Variabilidad y Evolucin.

EVOLUCIN y ADAPTACIN.

1. INTRODUCCIN

Hoy en da, se entiende por Evolucin orgnica o biolgica la lenta acumulacin de cambios
hereditarios que se producen en las poblaciones, como resultado de transformaciones en su
composicin gentica a lo largo de varias generaciones de individuos. Concebimos una poblacin,
como un grupo de organismos de una misma especie que viven en una misma regin geogrfica y que
tienen la capacidad de reproducirse entre s para originar una descendencia frtil.

El concepto de evolucin es el pilar central de la biologa pues permite integrar las diferentes ramas
de la biologa formando un rbol comn de conocimientos. As es, por ejemplo, que la gentica, la
embriologa, la taxonoma o sistemtica (ciencia que estudia la clasificacin de los organismos), la
paleontologa (ciencia que estudia el registro fsil) y la ecologa, son disciplinas que se vinculan entre
s, en virtud del proceso evolutivo.

La evolucin se convirti en una teora cientfica coherente y capaz de unificar a toda la ciencia
biolgica, cuando el naturalista ingls CHARLES DARWIN public su gran obra El origen de las
especies por medio de la seleccin natural, en 1859. Esta teora junto a la teora fsica de Newton,
son, quiz, las ideas ms revolucionarias en el pensamiento occidental moderno. Sin embargo, en
cuanto teora, es necesario sealar que la evolucin Darwiniana ha sido confirmada por cientos de miles
de observaciones de las ms diversas disciplinas biolgicas, desde la morfologa y anatoma comparada
hasta la bioqumica y biologa molecular.

La evolucin es objeto de estudio de una disciplina llamada Biologa Evolutiva, cuyo punto esencial
consiste en describir y analizar la historia evolutiva de los seres vivos y de explicar sus causas y
mecanismos. Uno de los principios importantes que sustenta la Biologa Evolutiva es que las
caractersticas presentes en los organismos vivos deben ser comprendidas como el resultado de un
lento proceso histrico de cambios en las poblaciones, no de das ni aos, sino, habitualmente, de
millones de aos (ordenados en eras, perodos y pocas geolgicas). As por ejemplo, cuando los
paleontlogos hablan de cambios evolutivos rpidos, hacen referencia a que estos han ocurrido en
uno o dos... millones de aos de historia biolgica.

Por otra parte, tiene la Biologa Evolutiva alguna aplicacin til para explicar algunas situaciones
prcticas? Vamos a contestar esta pregunta, ejemplificando su importancia en la Salud y en la
Agricultura.

A nivel de Salud, observamos que muchos organismos que causan enfermedades infecciosas
como el tifus, tuberculosis, disentera, malaria, etc. han evolucionado hacindose ms
resistentes a los antibiticos, siendo necesario que la medicina y la farmacologa busquen
nuevos tratamientos y nuevas drogas.

En la Agricultura, las variedades modernas de trigo y cebada se han desarrollado por seleccin
artificial, a partir de poblaciones silvestres primitivas antimicrobianas.
2. EVIDENCIAS DEL PROCESO EVOLUTIVO Y SUS PRINCIPALES EVENTOS

La prueba ms fehaciente y poderosa de la evolucin orgnica, la constituyen los fsiles (registro

fsil). Aunque se han descubierto miles de fsiles de distintas clases, stos slo representan una
pequea fraccin de los organismos que existieron (1%). En los animales, fosilizan bien huesos,
dientes; en las plantas, madera (fsiles petrificados), hojas y en especial, polen.
Los supuestos bsicos de la Teora de la Evolucin, pueden ser comprobados directamente y con cierta
precisin, aplicando mtodos de la gentica de poblaciones y biologa molecular, cuando el lapso del
proceso evolutivo es de corta duracin. Sin embargo, cuando se trata de evolucin en escalas
temporales mayores (millones de aos) las tcnicas del genetista y del bilogo molecular no son
aplicables. En este caso, el evolucionista debe basar ahora sus fundamentos en el estudio comparativo
de la estructura y funcionamiento (morfologa y fisiologa comparada) de los representantes de las
especies actuales, sobrevivientes, como tambin de su ecologa. Los mtodos ms destacados de la
Morfologa Comparada se refieren a la presencia de Homologas, Analogas y rganos Vestigiales
en los seres vivientes.

Figura 1. rganos homlogos en extremidades anteriores de vertebrados. Los huesos con la misma disposicin
estructural estn sombreados.

Figura 2. rganos anlogos. Las

alas de mariposa y de ave son rganos
anlogos debido a su misma funcin y
diferente origen embriolgico.

2
3. ESCALA DE TIEMPO GEOLGICO Y PRINCIPALES EVENTOS EVOLUTIVOS

Como sostuvimos en la introduccin, el proceso evolutivo ocurre en una escala de tiempo bastante
extensa, llamada tiempo geolgico.
El tiempo geolgico se divide, siguiendo una secuencia progresiva descendente temporal, en Eones,
Eras, Perodos y pocas. En el en Fanerozoico, se distinguen tres eras, desde la ms antigua a la
ms reciente: Paleozoica, Mesozoica y Cenozoica. stas a su vez se subdividen en perodos y
pocas. En consecuencia, estamos viviendo en la Era Cenozoica, Perodo Cuaternario y poca Holoceno
o Reciente. Toda la era Paleozoica, dur unos 300 millones de aos, la Mesozoica unos 130 millones de
aos y la Cenozoica unos 75 millones de aos hasta la actualidad. Los principales eventos evolutivos
de cada era y sus respectivos perodos se describen en la Tabla N 1.

Tabla 1. Escala de tiempo geolgico y eventos evolutivos principales.

Era Perodo poca Tiempo (*) Eventos principales

Reciente 0.01 Continentes en posiciones modernas. Mltiples glaciaciones
(Holoceno) y descenso del nivel del mar.
Cuaternario
Extincin de mamferos grandes. Evolucin desde Homo
Pleistoceno 1,8
CENOZOICO

erectus a Homo sapiens.

Plioceno 5.2
Mioceno 23.8 Aumento de fro, clima seco. En el Plioceno, se unen
Oligoceno 33.5 Norteamrica y Sudamrica en el Istmo de Panam.
Terciario Eoceno 55.6 Diversificacin de Mamferos (primeros caballos y
Paleoceno 65
surgimiento de los simios), aves, reptiles, plantas con flores,
insectos polinizadores y peces superiores.

Cretcico 144 La mayora de los continentes estn separados. Intensa

diversificacin de los dinosaurios, extinguindose al final del
perodo. Aumento de la diversidad de Angiospermas.
MESOZOICO

Continentes separndose. Primeras aves; Mamferos

Jursico 206 primitivos. Dominan las Gimnospermas. Diversificacin de
Angiospermas y de Ammonites (moluscos)

Comienza la deriva continental (separacin de los

continentes). Aumenta la diversidad marina. Diversificacin
Trisico 251
de los Reptiles, incluyendo los Dinosaurios. Primeros
Mamferos.

Prmico 290 Continentes se unen en la Pangea. Se diversifican las

Conferas como tambin los Reptiles, incluyendo formas
semejantes a Mamferos.
Carbonfero 354
Se forma el continente Gondwana. Bosques de plantas
vasculares. Primeros insectos alados.
Devnico 409
PALEOZOICO

Diversificacin de peces seos. Origen de anfibios, helechos

y plantas con semillas.
Silrico 439
Dominan las algas acuticas y aparecen las primeras plantas
Ordovcico 500 y artrpodos terrestres.

El mar cubre gran parte de los continentes. Diversificacin

Cmbrico
(*) Tiempo en millones de aos desde el inicio
de los equinodermos y otros invertebrados.
543
Rocas ms antiguas con abundantes fsiles. Diversidad de
animales marinos, as como de algas, bacterias,
cianobacterias y hongos. Primeros cordados.

3
4. TEORAS EVOLUTIVAS

El proceso evolutivo ha sido explicado de muy diversas formas, variando en ellas el mecanismo preciso
por el cual ocurre el cambio biolgico. Las teoras evolutivas ms importantes de recordar son las de
Juan Bautista Lamarck, Hugo de Vries, Darwin-Wallace y Sinttica de la evolucin.

4.1. Teora de Lamarck.

J.B. Lamarck (1744-1829), en su obra Philosophie Zoologique (Filosofa Zoolgica), publicada en

1809, propuso la primera teora cientfica de la evolucin. Segn l, las variaciones del ambiente
producen en los organismos la necesidad de cambiar sus propias estructuras con el fin de satisfacer las
nuevas demandas ambientales. La necesidad crea al rgano y es su uso desuso lo que determina
su posterior perfeccionamiento atrofia (principio del uso y desuso). Las caractersticas entonces
adquiridas se transmiten de generacin en generacin, de modo tal que si la variacin prosigue, la
descendencia ir acentuando el cambio hasta lograr una modificacin orgnica definitiva (principio de
la herencia de los caracteres adquiridos), que mediante un lento y gradual proceso de cambio
permite la aparicin de una nueva especie.
Lamarck, para apoyar su teora, cita el famoso ejemplo de las jirafas que necesitaban cuellos largos
para alcanzar su alimento desde el follaje de las ramas superiores de los rboles, caracterstica
heredada a travs de las generaciones, hacindose los cuellos de las jirafas cada vez ms largos.
Sin embargo, muchas observaciones y experimentos han demostrado que, en lo esencial, esta teora es
incorrecta. El detractor ms importante del principio de los caracteres adquiridos fue el gran bilogo
A. Weismann, quin determin que durante el desarrollo embrionario de los organismos, el material
germinativo (germinoplasma) se asla tempranamente del resto material que constituir el cuerpo del
individuo (somatoplasma). Sucede que, mientras el somatoplasma muere con el individuo, slo una
clula del germinoplasma (ovocito o espermio) se prolongan en la generacin siguiente, llevando
consigo los factores hereditarios. De modo que los cambios que afectan al somatoplasma no tiene por
qu ser heredados por la descendencia.

4.2. Teora de Darwin-Wallace. Fundamentos tericos y hechos que la explican.

Medio siglo despus que Lamarck publicara su teora, Charles Darwin entrega al mundo su obra
principal, publicada en 1859, titulada: On the origin of species by means of natural selection or the
preservation of favoured races in the struggle for life (Sobre el origen de las especies por medio de la
seleccin natural o la preservacin de las variedades mejor adaptadas en la lucha por la vida). Ya en el
ttulo, Darwin se encarga de contarnos que el mecanismo, propuesto por l, para explicar el cambio
evolutivo se llama seleccin natural.
Anecdticamente es posible comentar que Darwin, mientras acumulaba los datos que le permitieron
apoyar su obra, recibi un resumen de los trabajos de A. R. Wallace, quien trabajando de modo
absolutamente independiente, haba llegado a las mismas conclusiones respecto del proceso evolutivo y
de los mecanismos de cambio gradual en los seres vivos.

La teora de Darwin se puede sintetizar en dos tesis principales:

1) Todas las especies vivientes y extintas, habran descendido, sin interrupcin, desde una o varias
formas ancestrales de vida.

2) El cambio evolutivo es generalmente gradual y es causado primordialmente por la Seleccin

Natural (Principio de sobrevivencia de los ms aptos), cuyo resultado es lograr la adaptacin de
los individuos a su ambiente.

El proceso de seleccin natural acta gradual y progresivamente en los individuos que presentan
variabilidad biolgica, seleccionando aquellas caractersticas que resulten ser ms adecuadas

4
(adaptativas) a las condiciones ambientales imperantes, de modo tal que al ser heredadas a sus propios
descendientes, ellos se vuelven cada vez ms adaptados a su medio. Aquellas caractersticas de los
individuos que disminuyen su viabilidad y potencial reproductivo, tienden a ser eliminadas,
conjuntamente (y afortunadamente) con los individuos que la portan. La herencia de las pequeas
variaciones escogidas por la seleccin son la fuente de la evolucin continua y gradual de los seres
vivientes.

El mecanismo de la seleccin natural Darwiniana fue propuesto como resultado de la observacin de

cuatro hechos del mundo natural:

a) Las poblaciones naturales tienen la capacidad de producir ms individuos de los que llegarn a la
madurez biolgica (Sobreproduccin).
b) Los individuos que forman parte de las poblaciones naturales muestran una evidente variabilidad
biolgica (Variacin).
c) Como resultado del aumento poblacional y la consiguiente escasez de recursos, se produce una
competencia entre los individuos por tales recursos (Lucha por la existencia).
d) Aquellos individuos con caractersticas ms favorables tienen mayor probabilidad de sobrevivir y
reproducirse transmitiendo a sus propios descendientes aquellas caractersticas que los hicieron ser
individuos ms exitosos. (xito reproductivo diferencial).

De este modo, la seleccin natural logra que los individuos se adapten cada vez mejor a su medio
ambiente y que al acumularse en el tiempo estas pequeas modificaciones en poblaciones
geogrficamente separadas, se puedan originar nuevas especies.

Si bien esta teora es bastante satisfactoria, quedaron varias interrogantes sin ser respondidas por el
propio Darwin; no supo explicar el porqu varan los individuos de una misma poblacin ni cmo son
transferidas las caractersticas adaptativas de una a otra generacin de individuos. Ntese que cuando
Darwin public su obra, el trabajo de Mendel que estableca las bases de la gentica moderna, era
desconocido, puesto que si bien lo public en 1865, fue ignorado por todos hasta 1900.
Las bases de inspiracin de la obra de Darwin fueron:

Su viaje como naturalista, en la fragata Beagle, entre 1831 y 1836, por las costas de Sudamrica,
incluido Chile. Durante dicha travesa, Darwin recolect infinidad de especimenes e hizo
observaciones geolgicas y biolgicas de todo lo que encontr. Su impresin ms grande, quizs,
fue reconocer los sorprendentes procesos de especiacin en el Archipilago de Galpagos
(Ecuador) en aves (hoy llamadas Pinzones de Darwin) y tortugas gigantes. Concluy que las
especies que habitaban en una isla eran diferentes a las de otras islas. Hoy, hay libros voluminosos
publicados destacando el rol de las islas en la gran especificidad de los organismos vivos que all
habitan, ejerciendo un factor de aislamiento geogrfico en el proceso de formacin de las especies
(especiacin).

La hiptesis del gelogo escocs Charles Lyell, quien sostuvo que la evolucin contina hoy en la
misma forma como en eras geolgicas pasadas. Las mismas fuerzas naturales en la superficie
terrestre, han actuado siempre y aproximadamente en igual grado que en nuestro tiempo.

Su idea del principio de la Seleccin Natural, lo deduce de la obra del matemtico y economista
ingls John Malthus, titulada Essay on the principle of population (Ensayo sobre el principio de la
poblacin, 1798); en la cual sostiene que el valor del crecimiento de la poblacin humana es ms
grande que aquel de la provisin de alimentos, de tal manera que un crecimiento desmesurado
debera conducir a la hambruna.

Concretamente Darwin observ que los individuos de una especie con caractersticas superiores
sobrevivan y se reproducan ms exitosamente que aquellos con caractersticas inferiores y que dichas
ventajas eran heredables. Adems, como ya se mencion anteriormente, Darwin tuvo acceso

5
oportunamente, a un ensayo del naturalista ingls A. R. WALLACE, publicado en 1844, quien ya
distingua a la seleccin natural como agente causal de la evolucin (ver figura 3).

Hecho N1: Inferencia N1:

Potencial aumento Lucha por la existencia
exponencial de poblaciones entre los individuos

Fuente: Paley, Malthus y Fuente: Malthus

otros.

Hecho N2: Hecho N4: Inferencia N2:

Estabilidad y dinmica de Unicidad del individuo Sobrevida individual
las poblaciones. diferencial o
Seleccin natural
Fuente: Fuente: Autor: Darwin
Observacin universal. Criadores, taxnomos.

Hecho N3: Hecho N5: Inferencia N3:

Limitacin de recursos A travs de las
Herencia de variacin generaciones:
individual Evolucin
Fuente: Autor: Darwin
Observacin universal. Fuente: Criadores

Figura 3. Estructura y secuencia lgica de las proposiciones que forman la hiptesis de evolucin por seleccin
natural.

4.3. Teora de Hugo De Vries (Teora mutacionista o saltacionista).

En 1901, Hugo De Vries propuso una nueva explicacin del proceso evolutivo. En aquel entonces, De
Vries llam mutacin a la variacin repentina de un rasgo de un individuo, asignndole una importancia
fundamental como agente evolutivo. El proceso evolutivo ocurre gracias a la aparicin de una serie de
cambios repentinos en el germinoplasma y es la seleccin natural la que determina cuales de estas
mutaciones son adaptativas o no. De modo que el proceso de cambio evolutivo ya no es gradual sino
repentino tal que una especie ancestral puede dar origen abruptamente a una nueva especie, lo que
permite explicar, entre otras cosas, el porqu de lo discontinuo del registro fsil (teora saltacionista).
En las primeras dcadas del siglo XX muchos bilogos consideraron que las mutaciones en gran nmero
eran la verdadera fuente de los cambios evolutivos. Otros rechazaron la teora mutacionista, debido al
efecto principalmente letal que tendran sobre los individuos. La controversia concluy entre 1930 y
1950, al surgir la teora sinttica de la evolucin.

4.4. Teora sinttica de la evolucin (Teora Neodarwinista).

Para explicar las interrogantes dejadas por la teora darwinista de la evolucin, se propuso una nueva
teora, actualmente aceptada, llamada teora Sinttica o Neodarwinista de la evolucin.
La teora neodarwinista combina las ideas principales de Darwin integrndolas con los conceptos
actualizados de la gentica de poblaciones, biologa celular y la bioqumica. Segn esta teora, el
proceso evolutivo reconoce a la variacin heredable, la seleccin natural y el aislamiento reproductivo
como sus principales causas, las que operan estrechamente unidas entre s.

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Esta teora propone que:

A) La variacin biolgica heredable observada por Darwin en las poblaciones es el resultado de

variados fenmenos que afectan su pool gnico ( conjunto total de genes de todos los individuos
de dicha poblacin), como por ejemplo:

Cambios espontneos y azarosos en las secuencias nucleotdicas del material gentico (por
mutaciones de genes).
Flujos azarosos de genes desde hacia la poblacin de individuos (por migraciones).
Reordenamientos azarosos de genes durante la gametognesis (por meiosis).

B) La variacin biolgica heredable puede ser transferida a la descendencia pues los genes en que se
encuentra almacenada son transportados por los gametos que originan a los cigotos de los cuales
surgen los individuos de la poblacin (herencia gentica).

C) La seleccin natural acta sobre los fenotipos de la poblacin preservando aquellas

caractersticas ms ventajosas para las condiciones ambientales imperantes, haciendo que las
poblaciones se adapten ms y mejor a su medio. La seleccin natural la podemos definir como
una fuerza evolutiva anti-azarosa, que al actuar sobre los fenotipos, produce una reproduccin
diferencial de los genes presentes en los individuos, modificando as , las frecuencias con que ellos
se encuentran en el pool gnico de la poblacin.

D) Si por aislamiento reproductivo se impide el flujo de genes entre la poblacin de individuos

seleccionados y la poblacin original desde la cual ellos emergen, entonces se produce la aparicin
de una nueva especie (especiacin biolgica).

5. BASES GENTICAS DE LA EVOLUCIN

Uno de los avances ms significativos que han ocurrido en la biologa desde los tiempos de Darwin ha
sido el establecimiento de la base gentica de la evolucin. Sin embargo, es realmente curioso que los
primeros genetistas (Bateson, De Vries y T.H. Morgan) no aceptaran inmediatamente la teora
Darwiniana de la evolucin. Esta teora y la gentica mendeliana slo se reconciliaron entre s cuando
los bilogos dejaron de pensar en trminos de organismos y genotipos individuales y comenzaron a
pensar en trminos de poblaciones, genes y alelos.
Aunque la seleccin natural acta en los individuos determinando cules de ellos sobrevivirn para
reproducirse, los individuos no evolucionan durante su vida. Son las poblaciones las que sufren el
cambio evolutivo en el transcurso de muchas generaciones, cuando los individuos que la constituyen
sobreviven y se reproducen a diferentes velocidades.

5.1. Gentica de poblaciones.

La gentica de poblaciones es la rama de la gentica que estudia la frecuencia, distribucin y

herencia de los alelos en las poblaciones. En la actualidad, esta disciplina es el campo que proporciona
mayor sustento a la teora de Darwin.
Recordemos que las diferentes formas de un gen son llamadas alelos y pueden existir, alternadamente,
ocupando un mismo locus. Sin embargo, un individuo en particular slo puede poseer algunos de los
alelos del total de ellos presente en la poblacin a la que pertenece. La suma de todos los alelos
encontrados en una poblacin constituye el pool gnico (tambin llamado acervo gentico). ste
contiene la variabilidad gentica que caracteriza a todas las poblaciones de seres vivos. Por otra parte,
se define poblacin mendeliana a toda poblacin que se cruza entre s localmente, dentro de una
misma rea geogrfica.

7
Pero,... cmo se mide la variabilidad gentica de una poblacin mendeliana?

Para medir con precisin el pool gnico de una poblacin es necesario precisar tanto sus frecuencias
allicas como sus frecuencias genotpicas.
Se define la frecuencia allica (tambin llamada frecuencia gnica) como la proporcin relativa de
un alelo en el pool gnico de la poblacin.

As, por ejemplo, si en una poblacin de arvejas el rasgo color de la semilla

es mendeliano, siendo el fenotipo amarillo dominante y el verde recesivo,
habrn semillas amarillas que portan el alelo dominante A ya sea en
condicin homocigtica (AA) en condicin heterocigtica (Aa). En
cambio las semillas verdes portarn solamente el alelo recesivo a en
condicin homocigtica (aa).
Necesariamente las frecuencias de los alelos A y del alelo a debe tomar
algn valor entre 0 y 1.
Es 0 si el alelo no se encuentra en el pool gnico de la poblacin y es 1 si se encuentra presente en
ambos locus de todas las plantas de arveja diploides de la poblacin.
En la poblacin, la frecuencia del alelo A se representa como p y la del alelo recesivo a se representa
como q. Entonces, se tiene que:

5.2. El principio de Hardy-Weinberg.

Una poblacin que no evoluciona, es decir, que tiene las mismas frecuencias allicas de generacin en
generacin, se dice que est en equilibrio de Hardy-Weinberg, entonces se cumple que la suma de la
frecuencia p y q de los alelos que controlan un mismo rasgo es constante e igual a uno:

p+q=1

Esta ecuacin permite conocer las frecuencias allicas para una poblacin que se encuentra en
equilibrio gentico, pues si se conoce el valor de q se puede llegar al valor de p y viceversa:

p=1q q=1-p

Se trata entonces de una poblacin ideal, puesto que las poblaciones en la naturaleza rara vez
alcanzan las condiciones limitantes necesarias para mantenerlas en dicho equilibrio.

Las siguientes son las condiciones fundamentales que se presumen para que se cumpla este equilibrio
gentico en la poblacin:

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6. MICROEVOLUCIN (CAMBIOS EN LA ESTRUCTURA GENTICA DE LAS POBLACIONES)

Se llama microevolucin al proceso por el cual se forman nuevas especies a partir de cambios en el
pool gnico de una poblacin. Los agentes microevolutivos que pueden cambiar las frecuencias allicas
y genotpicas en una poblacin son: la mutacin, el flujo gnico, la deriva gentica aleatoria, el
apareamiento no aleatorio y la seleccin natural (note que stas son las variables que impiden a las
poblaciones permanecer en equilibrio gentico de Hardy- Weinberg).

a) Mutaciones: Son cambios bruscos y azarosos, no direccionales, en el material gentico. Las tasas
de mutaciones son muy bajas para la mayora de los locus de los cromosomas que han sido
estudiados. Ellas son la materia prima de los cambios evolutivos, introduciendo las variaciones sobre
las que actan otras fuerzas evolutivas, tales como el flujo gnico por migracin y la seleccin
natural.

b) Flujo gnico: Ocurre cuando los individuos que migran se cruzan dentro de la nueva poblacin que
los acoge. Estos individuos pueden agregar o quitar alelos al pool gnico de una poblacin o, por
otra parte, pueden cambiar las frecuencias de los alelos ya presentes en ella.

c) Deriva gentica aleatoria: La producen acontecimientos azarosos que alteran las frecuencias
allicas de una poblacin. Tiene su mayor impacto en poblaciones pequeas pues en ellas, por
ejemplo, un alelo con baja frecuencia gnica por simple azar puede perderse, al pasar de una a otra
generacin.

d) Apareamiento no aleatorio: Es aquel que se produce en una poblacin cuando no todos sus
integrantes estn llamados a la reproduccin, alterando de este modo las frecuencias en que se
encuentran los distintos alelos que constituyen el pool gnico de dicha poblacin.

e) Seleccin natural: Consiste en la reproduccin diferencial de los individuos que poseen distintos
rasgos observables (y por lo tanto distintos genotipos). Esto significa que los individuos mejor
adaptados y que tienen ciertos alelos dejan ms descendientes que otros individuos con alelos
diferentes menos adaptativos.

7. SELECCIN NATURAL Y ADAPTACIN

7.1. La seleccin natural es la fuerza directriz no azarosa de la evolucin, que acta sobre las
poblaciones naturales, favoreciendo la sobrevivencia y xito reproductivo de los individuos mejor
adaptados al cambio ambiental.
Segn los rasgos fenotpicos favorecidos en una poblacin, a lo largo del tiempo, se reconocen
tres formas bsicas de seleccin:

A) Seleccin estabilizadora: Es aquella que favorece a los individuos que poseen un valor
promedio para una caracterstica cualquiera. En la naturaleza la velocidad de la evolucin
suele ser muy baja, pues la seleccin natural normalmente es estabilizadora.

B) Seleccin direccional: Es aquella que favorece a los individuos que presentan un fenotipo
extremo con respecto a la media de la poblacin. Si esta seleccin opera en el curso de
muchas generaciones dar como resultado una tendencia evolutiva dentro de la poblacin.

C) Seleccin disruptiva: Es aquella que favorece en forma simultnea a individuos situados

en ambos extremos fenotpicos de la poblacin. Esto significa que dos o ms fenotipos estn
mejor adaptados que el intermedio entre ellos. Este tipo de seleccin, aparentemente, es
escasa en la naturaleza.

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Figura 4. La distribucin de los colores de los litros en una poblacin hipottica de escarabajos permite ilustrar
los diferentes tipos de seleccin natural.

7.2. Las adaptaciones al cambio ambiental, son caracteres o rasgos que han evolucionado por
seleccin natural a fin de que cumplan una funcin que favorezca la sobrevivencia o la
reproduccin de los organismos portadores. Las adaptaciones son las formas en que un animal o
planta organiza su estructura, su funcionamiento y su comportamiento, cuando cambian las
condiciones ambientales.
As por ejemplo, como todos los seres vivos descienden de antepasados de agua salada, ocurre
que la condicin de adaptacin original an se sigue manifestando en los mecanismos
homeostticos que todava mantienen la salinidad de los fluidos corporales de los animales
terrestres y dulceacucolas modernos.
La colonizacin del agua dulce y de la Tierra pudo llevarse a cabo por parte de organismos
capaces de controlar sus relaciones con el agua, como lo muestra, por ejemplo, la adaptacin
funcional del rin. Aquellos organismos que se adaptan a mrgenes amplios de salinidad se
denominan eurihalinos; en cambio, los que tienen un estrecho margen de tolerancia a la sal
son los estenohalinos.

A) Adaptaciones al agua salada (ambiente marino)

En el medio marino, las principales variables a las que deben adaptarse los organismos vivos son la luz,
la presin hidrosttica y la alta salinidad.
Los animales marinos presentan diversas adaptaciones a la alta salinidad del agua; algunos
retienen altos niveles de urea elevando su presin osmtica sangunea y equilibrndola con la presin
osmtica del mar. Otros, en cambio, beben y pierden agua constantemente.
Los vegetales (como las algas superiores) necesitan luz para realizar la fotosntesis. En relacin con
esta funcin, el medio acutico presenta una zonacin bastante irregular; la luz penetra slo hasta los
200 metros (zona ftica); a partir de ella la oscuridad es casi completa (zona aftica) y por lo tanto all
no hay organismos fotosintticos.

La presin hidrosttica influye haciendo que los organismos de las profundidades sean planos.

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B) Adaptaciones al agua dulce (ambiente dulceacucola)

En el medio dulceacucola, la principal variable a la que deben adaptarse los organismos vivos es la
falta de salinidad.
Los protozoos resuelven este problema mediante vacuolas pulstiles, que regulan la presin osmtica.
Los animales superiores desarrollan aparatos excretores habilitados para eliminar el exceso de agua.
Los vegetales acuticos tienen la pared celular muy gruesa, para impedir la ruptura de la clula vegetal.

C) Adaptaciones al ambiente terrestre

En el medio terrestre, las principales variables a la que deben adaptarse los organismos vivos son la
energa solar, la falta de agua, la temperatura y la luz.

Los animales terrestres resuelven la escasez de agua mediante un sistema excretor que les permite
su adecuada retencin. Respecto de la temperatura existen diversos mecanismos adaptativos; Los
organismos poiquilotermos varan su temperatura acorde con la temperatura ambiental
(habitualmente llamados animales de sangre fra, como los reptiles). Los organismos homeotermos
mantienen su temperatura corporal constante, independientemente de los cambios ambientales, como
la mayora de los mamferos terrestres.

Varias excepciones encontradas a la clasificacin anterior motiv al bilogo Begn (en 1988) a
distinguir entre animales ectotermos y endotermos. Son ectotermos aquellos que dependen de
fuentes externas para regular su temperatura corporal. Son endotermos aquellos capaces de regular
su temperatura corporal mediante la generacin de calor que resulta de su propia actividad metablica.

En el caso de las plantas, stas al conquistar la Tierra, experimentaron una serie de adaptaciones
estructurales y funcionales tales como:
- Desarrollo de un sistema de anclaje y absorcin de agua y sales minerales desde el suelo, a travs
de las races.
- Adquisicin de un sistema conductor, con vasos leosos y cribosos.
- Impedimento de la desecacin con la formacin de una epidermis con una cutcula cerosa sobre los
tallos y hojas areas.
- Desarrollo de estomas para el intercambio gaseoso de CO2 y O2.
- Desarrollo de un parnquima fotosinttico y portador de cloroplastos con clorofila, en tallos areos,
y posteriormente en hojas que se formaron ms tarde, facilitando la funcin de la fotosntesis.

8. ESPECIE Y ESPECIACIN

8.1. El concepto biolgico de especie, acuado por Mayr en los aos 40, se refiere a grupos de
poblaciones cuyos individuos son capaces de entrecruzarse en la naturaleza, para generar
descendencia frtil y que se encuentran aislados reproductivamente de otras especies diferentes.
Varios mecanismos de aislamiento reproductivo bloquean la posibilidad de que dos especies
diferentes se entrecrucen a pesar de ocupar una misma distribucin geogrfica. Unos actan
previos a la fecundacin (Barreras precigticas) y otros actan luego de la fecundacin
(Barreras postcigticas).

a) Barreras precigticas:

Aislamiento temporal: Aquella que impide el apareamiento entre dos especies diferentes pues
se reproducen en distintos momentos.

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 Aislamiento qumico: Debido a que la atraccin sexual entre individuos de una misma especie
se produce por seales qumicas (por ejemplo, feromonas) que son especie especficas.

Aislamiento mecnico: Se produce como resultado de las diferencias anatmicas entre los
rganos reproductivos entre individuos de diferentes especies. Por ejemplo, el supuesto caso de
cruzamiento entre una mosca y un rinoceronte es...imposible.

Aislamiento gamtico: Como el proceso de fecundacin entre gametos ocurre por

reconocimiento especfico mediante receptores de membrana celular, sucede que un ovocito slo
es fecundable por espermios de su misma especie.

Aislamiento conductual: Se refiere a que los mecanismos de cortejo, previos a la cpula, son
especficos para los individuos de una misma especie (lo que le evita al pato pasar un bochornoso
chascarro con una gallina).

b) Barreras postcigticas:

La inviabilidad hbrida: Los embriones producto de fecundaciones interespecficas no son

viables, lo que impide la aparicin de una nueva especie hbrida.

La esterilidad hbrida: El hbrido que resulta de la cruza de dos especies diferentes no puede
procrear, pues es estril. Un caso muy conocido lo constituye la mula que resulta del cruce
interespecie entre burro (2n= 62) y yegua (2n= 64). La esterilidad de la mula (2n= 63) ocurre
debido a la incapacidad de los cromosomas para aparearse durante la profase I de la meiosis
gametognica.

8.2. La Especiacin.

Se llama especiacin a los mecanismos microevolutivos por los cuales surgen nuevas especies de
seres vivos, a partir de especies pre-existentes. La especiacin ocurre cuando una poblacin queda en
aislamiento reproductivo respecto de otros miembros de su especie. Con el tiempo los acervos gnicos
de ambas poblaciones comienzan a divergir en su composicin. Cuando una poblacin es lo
suficientemente diferente de su especie ancestral al grado de que no hay intercambio gentico entre
ellas, se dice que ha ocurrido la especiacin.
Es posible clasificar la especiacin en aloptrida y en simptrida:

Especiacin aloptrida (alos = diferente, patri = patria): Es aquella que se produce cuando una
poblacin se separa geogrficamente del resto de la especie y evoluciona hasta constituir una nueva
especie. Entre la poblacin original y la nueva se levanta una barrera geogrfica que separa a
ambas poblaciones (cumbres montaosas, un mar, lago, ro, etc.), las que como resultado de
diferencias en las presiones de seleccin, acumulan gran cantidad de pequeos cambios los que con
el tiempo pueden conseguir el aislamiento reproductivo, necesario para constituir una nueva
especie.
Un ejemplo de esta especiacin fue propuesto por Darwin para explicar el caso de los pinzones de
las islas Galpagos: Una especie ancestral del pinzn, proveniente del continente, habra
colonizado las distintas islas lo que posteriormente habra generado las distintas especies de
pinzones existentes en el archipilago.

Especiacin simptrida (sym = juntos, patri = patria) : La nueva especie se desarrolla en la

misma regin de distribucin geogrfica de la especie progenitora. La alopoliploida es un
mecanismo de especiacin comn en las plantas y ocurre al restaurar la fertilidad de los hbridos
interespecies como resultado de la duplicacin cromosmica. Esta condicin poliploide permite a
cada cromosoma poseer su propio cromosoma homlogo necesario para realizar un correcto

12
 apareamiento en profase I. Como resultado de ello, los gametos son viables y el individuo se vuelve
frtil (figura 5).

Figura 5. Forma en que se produce una nueva especie vegetal por alopoliploida. Ocurre hibridacin entre la
especie A y B. Si no ocurre duplicacin de los cromosomas, el hbrido AB ser estril al ser incapaz de experimentar
meiosis (izquierda de la figura). Si el nmero cromosmico se duplica, el hbrido AB s puede experimentar meiosis
y es frtil (derecha de la figura).

9. MACROEVOLUCIN

El origen de las categoras superiores de clasificacin sobre el nivel de especie (gnero, familia, orden,
clase, phylum o divisin) se conoce como Macroevolucin. La Macroevolucin no es un proceso lineal,
sino que implica normalmente una divergencia evolutiva. El desarrollo de lneas evolutivas divergentes
originadas a partir de un ancestro comn de adaptacin general, involucra un proceso de adaptacin
especial a nuevas subzonas, logrando romper las barreras ecolgicas que ellas le presentan. As por
ejemplo, las aves conocidas como los Pinzones de Darwin se radiaron (diversificaron) despus que un
antecesor del pinzn aparentemente generalizado, lleg para ocupar las Islas Galpagos. Uno de los
ejemplos de Macroevolucin ms documentada entre los vertebrados y especficamente, entre los
mamferos vivientes, del Orden Perisodctilos, es el del caballo (ver la figura 6). La evolucin del caballo
durante los ltimos 60 millones de aos, ha incluido por lo menos una decena de gneros desde el
llamado Hyracotherium del Cenozoico, poca Eoceno (hace unos 55 a 60 millones de aos), que
seala la lnea evolutiva de los caballos ramoneadores, hasta el gnero Equus, que representa a los
caballos modernos pastadores y que es el nico sobreviviente. La evolucin del caballo reafirma el
modelo de las divergencias mltiples (evolucin divergente), que conducen a la adaptacin especial. Las
diferencias entre el gnero ancestral y los ltimos Equidos, especialmente los pastadores, son muchas y
considerables, pero todos estos caracteres evolucionaron a travs de muchos estados intermedios.
Los caballos evolucionaron desde los tipos primitivos ramoneadores con cuatro pezuas en las patas
delanteras y tres en las patas traseras, hasta las formas de pastoreo modernas con slo una pezua,
tanto en las patas delanteras, como en las traseras, con cascos y modificadas por la accin del arranque
al correr. Las extremidades se hicieron ms largas y delgadas hechas para la carrera veloz. En armona
con estos cambios, la columna se hizo ms derecha y rgida.

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Figura 6. Evolucin del Caballo desde el gnero Hyracotherium de la lnea evolutiva de los ramoneadores, hasta el
gnero Equus, nico sobreviviente, de la lnea de los pastadores.

10. CLASES DE EVOLUCIN

A. Coevolucin.

Se refiere a la evolucin de rasgos adaptativos interdependientes, como resultado de la interaccin a

largo tiempo entre dos o ms especies. Ejemplos frecuentemente citados de coevolucin se refieren a la
relacin entre la vctima y el enemigo. La vctima (presa) que adquiere resistencia o defensa ante el
enemigo (predador). Por ejemplo, las plantas se protegen contra los animales herbvoros desarrollando
espinas, pelos y muy especialmente, produciendo sustancias txicas que son comidas por los
predadores. Sin embargo, en otras situaciones, la coevolucin entre especies puede ser benfica para
ambas, ejerciendo un tipo de mutualismo, como por ejemplo, las adaptaciones mutuas de insectos
polinizadores con la flor o estructura de la planta husped polinizada.

B. Evolucin convergente (paralelismo).

Se trata de grupos de organismos (plantas o animales) no emparentados desde el punto de vista

evolutivo, los cuales han evolucionado independientemente y que al vivir en ambientes de condiciones
ecolgicas similares, tienden a converger en sus estructuras.
En plantas, podemos citar como ejemplo y especficamente en angiospermas, dicotiledneas, la
convergencia en especies pertenecientes a familias distintas, no emparentadas, que adquirieron formas
de cactus al vivir en condiciones ambientales similares; esto es, bajo la influencia de un clima seco
(desierto), con perodos lluviosos cortos pero intensos (Figura 7). Por otra parte, en animales, la
convergencia en la radiacin adaptativa se refleja en marsupiales australianos que se asemejan a

14
verdaderos Mamferos de otros continentes, tales como lobos, gatos, ratones, ardillas y osos
hormigueros (Figura 8).

Figura 7. Evolucin convergente en plantas suculentas, desrticas. A) Cereus iquiquensis (Cactceas); B)

Euphorbia fimbriata (Euforbiceas); C) Heurnia verkeri (Asclepediceas); D) Kleinia stapelliformis (Asterceas) y;
E) Cissus cactiformis (Vitceas).

Figura 8. Evolucin convergente de

Marsupiales de Australia (derecha) y
Mamferos placentarios de otros continentes.
Cada par es similar en la forma y en los
hbitos ecolgicos.

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C. Evolucin divergente.

Ocurre cuando una poblacin queda separada del resto de la especie y a causa de diferentes presiones
selectivas se traza un camino evolutivo distinto. Un ejemplo de ello es el caso del oso polar actual
(Ursus maritimus) que surge a partir de pequeas poblaciones de oso pardo (Ursus erecto), que habran
quedado aisladas durante una de las glaciaciones del pleistoceno.

11. ORIGEN Y EVOLUCIN DEL HOMBRE

El hombre, de acuerdo a su clasificacin biolgica moderna, pertenece al orden Primates, familia

Homnido, que incluye adems de l, al Pongo (Orangutn), Gorila, Chimpanc, es decir, todos los tipos
diferentes de simios. Esto significa que el Hombre en su historia evolutiva est emparentado con los
simios, perteneciendo al mismo orden. Todas las pruebas, incluyendo los aportes de la biologa
molecular, apoyan esta hiptesis, ya sugerida por Darwin. En efecto, la secuencia de DNA del Hombre,
del Chimpanc y del Gorila, difieren slo en alrededor del 1%. La diferencia entre el Hombre y sus
simios ancestrales, datara de hace aproximadamente 5 a 7 millones de aos. El tronco ancestral comn
corresponde al gnero Australopithecus, de Sudfrica, con una antigedad de 4.4 millones de aos.
Presentaban an aspecto de simio, con un cerebro pequeo (volumen de 400 cc); se mantenan de pie,
pero de una manera diferente a la nuestra. Los ltimos individuos de este gnero desaparecieron hace
1 milln de aos. Los primeros representantes del gnero Homo, al cual pertenece el hombre actual
(cuyo nombre cientfico es Homo sapiens) se citan en el registro fsil hace unos 2.4 a 1.6 millones de
aos y provenan de Tanzania, Etiopa y Sudfrica. Se registran habitualmente, como antecesores del
Homo sapiens, a 2 especies: Homo habilis y Homo erectus.

Homo habilis: Su nombre especfico significa obrero, hbil, en referencia a su capacidad para usar
herramientas de piedra. De acuerdo al registro fsil, su origen se remonta a 2.4 a 1.6 millones de aos.
Este hombre era cazador, y a diferencia de sus antecesores, coma carne (mientras que los actuales
Chimpancs son generalmente vegetarianos). La caja craneana aumenta de volumen de 610 cc a casi
800 cc.
Posterior a la existencia del Homo habilis, aparece el Homo erectus.

Homo erectus: Se ha datado entre 1.6 millones de aos a cerca de 300.000 aos. Se origina en frica
y de ah, se extendi a Asia (China, Japn). El paso de H. habilis a H. erectus, est marcado por un
aumento del volumen cerebral, de un promedio de 630 cc a poco ms de 1000 cc. Mientras que las
herramientas usadas por l son cada vez ms numerosas, especializadas y precisas. El uso del fuego se
registra hace unos 500.000 aos.

Homo sapiens: Los primeros restos de nuestra especie actual, se remontan a un perodo comprendido
entre 400.000 y 300.000 aos. Es posible, que hayan existido simultneamente con formas ancestrales
como H. erectus. En esta etapa, la capacidad craneana aument durante la historia del H. sapiens
desde aprox. 1.175 cc hace unos 200.000 aos a su valor actual promedio de 1.400 cc.
La poblacin ms primitiva y mejor conocida del H. sapiens es de Neanderthal en Alemania (Homo
sapiens neanderthalensis). Caminaban totalmente erectos con un cerebro grande, incluso en algunos
casos, sobre 1.500 cc de volumen, y tenan una cultura claramente avanzada.
Hace unos 12.000 aos y posiblemente ms temprano, los hombres modernos se extendieron desde el
noroeste de Asia a Amrica del norte por el Estrecho de Bering.
La Agricultura, la cual aument enormemente la densidad de la poblacin humana, comenz a aplicarse
hace unos 11.000 aos.

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Caracteres distintivos del Hombre:

La postura erecta y la locomocin bpeda son los primeros cambios para la condicin humana. La
posicin bpeda involucr adaptaciones en la columna vertebral, pelvis, pie y musculatura. El aumento
de volumen de la caja craneana tuvo lugar bastante despus que el bipedalismo y mucho antes que el
desarrollo de herramientas sofisticadas, lo cual apenas sucedi hace unos 30.000 a 40.000 aos.

La seleccin para una inteligencia superior (de ah, nuestro nombre especfico actual sapiens), por las
razones que sea, guarda relacin con el desarrollo de un cerebro ms grande. Los efectos de este
cambio, incluyeron la evolucin de la capacidad de dilatar la pelvis femenina al nacimiento, y ms
importante an, un intervalo ms largo entre el nacimiento y la madurez sexual, con el desarrollo de
una infancia ms prolongada, con dependencia de los padres.
Los seres humanos, a diferencia de las otras especies, tienen una capacidad gentica para expresarse,
comunicarse a travs del leguaje, aunque el idioma particular que habla una persona est determinado
enteramente por aprendizaje social y no por los genes. Todava estn en uso unas 5.000 lenguas y
bastante ms dialectos. Con respecto a Amrica, hasta la llegada de Coln (1492) se hablaban lenguas
amerindias en gran parte del Norte de Amrica y en todo el Centro y el Sur. Con la llegada de los
colonizadores europeos, penetran 4 nuevas lenguas: el ingls y el francs en la mayor parte de
Norteamrica, y el espaol en Amrica. Central y del Sur (Sudamrica), con la excepcin de la parte
oriental donde se habla portugus. Los colonizadores impusieron su lengua a los indgenas.

Glosario

Adaptacin (del latn adaptare = acomodar): Tendencia de un organismo a "adecuarse" a su medio

ambiente; uno de los principales puntos de la teora de la evolucin por la seleccin natural de Charles
Darwin: los organismos se adaptan a su medio ambiente. Aquellos organismos mejor adaptados
tendrn mayor probabilidad de sobrevivir y pasar sus genes a la siguiente generacin.

Arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo; bakterion = bastn): grupo de procariotas de unos
3.500 millones de aos de antigedad, presentan una serie de caractersticas diferenciales que hicieron
que Carl Woese, profesor de la Universidad de Illinois, Urbana, U.S.A., proponga su separacin del reino
Moneras y la creacin de uno nuevo: Archea, propuesta que hoy es cada vez ms aceptada.

Big- Bang (la gran explosin): un modelo de la evolucin del universo que sostiene que toda la materia
y la energa del universo estuvo concentrada en un punto y que en un momento explot. Seguidamente
la materia se condens para formar tomos, elementos y eventualmente galaxias y estrellas.

Especie: clasificacin taxonmica formada por el conjunto de poblaciones naturales que pueden
cruzarse entre s real o potencialmente. Es decir, que se determina de forma emprica: dos individuos
pertenecen a la misma especie si pueden generar descendencia reproducible; en caso contrario son de
especies diferentes.

Especie domesticada o cultivada: especie en cuyo proceso de evolucin han influido los seres
humanos para satisfacer sus propias necesidades

Evolucin biolgica: cambios primero molecular, despus celular, y por ltimo de organismos, a lo
largo de la historia como resultado de mutaciones en el DNA, de su reproduccin y de procesos de
seleccin. Los caracteres adquiridos en vida no se heredan. La especie humana comparte el 98'4% del
DNA con el de dos especies de chimpanc, el comn y el pigmeo. La evolucin depende sobretodo de
mutaciones en los genes reguladores de los genes estructurales, que hacen que se activen o
desactiven, ms que de mutaciones en los mismos genes estructurales.

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Filogenia (del griego phylon = raza, tribu): 1) el estudio de relaciones evolutivas en un grupo 2)
hiptesis evolutiva representada en un diagrama como un "rbol evolutivo" 3) Estudio de la formacin y
la evolucin de los organismos, con el objeto de establecer su parentesco.

Fsiles (del latn fossilis = enterrado): Los vestigios o restos de vida prehistrica preservados en las
rocas de la corteza Terrestre. Cualquier evidencia de vida pasada.

rganos homlogos: son aquellos que tienen la misma o parecida estructura interna, pese a que
pueden estar adaptados a realizar funciones muy distintas. As, por ejemplo, son rganos homlogos
las alas de un pjaro y los brazos de un hombre. El que los rganos homlogos tengan la misma
estructura interna, a pesar de tener funciones tan distintas, hace pensar que son adaptaciones que han
ido adquiriendo los diversos descendientes de un mismo antepasado comn. Se puede hablar, pues, de
una evolucin divergente, ya que aparecen formas diferentes segn los medios a los que se han
adaptado los distintos animales.

rganos anlogos: son aquellos que realizan una misma funcin, pese a que tienen estructuras
diferentes. Por ejemplo, las alas de una mosca y las alas de una paloma son rganos anlogos. Segn
esto, se deberan clasificar juntos un insecto y un ave. Tanto las moscas como las palomas tienen alas
para volar, pero este carcter comn no se debe a un alto grado de parentesco. En realidad, estos dos
animales, segn la teora de la evolucin, provienen de antepasados muy distintos. El parecido se debe
a que los dos se han adaptado al vuelo y para ello desarrollan alas en su proceso evolutivo. En casos
como ste se habla de evolucin convergente.

Procariotas (del latn pro = antes, del griego karyon = ncleo, nuez): Tipo de clula que carece de
ncleo rodeado por membrana, poseen un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S
(los de los eucariotas lo hacen a 80 S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran
las primeras formas de vida sobre la Tierra; existen evidencias que indican que ya existan hace unos
3.500.000.000 aos.

Taxonoma (del griego taxis = arreglo, poner orden; nomos = ley): Mtodo sistemtico de clasificar
plantas y animales. Clasificacin de organismos basada en el grado de similitud, las agrupaciones
representan relaciones evolutivas (filogenticas).

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