Documenti di Didattica
Documenti di Professioni
Documenti di Cultura
Escuela de Ciencias, Universidad EAFIT, Medelln, Colombia. *Autor para correspondencia: jcorre38@eafit.edu.co
Resumen
La moniliasis es una enfermedad fngica que ataca el cultivo de cacao, causada por el basidiomycete
Moniliophthora roreri. Est presente en la mayora de los pases latinoamericanos y se adapta a diver-
sidad de ambientes. En Colombia la enfermedad es devastadora y las estrategias de control tradicional
han generado resultados colaterales como el fortalecimiento de la resistencia gentica de cepas del
hongo en algunas regiones. En esta revisin, se recopilan los aspectos biolgicos y agronmicos ms
relevantes del hongo, entre ellos, origen y distribucin, ciclo de vida, formas de control y trabajos de
investigacin realizados con el fin de entender la gentica y evolucin de este patgeno. Finalmente,
se propone incrementar el nmero de estudios en investigacin bsica, con miras a entender cmo ha
sido la evolucin de su genoma en hbitats que favorecen la variacin gentica. Con este conocimiento
se podra avanzar en programas biotecnolgicos de control y prevencin de la enfermedad.
Palabras clave: Cacao, gentica, moniliasis, Moniliophthora roreri, Colombia.
Abstract
Frosty pod rot disease of cocoa plants is caused by the basiodiomycete Moniliophthora roreri. Nowadays,
this disease is present in almost all Latin American countries producers of cocoa beans, exhibiting
high adaptation to diverse environments. In Colombia, it is the most important disease attacking cocoa
crops and the traditional strategies for control have generated side results as strengthening in genetic
resistance of strains in some regions. In this review, we collected the most relevant biological and agri-
cultural aspects of this disease such as origin and distribution of the disease, life cycle, forms of disease
control and research projects oriented to understand the genetic and evolution of this pathogen. Finally,
we suggest increasing the number of basic researches, aiming to understand, how this pathogen has
evolved its genome in different habitats, favoring its genetic variation. Thus, with all this knowledge,
we could advance in biotechnology programs for control and prevention of the Frosty rod pot.
Key words: Cocoa, Frosty pod rot, genetics, Moniliphthora roreri.
388
Estado de la moniliasis del cacao causada
por Moniliophthora roreri en Colombia
389
Acta Agronmica. 63 (4) 2014, p 388-399
de Torres de la Cruz et al. (2011) se presentan y crecimiento prematuro del fruto. Sera,
resultados de epidemiologa de la moniliasis y por tanto, ste el primer reporte acerca del
se correlacionan el ciclo biolgico de la enfer- surgimiento de la enfermedad en el pas. En
medad con la biologa floral en el hospedero. la actualidad, esta enfermedad es la ms
A continuacin se describen los aspectos importante del cultivo del cacao en Colombia
generales sobre la moliniasis en Colombia. (Rodrguez, 2006) y en Ecuador (Snchez y
Garcs, 2012).
Origen de la enfermedad En orden cronolgico, en 1941 la enfer-
medad fue reportada en la regin de Zulia,
En un comienzo se consider que Ecuador era Venezuela, nueve aos despus en Huanuco,
el centro de origen de la enfermedad. En esa Cajamarca, Per y en 1959 en Panam, que
poca (1917), el fitopatlogo J. B. Rorer viaj se considera el punto inicial para la propa-
desde Trinidad hasta Ecuador, recolectando gacin en Mesoamrica: Costa Rica (1978),
muestras en busca de una explicacin a la Nicaragua (1980), Honduras (1997), Guate-
reduccin que se present en la produccin mala (2002), Belice (2004) y Mxico (2005)
cacaotera. Las muestras fueron enviadas al (Phillips-Mora et al., 2007). En consecuencia
investigador R. E. Smith, en la Universidad la enfermedad ha sido reportada en ms de
de California, el cual determin que la enfer- nueve pases de Amrica, incluidas las zo-
medad era causada por el patgeno Monilia nas fronterizas de Colombia, excepto Brasil
sp. (Jaimes y Aranzazu, 2010). En 2005, (Evans, 2007).
Aime y Phillips-Mora, consideraron que la En Colombia, de acuerdo con la revisin
moniliasis del cacao tuvo origen en 1817, en bibliogrfica, existen al menos seis departa-
el departamento de Santander (Colombia) y mentos con alta incidencia de la enfermedad
en Antioquia se registr en 1851. Phillips- (Foto 1), incluyendo los fronterizos con Ecua-
Mora et al. (2007) encontraron reportes de la dor, Venezuela y Panam. En concordancia
enfermedad en 1832, 1850 y 1956 en Norte con los hallazgos de Phillips-Mora et al. M.
de Santander, y 1916 y 1949 en Antioquia que roreri muestra una clara dispersin por la
apoyan la hiptesis anterior. En un trabajo cordillera de los Andes con mayor agresivi-
ms reciente, Grisales y Afanador (2007) en es- dad en zonas con alta produccin de cacao
tudios genticos basados en polimorfismos de (Foto 1). Lo anterior es agravado por una
fragmentos largos amplificados [AFLP] y datos alta variabilidad gentica dentro del pas
de secuencias intergnicas [ITS] encontraron (Phillips-Mora et al., 2007). Tal situacin
una alta diversidad gentica de M. roreri, lo podra conllevar que los clones de cacao con
que aumenta las evidencias para sealar a algn grado de resistencia, puedan perder
Colombia como la regin de origen. A la fecha rpidamente su potencial gentico, lo que
se han hallado cinco grupos genticos del hon- ocasiona la aparicin de nuevas variantes
go, divididos en las zonas co-este y co-central, del hongo y es favorecido por prcticas de
ubicadas en las regiones del Magdalena Medio manejo no adecuadas.
y Santander, respectivamente, siendo esta l-
tima donde se presenta la mayor variabilidad
gentica (Phillips-Mora et al., 2007).
Morfologa
Moniliophthora roreri se caracteriza por ser un
Distribucin geogrfica hongo mitosprico dentro de los Agaricales.
Estudios realizados por microscopa electr-
En Ecuador desde 1909 y en Colombia desde nica revelaron que este hongo presenta una
1817, la enfermedad ha ocasionado importan- nica espermatognesis basipetal, como en
tes prdidas econmicas. Durante la visita Monilia (antiguo trmino referido al gnero
de Van Hall en 1914, poca de bonanza del Moniliophthora) y posee septos doliporos en
cacao en Suramrica, se hallaron mazorcas el micelio. Esto fue considerado como el esta-
de este cultivo con sntomas muy similares a do mittico (anamorfo) de un basidiomycete
los generados por Moniliophthora caracteriza- (Evans et al., 2003). Por estudios citolgicos
das por manchas negras, zonas necrticas, se observ que las conidias han sido pos-
390
Estado de la moniliasis del cacao causada
por Moniliophthora roreri en Colombia
tuladas a servir como meiosporas; lo que dos casos de germinacin, ya sea por medio
sugiere que estas esporas representan un del poro germinativo o en ocasiones direc-
basidum modificado que perdi la forma, tamente desde la pared celular (Evans et
espesor y carnosidad del basidiocarpio, al., 2003. El tubo germinativo se localiza
formando solo un pileus vestigial. Las es- en el extremo distal y se pueden encontrar
poras son multifuncionales y sirven no solo estructuras similares a un apresorio. Las
para el intercambio gentico sino tambin esporas de mayor edad se caracterizan por
para la dispersin, infeccin y sobrevivencia sus paredes con mayor grosor y tonalidades
(Evans, 2007). La geometra de las esporas oscuras, las cuales dan inicio a la fase de
vara de esfricas a ovaladas y presentan dormancia (Evans, 1980).
391
Acta Agronmica. 63 (4) 2014, p 388-399
392
Estado de la moniliasis del cacao causada
por Moniliophthora roreri en Colombia
B. Penetracin de micelios y
colonizacin en hospedero
Moniliophthora roreri
(Evans et al.)
Foto 2. Ciclo de vida de Moniliophthora roreri. A. Inicio de la infeccin, las esporas maduras son diseminadas por viento y agua.
B. Penetracin en la superficie del fruto, invadiendo las clulas parenquimticas. C. Al primer mes pos-infeccin se
observan abultamientos en frutos. D. Se generan pequeas manchas aceitosas de color caf. E. Despus de 3 meses
se observa un micelio blanco que luego se transforma en gris-crema debido a la esporulacin.
393
Acta Agronmica. 63 (4) 2014, p 388-399
en los frutos con menos de dos meses de M. roreri con diferentes cepas controladoras
edad y posteriormente, asperjar el cultivo de crecimiento como Trichoderma sp. (Surez,
con hidrxido cprico (1500 g/ha, de i.a.) 2006) y de 89% con Bacillus brevis (Suarez
distribuidos durante tres meses para reducir y Rangel, 2013).
la incidencia de la enfermedad (Torres de la
Cruz et al., 2011). Control gentico
El control de enfermedades fngicas en utili-
Control biolgico zacin de clones resistentes es, sin duda, la al-
Se basa en la implementacin de organismos ternativa ms atractiva para los agricultores
vivos (microorganismos) como herramienta ya que por este mtodo se reducen drstica-
base en la erradicacin o reduccin del incu- mente los costos de produccin y se favorece el
lo de un patgeno. Se emplean organismos medio ambiente (Johnson et al., 2008; Sols et
antagonistas nativos para la inhibicin del al., 2009). No obstante hasta la fecha se han
crecimiento del patgeno (Jaimes y Aranzazu, desarrollado muy pocos genotipos altamente
2010). Este tipo de control debe ser utilizado resistentes a las infecciones, lo que indica
conjuntamente con otros mtodos (Snchez que gran parte de la poblacin vegetal actual
y Garcs, 2012). En Per, por ejemplo, se contiene genotipos dbiles, vulnerables a in-
obtuvieron resultados promisorios utilizando fecciones por patgenos (Jaimes y Aranzazu,
una combinacin de Trichoderma sp., Clonos- 2010; Rodrguez et al., 2005). Para minimizar
tachys rosea y C. byssicola para controlar este riesgo, dependiendo del sitio de cultivo, es
M. roreri (Krauss et al., 2003). En Colombia necesario seleccionar clones de cacao adecua-
se reportan inhibiciones hasta de 95% en el dos. En el Cuadro 1 se presenta un listado de
crecimiento en condiciones de laboratorio de los principales clones de cacao cultivados en
Cuadro 1. Caractersticas de clones de cacao cultivados en Colombia y relacionados con tolerancia a moniliasis.
Clon Susc. Origenb Altura
Zona geogrficac
(ISI)a (m.s.n.m)
Dpto. Municipio
TSH792 Susc. Trin. >400 Santander San Vicente de Chucur, Ccuta, Landzuri, Rionegro, Lebrija
(Trinidad Antioquia Maceo, Tmesis
Sellection Santander San Vicente de Chucur, Ccuta, Landzuri, Rionegro, Lebrija
Hybrida) Antioquia Maceo, Tmesis
Arauca Saravena
TSH812 (3.5) Trin. >400 Santander San Vicente de Chucur, Ccuta, Landzuri, Rionegro, Lebrija
(Trinidad Antioquia Maceo, Tmesis
Sellection Arauca Saravena
Hybrida)
CCN51 (2.5) Ec. 0 - 1000 Santander San Vicente de Chucur, Ccuta, Landzuri, Rionegro, Lebrija
(Collection Antioquia Maceo
Castro Arauca Arauquita, Tame, Saravena, Fortul
Naranjal) Huila Tello, La Plata, Guadalupe, Garzn
CAP34 (4.5) Ec. >400 Santander San Vicente de Chucur, Ccuta, Landzuri, Rionegro, Lebrija
(Centro Antioquia Maceo, Tmesis
Agrcola de Arauca Saravena
Pichilingue)
UF613 Tol. Trin. >800 Santander San Vicente de Chucur, Ccuta, Landzuri, Rionegro, Lebrija
(United Antioquia Maceo, Tmesis
Fruit)
ICS95 (0.5) Trin. 100 - 1200 Santander San Vicente de Chucur, Ccuta, Landzuri, Carmen de Chucur,
(Imperial Antioquia Rionegro, Lebrija
Collage Arauca Maceo, Tmesis
Selection) Huila Arauquita, Tame, Saravena, Fortul
Tello, La Plata, Guadalupe, Garzn
Fuente : Adaptado de Blanco et al., 2000; Corpoica, 2004; Fondo Nacional del Cacao, 2010; Rodrguez, 2006; Senz, 2010.
a. Donde los rangos se representan como: resistente 0 - 1.25; moderadamente resistente 1.26 - 2.50; moderadamente sus-
ceptible 2.51 - 3.75 y susceptible (Susc.) 3.76 - 5.0, Tolerante = Tol. b.: Trin. = Trinidad, Ec. = Ecuador. c. Sant. : Santander,
Ant.: Antioquia.
394
Estado de la moniliasis del cacao causada
por Moniliophthora roreri en Colombia
395
Acta Agronmica. 63 (4) 2014, p 388-399
396
Estado de la moniliasis del cacao causada
por Moniliophthora roreri en Colombia
entender la biologa de esta enfermedad. Es en el control de Monilia roreri Cirf & Par. El Ca-
necesario avanzar hacia la bsqueda de los caotero Colombiano 8:27 - 34.
mecanismos genticos, que llevan a las pobla- Espinal, C.; Martnez, H.; y Ortz, L. 2005. La cadena
ciones del patgeno a tener la capacidad de del cacao en Colombia. Una mirada global de su
estructura y dinmica 1991 - 2005. 13 p.
enfrentar los mecanismos de resistencia de la
Evans, H.C. 1980. Pleomorphism in Crinipellis per-
planta. As con este conocimiento, se podr
niciosa, causal agent of witches broom disease of
disear y establecer programas adaptados cocoa. Trans. Br.Mycol. Soc. 74:515 _ 523.
para el control de M. roreri en las distintas Evans, H.C. 2007. Cacao Diseases: Important
regiones cacaoteras de Colombia. threats to chocolate production worldwide cacao
diseases -The Trilogy Rev. Phytopath. 97:1640
Agradecimientos - 1643.
Evans H.C.; Holmes K:A.; Reid A.P . 2003. Phylogeny
A Hctor Alejandro Rodrguez Cabal, del gru- of the frosty pod rot pathogen of cocoa. Plant
po de Biotecnologa Vegetal de la Corporacin Pathol. 52:476 - 485.
para Investigaciones Biolgicas (Unalmed- Fedecacao (Federacin Colombiana de Cacaoteros).
CIB) por suministrar informacin para rea- 2014. Fedecacao. En: http://www.fedecacao.
lizar esta revisin. com.co/site/index.php/1eco-economia/2eco-
internacionales.
Bibliografa Flood J. y Murphy, R. 2004. Cocoa futures: A source
book of some important issues facing the cocoa
Aime, M.; Phillips-Mora, W. 2005. The causal agents industry, The Commod. 163 p.
of witches broom and frosty pod rot of cacao Fondo nacional del Cacao . 2011. Campaa contra
chocolate (Theobroma cacao) form a new lineage la Moniliasis del cacao. 22p.
of Marasmiaceae. Mycologia 97:1012 1022. doi: Fondo Nacional del Cacao. 2010. Generalidades del
10.3852/mycologia. 97.5.1012 cultivo del cacao. Fed Nac Cacaoteros. 68 p.
Albuquerque, P.S.B.; Bastos, C.N.; Luz, E.D.; Silva, Formighieri, E.F.; Tiburcio, R.A.; Armas, E.D.; Me-
S.D. 2005. Doenas do cacaueiro (Theobroma ca- drano, F. J. 2008. The mitochondrial genome of
cao). In: Kimati H.; Amorim L.; Rezende J.A.; (eds) the phytopathogenic basidiomycete Moniliophtho-
Man. Fitopatol., 4ta ed. Livroceres, Piracicaba, ra perniciosa is 109 kb in size and contains a
Brasil. p. 151 - 163 stable integrated plasmid. Mycol. Res. 112:1136
Aranzazu, F. 1990. Rehabilitacin y renovacin de - 1152.
Cacao. Curso Nacional de Cacao. Instituto Colom- Garcia, O.; Macedo, J. A. N.; Tibrcio, R.; Zaparoli,
biano Agropecuario (ICA). p. 107 - 113 G. 2007. Characterization of necrosis and ethyle-
Barros, O. 1977. Investigaciones sobre el hongo Mo- ne-inducing proteins (NEP) in the basidiomycete
nilia roreri Cif. and Par., causante de la pudricin Moniliophthora perniciosa, the causal agent of
acuosa de la mazorca del cacao; sus daos y su witches broom in Theobroma cacao. Mycol. Res.
control. El Cacaotero Colombiano 3:42 - 52. 111:443 - 455.
Blanco, J.M.; Arguello, A.; Mndez, H. 2000. Carac- Grisales, S. y Afanador, L. 2007. Anlisis de varia-
terizacin y tipificacin de los productos de cacao bilidad gentica en Moniliophthora roreri con AP-
en el Departamentoo de Santander. Corporacin PCR y RAPD en Antioquia , Colombia Analysis of
Colombiana de Investigacin Agropecuaria (Cor- genetic variability in Moniliophthora roreri with
poica). 41 p. AP-PCR and RAPD in Antioquia , Colombia. Rev.
Corpoica (Corporacin Colombiana de Investigacin Col. Biotecnol 2:15 - 32.
Agropecuaria). 2004. Caracterizacin de clones Hebbar, P. 2007. Cacao Diseases: A global perspec-
de cacao por respuesta a monilia (moniliophthora tive from an industry point of view. Phytopath.
roreri (Cif & Par) Evans et al.) en santander. 6 p. 97:1658 - 1663.
Costa, G. G.; Cabrera, O. G.; Tiburcio, R.; Medrano, Jaimes, Y. y Aranzazu, F. 2010. Manejo de las en-
F. J.; Carazzolle, M. F. et al. 2012. The mito- fermedades del cacao (Theobroma cacao L.) en
chondrial genome of Moniliophthora roreri, the Colombia, con nfasis en Monilia (Moniliophthora
frosty pod rot pathogen of cacao. Fungal Biol. roreri). In: Hoyos L.M. (ed.). Corporacin Colom-
116:551- 62. biana de Investigacin Agropecuaria, Corpoica,
Crespo del Campo, E y Crespo, F. 1997. Cultivo y be- Colombia. p. 90
neficio del cacao CCN-51. Editor El Conejo 133 p. Johnson, J.; Bonilla, J.; y Agero, L. 2008. Manual
Cubillos, G. y Aranzazu, F . 1979. Comparacin de de manejo y produccin del cacaotero.Leon, Ni-
tres frecuencias de remocin de frutos enfermos caragua 40 p.
397
Acta Agronmica. 63 (4) 2014, p 388-399
Krauss, U.; Hoopen, M.; Hidalgo, E.; Martnez, A.; the biotrophic-like and saprotrophic mycelia of
Arroyo, C.; Garca, J.; y Portuguez, A. 2003. Mane- the witches broom pathogen Moniliophthora
jo integrado de la moniliasis (Moniliophthora roreri) perniciosa. 21:891 - 908.
del cacao (Theobroma cacao) en Talamanca, Costa Rodrguez, E. 2006. Tcnica de reduccin de inculo
Rica. Agroforestera en las Amricas 10:37 - 38. para controlar la Moniliasis del cacao en Santan-
Lopes, M. y Martins, E. 2005. Principais doenas der. Rev. Corpoica 4:68 - 78.
do cacaueiro no Brasil. CEPLAC/CEPEC/SEFIT Rodriguez, L.; Mujica, J.; y Cubillos, G. 2005. Manejo
132 p. integrado de la moniliasis del cacao. Corpoica.
Meinhardt, L. y Rincones, J. 2008. Moniliophthora Litografa La Bastilla Ltda.. p. 48
perniciosa, the causal agent of witches broom Senz, B. 2010. clones para cacao en colombia.
disease of cacao: whats new from this old foe? Consejo Nacional Cacaotero - Acuerdo 003. 30 p.
Mol. Plant. Pathol. 9:577 - 588 Snchez, F. y Garcs, F. 2012. Moniliophthora roreri
Meinhardt, L. W.; Bellato, C. de M.; Rincones, J.; (Cif y Par). En: Evans El cultivo de cacao. Sci.
Azevedo, R. A.; Cascardo, J. C.; y Pereira, G. A. Agropecu. 3:249 - 258.
2006. In vitro production of biotrophic-like cul- Scarpari, L.M.; Meinhardt, L.W.; Mazzafera, P.; Po-
tures of Crinipellis perniciosa, the causal agent of mella, A. W. 2005. Biochemical changes during
witches broom disease of Theobroma cacao. Curr. the development of witches broom: the most
Microbiol. 52:191 - 196. important disease of cocoa in Brazil caused by
Meinhardt, L.W.; Costa, G.G.; Thomazella, D.P.; Crinipellis perniciosa. J. Exp. Bot. 56:865 - 877.
Teixeira, P.J. 2014. Genome and secretome Schnell, R.J.; Olano, C.T.; Brown, J.S.; y Meerow,
analysis of the hemibiotrophic fungal pathogen, A.W. 2005. Retrospective determination of the
Moniliophthora roreri, which causes frosty pod rot parental population of superior cacao (Theobroma
disease of cacao: mechanisms of the biotrophic cacao L.). Seedlings and Association of microsa-
and necrotrophic phases. BMC Genomics 15:164. tellite alleles with productivity. 130:181 - 190.
Merchn, V. 1981. Avances de la investigacin de la Sols, J.; Ruz, P.; y Zamarripa, A. 2009. Mejora-
moniliasis del cacao en Colombia. El cacaotero miento gentico para resistencia, rendimiento y
Colombiano 16:26 - 41. calidad agroindustrial del cacao (Theobroma cacao
Mondego, J.M.; Carazzolle, M.F.; Costa, G.G.; For- L.) en Mxico. Memorias. IV Reunion Nacional
mighieri, E. F. 2008. A genome survey of Monilio- Innovacin Agrcola. Saltillo, Mex. 142 p.
phthora perniciosa gives new insights into Witches Surez, L. 2006. Aislamiento e identificacin de
Broom Disease of cacao. BMC Genomics 9:548. Moniliophthora roreri causante de la moniliasis
Parra, D. y Snchez, L. 2005. El control de la moni- en municipios del nororiente colombiano y ensa-
liasis en el cacao. Asp. Fitosanit. 6:23 - 26. yos preliminares para su control biolgico. Rev.
Phillips-Mora, W.; Aime, M.C.; y Wilkinson, M.J. Respuestas 11:3 - 9.
2007. Biodiversity and biogeography of the cacao Suarez, L.Y. y Rangel, A. 2013. Aislamiento de
(Theobroma cacao) pathogen Moniliophthora roreri microorganismos para control biolgico de Moni-
in tropical America. Plant Pathol. 56:911 - 922. liophthora roreri. Acta Agronmica 62:370 - 378.
Phillips-Mora, W.; Castillo, J.; Krauss, U.; Rodriguez, Teixeira, P.J.; Thomazella, D.P.; Vidal, R.O.; do Pra-
E.; y Wilkinson, M. J. 2005. Evaluation of cacao do, P.F. 2012. The Fungal pathogen moniliophtho-
(Theobroma cacao) clones against seven colom- ra perniciosa has genes similar to plant PR-1 that
bian isolates of Moniliophthora roreri from four are highly expressed during Its interaction with
pathogen genetic groups. Plant Pathol. 54:483 cacao. PLoS One 7:e45929.
- 490. Thomazella, D.P.; Teixeira, P.J.; Oliveira, H.C.;
Proexport. 2012. Cacao colombiano fino y de aroma. Saviani, E. E. 2012. The hemibiotrophic cacao
15 p. pathogen Moniliophthora perniciosa depends on a
Ram, A. 1989. Biology, epidemiology and control mitochondrial alternative oxidase for biotrophic
of Moniliasis (Moniliophthora roreri) of cacao. development. New Phytol. 194:1025 - 1034.
Londres. Tiburcio, R.A.; Costa, G.G.L.; Carazzolle, M.F.; Mon-
Rincones, J.; Mazotti, G.D.; Griffith, G.W.; Pomela, A. dego, J. M. 2010. Genes acquired by horizontal
2006. Genetic variability and chromosome-length transfer are potentially involved in the evolution
polymorphisms of the witches broom pathogen of phytopathogenicity in Moniliophthora perniciosa
Crinipellis perniciosa from various plant hosts in and Moniliophthora roreri, two of the major patho-
South America. Mycol. Res. 110:821 - 832. gens of cacao. J. Mol. Evol. 70:85 - 97.
Rincones, J.; Scarpari, L.M.; Carazzolle, M.F.; Mon- Torres de la Cruz, M.; Garca Ortiz, C.; Tliz Ortiz,
dego, J. M. Differential gene expression between D.; Aguilera, A. M.; y Daz, C. N. 2011. Temporal
398
Estado de la moniliasis del cacao causada
por Moniliophthora roreri en Colombia
progress and integrated management of frosty model for cocoa (Theobroma cacao): model pre-
pod rot (Moniliophthora roreri) of cocoa in Tabasco, sentation, validation and application. Agric. Syst.
Mexico. J. Plant Pathol. 93:31 - 36. 84:195 - 225.
Zuidema, P.; Leffelaar, P.; Gerritsma, W.; Mommer,
L.; Anten, N.P. 2005. A physiological production
399