficobilisomas (estructuras de antena
fotosintticas presentes nicamente en cianobacterias y en ciertas algas). [E]
Origen de los flagelos. [F] Cuatro insecciones: un aminocido en Hsp60 y FtsZ
y un dominio en las ARN polimerasas y . [G] Formacin de endosporas,

Posibacteria (Endobacteria + Actinobacteria): [H] Bacteria Gram-positiva:

hipertrofia de la pared de peptidoglicano, prdida de la membrana externa y
origen de enzimas sortasas para enlazar las protenas priplasmticas a la pared
celular y as evitar su prdida. [I] Glicerol 1-P deshidrogenasa (enzima que
forma el glicerolfosfato de imagen especular al encontrado en los ter
fosfolpidos bacterianos y eucariotas y caracterstico de las arqueas). [J] Origen
de los proteasomas; fosfatidilinositol.

Neomura (Archaea + Eukarya): [K] Revolucin Neomura: el peptidoglicano y

las lipoprotenas son sustituidos por glicoprotenas. [L] ADN girasa inversa (que
induce un superenrollamiento positivo en el ADN para aumentar su estabilidad
trmica); lpidos ter isoprenoides en la membrana citoplasmtica. [M]
Fagotrofia; adquisicin de mitocondrias; cambio en la estructura de la clula.

Filos bacterianos

Los principales filos bacterianos se incluyen en este esquema de la siguiente forma:34

Eobacteria

o Chlorobacteria

Chloroflexi (bacterias verdes no del azufre). Pequeo filo de

bacterias que realizan la fotosntesis anoxignica mediante
bacterioclorofila, por lo que no producen oxgeno. Su va de
fijacin del carbono tambin difiere de la de otras bacterias
fotosintticas. Son aerobias facultativas y tpicamente
filamentosas.
 Thermomicrobia. Pequeo filo de termfilos quimiohetertrofos.

o Hadobacteria

Deinococcus-Thermus. Pequeo grupo de quimiorganotrofos

extremfilos altamente resistentes. Unas especies soportan el
calor y el fro extremo, mientras que otras son resistentes a la
radiacin y a las sustancias txicas.

Glycobacteria

o Cyanobacteria (algas verde-azuladas). El grupo ms importante de

bacterias fotosintticas. Presentan clorofila y realizan la fotosntesis
oxignica. Son unicelulares o coloniales filamentosas.

o Gracilicutes

Spirochaetes. Bacterias quimiohetertrofas con forma alargada

tpicamente enrollada en espiral que se desplazan mediante
rotacin. Muchas producen enfermedades.

Chlorobi (bacterias verdes del azufre). Es un pequeo filo de

bacterias fototrofas mediante bacterioclorofila y anaerobias
obligadas. Una especie es termfila y vive en fuentes
hidrotermales.

Bacteroidetes. Un extenso filo de bacterias con amplia

distribucin en el medio ambiente, incluyendo el suelo,
sedimentos, agua de mar y el tracto digestivo de los animales. Es
un grupo heterogneo que incluye aerobios obligados o
anaerobios obligados, comensales, parsitos y formas de vida
libre.

Fibrobacteres. Pequeo filo de que incluye muchas de las

bacterias estomacales que permiten la degradacin de la celulosa
en los rumiantes.

Proteobacteria (bacterias prpura y relacionadas). Es un grupo

muy diverso y el segundo ms extenso entre las bacterias. Casi
todas son hetertrofas y muchas causantes de enfermedades, pero
los rizobios son simbiontes al realizar la fijacin de nitrgeno y
las bacterias prpuras son fototrofas con bacterioclorofila.

Aquificae. Un pequeo grupo de bacterias quimiolitotrofas,

termfilas o hipertermfilas. Se las encuentra en manantiales
calientes, pozos sulfurosos y fuentes hidrotermales ocenicas.

Deferribacteres. Pequeo grupo de bacterias acuticas anaerobias.

 Chrysiogenetes Comprende una sola especie de
quimiolitoauttrofo. Tiene una bioqumica y una forma de vida
nicas: en vez de respirar oxgeno, respira arseniato.

Acidobacteria. Pequeo filo de bacterias acidfilas comunes en el

suelo. Incluye una bacteria fototrofa usando bacterioclorofila.

Planctomycetes. Bacterias principalmente acuticas aerobias

encontradas en agua dulce, salobre y marina. Su ciclo biolgico
implica la alternancia entre clulas ssiles y flageladas. Se
reproducen por gemacin.

Chlamydiae. Un pequeo grupo de parsitos intracelulares

obligados de las clulas eucariotas.

Lentisphaerae. Pequeo grupo de bacterias recientemente

descubiertas en aguas marinas y hbitats terrestres anaerobios.

Verrucomicrobia. Comprende bacterias terrestres, acuticas y

algunas asociadas con huspedes eucariotas.

o Eurybacteria

Fusobacteria. Comprende un slo gnero de bacterias

hetertrofas anaerobias causantes de infecciones en humanos.
Constituyen uno de los principales tipos de flora del aparato
digestivo.

Thermotogae. Un filo de hipertermfilos, anaerobios obligados,

hetertrofos fermentativos.

Posibacteria

o Endobacteria

Dictyoglomi. Comprende una sola especie de hipertermfilo,

quimioorganotrofo y aerobio.

Firmicutes. Es el grupo ms extenso y comprende a las bacterias

Gram positivas con contenido GC bajo. Se encuentran en
diversos hbitats, incluyendo algunos patgenos notables. Una de
las familias, Heliobacteria, obtiene su energa a travs de la
fotosntesis.

o Actinobacteria. Un extenso filo de bacterias Gram positivas de contenido

GC alto. Son comunes en el suelo aunque algunas habitan en plantas y
animales, incluyendo algunos patgenos.
Uso de las bacterias en la tecnologa y la industria
Muchas industrias dependen en parte o enteramente de la accin bacteriana. Gran
cantidad de sustancias qumicas importantes como alcohol etlico, cido actico, alcohol
butlico y acetona son producidas por bacterias especficas. Tambin se emplean
bacterias para el curado de tabaco, el curtido de cueros, caucho, algodn, etc. Las
bacterias (a menudo Lactobacillus) junto con levaduras y mohos, se han utilizado
durante miles de aos para la preparacin de alimentos fermentados tales como queso,
mantequilla, encurtidos, salsa de soja, chucrut, vinagre, vino y yogur.142 143

Las bacterias tienen una capacidad notable para degradar una gran variedad de
compuestos orgnicos, por lo que se utilizan en el reciclado de basura y en
biorremediacin. Las bacterias capaces de degradar los hidrocarburos son de uso
frecuente en la limpieza de los vertidos de petrleo. 144 As por ejemplo, despus del
vertido del petrolero Exxon Valdez en 1989, en algunas playas de Alaska se usaron
fertilizantes con objeto de promover el crecimiento de estas bacterias naturales. Estos
esfuerzos fueron eficaces en las playas en las que la capa de petrleo no era demasiado
espesa. Las bacterias tambin se utilizan para la biorremediacin de basuras txicas
industriales.145 En la industria qumica, las bacterias son utilizadas en la sntesis de
productos qumicos enantiomricamente puros para uso farmacutico o agroqumico.146

Las bacterias tambin pueden ser utilizadas para el control biolgico de parsitos en
sustitucin de los pesticidas. Esto implica comnmente a la especie Bacillus
thuringiensis (tambin llamado BT), una bacteria de suelo Gram-positiva. Las
subespecies de esta bacteria se utilizan como insecticidas especficos para
lepidpteros.147 Debido a su especificidad, estos pesticidas se consideran respetuosos
con el medio ambiente, con poco o ningn efecto sobre los seres humanos, la fauna y la
mayora de los insectos beneficiosos, como por ejemplo, los polinizadores.148 149

Cristales de insulina.

Las bacterias son herramientas bsicas en los campos de la biologa, la gentica y la

bioqumica moleculares debido a su capacidad para crecer rpidamente y a la facilidad
relativa con la que pueden ser manipuladas. Realizando modificaciones en el ADN
bacteriano y examinando los fenotipos que resultan, los cientficos pueden determinar la
funcin de genes, enzimas y rutas metablicas, pudiendo trasladar posteriormente estos
conocimientos a organismos ms complejos.150 La comprensin de la bioqumica
celular, que requiere cantidades enormes de datos relacionados con la cintica
enzimtica y la expresin de genes, permitir realizar modelos matemticos de
organismos enteros. Esto es factible en algunas bacterias bien estudiadas. Por ejemplo,
actualmente est siendo desarrollado y probado el modelo del metabolismo de
Escherichia coli.151 152 Esta comprensin del metabolismo y la gentica bacteriana
permite a la biotecnologa la modificacin de las bacterias para que produzcan diversas
protenas teraputicas, tales como insulina, factores de crecimiento y anticuerpos.153 154

Galera

Mycobacterium tuberculosis (Actinobacteria)

Thermus aquaticus (Deinococcus-Thermus)

Oenococcus oeni (Firmicutes)

Bacillus cereus (Firmicutes)

Staphylococcus aureus (Firmicutes)

Campylobacter jejuni (Proteobacteria)

Bordetella bronchiseptica (Proteobacteria)

E-coli-in-color.jpg

Escherichia coli (Proteobacteria)

Vibrio cholerae (Proteobacteria)

Leptospira (Spirochaetes)

Treponema pallidum (Spirochaetes)