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Metabolismo de Carboidratos
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Metabolismo de Carboidratos

Glicose
Glicose
A glicose ocupa uma
posio central no
Gliclise metabolismo da
(10 reaes sucessivas) maioria das clulas.

22 Piruvato
Piruvato uma fonte de
Condies de anaerobiose Condies de anaerobiose
energia metablica e
forma os precursores
22 Etanol
Etanol ++ 22 CO
CO22
Condies de 22 Lactato
Lactato para a sntese de
aerobiose outras biomolculas.
Fermentao alcolica Fermentao lctica
2 CO2 A glicose a molcula
orgnica mais
22 Acetil-CoA
Acetil-CoA abundante na Terra,
Animais, produzida em um ritmo
Ciclo do vegetais e de 50 bilhes de
muitas clulas
cido ctrico
microbianas em
toneladas por ano,
condies de principalmente pelos
aerobiose. organismos
44 CO
CO22 ++ 44 H
H22O
O fotossintticos.
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Gliclise (Via Glicoltica ou Via Embden-Meyerhof)

Gliclise uma via metablica que ocorre em 10 etapas e transforma a glicose, uma
molcula com seis tomos de carbono, em duas molculas de piruvato, com trs tomos de
carbonos cada.

A via metablica exibe as seguintes propriedades:

! Cada etapa da via catalisada por uma enzima diferente.
! A energia livre consumida ou liberada em certas reaes transferida por molculas
como ATP e o NADH.
! A velocidade da via pode ser controlada pela alterao da atividade de enzimas
individuais
Se os processos metablicos no ocorressem por mltiplas etapas catalisadas por enzimas,
as clulas teriam pouco controle sobre a quantidade e o tipo dos produtos da reao e no
teriam como controlar a energia livre.

Por exemplo, a combusto de glicose e O2 a CO2 e H2O se ocorresse a um s tempo

liberaria 2.850 kJ.mol-1 de energia livre, tudo de uma vez.

Na clula, a oxidao da glicose necessita de muitas etapas, de modo que a clula possa
aproveitar a liberao, sucessiva e em pequenas quantidades, da energia livre da molcula.
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" Gliclise
(Via Glicoltica ou
Via Embden Meyerhof)

Enzimas da gliclise:
1. Hexoquinase
2. Fosfoglicoisomerase
3. Fosfofrutoquinase
4. Aldolase
5. Triose-fosfato isomerase
6. Gliceraldedo 3-fosfato
desidrogenase
7. Fosfoglicerato quinase
8. Fosfoglicerato mutase
9. Enolase
10. Piruvato quinase
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" Gliclise
ATP
1
Hexoquinase

Fase preparatria:
Fosforilao da glicose
e sua converso em 2 Fosfoglico isomerase

gliceraldedo-3-fosfato

ATP
3 Fosfofrutoquinase

Aldolase
4

5
Triosefosfato
isomerase
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" Gliclise

Fase de conservao
de energia:
Gliceraldedo-3-fosfato desidrogenase

Converso de NADH
gliceraldedo-3-fosfato
em piruvato e a
formao acoplada de Fosfoglicerato quinase

ATP e NADH+H+ ATP

Fosfoglicerato mutase

Enolase

Piruvato quinase
ATP
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Gliclise (ou Via glicoltica)

Equao qumica global

C6H12O6 (glicose) + 2 ADP + 2 NAD+ + 2 Pi

2 C3H4O3 (piruvato) + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O

Energia da gliclise
C6H12O6 (glicose) 2 C3H4O3 (piruvato) G0 = - 147 kJ.mol-1 ( - 36 kcal.mol-1)

ADP + Pi ATP + H2O G0 = + 30 kJ.mol-1 ( + 7,3 kcal.mol-1)

Para a produo de piruvato

! Oxignio no necessrio
! Duas molculas de ADP so fosforiladas
! Duas molculas de NAD+ so reduzidas

Destino do piruvato
! Disponibilidade de oxignio para a clula
! Situao de energia da clula
! Mecanismos disponveis na clula para oxidar o NADH
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Destino do piruvato e dos eltrons formados na gliclise

Em condies de Anaerobiose
" Bactrias do cido lctico: Lactato
desidrogenase
Piruvato Lactato
NADH+H+
NAD+

" Levedura: Piruvato lcool

descarboxilase desidrogenase etanol
Piruvato acetaldedo
TPP TPP
Mg++ CO2 NADH+H+ NAD+
Observao: TPP = tiamina pirofosfato (coenzima)

Em condies de Aerobiose
Piruvato ! descarboxilado e oxidado a acetil-CoA
NADH ! reoxidada pelo O2 na cadeia respiratria

Piruvato desidrogenase
Piruvato Acetil-CoA
CO2 NAD+ NADH+H+
CoA
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Destino do piruvato
O piruvato, produto final da gliclise, pode seguir diferentes vias metablicas
dependendo do organismo considerado e das condies metablicas em que se encontra.

Piruvato Piruvato
desidrogenase descarboxilase
Lactato
desidrogenase

lcool desidrogenase
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Balano Final

Consideraes:
1. O destino do esqueleto carbnico da glicose
2. O caminho dos eltrons atravs das reaes de oxido-reduo
3. O consumo de fosfato e ATP e a produo de ATP

2
Glicose + 2 ATP + 2 Pi + 2 NAD+ + 2 NADH + 2 H+ + 4 ADP
2 lactato- (+ 2 H+) + 4 ATP + 2 H2O + 2 NADH + 2 H+ + 2 NAD+ + 2 ADP
2

Em anaerobiose
! Fermentao lctica
Glicose + 2 Pi + 2 ADP 2 lactato- (+ 2 H+) + 2 ATP + 2 H2O
! Fermentao alcolica
Glicose + 2 Pi + 2 ADP 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP + 2 H2O

Em aerobiose
Glicose + 2 Pi + 2 ADP + 2 NAD+
2 piruvato- (+ 2 H+) + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O
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Produtos obtidos da fermentao com diferentes microrganismos

# Na primeira etapa, atravs da gliclise, ocorre a converso de glicose em piruvato.

# Na segunda etapa, as coenzimas reduzidas na gliclise doam seus eltrons e prtons (hidrognios)
para o piruvato, ou para um composto derivado do piruvato, para formar o produto final da
fermentao

cido Pirvico

Organismo Streptococcus, Saccharomyces Propionibacterium Clostridium Escherichia, Enterobacter

Lactobacillus (levedura) Salmonella

Produto cido lctico Etanol cido propinico, cido butrico, Etanol, Etanol,
Final da e CO2 cido actico, butanol, cido lctico, cido lctico
Fermentao CO2 e H2 acetona, lcool cido succnico,
isoproplico e cido actico,
CO2 CO2 e H2

Observao: Fermentao homolctica produo apenas de cido lctico

Fermentao heterolctica produo de cido lctico e de outros cidos ou lcoois
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Estgios da Respirao Celular

1 estgio: As molculas orgnicas
(carboidratos, cidos graxos, alguns
aminocidos) so oxidadas e liberam
fragmentos com dois tomos de carbono - os
grupos acetil - que so ligados a molculas de
coenzima A (CoA) formando um intermedirio
metablico denominado acetil-coenzima A.
2 estgio: Os grupos acetil da acetil-CoA so
lanados no ciclo do cido ctrico (ciclo de
Krebs), no qual so degradados,
enzimaticamente, liberando tomos de
hidrognio ricos em energia e, tambm,
molculas de CO2 - o produto da oxidao
final da estrutura carbnica das molculas
orgnicas utilizadas como combustvel
celular.
3 estgio: Os tomos de hidrognio so
separados em prtons (H+) e eltrons (e-)
ricos em energia. Os eltrons so
transferidos ao longo de uma seqncia de
molculas transportadoras - a cadeia de
transporte de eltrons ou cadeia respiratria
- at o oxignio molecular, o qual reduzido
para formar gua. A energia liberada no
processo conservada na forma de ATP.
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Esquema da oxidao completa da glicose

No citossol, a glicose
oxidada a piruvato e este,
na mitocndria, oxidado
a CO2.

Os (H+ + e) so recebidos
por coenzimas.

Da oxidao destas
coenzimas por oxignio
resulta a sntese da maior
parte do ATP obtido pela
oxidao da glicose.

Os produtos da oxidao
da glicose esto
destacados em vermelho
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" Ciclo do cido Ctrico

(Ciclo de Krebs ou +

Ciclo dos cidos

Tricarboxlicos)

Enzimas do ciclo de Krebs:

1. Citrato sintase
2. Aconitase
3. Isocitrato desidrogenase
4. -cetoglutarato desidrogenase
5. Succinil-CoA sintetase
6. Succinato desidrogenase
7. Fumarase
8. Malato desidrogenase

GTP GDP + Pi
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Ciclo do cido Ctrico (ou Ciclo de Krebs)

O piruvato desidrogenado para liberar acetil-CoA e CO2 por um complexo de enzimas

denominado complexo da piruvato desidrogenase.

! O citrato formado pela condensao de acetil-CoA com o oxaloacetato.

A reao catalisada pela enzima denominada citrato sintetase. Ocorre a liberao da
coenzima A, que fica livre para atuar na descarboxilao oxidativa de outra molcula de
piruvato e formar outra molcula de acetil-CoA capaz de entrar no ciclo.

! O citrato convertido em isocitrato via cis-aconitato.

A enzima aconitase catalisa a transformao reversvel do citrato em isocitrato atravs
da formao intermediria de cis-aconitato.

! Desidrogenao do isocitrato resulta em -cetoglutarato e CO2.

O isocitrato sofre desidrogenao pela ao da enzima isocitrato desidrogenase, uma
enzima ligada coenzima NAD+, resultando na formao de -cetoglutarato e CO2.

! O -cetoglutarato oxidado a succinil-CoA e CO2.

O -cetoglutarato sofre descarboxilao oxidativa a succinil-CoA e CO2 pela ao do
complexo -cetoglutarato desidrogenase, uma enzima ligada coenzima NAD+.
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! Converso de succinil-CoA em succinato.

O succinil-CoA um composto de alta energia. Fosforila a guanosina difosfato (GDP) a
guanosina trifosfato (GTP) pela ao da enzima succinil-CoA sintetase. Na reao
ocorre a liberao do succinato e da coenzima A (CoA-SH) e a formao de um grupo
fosfato terminal de alta energia do GTP a partir de GDP + Pi. Exemplo de uma
fosforilao no nvel do substrato.

Nucleosdeo di-fosfato
ADP + GTP ATP + GDP
quinase

! Desidrogenao do succinato a fumarato.

A reao catalisada pela enzima succinato desidrogenase que contem a flavina adenina
dinucleotdeo (FAD) ligada covalentemente, sendo, portanto, uma flavoprotena.

! Hidratao do fumarato para formar o malato.

A reao catalisada pela enzima fumarato hidratase ou fumarase.

! Desidrogenao do malato para formar oxaloacetato.

Na ltima reao do ciclo do cido ctrico ocorre a desidrogenao do malato a
oxaloacetato. A reao catalisada pela malato desidrogenase, uma enzima ligada
coenzima NAD+.
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Conservao da energia qumica na forma de ATP quando a glicose oxidada a

CO2 e H2O

1. A glicose oxidada na via glicoltica resulta em:

! Duas molculas de piruvato
! Duas molculas de NADH+H+
! Duas molculas de ATP

Glicose + 2 Pi + 2 ADP + 2 NAD+ 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + H+ + 2 H2O

2. Os dois pares de eltrons das duas molculas de NADH formadas na gliclise so

transportados para o interior da mitocndria, transferidos para a cadeia de transporte
de eltrons e fluem para o oxignio.
Neste processo so formadas 3 molculas de ATP por molcula de coenzima re-
oxidada.

2 NADH + 2H+ + 6 Pi + 6 ADP + O2 2 NAD+ + 6 ATP + 8 H2O

3. Desidrogenao de duas molculas de piruvato para formar duas molculas de acetil-CoA

e duas molculas de CO2. Reao ocorre na mitocndria e resulta na formao de duas
molculas de NADH e na subseqente transferncia de dois pares de eltrons para o
oxignio formando trs molculas de ATP, cada.

2 piruvato + 2 CoA-SH + 6 Pi + 6 ADP + O2 2 acetil-CoA + 2 CO2 + 6 ATP + 8 H2O

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4. Oxidao de duas molculas de acetil-CoA at CO2 e H2O atravs do ciclo do cido

ctrico, juntamente com a fosforilao oxidativa acoplada ao sistema de transporte de
eltrons para o oxignio, forma: a partir do isocitrato, -cetoglutarato e malato trs
molculas de ATP, cada um; e a partir do succinato duas molculas de ATP.
Formao de dois ATP por fosforilao no nvel de substrato a partir do succinil-CoA.

2 acetil-CoA + 24 Pi + 24 ADP + 4 O2 2 CoA-SH + 4 CO2 + 24 ATP + 26 H2O

5. Equao completa da gliclise mais respirao

Glicose + 38 Pi + 38 ADP + 6 O2 6 CO2 + 38 ATP + 44 H2O

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Rendimento em ATP, a partir da oxidao de uma molcula de glicose, durante

metabolismo aerbico
Fonte Produo de ATP

Gliclise
1. Oxidao de glicose a cido pirvico 2 ATP (fosforilao no nvel de substrato)
2. Produo de 2 NADH 6 ATP (fosforilao oxidativa na cadeia de
transporte de eltrons)
Etapa preparatria
1. Formao de acetil-CoA produz 2 6 ATP (fosforilao oxidativa na cadeia de
NADH transporte de eltrons)

Ciclo de Krebs
1. Oxidao de succinil-CoA a cido 2 GTP (equivalente a ATP; fosforilao no
succnico nvel de substrato)
2. Produo de 6 NADH 18 ATP (fosforilao oxidativa na cadeia de
transporte de eltrons)
3. Produo de 2 FADH2 4 ATP (fosforilao oxidativa na cadeia de
transporte de eltrons)
Total: 38 ATP

" Na maioria das clulas eucariticas, o total produzido de 36 ATP. Alguma energia perdida quando os
eltrons so transportados atravs da membrana mitocondrial que separa a gliclise (no citoplasma) da
cadeia de transporte de eltrons. Esta separao no existe em clulas procariticas onde a cadeia de
transporte de eltrons se encontra na membrana plasmtica.
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Variao da energia livre padro para o catabolismo da glicose

Processo
Processo Catablico
Catablico G
G
(kJ.mol
(kJ.mol-1-1)) (kcal.mol
(kcal.mol-1-1))

CC66H
H12 O 2 C H O -- + 2 H++
12O66 2 C33H55O33 + 2 H
-- 196
196 -- 47
47
(Glicose)
(Glicose) (Lactato)
(Lactato)

CC66H
H12 O 2 C H O + 2 CO
12O66 2 C22H66O + 2 CO22
-- 235
235 -- 56
56
(Glicose)
(Glicose) (Etanol)
(Etanol)

CC66H
H12 O 2 C H O + 2 H
12O66 2 C33H44O33 + 2 H22
-- 147
147 -- 36
36
(Glicose)
(Glicose) (cido
(cido Pirvico)
Pirvico)

CC66H
H12 O + 6 O 6 CO + 6 H O
12O66 + 6 O22 6 CO22 + 6 H22O
-- 2.850
2.850 686
686
(Glicose)
(Glicose)
Observao: 1 Joule = 0,239 cal
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Comparao entre respirao aerbica, fermentao e respirao anaerbica

Processo de Condies de Aceptor final de Tipo de fosforilao Molculas de ATP
produo de crescimento eltrons usada para gerar produzidas por
energia ATP molcula de glicose
Respirao Aerbico Molculas de Nvel de substrato e 36 (eucariotes)
aerbica oxignio (O2) Oxidativa 38 (procariotes)

Fermentao Aerbico ou Uma molcula Nvel de substrato 2

Anaerbico orgnica

Respirao Anaerbico Normalmente uma Nvel de substrato e Varivel (2)

anaerbica substncia Oxidativa
inorgnica (1)
(como NO3-, SO42-
, ou CO32-). Mas
no oxignio
molecular (O2)

(1) Nitrato (NO3-) reduzido a nitrito (NO2-); xido nitroso (N2O) ou gs nitrognio (N2).
Sulfato (SO42-) reduzido a sulfeto de hidrognio (H2S)
Carbonato (CO32-) reduzido a metano (CH4)
(2) A quantidade de ATP formado (menor do que 38, mas maior do que 2) varia com o organismo e a via metablica.
Uma vez que apenas parte do Ciclo de Krebs atua sob condies de anaerobiose e que nem todos os componentes
da cadeia de transporte de eltrons participam na respirao anaerbica, o rendimento em ATP nunca to alto
quanto na respirao aerbica.
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Outros carboidratos na seqncia glicoltica

Polissacardeos de reserva: glicognio e amido.
Dissacardeos: maltose, lactose, sacarose, trealose.
Monossacardeos: frutose, manose, galactose.

Polissacardeos de reserva
As unidades de D-glicose dos ramos externos do glicognio e do amido chegam via
glicoltica atravs da ao sucessiva de duas enzimas:

! fosforilase do glicognio (ou fosforilase do amido)

(glicognio)n + Pi (glicognio)n-1 + D-glicose-1-fosfato

! Fosfoglicomutase
D-glicose-1-fosfato D-glicose-6-fosfato

Dissacardeos
maltase
Maltose + H2O D-glicose + D-glicose (-1,4)
lactase
Lactose + H2O D-galactose + D-glicose (-1,4)
invertase
Sacarose + H2O D-frutose + D-glicose (-1,2)
trealase
Trealose + H2O D-glicose + D-glicose (-1,1)
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" Catabolismo de
Dissacardeos;
Hexoses;
Glicognio e
Amido.
invertase

Via glicoltica