Documenti di Didattica
Documenti di Professioni
Documenti di Cultura
Miguel A. Altieri
Evandro N. Silva
Clara I. Nicholls
Holos Editora
AGRADECIMENTOS
1
PREFCIO
2
e da conservao de recursos locais. Essas aes tm resultado no aumento da segurana
alimentar e reduo do uso de pesticidas txicos e, consequentemente, uma alimentao
melhor e mais saudvel das famlias rurais. Vrios trabalhos tm mostrado que o uso da
biodiversidade no manejo de pragas tambm pode ser vivel em sistemas agrcolas mais
tecnificados, tanto ao nvel da propriedade como em milhares de hectares, embora neste
ltimo caso os exemplos sejam mais restritos a pases como China, Austrlia e Cuba, e a
umas poucas culturas agrcolas.
Neste livro, expressamos um ponto de vista de pessoas que iniciaram suas
atividades de pesquisa na entomologia e caminharam em direo ao paradigma
agroecolgico, e que incorporaram no seu trabalho cotidiano tambm um olhar das
Cincias Sociais sobre seu objeto de estudo. Essa evoluo foi natural, desde que ao
longo de nossa vida acadmica nossas pesquisas - bem como nossa convivncia com
agricultores e movimentos sociais - nos colocaram frente a frente com os desafios do
desenvolvimento rural sustentvel na Amrica Latina. Foi uma evoluo epistemilgica
saudvel para ns, visto que passamos a perceber que os problemas ambientais na
agricultura no so apenas ecolgicos, mas parte de um processo social, econmico e
poltico. Portanto, as causas fundamentais de muitos problemas com pragas que afetam
a agricultura so inerentes s caractersticas estruturais do sistema agroeconmico
predominante, o qual incentiva monoculturas especializadas, de larga escala e
dependentes do uso intensivo de energia.
Ns temos a expectativa de que no futuro os entomlogos se tornaro mais
sensveis s questes sociais, econmicas e culturais. Isso acontecer medida que os
mesmos adquiram a percepo de que no possivel compreender os problemas
causados por pragas agrcolas em sua total extenso analisando-se os fatores ecolgicos
dissociados dos socio-econmicos. Esperamos que no futuro os entomlogos
vislumbrem no paradigma agroecolgico o caminho para a promoo de mtodos de
manejo de pragas que incorporem as dimenses ecolgicas, econmicas e valorativas
que constituem o cerne das atuais aspiraes por uma agricultura mais sustentvel.
Somente uma compreenso mais ampla do problema assegurar que os benefcios de
uma agricultura diversificada possam expandir-se para alm das bvias vantagens
entomolgicas, ampliando a agenda de pesquisa das universidades, institutos de
pesquisa e ONGs para incluir os interesses pela conservao ambiental, equidade
social, viabilidade econmica e compatibilidade com a cultura e os valores emergentes
de uma sociedade sustentvel.
Os autores.
3
INTRODUO
4
(a) Monoculturas, especialmente nos trpicos, criam um alvo ideal tanto
para a invaso de espcias pragas j existentes como para a adaptao de
populaes naturais s culturas introduzidas.
(b) O alongamento do perodo de cultivo de vrias culturas atravs da
irrigao permite a ocorrncia de populaes de pragas ao longo de todo
o ano.
(c) O melhoramento de plantas direcionado estritamente para o rendimento
sob condies timas, requer uma maior quantidade de medidas de
proteo intervencionistas.
(d) Certas prticas culturais, como a adubao com altas doses de nitrognio,
torna as culturas mais atrativas para os insetos herbvoros.
(e) A crescente dependncia de insumos importados para a agricultura torna
a produao vulnervel s flutuaes nos preos internacionais.
(f) A tendncia mundial dos preos de insumos comparada com a dos preos
das culturas torna a balana de pagamentos menos favorvel para a
agricultura do Terceiro Mundo.
4. A eficincia energtica da produo tende a diminuir medida que aumenta o
uso de insumos.
5. O controle qumico de pragas tem efeitos nocivos sade do trabalhador rural, e
populao em geral. A regra geral parece ser a de que quanto mais os governos
so favorveis s oligarquias ou ao setor do agronegcio, menor a proteo da
populao contra a contaminao por agrotxicos, a qual afeta mais de meio
milho de pessoas anualmente.
6. Danos a outras espcies e ao meio ambiente atravs da eutrofizao de lagos,
assoreamento de rios e represas, agrotxicos e desmatamento.
7. Os pacotes tecnolgicos geralmente aumentam as desiguldades sociais. As
diferenas no acesso aos insumos, crdito, informao e transporte aumentam as
desigualdades entre agricultores, e muitas veses resultam na concentrao de
terras, xodo rural e aumento da populao desempregada nas reas urbanas.
8. O modelo industrial de alta tecnologia funciona a partir de uma base de
conhecimento muito estreita que o deixa despreparado para responder a eventos
imprevistos.
Fica claro ento que precisamos buscar novas abordagens para solucionar os
diversos problemas enfrentados pela agricultura industrial moderna. Necessitamos de
abordagens mais holsticas, menos intervencionistas e mais preventivas, que busquem a
coexistncia de diversas espcies no agroecossistema para otimizar os processos
produtivos atravs dos ciclos biolgicos, e que proporcionem maior igualdade de acesso
ao conhecimento e aos servios de assistncia tcnica. Entre essas novas abordagens
est a agroecologia e a importncia que esta disciplina atribui ao papel da
biodiversidade para os processos de regulao biolgica nos sistemas de produo
agrcola, inclusive para a regulao de populaes de pragas.
5
Nenhum outro aspecto dos sistemas agrcolas proporciona tantos servios
ecolgicos chaves para assegurar a proteo das plantas contra insetos pragas quanto a
diversidade de vegetao (Altieri e Letourneau, 1982). Desta forma, qualquer tentativa
de implementar mtodos de manejo de pragas em agroecossistemas com base em
princpios ecolgicos tem que levar em considerao a incorporao de espcies
vegetais com mltiplas funes, destacando-se entre elas a manuteno de recursos
vitais para populaes de inimigos naturais e a criao de barreiras fsicas e qumicas
que dificultem a localizao da planta hospedeira pelos insetos pragas.
Embora este livro focalize principalmente aspectos entomolgicos, aqui
analisamos tambm as bases ecolgicas para a manuteno da biodiversidade na
agricultura, e o papel que ela pode desempenhar na restaurao do equilbrio ecolgico
dos agroecossistemas de modo que uma produo sustentvel possa ser alcanada. A
biodiversidade promove uma srie de processos de renovao e servios ecolgicos nos
agroecossistemas. Quando estes processos e servios desaparecem, os custos ambientais
e scio-econmicos podem ser significativos (Altieri, 1991a).
O livro se concentra particularmente nos modos pelos quais a biodiversidade
pode contribuir para o planejamento de sistemas agrcolas estveis quanto aos
problemas causados por insetos pragas. Para isso, estudos sobre os efeitos da
consorciao, dos cultivos de cobertura, do manejo de plantas invasoras e da
manipulao da vegetao no entorno dos cultivos so discutidos. Uma ateno especial
dedicada compreenso dos efeitos desses sistemas agrcolas diversificados sobre a
densidade de populaes de pragas e aos mecanismos que determinam a reduo de
pragas em sistemas agrcolas diversificados. Tal compreenso fundamental para que o
manejo da vegetao possa ser usado de forma efetiva como uma ttica primria do
Manejo Integrado de Pragas (MIP) na agricultura sob a perspectiva da sustentabilidade,
tanto nos aspectos ecolgicos como nos econmicos e sociais.
Embora as comunidades de insetos em agroecossistemas possam ser
estabilizadas atravs da construo de uma arquitetura da vegetao que suporte
inimigos naturais e/ou iniba diretamente o ataque de pragas, o livro enfatiza que os
efeitos da diversificao no so universais, cada situao deve ser avaliada
separadamente, e que estratgias de manejo da vegetao a longo prazo tambm
precisam ser desenvolvidas levando em considerao os fatores scio-econmicos e
culturais. Dessa maneira, as diferentes formas de diversificao de cultivos podem
servir para satisfazer as necessidades locais e preferncias dos agricultores, e, ao mesmo
tempo, melhorar a qualidade do meio-ambiente.
6
Tabela 1- Abordagens para o manejo de pragas (Levins, 1986).
7
CAPTULO 1
8
estimados por Pimentel et al. (1980) em cerca de US$ 850 milhes por ano. Cerca de
27% das terras irrigadas nos EUA so afetadas pela salinizao devido ao uso excessivo
ou imprprio de irrigao, e por causa da perda de rotao e cobertura vegetal
insuficiente, os nveis de eroso do solo atingem em mdia 185tons/ha/ano nas reas
agrcolas americanas, bem acima dos nveis mnimos aceitveis (Brown & Young,
1990).
Em nenhum lugar as conseqncias da reduo da biodiversidade so to
evidentes quanto na esfera do manejo de pragas agrcolas. A instabilidade dos
agroecossistemas se manifesta medida que o agravamento de muitos problemas com
insetos pragas est cada vez mais ligado expanso das monoculturas s custas da perda
da vegetao natural, reduzindo assim a diversidade de hbitat ao nvel local (Altieri &
Letourneau, 1982; Flint & Roberts, 1988). Os efeitos da reduo da diversidade de
plantas sobre surtos de herbvoros pragas e microorganismos patognicos esto bem
documentados na literatura agronmica (Andow, 1991; Altieri, 1994). Essas redues
drsticas na biodiversidade de plantas e os resultantes efeitos em cadeia, ou em cascata,
podem afetar adversamente as funes do ecossistema com conseqncias posteriores
sobre a produtividade agrcola e a sustentabilidade dos agroecossistemas. Todavia,
resultados de experimentos delineados para evitar ou reverter tais conseqncias em
agroecossistemas modernos indicam que a biodiversidade pode ser usada para melhorar
o manejo de pragas (National Research Council, 1989).
Entretanto, para usar efetivamente a biodiversidade no MIP - Manejo Integrado
de Pragas - importante entender que o tipo e a abundncia da biodiversidade
desejveis na agricultura diferem de um agroecossistema para outro. Comunidades de
plantas que so modificadas para satisfazer as necessidades humanas tornam-se sujeitas
a srios danos causados por pragas e, geralmente, quanto mais intensa for a modificao
dessas comunidades, mais abundantes e srias sero as pragas. As caractersticas
intrnsecas de auto-regulao das comunidades naturais so perdidas quando o homem
as modifica atravs do rompimento da frgil teia de interaes da comunidade
(Turnbull, 1969). Esse rompimento pode ser reparado pela restaurao dos elementos
rompidos da homeostase da comunidade, atravs da adio ou aumento da
biodiversidade.
Um dos motivos mais importantes para manter a biodiversidade natural que ela
a fonte de todas as plantas e animais utilizadas atualmente na agricultura. Toda a gama
de nossas plantas domesticadas derivada de espcies silvestres que tm sido
modificadas atravs da domesticao, cruzamento seletivo, e hibridizao. A maioria
dos atuais centros mundiais de diversidade contm populaes de linhagens de plantas
cultivadas variveis e adaptveis, bem como plantas silvestres e ervas daninhas parentes
das espcies de plantas cultivadas (Harlan, 1975). Muitos sistemas agrcolas manejados
tradicionalmente no Terceiro Mundo constituem-se em reservatrios in situ da
diversidade das plantas cultivadas nativas (Altieri & Hecht, 1991). Existe uma grande
preocupao hoje sobre a eroso gentica das plantas cultivadas em reas onde
pequenos agricultores so forados pela modernizao agrcola a adotar variedades
comercias ao invs das tradicionais.
9
Alm de produzir valiosos animais e plantas, a biodiversidade oferece muitos
servios ecolgicos. Em ecossistemas naturais, a cobertura vegetal de uma floresta ou
de uma savana previne a eroso do solo e controla enchentes pelo aumento da
infiltrao e reduo da escorrentia da gua. Em sistemas agrcolas, a biodiversidade
proporciona servios ecolgicos que vo alm da produo de alimentos, fibras, energia
e renda. Exemplos incluem a reciclagem de nutrientes, controle do microclima local,
regulao dos processos hdricos locais, regulao da abundncia de organismos
indesejveis, e detoxificao de qumicos nocivos. Esses processos de renovao e os
servios para o ecossistema so em grande parte biolgicos, portanto, sua persistncia
depende da manuteno da diversidade biolgica. Quando se perde esses servios
naturais devido simplificao biolgica, os custos ambientais e econmicos podem ser
bastante significativos. Economicamente, na agricultura, os custos incluem a
necessidade de suprir os cultivos com onerosos insumos externos, visto que
agroecossistemas desprovidos dos componentes bsicos de regulao funcional perdem
a capacidade de manter sua prpria fertilidade do solo e a regulao de pragas. Muitos
dos custos envolvem a reduo da qualidade de vida devido diminuio na qualidade
do solo, da gua e dos alimentos quando ocorre contaminao por pesticidas e/ou
nitrato.
A biodiversidade em agroecossistemas pode ser to variada quanto as vrias
culturas, plantas invasoras, artrpodes, ou microorganismos envolvidos, de acordo com
a localizao geogrfica, e fatores climticos, edficos, humanos e scio-econmicos
(Figura 1). As interaes complementares entre os vrios componentes biticos tambm
podem ser de natureza mltipla. Algumas dessas interaes podem ser usadas para
induzir efeitos positivos e diretos sobre o controle biolgico de pragas de culturas
especficas, regenerao e/ou aumento da fertilidade e conservao do solo. A
explorao dessas interaes em situaes reais envolve o desenho e manejo dos
agroecossistemas e requer uma compreenso das numerosas relaes entre solos,
microorganismos, plantas, insetos herbvoros e inimigos naturais.
Os componentes da biodiversidade dos agroecossistemas podem ser
classificados em relao ao papel que jogam no funcionamento dos sistemas de cultivo.
Desta forma, a biodiversidade agrcola pode ser agrupada da seguinte maneira (Swift &
Anderson, 1993):
Biota Produtiva: culturas, rvores e animais selecionados pelos agricultores que
jogam um determinado papel na diversidade e complexidade do agroecossistema.
Biota de Recursos: organismos que contribuem para a produtividade atravs da
polinizao, controle biolgico, decomposio, etc.
Biota Destrutiva: plantas invasoras, insetos pragas, microorganismos patognicos,
etc. para os quais o agricultor busca reduzir atravs do manejo cultural.
Dois componentes distintos da biodiversidade podem ser reconhecidos em
agroecossistemas (Vandermeer & Perfecto, 1995). O primeiro componente, a
biodiversidade planejada, inclui culturas e rebanhos propositadamente includos no
agroecossistema pelo agricultor e que variar dependendo do manejo de insumos e dos
arranjos dos cultivos no espao e no tempo. O segundo componente, a biodiversidade
associada, inclui toda a fauna e flora do solo, herbvoros, carnvoros, decompositores,
10
polinizadores, etc. que colonizam o agroecossistema vindos dos ambientes circundantes
e que tero sucesso em estabelecer-se no agroecossistema dependendo do seu manejo e
estrutura. A relao entre os dois tipos de componentes da biodiversidade ilustrada na
Figura 2. A biodiversidade planejada tem uma funo direta, como ilustrado pela seta
que liga a caixa biodiversidade planejada caixa de funes do agroecossistema. A
biodiversidade associada tambm tem uma funo, mas ela mediada pela
biodiversidade planejada. Assim, a biodiversidade planejada tambm tem uma funo
indireta ilustrada pela seta pontilhada na figura, a qual realizada atravs de sua
influncia sobre a biodiversidade associada. Por exemplo, as rvores em um sistema
agroflorestal criam sombra, o que torna possvel o crescimento apenas de cultivos com
alta eficincia biolgica sob condies de pouca luz. Assim, a funo direta deste
segundo grupo de espcies (as rvores) criar sombra. Ainda com as rvores devem vir
os himenpteros que forrageiam em busca de nctar nas flores das rvores. Estes insetos
podem ser parasitides naturais de pragas que normalmente atacam as culturas. Os
himenpteros fazem parte da biodiversidade associada. As rvores ento criam sombra
(funo direta) e atraem himenpteros (funo indireta) (Vandermeer & Perfecto, 1995).
BIODIVERSIDADE DO
AGROECOSSISTEMA
Competio
Alelopatia
Polinizao Regulao de Consumo de Fontes de inim. Estrutura Decomposio Ciclagem de
FUNES Cruzamento populaes biomassa naturais do solo Predao nutrientes
gentico Controle Ciclagem de Parentes Ciclagem Ciclagem de Supresso de
biolgico nutrientes silvestres das de nutrientes doenas
plantas nutrientes
cultivadas
AUMENTO DA BIODIVERSIDADE
Policultivos Agroflorestas Rotaes Cultivos de Cultivo sem Compostagem Adubos Adio de Quebra-
Cobertura arao verdes matria ventos
orgnica
11
FIGURA 2- Relao entre a biodiversidade planejada (aquela que os agricultores determinam, baseada no manejo do
agroecossistema) e a biodiversidade associada (aquela que coloniza o agroecossistema depois dele Ter sido
estruturado pelo agricultor) e como as duas promovem o funcionamento do agroecossistema (modificado de
Vandermeer & Perfecto, 1995).
Manejo do
agroecossistema
Biodiversidade
planejada
Promove
Cria as condies
que promovem Funcionamento do
agroecossistema
(p.ex.: regulao pragas,
ciclagem de nutrientes, etc.)
Biodiversidade
associada
Biodiversidade dos
ambientes do entorno
12
Nos pases em desenvolvimento, como o Brasil, a biodiversidade pode ser usada
para ajudar a grande massa de agricultores carentes de recursos, muitas vezes situados
em terras marginais, encostas, e vrzeas, a atingir a auto-suficincia alimentar durante o
ano, reduzir sua dependncia de insumos qumicos de difcil acesso e caros, e
desenvolver sistemas de produo que reconstruam as capacidades produtivas de suas
pequenas propriedades. Segundo Altieri (1987) e Beets (1990), essa maneira de ver a
biodiversidade na agricultura tem como objetivo assistir os agricultores no
desenvolvimento de sistemas agrcolas sustentveis que satisfaam a auto-suficincia
alimentar, bem como estabilizar a produo evitando a eroso do solo. Tecnicamente, o
enfoque consiste no planejamento de sistemas agrcolas de usos mltiplos enfatizando a
proteo dos solos e dos cultivos, e na obteno da melhoria da fertilidade dos solos
cultivados e proteo dos cultivos atravs da integrao de rvores, animais e cultivos
(Figura 3).
Exemplos de programas de desenvolvimento rural de base na Amrica Latina
analisados por Altieri (1991b), sugerem que a manuteno e/ou aumento da
biodiversidade em agroecossistemas tradicionais representa uma estratgia que assegura
dietas diversificadas e fontes de renda, produo estvel, risco mnimo, produo
intensiva com recursos limitados, e retorno mximo sob baixos nveis de tecnologia.
Nestes sistemas, a complementaridade das operaes agrcolas reduz a necessidade de
insumos de fora da propriedade. A correta associao espacial e temporal de plantas
cultivadas, rvores, animais, solo e assim por diante, potencializa as interaes que
sustentam a produo com base nos recursos internos e na reciclagem de nutrientes e
matria orgnica, e nas relaes trficas entre plantas e insetos, ou patgenos, as quais
aumentam o controle biolgico de pragas.
Como os agricultores tradicionais geralmente tm um profundo conhecimento da
biodiversidade, seus conhecimentos e percepes ambientais devem ser integrados em
esquemas de inovao agrcola que tentam relacionar a conservao de recursos e o
desenvolvimento rural (Altieri & Hecht, 1991). Para uma estratgia de conservao de
recursos compatvel com uma estratgia de produo diversificada obter sucesso entre
pequenos agricultores, o processo deve estar ligado aos esforos de desenvolvimento
rural que dem igual importncia conservao de recursos locais e auto-suficincia
alimentar e/ou participao nos mercados locais. Qualquer tentativa de conservar o solo,
florestas, ou diversidade gentica das plantas cultivadas deve lutar para preservar a
diversidade dos agroecossistemas nos quais esses recursos ocorrem. Por outro lado,
essencial manter a diversidade cultural, pois ela to crucial quanto a diversidade
biolgica.
13
FIGURA 3 -Conexes em um agroecossistema diversificado que resultam em maior proteo e
fertilidade do solo e melhor proteo biolgica dos cultivos (Altieri, 1987).
Uso de mulch
Biomassa Integrao de rvores Prticas de Quebra-ventos
Mulch ao agroecossistema conservao Cultivo mnimo
Adubo verde de solo e gua Plantio direto
Curvas de nivel
Proteo do solo
Rotaes, cultivos de
cobertura, policulturas Compostagem de
esterco
14
CAPTULO 2
15
FIGURA 4- A agricultura como uma hierarquia de sistemas (Hart, 1980).
SISTEMA REGIONAL
Solos clima Setor Setor Setor
vegetao agrcola secundrio tercirio
CULTURAS REBANHOS
16
Os sistemas 4 e 5 tm evoludo para hbitats que so muito mais simples em
forma e mais pobres em espcies que os outros, os quais podem ser considerados mais
diversificados, permanentes e menos perturbados. Dentro da gama de sistemas agrcolas
mundiais, as policulturas tradicionais requerem menos insumos que pomares modernos,
cultivos anuais e hortalias para alcanar um certo nvel de estabilidade desejada
(Figura 5). Esta estabilidade aparente resulta de certos atributos ecolgicos e de manejo
inerentes aos sistemas de policultura. Sistemas modernos requerem modificaes mais
radicais de suas estruturas para atingir um estado mais diversificado, menos perturbado.
Atravs do mundo, os agroecossistemas diferem em idade, estrutura, diversidade, e
manejo.
17
1. a diversidade de vegetao dentro e no entorno do agroecossistema,
2. a permanncia de vrias culturas dentro do agroecossistema,
3. a intensidade de manejo, e
4. a extenso do isolamento do agroecossistema da vegetao natural.
18
espacial e temporal caracterstico das regies agrcolas, o qual pode ou no beneficiar a
proteo contra as pragas em um dado agroecossistema. Assim, um dos principais
desafios que esto diante dos agroeclogos hoje a identificao dos tipos de
heterogeneidade (ao nvel de propriedade ou mesmo regional) que produziro os
resultados agronmicos desejveis (isto , regulao de pragas), dado que cada rea tem
seu ambiente e sua entomofauna que lhe so peculiares. Esse desafio s pode ser
vencido analisando melhor a relao entre a diversificao da vegetao e a dinmica
populacional das espcies de herbvoros, luz da diversidade e complexidade dos
sistemas agrcolas. Um padro hipottico na regulao de pragas de acordo com a
diversidade espacial e temporal do agroecossistema descrito na Figura 7. No est
claro se este padro se mantm para a maioria das regies e sistemas; entretanto, nosso
conhecimento atual tem avanado significativamente nas ltimas trs dcadas atravs de
numerosos estudos que tm elucidado os mecanismos ecolgicos que explicam os
modos pelos quais a diversidade de plantas em agroecossistemas influencia a
estabilidade e a diversidade da comunidade de herbvoros (Altieri & Letourneau, 1982,
1984).
19
os atributos estruturais (arranjo espacial e temporal das culturas) e de manejo dos
agroecossistemas (diversidade de plantas cultivadas, nveis de uso de insumos, etc.)
influenciam a dinmica de herbvoros (Figura 8). Diversos desses atributos esto
relacionados biodiversidade e muitos so passveis de manejo (seqncias e
associaes das culturas, diversidade de plantas invasoras, diversidade gentica, etc.). O
manejo dos componentes ambientais e da diversidade em agroecossistemas tem trs
dimenses: espacial, temporal e biolgica (Figura 9).
20
FIGURA 9- Componentes ambientais e da diversidade em agroecossistemas e suas dimenses temporais
espaciais e biolgicas (Altieri, 1994).
21
1. fornecimento de hospedeiros e presas alternativas em pocas de escassez de
hospedeiros pragas,
2. fornecimento de alimento (plen e nctar) para adultos de parasitides e
predadores,
3. fornecimento de refgios para hibernao, reproduo, etc.,
4. manuteno de populaes aceitveis das pragas por perodos prolongados
para assegurar a sobrevivncia contnua de insetos benficos (van den Bosch
& Telford, 1964; Altieri & Letourneau, 1982; Powell, 1986).
22
s podem ser determinados experimentalmente, atravs de um conjunto inteiro de
agroecossistemas. A tarefa realmente assustadora, visto que as tcnicas de melhoria
dos agroecossistemas devem, necessariamente, ser especficas para cada local.
Embora muitos experimentos tenham documentado tendncias de populaes de
insetos em hbitats agrcolas simples versus complexos, alguns poucos tm se
concentrado na elucidao da natureza e da dinmica das relaes trficas entre plantas
e herbvoros e entre herbvoros e seus inimigos naturais em agroecossistemas
diversificados. Diversas linhas de estudo tm sido desenvolvidas.
23
Waddington, 1994). Em alguns casos, a cobertura do solo afeta diretamente espcies de
herbvoros que distinguem entre rvores com e sem cobertura no solo.
24
(1) Alta diversidade de culturas atravs de misturas de plantas no tempo e
no espao (Cromartie, 1981; Altieri & Letourneau, 1982; Risch et al.,
1983; mas veja Andow & Risch, 1985; Nafus & Schreiner, 1986).
25
(6) Alta diversidade gentica resultando do uso de misturas de variedades
ou diversas linhagens da mesma cultura (Perrin, 1977; Gould, 1986;
Altieri & Schmidt, 1987)
Uma vasta literatura mostra que sistemas agrcolas diversificados podem reduzir a
incidncia de pragas e aumentar a atividade de inimigos naturais (Altieri, 1991d;
Andow, 1991; Landis et al., 2000). Entretanto, algumas pesquisas tm mostrado que
26
para aumentar os inimigos naturais sem beneficiar tambm as espcies pragas, mais
importante identificar os elementos essenciais da diversidade e disponibiliz-los de
forma criteriosa aos inimigos naturais do que introduzir qualquer tipo de diversidade
(van Emden & Williams, 1974; van Emden, 1990; Gurr et al., 1998). Como exemplo,
exploraremos aqui a oferta de plen e nctar, recursos fundamentais para a
sobrevivncia e sucesso reprodutivo de inimigos naturais. O plantio de faixas de
vegetao contendo plantas ricas em flores nas bordas dos cultivos tem sido estudado e
utilizado como uma forma de oferecer plen e nctar para inimigos naturais. Entretanto,
alguns estudos tm mostrado que s vezes um determinado recurso pode favorecer tanto
os inimigos naturais quanto as espcies pragas.
Baggen & Gurr (1998) estudaram o efeito de diferentes plantas com flores como fonte
de plen e nctar sobre a fecundidade, longevidade de Copidosoma koehleri Blanchard
(Hymenoptera: Encyrtidae) bem como sobre o seu parasitismo sobre a traa da batata
Phtorimaea operculella (Zeller) (Lepidoptera: Gelechiidae). Foram testadas as plantas
Coriandrum sativum L. (Apiaceae), Anethum graveolens L. (Apiaceae), Borago
officinalis L. (Boraginaceae) e Vicia faba L. (Fabaceae). Embora essas plantas tenham
contribudo para aumentar as taxas de parasitismo, elas tambm foram exploradas pela
espcie praga aumentando sua fecundidade e longevidade. Posteriormente, os
parasitides e a traa da batata foram expostos a uma srie de fontes potenciais de plen
e nctar em um experimento de laboratrio, com as plantas C. sativum, B. officinalis,
Fagopyrum esculentum Moench (Polygonaceae) e Tropaeleum majus L.
(Tropeolaceae). Os resultados mostraram que B. officinalis seria a melhor planta a ser
usada no campo, ou uma fonte de alimento seletiva, pois permitiu o acesso aos recursos
para parasitide mas no para a praga.
27
A identificao e seleo dos elementos chave da biodiversidade pode ser um processo
difcil, mas esse processo pode ser norteado pela compreenso das interaes entre os
recursos e os inimigos naturais (Wratten & van Emden, 1995; Wratten et al. 1998). A
compreenso das interaes entre as caractersticas organsmicas das plantas
(arquitetura floral e morfologia da planta) e dos insetos (morfologia da cabea e
aparelho bucal), por exemplo, podem ser fatores crticos no uso de plantas como fontes
de plen e nctar para inimigos naurais de pragas. Estudos de laboratrio tm sido
utilizados para identificar que plantas devem ser introduzidas ou eliminadas do campo.
FIGURA 11- (a) Comparao da fecundidade no tempo de vida adulta de Phtorimea operculella em
gaiolas com ramos de flores com nectrios (barras slidas), ou com ramos sem nectrios (barra
transparente), em diferentes espcies de plantas (Baggen et al., 1999). (b) Comparao da longevidade
adulta de Copidosoma koehleri em gaiolas com ramos de flores con nectrios (barras slidas), ou com
ramos sem nectrios (barra transparente), em diferentes espcies de plantas (Baggen et al., 1997). Em
Vicia faba utilizou-se nectrio extra-floral.
28
Patt et al. (1997) exploraram vrias plantas com diferentes tipos de arquitetura
floral e diferentes nveis de acessibilidade a nectrios florais para Edovum puttleri
Grissel e Pediobius foveolatus Crawford (Hymenoptera: Eulophidae), parasitides do
besouro da batata do Colorado, Leptinotarsa decemlineata (Say) (Coleoptera:
Chrysomelidae). Os resultados mostraram que a arquitetura floral influenciou a
seleo das plantas com nectrios florais. E. puttleri se alimentou efetivamente
apenas nas plantas com nectrios expostos, enquanto P. foveolatus se alimentou nas
plantas com nectrios florais expostos e parcialmente expostos (Figura 12a). Os
autores concluiram que a capacidade de forrageamento dos parasitides sobre as
plantas estava relacionada com a morfologia dos mesmos, pois flores com nectrios
parcialmente expostos ou no-expostos tinham abertura entre os estames e ptalas
mais estreita que a largura da cabea e do trax dos parasitides (Figura 12b).
Em um outro estudo, Patt et al. (1997) avaliaram plantas com nectrios florais
para determinar quais poderiam beneficiar predadores de L. decemlineata. As
espcies A. graveolens e C. sativum tinham flores compatveis com a morfologia da
cabea da joaninha Coleomegilla maculata (DeGeer) (Coleoptera: Coccinellidae) e
do bicho-lixeiro Chysoperla carnea Stephens (Neuroptera: Chrysopidae).
Observaes de campo do comportamento de forrageamento dos predadores
comprovaram a utilidade dessas plantas e seu subsequente uso em plantio de
beringela, Solanum melongena L. (Solanaceae) resultou no aumento do nmero de
predadores, aumentou a taxa de consumo de posturas de ovos e diminuiu a
sobrevivncia de larvas de L. decemlineata.
29
Esses estudos permitiro o planejamento mais preciso de esquemas de cultivo que
aumentem as chances de se obter um efeito benfico superior aos nveis que obtemos
atualmente. O propsito deste livro sistematizar o conhecimento e fornecer as bases
necessrias para alcanar esse objetivo, atravs de uma reviso do estado da arte no
campo do manejo da biodiversidade para o controle de pragas em agroecossistemas.
Figura 12 - (a) Vista lateral das arquiteturas florais sobre as quais E. puttleri e P. foveolatus foram
avaliados, mostrando a posio dos nectrios (em preto) em relao s outras partes das flores: 1)
umbela com nectrios expostos; 2) Cynthia com nectrios expostos; 3) umbelas com nectrios
parcialmente escondidos; 4) clice com nectrios parciamente escondidos; (5) captulo com
nectrios escondidos. Os parasitides medem 3mm e os desenhos esto em escala. (b) Comparao
da largura mdia da cabea dos parasittides com a largura das aberturas entre ptalas e estames em
flores com nectrios parcialmente expostos (C. sativum), parcialmente escondidos (M. spicata e L.
maritima) e escondidos (A. milifolium). N = 50 E. puttleri e P. foveolatus e 25 flores de cada espcie
(Patt et al., 1997)
30
CAPTULO 3
TEORIA ECOLGICA
31
Misturar certas espcies de plantas com o hospedeiro primrio de um herbvoro
especializado d um resultado bastante consistente (Figura 13): herbvoros
especializados usualmente exibem abundncia mais alta em monoculturas que em
policulturas. Em uma reviso detalhada deste tema, Andow (1991) identificou 209
estudos publicados que tratam dos efeitos da diversidade de vegetao em
agroecossistemas sobre espcies de artrpodes herbvoros. De um total de 287 espcies
de herbvoros examinadas nesses estudos, 52% mostraram-se ser menos abundantes em
sistemas diversificados que em monoculturas, enquanto apenas 15,3% (44 espcies)
exibiram densidades mais altas em policulturas (Tabela 2). Em monoculturas,
herbvoros exibem taxas de colonizao mais altas, maior potencial reprodutivo, tempos
de permanncia mais longos, menos barreiras ao encontro do hospedeiro e taxas de
mortalidade por inimigos naturais mais baixas.
32
vegetais que suportam populaes de inimigos naturais ou que tenham efeito deterrente
direto sobre herbvoros pragas.
Resistncia Associativa
33
associados de microclimas relativamente complexos. Esses fatores da vegetao
mesclada atuam sinergisticamente para produzir uma resistncia associativa ao ataque
de pragas. Na vegetao estratificada, os insetos podem experimentar dificuldade na
localizao e na permanncia em pequenos pontos favorveis sua sobrevivncia se as
condies ideais de microclima so altamente fragmentadas. Existem vrios fatores na
consorciao de culturas que ajudam a restringir o ataque de pragas. Alguns deles esto
associados com os efeitos diretos das plantas consorciadas sobre a capacidade dos
insetos herbvoros de encontrar e utilizar a planta hospedeira. Por exemplo, uma planta
hospedeira pode ser protegida do ataque de insetos pragas pela presena fsica de outras
plantas que podem proporcionar uma camuflagem ou uma barreira fsica. Assim, a
diversidade ameniza a presso de herbvoros sobre o sistema de produo como um
todo.
34
comportamento de busca das pragas. Bordaduras com gramneas repelem cigarrinhas do
feijo e os estmulos qumicos de cebolas impedem os adultos de P. rosae de encontrar
as plantas de cenoura. Alternativamente, uma determinada cultura inserida em um
consrcio pode agir como uma armadilha ou isca (Dempster & Coaker, 1974). Na
Califrnia, faixas de alfafa intercaladas com algodo atraem e retm o percevejo Lygus
(Hemiptera: Lygaeidae). H uma perda na produo de alfafa, mas isto representa
menos que o custo de controle alternativo para o algodo (Stern, 1979). Da mesma
forma, crucferas consorciadas com feijo, cereais, trevo ou espinafre so menos
danificadas pelas moscas do gnero Delia (Diptera: Anthomyiidae) e pelo pulgo
Brevicoryne brassicae (L.) (Homoptera: Aphididae) (Ryan et al., 1980).
35
mantendo assim uma continuidade de fontes de alimento ao longo do tempo (Risch,
1981).
3. Ambientes diversificados oferecem muitos requisitos importantes para predadores e
parasitides adultos, tais como fontes de nctar e plen, as quais no esto
disponveis em uma monocultura, reduzindo a probabilidade de que eles deixem o
local ou se tornem localmente extintos (Risch, 1981).
De acordo com a hiptese dos inimigos naturais, espera-se que inimigos naturais
generalistas e especialistas sejam mais abundantes em policulturas e, portanto, reduzam
mais efetivamente a densidade de populaes de herbvoros em policulturas que em
monoculturas. Predadores e parasitides generalistas devem ser mais abundantes em
policulturas que em monoculturas porque (a) eles se movem e se alimentam sobre uma
variedade maior de herbvoros que se tornam disponveis em policulturas em diferentes
pocas durante o ciclo de cultivo; (b) eles mantm as populaes em reproduo em
policulturas, enquanto em monoculturas apenas machos de alguns parasitides so
produzidos (reproduo partenogentica); (c) eles podem utilizar hospedeiros em
policulturas que normalmente no encontrariam e no usariam em monoculturas; (d)
eles podem explorar uma variedade maior de herbvoros disponveis em diferentes
microhbitats nas policulturas; e (e) presas ou hospedeiros so mais abundantes ou mais
disponveis em policulturas (Andow, 1991).
Espera-se que populaes de predadores e parasitides especialistas sejam mais
abundantes e efetivos em policulturas que em monoculturas, porque os refgios de
presas e hospedeiros em policulturas permitem que a presa ou hospedeiro persista no
ambiente, o que estabiliza as interaes predador-presa e parasitide-hospedeiro.
Teoricamente, em monoculturas, predadores e parasitides levam as populaes de suas
presas ou hospedeiros extino e tornam-se extintos por si mesmos de forma muito
rpida. As populaes de presas e hospedeiros recolonizaro essas monoculturas e os
nveis populacionais aumentaro rapidamente (Andow, 1991). Finalmente, inimigos
naturais generalistas e especialistas devem ser mais abundantes em policulturas que em
monoculturas devido a uma disponibilidade de plen e nctar em maior quantidade e de
forma mais constante ao longo do ano (Altieri & Letourneau, 1982).
36
Embora as premissas da hiptese dos inimigos naturais tenham se originado a
partir de estudos sobre o efeito de policulturas sobre a dinmica populacional de
herbvoros, a literatura acumulada at agora nos mostra que estas mesmas premissas
sobre refgios para presas e hospedeiros, microhbitats e fontes de plen e nctar so
vlidas para outras estratgias de diversificao de agroecossistemas para o manejo de
pragas (ver Landis et al., 2000).
Concentrao de Recursos
37
Usando modelos de difuso (calculando coeficientes de movimento e taxas de
desaparecimento), Power (1987) comparou taxas de movimento da cigarrinha Dalbulus
maidis (De Long & Wolcott) (Homoptera: Cicadellidae) em monoculturas de milho e
em milho consorciado com feijo. A taxa de movimento ao longo das fileiras e a taxa de
desaparecimento foram duas vezes mais rpidas no consrcio que na monocultura, mas
a taxa de movimento entre fileiras foi drasticamente reduzida no consrcio. Como seria
esperado da cultura no-hospedeira, o movimento ao longo das fileiras foi mais rpido
quando um bloco efetivo de plantas de feijo foi colocado entre as fileiras de milho,
sugerindo uma taxa de desaparecimento mais rpida no consrcio. Esta hiptese
tambm foi testada experimentalmente por Bach (1980) e Risch (1981).
38
frutas (Diptera: Tephritidae) ocorre em stands densos e seriam menos atradas para
plantaes abertas de cereais e pastagens (Burn et al., 1987).
Uma crtica essencial das teorias desenvolvidas acima sobre interaes inseto-
planta em agroecossistemas diversificados tem avanado bastante a partir do trabalho de
Price et al. (1980). Eles afirmam que estas teorias tm envolvido apenas a planta
(primeiro nvel trfico) e o herbvoro (segundo nvel trfico), mas no tem considerado
seriamente os inimigos naturais (terceiro nvel trfico) que predam ou parasitam os
herbvoros; este nvel deve ser visto como parte de uma bateria de defesas das plantas
contra herbvoros. Isto especialmente relevante em associaes de culturas de
diferentes espcies porque (a) a interao herbvoro-inimigo natural em uma espcie de
planta pode ser influenciada pela presena de plantas associadas, e (b) a interao
herbvoro-inimigo natural de uma espcie de planta pode ser influenciada pela presena
de outros herbvoros (hospedeiros e presas alternativas) presentes nas espcies de
plantas associadas. Em muitos casos, os insetos entomfagos so diretamente atrados
para plantas especficas, mesmo na ausncia do hospedeiro ou presa, ou por substncias
qumicas liberadas pela planta hospedeira do herbvoro ou por outras plantas associadas.
As interaes podem ser muito complexas e envolvem tipicamente diferentes nveis
trficos e diversas espcies de plantas, herbvoros e inimigos naturais, como ilustrado
por Price et al. (1980) (Figura 14).
Uma crtica adicional levantada por Vandermeer (1981) que nenhuma das
hipteses inclui o que ele chama de efeito de culturas armadilhas. A idia que a
presena de uma segunda cultura na vizinhana da cultura principal atrai uma praga que
de outra forma normalmente atacaria a cultura principal. Milho, quando plantado em
faixas em campos de algodo, de acordo com o que foi relatado, pode atrair a lagarta-
da-ma do algodoeiro, Heliothis virescens (F.) (Lepidoptera: Noctuidae), para fora do
algodo (Lincoln & Isley, 1947). Sorgo pode atuar como uma armadilha eficaz para a
broca-do-talo, Chilo partellus (Swinh.) (Lepidoptera: Pyralidae) na India. Na Amrica
Central, Rosset et al. (1985) verificaram que o ataque pela lagarta-militar, Spodoptera
sunia Guenee (Lepidoptera: Noctuidae), destruiu totalmente uma monocultura de
tomate, enquanto um consorcio de tomate e feijo foi eficaz na reduo do ataque a
praticamente zero. Ficou claro que as lagartas estavam sendo atradas para as plantas de
feijo do consorcio, as quais atuaram como cultivo armadilha. Exemplos mais
especficos de culturas armadilhas que tm se mostrado eficazes para atrair insetos
pragas para longe das plantas alvo em uma variedade de sistemas de cultivo so
39
apresentados na Tabela 3. De acordo com Vandermeer (1989), culturas armadilhas
atuam preferencialmente para atrair herbvoros generalistas, de tal forma que a planta a
ser protegida no fique passvel de ser diretamente atacada.
LIMITAES DA TEORIA
40
predao e parasitismo em sistemas diversos, mas de acordo com Russell, excetuando
um dos estudos revisados, os demais no tiveram controle experimental adequado,
impedindo os pesquisadores de concluir que a diferena na mortalidade acima referida
foi o que realmente reduziu o nmero de herbvoros em sistemas complexos. Ele
argumenta ainda que as hipteses dos inimigos naturais e da concentrao de recursos
atuam como mecanismos complementares na reduo dos nmeros de herbvoros em
policulturas, e ambas devem ser melhoradas simultaneamente para alcanar um controle
mximo.
Tabela 3- Exemplos de sistemas de culturas armadilha aplicados com sucesso em prticas agrcolas (Hokkanen, 1991).
41
Assim, possvel que certos inimigos naturais especialistas no necessariamente
respondam diversificao do hbitat do mesmo modo que os generalistas.
Sheehan (1986) sugeriu que parasitides especialistas devem ser menos
abundantes em policulturas que em monoculturas porque (a) os sinais qumicos usados
para o encontro do hospedeiro sero interrompidos e os parasitides sero menos
capazes de encontrar hospedeiros para parasitar e se alimentar em policulturas, e (b)
ser difcil reconhecer a textura de vegetao nas bordas da policultura e ser mais
provvel que os inimigos naturais deixem os hbitats de policulturas que os de
monoculturas. Alm disso, Andow & Prokrym (1990) mostraram que a complexidade
estrutural ou ainda a conectividade ou continuidade da superfcie na qual os parasitides
fazem busca, podem influenciar as taxas de encontro do hospedeiro pelo parasitide.
Uma implicao originada desse estudo que policulturas estruturalmente complexas
teoricamente teriam menos parasitismo que monoculturas estruturalmente simples.
Fatores que aumentam a imigrao e diminuem a migrao de inimigos naturais
especialistas de reas com plantas hospedeiras (isto , fatores como: reas de grande
tamanho, espaamento curto entre plantas, presena de estmulos qumicos ou visuais
especficos, menor diversidade estrutural ou qumica da vegetao associada) podem
levar a que esses inimigos naturais permaneam por mais tempo e exeram parasitismo
mais efetivamente em agroecossistemas simples que diversificados, pelo menos
naqueles que no forem extensos demais. Uma outra falha da teoria que, at agora, as
hipteses dos inimigos naturais e da concentrao de recursos oferecem as bases para
prever a resposta de herbvoros em policulturas se:
42
(Bondar) e Trialeurodes variabilis (Quaintance) (Homoptera: Aleyrodidae). Como
esperado, o consorcio reduziu a quantidade de ovos postos por ambas as espcies de
moscas brancas em mandioca (uma cultura de 12 meses), mas as redues foram
residuais, persistindo por at seis meses depois da colheita do caupi, o qual permaneceu
no campo por apenas trs ou quatro meses (Figura 15). A hiptese dos inimigos naturais
foi rejeitada como o mecanismo explicando o baixo nmero de herbvoros, porque os
predadores foram mais abundantes em monoculturas que em policulturas, mostrando
uma resposta numrica. A hiptese da concentrao de recursos poderia explicar
densidades mais baixas de moscas brancas durante o perodo em que o caupi estava
presente, mas no poderia explicar as redues nas populaes de moscas brancas
observadas muito tempo depois da remoo do caupi. Em vez disso, pode se deduzir
que a competio entre culturas causou a reduo no tamanho e vigor da mandioca, e
este efeito manteve-se durante o resto do ciclo da cultura. Assim, as populaes de
moscas brancas em policulturas se comportaram em funo da seleo da planta
hospedeira e/ou do tempo de permanncia, o qual, por sua vez, estava relacionado com
a condio fisiolgica da planta hospedeira.
Um outro caso um estudo de Altieri & Schmidt (1986a), no qual foram
verificadas densidades mais baixas do herbvoro especialista Phyllotreta cruciferae em
brcolos consorciado com uma outra planta hospedeira crucfera, a mostarda silvestre
Brassica kaber (DC) L. (Brassicaceae). A densidade de P. cruciferae foi maior em
plantas de brcolos cultivadas em monoculturas que nas cultivadas em policulturas, mas
essa diferena no se deu ao nvel de parcelas. As diferenas na abundncia de besouros
ocorreram ao nvel de planta, e se deram basicamente devido ao fato de que, na mistura
como um todo, os besouros concentraram-se mais na mostarda silvestre que no
brcolos. Esta preferncia tem uma base qumica, uma vez que a mostarda silvestre tem
concentraes mais altas de glucosinolatos que brcolos, sendo tais substncias um
forte atrativo para os besouros. Assim, neste caso, as diferenas na abundncia de
besouros causadas pela diversidade resultaram mais de diferenas na preferncia
alimentar dos besouros que de diferenas na colonizao, reproduo, ou predao.
Obviamente, essas tendncias no se ajustam s premissas de nenhuma das duas
hipteses.
43
FIGURA 15- Resposta esperada da populao (densidades de ovos) das
moscas brancas Aleurotrachelus socialis e Trialeurodes variabilis no
consrcio mandioca-caupi na Colombia (Altieri, 1991c).
44
tratamentos, os insetos pragas mais importantes diminuram e muitos dos antigos
insetos pragas quase desapareceram. Depois de 10 anos, muitas pragas estavam sob
total controle biolgico (Stephens, 1984). Estudos recentes comparando a fauna de
artrpodes em sistemas de cultivo orgnico e convencional confirmam os benefcios da
remoo de pesticidas sobre a diversidade de artrpodes benficos na folhagem e no
solo (Paoletti et al., 1989).
Uma outra questo a ser ponderada que ainda no h conhecimento suficiente
para sugerir se os mecanismos ecolgicos propostos pelas hipteses atuam em um nvel
mais regional (isto , no nvel de mosaicos de agroecossistemas intercalados entre
vegetao natural), e que os problemas com pragas diminuiro devido
heterogeneidade espacial e temporal das paisagens agrcolas. Alguns estudos sugerem
que o cenrio de vegetao associado com determinados campos de culturas
influenciam o tipo, abundncia, e tempo de colonizao de herbvoros e seus inimigos
naturais (Gut et al., 1982; Altieri & Schmidt, 1986b). Em pomares perenes (pra e
ma, por exemplo) em latitudes temperadas, um complexo diverso de predadores
usualmente se desenvolve no incio do ciclo de cultivo em pomares cercados por
florestas. Nesses sistemas, as principais pragas, Cacopsylla pyricola (Foester)
(Homoptera: Psyllidae) e Cydia pomonella (L.) (Lepidoptera: Tortricidae) so
rapidamente reduzidas e mantidas em baixos nveis ao longo do ciclo de cultivo. Em
contraste, predadores caractersticos do incio do ciclo de cultivo esto ausentes em
pomares comerciais mais extensos, e portanto a presso de pragas mais intensa (Croft
& Hoyt, 1983). Assumindo que essas tendncias tambm ocorrem nos trpicos, seria
esperado que em certos agroecossistemas tropicais (agricultura itinerante nas plancies
tropicais), florestas e pousios com arbustos (capoeiras) tivessem um valor potencial para
o controle de pragas. Plantios implementados de forma no contgua, dispersos em
pequenas parcelas (clareiras) dentro de uma matriz de floresta secundria pode permitir
a fcil imigrao de inimigos naturais para agroecossistemas a partir da floresta
adjacente (Matteson et al., 1984). Este potencial papel positivo da vegetao natural no
controle biolgico pode estar se perdendo como resultado das atuais taxas de
desmatamento e das tendncias de modernizao agrcola em direo a monoculturas
comerciais.
A diversificao de hbitat h muito tempo vem sendo promovida como uma
ttica para conservar inimigos naturais e aumentar o controle biolgico de insetos
pragas e/ou como um mtodo integrado para desenvolver sistemas sustentveis de
45
controle de pragas na produo agrcola. Ambos os enfoques argumentam que a
diversificao de hbitat pode fornecer recursos essenciais para inimigos naturais, tais
como locais de alimentao, hospedeiros e presas alternativas, ou refgios, aumentando
assim sua abundncia no ambiente agrcola, prevenindo surtos de pragas (Herzog &
Funderbuck, 1985). Se for vista como uma ttica de controle biolgico ou como um
enfoque integrado para o controle sustentvel de pragas, a diversificao de hbitat
dentro e no entorno dos campos cultivados pode ter um efeito profundo sobre o modo
como as populaes de insetos herbvoros e inimigos naturais interagem. Um posterior
entendimento dos mecanismos ecolgicos neste cenrio proporcionar uma rica
fundamentao para o desenvolvimento de tticas holsticas de manejo de pragas em
agroecossistemas (Murphy et al., 1996).
A literatura disponvel sugere que o delineamento de estratgias de manejo de
vegetao deve incluir o conhecimento e a considerao do (1) arranjo das culturas no
tempo e no espao, (2) da composio e a abundncia de vegetao no-cultivada dentro
e ao redor dos campos, e (3) do ambiente circundante. A resposta das populaes de
insetos a manipulaes do ambiente depende do grau de associao delas com um ou
mais de um dos componentes da vegetao do sistema. A extenso do perodo de
cultivo ou o planejamento das seqncias temporais e espaciais das culturas devem
permitir aos agentes de controle biolgico que ocorrem naturalmente manter nveis
populacionais mais altos sobre presas e hospedeiros alternativos e persistir no ambiente
agrcola ao longo do ano (Southwood & Way, 1970; Parajulee et al., 1997).
46
CAPTULO 4
47
Plantas Invasoras como Fontes de Insetos Pragas em Agroecossistemas
48
nveis de danos causados por larvas da mosca da cenoura, Psila rosae (Wainhouse &
Coaker, 1981). Cigarrinhas adultas invadem pomares de pssego a partir da vegetao
de borda, e subseqentemente colonizam rvores sob as quais a cobertura do solo
composta de hospedeiros silvestres (Mc Clure, 1982). As invasoras do gnero Plantago
(Plantaginaceae) fornecem alimento alternativo para o pulgo rosado da macieira
Disaphis plantaginea Passerini (Homoptera: Aphidae), uma importante praga da ma
na Inglaterra. O pulgo rosado da macieira passa a maior parte do vero sobre as plantas
invasoras, retornando s macieiras no final do vero. Ametastegia glabrata (Fallen)
(Hymenoptera: Tenthredinidae) normalmente se alimenta de plantas invasoras dos
gneros Rumex e Polygonum (Polygonaceae), e as larvas da ltima gerao podem
mover-se para macieiras adjacentes, e perfurar os frutos ou as pontas dos brotos (Altieri
& Letourneau, 1982).
Certas gramneas podem atuar como hospedeiras de pragas de cereais, e essas
espcies devem ser excludas da rea de cultivo. Bromus spp., Festuca spp., e Lolium
multiflorum Lam ssp. Italicum Volkart (Poaceae), esto entre os hospedeiros de
Sitobium avenae (F.) e Rhopalosiphum padi (L.) (Homoptera: Aphididae) os quais
transmitem o vrus do nanismo amarelo do feijo (bean yellow dwarf virus - BYDV).
Tais espcies deixadas como cobertura do solo depois da colheita poderiam atuar como
uma ponte verde e estimular a transferncia da praga para a cultura seguinte.
Agropyron repens (L.) P. Beauv. e Arrhenatherum elatius (L.) P. Beauv. (Poaceae) so
espcies menos susceptveis; entretanto, A. repens favorece o desenvolvimento da
mosca Haplodiplosis spp. (Diptera: Cecidomiidae) em Lolium multiflorum (azevm) e
tambm altamente susceptvel a algumas moscas da famlia Tephritidae, como so
vrias Festuca e Poa spp. (Poaceae), estas ltimas atuando tambm como hospedeiras
para a mosca Delia coarctata (Fall.) (Diptera: Anthomyiidae) em trigo (Burn, 1987).
49
disponveis em monoculturas livres de invasoras (van Emden, 1965). A entomofauna
benfica associada s plantas invasoras tem sido levantada para muitas espcies,
incluindo Urtica dioica (urtiga perene), Chenopodium ambrosioides L.
(Chenopodiaceae) (erva-de-santa-maria) e na familia Asteraceae Heterotheca
subaxillares Lamb (canforeira) e vrias espcies dos gneros Ambrosia (Altieri &
Whittcomb, 1979a), e Solidago (erva-lanceta) (Fontes, 1986).
Nos ltimos 40 anos, as pesquisas tm mostrado que surtos de certos tipos de
pragas agrcolas so menos provveis de acontecer em sistemas de cultivo
diversificados com invasoras do que em sistemas de cultivo sem invasoras,
principalmente devido maior mortalidade imposta pelos inimigos naturais (Pimentel,
1961; Adams & Drew, 1965; Dempster, 1969; Flaherty, 1969; Smith, 1969; Root, 1973;
Altieri et al., 1977). Campos de cultivos com uma densa cobertura de invasoras e alta
diversidade, usualmente, tm mais artrpodes predadores que campos sem invasoras
(Pimentel, 1961; Dempster, 1969; Flaherty, 1969; Smith, 1969; Root, 1973; Perrin,
1975; Speight & Lawton, 1976). O sucesso no estabelecimento de diversos parasitides
tem dependido da presena de invasoras que fornecem nctar para as fmeas adultas.
Exemplos relevantes de sistemas de cultivo nos quais a presena de plantas invasoras
especficas tem aumentado o controle biolgico de determinadas pragas so dados na
Tabela 4 (Altieri & Letourneau, 1982).
Van Emden (1965) demonstrou que certos Ichneumonidae, tais como
Mesochorus spp., devem alimentar-se de nctar para maturar os ovos, e Leuis (1967)
relatou que carboidratos presentes no nctar de certas plantas da famlia Umbeliferae
so essenciais para a fecundidade normal e longevidade de trs espcies de
Ichneumonidae. Em estudos dos parasitides da mariposa europia do pinheiro,
Rhyacionia buoliana (Denis & Schiffermuller) (Lepidoptera: Tortricidae), Syme (1975)
mostrou que a fecundidade e a longevidade das espcies Exeristes comstockii (Cresson)
(Hymenoptera: Ichneumonidae) e Hyssopus thymus (Girault) (Hymenoptera:
Eulophidae) aumentaram significativamente com a presena de vrias plantas invasoras
em florescimento. No Hava, Euphorbia hirta L. (Euphorbiaceae) foi relatada como
uma importante fonte de nctar para Lixophaga sphenophori (Villeneuve) (Diptera:
Tachinidae), um parasitide do bicudo da cana-de-aucar da Nova Guin, Rhabdoscelus
obscurus (Boisduval) (Coleoptera: Curculionidae) (Tophan & Beardsley, 1975). No
Vale de So Joaquim, na Califrnia, vespas de Cotesia medicaginis (Hymenoptera:
Braconidae), parasitides da lagarta da alfafa, Colias eurytheme (Boisduval)
50
(Lepidoptera: Pieridae), foram observadas por vrias vezes se alimentando em vrias
espcies de invasoras (Convolvulus, Helianthus e Polygonum), vivendo por mais tempo
e exibindo uma fecundidade mais alta. Dependncia similar de plantas invasoras tem
sido relatada para Orgilus obscurator Ness. (Hymenoptera: Braconidae), um
himenptero parasitide da mariposa europia do pinheiro e Larra americana
(Hymenoptera: Sphecidae), um parasitide do grilo Gryllotalpa sp. (Orthoptera:
Gryllotalpidae) (Zandstra & Motooka, 1978).
Tem sido observado um aumento espetacular de parasitismo em cultivos anuais
e pomares com uma rica cobertura de flores silvestres. Em ma, o parasitismo de ovos
e larvas da mariposa Malacosoma americanum (F.) (Lepidoptera: Lasiocampidae), e de
larvas de Cydia pomonella (L.) (Lepidoptera: Tortricidae), foi dezoito vezes maior em
pomares com muitas flores e uma densa vegetao herbcea, que em pomares com uma
vegetao esparsa de invasoras (Leuis, 1967). Pesquisadores soviticos no Laboratrio
Tashkent (Talenga, 1958) citaram a ausncia de suprimento alimentar para adultos
como a razo para a incapacidade de Aphytis proclia (Walker) (Hymenoptera:
Aphelinidae) de controlar seu hospedeiro, o piolho-de-so-jos, Quadraspidiotus
perniciosus Comstock (Homoptera: Diaspididae). A eficincia do parasitide aumentou
como um resultado do plantio de faclia (Phacelia sp.) como cultivo de cobertura nos
pomares. Trs plantios sucessivos de faclia resultaram no aumento do parasitismo de
uma taxa inicial de 5% em pomar cultivado no limpo para 75% quando essas plantas
produtoras de nctar foram cultivadas. Esses pesquisadores russos tambm notaram que
Cotesia glomeratus L. (Hymenoptera: Braconidae) um parasitide de lagartas de duas
espcies do gnero Pieris em cultivos de crucferas, obtinham nctar de flores de
mostarda silvestre. Os parasitides viveram por mais tempo e puseram mais ovos
quando essas plantas estavam presentes. Quando plantas de mostarda de florescimento
rpido foram plantadas nos campos com cultivos de couve, o parasitismo sobre as
lagartas aumentou de 10 para 60% (Telenga, 1958).
51
Tabela 4- Exemplos selecionados de sistemas de cultivos nos
quais a presena de plantas invasoras aumentou o controle
biolgico de pragas em cultivos especficos (baseado em Altieri &
Letourneau, 1982; e Andow, 1991).
52
Milho Ambrosia sp. Proviso de
Ostrinia hospedeiro
nubilalis alternativo para
para o parasitide
Lydella grisensis.
Milho Complexo natural Heliothis zea e Aumento de
de invasoras Spodoptera predadores.
frugiperda
Milho Setaria viridis e S. Diabrotica virgifera
faberi e D. barberi ?
Algodo Ambrosia sp. Anthonomus Proviso de
grandis hospedeiros
alternativos para o
parasitide
Eurytoma
tylodermatis.
Algodo Ambrosia sp. e Heliothis spp. Aumento das
Rumex crispus populaes de
predadores.
Crucferas Mostarda de Pieris spp. Aumento da
florao rpida atividade do
parasitide Cotesia
glomeratus
Feijo Complexo natural Ophlomyia Alterao do fundo
de invasoras phaseoli de paisagem a ser
colonizado.
Dend Pueraria sp., Oryctes rhinocerus
Flemingia sp., e Chalcosoma
samambaias, atlas ?
gramneas e
trepadeiras
Pssego Ambrosia sp. Grapholita molesta Proviso de
hospedeiros
alternativos para o
parasitide
Macrocentrus
ancyliverus.
Pssego Invasoras da Paraplepsius
famlia Rosaceae e irrorotus e ?
Dactylis glomerata Scahyotus awtus
Sorgo Helianthus sp. Schizaphis Aumento de
graminum parasitides
(Aphelinus spp.).
Soja Vrias espcies Epilchna varivestis Aumento de
predadores.
Soja Cassia obtusifolia Nezara viridula e Aumento da
Anticarsia abundncia de
gemmatalis predadores.
Soja Crotalaria Nezara viridula Aumento do
usaramoensis parasitide
Trichopoda brips.
Cana-de- Euphorbia spp. Rhubdosielus Oferta de plen e
acar obscurus nctar para o
parasitide
Lixophaga
sphenopheri.
Cana-de- Gramneas Rhopalosiphum Destruio de
acar maidis plantas
hospedeiras
alternativas.
Cana-de- Borreria verticillata Scapteriscus Oferta de nctar
acar e Hyptis atrorubens vicinus para o parasitide
Larra americana
53
Batata doce Ipomoea asarifolia Chelymorpha Proviso de
cassidae hospedeiros
alternativos para o
parasitide
Emersonella sp.
Cenoura Cenoura silvestre Popillia japonica Aumento da
atividade do
parasitide Tiphia
popilliavora
Uva Rubus sp. Eryttroneura Aumento dos
elegantula hospedeiros
alternativos de
Anagrus epo.
Uva Sorghum Eotetranychus Estabelecimento
halepense willametei de populao do
caro predador
Metaseiulus
occidentalis.
54
invasora Crataegus sp. (Rosaceae) para hibernar a cada ano, aps emergir da traa das
crucferas, Plutella xylostella (= maculipennis Curtis) (van Emden, 1965). Uma situao
similar ocorre com o parasitide de ovos Anagrus epos Girault (Hymenoptera:
Mymaridae) para o qual a eficincia na regulao de cigarrinha da uva, Erythroneura
elegantula Osborn (Homoptera: Cicadellidae), aumenta bastante em vinhedos prximos
de reas invadidas por amora silvestre (Rubus sp.). Essa planta hospeda uma cigarrinha
hospedeira alternativa, Dikrella cruentata (Homoptera: Cicadellidae), que se reproduz
em suas folhas durante o inverno (Doutt & Nakata, 1973).
Existem exemplos tambm com predadores. A urtiga perene Urtica dioica uma
hospedeira do pulgo Microlophium carnosum (Buckton) (Homoptera: Aphididae). Um
grande complexo de predadores e parasitides ataca o pulgo, o qual aumenta a
populao rapidamente entre abril e maio na Inglaterra, antes dos pulges pragas
aparecerem nas plantas cultivadas. Estes inimigos naturais aumentam sua populao
nesta planta e depois se deslocam para as culturas adjacentes uma vez que as plantas de
U. dioica so cortadas na metade de junho (Perrin, 1975). Cottrell & Yergan (1999)
observaram que a joaninha C. maculata ps mais ovos sobre a planta invasora Acalypha
ostryaefolia (Euphorbiaceae) que em milho, mesmo quando a planta invasora abrigava
poucas presas. Em seguida, as larvas da joaninha se dispersavam das plantas invasoras
na borda do cultivo para as plantas de milho.
Alguns insetos entomfagos so atrados para determinadas invasoras, mesmo
na ausncia de hospedeiro ou presa, pelas substncias qumicas liberadas pela planta
hospedeira do herbvoro ou outras plantas associadas (Altieri et al., 1981). Por exemplo,
a mosca parastica Eucelatoria sp. (Diptera: Tachinidae) prefere quiabo a algodo, e a
vespa Peristenus pseudopallipes Loan (Hymenoptera: Braconidae) que ataca o
percevejo Lygus lineolaris (Palisot de Beauvois) (Hemiptera: Miridae), prefere
compostas do gnero Erigeron (Asteraceae) a outras plantas invasoras (Monteith, 1960;
Nettles, 1979). O parasitismo por Diaretiella rapae (McIntosh) (Hymenoptera:
Braconidae) foi muito mais alto quando o pulgo Myzus persicae (Sulzer) (Homoptera:
Aphididae) estava em couve do que quando estava em beterraba, uma planta com pouco
leo de mostarda, um semioqumico que atrai os parasitides (Read et al., 1970).
Os resultados encontrados por Altieri et al. (1981) so de um significado prtico
interessante, e mostram que as taxas de parasitismo de ovos de Helicoverpa zea
(Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae) por Trichogramma sp. (Hymenoptera:
Trichogrammatidae) foram maiores quando os ovos foram colocados em plantas de soja
55
prximas a milho, e s invasoras Desmodium sp. (Fabaceae), Cassia sp. (Mimosaceae),
e Croton sp. (Euphorbiaceae) do que em soja cultivada em monocultura (Figura 16).
Embora o mesmo nmero de ovos tenha sido colocado sobre soja e sobre as plantas
associadas, poucos dos ovos colocados sobre as plantas associadas foram parasitados,
sugerindo que estas plantas no foram ativamente procuradas por Trichogramma sp.,
mas apesar disso, aumentaram a eficincia de parasitismo sobre as plantas de soja.
possvel que elas emitam compostos volteis que atuam como cairomnios
(semioqumicos que beneficiam o um organismo na busca de outro).
56
A possibilidade de que parcelas com uma vegetao mais complexa sejam
quimicamente mais diversas que monoculturas, e portanto mais atrativas e aceitveis
para parasitides, abre novas dimenses para o controle biolgico atravs do manejo de
invasoras e modificao do comportamento dos inimigos naturais.
% de ovos parasitados
Tratamento Soja Caupi Tomate Algodo
Extrato aquoso de
a a
Amaranthus 21,4a 45,4a 24,3a 13,6
Extrato aquoso de
milho 17,4b 45,8a 21,1a _
Mdias seguidas pela mesma letra em cada coluna no so significativamente diferentes pelo teste de Duncan (multiple range)
(P<0,05).
57
Tabela 6- Porcentagens mdias de ovos de A. argillacea
parasitados por Trichogramma sp. nativo em trs tratamentos,
Patos, PB, 1997 (Silva, 1998).
1
Avaliaes
Tratamentos 14/02 19/02 03/04
58
em monocultivo; a produtividade do feijo no foi afetada por que a herbivoria do
crisomeldeo sobre as invasoras reduziu as injrias no feijo. Em outros experimentos,
populaes de E. kraemeri foram reduzidas significativamente em hbitats com
invasoras, especialmente em parcelas com as gramneas Eleusine indica (L.) Gaertn. e
Leptochloa filiformis (Poaceae). As densidades de D. balteata diminuram cerca de 14%
nesses sistemas. Quando bordaduras dessas gramneas de um metro de largura
circundavam monoculturas de feijo, populaes de adultos e ninfas de E. kraemeri
diminuram drasticamente (Figura 17).
FIGURA 17- Efeito de plantas invasoras na borda de parcelas de feijo de 16m sobre a populao
de adultos de Empoasca kraemeri (Altieri, Schoonhoven & Doll, 1977).
59
gramneas invasoras, os adultos da cigarrinha eram repelidos. Aplicaes contnuas
afetaram a reproduo das cigarrinhas, evidenciada pela reduo no nmero de ninfas
(Altieri et al., 1977). O efeito regulador desse extrato foi maior que aqueles exibidos por
extratos de invasoras de folhas largas tais como Amaranthus dubius L.
(Amaranthaceae).
A presena de invasoras dentro de uma lavoura pode reduzir a incidncia de
pragas, atraindo os insetos para fora das plantas cultivadas. Um exemplo que ilustra
bem esse fenmeno o que ocorre com o besouro pulga, P. cruciferae, quando parcelas
de couve so infestadas por plantas de Brassica campestris L. (Brassicaceae). Na
presena de B. campestris, o besouro pulga concentra sua alimentao muito mais
nessas plantas invasoras que em couve (Altieri & Gliessman, 1983). A espcie invasora
tem concentraes significativamente maiores de alil-isotiocianato (um poderoso
composto voltil atrativo para adultos do besouro pulga) que couve, desviando assim os
besouros da planta cultivada. De forma semelhante, em Tlaxcala, Mxico, a presena de
Lupinus spp. (tremoo) (Fabaceae) em florao em campos de milho, em poca de
produo de pendes, muitas vezes desvia o ataque do besouro Macrodactylus sp.
(Coleoptera: Escarabeidae) das flores fmeas de milho para as flores de tremoo
(Trujillo-Arriaga & Altieri, 1990).
Alguns poucos estudos tm documentado a reduo de pragas devido ao
aumento de inimigos naturais em lavouras com invasoras. A incidncia da lagarta do
cartucho do milho, Spodoptera frugiperda J. E. Smith (Lepidoptera: Noctuidae), foi
consistentemente mais alta em parcelas de milho com solo n que em parcelas contendo
um complexo natural de plantas invasoras ou determinadas selees de invasoras
associadas. Os danos da lagarta da espiga (H. zea) foram similares em todos os
tratamentos com e sem presena de invasoras, sugerindo que este inseto no muito
afetado pela diversidade de invasoras na rea cultivada. Tem-se observado que o
desenho experimental um fator crucial na demonstrao do efeito de plantas invasoras
sobre populaes de predadores. Em um experimento conduzido por Altieri &
Whitcomb (1980), as parcelas estavam bem prximas (8 metros de distncia) e os
predadores moveram-se livremente entre hbitats. Como resultado, foi difcil identificar
diferenas entre tratamentos na composio das comunidades de predadores. Em um
outro experimento, o aumento da distncia entre parcelas (50m) minimizou tais
migraes, resultando em maiores densidades populacionais e maior diversidade de
insetos predadores em sistemas de produo de milho com manipulao de invasoras
60
que em parcelas cultivadas no limpo. As relaes trficas em hbitats com invasoras
foram mais complexas que a cadeia alimentar das monoculturas.
Na Inglaterra, parcelas de cevada (Hordeum vulgare L. [Poaceae]) de inverno
com gramneas invasoras tiveram menos pulges e mais de dez vezes o nmero de
besouros predadores da famlia Staphylinidae que parcelas sem invasoras (Burn, 1987).
Da mesma forma, parcelas de alfafa plantada na primavera, e infestadas com invasoras,
apresentaram um complexo de predadores caracterstico de substrato menos diverso,
mas um complexo de predadores da parte area da planta maior que o de parcelas
cultivadas em solo n (Barney et al., 1984). O predador Harpalus pennsylvanicus
(DeGeer) (Coleoptera: Carabidae) e hempteros predadores da folhagem como Orius
insidiosus (Say) (Hemiptera: Anthocoridae) e Nabidae foram mais abundantes em
campos de alfafa onde predominavam gramneas invasoras.
Smith (1979) concluiu que a presena de plantas invasoras dentro de couve-de-
bruxelas aumentou a ao de inimigos naturais contra pulges, pois as invasoras
ofereceram locais de oviposio para os predadores. Isto explicou parcialmente as
populaes de pulges mais baixas registradas em parcelas com invasoras. Atravs da
preservao de forma seletiva de uma cobertura de gorga, Spergula arvensis L.
(Caryophyllaceae), dentro de parcelas de couve-de-bruxelas, as populaes das pragas
Mamestra brassicae L. (Lepidoptera: Noctuidae), Evergestis forficalis (Lepidoptera:
Pyralidae), Delia radicum L. (Diptera: Anthomyiidae) e Brevicoryne brassicae foram
drasticamente reduzidas (Theunissen & den Ouden, 1980).
61
das plantas cultivadas (Kareiva, 1983). A densidade de invasoras, a diversidade, o
tamanho da parcela so todos fatores interligados que podem influenciar a qualidade dos
cultivos e a densidade das espcies de herbvoros.
A presena de invasoras em cultivos afeta tanto a densidade de plantas como os
padres de espaamento, fatores que conhecidamente influenciam de forma significativa
as populaes de insetos (Mayse, 1983). Na realidade, muitos herbvoros respondem
especificamente densidade de plantas; alguns se proliferam em plantios mais
adensados enquanto outros atingem altos nmeros de indivduos em culturas de dossel
aberto. Populaes de predadores e parasitides tendem a ser maiores em plantios de
alta densidade. Mayse sugere que o microclima associado ao fechamento do dossel, o
qual ocorre mais cedo em plantios adensados, pode aumentar as taxas de
desenvolvimento de alguns predadores e possivelmente aumenta a captura de presas.
A considerao cuidadosa das unidades a serem usadas para expressar nmeros
populacionais crucial para interpretaes srias dos resultados e para determinao de
padres gerais entre vrios resultados de pesquisas. Mayse & Price (1978), por
exemplo, encontraram que os nmeros de certas espcies de artrpodes coletadas em
tratamentos com diferentes espaamentos entre linhas de soja foram significativamente
diferentes tomando por base uma planta como unidade amostral, mas estes mesmos
valores populacionais convertidos em artrpodes por metro quadrado de rea no foram
significativamente diferentes.
Com base nas consideraes anteriores, tratando dos efeitos da
densidade/espaamento da associao cultura-invasora sobre populaes de insetos,
devemos considerar integralmente (1) os efeitos sobre o crescimento, desenvolvimento
e estrado nutricional das plantas cultivadas e invasoras, (2) os efeitos sobre o
microclima e microhbitats disponveis para os processos vitais dos herbvoros e seus
inimigos naturais, e (3) os efeitos de nveis populacionais de herbvoros potencialmente
diferentes sobre a dinmica de populaes de predadores e parasitides.
Andow (1983b) desenhou propositalmente um experimento para separar os
efeitos do reduzido ataque das pragas Epilachna varivestis Mulsant (Coleoptera:
Coccinelidae) e Empoasca fabae (Harris) (Homoptera: Cicadellidae) e do aumento da
competio de plantas que muitas vezes ocorrem simultaneamente em sistemas de
produo de feijo diversificados com invasoras. Nesses sistemas, as invasoras afetaram
diretamente os herbvoros pela reduo de suas densidades populacionais e intensidade
de ataque sobre plantas de feijo, portanto, beneficiando indiretamente as plantas de
62
feijo. Ao mesmo tempo, as invasoras competiram diretamente com as plantas de feijo.
H uma correlao negativa entre a intensidade de ataque de insetos em feijo e a
intensidade de competio. Em um extremo, na monocultura, houve um ataque muito
severo de pragas mas no competio das invasoras com feijo, enquanto no outro
extremo, o tratamento com invasoras, houve competio muito intensa, mas um ataque
muito pequeno de pragas. Sem insetos, a competio reduziu o rendimento do feijo
nestes experimentos. Entretanto, quando os insetos estavam presentes no houve
diferena nos rendimentos entre os trs tratamentos. Assim, em baixos nveis de
competio cultura-invasoras, os efeitos do pequeno dano causado por insetos pragas
foram significativos o bastante para compensar os efeitos do aumento da competio
entre plantas (Figura 18).
Em contraste, no houve interaes significativas entre produo e danos de
insetos no tratamento com invasoras. Este foi o tratamento com a maior reduo nas
populaes de insetos pragas e danos de herbvoros. Apesar desta grande diminuio na
intensidade de herbivoria, no houve resposta detectvel na produo de feijo.
Aparentemente, a reduo na produo devido intensa competio das invasoras foi
to grande que o efeito positivo da reduo da herbivoria desapareceu. Andow (1983b)
concluiu que interaes de trs vias entre feijo, plantas invasoras e insetos herbvoros
foram importantes quando a competio feijo-invasoras no foi muito intensa.
63
Consideraes sobre o manejo de associaes culturas-invasoras
64
curtos entre fileiras, (4) programando perodos dentro do ciclo de cultivo em que a rea
da cultura fique sem invasoras (geralmente, o primeiro tero do ciclo produtivo), (5)
usando mulch, entre outras tcnicas.
65
quantidade mxima de 0 a 6Kg de trifluralina aplicada antes da semeadura,
populaes das invasoras Datura stramonium L. (Solanaceae), Abutilon
theophrasti Medic., Hibiscus trionum L. e Sida spinosa L. (Malvaceae)
podem ser mantidas entre fileiras de algodo e soja sem a presena de outras
plantas indesejveis. Embora muitos exemplos citados por Buchanan (1977)
refiram-se a estudos de controle de invasoras, mtodos semelhantes podem
ser desenvolvidos para favorecer determinadas invasoras benficas e para
alcanar mais rpido o aumento de populaes de inimigos naturais.
66
variou em uma proporo direta ao tamanho das populaes das suas presas
preferidas, o qual foi determinado pela presena de invasoras hospedeiras e
pela poca da arao (Altieri & Whitcomb, 1979a). Os autores propuseram a
arao de faixas de terra dentro de uma cultura em diferentes pocas para
estabelecer determinadas plantas invasoras que, em troca, fornecem uma
alternativa de alimento e hbitat para predadores especficos (Tabela 7). Se
isto feito logo no incio do ciclo de cultivo, um equilbrio de inimigos
naturais pode ser mantido no campo, antes que os surtos de espcies pragas
ocorram.
67
5. Manipulao do perodo crtico de competio das invasoras. Talvez um
dos conceitos mais teis no manejo de invasoras para regulao de insetos
dentro dos cultivos agcolas seja o de perodo crtico, que o perodo
mximo pelo qual as invasoras podem ser toleradas nos sistemas de cultivo
sem afetar a produo final das culturas, ou, dito de outra forma, o ponto
depois do qual o crescimento de plantas invasoras no afeta a produo final.
Dados de durao de competio de invasoras para determinadas culturas
foram compilados por Zimdahl (1980), mas cada regio tem sua flora, clima,
solos, comunidades de insetos, sistemas de cultivo e determinates scio-
econmicos. Todos esses fatores atuam conjuntamente na determinao da
natureza do perodo crtico de competio, e muito mais precisa ser estudado
a esse respeito. Em estudos realizados no sul da Georgia, Estados Unidos,
Altieri et al. (1981) observaram que populaes da lagarta da soja,
Anticarsia gemmatalis Hubner (Lepidoptera: Noctuidae), e do percevejo
Nezara viridula (L.) (Hemiptera: Pentatomidae) foram maiores em soja
cultivada em solo n que em soja com presena de invasoras por duas a
quatro semanas aps a emergncia da cultura, ou por todo o perodo de
cultivo. A soja cultivada sobre solo n por duas ou quatro semanas aps a
emergncia, no precisou de mais nenhuma limpa para atingir a produo
tima (Walker et al., 1984).
Em um outro experimento conduzido na Califrnia, o crescimento de
invasoras durante perodos especficos do ciclo de cultivo da couve (duas ou
quatro semanas no limpo ou infestado em todo o ciclo de cultivo) resultou
em densidades mais baixas do besouro pulga (P. cruciferae) nas
monoculturas com invasoras que em monoculturas em solo n. As
densidades mais baixas ocorreram em sistemas para os quais se permitiu a
permanncia de invasoras em todo o ciclo de cultivo. Nenhuma diferena foi
observada na abundncia de besouros entre parcelas de couve com solo n
por duas ou quatro semanas aps o transplante (Altieri & Gliessman, 1983).
Em sistemas de produo de couve com baixos nveis de infestao, as
densidades do besouro pulga foram pelo menos cinco vezes maiores nas
plantas de Brassica campestris (a planta dominante da comunidade de
68
invasoras) que nas plantas de couve. B. campestris germinou rapidamente e
floresceu bem cedo, com cada planta medindo 39cm de altura, com 12 folhas
e 16 flores abertas, 60 dias aps a germinao. Essa aparente preferncia de
P. cruciferae por B. campestris sobre a couve resultou em uma concentrao
mais alta de besouros pulga na crucfera silvestre, desviando os besouros da
couve e, consequentemente, diluindo sua alimentao nas plantas de couve
(Tabela 8). Plantas de couve cultivadas sob diversos nveis de diversidade de
invasoras exibiram significativamente menos dano foliar que monoculturas
de couve cultivadas em situaes livres de invasoras (Altieri & Gliessman,
1983). Em um experimento semelhante, mostarda silvestre semeada uma
semana depois do transplante de brcolos mostrou que no houve reduo na
produo de brcolos e reduziu o nmero de pulges enquanto aumentava a
eficincia de predao de larvas de sirfdeos (Kloen & Altieri, 1990).
Definir perodos de manuteno dos cultivos sem invasoras de modo que
o nmero de pragas no ultrapasse os nveis tolerveis pode vir a ser um
importante compromisso entre a cincia das plantas invasoras e a
entomologia, um passo necessrio para explorar futuramente as interaes
descritas neste captulo.
69
de plantas invasoras em campos cultivados no pode ser automaticamente julgada como
danosa e de necessrio controle imediato. Na realidade, as interaes culturas-invasoras
so impressionantemente especficas de um local para outro e variam de acordo com a
espcie de planta envolvida, fatores ambientais e prticas de manejo. Assim, em muitos
agroecossistemas, as plantas invasoras so componentes permanentes adicionados
complexidade dos nveis trficos em interao, mediando um nmero considervel de
interaes insetos-culturas, com importantes efeitos sobre a produtividade final.
argumentado aqui que em sistemas diversificados com manipulao de invasoras ns
no podemos entender as interaes herbvoro-planta sem entender os efeitos da
diversidade de plantas sobre inimigos naturais, nem podemos compreender as interaes
predador-presa e parasitide-hospedeiro sem entender o papel das plantas envolvidas no
sistema.
Uma crescente conscincia dessas relaes ecolgicas deve colocar nfase no
manejo de invasoras, ao invs de controle de invasoras, de modo que os herbicidas
sejam considerados meramente como uma parte componente de um sistema maior para
o manejo de invasoras, e monoculturas de ciclo longo e cultivadas sempre sobre solo n
no podem ser incondicionalmente assumidas como sendo a melhor estratgia de
produo agrcola (Aldrich, 1984).
70
CAPTULO 5
71
Ohio era cultivada em combinao com milho em 1923 [Vandermeer, 1989]). No meio
oeste dos Estados Unidos, a associao de soja e milho consorciados em faixas tem sido
tentada como uma alternativa econmica monocultura (Francis, 1990).
O manejo de policulturas consiste basicamente no desenho de combinaes
espaciais e temporais de culturas em uma rea. O arranjo das culturas no espao pode
ser feito na forma de sistemas tais como cultivo em faixas, cultivos mistos (sem arranjo
definido em fileiras), parcelas em mosaico, cultivos em linhas alternadas e culturas de
cobertura (Andrews & Cassan, 1976). O arranjo das culturas no tempo pode variar a
depender da deciso do agricultor de plantar as culturas mescladas simultaneamente, ou
em seqncia de rotao de culturas, ou se as culturas so combinadas de forma
sincrnica ou assincrnica, ou em um padro de cultivo contnuo ou descontnuo
(Litsinger & Moody, 1976). De acordo com Francis et al. (1976), algumas das
caractersticas das culturas a serem consideradas para os sistemas de policultura incluem
boa resposta a qualquer durao de fotoperodo, maturao precoce e uniforme, baixa
estatura, boa resposta da populao, resistncia a insetos e patgenos, resposta eficiente
fertilidade do solo, e alto potencial produtivo.
Sistemas de policultura constituem sistemas agrcolas diversificados no espao e
no tempo. Como mencionado anteriormente, muitas evidncias sugerem que esta
diversidade de vegetao muitas vezes resulta em significativa reduo dos problemas
com insetos pragas (Altieri & Letourneau, 1982). Parte considervel da literatura cita
associaes especficas de cultivos que afetam determinados insetos pragas (Litsinger &
Moody, 1976; Perrin, 1977; Perrin & Phillips, 1977 e Andow, 1983a), enquanto outros
artigos exploram os mecanismos ecolgicos envolvidos na regulao de pragas (Root,
1973; Bach, 1983a , b; Risch, 1981). Em policulturas, alm do evidente aumento da
diversidade de espcies de plantas, ocorrem mudanas no tamanho dos talhes,
densidade e qualidade das plantas. Todas essas mudanas afetam a densidade de pragas
e outros organismos. evidente que muito conhecimento tem se acumulado, e este
conhecimento adquirido est lentamente fornecendo as bases para o delineamento de
sistemas agrcolas complexos, de modo que os problemas com pragas e a necessidade
de medidas ativas de controle seja minimizada (Murdoch, 1975).
72
Padres de abundncia de insetos em policulturas
73
Tabela 9- Exemplos selecionados de sistemas de cultivo
diversificados que efetivamente previnem surtos de insetos pragas
(baseado em Altieri et al. [1978], Altieri & Letourneau [1982] e
Andow [1991]).
74
Algodo consorciado Anthonomus grandis Aumento da populao
com caupi forrageiro do parasitide Eurytoma
sp.
75
Abbora consorciada Acalymma thiemei e Aumento da disperso
com milho Diabrotica balteata devido fuga das
plantas hospedeiras
sombreadas por milho;
interferncia dos talos
do milho sobre os
movimentos de vo.
76
resultado do aumento das populaes de parasitides e predadores, maior
disponibilidade de alternativas de alimento para inimigos naturais, menor colonizao e
reproduo das pragas, repelncia qumica, mascaramento e/ou inibio de alimentao
por plantas no-hospedeiras, preveno de movimento e/ou imigrao e tima sincronia
entre pragas e inimigos naturais (Matteson et al., 1984).
77
FIGURA 19 - Estgios da dinmica populacional de pragas que podem ser afetados por policultivos
SOBREVIVNCIA +
CRESCIMENTO NA
FONTE
INTERFERNCIA EM RESPOSTAS
OLFATIVAS/VISUAIS
DISPERSO LIMITADA
ENTRE PLANTAS
DESENVOLVIMENTO
INTERRUPO DA ALIMENTAO
DA POPULAO E E DA REPRODUO
SOBREVIVNCIA
MIGRAO PARA
OUTRAS CULTURAS
E/OU HBITATS
ADJACENTES
78
Tabela 10- Possveis efeitos de policultivos sobre populaes de insetos (Hasse & Litsinger,
1981).
Textura de Certas pragas preferem uma fundo de Pulges, besouros pulga, e Pieris rapae so
fundo do cultivo paisagem do cultivo de determinada cor ou mais atrados cultivos de crucferas com um
textura (estrutura) fundo de solo limpo do que com presena de
invasoras.
Estmulo O odor de certas plantas pode interromper o Invasoras do grupo das gramneas mantidas na
qumico de comportamento de busca da planta hospedeira. borda de cultivos de feijo repelem cigarrinhas
repelncia e o tomate tem papel repelente contra Plutella
xylostella no consrcio repolho/tomate.
Tabela 10 (Continuao)
79
Tendncias na abundncia de herbvoros em policulturas
80
diversificao ou da qualidade inferior da planta, o que tornaria as plantas menos
atrativas para os herbvoros.
Em um outro estudo, o nmero de besouros-pulga foi significativamente menor
em couve associada com mostarda silvestre (Brassica campestris) que em monoculturas
(Altieri & Gliessman, 1983). Os besouros-pulga apresentaram maior preferncia por
mostarda que por couve. Desta forma, os besouros foram desviados da couve,
resultando em uma alimentao diluda entre as plantas de mostarda e couve. Os autores
alegaram que a mostarda silvestre tem concentraes mais altas de alil-iso-tiocianato
(um poderoso composto secundrio, muito atrativo para adultos de P. cruciferae) que
couve, e, portanto, a preferncia dos besouros pela mostarda silvestre simplesmente
refletiu diferentes graus de atrao dos diferentes nveis foliares desse glucosinolato na
mostarda e na couve. A Figura 20 mostra essa preferncia no campo, mostrando que as
densidades populacionais do besouro-pulga em plantas de couve cultivadas em
monocultura foram maiores que em couve consorciada com mostarda silvestre e com
cevada (Altieri & Schmidt, 1986a).
Embora o efeito da cevada possa apoiar a hiptese da concentrao de recursos,
o efeito de cultivo armadilha da mostarda silvestre exerce uma influncia mais forte
sobre a abundncia dos besouros neste caso. O mesmo estudo tambm mostrou que a
remoo experimental de flores de mostarda silvestre resultou em uma reduo
substancial do efeito atrativo (Tabela 11). Consequentemente, plantas do sistema couve-
mostarda sem flores experimentaram maior infestao de besouros que dentro do
sistema couve-mostarda com flores, e tambm maior que na monocultura de couve, em
alguns momentos.
81
FIGURA 20- Curvas populacionais de Phyllotreta cruciferae em
monoculturas de couve e em policulturas couve/mostarda silvestre
(hospedeira alternativa) e couve/cevada (planta no-hospedeira) (Altieri &
Schmidt, 1986a).
Risch et al. (1983) reuniram uma srie de dados que no apoiam a hiptese dos
inimigos naturais. Eles constataram que as taxas de predao de ovos da broca europia
do milho (Ostrinia nubilalis) pela joaninha Coleomegilla maculata foram
significativamente mais altas em monoculturas de milho que em policultura de
82
milho/feijo/abbora, com altas densidades das plantas associadas. A explicao para
este resultado que, nas policulturas, as joaninhas aparentemente gastam mais tempo
forrageando sobre as plantas que no contm a presa (feijo e abbora), diminuindo
assim a sua eficincia de forrageamento. Mesmo se as densidades de presas em plantas
de milho fossem as mesmas nos dois tipos de cultivo, as joaninhas deveriam forragear
de forma menos eficiente na policultura devido ao tempo gasto na busca da presa, mas
sem recompensa, ao forragear em plantas de feijo e abbora. Esta baixa taxa de
recompensa leva a uma migrao mais rpida das joaninhas das policulturas (Wetzler &
Risch, 1984).
Wrubel (1984) afirma que a camuflagem visual proporcionada por plantas no
hospedeiras pode ter sido a causa de taxas mais altas de colonizao do besouro
mexicano do feijo (E. varivestis) em parcelas de monoculturas de soja do que em
parcelas de soja consorciada com milho. Por outro lado, a maior concentrao de
recursos no consrcio soja/trevo (duas leguminosas) que em parcelas de monocultura de
soja pode explicar as abundncias ligeiramente maiores de acriddeos polfagos que
Wrubel encontrou nas parcelas de soja associada a trevo. Diferenas na estrutura do
dossel do cultivo em parcelas de soja consorciada com milho de porte alto ou baixo
parecem afetar o comportamento de diversos grupos de herbvoros. Como exemplo,
podemos citar o caso do besouro japons, Popillia japonica Newman (Coleoptera:
Scarabeidae), que foi menos abundante devido ao sombreamento da copa de plantas de
soja pelas plantas altas de milho.
Esses sistemas podem ser bastante complexos em estrutura, tanto no espao
quanto no tempo. Fatores como a densidade de plantas, o plantio simultneo ou em
datas distintas e o espaamento das fileiras da cultura principal e da cultura
companheira, a presena concomitante de invasoras e vrias prticas de manejo, bem
como a regio geogrfica e fatores climticos, atuam conjuntamente, influenciando a
ocorrncia de pragas e o rendimento final das culturas. Muitos dos estudos sobre pragas
em policulturas enfocam a resposta das pragas a apenas um desses fatores isoladamente
e muitas vezes no avaliam a resposta dos tratamentos sobre os rendimentos das
culturas, limitando o entendimento da dinmica desses sistemas em toda sua
complexidade. Felizmente, nos ltimos anos, vrios trabalhos tm tentado avaliar a
resposta de herbvoros em policulturas a mltiplos fatores, e em alguns casos avaliando
tambm os rendimentos finais das culturas.
83
Na frica o milho a base da dieta de boa parte da populao e estudos
realizados no Knia e na Nigria tem mostrado que um sistema agroflorestal com
consorciao de milho e leucena, Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit (Mimosaceae),
resulta em alto rendimento para o milho (Kang et al., 1984). Ogol et al. (1999)
conduziram um interessante estudo no Knia para avaliar o efeito de sistema de cultivo
(monocultura de milho ou consrcio milho-leucena), presena de invasoras, uso de
mulch e o espaamento de fileiras de leucena sobre os nveis de infestao de duas
espcies de broca-do-talo do milho, Chilo partellus (Swinhoe) e C. oricalcociliellus
Strand (Lepidoptera: Pyralidae). Os experimentos foram conduzidos em duas
localidades, uma na plancie costeira (Mtwapa) e outra na rea de savana de altitude
(Amoyo). Os resultados de seis anos de pesquisa mostraram que os danos foliares e o
nmero de larvas e pupas da broca em plantas de milho foram consideravelmente
menores em Amoyo. Em Mtwapa a abundncia de adultos de Chilo spp., a preferncia
por oviposio, o dano foliar, a mortalidade de plantas (Figura 21) e o nmero de talos
quebrados (Figura 22) foram significativamente maiores nas parcela de monocultura
que no consrcio milho-leucena. Estes resultados foram explicados pela hiptese da
concentrao de recursos. Segundo os autores, a localizao do hospedeiro pode ter sido
afetada pela presena de plantas de leucena e invasoras, as quais reduziram a capacidade
das brocas em encontrar a planta hospedeira, como evidenciado pelo menor nmero de
posturas de ovos nas parcelas consorciadas e com invasoras. Observaes posteriores
deram suporte a esta explicao, pois muitas posturas de ovos foram encontradas nas
plantas invasoras, sugerindo que essas plantas atuaram como barreira fsica interferindo
na mobilidade dos adultos durante o processo de busca do hospedeiro. Por outro lado, as
plantas de leucena podem ter atuado tambm como barreira fsica, mas durante o estgio
de disperso das larvas. Cada planta de milho tem capacidade de suporte para que
apenas 24 larvas completem o desenvolvimento, e como massas de ovos podem resultar
na ecloso de at 100 larvas, muitas das larvas tm que se dispersar para plantas
vizinhas, e neste caso, as larvas poderiam se dispersar entre plantas de milho dentro da
mesma fileira, mas as plantas de leucena atuariam como barreira disperso entre
fileiras de milho.
84
FIGURA 21- Porcentagem mdia ( EP) de mortalidade de plantas de milho por parcela em Mtwapa,
Knia. Mono = monocultura; Poli = policultura. As mdias foram calculadas a partir de dados de seis
ciclos de cultivo (Ogol et al., 1999).
FIGURA 22- Porcentagem mdia ( EP) de plantas quebradas de milho por parcela em Mtwapa, Knia.
Mono = monocultura; Poli = policultura. As mdias foram calculadas a partir de dados de seis ciclos de
85
Os rendimentos dos cultivos foram avaliados quanto aos pesos totais mdios de
sementes por planta produtiva, por planta (incluindo as mortas e com talos quebrados) e
por parcela (Figura 23). Todos os tratamentos de consrcio apresentaram rendimento
por planta produtiva igual ou maior que a monocultura, exceto o tratamento com
manuteno de invasoras, no qual a competio entre a cultura e as invasoras pode ter
interferido no rendimento. Apenas o sistema de consrcio com espaamento de 3m
entre fileiras de leucena apresentou peso total mdio de sementes por parcela
significativamente maior que a monocultura. Outros trabalhos tm verificado o aumento
de rendimentos de milho em consrcio com leucena, o que atribudo ao efeito do uso
dos restos de poda da leucena como mulch sobre a fertilidade do solo. Isso explica o
baixo rendimento do milho no consrcio sem mulch.
FIGURA 23- Rendimento mdio ( EP) de milho em Mtwapa, Knia. Mono = monocultura; Poli =
policultura. As mdias foram calculadas a partir de dados de seis ciclos de cultivo (Ogol et al., 1999).
86
Do ponto de vista da relao efetiva entre proteo contra brocas e rendimentos
dos cultivos, os resultados de Ogol et al. (1999) se mostram ainda mais interessantes.
Considerando que o rendimento estimado por parcela leva em conta as plantas mortas e
com talos quebrados (improdutivas, portanto) e que as parcelas de monocultura tinham
25% a mais de plantas que as do consrcio milho-leucena no espaamento de 3m, a
comparao dos rendimentos prova que nos seis anos do estudo houve uma efetiva
proteo contra as brocas no consrcio e uma maior susceptibilidade na monocultura.
Ou seja, as parcelas de monocultura tendo maior densidade de plantas deveriam ter
maior rendimento, mas isso no aconteceu pois sofreram mais injrias pelas brocas e
maiores perdas no rendimento de gros de milho que o consrcio milho-leucena no
espaamento de 3m. Um outro aspecto importante que as plantas de leucena podem
afetar negativamente as plantas de milho devido competio por gua e nutrientes.
Todavia, o eficiente manejo do espaamento da leucena, de invasoras e da fertilizo
com mulch pode resultar num equilbrio das populaes de pragas que pode traduzir-se
em vantagens para o rendimento da cultura do milho.
Em outro estudo realizado no Knya, Pitan & Odebiyi (2001) estudaram o efeito
do consrcio caupi/milho sobre a abundncia dos percevejos sugadores de sementes
Clavigralla spp., Riptortus sp., Anoplecnemis sp. (Hemiptera: Coreidae), Mirperus sp.
(Hemiptera: Alydidae) e Nezara sp. (Hemiptera: Pentatomidae) e tambm sobre os
danos em gros e perda de rendimentos do caupi. Foram avaliados tambm o efeito de
diferentes datas de plantio de caupi (platio simultneo com milho e 2 e 4 semanas
depois em 1992; plantio simultneo e 2, 4, 6 e 8 semanas depois em 1993) e de
diferentes propores de plantas caupi:milho (0:100; 25:75; 50:50; 75:25; 100:0), bem
como o efeito da interao entre sistema de cultivo (monocultura e consrcio) e cada
uma dessas variveis. Em geral, a abundncia dos percevejos foi maior nas parcelas de
monocultura e houve efeito significativo da interao entre o sistema de cultivo e a
poca de plantio sobre a abundncia dos percevejos. As pocas de plantio que
resultaram em menor nmero de todas as espcies de percevejos em plantas de caupi
foram 4 semanas depois do plantio do milho em 1992 e 4 e 6 semanas depois do plantio
de milho em 1993.
87
plantio do caupi foi efetuado 4 semanas depois do plantio do milho em 1992, e 4 e 6
semanas depois do plantio de milho em 1993. O rendimento do caupi foi menor no
consrcio quando foi efetuado o plantio simultneo com o milho ou 2 e 8 semanas
depois do plantio do milho, mas foi semelhante monocultura de caupi quando
plantado 4 ou 6 semanas depois do milho. A taxa de uso eficiente da terra (veja
definio no final deste captulo) foi maior no sistema consorciado quando o plantio de
caupi foi efetuado 4 ou 6 semanas depois do plantio do milho. Em relao proporo
entre plantas caupi:milho tanto a abundncia de percevejos como os danos em vagens e
gros foram significativamente maiores nas parcelas de monocultura que nas parcelas
consorciadas. A taxa de uso eficiente da terra foi mais alta quando caupi e milho foram
plantados na proporo 50:50, 4 semanas depois do plantio de milho, e foi maior que
1,0. A estimativa do rendimento/ha dos sistemas de produo mostrou que o rendimento
de parcelas com proporo 50:50 no foi significativamente diferente daquele verificado
nas parcelas de monocultura de caupi, e que as parcelas consorciadas com proporo
caupi:milho de 25:75 tiveram os rendimentos mais baixos entre todos os tratamentos.
Entretanto, a produtividade de cada planta de caupi nas propores 25:75 e 50:50 foram
cerca de 100% maiores que as parcelas consorciadas com proporo 75:25 e 100:0.
Esses resultados indicam que a monocultura foi mais susceptvel ao ataque dos
percevejos, e que, no sistema consorciado, apesar das pocas de plantio terem reduzido
os danos causados por percevejos aos gros, os rendimentos so influenciados tambm
pela densidade de plantas de caupi e pela minimizao do efeito de competio entre
culturas.
88
concentrao de recursos (caupi) para o desenvolvimento do potencial bitico da
populao de E. kraemeri.
importante ressaltar que existem tambm estudos que apoiam a hiptese dos
inimigos naturais como explicao para a reduo de herbvoros em policulturas. Em
sistemas tropicais de policultura milho/caupi/abbora, Letourneau (1983) estudou a
importncia de parasitides na mediao das diferenas na abundncia de pragas em
sistemas de cultivo com arranjos espaciais simples e complexos. Uma lagarta que se
alimenta de abbora, Diaphania hyalinata (L.) (Lepidoptera: Pyralidae), ocorreu em
baixas densidades em consrcios de abbora, no Mxico. Parte dos efeitos das plantas
associadas de milho e caupi deve ter atuado por meio de um mecanismo que tornou as
plantas de abbora menos aparente para a oviposio das mariposas. Campos de
policultura tambm abrigaram maior nmero de parasitides que monoculturas. O
nmero de indivduos de vrias espcies de parasitides capturados em armadilhas de
Malaise em parcelas de monocultura foi a metade daquele registrado em parcelas
consorciadas. Os parasitides especificamente associados praga alvo, D. hyalinata,
foram representados tambm por nmeros maiores de indivduos em parcelas
consorciadas ao longo do ciclo de cultivo. No apenas a abundncia de parasitides mas
tambm a taxa de parasitismo foi maior nas parcelas consorciadas. Ao longo do ciclo de
cultivo, aproximadamente 33% dos ovos nas amostras das parcelas consorciadas
estavam parasitados, enquanto, nas parcelas de monocultura, apenas 11% dos ovos
estavam parasitados. Amostras de lagartas das parcelas consorciadas revelaram uma
incidncia de 59% de parasitismo, enquanto amostras de espcimes de lagartas das
parcelas de monocultura apresentaram 29% de parasitismo.
Um outro estudo conduzido em Davis, Califrnia, testou se as taxas de
colonizao de um predador poderiam ser manipuladas atravs da diversidade de
vegetao (Letourneau & Altieri, 1983). As densidades de Orius tristicolor (White)
(Hemiptera: Anthocoridae) e de sua presa preferida, Frankliniella occidentalis
(Pergande) (Thysanoptera: Thripidae), foram comparadas entre monoculturas de
abbora e policulturas com abbora, milho e caupi. Os padres das taxas de colonizao
do predador e as densidades da praga nesses dois sistemas de cultivo foram semelhantes
89
queles documentados para as interaes predador-presa nos sistemas caro-uva
estudados por Flaherty (1969). Em ambos os estudos, a taxa de colonizao dos
predadores aumentou em hbitats diversificados, e as populaes da presa, em cada um
dos casos, atingiram os nveis mais baixos possveis. No estudo de Flaherty (1969), o
fator causal desse padro foi a proximidade de fontes de colonizao dos predadores. A
grande variao nos nveis de infestao do caro de Williamette, Eotetranychus
willamettei (McGregor) (Acari: Tetranychidae) em plantas individuais de uva foi
causada pela variao na proximidade de moitas da invasora sorgo-de-halepo, Sorghum
halepense(L.) (Poaceae). O sorgo-de-halepo abrigava uma presa alternativa para um
caro predador, Metaseiulus occidentalis (Nesbitt) (Acari: Phytoseiidae). Desta
maneira, os predadores colonizaram as plantas contguas de uva cedo o suficiente para
suprimir as populaes do caro praga.
No estudo de Davis, as fontes de colonizadores estavam a distncias semelhantes
das parcelas de monocultura e policultura, as quais estavam distribudas aleatoriamente
na rea de estudo. Os autores sugerem que o fator determinante para as diferentes taxas
de colonizao em monoculturas e policulturas de abbora por Orius sp. foi a atrao
para o hbitat caracterstico de incio de ciclo de cultivo, durante o processo de
instalao da presa. Os resultados mostraram que a densidade mdia de tripes nas folhas
de abbora foi inicialmente muito maior na monocultura que na policultura e
permaneceu em nveis significativamente mais altos at 65 dias aps o plantio. A
densidade de Orius sp., entretanto, foi significativamente mais alta no incio do ciclo da
abbora (entre 30 e 42 dias aps o plantio) na policultura. Uma diminuio na
densidade de presas foi acompanhada de um aumento na colonizao por adultos de
Orius sp. em ambos os tratamentos, at os tripes atingirem baixas densidades (Figura
24).
Experimentos de manipulao do predador conduzidos em gaiolas de campo, nas
quais populaes de Orius sp. estavam includas ou excludas, mostraram que a
densidade dos tripes foi influenciada pela predao por Orius sp. (Letourneau & Altieri,
1983). No tratamento controle, com plantas no-engaioladas, a densidade mdia de
tripes por folha diminuiu constantemente a partir dos 50 dias, da mesma forma que nas
amostras de campo. Dentro das gaiolas com excluso ou incluso do predador, a
densidade dos tripes atingiu mais que o triplo uma semana depois que Orius e aranhas
(Erigone spp. [Araneae: Linyphiidae]) foram eliminados das gaiolas. Quando um
nmero de predadores igual ao removido foi novamente introduzido na gaiola, houve
90
uma diminuio na densidade dos tripes. Altieri (1984) constatou que couve-de-
Bruxelas cultivada em policultura com feijo fava (Vicia faba L. [Fabaceae]) e mostarda
silvestre abrigava mais espcies de inimigos naturais (seis espcies de predadores, e oito
espcies de parasitides) que monoculturas (trs espcies de predadores e trs espcies
de parasitides). Aparentemente, a presena de flores, nectrios extra-florais e presas e
hospedeiros alternativos associados com as plantas companheiras permitiu esse
incremento de espcies de inimigos naturais na policultura. A densidade de pulges foi
tambm mais baixa em tais sistemas, aparentemente, devido ao aumento da mortalidade
imposta pelo complexo mais diverso de inimigos naturais.
91
ESTUDO DE CASO 1: OCORRNCIA DE UM HERBVORO ESPECIALISTA EM
MONOCULTIVO E POLICULTIVO DE ABACAXI NO BRASIL
92
vegetao. Os plantios de abacaxi tinham tamanho entre 0,2 e 2ha, tendo sempre s
margens outro tipo de vegetao, de modo que dois plantios de abacaxi quase nunca
formavam um contnuo na matriz de vegetao, num padro de policultura em mosaico.
Em cada um dos sistemas foram estabelecidas quatro parcelas amostrais para
avaliao dos nveis populacionais de T. basalides na estao seca (setembro a
dezembro para inflorescncias; novembro a fevereiro para mudas) e na estao chuvosa
(maro a junho para inflorescncias; maio a agosto para mudas), totalizando oito
parcelas por sistema. Posteriormente, uma parcela foi sorteada para amostragem a cada
ms. Cada parcela era constituda de 300 plantas (10 fileiras de 30 plantas; 84m2). Para
ambas as estaes, as parcelas amostrais destinadas avaliao da ocorrncia de T.
basalides (% de inflorescncias e mudas atacadas) foram instaladas em plantios de
sequeiro da cultivar Prola, com 11 meses de idade, no espaamento de 30 x 70 cm,
entre plantas e fileiras, respectivamente. A distncia entre as parcelas de cada sistema
foi de 4km. A amostragem realizada foi do tipo sistemtica, observando-se as plantas
mltiplas de 6 (6, 12, 18, 24, 30) em cada uma das fileiras, ou seja, 5 plantas por fileira,
totalizando 50 plantas por parcela.
Os percentuais de infestao nas inflorescncias foram quase sempre
significativamente maiores na monocultura que no sistema diversificado. No houve
diferena significativa entre os nveis de infestao nas inflorescncias nos dois
sistemas apenas em setembro/95 e junho/96, na estao seca e na chuvosa,
respectivamente (Tabela 12). Em relao infestao de T. basalides sobre o total de
mudas produzidas na rea das parcelas amostrais, em novembro e dezembro/95, 52,6 e
40,9% das mudas estavam infestadas na monocultura, enquanto no sistema
diversificado somente 9,2 e 2,6% das mudas estavam infestadas nos respectivos meses.
Nos meses seguintes, esses nveis de infestao diminuram gradualmente em ambos os
sistemas. A infestao de T. basalides nas mudas produzidas em cada parcela foi
significativamente maior na monocultura em todos os meses comparados (Tabela
13).
Na paisagem do sistema de monocultura, os plantios de abacaxi so cultivados
em vrias propriedades, safra aps safra sobre o mesmo solo, sem rotao de cultura e
quase sempre sem pousio. A continuidade espacial dos cultivos por longas extenses,
sem nenhuma planta no-hospedeira como barreira fsica, qumica ou visual, favorece a
migrao de adultos de T. basalides de cultivos infestados para os novos cultivos
adjacentes. Desta forma, cria-se uma condio favorvel manuteno de populaes
93
de T. basalides sobre extensas reas cultivadas com abacaxi. De acordo com Altieri &
Letourneau (1984), a aparncia temporal a herbvoros aumenta se as monoculturas
consistem de cultivos perenes ou anuais que so cultivados repetidamente, sem
interrupo por perodos de pousio ou rotao por outros cultivos. Assim, a prtica do
monocultivo em reas muito extensas pode favorecer uma colonizao permanente
desta espcie em altos nveis populacionais. Os adultos de T. basalides parecem ter
padro de vo aleatrio e sempre voam a no mais que um metro sobre o solo.
Portanto, na paisagem do sistema diversificado, onde os plantios de abacaxi so de
pequeno tamanho e esto dispersos em mosaico numa matriz de vegetao heterognea,
a migrao de adultos de T. basalides entre plantios torna-se mais difcil, pois ao deixar
um plantio os adultos encontraro barreiras fsicas, qumicas e visuais que podero
reduzir a probabilidade de encontrar um novo plantio a ser colonizado. Deve-se levar
tambm em conta que quanto menor a rea do plantio (como no caso dos plantios da
paisagem diversificada), menor a razo permetro/rea, e quanto menor essa razo
menores so as chances de que, uma vez em migrao, um inseto especialista e com
vo aleatrio encontre uma rea com sua planta hospedeira, ou tambm quanto menor
essa razo maiores so as chances de que qualquer vo de curta distncia resulte em
estar fora da reduzida rea de sua planta hospedeira.
Estao seca
ns
Setembro 50/50 1,15 16,0 8,0
Outubro 50/50 11,08 ** 44,0 14,0
Novembro 50/50 13,79 ** 58,0 22,0
Dezembro 50/50 14,48 ** 70,0 18,0
Estao chuvosa
Maro 50/45 16,23 ** 34,0 11,0
Abril 50/50 10,33 ** 40,0 12,0
Maio 50/50 4,05 * 16,0 4,0
ns
Junho 50/50 0,18 8,0 6,0
a/b
= Valores de n para a monocultura (a) e sistema diversificado (b)
ns
= no significativo; * = significativo, P<0,05; ** = significativo,
P<0,01
94
Tabela 13- Porcentagem de incidncia de T. basalides nas mudas
de abacaxi em um monocultivo e em um sistema diversificado,
Santa Rita, Pb, 1995/96 (Silva, 1997).
Estao seca
Novembro 310/431 177,7 ** 52,6 9,2
Dezembro 301/266 119,0 ** 40,9 2,6
Janeiro 226/289 7,9 ** 17,2 10,4
Fevereiro 141/255 282,5 ** 30,8 1,6
Estao chuvosa
Maio 140/073 6,5 * 18,1 6,8
Junho 097/180 32,5 ** 14,3 2,8
Julho 224/213 10,2 ** 8,9 2,3
Agosto 189/190 9,2 ** 7,2 3,1
a/b
= Valores de n para a monocultura (a) e sistema diversificado (b)
* = significativo, P<0,05; ** = significativo, P<0,01
95
mostraram densidades mais altas nas policulturas que nas monoculturas, mas 50 dias
aps o plantio eles exibiram um comportamento oposto, sugerindo uma tendncia
migratria em direo s monoculturas. Diabrotica balteata, uma vaquinha polfaga,
apresentou uma densidade populacional 45% menor nas policulturas. O aumento da
populao dos seus predadores reduvideos nas policulturas deve ter sido um importante
fator regulador da populao de D. balteata. possvel que a presena de outros
crisomeldeos, os quais foram 30% mais abundantes na policultura, tenha exercido um
efeito de deslocamento competitivo de D. balteata, diminuindo sua eficincia de
alimentao e colonizao. O nmero de plantas de feijo com folhas danificadas foi
semelhante em monoculturas e policulturas.
Em geral, a porcentagem de plntulas danificadas pelo ataque de Agrotis ipsilon
(Hufnagel) (Lepidoptera: Noctuidae) foi pequena em todas as parcelas dos tratamentos,
entretanto, tendeu a ser mais baixa em parcelas com alta diversidade de vegetao.
Policulturas milho/feijo tiveram nmeros mais baixos de plntulas danificadas. Vinte
dias depois do plantio, a densidade de lagartas do cartucho do milho (Spodoptera
frugiperda) era significativamente menor nas policulturas que nas monoculturas em
todas as datas de amostragem. O parasitismo de lagartas de S. frugiperda pelo
bracondeo Meteorus sp. (Hymenoptera : Braconidae) foi mais alto nas policulturas que
nas monoculturas, aos 40 dias aps o plantio.
A consorciao de milho com diferentes variedades de feijo tem diferentes
efeitos sobre S. frugiperda. Milho consorciado com a variedade arbustiva ICA Pijao
apresentou 14% a menos de danos no cartucho que milho consorciado com a variedade
P-589 (variedade com caule trepador).
Sistemas com plantio seqencial de milho em relao ao feijo resultaram na
reduo das densidades populacionais de adultos de E. kraemeri quando o milho foi
plantado entre 20 e 40 dias antes do feijo. Por outro lado, os nveis de infestao de S.
frugiperda foram significativamente mais baixos quando o feijo foi plantado entre 20 e
30 dias antes do milho, com populaes mais uniformes nos tratamentos em que o feijo
foi plantado 10 dias antes ou 20 dias depois do plantio do milho. As populaes da
lagarta do cartucho foram reduzidas em 88% pelo plantio antecipado do feijo. A
produo de milho no variou significativamente em funo das datas de plantio,
mostrando que o sistema pode ser adotado sem grandes perdas econmicas.
Em levantamentos feitos na Nicargua, van Huis (1981) encontrou tendncias
similares para a dinmica populacional de S. frugiperda em consrcios milho/feijo.
96
Alm do mais, ele notou reduo na populao da broca do talo, Diatraea lineolata
(Wilk.) (Lepidoptera: Pyralidae). No Mxico, Trujillo-Arriaga & Altieri (1990)
verificaram que o milho associado com fava e abbora exibiu menor nvel de dano pelo
caro Tetranychus urticae Koch (Acari: Tetranychidae) que em monocultura,
provavelmente porqu na monocultura o milho mais afetado pelo estresse hdrico,
uma condio que torna essas plantas mais susceptveis ao ataque do caro. Em
policulturas, o pulgo Rhopalosiphum maidis (Fitch) (Homoptera: Aphididae) foi mais
atacado por uma srie de espcies de predadores (joaninhas), entre eles Hippodamia
convergens Guerin-Meneville e H. koebelei Timberlake (Coleoptera: Coccinellidae).
97
reduziu a produo de uma cultivar regional de mandioca (MCOL 2257) nas parcelas
protegidas. Entretanto, nas parcelas no-protegidas, a cultivar regional consorciada com
caupi teve os rendimentos mais altos e perdas de produo mais baixas que os outros
sistemas. Os rendimentos da variedade regional de mandioca consorciada com milho,
cultivada em monocultura ou misturada com a cultivar de mandioca CMC 40 foram
equivalentes nas parcelas protegidas e no protegidas. As perdas de produo seguiram
claramente a tendncia das populaes de moscas brancas. As moscas brancas foram
atradas para as plantas mais vigorosas, como nas monoculturas, com nmeros mais
baixos de indivduos no sistema mandioca/caupi. Entretanto, os dados indicam que
sobre estresse, a mandioca privilegia o crescimento da parte area, em detrimento dos
tubrculos, e o resultado de se ter plantas grandes que isso no assegura alta
produtividade. A taxa de uso eficiente da terra ultrapassou 1,5 nos sistemas
consorciados (Gold et al., 1989).
Um dos aspectos intrigantes da associao mandioca/ caupi que a reduo nas
densidades das moscas brancas persiste mesmo depois da colheita do feijo (aos 3
meses, enquanto a mandioca fica no campo por mais 6 a 9 meses). Ambas as espcies
de mosca branca (A. socialis e T. variabilis) tinham densidades de ovos mais baixas no
consrcio mandioca/ caupi que na monocultura de mandioca, com a permanncia de
baixos nveis de infestao por mais seis meses. Esse efeito residual, aparentemente,
resultou de duas possveis fontes. As populaes de herbvoros e seus inimigos naturais
existentes na poca da colheita do caupi podem ter influenciado a dinmica das
populaes de pragas durante o perodo ps-consrcio, quando a mandioca ficou
solteira no campo. A relativa mobilidade dos insetos e a determinao das taxas de
migrao e imigrao podem indicar por quanto tempo esse efeito residual pode durar.
Alm do mais, diferenas na qualidade da planta podem se estender bastante no perodo
ps-consrcio. Aparentemente, a competio no consrcio retardou o crescimento da
mandioca, causando reduo no tamanho da planta hospedeira muito alm do curto
perodo de consrcio. Nmeros mais elevados de moscas brancas estiveram associados
com plantas mais vigorosas e, portanto, as moscas brancas apresentaram maiores nveis
de ataque na monocultura (Gold et al., 1990).
98
Culturas de cobertura: um tipo especial de consrcio
99
comuns em repolho associado a coberturas vivas de trevo, mas os ovos e larvas de
segunda gerao foram menos comuns em parcelas de repolho associado com
coberturas vivas de trevo. Essas diferenas na densidade populacional foram
determinadas provavelmente pela variao nas taxas de colonizao de herbvoros, e
no pela variao na mortalidade. Os autores sugeriram que os tratamentos qumicos
para P. cruciferae no incio do ciclo de cultivo devem ser eliminados quando so usadas
culturas de cobertura. Nestes sistemas, podem ocorrer perdas de produtividade devido
competio entre o repolho e as culturas de cobertura. Entretanto, tal perda pode ser
compensada pelo ganho potencial na reduo dos custos com o controle qumico.
Em dois locais da Califrnia, Altieri et al. (1985) tambm testaram os efeitos da
vegetao de fundo (background), nas formas de culturas de cobertura e cobertura de
plantas invasoras, sobre a dinmica de populaes de artrpodes da folhagem e do solo
em sistemas de cultivo de milho, tomate e couve-flor. Em Davis (Vale Central da
Califrnia), os herbvoros (especialmente pulges e percevejos da famlia Lygaeidae)
foram mais abundantes nas parcelas com cobertura de invasoras que em parcelas com
cobertura viva de trevo, enquanto cigarrinhas foram mais abundantes em parcelas com
cobertura de trevo. Os nmeros mais altos de inimigos naturais foram observados nas
parcelas com trevo. Uma quantidade significativamente maior de predadores de solo
(Carabidae, Staphylinidae e aranhas) foi capturada em armadilhas pitfall colocadas
em parcelas com cobertura de invasoras e cobertura de trevo que nas parcelas cultivadas
em solo n.
Em Albany (rea costeira), as densidades de herbvoros especializados (B.
brassicae e P. cruciferae) foram significativamente reduzidas em parcelas com cultura
de cobertura. No ficou claro se esta reduo aconteceu devido ao efeito da densidade
ou da diversidade de plantas, ao efeito de inimigos naturais ou da qualidade inferior das
plantas nas parcelas com plantas invasoras ou coberturas vivas, visto que o crescimento
da cultura e os rendimentos de produtividade foram drasticamente reduzidos nessas
parcelas em ambos os locais. Os autores sugeriram que mais trabalhos agronmicos so
necessrios para minimizar os efeitos competitivos das plantas de cobertura viva sobre
as culturas agrcolas, de modo que as vantagens entomolgicas observadas possam ser
usadas de uma forma prtica.
Na Inglaterra, o plantio de cereais com azevm, Lolium multiflorum, aumenta a
atividade e a abundncia de inimigos naturais, incluindo predadores polfagos. Esta
prtica parece ser um dos meios mais eficientes de aumentar o parasitismo de pulges
100
por Aphidius spp. (Hymenoptera: Braconidae) (Burn, 1987). Um efeito similar foi
mostrado na Alemanha, onde o parasitismo do pulgo Metopolophium dirhodum
(Walker) (Homoptera: Aphididae) por dois parasitides foi mais alto em trigo semeado
junto com trevo que em monocultivo de trigo (El Titi, 1986).
Um aspecto ainda pouco abordado sobre o uso de culturas de cobertura diz
respeito ao uso dessa estratgia para controlar herbvoros transmissores de doenas e
fitoviroses. Muitos insetos sugadores como pulges e moscas brancas so responsveis
pela transmisso de vrus a plantas cultivadas, causando perdas econmicas
significativas. O controle desses insetos por meios convencionais (uso de inseticidas)
tem se mostrado insatisfatrio e o uso intensivo de inseticidas tem resultado em
resistncia dos insetos aos ingredientes ativos desses produtos. Dois estudos recentes
mostraram que o uso de coberturas vivas pode resultar em vantagens entomolgicas,
pela reduo das populaes de insetos sugadores que transmitem vrus de plantas, mas
tambm com impacto significativo sobre a reduo da perda de produo devido
ocorrncia de doenas causadas por vrus.
No Hawaii, o pulgo Aphis gossypii Glover (Homoptera: Aphididae) e a mosca
branca Bemisia argentifolii Bellows & Perring (Homoptera: Aleyrodidae) transmitem
vrias doenas para abobrinha. Hooks et al. (1998) avaliaram o uso de coberturas vivas
para reduzir a densidade dessas espcies e a incidncia das respectivas viroses
associadas, o vrus da mancha anelar do mamoeiro (linhagem melancia) e o vrus do
prateamento da folha de abbora. Foram realizados dois experimentos em duas pocas
diferentes (e em localidades distintas para cada poca) tendo o primeiro experimento
sido instalado em dezembro de 1995 e o segundo em maio de 1996. Os tratamentos
avaliados foram abobrinha semeada em: 1) Fagopyrum esculentum Moench
(Poligonaceae) (trigo sarraceno), 2) Sinapsis alba L. (Polygonaceae) (mostarda amarela)
com sucesso de invasoras, 3) mistura de trigo sarraceno/mostarda com sucesso de
invasoras e 4) em solo n. Foram avaliados os artrpodes presentes, a produo de
abobrinha e a ocorrncia de doenas virticas.
No experimento de 1995, os tratamentos com cobertura viva resultaram na
reduo da densidade das formas pteras e aladas de A. gossypii na maioria das datas de
amostragem em comparao com abobrinha em solo n (Figura 25). Em 1996, a
reduo da densidade de A. gossypii foi varivel, mas na maioria das datas de
amostragem a densidade de formas pteras foi significativamente menor em pelo menos
um dos tratamentos com cobertura viva, enquanto para as formas adultas a densidade foi
101
significativamente menor nos tratamentos com cobertura viva em apenas uma data de
amostragem (Figura 26). A variabilidade dos dados no segundo ano foi explicada por
uma alta incidncia de um fungo entomopatognico na monocultura, que reduziu a
densidade de pulges nesse tratamento a nveis que no diferiam estatisticamente
daqueles observados nos tratamentos com cobertura viva. A mosca branca, B.
argentifolii, esteve ausente ou presente em densidades muito baixas em 1995, e em
1996 apresentou tendncia de menor densidade nos tratamentos com cobertura viva
(sobretudo mostarda) apenas em algumas datas de amostragem.
Em relao ocorrncia de virose, em ambos os anos houve um efeito de
retardamento da infestao do vrus da mancha anelar do mamoeiro (linhagem
melancia), com percentuais de plantas com sintomas da doena diferindo
estatisticamente em algumas datas de amostragem, mas no diferindo na ltima data
(Figura 27). A produo de frutos em padro comercializvel foi significativamente
maior em abobrinha associada a trigo sarraceno e mostarda com sucesso de invasoras,
que em monocultura, mas apenas em 1995. Entretanto, quando se considerou o dano
causado por outra praga, Dacus cucurbitae Coquillett (Diptera: Tephritidae), a maioria
dos frutos de todos os tratamentos foi classificada como no-comercializvel. Neste
caso, em que pese os resultados satisfatrios quanto ao uso de coberturas vivas para o
controle de pulges e moscas brancas, medidas complementares seriam necessrias para
o controle de D. cucurbitae.
102
FIGURA 25- Nmero mdio de pteros (a) e alados (b) de Aphis gossypii
por folha de abobrinha ao longo do ciclo de cultivo (1995). Os dados
apresentados so mdias por parcela obtidas de 4 replicaes de cada
tratamento. Solo descoberto, monocultura de abobrinha; trigo sarraceno,
abobrinha + trigo sarraceno; MA/invasoras, abobrinha + mostarda
amarela seguida de sucesso natural de invasoras; MA + TS/invasoras
representando abobrinha + mistura de mostarda amarela e trigo sarraceno
com mostarda amarela seguida de uma sucesso natural de invasoras
(Hooks et al., 1998).
103
FIGURA 26- Nmero mdio de pteros (a) e alados (b) de Aphis gossypii
por folha de abobrinha ao longo do ciclo de cultivo (1996). Os dados
apresentados so mdias por parcela obtidas de 4 replicaes de cada
tratamento. Solo descoberto, monocultura de abobrinha; trigo sarraceno,
abobrinha + trigo sarraceno; mostarda amarela, abobrinha + mostarda
amarela (Hooks et al., 1998).
104
FIGURA 27- Porcentagem de plantas de abobrinha apresentando
sintomas do vrus do mosaico. A-1995: Solo descoberto, monocultura de
abobrinha; trigo sarraceno, abobrinha + trigo sarraceno; MA/invasoras,
abobrinha + mostarda amarela seguida de sucesso natural de invasoras;
MA + TS/invasoras representando abobrinha + mistura de mostarda
amarela e trigo sarraceno com mostarda amarela seguida de uma sucesso
natural de invasoras. B-1996: Solo descoberto, monocultura de abobrinha;
trigo sarraceno, abobrinha + trigo sarraceno; mostarda amarela, abobrinha
+ mostarda amarela (Hooks et al., 1998).
105
proporcionaram rentabilidade satisfatria. Entretanto, Cubillo et al. (1999) advertem
que esses resultados devem ser considerados com cautela pois os experimentos foram
realizados em uma regio onde as densidades do vetor so geralmente baixas e o bitipo
de B. tabaci que ocorreu nos experimentos foi o C, o qual quase no se reproduz em
tomate. No caso do bitipo B, tambm chamado de B. argentifolii, que causa o
amadurecimento irregular do tomate, se ocorrem densidades muito altas no final do
ciclo de cultivo, podem ocorrer perdas econmicas significativas.
106
Como o milho exerce esse efeito inibidor? Plantas de feijo cultivadas com
milho so mais sombreadas que plantas de feijo em monoculturas. Uma possibilidade
a de que os besouros evitam alimentar-se em reas sombreadas, preferindo alimentar-se
em plantas que no estejam sombreadas. Isto foi testado pela construo de duas telas
grandes de sombrite e suspendendo-as a 80cm acima do solo. Uma tela proporcionava
pouca sombra, permitindo a transmisso de 65% de luz, e a outra proporcionava muito
mais sombra, permitindo a transmisso de apenas 25% de luz. Plantas de abbora e
feijo foram cultivadas em casa de vegetao e colocadas sob essas telas. Ento, os
nmeros de besouros foram contados por uma srie de dias. Os resultados mostraram
que houve sempre uma quantidade significativamente maior de besouros sob a tela mais
clara que sob a tela mais escura.
Todavia, a sombra poderia no ser a nica maneira pela qual a presena de milho
interferia no comportamento de vo dos besouros. Para determinar se uma obstruo
vertical, como um talo de milho, pode desestimular a colonizao por outras vias, talos
secos de milho foram fincados entre plantas de feijo colocadas em vasos plsticos e
uma tela clara foi erguida sobre as plantas. Vasos com plantas de feijo, mas sem talos
secos de milho, foram colocados em uma rea prxima, com uma tela mais escura sobre
eles, de modo que a quantidade total de luz incidente sobre as plantas fosse idntica. Os
resultados mostraram de forma consistente que uma quantidade bem maior de besouros
foi encontrada nas plantas de feijo sem talos de milho, indicando que o milho inibiu
fisicamente a colonizao dos besouros por uma segunda via, concomitante ao aumento
da sombra no microhbitat.
Embora os experimentos acima tenham fornecido uma indicao das causas
determinantes da reduo no nmero de besouros em policulturas milho/feijo, eles no
ajudam na predio dos nmeros de besouros em diferentes variaes do sistema
milho/feijo/abbora como um todo. Risch (1980) tambm estudou a influncia do
tamanho da parcela e das propores relativas de milho, feijo e abbora sobre o
nmero de besouros no campo. Ele observou e modelou o movimento de um
crisomeldeo, Acalymma vittata, um herbvoro especializado em alimentar-se de
abbora que muito mais abundante em monoculturas que em policulturas
milho/feijo/abbora. As variveis que Risch considerou serem importantes na
determinao da taxa real na qual um besouro deixa uma policultura versus uma
monocultura de abbora, foram as seguintes: 1) o tempo que um besouro leva sobre
uma planta de milho, feijo ou abbora; 2) a probabilidade de mover-se em direo a
107
uma planta de milho, feijo ou abbora; 3) a distncia que um besouro voa quando
deixa uma dessas plantas e voa sobre uma policultura ou monocultura; e 4) seu
comportamento de orientao na borda de uma parcela.
Kareiva (1983) props que modelos de migrao podem ser matematicamente formalizados
como tempo contnuo, ou estado-final de Markov, processo no qual os insetos se movem entre trs
estados (sobre a planta hospedeira, sobre uma planta no hospedeira e para fora da parcela) em
policulturas, mas apenas entre dois estados (sobre a planta hospedeira e para fora da parcela) em
monoculturas. Como os clculos e parmetros para esses modelos so simples, esta abordagem ideal
para a explorao da conexo entre herbivoria e movimento trivial (aquele em que os insetos voam a
curtas distncias, no mximo entre parcelas de cultivos adjacentes). Taxas de transio instantnea entre
os estados acima podem ser facilmente obtidas pela liberao e recaptura de insetos marcados.
Densidades de insetos em equilbrio para policulturas versus monoculturas podem ento ser calculadas a
partir do modelo; com esta abordagem pode ser possvel atribuir de forma explcita a reduzida presso de
pragas em policulturas s altas taxas de movimento, tanto de plantas hospedeiras para no-hospedeiras
como de plantas no-hospedeiras para reas fora do cultivo.
Uma das sugestes de Kareiva (1983) que o movimento no-aleatrio de pragas , muitas
vezes, o processo responsvel pelos diferentes nveis de danos observados em experimentos de campo em
blocos ao acaso. Insetos individuais das espcies mveis se movero freqentemente entre os vrios
tratamentos includos em um desenho de blocos ao acaso; tipicamente, eles gastaro quantidades
desproporcionais de tempo nos tratamentos que representam um alimento ou um hbitat preferido.
108
FIGURA 28 - Efeitos do movimento entre tratamentos sobre a resposta de
besouros pulga ao sistema de cultivo (policultura [P] versus monocultura
[M] {a}; ou baixa densidade (B) versus alta densidade [A] {b}). O
movimento entre as as duas subparcelas da extremidade de cada bloco foi
restringido por uma barreira de tecido. Os blocos estavam circundados por
campos infestados pela erva-lanceta (Solidago spp.) (Kareiva, 1986).
109
no sistema. Aparentemente, o sistema brocolis-Vicia tem um efeito deterrente que
resultou na migrao massiva dos besouros liberados. A Figura 29 ilustra os padres de
movimento de besouros-pulga para fora da parcela, entre parcelas e movendo-se para o
hbitat circundante durante o perodo de 24h aps a liberao.
Bach (1980a) estudou a resposta de um herbvoro especialista, Acalymma
vittata, monoculturas de pepino versus uma policultura de pepino-brcolis-milho.
Atravs do controle das variveis densidade total de plantas, densidade da planta
hospedeira e diversidade de plantas, a autora foi capaz de distinguir os efeitos dessas
trs variveis, os quais, quase sempre, se confundem. Utilizando uma anlise de
varincia de trs vias para quantificar os besouros por plantas de pepino, a autora
relatou um efeito significativo tanto da densidade como da diversidade de plantas sobre
a abundncia de A. vittata, mas os resultados corroboraram apenas parcialmente a
hiptese da concentrao de recursos.
Embora um aumento na pureza do stand de plantas tenha resultado no
aumento esperado de besouros/planta de pepino, um aumento na densidade de plantas
reduziu o nmero de besouros/planta (Bach, 1980a). O trabalho tambm mostrou que as
plantas de pepino foram, em mdia, menores em policulturas que em monoculturas, e
que a densidade de besouros estava positivamente correlacionada com o tamanho da
planta. Havia duas parcelas de policultura com plantas do mesmo tamanho que o
observado na monocultura; nessas duas parcelas bem sucedidas da policultura, o
nmero de besouros por planta sempre foi significativamente menor que em
monoculturas. Assim, fica claro que as baixas densidades populacionais de besouros em
policulturas no podem ser atribudas, simplesmente, ao menor tamanho das plantas de
pepino.
110
FIGURA 29- Fluxo de besouros pulga marcados em trs sistemas de cultivo diferentes durante um
perodo de 24h aps a liberao. A = besouros que migraram para fora das parcelas; B = besouros que
locomoveram-se da dicultura para a monocultura; C = besouros que colonizaram as parcelas a partir de
hbitats adjacentes; D = besouros que permaneceram nas parcelas; T = tempo inicial do experimento
(Garcia & Altieri, 1992).
111
convencionais a respeito da influncia da concentrao de recursos sobre herbvoros
(Kareiva, 1983).
Alguns estudos tm se concentrado no comportamento de inimigos naturais em
policulturas. Wetzler & Risch (1984) examinaram o comportamento de uma joaninha
no campo, em quatro experimentos de disperso. Cada experimento envolveu a
liberao de populaes de joaninhas em parcelas pareadas (10 x 10m cada), plantadas
com vrias combinaes de milho, feijo e abbora. No dia anterior a cada liberao,
todos os indivduos de Coleomegilla maculata foram aspirados de todas as parcelas para
assegurar campos isentos de joaninhas para cada experimento.
Um dos experimentos focalizou em determinar se as diferenas nas taxas de
disperso da monocultura e da policultura podem ser causadas, em parte, pelas
diferenas no tempo mdio que uma joaninha passa em plantas de milho, feijo e
abbora (isto , o tempo de permanncia por planta). Milho, feijo e abbora foram
primeiro cultivados em vasos, at que todas as plantas estivessem com flores.
Aproximadamente metade das plantas de milho tinha elevados nmeros do pulgo
Rhopalosiphum maidis. No primeiro experimento, 50 joaninhas foram colocadas em
cinco plantas de milho infestadas com pulges, 50 foram colocadas em cinco plantas de
feijo e outras 50 foram colocadas em plantas de abbora (sempre 10 joaninhas por
planta). As joaninhas foram imobilizadas antes da liberao colocando-as em um
refrigerador a 6oC por alguns minutos. O nmero de joaninhas que permaneceram nas
plantas foi contado a aproximadamente cada 10 minutos, por um perodo de 100
minutos.
A contagem visual mostrou-se ser um meio eficaz de realizar o censo das
populaes, visto que as joaninhas so bem visveis, evitando, assim, problemas de
reatividade manipulao experimental associados com a captura. A coleta cuidadosa
de indivduos permitiu liberaes uniformes, quase equivalentes, de adultos. Como cada
experimento foi executado por apenas 24h, e foi precedido de um mnimo de
manipulao das joaninhas, a mortalidade foi extremamente baixa (0,5%) e o fato das
joaninhas no terem se reproduzido neste curto espao de tempo tambm no trouxe
complicaes ao bom andamento do experimento. A realizao de censos a cada 1, 3 e
6h foi planejada para coincidir ou corresponder aos perodos mximos de atividade
diurna, para assegurar que estimativas de disperso mais prudentes surgissem ao final
dos censos. Como todos os experimentos foram conduzidos dentro de um intervalo de
112
cinco semanas, a variabilidade sazonal (isto , movimentos migratrios) da atividade de
C. maculata foi a mnima possvel.
Em seus estudos de policulturas de milho-caupi-abbora, Letourneau & Altieri
(1983) verificaram que a amostragem de tripes e Orius por inspeo visual produziu
uma medida mais representativa da densidade que armadilhas pegajosas, bandejas, ou
armadilhas Malaise, cada uma das quais exibindo captura muito baixa. Dez covas de
abbora (cada cova consistindo de duas plantas) foram aleatoriamente selecionadas, e a
planta mais ao sudoeste foi amostrada virando lentamente cada folha e registrando o
nmero de adultos e ninfas de Orius (bem como qualquer outro artrpode comum). Os
tripes foram contados em uma folha de tamanho mdio em cada planta. Durante este
perodo, as densidades de Orius aumentaram e as plantas ficaram to grandes que o
nmero de folhas amostradas foi reduzido para cinco por planta: uma folha nova recm
expandida, duas jovens e duas velhas. As estimativas da biomassa foram feitas em
intervalos de duas semanas medindo-se a largura de todas as folhas de 10 plantas por
parcela. A largura da folha de plantas de abbora estava altamente correlacionada com a
biomassa da folha, determinada como peso seco da lmina da folha (r = 0,93). Para
padronizar os dados devido a possveis diferenas no tamanho das folhas entre
tratamentos (e assim diferenas na rea de busca do predador), o nmero de predadores
por planta foi convertido para nmero de predadores por 5g de biomassa foliar. Folhas
individuais amostradas para tripes tambm foram medidas para permitir a converso do
nmero de tripes por folha para tripes por 5g de biomassa foliar. Para determinar se,
dentro dos tratamentos, os predadores estavam concentrados sobre plantas com maiores
densidades de tripes, um ndice de agregao foi calculado no 30o dia. A razo entre a
densidade mdia de tripes sobre plantas com Orius e sem presena de Orius seria
significativamente maior se Orius estivesse exibindo preferncia dentro de um dado
tratamento.
Os exemplos de pesquisa mostrados acima ilustram a gama de metodologias que
tem sido empregada para explicar o movimento e as diferenas na densidade de insetos
em hbitats simples e complexos. Esses estudos tm sido essenciais para o avano do
nosso conhecimento sobre como a diversidade influencia a ecologia de insetos em
policulturas.
113
Consideraes sobre manejo de policulturas
114
A data de plantio de diferentes culturas vizinhas tambm pode afetar as
interaes com insetos nesses sistemas. Parajulee et al. (1997) utilizaram um esquema
de seqncia espacial e temporal de cultivos de trigo, canola, sorgo e algodo no Texas,
Estados Unidos, durante trs anos (1992-1994). O objetivo era fazer com que culturas
de inverno (trigo e canola) e de primavera (sorgo) semeadas em faixas adjacentes, mas
em pocas distintas, mantivessem populaes de pulges (espcies que no atacam o
algodo) e de predadores at que o algodo pudesse ser plantado no vero.
medida que o trigo e a canola entrassem em senescncia na primavera, as
faixas adjacentes de sorgo forneceriam hbitat e fontes de alimento para os predadores
em migrao. Quando o sorgo entrasse em senescncia no meio do vero, os predadores
se deslocariam para uma parcela vizinha de algodo, realizando ento o controle da
populao do pulgo Aphis gossypii. Para efeito de comparao, foi utilizada tambm
uma parcela isolada de algodo (monocultura), distante 2Km do experimento com
cultivos em seqncia. A guilda de predadores predominante nos trs anos, como uma
mdia, foi a de coccineldeos, representando de 32,6 a 75,4% dos predadores,
dependendo do cultivo.
Em relao infestao de A. gossypii em algodo, a parcela prxima aos
cultivos em seqncia tendeu a apresentar menor abundncia de pulges e maior
abundncia de predadores que a parcela isolada nos trs anos em que o estudo foi
realizado (Tabela 14). A abundncia de predadores apresentou um comportamento
semelhante nos dois sistemas, mas na parcela de algodo com cultivo em seqncia,
houve uma colonizao mais rpida pelos predadores (Figura 30a), resultando em uma
boa resposta de supresso dos pulges na parcela dos cultivos em seqncia, a qual
apresentou dois picos populacionais com menor densidade de pulges. Entretanto,
somente no terceiro ano a populao ficou abaixo do nvel de dano econmico (50
pulges por folha em trs semanas). A parcela isolada de algodo apresentou um nico
pico, mais tardio, e com uma densidade populacional cerca de trs vezes maior que o
maior pico da parcela dos cultivos em seqncia (Figura 30b).
Inimigos naturais so menos eficientes em hbitats efmeros - como cultivos
anuais - que em hbitats perenes, pois os cultivos anuais precisam ser recolonizados a
cada ano. Em um sistema de cultivos em seqncia utilizando culturas de inverno,
primavera e vero em faixas adjacentes, as plantas que abrigam presas/hospedeiros
alternativos para inimigos naturais esto presentes por um tempo suficiente para que a
recolonizao por inimigos naturais no seja interrompida no tempo.
115
Tabela 14- Abundncia de pulges e predadores em sistemas de
produo de algodo isolados e em seqncia, Munday, Texas,
EUA (Parajulee et al., 1997).
Sistema de produo
Ano Isolado Em seqncia
Uma cultura associada pode ser plantada de forma que esteja em seu estgio de
crescimento mais atrativo a uma praga justamente na poca em que esta praga imigra,
deslocando o ataque da cultura economicamente mais importante, ou biologicamente
mais susceptvel, para esta cultura associada, que no seria necessariamente uma cultura
de maior importncia econmica na mistura de plantas, mas uma planta isca para a
praga. O plantio de quiabo para desviar besouros-pulga (Podagrica spp. [Coleoptera:
Chrysomelidae]) de algodo na Nigria um bom exemplo. Quando o milho foi
plantado 20 ou 30 dias antes do feijo houve uma reduo na populao de cigarrinha
em feijo de at 66%, em comparao com o plantio simultneo. O dano da lagarta do
cartucho do milho, Spodoptera frugiperda, foi reduzido em at 88% quando feijo foi
plantado 20 a 40 dias antes do milho em comparao com o plantio simultneo (Altieri
et al., 1978).
116
Figura 30 Abundncia sazonal mdia de pulges (a) e predadores (b) em cultivo de algodo em sequncia e isolado durante trs
anos (Parajulee et al. 1997).
Ainda se conhece muito pouco sobre como os arranjos espaciais dos cultivos
afetam a abundncia de pragas em policulturas. Por exemplo, existe uma reduo maior
nos danos a flores de caupi por Maruca testulalis
em misturas de milho e caupi intra-fileiras que inter-fileiras. A seleo de
variedades de culturas apropriadas pode tambm ampliar os efeitos de supresso de
insetos. Na Colmbia, foi observado um dano mais baixo no cartucho do milho por
Spodoptera frugiperda em milho associado com feijo rasteiro que com feijo de caule
trepador. Nos mesmos experimentos, o milho hbrido H-207 pareceu exibir danos mais
baixos por Spodoptera que o hbrido H-210, quando consorciado com feijo (Altieri et
al. 1978). Sistemas de consrcio em fileiras podem agir preferencialmente como
cultivos armadilha ou como fontes de inimigos naturais que se movem de uma fileira
para outra, como no caso de fileiras de alfafa dentro de campos de algodo (Stern,
117
1979). Em sistemas de consrcio onde as culturas esto mescladas com mais
proximidade, outros mecanismos (repelncia, mascaramento, aumento de inimigos
naturais, barreiras fsicas) podem afetar insetos pragas. Evidentemente, necessrio
muito mais trabalho antes que um manejo de espaamentos de fileiras mais eficaz na
supresso de insetos seja alcanado dentro de consrcios de culturas.
A manipulao da abundncia e composio de plantas invasoras em
policulturas pode tambm ter importantes implicaes sobre a dinmica de insetos
(Altieri et al., 1977). Quando espcies de culturas e invasoras crescem juntas, cada
espcie de planta hospeda todo um conjunto de herbvoros e seus inimigos naturais;
assim, as interaes trficas tornam-se muito complexas. Muitas plantas invasoras
oferecem importantes requisitos para inimigos naturais, tais como hospedeiros ou presas
alternativas, plen ou nctar, bem como microhbitats que no esto disponveis em
sistemas de cultivo livres de plantas invasoras (van Emden, 1965). Espcies de
invasoras que abrigam uma rica fauna de inimigos naturais incluem Urtica dioica,
Chenopodium ambrosioides, Heterotheca subaxilaris e Solidago altissima, bem como
muitas plantas invasoras das famlias Umbeliferae e Compositae. O manejo seletivo
dessas e de outras espcies de invasoras dentro de policulturas pode mudar a
mortalidade de insetos causada por inimigos naturais. As bases ecolgicas para a
obteno de misturas culturas-invasoras que aumentem a supresso biolgica de insetos
requerem posterior desenvolvimento.
A escolha final do desenho do sistema de produo deve ser ditada pelas
preferncias e necessidades nutricionais locais, viabilidade econmica e vantagens
produtivas da mistura de culturas. Combinaes milho-leguminosas geralmente
superam a produo de monoculturas de milho; em outras palavras, uma rea maior
necessria numa monocultura de milho para produzir o mesmo rendimento que um
hectare de policultura (Vandermeer, 1981). Essa maior capacidade das policulturas
expressa como uma Taxa de Uso Eficiente da Terra (UET). Se a taxa for maior que 1,0
(um), isso implica que o consrcio tem um rendimento da produo melhor que o da
monocultura (Trenbath, 1976). A UET definida como a rea relativa requerida para
culturas solteiras produzirem os mesmos rendimentos das policulturas. Usando uma
notao mais simples para estudos de competio, a UET pode ser expressa como:
118
RA + RB
UET = UA + UB = -------------------
RSA + RSB
119
agricultor tem para escolher o espaamento, a poca de plantio, a proporo entre
plantas da cultura principal e da cultura companheira, o manejo de invasoras e a tcnica
de fertilizao do solo que melhor satisfaz suas necessidades, ao mesmo tempo que
reduz a incidncia de pragas e mantm nveis satisfatrios de rendimentos das culturas.
No poderamos omitir que evidentemente h ainda uma sria desvantagem para a
adoo destes sistemas de produo por um grande nmero de agricultores, e para a
obteno dos seus benefcios no controle de pragas, que a falta de conhecimento
cientfico para culturas e situaes geogrficas especficas. Entretanto, como ressalta
Vandermeer (1981), importante desmistificar o preconceito existente no seio das
comunidades cientfica e do agronegcio, de que policulturas so sistemas para
camponeses atrasados e que no h espao para esses sitemas na agricultura
moderna. A questo no que esses sistemas so um sinnimo de atraso, que as
instituies do setor agrcola como um todo, desde universidades e instituies pblicas
de pesquisa e extenso rural at empresas privadas, esto orientadas para uma
agricultura mecanizada e dependente de insumos. Grande parte do avano desse modelo
de agricultura se deu graas fundamentao cientfica dos aspectos agronmicos da
agricultura industrial. Acreditamos que quando houver um maior esforo de pesquisa
sobre sistemas de policultura e um enfoque mais terico for acrescentado aos dados
empricos, sero assentadas as bases para que sistemas de policultura no sejam mais
considerados coisas de campons atrasado e tenham um espao privilegiado na
agricultura atual e na que poder vir a florescer no futuro. Uma agricultura mais
ecolgica. Desta forma, cabe aos entomlogos, fitotecnistas e agroeclogos gerar mais
conhecimentos que viabilizem a implementao desses sistemas como estratgia de
manejo de pragas para culturas especficas e em diferentes realidades ecolgicas e
scio-econmicas. As vias pelas quais esse objetivo pode ser trilhado sero discutidas
no captulo 8.
120
CAPTULO 6
121
var. 'Lana'), trevo (Trifolium spp.), e alfafa (Medicago spp.), e gramneas tais como
Bromus spp., centeio (Secale cereale L.) e cevada (Hordeum vulgare L.), tm sido
recomendadas para serem semeadas anualmente em pomares, no outono e incio da
primavera.
A manipulao da vegetao de cobertura do solo em pomares e vinhedos pode
afetar significativamente o crescimento das rvores pela alterao da disponibilidade de
nutrientes, da estrutura fsica do solo, da umidade do solo, e pela prevalncia de plantas
invasoras, patgenos de plantas, e insetos pragas e seus inimigos naturais (Haynes,
1980). Estudos entomolgicos conduzidos nesses sistemas indicam que pomares com
vegetao herbcea ou arbustiva rica em flores exibem uma incidncia de insetos pragas
significativamente mais baixa que pomares cultivados em solo n, principalmente por
causa de uma maior abundncia e eficincia de predadores e parasitides. No incio do
sculo, Peterson (1926) observou que pomares que no foram arados sofreram menores
nveis de danos por Cydia pomonella que pomares continuamente arados. Peppers &
Driggers (1934) e Allen & Smith (1958) mostraram que a percentagem de parasitismo
larval de C. pomonella foi sempre maior em pomares com invasoras que em pomares
cultivados em solo n.
Em pomares de pssego de Nova Jersey, EUA, o controle da mariposa oriental,
Grapholita molesta, aumentou na presena das plantas invasoras Ambrosia sp. e
Polygonum sp. (Poligonacea), da erva-formigueira-branca (Chenopodium album L.
[Chenopodiaceae]) e da erva-lanceta (Solidago sp.). Essas invasoras forneceram
hospedeiros alternativos para o parasitide Macrocentrus ancylivorus Rohwer
(Hymenoptera: Braconidae) (Bobb, 1939). Da mesma forma, Leuis (1967) verificou que
a presena de flores silvestres em pomares de ma aumentou em 18 vezes o
parasitismo de pupas de Malacosoma americanum (F.) (Lepidoptera: Lasiocampidae), o
parasitismo de ovos aumentou quatro vezes e o parasitismo de larvas de C. pomonella
aumentou cinco vezes.
Um trabalho bastante intenso foi conduzido por pesquisadores da antiga Unio
Sovitica sobre o papel de plantas com nctar no aumento da eficincia de agentes de
controle biolgico em pomares. Telenga (1958) relatou que o parasitide Scolie dejeani
foi atrado para suas larvas hospedeiras quando as plantas melferas Phacelia e
Eryngium (Apiaceae) foram semeadas. Essas mesmas plantas mostraram-se capazes de
aumentar a abundncia da microvespa Aphelinus mali (Hald.) (Hymenoptera:
Aphelinidae) para o controle de pulges de ma e para aumentar a atividade do
122
parasitide de ovos Trichogramma spp. em pomares de ma. Pesquisadores da antiga
Unio Sovitica, no Laboratrio Tashkent citaram a falta de suprimento alimentar para
os adultos como a causa para a incapacidade do parasitide Aphytis proclia de controlar
seu hospedeiro, o piolho-de-So-Jos (Quadraspidiotus perniciosus). A eficincia do
parasitide aumentou como um resultado de uma cobertura de Phacelia tanacetifolia
nos pomares. Trs plantios sucessivos de Phacelia aumentaram o parasitismo dessa
cochonilha de 5% em parcelas cultivadas em solo n para 75% em parcelas com
Phacelia (Chumakova, 1960).
Nas Ilhas Salomo, OConnor (1950) recomendou o uso de um cultivo de
cobertura em coqueirais para aumentar o controle de percevejos pragas da famlia
Coreidae atravs da formiga Oecophylla smaragdina (F.) (Hymenoptera: Formicidae).
Em Gana, o uso de coco para sombrear cacau levou manuteno de altas populaes
de Oecophylla longinoda (Latreille) (Hymenoptera: Formicidae), mantendo a cultura do
cacau livre da praga Distantiella theobroma (Distant) (Heteroptera: Miridae) (Leston,
1973).
Wood (1971) relatou que em plantaes de dend Elaies guineensis Jacq.
(Palmaceae) na Malsia, uma densa cobertura do solo, independente do tipo de
cobertura, reduziu os danos causados em palmeiras jovens pelo besouro Oryctes
rhinoceros L. (Coleoptera: Scarabaeidae). No se sabe ao certo o modo de ao, mas
parece que a cobertura do solo impede o vo de besouros adultos ou restringe seus
movimentos no solo. O controle econmico desta praga foi possvel simplesmente
estimulando o crescimento de invasoras entre as palmeiras.
Sluss (1967) relatou um outro exemplo de uso vantajoso de cobertura do solo
sob rvores. Na Califrnia, a joaninha Hippodamia convergens o mais importante
predador do pulgo da nogueira, Chromaphis juglandicola (Kalt) (Homoptera:
Aphididae), durante o incio do cultivo. Essa joaninha se move de uma rea de
hibernao nas montanhas para os pomares de nogueiras (Juglans spp. [Juglandaceae])
em fevereiro e incio de maro, quando no h folhas nas rvores e portanto no h
pulges. Entretanto, alguns pulges esto presentes nas plantas de cobertura do solo sob
as rvores, e servem como uma fonte temporria de alimento para os predadores, os
quais, de outro modo, fugiriam do pomar ou morreriam devido falta de alimento. A
cobertura do solo sob as rvores deveria ser cortada no final de abril ou incio de maio
para forar as joaninhas a deslocarem-se para as nogueiras. Se a vegetao for cortada
muito cedo, entretanto, as joaninhas migraro antes dos pulges terem aparecido nas
123
nogueiras e se for cortada tarde demais, um grande nmero de joaninhas ir dizimar a
populao do pulgo nas rvores antes de realizarem postura, resultando em menos
joaninhas mais tarde. Assim, o momento de corte da cobertura do solo crtico para
manter uma populao de joaninhas que seja suficiente para um controle adequado dos
pulges.
Fye (1983) props a manipulao da vegetao de cobertura do solo em pomares
para aumentar as populaes de predadores. Em pomares de pra, do Vale Yakima, ele
estabeleceu vrias culturas de cobertura, desde pequenas gramneas at crucferas, e
verificou que vrias espcies de predadores generalistas foram mantidas por pulges e
percevejos do gnero Lygus hospedados pelas culturas de cobertura.
McClure (1982) conduziu um estudo para avaliar como a manipulao da
vegetao de cobertura afeta populaes de cigarrinhas em pomar de pssego. Os
experimentos demonstraram que a cobertura do solo teve impacto significativo sobre o
nmero de cigarrinhas - Scaphytopius acutus (Say) (Homoptera: Cicadellidae) que
colonizaram rvores de pssego. A grande maioria das cigarrinhas adultas ocorreu sobre
as rvores de parcelas que possuam trevo vermelho ou invasoras rosceas como plantas
de cobertura do solo. Por outro lado, poucos adultos habitavam rvores em parcelas com
a gramnea Dactylus glomerata L. (Poaceae), um hospedeiro inadequado para as
cigarrinhas. Esses dados, indicam que a invaso do pomar pelas cigarrinhas pode ser
desestimulada deixando o solo do pomar livre de certas plantas hospedeiras silvestres de
ocorrncia natural.
Em vinhedos do Vale Central da Califrnia, as diferenas na populao
variegada de cigarrinha entre parcelas com cobertura e sem cobertura foram bem ntidas
para todas as trs geraes que as cigarrinhas produzem por ano, mas as razes que
esto por trs dessas diferenas no ficaram bem claras. Relatos dos agricultores da rea
sugerem que culturas de cobertura cortadas do incio para o meio do ciclo de produo
devem ter populaes mais baixas de cigarrinhas. Um aumento na abundncia de
predadores generalistas, especialmente aranhas, pode ajudar a reduzir populaes de
cigarrinhas nas parcelas contendo plantas invasoras como cobertura do solo (Settle et
al., 1986).
Nos casos em que uma cobertura de solo de qualquer tipo desejvel, plantas
facilmente manejadas devem ser favorecidas em relao a outras espcies. Em geral,
leguminosas de baixo porte e no trepadoras seriam preferveis a uma leguminosa
trepadora ou uma gramnea alta, visto que as leguminosas trepadoras poderiam cobrir as
124
rvores e as gramneas poderiam limitar o movimento entre as rvores. Alem disso,
leguminosas tais como ervilhaca e fava fixam mais de 150Kg de N/ha e produzem
quantidades considerveis de biomassa, um importante aporte de matria orgnica ao
solo do pomar.
125
tasmaniae (Neuroptera: Hemerobiidae) um predador de caros, cochonilhas e pulges,
mas, ao mesmo tempo, serve como hospedeiro para o parasitide Anacharis sp.
(Hymenoptera: Figitidae), o qual foi a espcie dominante nas parcelas com trigo
sarraceno. Neste caso, poderia-se argumentar que a alta abundncia de Anacharis sp.
poderia resultar de uma alta densidade de pulges mantendo uma alta disponibilidade
do hospedeiro (o predador M. tasmaniae). Todavia, a realizao de amostragens com
armadilhas pegajosas antes e depois da florao do trigo sarraceno mostrou que o
nmero de parasitides foi semelhante entre parcelas com e sem cobertura antes da
florao, mas o nmero de parasitides foi maior depois da florao. Esse resultado
sugere que a disponibilidade de plen, e no a presena de pulges condicionando alta
disponibilidade de hospedeiro, foi o fator responsvel pelo aumento dos parasitides.
Para oferecer maior suporte a esta hiptese, a parte foliar das plantas de trigo sarraceno
foi amostrada com armadilha de suco. Os resultados revelaram uma baixa densidade
de indivduos tanto de M. tasmaniae quanto de Anacharis sp., confirmando que os
parasitides no estavam usando as plantas como abrigo. Na safra 1995-96 um
experimento semelhante foi conduzido em um outro pomar com maior infestao das
lagartas-enroladeiras e a abundncia de Anacharis sp. foi novamente mais alta nas
parcelas com trigo sarraceno do que nas pacelas controle, sem trigo sarraceno. Desta
vez, ocorreu parasitismo de D. tasmanica sobre as lagartas-enroladeiras, e o nvel de
parasitismo foi significativamente maior nas parcelas com trigo sarraceno (34%) do que
nas pacelas controle (20%), sem trigo sarraceno. A captura de adultos de D. tasmanica
com armadilhas pegajosas amarelas, colocadas a 2m acima da cobertura de trigo
sarraceno, tambm foi maior nas parcelas com a vegetao de cobertura, indicando que
a presena do trigo sarraceno aumentou a atividade dos parasitides, os quais,
provavelmente, utilizavam os recursos das flores do trigo sarraceno e se dispersavam
para a copa das plantas do pomar.
126
se constituem em um importante grupo de predadores de caros da famlia
Tetranychidae, e so bastante afetados pelo uso de produtos qumicos nos pomares. A
diminuio do uso de inseticidas e a subsequente implantao de estratgias de controle
biolgico conservativo podem ser as bases fundamentais de uma importante alternativa
para o manejo ecolgico de caros fitfagos em pomares. Entretanto, o sucesso de
estratgias de controle biolgico conservativo dependeria em primeiro lugar da
identificao das espcies de caros predadores eficientes no controle de caros
fitfagos sobre tais condies, bem como da compreenso dos padres populacionais
que esses predadores e suas presas seguem. Caractersticas da histria de vida (biologia)
dos caros predadores parecem ser fatores determinantes para o sucesso desses agentes
de controle biolgico na supresso de caros fitfagos. Algumas espcies so
generalistas, alimentando-se de fungos, plen (para algumas espcies aumenta a
fecundidade) e caros, e podem sobreviver no pomar em altas densidades populacionais
mesmo quando as presas primrias se tornam escassas ou temporariamente extintas.
Outras espcies so especialistas e quando consumem toda a populao da presa podem
se extinguir localmente por falta de alimento, sendo necessria a manuteno de uma ou
umas poucas espcies de caros fitfagos no pomar para sua sobrevivncia. Algumas
espcies so eficientes em certas espcies de plantas mas em outrs no, devendo haver
uma influncia da arquitetura ou morfologia da planta sobre a capacidade de controlar
os caros fitfagos. O microclima parece ser um fator determinante para a atividade e
sobrevivncia desses caros, pois devido ao seu pequeno tamanho desidratam-se e
morrem facilmente em altas temperaturas. A maioria das espcies s eficiente em
pomares com nveis adequados de umidade (Nyrop et al., 1998).
Por todos os fatores expostos acima, o uso de culturas de cobertura pode ser uma
das alternativas para aumentar a eficincia de caros predadores em pomares. Essas
plantas podem fornecer plen, presas alternativas e tambm reduzir a temperatura ao
nvel do solo e na copa das rvores. Suprir essas necessidades de fundamental
importncia para o controle biolgico conservativo com esses caros predadores, pois
elas permitem a persistncia dos mesmos no pomar por mais de um ciclo de cultivo.
Segundo Nyrop et al. (1998), o controle biolgico de caros considerado eficiente
quando no h necessidade de aplicao de acaricidas por duas safras seguidas.
Apresentamos a seguir alguns dados que indicam a possibilidade de aumentar a
eficincia do controle biolgico de caros fitfagos em pomares por caros predadores,
tendo como estratgia de aumento dos predadores o uso de culturas de cobertura.
127
No Vale Central da Califrnia, Estados Unidos, a manuteno de uma cobertura
do solo manejada com sorgo-de-alepo ou capim-sudo (Sorghum halepense), uma
simples modificao das prticas culturais em vinhedos, resultou em uma modificao
de hbitat que tem aumentado em muito a atividade de predadores contra caros
fitfagos tais como o caro de Willamette, Eotetranychus willamettei Ewing (Acarina:
Tetranychidae). Quando se deixou o sorgo-de-alepo crescer em vinhedos na Califrnia,
houve um incremento de espcies de caros que tornaram-se presas alternativas, as
quais mantiveram populaes do caro predador Galendromus (=Metaseiulus)
occidentalis (Nesbitt) (Acarina: Phytoseiidae), o qual, por sua vez, suprimiu o caro do
Pacfico, Tetranychus pacificus McGregor (Acarina: Tetranychidae) a nmeros abaixo
do nvel de dano econmico (Figura 31; Flaherty, 1969).
No Estado de Michigan, Estados Unidos, plantas de cobertura podem ser
mantidas crescendo junto com macieiras, uma vez que a chuva suficiente para que as
rvores no sofram competio por gua com as plantas de cobertura. Os caros
fitfagos presentes nas plantas de cobertura constituem uma fonte de alimento no incio
do ciclo de produo para o caro predador Amblyseius fallacis Garman (Acarina:
Phytoseiidae), o qual move-se mais tarde para as rvores e regula os caros Panonychus
ulmi Kock e Tetranychus urticae Kock (Acarina: Tetranychidae) (Croft, 1975).
Muitos trabalhos tm enfatizado o uso de culturas de cobertura em pomares para
o aumento de inimigos naturais, voltados em sua maioria para o controle biolgico
conservativo. Entretanto, num trabalho bastante peculiar, Grafton-Cardwell et al. (1999)
mostraram que culturas de cobertura podem ser uma ferramenta auxiliar para programas
de controle biolgico inoculativo. Vrios experimentos foram realizados para avaliar a
adequao de culturas de cobertura como fontes de plen e seu impacto sobre a
sobrevivncia, razo sexual, reproduo e persistncia no hbitat aps liberao
inoculativa em pomar ctrico do caro predador Euseius tularensis (Congdon) (Acarina:
Phytoseiidae). Esse predador generalista auxilia no controle do tripes dos citros,
Scirtothrips citri (Moulton) (Thysanoptera: Thripidae) e do caro vermelho dos citros,
Panonychus citri (McGregor) (Acarina: Tetranychidae), no Vale de So Joaquim na
Califrnia.
128
Figura 31 - Efeito da cobertura do solo sobre populaes do caro de
Willamette em um vinhedo da Califrnia (Flaherty, 1969).
129
Os mesmos autores estabeleceram parcelas de culturas de cobertura entre
fileiras de citros, numa mistura de V. faba, V. villosa Roth ssp. dasycarpa Ten. var.
Lana e P. sativum, com a finalidade de comparar os picos populacionais de E.
tularensis em parcelas com e sem liberao inoculativa de caros predadores, no
momento da queda das ptalas, um pouco antes do dano por tripes se manifestar no
fruto em formao. Adicionalmente, cortaram plantas das culturas de cobertura e
colocaram-nas sobre algumas rvores do pomar (16 com e 16 sem liberao) para que
os caros predadores migrassem para as rvores quando as plantas de cobertura
secassem. Os resultados mostraram que as liberaes em reas com culturas de
cobertura proporcionaram o aumento da densidade e a sincronizao do pico
populacional de E. tularensis com o perodo de seis semanas aps a queda das ptalas,
podendo esta ttica proporcionar melhor proteo do pomar contra danos do tripes dos
citros aos frutos em formao. Dentre as plantas da mistura, a que abrigou maior
densidade de E. tularensis foi V. faba.
Antes do corte e colocao das plantas de cobertura sobre as rvores no havia
diferena significativa entre as densidades do caro predador nas rvores das reas com
e sem liberao de caros. Uma semana aps o corte e colocao das plantas sobre as
rvores o nmero de caros/folha era significativamente maior nas rvores que
receberam plantas de cobertura das reas com liberao. Portanto, o uso de culturas de
cobertura em programas de controle biolgico inoculativo pode oferecer as condies
necessrias para o efetivo estabelecimento dos inimigos naturais liberados, e prticas
simples, como o corte das plantas de cobertura (sejam elas colocadas ou no sobre a
copa das rvores), foram a disperso dos inimigos naturais para as rvores dos pomares
no momento desejado para o controle de determinada praga.
Alguns estudos tm avaliado plantas invasoras, ao invs de culturas de cobertura
propriamente ditas, como plantas de cobertura em pomares para aumentar o controle
biolgico de caros fitfagos. Na China, Ageratum conyzoides L. (Asteraceae), pico-
roxo, largamente utilizada como planta de cobertura em pomares, seja por semeadura
ou por conservao, visando a manuteno de populaes de Amblyseius spp. para o
controle do caro vermelho dos citros. Vrios estudos mostraram que:
(1) plantas ctricas podem abrigar 14 espcies de Amblyseius e A. conyzoides 12
espcies, sendo 11 delas comuns aos dois hbitats, sugerindo que h movimento dos
caros predadores entre as plantas de cobertura e a copa das rvores,
130
(2) em um pomar com quatro espcies de invasoras, incluindo A. conyzoides, a
comunidade de espcies de caros predadores em citrus foi mais similar quela de A.
conyzoides e,
(3) um pomar com cobertura de A. conyzoides teve maior densidade de caros
predadores e a populao do caro vermelho mantida em estabilidade e abaixo do
nvel de dano econmico por dois anos, enquanto que um pomar tratado com
herbicidas teve menos predadores e menos estabilidade na populao do caro
vermelho (Liang & Huang, 1994).
No Brasil, Gravena et al. (1993) avaliaram o efeito da semeadura de A.
conyzoides e Eupatorium pauciflorum H.B.K (Asteraceae), alternadamente, nas
entrelinhas de um pomar ctrico e da eliminao de invasoras sobre as densidades
populacionais do caro da ferrugem (Phylocoptruta oleivora [Ashmead]), do caro da
leprose (Brevipalpus phoenicis [Geygskes]) (Acarina: Eryophiidae, Tenuipalpidae) e
dos seus predadores, Euseius citrifolius (Denmark & Muma) e Iphiseiodes zuluagai
(Denmark & Muma) (Acari: Phytoseiidae). O experimento foi conduzido de 1989 a
1991, em um pomar experimental. Os autores concluram que os caros fitfagos
tiveram picos populacionais sazonais, mas que as plantas de cobertura proporcionaram
menor incidncia dos caros da ferrugem e da leprose, nveis de danos
significativamente menores e maiores densidades de predadores tanto nas plantas de
cobertura como nas folhas das plantas ctricas. Entretanto, os mesmos ponderaram que
os dados desse estudo precisam ser validados em pomares comerciais.
De acordo com Nyrop et al. (1998), dois modelos de dinmica populacional
podem ocorrer nos caros predadores. No primeiro, esto os predadores especialistas
que respondem rapidamente ao aumento do nmero de presas, dispersando-se,
reproduzindo-se, atingindo altas densidades e consumindo todas ou quase todas as
presas do hbitat. Com as presas em baixa densidade, ou localmente extintas, os
predadores ento morrem ou se dispersam para fora do hbitat. Neste cenrio, o controle
biolgico aparentemente rpido e eficiente, mas no estvel porqu no h
persitncia do predador. No segundo modelo, esto os predadores generalistas que
podem tambm consumir rapidamente as presas se essas aumentam, mas isso nem
sempre obrigatrio, pois eles se utilizam tambm de plen, fungos e outros caros
fitfagos como fontes de alimento. Esses predadores geralmente no aumentam em
nmero rapidamente, mesmo havendo grande abundncia de presas, e por isso eles so
incapazes de exercer um considervel controle sobre as presas em um curto perodo de
131
tempo. Muitas vezes o aumento do nmero desses predadores pode levar anos at que o
controle biolgico seja atingido. As evidncias mostram que Phytoseiidae generalistas
jogam um papel primrio no controle biolgico conservativo em pomares. Entretanto,
quando esse papel primrio assumido por especialistas, o padro de dinmica
populacional desses predadores e de suas presas se torna similar ao que exibido pelos
generalistas e suas presas. A essncia desse padro que os caros predadores devem
persistir no hbitat mesmo quando a praga alvo se torna escassa. Elucidar os
mecanismos que permitem que a dinmica populacional de predadores mais
especializados e de suas presas se comporte como a dos predadores generalistas e de
suas presas uma tarefa fundamental para o xito do controle biolgico de caros
fitfagos em pomares. Acreditamos que o uso de culturas de cobertura pode ser um
meio para alcanar esse objetivo e que mais esforo de investigao deve ser feito a esse
respeito.
A abundncia relativa de insetos herbvoros e inimigos naturais foi monitorada em cinco rvores
por pomar, selecionadas ao acaso, nos dois pomares. Em cada pomar, o dossel inferior de cada rvore foi
amostrado por um minuto com um aparelho aspirador de insetos. Uma armadilha pitfall com 75% de
gua e 25% de anticongelante colocada na base de cada rvore capturou os artrpodes habitantes do solo.
132
Duas armadilhas Zoecon de feromnio de C. pomonella foram colocadas em cada pomar, para indicar os
picos de vo dos machos dessa mariposa.
Para avaliar os danos de C. pomonella no final de cada ciclo de cultivo foram examinadas as
entradas de larvas em 100 frutos coletados de cada uma das cinco rvores de cada pomar. Todos os frutos
de cada rvore foram contados e pesados para determinar os rendimentos por rvore e o percentual de
frutos danificados. Avaliaes semanais da proporo de galhos infestados/rvore indicavam os nveis
populacionais de pulges e cigarrinhas.
A predao na folhagem das rvores foi avaliada atravs do uso de 25 cartes de papel (7,5 x
10cm) contendo cada um 50 ovos de Anagasta kuehniella (Zeller) (Lepidoptera: Pyralidae), pendurando
os cartes em cinco rvores por pomar. A predao no solo foi avaliada atravs de 50 folhas de papelo
(21cm2), cada uma com 20 larvas da traa da batatinha, Phthorimaea operculella, colocadas sob o solo de
forma aleatria em cada pomar. Os cartes e folhas de papelo foram removidos depois de 24h e os ovos
e larvas restantes foram contados.
Em 1982, uma quantidade de machos de C. pomonella substancialmente maior foi coletada nos
pomares gradeados (um total de 275 machos capturados em nove datas de coleta) que nos pomares com
cultura de cobertura (164 machos). Essa diferena no ocorreu em 1983. Durante maio e junho de 1982,
as densidades do pulgo rosado da ma (Anuraphis roseus [Homoptera: Aphididae]) foram ligeiramente
mais altas nos pomares gradeados que nos pomares com cultura de cobertura. Em 1983, os pulges foram
detectados apenas no pomar gradeado, onde eles atingiram altas densidades no incio de junho. As
cigarrinhas (Homoptera:Cicadellidae) colonizaram os pomares tardiamente em 1982, alcanando
densidades consideravelmente mais altas no pomar gradeado do que no que tinha cultura de cobertura
(Figura 32).
133
Uma variedade de predadores generalistas e himenpteros parasitides
(principalmente espcies maiores de Braconidae e Ichneumonidae) estavam presentes
na vegetao do pomar com cultura de cobertura. A maioria foi mantida pelo alto
nmero de presas alternativas (especialmente pulges) hospedadas pelas plantas de
fava, desde o incio de abril at meados de junho, em ambos os anos. As cigarrinhas
foram as presas alternativas predominantes no pomar com cultura de cobertura em
1983. Em 1982, no houve diferenas aparentes entre os dois pomares na produo de
frutos, mas os danos de C. pomonella tenderam a ser ligeiramente menores no pomar
com cobertura de V. faba. Em 1983, entretanto, as rvores do pomar com cobertura
produziram consideravelmente mais frutos (embora eles fossem menores) que as do
pomar gradeado. A incidncia de C. pomonella foi significativamente menor no pomar
com cultura de cobertura (Tabela 15). Os resultados sugerem as seguintes diferenas
entre os sistemas de cultivo de ma com e sem cultivos de cobertura: pomares de ma
com cultivos de cobertura geralmente tm (1) nveis mais baixos de infestao de
pulges, cigarrinhas e C. pomonella, (2) mais espcies e mais indivduos de artrpodes
predadores que vivem no solo, e (3) taxas mais altas de remoo de presas artificiais.
Em contraste, sistemas gradeados foram geralmente caracterizados por um nmero
maior de herbvoros nas rvores, e por nveis populacionais de inimigos naturais
relativamente baixos.
134
Tabela 15- Produo de ma e danos por Cydia pomonella em
pomares orgnicos com e sem cultivos de cobertura no norte da
Califrnia.
Gradeado
1982 260 37,1 26,9 4,5 39,0 6,5 78,0 9,7
1983 94 11,7 15,5 2,6 54,8 11,0 38,9 7,8
* A precipitao pluviomtrica total durante o perodo de estudo (abril-outubro) foi de 341mm em 1982 e
367mm em 1983.
** Mdias erro padro.
De uma forma geral, a cultura de cobertura abrigou maior nmero de presas, tais
como pulges e cigarrinhas, as quais atraram diversas espcies de predadores com uma
considervel abundncia. Um alto nmero de predadores nas culturas de cobertura no
significa necessariamente um alto nmero de predadores nas rvores. Experimentos que
testem se a prtica comum de cortar as plantas de cobertura fora os inimigos naturais a
deslocar-se para as rvores podem ser teis no delineamento de planos de manejo que
aumentem a eficincia de inimigos naturais. Embora as culturas de cobertura tenham
afetado significativamente as populaes de predadores do solo, neste estudo no foi
possvel determinar como essas mudanas afetam a espcies de pragas nas rvores. Os
dados tambm no indicaram como a predao sobre iscas artificiais est
realisticamente relacionada reduo de pragas da ma, tais como C. pomonella,
pulges e cigarrinhas. Dependendo do sistema do pomar, do complexo de culturas de
cobertura, e das espcies de artrpodes associadas s mesmas, parece que a manipulao
da cobertura vegetal do solo pode ter um efeito significativo sobre o nmero de
artrpodes que habitam o pomar por (1) afetar diretamente as populaes de herbvoros
que discriminam entre rvores que tm ou no cobertura debaixo de sua copa, ou (2) por
atrair e manter inimigos naturais que vivem no solo e na folhagem, proporcionando-lhes
alimento alternativo e hbitat. Um exame crtico desses efeitos em uma gama de
sistemas de pomares pode levar ao aumento do controle biolgico de certas pragas de
pomares atravs da manipulo da vegetao de cobertura do solo e dos inimigos
naturais a ela associados.
135
ESTUDO DE CASO 2 VINHEDOS ORGNICOS NA CALIFRNIA
Por esta razo, Nicholls et al. (2000) cogitaram que haveria uma necessidade de
manter uma cobertura verde durante todo o ciclo de cultivo de modo a oferecer hbitat e
alimento alternativo para inimigos naturais. Uma forma de alcanar este objetivo
semear culturas de cobertura de vero que se desenvolvam rpido e se mantenham ao
longo de toda a estao, fornecendo assim uma fonte alternativa de alimento altamente
consistente, abundante e bem distribuda, bem como microhbitats, para uma
comunidade de inimigos naturais bastante diversa. Foi formulada a hiptese de que a
presena de insetos neutros e plen e nctar nas culturas de cobertura de vero
proporcionariam uma oferta constante e abundante de fontes de alimento para inimigos
naturais. Eles testaram a hiptese e examinaram os mecanismos ecolgicos associados
reduo de insetos pragas quando culturas de cobertura foram plantadas no incio do
vero, entre fileiras alternadas de videira.
136
Os principais objetivos do trabalho foram;
137
FIGURA 33- Arranjo espacial de dois blocos de vinhedos experimentais durante 1996-1997,
indicando a posio das armadilhas pegajosas amarelas e azuis (Hopland, Califrnia, Estados
Unidos).
N
Bloco A Bloco B
* * Armadilhas pegajosas
Monocultura
138
Efeitos das culturas de cobertura de vero sobre densidades de tripes e abundncia
e diversidade de predadores
139
FIGURA 34- (a) Densidades de adultos da cigarrinha E. elegantula em
vinhedos cultivados em monocultura e com cultivos de cobertura, em Hopland,
Califrnia, durante 1996. As densidades mdias (n de adultos/armadilha
pegajosa amarela) e erros padres so indicados. Em alguns casos, as barras do
erro padro no aparecem por serem muito pequenas. (b) Densidades de
adultos da cigarrinha E. elegantula em vinhedos cultivados em monocultura e
com cultivos de cobertura durante 1997. As densidades mdias (n de
adultos/armadilha pegajosa amarela) e erros padres so indicados. Em alguns
casos, as barras do erro padro no aparecem por serem muito pequenas
(Nicholls et al., 2000).
140
FIGURA 35- (a) Densidades mdias de tripes por armadilha pegajosa azul
colocadas em vinhedos cultivados em monocultura e com cultivos de
cobertura em 1996, em Hopland, Califrnia. (b) Densidades mdias de
tripes por armadilha pegajosa azul colocadas em vinhedos cultivados em
monocultura e com cultivos de cobertura em 1997, em Hopland,
Califrnia (Nicholls et al., 2000).
141
Tabela 16- Mdias e erros padres das densidades de Orius e vrias espcies de predadores
em parreiras com e sem cultivos de cobertura de vero, em Hopland, Califrnia, EUA, 1996-
1997 (Nicholls et al., 2000).
Chrysoperla
Orius Aranhas Coccinelidae Geocoris sp. Nabis sp.
sp.
Ms 1996 1997 1996 1997 1996 1997 1996 1997 1996 1997 1996 1997
Jun 30,7 40,3 31,3 40,4 0 10,1 0 0 10,3 21,1 32,2 42,2
Com cultivo
Jul 51,9 61,2 93,4 114,1 41,0 51,2 21,7 30,3 10,6 21,3 53,1 63,1
de cobertura
Ago 42,0 51,8 123,7 113,4 10,8 20,3 42,3 51,7 21,1 31,5 21,0 31,7
142
Tabela 17- Abundncia da cigarrinha Erythroneura elegantula,
do parasitide Anagrus epos e de predadores em videiras antes
e depois do corte do cultivo de cobertura, em Hopland,
Califrnia, EUA, 1996-1997 (Nicholls et al., 2000).
143
altas na presena de culturas de cobertura em comparao a sistemas com solo
descoberto. Neste estudo de caso, os dados revelam que as maiores densidades de
predadores esto correlacionadas com baixas densidades de cigarrinhas, e esta relao
muito mais evidente no caso da interao Orius-tripes.
O experimento com corte das culturas de cobertura sugere uma ligao ecolgica
direta, medida que o corte da vegetao de cobertura forou o movimento de Anagrus
e dos predadores hospedados no trigo sarraceno e no girassol, resultando, em ambos os
anos, na diminuio no nmero de cigarrinhas presentes nas videiras adjacentes s
culturas de cobertura. Esses resultados tambm se assemelham aos obtidos por Sluss
(1967), que recomendou o corte da vegetao de cobertura em pomares de nogueira no
final de abril e incio de maio para forar o movimento de Hippodamia convergens para
as nogueiras, a fim de exercer o rpido controle inicial do pulgo da nogueira,
Chromaphis juglandicola. Certamente, so necessrias mais pesquisas para determinar a
melhor poca para o corte, sincronizando-o biologia das cigarrinhas e fenologia das
videiras e das culturas de cobertura.
144
FIGURA 36- (a) Efeitos do corte de cultivos de cobertura sobre em vinhedos
sobre sobre as densidades de ninfas de cigarrinhas (ninfas/folha) em Hopland,
Califrnia, em 1997. (b) Efeitos do corte de cultivos de cobertura sobre em
vinhedos sobre sobre as densidades do parasitide Anagrus epo
(adultos/armadilha pegajosa amarela - APA) em Hopland, Califrnia, em 1997
(Nicholls et al., 2000).
145
com culturas de cobertura que nos vinhedos com solo descoberto. Isso ocorreu, em
parte, por qu a vegetao das culturas de cobertura de vero ofereceu plen e nctar e
abrigou herbvoros que serviram de presas e hospedeiros alternativos para importantes
predadores e para o parasitide A. epo. Mas como Root (1973) sugere, gigarrinhas e
tripes podem tambm ter sido influenciados pela concentrao ou disperso espacial de
seu recurso alimentar (videiras) e foram mais capazes de encontrar e permanecer por
mais tempo sobre as videiras da monocultura.
Este estudo coincide com os resultados de Boller (1990), que mostraram que
quando h presena de uma vegetao de cobertura do solo em vinhedos, desenvolve-se
a um hbitat altamente complexo contendo vrios estratos. Neste estudo, o estrato da
vegetao de cobertura em vinhedos continha vrias espcies de predadores, as quais
tambm foram encontradas na folhagem das videiras, sugerindo, portanto, a existncia
de um contnuo na atividade das espcies entre a vegetao de cobertura do solo e as
videiras.
146
CAPTULO 7
147
poderiam ser obtidos atravs da conservao e manipulao desses componentes da
vegetao para a melhoria do manejo de solos, gua e de pragas em agroecossistemas.
148
sazonal dos bosques para o feijo, deste para a soja, e depois da soja de volta ao bosque.
Um aspecto importante a considerar na dinmica da disperso de insetos pragas ao
longo da paisagem, a influncia da direo do vento. O movimento contra a direo
dos ventos, por exemplo, s possvel para insetos mais robustos e com grande
capacidade de vo ou para os que simplesmente pousam at os ventos mudarem de
direo. J no caso de insetos com fraca capacidade de vo, o movimento de disperso
ocorre geralmente a favor do vento, ou seja, os insetos so passivamente transportados
pelas correntes de ar. O trabalho de Johnson et al. (1984) ilustra bem estes dois casos de
disperso de insetos. Eles descreveram o movimento para o sul de Leptinotarsa
decemlineata, o besouro da batata do Colorado, que tem grande capacidade de vo de
disperso. Numa situao oposta, na mesma rea, a cigarrinha Empoasca fabae, que tem
baixa capacidade de disperso por ter vo do tipo trivial, se desloca para o norte com as
correntes de ar predominantes, saindo dos campos onde se reproduzem na primavera, na
parte baixa da bacia do Mississipi, e indo para reas cultivadas no Wisconsin.
149
para o controle biolgico de pragas deve ser levada a srio, pois os dados cientficos
demonstram que houve um aumento da abundncia dos insetos pragas em paisagens
agrcolas homogneas (Landis, 1994).
Por outro lado, alguns dados demonstram que h um enriquecimento de inimigos
naturais e controle biolgico mais efetivo onde a vegetao natural permanece na
margem do cultivo e em associao com as plantaes (Solomon, 1981). Esses hbitats
podem ser mais importantes como locais de hibernao para predadores ou podem
fornecer um aumento de recursos tais como plen e nctar de fanergamas (plantas com
flores) para parasitides e predadores (Landis, 1994).
Apresentamos aqui algumas definies e descries de tipos de hbitat que
podem ser manejados nas margens dos campos de cutivo, as quais foram apresentadas
por Marshall & Moonen (2002), e acrescidas de alguns comentrios nossos para
contextualiz-las realidade da agricultura no Brasil. Os principais componentes da
vegetao da margem de cultivos so o limite entre campos de cultivo, a faixa de
vegetao marginal do campo e a borda do cultivo.
Limite entre campos de cultivo - pode ser uma barreira entre os campos ou
entre dois tipos diferentes de uso do solo. Pode ser uma cerca viva, com rvores e
arbustos, ou um leiro contendo vegetao, tanto rvores e arbustos como plantas
invasoras. Pode ter ainda ao seu lado um crrego ou um canal de drenagem. Nas
condies do Brasil seria possvel implantar esse tipo de hbitat em camalhes com
largura variando entre 0,5 e 2,0m para terrenos planos, ou nos leires de curvas de nvel
em plantios de culturas anuais. Neste livro, nos referirimos a este tipo de hbitat mais
frequentemente como cerca viva, uma faixa de vegetao que delimita duas reas
cultivadas.
Faixa de vegetao marginal qualquer faixa estabelecida entre o limite do
campo cultivado e a rea plantada com a(s) cultura(s). Essa faixa geralmente um
caminho, uma estrada de terra, com funo de acesso, mas ela pode ser ainda destinada
a atrair pssaros, ser um refgio para espcies silvestres ou ter outros propsitos
agrcolas como produzir forragem ou lenha, proteger o solo da eroso, conservar
reservatrios de inimigos naturais e polinizadores ou funcionar como quebra vento.
Quando ela se destina a fins outros que no acesso, o importante que ela tenha algum
tipo de vegetao que possa ser manejada. Quando presentes, as faixas de vegetao
marginal podem ser compostas de faixas de capim, plantas herbceas e arbustos nativos
(ou ornamentais) com flores (fonte de nctar e plen), coberturas verdes, plantas
150
semeadas (p. ex., girassol) ou plantas invasoras. importante selecionar bem as plantas
que vo estar na faixa marginal para que apenas plantas com efeitos positivos ocorram
nela. Plantas indesejveis podem ser manejadas manualmente ou com herbicidas,
aplicados de forma criteriosa e seletiva.
Borda do cultivo definida como as fileiras mais externas de um talho com
cultura(s) agrcola(s), podendo ser medida tambm em metros, e variando em largura de
de forma proporcional ao tamanho do talho.
Essas definies e descries refletem a paisagem da agricultira de clima temperado,
sobretudo na Europa. Entretanto, para a agricultura tropical, hbitats ainda mais
complexos podem estar presentes ao redor de reas cultivadas, tais como fragmentos
florestais e matas ciliares, o que aumenta considervelmente a possibilidade de explorar
a biodiversidade de todos esses tipos de vegetao no manejo de hbitat para
incrementar o controle biolgico natural de pragas. Outros hbitats artificiais poderiam
ser incorporados paisagem, como, por exemplo, corredores biolgicos, que so faixas
de vegetao que funcionam como avenidas para o movimento de artrpodes e
aumento da interface entre reas no cultivadas (reservatrios de inimigos naturais) e as
culturas (Kemp & Barret, 1989; Rosenberg et al., 1997). A figura 37 mostra um
esquema de como esses tipos de hbitats poderiam estar inseridos na paisagem agrcola,
com o objetivo de aumentar a diversidade e abundncia de inimigos naturais de pragas
em refgios ou reservatrios naturais, e obter a migrao dos mesmos para dentro das
reas cultivadas com a finalidade de controlar as pragas.
151
Recentemente, alguns estudos mostraram que a manipulao da vegetao de
entorno dos cultivos, ou de hbitats lineares do tipo ilha ou corredor, podem
aumentar as densidades de predadores e parasitides polfagos em sistemas agrcolas e
reduzir os danos causados aos rendimentos das culturas (Kemp & Barret, 1989;
Chiverton & Sotherton, 1991; Thomas et al., 1992; Nicholls et al., 2001). Assim, tem
sido argumentado que a restaurao e manejo da vegetao nas margens dos cultivos -
sob a forma de cercas vivas ou faixas de vegetao nativa ou de plantas invasoras -
podem potencialmente melhorar o hbitat agrcola para os insetos benficos (Feber &
Smith, 1995). Alm de terem valor para a conservao da natureza, as margens dos
cultivos, nos moldes acima descritos, servem como importantes zonas de transio entre
hbitats em terras cultivveis, abrigando invertebrados predadores de pragas agrcolas e
servindo como corredores para artrpodes que estejam se dispersando entre e atravs
dos cultivos (Forman & Baudry, 1984) ou como locais de hibernao para muitos
artrpodes predadores benficos (Desender et al., 1984; Sotherton, 1985).
Apresentamos a seguir uma sntese de vrios estudos que examinaram a importncia de
cercas vivas, faixas de vegetao marginal e corredores biolgicos como fontes de
pragas ou inimigos naturais para reas cultivadas.
Figura 37 Arranjo espacial hipottico de diferentes tipos de hbitat com potencial para aumento do
controle biolgico de pragas atravs da manipulao de inimigos naturais na vegetao das margens dos
cultivos.
FV ES CV
MC/ MG
FF BC
MG
BC AC
AC CB
152
O papel de cercas vivas e reas de floresta na ocorrncia de pragas
153
Nas regies temperadas, uma alternativa crescentemente comum a cercas vivas
em torno de pomares o quebra-vento formado por uma nica espcie. O choupo
(Populus spp.), o salgueiro (Salix spp.) e algumas conferas (p. ex., pinheiro) so
usadas, mas a mais difundida Alnus spp. Nenhuma dessas rvores para quebra-vento
constitui-se numa fonte significativa de insetos fitfagos ou caros que se alimentem de
ma, de maneira que elas no so uma ameaa para a introduo de pragas no pomar
(Solomon, 1981).
154
Geralmente, as cercas vivas suportam uma comunidade de insetos mais rica que
os campos cultivados adjacentes (Lewis, 1965), assim como a presena de certas cercas
vivas pode enriquecer a populao de insetos numa distncia de aproximadamente trs a
dez vezes sua largura a sotavento (direo oposta de onde sopra o vento), e numa
distncia igual ou o dobro de sua largura a barlavento (direo a favor de onde sopra o
vento).
Desde os estudos de Dambach (1948), sabido que o abrigo fornecido pela
vegetao do entorno dos cultivos importante em favorecer os inimigos naturais. H,
contudo, muitas perguntas sem respostas (Wratten, 1987):
155
fauna predadora no estrato de 1,5m na parte inferior da vegetao da cerca viva.
Anthocoris nemorum, aranhas e besouros carabdeos das espcies Bembidion guttula F.
e Agonum dorsale (Pont.) (Coleoptera: Carabidae) foram os predadores mais afetados.
Esses predadores eram particularmente os mais aptos a colonizar os campos adjacentes.
Em estudos mais detalhados com Agonum dorsale, Pollard (1968) conseguiu
mostrar que esse predador hiberna no estrato inferior da cerca viva. Atravs da
dissecao de fmeas e exame de seus ovrios, ele mostrou que os espcimes de A.
dorsale, capturados a 54m dentro de plantaes de ervilha e trigo, eram da gerao que
havia hibernado na cerca viva e que provavelmente haviam invadido as culturas a partir
dos abrigos onde hibernaram.
Diversos outros estudos indicam que a abundncia e diversidade de insetos
entomfagos dentro de um cultivo esto intimamente relacionadas natureza da
vegetao circundante. No norte da Flrida, a densidade e a diversidade de predadores
foram maiores em parcelas de milho circundadas por pinheirais anualmente queimados
e por campos com uma complexa flora de invasoras do que nos que estavam
circundados por campos de sorgo e soja (Altieri & Whitecomb, 1980). A vegetao
adjacente pode tambm determinar as taxas de colonizao e os gradientes de populao
dos inimigos naturais dentro de uma determinada rea de cultivo (Altieri & Todd,
1981). Um estudo da disperso de adultos de carabdeos e estafilindeos dentro de
cultivos de cereais a partir das margens do cultivo (Coombes & Sotherton, 1986)
mostrou que os besouros puderam ser capturados a at 200m dentro dos cultivos e que
dois padres de disperso puderam ser distingidos. Um padro tpico dos predadores
A. dorsale e Tachyporus hypnorum F. (Coleoptera: Staphylinidae) mostrou nmeros
decrescentes, com picos progressivamente tardios ao longo de um transecto da borda
para o centro do cultivo (Figura 38). Segundo os autores, um estudo de dez anos revelou
que nmero de besouros da espcie Demetrias atricapillus L. (Coleoptera: Carabidae)
foi significativamente maior em campos com cercas vivas ao redor do que em campos
com cercas convencionais.
156
FIGURA 38- Densidade do besouro de solo (Demetrias atricapillus) em
diferentes distncias da margem de um campo de cultivo (Wratten, 1987).
157
FIGURA 39- Um modelo conceitual do movimento de besouros
carabdeos entre campos cultivados e cercas vivas (Thiele, 1977).
158
Em pomares de ma e Crataegus sp. no norte de Connecticut, Estados Unidos,
Maier (1981) observou que bracondeos exibiam maiores taxas de parasitismo do bicho-
da-ma, Rhagoletis pomonella (Walsh) (Diptera: Tephritidae) em pomares onde
plantas tais como Vaccinium myrtillus L (Ericaceae), Cornus spp. (Cornaceae) e Ilex sp.
(Aquifoliacea) cresciam naturalmente nas proximidades. Essas plantas suportam
populaes de diversas moscas-das-frutas que servem como hospedeiros alternativos
para os bracondeos.
159
movimento dos insetos entre terras no cultivadas e plantaes pode ser uma
consequncia da disperso natural da praga, falta de alimento adequado em um dos
hbitats, alterao na disponibilidade do hospedeiro, ou a maiores perturbaes, tais
como o uso de herbicidas. Pequenos insetos voadores mas com pouca mobilidade e
dependentes de disperso pelo vento, tais como os pulges e os tripes, podem ter sua
distribuio limitada s bordas do cultivo devido ao arrefecimento das correntes de ar
que no chegam ao centro do campo deviso ao uso de quebra-ventos (Lewis, 1965). Van
Emden (1965) descobriu uma grande infestao inicial de pulges na borda de um
campo cultivado com repolho, a qual pode ter sido causada pela procura de abrigo
contra o vento; contudo, por causa da grande mortalidade e de uma baixa taxa
reprodutiva - causada, provavelmente, por fatores fsicos - a densidade de pulges na
borda do cultivo foi logo reduzida metade daquela do centro da plantao. Hbitats
adjacentes podem ser usados como locais de hibernao pelas pragas. Nas plancies do
norte do Texas, problemas com o bicudo-do-algodoeiro Anthonomus grandis esto
ligados ao plantio de cintures de abrigos que fornecem liteira para o adulto hibernar em
um estado de diapausa (Slosser & Boring, 1980).
160
borragem (White et al., 1995; Hickman & Wratten, 1996; Patt et al., 1997; Baggen &
Gurr, 1998; Baggen et al., 1999; Grafton-Cardwell et al., 1999; Nicholls et al., 2000)
podem ser semeadas nas margens dos cultivos, selecionando-se entre estas as que
possam ser mais adequadas para cada situao especfica. Apesar de no haver muita
pesquisa sobre o uso dessas plantas no manejo de inimigos naturais no Brasil, este
campo de pesquisa vivel, pois muitas destas e vrias outras plantas melferas de
nossa flora esto adaptadas s condies climticas de vrias regies brasileiras,
havendo inclusive um registro de cultivares e distribuidores de sementes para todas
estas espcies no Ministrio da Agricultura e do Abastecimento, atravs do Servio
Nacional de Proteo de Cultivares. Algumas vezes, as faixas de vegetao marginal
no precisam ser semeadas, basta deixar a vegetao nativa crescer e manej-la
apropriadamente para obter os resultados desejados.
As faixas de vegetao podem ser usadas tambm para a manuteno de presas e
hospedeiros alternativos, mas esta questo delicada, pois preciso saber se elas no
abrigariam tambm insetos pragas que poderiam migrar para as lavouras. Percevejos
sugadores de sementes, tais como Nezara viridula e Piezodorus guildinii, que so
importantes pragas da soja no Paran, se alimentam de vrias plantas hospedeiras
silvestres (p. ex., crotalaria, desmdio, nabia e anileira) e necessitam dessas plantas
para o desenvolvimento de vrias geraes ao longo do ano (Panizzi, 1997). Neste caso,
essas plantas no poderiam ser utilizadas em faixas de vegetao nativa ao redor da
cultura de soja para fins de manipulao de inimigos naturais, pois estariam na verdade
proporcionando recursos para a persistncia das pragas no agroecossistema ao nvel
local e regional. Portanto, necessrio que mais pesquisas sejam realizadas antes que se
indique o uso desse tipo de hbitat como forma de diversificar a paisagem agrcola para
fins de manejo de pragas. Apresentamos a seguir uma sntese de estudos que utilizaram
faixas de vegetao nas margens das culturas para aumentar a diversidade ou a
abundncia de inimigos naturais.
Na Inglaterra, vrias centenas de espcies potencialmente benficas de
predadores e parasitides podem viver dentro ou ao redor de plantaes de cereais. A
maioria dessas espcies morre quando as plantaes so pulverizadas para controlar as
pragas. Mas se o hbitat for manipulado no sentido de aumentar a diversidade de plantas
(atravs da vegetao do entorno) gerando reservatrios de besouros predadores, ento a
necessidade de se pulverizar pesticidas pode ser significativamente reduzida. Quando
fileiras de gramneas so introduzidas atravs de grandes reas cultivadas, os besouros
161
predadores se proliferam e podem chegar ao centro do cultivo, regio onde as
populaes de pulges so maiores (Wratten, 1988).
Na Gergia, Estados Unidos, coletas de artrpodes no incio da safra mostraram
que fileiras de soja prximas de uma borda de floresta e de uma faixa de vegetao com
invasoras abrigaram um nmero significativamente maior de predadores (p. ex.,
Geocoris sp., Nabidae, Coccinelidae e aranhas) que as fileiras no centro do campo. Esse
efeito da vegetao das margens sobre a fauna de predadores pareceu estender-se em
direo ao centro do campo por aproximadamente 40 fileiras. No meio da safra, os
predadores estavam mais uniformemente distribudos dentro do campo, embora a maior
concentrao de predadores estivesse ocorrendo numa distncia de 15 fileiras margem
do campo adentro (Figura 40) (Altieri & Todd, 1981). Van Emden (1965) descobriu que
sirfdeos predadores de pulges do repolho, Brevicoryne brassicae, estavam distribudos
nas bordas do cultivo prximo a ervas floridas; a predao mantinha a densidade da
praga nas bordas do cultivo abaixo da metade do nvel encontrado no centro do cultivo.
Figura 40- Gradiente de abundncia de insetos predadores ao longo de um campo de soja adjacente a dois
tipos de comunidades de plantas na Georgia, Estados Unidos (Altieri & Todd, 1981).
162
margens dos canaviais, provavelmente, por causa do fornecimento de nctar para os
parasitides. A eliminao dessas plantas por herbicidas teve um efeito prejudicial sobre
as populaes de Lixophaga e, desse modo, levou a uma diminuio na eficincia do
parasitide como um agente de controle biolgico da broca, pois as taxas de parasitismo
diminuram ao longo do tempo, de forma bastante acentuada, quando houve aplicao
de herbicida (Tabela 18).
Em seus estudos em Illinois, Mayse & Price (1978) descobriram que o nmero
mdio de espcies de herbvoros e tambm de predadores/parasitides em determinadas
partes do hbitat nos cultivos de soja, era mais alto no setor da borda do que no do
centro. A presena de uma vegetao relativamente complexa nas bordas dos cultivos
foi um fator importante para tais tendncias. Outros pesquisadores propuseram a
colocao de fileiras de gramneas ou leguminosas ao longo das bordas para aumentar a
colonizao dos cultivos de soja por aranhas (LeSar & Unzicker, 1978).
Diversos outros autores relataram que a presena de hospedeiros ou presas
alternativas em plantas invasoras presentes nas margens dos cultivos aumenta o
parasitismo e/ou a predao de pragas especficas dentro das plantaes. Como os ciclos
de vida de muitos parasitides e predadores no esto sincronizados com os de suas
presas ou hospedeiros, alguns inimigos naturais devem se valer de fontes alternativas
para manter-se dentro de uma comunidade. Isso pode ser especialmente importante
quando as espcies pragas tiverem se tornado escassas nos cultivos. Em muitos casos,
plantas invasoras ou outras vegetaes naturais em torno de reas cultivadas abrigam
hospedeiros e presas alternativas para inimigos naturais, fornecendo recursos sazonais
que contribuem para manter os ciclos de vida de insetos entomfagos e insetos pragas,
fechando assim lacunas na distribuio temporal dessas espcies na paisagem agrcola.
Um caso clssico o da vespa parasitide de ovos Anagros epos, cuja
efetividade em regular a cigarrinha-da-uva, Erythroneura elegantula, foi bastante
aumentada nos vinhedos prximos de reas invadidas pela amora-preta-silvestre (Rubus
sp.). Esta planta sustenta uma cigarrinha hospedeira alternativa (Dikrella cruentata),
que se reproduz em suas folhas no inverno (Doutt & Nakata, 1973). Alguns estudos
mostraram que amoreiras plantadas perto de vinhedos tambm permitiram um
desenvolvimento de Anagrus epos no incio da safra. Aps sobreviver ao inverno s
custas do hospedeiro alternativo, a cigarrinha-da-amora, os adultos de A. epos
moveram-se para dentro dos vinhedos na primavera, propiciando um controle da
cigarrinha-da-uva at um ms antes do que nos vinhedos que no estavam perto de
163
refgios com amoreiras. Os pesquisadores agora recomendam que sempre sejam
plantadas amoreiras do lado que sopra o vento no vinhedo, levando em conta que as
amoreiras podem ser manejadas como um tpico pomar comercial de amoras. Tambm
recomendam plantar tantas amoreiras quantas forem economicamente vivel, visto que
quanto mais rvores houver, mais produtivo o refgio provavelmente ser. De modo
semelhante, pesquisas sugerem que plantas de cauda de coiote (Baccharis pilularis DC
[Asteraceae]) adjacentes a vinhedos podem desempenhar uma funo similar no
controle de Argyrotaenia citrana (Leonard) (Lepidoptera: Tortricidae), fornecendo uma
fonte de alimento alternativa para parasitides como Exochus e Cotesia (Kido et al.,
1981).
% de larvas recuperadas
parasitadas
poca do Distncia da margem Campo com Campo sem
experimento do campo herbicida herbicida
Antes da aplicao Borda 95,0 100,0
de herbicida 15m 100,0 85,6
30m 100,0 87,5
46m 94,4 100,0
61m 26,4 100,0
Total 80,7 95,0
Imediatamente Borda 79,0 89,0
aps a aplicao 15m 86,5 71,4
de herbicida 30m 83,4 89,0
46m 92,8 70,0
61m 23,6 100,0
Total 76,5 83,6
35 dias aps a Borda 23,6 60,0
aplicao de 15m 5,3 71,4
herbicida 30m 0,0 62,5
46m 16,7 50,0
61m 5,6 73,0
Total 10,0 64,9
164
fato de que os princpios existentes para o planejamento de reservas so perfeitamente
aplicveis conservao no controle biolgico.
Muitos bilogos conservacionistas afirmam que o estabelecimento de vrias
pequenas reservas ligadas por corredores de imigrao uma estratgia de
conservao mais efetiva do que o estabelecimento de uma nica grande reserva.
Quando diversas pequenas reservas so selecionadas, seu valor potencial de
conservao pode ser aumentado atravs da produo de um plano de manejo
coordenado que tente facilitar a migrao entre as reservas que compem uma
paisagem. Desse modo, populaes individuais podem ser efetivamente manejadas a um
nvel de metapopulao (Franklin, 1993). O movimento dos organismos pode ser
melhorado ainda mais pelo uso dos corredores de hbitat ligando reservas individuais.
Apesar dessas idias terem sido inicialmente desenvolvidas para a conservao dos
grandes animais silvestres, elas podem funcionar igualmente para espcies de plantas e
insetos, etc. Acredita-se que os corredores promovem o fluxo de energia, genes, plantas
e animais entre os elementos da paisagem. Consequentemente, eles tm sido
recomendados para se manter a diversidade dentro de paisagens fragmentadas, visto que
os corredores fornecem avenidas para o movimento de plantas e animais (Rosenberg
et al., 1997).
Tomando emprestados conceitos da ecologia da paisagem, espera-se que os
corredores possam servir como um conduto para a disperso de predadores e
parasitides em agroecossistemas nos quais a vegetao circundante natural tenha sido
altamente fragmentada. Os corredores podem ligar hbitats naturais aos plantios, e desta
forma permitir a colonizao das monoculturas com a biodiversidade de inimigos
naturais. Quando os corredores penetram as monoculturas, dado a sua alta relao
permetro-rea, eles tm um alto grau de interao com as culturas adjacentes,
propiciando proteo contra pragas dentro da rea de influncia do corredor, a qual
assegura a distribuio de inimigos naturais nos cultivos at uma determinada distncia.
Atravs da documentao dos efeitos dos corredores sobre a distribuio e abundncia
de artrpodes, pode ser possvel determinar o comprimento, largura, distncia e
freqncia dos corredores que so necessrias para manter o nvel de biodiversidade
funcional que ir fornecer a proteo requerida do cultivo, sem a necessidade de
pesticidas. Uma rede de corredores consistindo de uma gama de tipos de corredores,
tais como cercas vivas, faixas preservadas de mata nativa, refgios constitudos de
vegetao especfica que atraia presas alternativas, e reas de mata ciliar podem ampliar
165
o movimento dos inimigos naturais entre os elementos da paisagem, melhorando a
acessibilidade a esses elementos e provendo muitos recursos para a entrada de espcies
benficas nos agroecossistemas (Riffel & Gutzwiller, 1996).
Um estudo pioneiro na aplicao do conceito de corredores biolgicos no
manejo de pragas foi realizado por Kemp & Barret (1989) na cultura da soja, em Ohio,
Estados Unidos. comum encontrar os caminhos laterais de plantios de soja dessa
regio infestados com invasoras, sobretudo gramneas. O experimento consistiu da
semeadura de uma faixa de vegetao com 60% de Festuca sp, 30% Poa pratensis e
10% de Trifolium hybridum (15 x 530m), simulando a vegetao dos caminhos laterias,
tendo s margens direita e esquerda seis parcelas experimentais de 0,4ha (60 x 75m)
semeadas com soja. Essa faixa de vegetao seria supostamente um reservatrio de
inimigos naturais. Para avaliar se artrpodes presentes nesse reservatrio migrariam
para a cultura de soja atravs de corredores, algumas parcelas experimentais foram
entrecortadas por quatro corredores biolgicos (2 x 60m, dois nas margens e dois no
centro da parcela, a 15 m de distncia) que estavam conectados a esta faixa e
extendiam-se perpendicularmente ao longo de toda a parcela. Quatro tratamentos foram
analizados para observar a influncia de corredores sobre a abundncia de artrpodes
pragas e inimigos naturais, os danos em folhas e sementes e o rendimento de cada um
dos tratamentos. Os tratamentos foram: (1) Corredores naturais: parcelas entrecortadas
por quatro faixas de vegetao natural (sucesso de invasoras), (2) Corredores
manipulados: parcelas entrecortadas por quatro faixas de gramneas (semelhante faixa
central), (3) Controle 1: parcelas sem corredores e sem controle qumico e (4) Controle
2: parcelas sem corredores e com insetos controlados por aplicaes de inseticidas.
Cada tratamento foi repetido em trs parcelas diferentes.
A densidade de insetos desfolhadores foi menor no tratamento controle com
aplicaes de inseticidas do que nos demais tratamentos. O tratamento com corredores
naturais de plantas invasoras teve maior densidade e abundncia relativa do besouro
Epilachna varivestis, espcies de cigarrinhas e percevejos mirdeos que o controle sem
corredor e o controle com inseticida em uma das cinco datas de amostragem, mas
tiveram a mesma densidade ou abundncia relativa em todos os tratamentos nas outras
quatro datas de amostragem. A cigarrinha Empoasca fabae teve maior densidade no
corredor com invasoras na primeira semana de amostragem, mas teve menor densidade
no corredor com gramneas na terceira semana de amostragem. Houve uma tendncia de
que os corredores com invasoras atrassem as cigarrinhas e facilitassem a colonizao
166
da cultura adjacente. Em relao aos predadores, estes foram bastante abundantes nos
corredores, at mais que nas parcelas de soja por eles entrecortadas. Entretanto, a
abundncia de predadores foi menor nas parcelas de soja com corredores do que nas
parcelas controle. Provavelmente, os corredores foram mais atrativos aos predadores do
que a prpria cultura em si. Orius insidiosus, por exemplo, o predador mais abundante,
colonizou as parcelas de soja no incio da safra, mas aparentemente migrou para os
corredores, especialmente o corredor com invasoras, no final da safra.
Em relao aos rendimentos, os autores concluram que o rendimento por fileira
foi singnificativamente maior nas parcelas entrecortadas pelos corredores com
gramneas do que nas parcelas dos tratamentos controle (sem corredor e com aplicaao
de inseticidas). Esse resultado deve ter ocorrido por que esses corredores alteraram a
distribuio de E. fabae e serviram para aumentar a infeco de lagartas desfolhadoras
pelo fungo Nomuraea rileyi. Os corredores com invasoras tiveram impacto negativo
sobre a produtividade da soja, provavelmente por causa dos altos nveis de
desfolhamento nas parcelas com esses corredores no final da safra. As parcelas com
corredores de gramneas tiveram um rendimento 2% menor que as parcelas tratadas com
inseticidas, apesar dos corredores terem a rea efetiva de plantio reduzido em 12%.
Segundo os pesquisadores, essa pequena reduo no rendimento total seria
economicamente compensada pelos efeitos benficos dos corredores e pela reduo dos
custos das aplicaes de inseticidas (no caso da regio do experimento, pulverizao
com avio, que tem um custo muito alto). primeira vista, esses resultados seriam
interpretados como desfavorveis aplicao da teoria dos corredores biolgicos no
manejo de pragas. Entretanto, o que Kemp & Barret (1989) demonstraram foi que h
sim um potencial para a aplicao da teoria no manejo de pragas, mas que o tipo de
vegetao dentro do corredor deve ser cuidadosamente selecionada, pois os danos das
pragas e a eficincia dos inimigos naturais em controlar as pragas devem responder de
maneira complexa e especfica para cada cultura e depende da composio da
comunidade de plantas no corredor. Isso foi demonstrado em um outro experimento
mostrado em um estudo de caso mais adiante neste captulo.
As pesquisas sobre esse tema so ainda escassas, mas se a teoria dos corredores
for realmente aplicvel ao manejo de pragas, a manipulao dos corredores pode ser um
primeiro passo crucial para a reintroduo de biodiversidade em monoculturas de larga
escala. Reconheemos que h uma necessidade de mais pesquisas sobre esse tema antes
de que se faam maiores generalizaes, mas acreditamos que essa estratgia, uma vez
167
tendo o suporte de dados cientficos, poderia facilitar a reestruturao biolgica dos
agroecossistemas, pois tal reestruturao necessria para a etapa de converso do
manejo convencional ao manejo agroecolgico (ver Captulo 8).
168
bastante favorecidos pelos novos aspectos da paisagem, resultando assim em uma maior
mortalidade das pragas.
Em um outro estudo bem mais recente, Letourneau et al. (2001) realizaram um
estudo em 18 fazendas com plantaes de tomate (sendo nove orgnicas e nove
convencionais) situadas num raio de 75km, aproximadamente, na regio de Sacramento,
na Califrnia, Estados Unidos. O objetivo foi comparar a comunidade de artrpodes e
os danos em folhas e frutos de tomates por determinados herbvoros associados
cultura do tomate, bem como tentar predizer se a estrutura da comunidade poderia ser
determinada por fatores como sistema de cultivo (orgnico vs. convencional) e
caractersticas da paisagem (distncia dos cultivos de matas ciliares, porcentagem de
reas no-agrcolas no raio de 1km ao redor dos cultivos e existncia de campos de
pousio). Os danos aos cultivos no foram significativamente diferentes entre fazendas
orgnicas e convencionais, mas a fauna de artrpodes foi mais diversa nas fazendas
orgnicas e inimigos naturais foram mais abundantes em fazendas orgnicas. Campos
de pousio e a vegetao de reas no-cultivadas adjacentes aos cultivos de tomate
influenciaram fortemente a diversidade de artrpodes entre as vrias fazendas, enquanto
a vegetao de mata ciliar no pareceu influenciar muito a comunidade artrpodes nos
cultivos de tomate. Estes resultados foram importantes porque contestaram a hiptese
de que quando se retira o uso de inseticidas em cultivos orgnicos, os nveis de danos
podem ser maiores que em sistemas convencionais. Se nas fazendas orgnicas os nveis
de danos foram idnticos aos das convencionais, os inimigos naturais devem estar
atuando nas fazendas orgnicas com a mesma eficincia que os inseticidas atuam nas
convencionais, e outros elementos da vegetao da paisagem agrcola devem atuar nesse
processo aumentando a diversidade de insetos benficos nos cultivos orgnicos.
169
FIGURA 41- Diversificao de uma paisagem agrcola no Texas para fins de
conservao do solo que resultou no aumento do controle de insetos pragas do
algodo (De Loach, 1970).
Nos anos recentes tem sido iniciada uma discusso em torno da ecologia da
paisagem como uma abordagem mais ampla para o manejo de pragas. Um dos pontos
fundamentais dessa discusso levanta a questo: possvel aumentar a abundncia e
diversidade dos insetos benficos ao nvel da propriedade ou de regies agrcolas com o
manejo de hbitat apenas no nvel local? Estudos sobre o movimento dos artrpodes em
paisagens agrcolas tm mostrado que a disperso em larga escala pode limitar
seriamente a interpretao de experimentos em pequena escala, levando claramente
necessidade de desenvolvermos nossa compreenso dos processos ecolgicos ao nvel
da paisagem, para melhorar a nossa capacidade de generalizao sobre tais processos
para uma escala espacial maior (Landis, 1994).
A chave para se entender muitos aspectos tanto da biologia da conservao
quanto da proteo dos cultivos em agroecossistemas, o movimento dos organismos
nas paisagens atuais. A disperso uma das mais importantes caractersticas da histria
de vida tanto das pragas quanto dos organismos benficos. Claramente, no importa
quo potencialmente efetivo um predador ou parasitide possa ser, se ele no encontrar
na paisagem as condies que permitam alcanar a presa ou hospedeiro, pois do
contrrio esses organismos no sero de grande relevncia como agentes de controle
170
biolgico. Nossa habilidade para modelar as paisagens de maneira que os agentes
benficos sejam incrementados e para que a dependncia de pesticidas seja minimizada,
precisa de conhecimento adicional sobre como o arranjo espacial das paisagens
cultivadas afeta o movimento dos organismos (Fry, 1995). A disperso pode tambm
ser vista sob vrias escalas, desde movimentos triviais dentro de uma planta at
deslocamentos entre diversos hbitats (cultivos agrcolas, pousios, cercas vivas,
florestas, matas ciliares de uma regio) por todo um ciclo de vida (Kareiva, 1986).
Como a maioria dos estudos sobre organismos benficos tem usado variados mtodos
do tipo marcao-liberao-recaptura, temos informaes sobre onde esses indivduos
chegam, mas pouco sobre como eles chegam. Essa uma parte crtica do conhecimento
sobre biodiversidade em agroecossistemas e manejo de pragas, visto que a chave para
se desenvolver critrios que permitam aos tcnicos e agricultores decidir onde alocar
reservatrios de inimigos naturais na propriedade e na paisagem para alcanar um
controle biolgico direcionado para reas cultivadas especficas.
A maior parte dos dados sobre movimento de artrpodes benficos tem sido
adquirida atravs do estudo dos predadores (principalmente besouros carabdeos) dentro
de plantaes (cereais). Poucas pesquisas tm sido feitas levando em considerao seu
movimento dentro de hbitats no cultivados, tais como as margens dos cultivos
(Frampton et al.,1994), nem sobre a funo dos sistemas de cultivo sobre a disperso
desses organismos. H tambm pouca informao sobre os efeitos das cercas vivas
sobre a disperso e sobrevivncia. Como a disperso de indivduos entre sub-
populaes um fator-chave na sobrevivncia a longo prazo de populaes
espacialmente estruturadas (metapopulaes), o impacto da estrutura da paisagem sobre
a disperso essencial para se entender os processos em larga escala e o
aconselhamento sobre estratgias de controle de pragas (Sherratt & Jepson, 1993).
Como mencionado anteriormente, a pesquisa sobre a ecologia da paisagem dos
organismos benficos na Europa tem sido feita predominantemente em plantios de
cereais, focalizando os carabdeos. Esses estudos devem ser expandidos para outras
culturas importantes, especialmente hortalias, culturas perenes etc., assim como para
outros grupos de artrpodes. necessrio determinar:
- quais so as barreiras para a disperso dos organismos benficos dentro e
entre reas cultivadas;
- que tipos de atributos no agrcolas da paisagem (cercas vivas, florestas,
matas ciliares, faixas de vegetao nas margens dos cultivos, corredores
171
biolgicos e ilhas de diversidade) levam ao aumento da diverside,
abundncia e sobrevivncia dos inimigos naturais;
- e tambm como a incorporao desses atributos na paisagem afeta as pragas,
os danos econmicos e o rendimento dos cultivos, pois uma das falhas de
muitos trabalhos em ecologia de insetos em sitemas agrcolas a dissociao
entre a abordagem ecolgica e a econmica.
Como produto desse trabalho, o objetivo deve ser produzir diretrizes sobre a
proporo e o padro espacial de hbitats cultivados e no cultivados necessrios para
maximizar a eficcia desses organismos aos nveis do cultivo e da paisagem.
A determinao da disperso dos insetos em resposta diversidade vegetal da
paisagem, e a verificao de que certos tipos de associaes de plantas circundando
cultivos servem como corredores para o movimento de artrpodes em monoculturas,
so tpicos interessantes, os quais tm implicaes de grande relevncia para o
planejamento do Manejo Integrado de Pragas ao nvel da paisagem.
Todas essas pesquisas que relatamos aqui tm demonstrado o benefcio de se
oferecer plen, nctar, abrigo, locais de reproduo e presas e hospedeiros alternativos
para inimigos naturais durante perodos em que esses recursos so escassos nas culturas
onde eles supostamente devem controlar as pragas (Chiverton & Sotherton, 1991).
Apesar dessas descobertas, nenhum esforo maior est em andamento no mundo para
diversificar os agroecossistemas ao nvel da paisagem A conduo de experimentos
desse tipo ir preencher um vazio de informaes sobre como as mudanas no plano
fsico e na biodiversidade das paisagens agrcolas afetam a distribuio e a abundncia
de toda a complexa comunidade de pragas e insetos benficos associados a toda uma
gama de agroecossistemas.
Esses estudos tambm daro crdito a abordagens emergentes que sugerem a
importncia da paisagem como um nvel da organizao de processos tais como
disperso de plantas e movimentos dos artrpodes (Paoletti et al., 1990). Visto que a
agricultura uma importante fora que modifica a estrutura e a dinmica da paisagem,
de extrema relevncia e utilidade examinar as relaes entre os padres dos artrpodes e
da vegetao (incluindo culturas agrcolas) ao nvel da paisagem.
172
Estudo de Caso 1: Movimento de artrpodes na interface entre pomares de
ma e fragmentos adjacentes de floresta
173
FIGURA 42- Nmero mdio de inimigos naturais (Hym = Hymenoptera,
Parasitica; Syr = Syrphidae adultos; Pip = Pipinculidae; Raph = Raphididae;
Chry = Chysopidae; Hem = Hemerobiidae; Cocc = Coccinelidae e Can =
Cantharidae) capturados em armadilhas de Malaise colocadas em pomares de
ma (A = abandonado; O = Orgnico e P = pulverizado) e em faixas de borda
de vegetao nativa no norte da Califrnia (Altieri & Schmidt, 1986b).
174
FIGURA 43- Nmero mdio de Coccineldeos adultos capturados em
armadilhas de Malaise colocadas em na interface de matas e pomares de
ma orgnicos e pulverizados (Altieri & Smith, 1986b).
175
FIGURA 44- Nmero mdio de formigas capturadas em armadilhas
pitfall colocadas nas fileiras de rvores da margem e do centro de um
pomar de ma orgnico, e na vegetao de borda adjacente (Altieri &
Smith, 1986b).
176
Presso de predao: A presso de predao (principalmente por formigas), que
foi medida pelas taxas de remoo de larvas da traa da batata (Phthorimaea operculla)
de folhas de papelo colocadas no pomar ao nvel dos solo, foi maior no centro do
pomar abandonado, ficando os pomares orgnicos em seguida (Tabela 19). A predao
foi maior no centro do pomar orgnico com cobertura mista de gramneas e leguminosas
do que no centro do pomar orgnico sem cobertura de solo. Em mdia, uma quantidade
significativamente maior de larvas foi removida das bordas do pomar orgnico sem
cobertura de solo e da monocultura convencional do que nos centros destes pomares. As
taxas de remoo, contudo, foram similares nas bordas da vegetao natural e nos
centros do pomar com cobertura mista de gramneas e leguminosas e do pomar
abandonado. O cultivo do solo e a aplicao de inseticidas provavelmente perturbaram
as comunidades de formigas nos centros do pomar orgnico cultivado sem cobertura do
solo e da monocultura convencional, confinando o forrageamento das formigas s
bordas dos pomares.
Tambm foi estudada a taxa de remoo de ovos nas rvores dos pomares. A
predao de ovos de Anagasta kuehniella artificialmente colocados nas rvores foi
consideravelmente maior na vegetao adjacente do que nas rvores da borda ou do
centro dos pomares manejados (Tabela 18). No foram observadas diferenas entre a
predao na vegetao adjacente e o centro do pomar abandonado. Um claro gradiente
na presso de predao foi observado nos centros dos pomares, diminuindo do pomar
abandonado para a monocultura convencional.
177
Tabela 19- Remoo de larvas da traa da batatinha, Phtorimaea
operculella (colocadas no solo) e de ovos da traa das farinhas,
Anagasta kuehniella (colocadas em rvores), por predadores nos
centros e nas bordas de vrios pomares de ma no norte da
Califrnia, EUA.
Orgnico
Abandonado
178
plantios vizinhos por estes organismos (Corbett & Plant, 1993; Coombes & Sotherton,
1986).
Um estudo conduzido na Califrnia por Nicholls et al. (2001) teve o objetivo de
elucidar o papel das mudanas na estrutura espacial da paisagem de um vinhedo,
particularmente com o estabelecimento de um corredor de vegetao, em relao ao
movimento de organismos benficos para alm da rea normal de influncia dos
hbitats adjacentes ou refgios. O trabalho consistiu da utilizao de um corredor de
plantas com alta produo de flores, composto de pelo menos 65 espcies, ligado a uma
mata ciliar que corta uma monocultura de uva, o que permitiu testar se tal corredor
serviria como uma via biolgica para o movimento e disperso de inimigos naturais at
o centro do vinhedo. O vinhedo foi monitorado para avaliar a distribuio e abundncia
da cigarrinha da uva (Erythroneura elegantula) e seu parasitide Anagrus spp., tripes
(Frankliniella occidentalis) e predadores generalistas.
A pesquisa foi conduzida em dois blocos adjacentes de vinhedo do tipo
Chardonnay (bloco A e B, dois hectares cada) de abril a setembro, em 1996 e 1997.
Apesar de ambos os vinhedos serem circundados no lado norte por mata ciliar, a
principal diferena entre os dois foi que o bloco A foi penetrado e atravessado por um
corredor biolgico de 600m de comprimento, composto de 65 espcies de plantas (Fig.
45).
179
FIGURA 45- Arranjo espacial dos vinhedos mostrando a posio do
corredor de plantas em relao aos blocos selecionados para o
monitoramento de insetos pragas e inimigos naturais.
180
Influncia do corredor biolgico sobre as espcies de insetos do vinhedo adjacente
181
Distribuio dos inimigos naturais e taxas de parasitismo de ovos de E. elegantula
182
dessa influncia ser limitada pela distncia na qual os inimigos naturais se dispersam
dentro do vinhedo (Corbett & Plant, 1993). O corredor amplia essa influncia
permitindo um incremento no movimento dos predadores em direo ao centro do
cultivo. A grande disponibilidade de plen e nctar mostrada pelas vrias plantas do
corredor, assim como a presena de insetos neutros, atraiu grande nmero de predadores
generalistas.
Muitas das espcies de predadores no corredor originaram-se a partir da mata
ciliar. Para alguns predadores tais como as joaninhas, crisopdeos e sirfdeos, o corredor
influenciou a densidade e a disperso no final da primavera e incio do vero, cujo efeito
se d atravs da presena de pulges no-pragas - e outros hompteros - como uma
fonte de alimento para joaninhas e crisopdeos, bem como nctar e plen como fontes
alimentares para os sirfdeos. Algumas espcies de plantas abrigam populaes de
insetos neutros (Homoptera e Hemiptera), que agem como um importante reservatrio
de alimento para os insetos predadores (Anthocoridae e Miridae) que estejam migrando
da mata ciliar e mais tarde movendo-se para dentro do vinhedo.
O principal padro detectado neste estudo mostrou que as populaes de ninfas e
adultos de cigarrinhas e tripes exibem gradientes de densidade, tendendo a atingir
densidades mais altas nos centros dos vinhedos.
Apesar de ter sido anteriormente demonstrado que A. epos coloniza os vinhedos
a partir das margens (Corbett & Rosenheim, 1996), neste estudo o parasitide seguiu os
padres de abundncia das cigarrinhas e no mostrou a resposta de distribuio exibida
pelos predadores. Outros pesquisadores que encontraram efeitos positivos das plantas
em florao sobre a diversidade e abundncia de parasitides tambm relataram a
dificuldade de mostrar um gradiente evidente de parasitides a partir de um hbitat rico
em flores dentro de uma rea de cultivo (Duelli et al., 1990). Dado que A. epos
dispersou-se de modo semelhante atravs das fileiras em ambos os blocos,
aparentemente, o aumento de predadores prximo das interfaces da vegetao fornece
uma explicao mais plausvel para as populaes mais baixas de cigarrinhas e tripes
nas fileiras marginais do bloco A. Pode-se afirmar que o impacto de predadores foi
exitoso porque as videiras prximas ao corredor abrigaram uma quantidade menor de
adultos e ninfas de cigarrinhas e tripes, em comparao com as videiras das fileiras
centrais do vinhedo.
183
Os resultados desse estudo sugerem que a criao de corredores atravs de reas
cultivadas pode servir como uma estratgia chave para permitir que os inimigos naturais
migrem de hbitats adjacentes e se dispersem sobre grandes reas de monocultivos. Tais
corredores devem ser compostos de espcies de plantas localmente adaptadas, que
exibam perodos de florao seqenciais, o que atrai e abriga uma abundante
diversidade de predadores e parasitides de forma contnua no tempo. Esses corredores
podem ligar vrios cultivos a fragmentos de florestas, matas ciliares e campos em
pousio, criando uma cadeia que pode permitir que muitas espcies de insetos benficos
se dispersem atravs de toda a regio agrcola, transcendendo as fronteiras das
propriedades.
Est claro a partir dos estudos acima que o potencial para a regulao de pragas
por certos inimigos naturais pode estar relacionado com nossa habilidade em exercer
algum grau de controle sobre os hbitats que circundam as reas de cultivo. Poderiam as
associaes herbvoro-predador de um agroecossistema ser manipuladas atravs da
mudana da composio vegetal e de outras caractersticas dos hbitats circunvizinhos?
Alguns trabalhos realizados na Inglaterra em anos recentes tm fornecido informaes
chaves para o manejo da vegetao das margens dos cultivos para aumentar a
abundncia e eficincia dos inimigos naturais. Os mtodos atualmente propostos para
atingir esse propsito incluem (Wratten, 1987):
(1) Reduzir a rea de cultivo experimentalmente para criar refgios para os
predadores. Leires criados atravs de arao cuidadosa tm sido semeados com
gramneas tais como Lolium, Dactylis, Agrostis e Holcus. Esse tipo de leiro pode
tambm ser semeado com plantas produtoras de plen e nctar com o intuito de atrair
himenpteros e sirfdeos. Uma pesquisa feita por Chiverton (1989) na Sucia, mostrou
um aumento das densidades de predadores de pulges de cereais (carabdeos como
Bembidion lampros, besouros do gnero Techyporus e vrias espcies de aranhas da
famlia Linyphiidae), os quais foram encontrados hibernando em leires com gramneas,
j a partir do primeiro ano aps o estabelecimento dos leires.
(2) Aumentar o potencial das margens existentes. Um trabalho preliminar
consiste em adicionar refgios vegetao das margens dos cultivos, avaliando a
184
mudana microclimtica provocada nesses refgios, e a correlao desta mudana com
o nmero de predadores em hibernao. A simples adio de fardos de palha para a
fileira estril adjacente a uma margem de cultivo pode criar refgios de microclima
favorvel, por exemplo. A adio de um leiro elevado com gramneas descrita acima,
ou uma linha de borda levemente elevada semeada com plantas melferas pode melhorar
a qualidade das margens dos cultivos para os inimigos naturais. Entendendo-se a funo
da vegetao das margens dos cultivos como um refgio de hibernao ou uma fonte de
plen, nctar ou presas alternativas, assim como as necessidades de hbitat de certos
predadores, pode tornar-se possvel projetar e criar faixas de vegetao marginal em
reas agrcolas que favoream o desenvolvimento de altas populaes de predadores
(Figura 47).
FIGURA 47- Otimizao ecolgica de cercas vivas combinadas com o uso extensivo de
faixas de vegetao marginais (em cima) ou pelo manejo de invasoras (em baixo) (Paoletti,
Stinner & Lorenzoni, 1989).
185
(Altieri & Whitcomb, 1979b). Descobriu-se que aumentando certas invasoras
experimentalmente, a diversidade e o nmero de insetos predadores e herbvoros
associados a essas plantas tambm aumentam. Os coccineldeos foram mais abundantes
em campos arados em dezembro porque esses tratamentos aumentaram a abundncia da
erva-lanceta (Solidago sp.) e da erva-de-santa-maria (Chenopodium ambrosoides), que,
por sua vez, forneceram alimento adequado (pulges e outros herbvoros) e hbitat para
os coccineldeos e outros predadores (Figura 48). Conseqentemente, neste caso, a
manipulao de um predador em particular que coloniza plantaes de milho dependeu
do tipo e abundncia da vegetao presente em torno das plantaes, determinados pelo
perodo em que foi feita a arao.
FIGURA 48- Cadeia alimentar formada pelas principais espcies de artrpodes associadas erva-lanceta
(Solidago altissima) no norte da Flrida (adaptado de Altieri & Whitcomb, 1979b).
Condylostylus Sinea sp. Eristalis dimidiata Cycloneda sanguinea Chrysopa occulata Podabrus sp.
caudatus, Sciapus Geocoris punctipes Allograpta obliqua e Olla abdominalis Micromus sp. Mordella sp. e
costalis e outros 2 Orius insidiosus outros 3 Syrphidae Scymnus fraternus e outros 4
Dolichopodidae Jalysus spinosus e outras 9 joaninhas colepteros
outros 4 Hemiptera predadores
Doru taeniatum
Aphidius sp.
Peucetia viridans Aliolus sp.
Oxyopes salticus Eurytoma sp. e
Tetragnatha laboriosa outros 4 parasitides
e outras 16 aranhas
Clastoptera
Agallia constricta Apion sp. e outros xanthocephala e Corythucha marmorata Uroleucon ambrosiae Nemorimyza
e outras 2 colepteros outros 2 Lygus sp. outras 5 U. tissoti e 10 posticata e outros
cigarrinhas herbvoros Homoptera espcies de Hemiptera espcies de pulges 3 Agromyzidae
Erva-lanceta
186
CAPTULO 8
Agricultura Sustentvel
187
O funcionamento dos agroecossistemas pode ser descrito por quatro
propriedades: sustentabilidade, eqidade, estabilidade e produtividade (Conway,
1985a):
188
4. Produtividade uma medida da taxa e quantidade de produo por unidade de terra
ou de insumos. Em termos ecolgicos, a produo refere-se quantidade do que
colhido ou o produto final, enquanto a produtividade o processo para se atingir
esse produto final.
189
Quando os indicadores de desempenho acima mencionados so usados para
avaliar a viabilidade dos agroecossistemas modernos, fica evidente que embora
historicamente a introduo de novas tecnologias tenha aumentado enormemente a
produtividade a curto prazo, tambm, a longo prazo, diminuiu a estabilidade, a
sustentabilidade e a eqidade do sistema agrcola como um todo (Conway, 1985b).
Analisando os sistemas de cultivo tradicionais nos pases em desenvolvimento,
percebemos que estes tm produtividade mais baixa, porm conservam parte dos
processos ecolgicos funcionando e, por isso, a nutrio das plantas, a regulao de
pragas e plantas invasoras dependem mais de processos naturais e de um mnimo de
interveno humana. Esses sistemas podem apresentar nveis mais altos de
sustentabilidade e estabilidade. Ou seja, diante de perturbaes ou estresse causado por
surtos de pragas, pode haver controle por inimigos naturais, plantas invasoras podem ser
reguladas pelos cultivos de cobertura ou pela sombra de plantas consorciadas com a
cultura principal, a ciclagem de nutrientes pode ser mantida mais facilmente pelo aporte
de nitrognio fixado por leguminosas ou ainda pela incorporao ao solo de materia
orgnica oriunda da vegetao diversificada, apenas para citarmos alguns exemplos.
Essas perturbaes so amenizadas por elementos naturais presentes no sistema,
podendo reduzir o impacto negativo sobre a produo final.
190
Nos sistemas agrcolas modernos, os processos ecolgicos so substitudos por
uma interveno constante na forma de insumos, e se essas intervenes forem
interrompidas, tais sistemas de produo se mostraro extremamente frgeis do ponto
de vista ecolgico. Ou seja, no havero processos de regulao natural disponveis. Se
uma monocultura atacada por uma praga e no se usa inseticidas, nenhum outro
mecanismo natural estar disponvel, se no se usa herbicidas no haver nenhuma
outra forma de regular as plantas invasoras, se os nutrientes se esgotam no solo, no h
leguminosas para repor o nitrognio, tampouco matria orgnica para ser incorporada.
Em monoculturas, a nica forma de amenizar as perturbaes ecolgicas e reduzir o
efeito negativo delas sobre a produo final o uso de insumos, caso contrrio, os
resultados sero desastrosos. Muitas vezes, mesmo com o uso de todas as tecnologias e
insumos disponveis, a produo desses sistemas bastante instvel, e a nica
explicao s pode ser a falta de atributos ecolgicos indispensveis para o equilbrio do
agroecossistema.
191
sintetizar de forma integrada os aspectos ecolgicos, tecnolgicos e scio-econmicos
do manejo de pragas que jogam um papel fundamental para definir as perspectivas
futuras do manejo ecolgico de pragas atravs do manejo da biodiversidade nos
agroecossistemas e na paisagem agrcola.
1. Reduzir o uso de energia e recursos, bem como regular a entrada global de energia
(insumos e trabalho humano) de modo que a razo entrada:sada resulte em alta sada
192
1. Cobertura vegetal como uma medida efetiva de conservao do solo e da gua,
conseguida atravs do uso de prticas em que no h arao (plantio direto,
por exemplo), cultivo de plantas que produzam mulch, uso de culturas de
cobertura, etc.
2. Suprimento regular de matria orgnica atravs da adio regular de materiais
(esterco, composto, torta de filtro, mulch) e a promoo da atividade bitica do
solo.
3. Mecanismos de reciclagem de nutrientes atravs do uso de rotao de culturas,
sistemas integrados de produo animal e vegetal, sistemas agroflorestais e
sistemas de consrcio de culturas baseados em leguminosas, etc.
4. Regulao das pragas assegurada atravs do aumento da atividade de agentes de
controle biolgico conseguida pelo manejo da biodiversidade e introduo
e/ou conservao dos inimigos naturais.
FIGURA 50- Mtodos para diversificar agroecossistemas de forma a garantir uma srie de processos
ecolgicos e os objetivos de sustentabilidade (Altieri, 1987).
OBJETIVOS
Diversificado no Dinamicamente Produtivo e Conservao e Potencial Tecnologia
Potencial de
tempo e no espao estvel auto-suficiente regenerao dos econmicoculturalmente auto-promoo
em alimentos recursos naturais e socialmente e
auto-ajuda
(gua, solo, aceitvel
nutrientes)
germoplasma
MODELO DE AGROECOSSISTEMA SUSTENTVEL
PROCESSOS
Cobertura Ciclagem de Reteno de ero- Diversidade Proteo de "ordem"
do solo nutrientes so, captao e con- produtiva culturas ecolgica
servao de gua
MTODOS
Sistemas de Policulturas: Barreiras vivas Diversidade Regional: Diversidade Desenho e
reorganizao
Cultivo: e no-vivas: gentica: do
agroecossistema:
policulturas, uso de resduos, manejo seletivo replantio de rvores, diversidade de Imitao da sucesso
pousios, rotao com de invasoras, zoneamento de cultivos, espcies, controle natural,
metodologias
rotao, Restaurando terraceamento,
leguminosas,a diversidademosaico
em sistemas agrcolas
de culturas, cultural, controle de anlise do
densidade zoneamento da cult. mnimo, quebra-ventos. biolgico.
agroecossistema
das culturas, produo, zoneamento, Diversidade dentro
uso de mulch, pousio melhorado, curvas de nvel, do agroecossistema:
manejo seletivo adubao com cercas vivas, policulturas, agroflorestas,
de invasoras. esterco. quebra-ventos. Integrao produo animal-
produo vegetal, mistura
A maioria das regies no mundo tem muitos
de variedades tipos de
das culturas. sistemas agrcolas
determinados por variaes locais do clima, solo, relaes econmicas, estrutura social
193
e histria. Evidentemente, esses sistemas esto sempre mudando no que diz respeito ao
tamanho, posse da terra, intensidade tecnolgica, deslocamentos populacionais
forados, disponibilidade de recursos, degradao ambiental, crescimento ou estagnao
econmica, mudanas polticas etc. Os produtores adaptam-se a algumas dessas
mudanas respondendo atravs de inovaes tecnolgicas a variaes no ambiente
fsico, preos dos insumos etc. Um resultado lgico das limitaes ambientais e
socioeconmicas da agricultura atual o desejo por parte de alguns produtores de
mtodos de cultivo mais sustentveis.
Os conceitos bsicos de um sistema agrcola sustentvel, de baixo uso de
insumos, diversificado e eficiente devem ser sintetizados dentro de sistemas alternativos
prticos para que os mesmos se adaptem a necessidades especficas de comunidades
produtoras em diferentes regies agroecolgicas do mundo. Como se pode ver na Figura
51, diferentes opes para diversificar os sistemas de cultivo esto disponveis. Qual
sistema adotar depende da natureza atual dos sistemas de monocultura a serem
modificados, ou seja, se so cultivos anuais ou perenes. A diversificao pode se dar
tambm fora da propriedade agrcola, por exemplo, no entorno das plantaes, com
quebra-ventos, cintures de abrigo e cercas vivas, que podem melhorar o hbitat para a
vida selvagem e os insetos benficos, propiciar fontes de alimento, matria orgnica,
recursos para abelhas polinizadoras e, em adio, modificar a velocidade do vento e o
microclima (Altieri & Letourneau, 1982).
H muitas estratgias alternativas de diversificao, que exibem efeitos
benficos sobre a fertilidade do solo, bem como sobre a proteo e rendimentos dos
cultivos. Se uma ou mais dessas tecnologias alternativas forem usadas, as possibilidades
de interaes complementares entre os componentes dos agroecossistemas so
aumentadas (veja a Figura 3), resultando em um ou mais dos seguintes efeitos:
194
FIGURA 51- Estratgias de diversificao para agroecossistemas modernos de cultivos anuais e perenes.
Estratgias de diversificao
sequncias de culturas e rotaes cultivos de cobertura
policultivos Agroflorestas policulturas perenes e pomares
plantio direto (produo mistos
pousios manejados combinada de consrcio com culturas
coberturas vivas rvores e culturas) coberturas vivas
qubra ventos manipulao da vegetao do
entorno
agrcolas)
Sistemas Sistemas
Agro-pastoris Agropecuria Agro-silvo-pastoris
195
encorajadoras quando vises antagnicas de conservao e produo prevalecem em um
determinado grupo de atores sociais. Tais conflitos so bem ilustrados pelo debate sobre
as cercas vivas na Inglaterra, onde por um lado sua remoo aumenta a eficincia com a
qual a terra pode ser cultivada com a maquinaria moderna. No entanto, por outro lado,
pode diminuir a diversidade e abundncia local de plantas, aves, mamferos, insetos e
outros artrpodes benficos.
Nesses casos, uma abordagem agroecolgica deve ser desenvolvida de modo
que os objetivos econmicos, sociais e ambientais sejam definidos pela comunidade
rural local, bem como devem ser implementadas tecnologias de baixo uso de insumos
para harmonizar crescimento econmico, igualdade social e conservao ambiental
(Figura 52).
FIGURA 52- O papel da agroecologia no alcance dos objetivos sociais, ambientais e econmicas em
reas rurais.
196
Implementao do manejo de pragas atravs do manejo da biodiversidade
Historicamente, a maioria dos esforos para controlar pragas tem buscado uma
nica e simples interveno direta que reduza rapidamente as populaes de pragas a
um nvel mnimo de dano econmico. Essa abordagem negligencia a importncia dos
efeitos colaterais de longo prazo, diretos ou indiretos, das prticas mais correntes de
controle de pragas, sobretudo o controle qumico. O seu foco o tratamento de
sintomas, portanto, curativo. O enorme potencial de abordagens ecolgicas e sociais
integradas, complexas, indiretas e com efeitos de longo prazo para o manejo de pragas,
raramente reconhecido pelos profissionais dessa rea, e os poucos que delas se fazem
defensores so vistos com preconceito. O foco de abordagens mais ecolgicas,
integradas e de longo prazo intervir na causa dos problemas com pragas e no tratar os
sintomas, portanto, preventivo (Hill et al., 1999).
Essa abordagem curativa uma herana da lei do mnimo, ou do fator
limitante, como esquema racional dominate nos primrdios da pesquisa agronmica.
Profissionais das cincias agrrias tm sido formados por vrias geraes tendo a lei do
mnimo como dogma central. De acordo com esse dogma, em um dado momento a
cultura ter o aumento dos rendimentos limitado por um fator qualquer, e essa limitao
deve ser superada pelo uso de um insumo, tal como um fertilizante para a deficincia de
nutrientes no solo, de um herbicida para controlar plantas invasoras ou o uso de
inseticidas qumicos e biolgicos para o controle de pragas. Existem vrios problemas
com essa abordagem. Ela enfatiza de forma apenas muito superficial a questo da
integrao do agroecossistema, ou seja, visa uma nica espcie, a cultura, e uns poucos
fatores limitantes, tais como, gua, nutrientes, doenas e pragas. Como consequncia,
medida que o produtor resolve um problema (ou trata um sintoma) surge
inexperadamente um novo problema. Por exemplo, se o produtor usa uria para resolver
o fator limitante nitrognio, pode se defrontar com um surto de pulges ou moscas
brancas, insetos que so beneficiados pela alta disponibilidade de aminocidos livres na
seiva das plantas em que se alimentam (Altieri & Rosset, 1996). Trata-se os sintomas e
no as causas reais que provocaram o que na verdade um desequilbrio ecolgico.
Essa abordagem tem resultado muitas vezes em um controle eficiente de pragas
(outras vezes nem tanto) mas no contribui para a sustentabilidade dos agroecossistemas
197
como um todo, porque o foco no a sustentabilidade e a conservao dos recursos
naturais, mas sim a produtividade e a explorao dos recursos naturais. Se quisermos ter
prticas de controle de pragas que sejam responsveis para com a sociedade e o
ambiente, teremos que incluir novos valores em um esquema racional alternativo para o
manejo de pragas. De acordo com Hill et al. (1999) essa mudana de foco deve ser de
uma atitude reativa para uma atititude pro-ativa, mais criativa e mais consistente com
valores tais como responsabilidade, proteo ao ambiente, equidade, sustentabilidade e
humanidade. Isso exigiria, por um lado, um redesenho espacial e temporal dos sistemas
manejados, e, por outro lado, a considerao de todos os fatores que determinam a
tomada de decises pelos indivduos e pela sociedade como um todo.
Com todo o conhecimento cientfico j produzido no campo da ecologia nas
ltimas trs dcadas, j existe uma base cientfica para que busquemos formas de
manejo de pragas que privilegiem o equilbrio do agroecossistema atravs de interaes
ecolgicas em seus vrios nveis hierrquicos ou trficos, incluido sinergismo,
antagonismo e interaes em cadeia entre diversas espcies, ao invs de tratar sintomas
de um desequilbrio ecolgico. Como exemplo, podemos citar as interaes das
comunidades de plantas cultivadas e no cultivadas, no nvel trfico dos produtores
primrios (fotossintetizantes e responsveis pela converso de energia solar em energia
qumica na forma de carboidratos), com herbvoros pragas e no-pragas que so
hospedeiros e presas alternativas para inimigos naturais no segundo nvel trfico, e com
os inimigos naturais no terceiro nvel trfico (Figura 14).
Essa busca de novas estratgias de manejo de pragas requer, entretanto,
um processo de transio que envolve vrias etapas conforme mostrado na Figura 53 e
que foi descrito por Hill et al. (1999) como sendo a tendncia da evoluo histrica e
futura do controle de pragas. Acreditamos que esse pode ser um interessante modelo
para se implementar o manejo de pragas em bases mais ecolgicas, em um processo de
transio que permite conciliar as necessidades de manter a propriedade rentvel, ao
mesmo tempo que se aumenta seu equilbrio ecolgico. No advogamos aqui uma
transio brusca para a agricultura orgnica ou sitemas diversificados, pois esta no
seria uma proposta responsvel. sabido que sistemas orgnicos, por exemplo, tm
baixos rendimentos das culturas e considerveis perdas de produo por causa das
pragas e doenas nos primeiros anos de manejo, visto que o sistema leva um tempo para
restaurar os mecanismos ecolgicos que promovem o controle biolgico. O que
queremos mostrar que h uma base cientfica para implementar o manejo ecolgico de
198
pragas de forma paulatina, gradual, e de acordo com as necessidades ambientais,
econmicas e culturais dos agricultores envolvidos. O resultado final pode ser o
estabelecimento de sistemas que se tornaro mais diversos, mais estveis, que podem
necessitar ainda de um mnimo de insumos externos em algumas das etapas da
converso, ou at mesmo a longo prazo, mas que se tornaro cada vez menos
dependentes desses insumos medida que ocorrer a restaurao da biodiversidade e dos
servios ecolgicos que promovero a sustentabilidade dos sistemas atravs da
diversificao.
Figura 53 Modelo conceitual para implementao de programas de MIP
em agroecossistemas (Hill et al., 1999)
199
efeitos danosos sobre o meio ambiente e a sade humana so significativos, mas so
ignorados. Nos pases em desenvolvimento, esse sistema muitas vezes incentivado por
agncias governamentais, havendo inclusive subsdios para a importao anti-tica de
produtos qumicos de uso proibido nos pases desenvolvidos. A crise tica, ambiental e
econmica criada por esse modelo tem gerado uma crescente necessidade de mudana.
Etapa II Primeira fase do MIP: Nos anos 70, as descobertas de que
agroecossistemas poderiam ser manejados para aumentar as interaes entre plantas,
agentes de controle biolgico e herbvoros criaram as bases ecolgicas para o que
passou aser conhecido mais tarde como MIP Manejo Integrado de Pragas (van den
Bosch et al., 1982). Na concepo original de MIP, os agroecossistemas deveriam ser
diversificados e manejados para aumentar o controle natural de pragas, e inseticidas
deveriam ser usados apenas em ltima instncia. Infelizmente, devido s presses da
indstria agroqumica, essa viso perdeu espao para uma outra que resulta na prtica
no que pode ser chamado Manejo Integrado de Pesticidas (Hill et al., 1999), ou o uso de
pesticidas apenas quando as pragas atingem o nveis populacionais que causam dano
econmico, no incluindo a substituio de insumos ou redesenho/diversificao do
sistema (Figura 53). Ainda assim, esse momento da evoluo histrica e tecnolgica do
manejo de pragas trouxe uma grande contribuio para o uso mais eficiente de
inseticidas, incorporando conceitos como monitoramento e nvel de dano econmico,
que na prtica eliminam a ineficincia da aplicao dos inseticidas com base em um
calendrio de aplicaes.
Durante a etapa de converso de agroecossistemas ao manejo agroecolgico,
fundamental realizar o uso eficiente de inseticidas num primeiro momento, buscar
inseticidas seletivos a inimigos naturais, usar inseticidas somente quando o
monitoramento das populaes de pragas justificar tal atitude. Mas no basta s isso, e a
etapa seguinte deve partir para a substituio de insumos ainda menos danosos ao meio
ambiente e incorporar algum nvel de biodiversidade na vegetao, para romper o
padro de monocultura.
Etapa III Segunda fase do MIP: Essa fase reflete o conceito original de MIP de
forma mais enftica. Nela, deve-se buscar a integrao do uso eficiente de inseticidas
com (1) prticas culturais (rotao de culturas, manejo de invasoras, uso de variedades
precoces e/ou resistentes), (2) uso de inseticidas biolgicos (como Bacillus thuringiensis
200
Bt ou Baculovirus), (3) produo massal e liberao de predadores e parasitides
para controle biolgico, (4) o uso de feromnios e (5) diversificao atravs de culturas
de cobertura ou consrcio quando for possvel. Nessa fase, o monitoramento e o uso de
inseticidas seletivos a inimigos naturais continua cumprindo o papel de manter o uso
eficiente de inseticidas, enquanto o uso de inseticidas biolgicos e de inimigos naturais
inicia o processo de substituio de insumos qumicos por outros mais benficos para o
ambiente e a diversificao inicia, ainda que de forma incipiente, o processo de
redesenho do agroecossistema.
Etapa V Segunda fase do MIP Biointensivo: Esta fase marca uma ruptura com o
uso de inseticidas qumicos e a nfase no controle de pragas passa a ser a substituio de
insumos qumicos por insumos biolgicos, bem como um nvel mais consistente de
redesenho do agroecossistema (manejo de hbitat; ver Captulos 6 e 7). Todavia,
preciso ter bem claro que pensar no controle biolgico apenas como substituto para
insumos agroqumicos, sem desafiar a estrutura de monocultura dos sistemas agrcolas,
diminui consideravelmente o potencial para desenvolver uma agricultura sustentvel.
Essa afirmao pode parecer contraditria primeira vista, mas o fato que embora a
substituio de insumos sugira uma direo ecologicamente mais apropriada, ao
mantermos as monoculturas de larga escala, deixamos intactas as foras chaves que
impulsionam a atual crise ecolgica e econmica da agricultura, s quais os sistemas
agrcolas esto sujeitos. Os sistemas ainda assim seriam monoculturas extensivas, o
controle dos insumos estaria nas mos de uma indstria de biotecnologia, os
agricultores continuariam dependentes de insumos externos (embora biolgicos) e os
custos poderiam continuar bastante altos (Altieri e Rosset, 1996). o que est
201
acontecendo com setores da agricultura orgnica que esto se tornando altamente
especializados (monoculturas extensivas), industriais (produo em larga escala) e
dependentes de insumos externos biolgicos que so produzidos por companhias que j
despertaram para o potencial de mercado de alguns insumos biolgicos (inseticidas
biolgicos, composto orgnico, extratos botnicos, inimigos naturais e preparados
microbianos para fertilizao). Os agricultores orgnicos esto orientando-se pela
mentalidade de produo de uma commodity, e tornando-se dependentes de
fornecedores verdes (Lampkin, 1990). Isso no desejvel, pois teramos, por
exemplo, os mesmos problemas de inequidade no acesso a essas tecnologias por parte
de agricultores descapitalizados, assim como no h atualmente equidade para o acesso
aos insumos agroqumicos. necessrio ter claro que a substituio de insumos no
uma fase estacionria, no processo de converso, ela um complemento para alcanar a
sustentabilidade dos agroecossistemas atravs de uma nfase maior ao redesenho e
diversificao.
202
extensionistas rurais para a construo desse novo modelo de agricultura so enormes.
O fator positivo desse desafio a oportunidade para que agricultores, agrnomos,
zootecnistas, fitotecnistas, eclogos, educadores, economistas e socilogos rurais
construam uma nova mentalidade de pesquisa agrcola e assistncia tcnica integrada,
interdisciplinar e participativa.
203
ao desequilbrio causado na comunidade de inimigos naturais das pragas de arroz.
Entretanto, a maioria dos pases da regio tem declarado a incorporao do MIP s suas
polticas de desenvolvimento agrcola, havendo muitos programas em fase avanada de
desenvolvimento e implementao (Raheja, 1995). No caso do arroz, a cultura mais
importante da sia, os principais componentes dos programas de MIP incluem o
treinamento de agricultores para monitorar pragas e nveis de dano econmico, o uso de
variedades resitentes a pragas, amplamente adotadas e cultivadas em mais de 10
milhes de hectares, e a conservao de inimigos naturais atravs da reduo ou
eliminao do uso de produtos qumicos (Raheja, 1995). Na Indonsia, por exemplo,
aps o banimento de 57 inseticidas de amplo espectro e o fim dos subsdios a inseticidas
houve uma reduo do uso de inseticidas em 60% e ao aumento dos rendimentos dos
cultivos de arroz em 15%, contrariando o argumento de que o uso de inseticidas
essencial para reduzir a perda de rendimentos devido a pragas. No incio dos anos 90,
segundo Norton & Way (1990), de um total de 133 milhes de hectares de arroz
irrigado em produo na sia, aproximadamente 4,9 milhes faziam parte de programas
de MIP.
Em cultivos de hortalias, programas de MIP para a traa das crucferas (P.
xylostella) com forte nfase em crio massal e liberao no campo de inimigos
naturais, uso de B. thuringiensis, prticas culturais e seletividade de inseticidas tm tido
sucesso na China, Malsia, Filipinas, Taiwan e Tailndia. Outros programas de MIP
bem sucedidos na sia incluem a cultura do algodo na China, abrangendo reas
cultivadas significativas, e da cana-de-acar, com maior nfase no controle biolgico
de pragas com parasitides, embora em escala bastante limitada (Raheja, 1995).
Na Amrica do Sul, vrios programas de MIP tambm tm alcanado xito na
reduo do uso de inseticidas, com uma nfase muito forte no controle biolgico em
alguns casos. Campanhola et al. (1995) analisaram a implementao de programas de
MIP na Amrica do Sul, e constataram que h um grande potencial para a
implementao do MIP em diversas culturas. Particularmente no Brasil, programas de
MIP tm sido desenvolvidos e implementados por instituies governamentais, tais
como Universidades e a EMBRAPA, embora com nveis de adoo por produtores que
variam de cultura para cultura e de regio para regio. Em citrus, no estado de So
Paulo por exemplo, o controle de caros, moscas-das-frutas e cochonilhas baseia-se na
adoo de nveis de dano econmico e na manuteno de plantas invasoras nas
entrelinhas como abrigos para inimigos naturais, num programa que visa atingir 6.000
204
produtores, ou seja, 30% do total no estado. Na cultura da cana-de-acar, a utilizao
do parasitide Cotesia flavipes contra a broca-da-cana e do fungo entomopatognico
Metharizium anisopliae contra a cigarrinha-da-cana resultaram em um dos programas
de controle biolgico mais bem sucedidos no Brasil, conduzido pelo IAA - Instituto do
Acar e do lcool, desativado em 1990. Entretanto, no incio dos anos 90, vrios
laboratrios, a maioria privados, se dedicavam produo desses agentes de controle
biolgico, e o programa pde continuar. De 1975 a 1990 a implantao do programa
reduziu a infestao da broca-da-cana de 6,6 para 3,7%. Em 1995, estimava-se que
150.000 ha de canaviais apresentavam baixos nveis de dano causado por cigarrinhas
graas proteo proporcionada por M. anisopliae (Campanhola et al., 1995).
O programa de MIP-Soja desenvolvido no Brasil pelo Centro Nacional de
Pesquisa de Soja (EMBRAPA - CNPSo) tido como bem sucedido (Altieri & Nicholls,
1998) e como um modelo para outros pases (Kogan,1998). Trata-se de um programa
com um nvel de integrao mais complexo que os apresentados anteriormente. As
tticas de controle so bastante diversas, com uma nfase substancial no monitoramento
de pragas e inimigos naturais e em medidas de controle biolgico. Mas incluem tambm
tcnicas apropriadas de preparo do solo para evitar pragas de solo, cultivos armadilha,
uso de variedades resistentes a insetos pragas, nematides e doenas, e uso de
inseticidas seletivos (Iles & Sweetmore, 1991, citados por Campanhola et al., 1995).
Entre as opes de controle biolgico, destaca-se o uso de Baculovirus anticarsiae para
controlar a lagarta da soja. Os agricultores do Sul do Brasil adotaram rapidamente o uso
desse agente de controle biolgico produzido massalmente pela EMBRAPA CNPSo,
a ponto de muitos deles identificarem e coletarem lagartas infectadas no campo,
preparar uma suspenso aquosa e aplicar o baculovrus nas lavouras ou armazenar a
suspenso ou lagartas infectadas em freezer, num claro exemplo de adoo de uma
tecnologia de fcil domnio pelos agricultores (Hansen, 1987, Altieri & Nicholls, 1998).
Atualmente, o uso do parasitide Trissolcus basalis (Wollaston) (Hymenoptera:
Scelionidae) tem se mostrado uma ttica promissora de controle biolgico a ser
incorporada no MIP-Soja. Correia-Ferreira & Moscardi (1996) constataram que houve
uma reduo mdia da densidade de percevejos sugadores de sementes superior a 58%
em reas cultivadas com soja onde houve liberao de parasitides em fileiras de soja de
maturao precoce usadas como cultura armadilha no incio da safra. As liberaes de
parasitides tambm diminuram e retardaram o pico populacional dos percevejos,
mantendo-os abaixo do nvel de dano econmico, resultando em uma melhor qualidade
205
dos gros em reas com a liberao dos parasitides que em reas sem nenhum controle.
Os autores relatam tambm que em estudos pilotos realizados em diferentes regies do
Paran, a liberao dos parasitides nas fileiras da borda de plantios de soja resultou em
nveis adequados de controle dos percevejos. Essa ttica de MIP foi utilizada com
sucesso em mais de 1.000 ha por ano, durante dois anos.
Todos esses exemplos mostram a viabilidade da reduo do uso de produtos
qumicos e da restaurao de mecanismos de regulao biolgica de pragas nos
agroecossistemas. Entretanto, para Kogan (1998), apesar do apoio considervel de
organismos nacionais e internacionais, a implementao do MIP tem sido lenta. Assim,
levantamos trs questes para melhor analizarmos as perspectivas da adoo de formas
mais integradas de manejo de pragas:
- Qual a razo para essa lenta adoo do MIP, aps 30 anos da formulao do
conceito e de amplo trabalho de pesquisa abrangendo praticamente todas as culturas
cultivadas?
- E vamos mais alm. Quais so os fatores limitantes para que se efetue uma transio
ao manejo agroecolgico com estratgias de menejo mais centradas em
componentes biolgicos e no redesenho e manejo integrado dos agroecossistemas?
Decidir se e como novas tcnicas de controle de pragas sero usadas se torna uma
questo complexa para muitos agricultores, envolvendo prs e contras, riscos,
incertezas, e, s veses, escassez de conhecimento cientfico. Alm do mais, para que
prticas de manejo de pragas mais eficientes e sustentveis sejam implementadas pelos
produtores, necessrio que exista assistncia tcnica, polticas pblicas de apoio s
inovaes e instituies comprometidas com a implementao dessas tcnicas, tais
como universidades, empresas de pesquisa agropecuria, rgos governamentais,
ONGs e cooperativas agrcolas.
Os fatores que determinam a implementao de novas prticas agrcolas tm sido
amplamente estudados, sobretudo por economistas e socilogos rurais. O enfoque
tradicional tem sido o da Teoria da Difuso de Inovaes ou modelo difuso-adoo
206
(Rogers, 1983). Esta abordagem parte da premissa de que a tecnologia a ser difundida
deve ser cientificamente validada, o conhecimento dos agricultores no levado em
considerao e estes so tidos como adotantes de tecnologias (e no como co-
produtores), e a hiptese fundamental de que a adoo de novas tecnologias
influenciada pelas caractersticas socioeconmicas dos agricultores. Outros estudos
enfatizam os aspectos econmicos e o ambiente fsico (McNamara et al., 1991;
Fernandez-Cornejo et al., 1992), a estrutura familiar, questes de gnero e diviso de
trabalho (David, 1998) ou ainda a personalidade dos agricultores (Nowak, 1992).
Fatores estruturais, tais como o tamanho da operao agrcola e a quantidade de mo-
de-obra requerida, tambm podem afetar as decises dos agricultores (Napier &
Camboni, 1993; Zethner, 1995) porque eles limitam a escolha de novas tcnicas quelas
que melhor se ajustam s limitaes da infra-estrutura das propriedades agrcolas
(Nowak, 1992).
Em Ohio, Estados Unidos, Waller et al. (1998) entrevistaram agricultores com o
objetivo de entender como eles tomavam decises sobre a adoo de prticas culturais
para o controle do L. decemlineata em um programa de MIP para batatinha. Foram
apresentadas trs opes de prticas culturais nos questionrios: 1) manejo de hbitat de
hibernao (fora da cultura) para retardar a entrada da praga nos plantios; 2) cultura
armadilha e 3) uso de lana chamas em culturas armadilhas no fim do vero). A maioria
dos agricultores respondeu que no adotariam a novas tcnicas de controle porque
percebiam um balano insatisfatrio entre dificuldades logsticas/custos e reduo das
populaes de pragas em comparao com as tcnicas convencionais de controle
qumico. Mas agricultores com maior nvel de instruo escolar mostraram-se mais pre-
dispostos a adotar as novas tcnicas.
Na Colmbia, Chaves & Riley (2001) avaliaram a adoo de recomendaes de
MIP para a broca do caf, Hypothenemus hampei (Ferrari) (Coleoptera: Scolytidae), e
constataram que o processo de adoo dependia de diversos fatores e variava em
diferentes estgios de implementao. Houve diferena no nmero de cafeicultores
adotantes, por exemplo, em funo (1) de uma recomendao ser adotada
separadamente ou em conjunto com outras, (2) do nvel de instruo e (3) do nvel de
renda. Os agricultores mais pobres escolheram as recomendaes que no exigiam
grandes investimentos finaceiros ou que no exigiam um alto nvel de conhecimento
para o uso da tecnologia. Em diversos projetos de MIP na frica, a escassez de mo-de-
207
obra e de capital tambm foram fatores limitantes para o sucesso da implementao de
tecnologias de Manejo Integrado de Pragas (Zethner, 1995).
Como pode-se notar pelos exemplos acima, e por outros mais que no citamos
para no nos extendermos demasiadamente, as caractersticas socioeconmicas dos
agricultores so fatores determinantes na implementao de mtodos mais sustentveis
de controle de pragas, dos quais o MIP, gostaramos de frisar, representa na nossa
opinio um estgio transitrio entre o controle convencional e o manejo integrado de
agroecossistemas. Entretanto, a abordagem difuso-adoo, falha em analizar os
aspectos polticos mais globais que determinam a implementao de novas tecnologias
na agricultura. E por isso, a partir de agora tentaremos mostrar como os fatores
relacionados com a poltica agrcola adotada pelo setor governamental so
determinantes para que o uso de mtodos de controle de pragas mais sustentveis sejam
implementados em uma escala mais ampla.
Em sua anlise das perpectivas histricas do MIP, Kogan (1998) descreve uma
srie de eventos de natureza ambiental e poltica que contribuiram para o deslanche do
MIP, desde a criao do conceito de MIP nos EUA, passando pela implementao dos
projetos pioneiros nos anos 70 at a elaborao do Projeto Iniciativa Nacional em MIP,
pelo Governo Bill Clinton, em 1993. Este projeto visava coordenar esforos do
Departamento de Agricultura e universidades americanas com fazendeiros, consultores
privados e indstria para resolver importantes problemas de controle de pragas e
alcanar uma meta nacional de implementao do MIP em 75% da rea cultivada com
culturas at o ano 2000. A vontade poltica e o estabelecimento de polticas de pesquisa
e extenso rural com forte compromisso de instituies governamentais foi fundamental
para a expanso de programas de MIP em todo o territrio dos Estados Unidos.
Nos pases em desenvolvimento justamente a falta de compromisso
institucional do setor governamental com polticas agrcolas mais sustentveis que joga
os agricultores na dependncia de insumos qumicos para o manejo de suas lavouras,
destacando-se o uso de inseticidas, herbicidas e fungicidas. A adoo de polticas
nacionais de implementao do MIP, mesmo que das suas estratgias mais elementares
(uso eficiente de inseticidas, seletividade para conservao de inimigos naturais e uso de
variedades resistentes), quase nula nos pases em desenvolvimento, demonstrando
quo grande o atraso desses pases nesse processo histrico. Infelizmente, a poltica de
subsdios a inseticidas muitas vezes um entrave para o avano de tcnicas de controle
208
de pragas alternativas ao controle qumico convencional em muitos pases, e os
agricultores ainda usam o sistema de aplicao por calendrio.
De acordo com Raheja (1995) o foco central da poltica de proteo de culturas
de muitos pases na sia aumentar a produtividade agrcola reduzindo a perda de
rendimentos das culturas causada por pragas (a lei do mnimo ou fator limitante mais
uma vez), dando-se muito mais nfase a tratamentos qumicos do que aos mtodos do
MIP. O subsdio a inseticidas parte fundamental dessa poltica, criando uma atmosfera
artificial de tecnologia de baixo custo e fcil uso, e gerando reaes antagnicas ao
desenvolvimento do MIP. Exemplos de polticas de fim de subsdios, restrio ao uso de
inseticidas e implementao do MIP em arroz na Indonsia e Bangladesh mostraram
que esta poltica no faz sentido, pois ao mesmo tempo que houve uma reduo de mais
de 80% da rea tratada com inseticidas, houve tambm um aumento de rendimentos,
potencializado provavelmente pela melhoria de outras tcnicas de manejo, como
fertilizao mais eficiente, irrigao e variedades mais produtivas e resistentes a pragas.
Na frica, programas de MIP de longo prazo, conduzidos por organismos
internacionais, no tm tido sucesso porque, paralelamente aos projetos de MIP, os
governos oferecem inseticidas subsidiados aos agricultores, e tambm porque no h
uma poltica de investimentos na agricultura familiar, nem em capacitao e
remunerao adequada de extensionistas (Zethner, 1995). E no Brasil, segundo
Campanhola et al. (1995), a poltica de crdito e de subsdios dos anos 70 tambm
contribuiu para a escalada do uso de inseticidas, herbicidas e fungicidas, mas,
recentemente, o aumento da conscincia ambiental, o fim dos subsdios e a
descapitalizao dos agricultores tem causado uma reduo no uso de inseticidas e a
busca de alternativas como uso eficiente de inseticidas, variedades resistentes e controle
biolgico.
Fica claro, portanto, que a existncia de polticas pblicas para uma agricultura
mais sustentvel, e o compromisso institucional com alternativas tecnolgicas de base
mais bioecolgica, so as respostas chaves para as trs perguntas que levantamos
anteriormente, sendo complementadas pelos fatores socioeconmicos dos agricultores
envolvidos, que nos parecem ser importantes, mas de hierarquia secundria na ordem de
fatores que limitam a implementao de mtodos mais sustentveis de manejo de
pragas.
O avano do MIP ainda lento, sobretudo nos pases em desenvolvimento, por
falta de decises polticas e mudanas institucionais ao nvel governamental. O avano
209
em direo implementao em larga escala da diversificao de agroecossistemas
como estratgia do manejo de pragas ainda muito incipiente, e talvez seja ainda mais
dependente de polticas governamentais e institucionais, e da organizao de grupos de
agricultores interessados em sistemas de produo com enfoque mais ecolgico.
Entretanto, alguns casos mostram que possvel aplicar o uso da diversificao de
agroecossistemas para o manejo de pragas em larga escala.
Na regio norte da China responsvel por 65% da produo de algodo e desde
os anos 80 tem havido um crescimento da rea destinada ao cultivo consorciado de
algodo e trigo, que era de 0,4 milhes de hectares em 1978 e passou para 2,3 milhes
de hectares em 1993 (65% do total de terras em produo de algodo na regio).
Estudos realizados em uma rea de demonstrao de 24.000 ha mostraram que por
causa dessa mudana no sistema de cultivo, e da adoo de um sistema de MIP, tem
havido uma mudana na estrutura de comunidades de insetos pragas e benficos do
agroecossistema, resultando na reduo do nvel populacional de vrias pragas (Xia,
1994). Tambm na China 135.000 hectares de pomares ctricos so manejados com
cobertura verde de A. conyzoides, visando o controle de caros fitfagos por caros
predadores (Liang & Huang, 1994). Na Australia, culturas de cobertura so usadas em
3.000 de hectares de pomares ctricos para fornecer plen para caros predadores (Smith
& Papaceck, 1991).
210
conhecimento deve refletir as condies ecolgicas, econmicas e culturais de cada
local. Isto abre uma enorme perspectiva para a ativao social no setor agrcola atravs
da produo de conhecimento e tecnologias em sintonia com a realidade local,
integrando cientistas e agricultores, saber cientfico geral e saber local dos produtores.
Muitos trabalhos tm mostrado que a pesquisa ao participativa oferece muito mais
oportunidades para a produo do tipo de conhecimento necessrio para a
implementao do MIP, do que o modelo de difuso de tecnologia predominante na
pesquisa agrcola convencional (Norton et al., 1999; Thiele et al., 2001, Fliert & Braun,
2002).
Os projetos de desenvolvimento agrcola que se baseiam na participao dos
agricultores dependem do conhecimento local. Os agricultores buscam solues com
base em suas prprias necessidades, porque eles compreendem suas prprias
responsabilidades e as melhores possibilidades. O enfoque participativo analisa
problemas e usa o conhecimento e a dinmica social locais para solucion-los. O local
dos experimentos so geralmente os campos dos prprios agricultores ou um local de
experimentao selecionado por um grupo de agricultores que compartilham o interesse
comum pela soluo de um problema. Os agricultores aprendem a experimentar com
seus prprios conhecimentos, os quais so complementados por informaes novas ou
externas. Neste processo, agricultores, pesquisadores e extensionistas desenvolvem
habilidades metodolgicas que conduzem capacitao dos agricultores para encontrar
suas prprias solues. Essa abordagem difere do paradigma convencional de pesquisa,
essencialmente, porque conduz a novas relaes e respeito entre os participantes
(Meerman et al., 1998).
Um caso exemplar de MIP participativo o do Programa MIP-Arroz da FAO, no
Sul e Sudeste da sia. Grupos de trabalho de agricultores foram estabelecidos para
implementar o MIP Participativo. O programa enfatizava o aprendizado pelos
agricultores de enfoques inovadores do MIP, inimigos naturais e agroecologia para a
produo de arroz, atravs de experincia prtica e em Fazendas Escolas, objetivando
aumentar o conhecimento dos agricultores sobre os benefcios da biodiversidade e
habilidades para o manejo cientfico das culturas. Em 1986, 17.000 agricultores por
safra haviam sido treinados em Sri Lanka. Nas Filipinas, 3.800 agricultores foram
treinados, levando reduo do uso de inseticidas, que caiu entre 60 e 98%, com um
aumento dos rendimentos do arroz entre 5 e 15% (Trhupp, 1996). Esse enfoque poder
ser extendido tambm a pesquisas com culturas de cobertura, faixas de vegetao
211
marginal e policulturas como estratgias de redesenho de agroecossistemas e manejo de
hbitat para o aumento do controle biolgico de pragas.
Atravs da participao local, tecnologias e sistemas de manejo localmente
adaptados so desenvolvidos com base no conhecimento e recursos locais, e usados
como intrumentos de fortalecimento e organizao social dos produtores. Como no
manejo agroecolgico cada sistema agrcola um ecossistema particular, especfico, o
modelo pesquisa convencional difuso tecnolgica tem srias possibilidades de no
obter o xito desejado. Por isso, necessrio que a pesquisa e a extenso rural para a
agricultura sustentvel, de baixo uso de insumos e com equidade social, se
democratizem, se abram mais para a participao e interao de todos os indivduos e
grupos sociais envolvidos na gerao de conhecimento e no processo de
desenvolvimento rural sustentvel.
212
interior do plantio de cebola (Groden, 1982). Isso tambm vale para as moscas
infectadas com a doena causada pelo fungo entomopatgeno Entomophthora muscae.
As bordaduras com invasoras no foram cortadas, de modo que serviram de
locais de fixao para moscas infectadas. As bordaduras estreitas com invasoras
maximizaram a probabilidade de esporos de E. muscae encontrarem moscas sadias, pelo
fato destas moscas se agruparem em locais de descanso durante as horas mais quentes
do dia. Cortando uma parte das plantas invasoras nas bordaduras, esse efeito de
agrupamento pode ser aumentado. O plantio de rabanetes adjacente s faixas com
cebola forneceu uma planta hospedeira alternativa e assim uma contnua fonte de
alimento para o besouro Aleochara bilineata Gyll. (Coleoptera: Staphylinidae).
Diversos plantios podem ser usados no sentido de propiciar uma fonte de alimento por
todo o ciclo de cultivo para presas alternativas que no atacam cebola, como Delia
radicum, e vrias datas de plantio diferentes para a cebola podem ser incorporadas ao
plano de manejo (Groden, 1982). Groden tambm mostrou que as faixas de cebola
recm plantadas adjacentes a outras mais velhas serviram como uma cultura armadilha
altamente atrativa, resultando em uma concentrao da populao de D. antiqua no
plantio mais recente. Devido ao fato de os plantios mais velhos sofrerem baixssimo
nvel de infestao, o plantio mais recente pode ser posicionado prximo interface
com a plantao de rabanetes, de modo que o conjunto de hospedeiros para A. bilineata
ficasse concentrado, tornando a busca pela presa mais eficiente.
213
FIGURA 54- Esquema de plantio para minimizao do impacto de Delia sp.
(Diptera: Anthomyiidae) em cebola e da necessidade de usar inseticidas para o
seu controle (Groden, 1982).
Pasto
Bordadura com
Invasoras
cebola
rabanete/1 plantio
rabanete/2 plantio
rabanete/3 plantio
cebola
Bordadura com
Invasoras
cebola
rabanete/1 plantio
rabanete/2 plantio
rabanete/3 plantio
cebola
Bordadura com
Invasoras
214
busca das moscas fmeas drasticamente reduzida. Alm disso, a rotao de culturas
reduz significativamente o nmero de moscas que colonizam uma plantao de cebola
na primavera (Mortinson et al., 1988).
215
oportunidades de comercializar. O planejamento tambm baseado nos padres de
cultivo, nas espcies cultivadas e tcnicas de manejo praticadas pelos pequenos
produtores locais. Nesses sistemas, os agricultores produzem tipicamente uma grande
variedade de vegetais e animais. No incomum encontrar de 5 a 10 plantaes
arbreas, 10-15 cultivos de plantas anuais e 3-5 espcies de animais em uma nica
propriedade.
O arranjo espacial/fsico dessas propriedades varia, dependendo das condies
locais; contudo, a maior parte das verduras produzida em canteiros elevados bem
adubados com adubo orgnico, localizados na seo de horta, cada um dos quais pode
produzir at 83 kg de verduras frescas por ms. O restante das verduras, cereais,
leguminosas e plantas forrageiras produzido em um sistema rotativo de seis anos
(Figura 55). Essa rotao foi planejada para fornecer a mxima variedade de culturas
bsicas em seis lotes, tirando vantagem das propriedades de restaurao do solo
promovidas pela rotao. Cada lote recebeu os seguintes tratamentos durante o perodo
de seis anos (Figura 56):
216
Figura 55- Modelo do planejamento de um sistema agrcola auto-suficiente
baseado em um esquema de rotao de seis anos, adaptvel a ambientes
mediterrneos (adaptado de Altieri, 1987).
217
Figura 56- Seqncia de culturas em um planejamento de rotao para cereais no Chile.
218
Os esquemas de rotao de culturas tambm tiveram um profundo impacto sobre
as populaes de insetos-pragas. Por exemplo, a broca da raiz do milho (Diabrotica
spp.) atingiu sucessivamente nveis mais altos em uma monocultura de milho contnua
do que em cultivos de milho posteriores a cultivos de soja, trevo, alfafa e outras
culturas. A presena de alfafa no esquema de rotao aumentou a abundncia e a
diversidade de insetos predadores e parasitas na propriedade. O corte em faixas da alfafa
forou o movimento dos predadores da alfafa para outros cultivos. O corte e
espalhamento do feno de alfafa, contendo grande nmero de insetos benficos, em
qualquer parte da propriedade, tambm aumentou as populaes de inimigos naturais.
Os resduos de cereais usados como mulch nos cultivos subsequentes reduziram
significativamente as populaes da mosca branca, o principal vetor de vrias viroses,
afetando sua atrao pelas culturas hospedeiras. Aranhas, besouros de solo e outros
predadores tambm foram aumentados em nmero, devido ao hbitat alternativo
propiciado pelo mulch.
Os pesquisadores do CET monitoraram de perto a performance desse sistema
integrado de cultivo. Atravs dos anos, a fertilidade do solo aumentou (os nveis de
P2O5, que eram inicialmente limitantes aumentaram para 5-15 ppm) e nem pragas
severas ou problemas de doenas foram notados. As fruteiras do pomar e aquelas ao
redor dos lotes de cultivos rotativos produziram cerca de 843 kg de frutas/ano (uva,
marmelo, pera, ameixa etc.). A produo de forragem atingiu cerca de 18 ton./0,21
ha/ano; a produo de leite teve uma mdia de 3.200 litros/ano; a produo de ovos
atingiu um nvel de 2.531 unidades. Uma anlise nutricional do sistema baseado na
produo dos vrios componentes vegetais e animais (ovos, leite, carne, frutas,
verduras, mel etc.) mostra que o sistema produz um excedente de 250% de protenas,
80% e 550% de excedente de vitamina A e C, respectivamente, e um excedente de
330% de clcio. Uma anlise econmica domstica indica que dada uma lista de
preferncias, o balano entre a venda de excedentes e a compra de itens necessrios
um lucro lquido de US$ 790,00/ano. Se toda produo for vendida a preo de atacado,
a famlia pode ter um lucro lquido de US$ 1.635,00/ano, equivalente a uma entrada
mensal de US$ 136,00, uma vez e meia maior que o salrio mnimo mensal legal do
Chile (Yurjevic, 1991).
219
Estudo de Caso 3: Cuba - um exemplo de MIP com enfoque em controle biolgico e diversificao
de agroecossistemas em escala nacional
220
diatraeae (Diptera: Tachinidae), os himenpteros Trichogramma ssp., Eucelatoria spp.,
Telenomus spp., Euplectrus platypenae, Cotesia flavipes (em 1995 1,6 milhes de
hectares de cana-de aucar foram tratados com esses inimigos naturais) e Encarsia spp.,
alm de predadores como o caro Phytoseiulus macropilis (Acari: Phytoseidae) e as
formigas Pheidole megacephala e Tetramonium guinense (Hymenoptera: Formicidae)
(Prez & Vzquez, 2002).
Esse momento da transio na agricultura cubana equivale fase de substituio
de insumos, mas tcnicas de manejo de pragas atravs da diversificao e integrao do
agroecossistema tambm vm sendo amplamente utilizadas recentemente. A
conservao e manejo de inimigos naturais uma das estratgias de manejo de pragas
atravs da diversificao. A criao de reservatrios naturais, tem permitido a
conservao de colnias das formigas P. megacephala e T. guinense, as quais so
depois transportadas para plantaes de batata doce ou bananeira para o controle de
pragas. Em 1999, 8.470 ha foram tratados com programas de manejo de formigas
predadoras. Rotao de culturas, consorciao e cultivos de cobertura so outras das
importantes tticas de diversificao e integrao do agroecossistema (Prez &
Vzquez, 2002).
Com esta poltica, Cuba tem hoje a maior produo nacional em agricultura
orgnica no mundo, alcanando resultados impressionantes no aumento da produo de
diversos tems agrcolas, atravs do uso de composto orgnico, humus de minhoca,
biofertilizantes, torta de filtro, micorrizas e compostos microbianos produzidos
localmente e em larga escala, ao mesmo tempo que melhoraram a conservao,
fertilidade e caractersticas fsicas do solo atravs de adubos verdes, culturas de
cobertura e tcnicas tradicionais de preparo do solo (Funes et al., 2002).
221
CAPITULO 9
Concluses
222
desenvolvimento de sistemas agrcolas mais estveis, diversificados e economicamente
viveis depende do planejamento de novos sistemas de produo vegetal e/ou animal
manejados com tecnologias adaptadas s condies locais e aos recursos disponveis
para os agricultores. Medidas como uso de composto orgnico e/ou esterco, mulch e
cultivos de cobertura podem levar reduo do uso de energia e insumos externos, bem
como conservao do solo e da gua. A reduo ou eliminao do uso de pesticidas e
fertilizantes qumicos pode resultar em uma melhor qualidade ambiental devido
reduo da contaminao do solo e da gua e conservao e aumento da diversidade
da fauna benfica do agroecossistema, ou ainda melhorar as condies de sade pblica
atravs da reduo de resduos de pesticidas e nitrato nos alimentos e na gua potvel,
respectivamente. A adoo de relaes de trabalho mais justas e de melhor distribuio
de renda podem resultar em um desenvolvimento socioeconmico mais equitativo.
Todos esses aspectos devem ser levados em considerao quando da tomada de decises
sobre o manejo do agroecossistema.
Todavia, a grande maioria dos agricultores no abdicaro de suas prticas atuais
em favor de sistemas alternativos a menos que haja uma possibilidade real de ganhos
econmicos, gerados quer seja pelo aumento da produo, quer seja pela reduo dos
custos. Diferenas de atitudes dependero em primeira instncia da percepo dos
agricultores sobre os benefcios de curto e longo prazo de sistemas agrcolas manejados
com o objetivo primrio da sustentabilidade.
A adoo de sistemas agrcolas mais sustentveis particularmente importante
nos pases em desenvolvimento, onde insumos modernos nem sempre esto ao alcance
dos agricultores, ou ento podem no ser nem politica nem ecologicamente
recomendveis. Pesquisas adicionais nesta rea devem fornecer as bases ecolgicas para
o planejamento de sistemas agrcolas diversificados, com populaes de pragas estveis
e energeticamente auto-suficientes. Visto que vivemos uma poca de deteriorao da
qualidade ambiental, crise energtica e escalada dos preos dos insumos, tais sistemas
so mais necessrios do que nunca em todas as partes do mundo. Este enfoque para a
agricultura s ser vivel se for economicamente factvel e se puder ser conduzido
dentro dos limites de um sistema normal de manejo agrcola. Entretanto, devido
predominncia de unidades de produo agrcola especializadas e de larga escala nos
pases desenvolvidos, parece no haver muito espao para uma real implantao de
programas regionais de manejo de insetos e seus hbitats. A manuteno da diversidade
a longo prazo requer uma estratgia de manejo que considere os padres regionais da
223
biogeografia e da paisagem, bem como o planejamento de agroecossistemas
ambientalmente equilibrados numa perspectiva que transcenda as preocupaes com a
produo local ao nvel da propriedade.
A atual estrutura da agricultura moderna (que essencialmente industrial)
baseia-se na produo de commodities. Sob essa lgica, insumos s tm valor se
forem produzidos em escala industrial e vendidos aos agricultores. Os mtodos de
preparo do solo, de plantio, de colheita e de aplicao de insumos devem
necessariamente depender de maquinaria. As sementes devem ser necessariamente
resultantes de programas de melhoramento gentico realizados por grandes companhias
que, ao final do processo, disponibilizam para o mercado sementes hbridas. E, por fim,
os produtos agrcolas devem ter alto valor econmico real ou agregado.
O paradigma da agricultura sustentvel vai de encontro a essa estrutura, na
medida em que preconiza uma menor dependncia dos agricultures dessa
commoditizao, pois baseia-se na restaurao dos atributos biolgicos e dos
mecanismos de regulao natural dos agroecossistemas, reduzindo a necessidade de
interveno humana. O uso de tecnologias, inclusive de maquinaria, no abolido. Pelo
contrio, busca-se tecnologias adaptadas s condies locais (recursos, escala,
intensidade de trabalho requerida) e que causem o mnimo de impacto ao meio-
ambiente. Todavia, muitas das tecnologias que podem ser usadas para o planejamento
de agroecossistemas sustentveis no so passveis de transformao em commodities
e no despertam o interesse dos responsveis pela agenda de pesquisa agropecuria, a
qual est h muito tempo orientada para manter a atual estrutura da agricultura
industrial moderna.
Diante dessas consideraes emerge uma interessante questo: podem os
problemas com pragas na agricultura moderna ser atenuados por meio de princpios
ecolgicos dentro de uma estrutura agrcola baseada no uso intensivo da terra, energia e
capital?
Talvez encontremos uma boa resposta para nossa pergunta nos argumentos de
Buttel (1980), o qual afirma que muitos dos problemas da agricultura moderna
originam-se na sua prpria estrutura e exigem que se leve em conta mudanas sociais
significativas, melhor distribuio de terra, reelaborao da maquinaria, mais pesquisa e
reorientao da extenso agrcola para aumentar as possibilidades de otimizar o controle
de pragas atravs do manejo de vegetao.
224
fundamental que os cientistas envolvidos na busca de tecnologias para a
agricultura sustentvel se preocupem sobre quem ir beneficiar-se delas. Isto requer que
se reconhea que os determinantes polticos da agenda de pesquisa se manifestem no
momento em que as questes cientficas bsicas so formuladas e no somente no
momento em que as tecnologias so liberadas para a sociedade. Assim, o que
produzido, como produzido, e para quem produzido so questes chave que
precisam ser levantadas se partimos do pressuposto de que uma agricultura que
promover equidade social e conservao ambiental est por emergir.
Para finalizar, gostaramos de tecer algumas consideraes sobre qual a
expectativa que temos com a publicao deste livro, e seu impacto sobre o manejo de
pragas no Brasil. Pudemos perceber que pouco se tem pesquisado a respeito do manejo
da biodiversidade como um componente do manejo de pragas agrcolas no Brasil. Isto
se refletiu na carncia de literatura sobre o tema que verificamos nos peridicos
especializados brasileiros e internacioanis, bem como em bases de dados virtuais.
Entretanto, acreditamos que existe no Brasil um imenso potencial, ao menos em
algumas regies, para que o manejo de hbitat e da biodiversidade seja estudado como
uma importante alternativa para o manejo de pragas.
225
agroecossistemas que podem ser delineados com alta heterogeneidade espacial e
temporal. Esses sistemas tm a vantagem de estarem isentos de aplicao de inseticidas,
o que facilita, em um certo sentido, um maior grau de controle experimental no que diz
respeito aos nveis populacionais de insetos devido a causas outras que no o uso dessas
substncias. O processo de converso horticultura orgnica bastante crtico no que se
refere ocorrncia de pragas e existe uma demanda considervel por pesquisas que
ajudem na transio do modelo convencional para o orgnico.
No s a entomologia agrcola que pode beneficiar-se do conhecimento
produzido pelas pesquisas sobre manejo de hbitat e controle de pragas. Estudos
conduzidos no Brasil e publicados recentemente (Bragana et al., 1998a; Bragana et
al., 1998b; Zanuncio et al., 1998) mostram que as hipteses e teorias sobre
biodiversidade e manejo de pragas podem produzir resultados muito importantes no
campo da entomologia florestal. Tais hipteses e teorias podem ser a base de um frtil
campo de investigao que pode resultar em um importante conhecimento das
interaes entre comunidades de insetos de plantios florestais e fragmentos de
vegetao natural, ou ainda sobre como o platio de faixas de vegetao natural entre
plantios florestais influencia a fauna de herbvoros pragas de espcies florestais e seus
inimigos naturais.
Esperamos com este livro inspirar os entomologistas brasileiros a olharem com
um pouco mais de ateno esse novo campo de conhecimento que vem experimentando
um renascimento nos ltimos anos. Esperamos sobretudo que os alunos de entomologia
que tenham contato com este livro se sintam motivados a se iniciar nesse novo campo
de pesquisa, que tcnicos de ONGs que trabalham com agricultura sustentvel
encontrem aqui informaes valiosas para o seu trabalho, e que praticantes das diversas
vertentes da agricultura sustentvel (permacultura, agricultura orgnica ou agricultura
ecolgica) possam de alguma forma usufruir das informaes aqui apresentadas, a fim
de que possam manejar seus sistemas de produo de uma forma ecologica e
economicamente mais racional e estvel.
226
Referncias Bibliogrficas
Adams, J. B. & M. E. Drew. 1965. Grain aphids in New Brunswick. III. Aphid
populations in herbicide-treated oat fields. Canadian Journal of Zoology 43: 789-
794.
Aldrich, R. J. 1984. Weed-crop ecology-principles in weed management. Breton
Publishers, North Scituate, MA.
Ali, A. D. & T. E. Reagan. 1985. Vegetation manipulation impact on predator and prey
populations in Louisiana sugar-cane ecosystems. Journal of Economic Entomology
7-8: 1409-1414.
Allen, W. W. & R. F. Smith. 1958. Some factors influencing the efficiency of Apanteles
medicagines Muesebeck (Hymenoptera: Braconidae) as a parasite of the alfafa
caterpillar, Colias philodice eurytheme Boisduval. Hilgardia 28:1.
Altieri, M. A. 1984. Patterns of insect diversity in monocultures and polycultures of
brussel sprouts. Protection Ecology 6: 227-232.
Altieri, M. A. 1987. Agroecology: the scientific basis of alternative agriculture.
Westview Press, Boulder, CO.
Altieri, M. A.1991a. How best can we use biodiversity in agroecosystems. Outlook on
Agriculture. 20: 15-23.
Altieri, M. A. 1991b. Traditional farming in Latin America. The Ecologist. 21:93-96.
Altieri, M. A. 1991c. Ecology of tropical herbivores in polycultural agroecosystems. In:
Plant-animal interactions: Evolutionary ecology in tropical and temperate regions.
P. W. Price, T. M. Levinson, G. W. Fernandez & W. W. Benson. Eds. John Wiley
and Sons. New York, pp. 607-617.
Altieri, M. A. 1991d. Increasing biodiversity to improve insect pest management in
agroecosystems. In: Biodiversity of microorganisms and invertebrates: its role in
sustainable agriculture. D. L. Hawksworth ed. CAB International, Wallingford. pp.
165-182.
Altieri, M. A. & J. D. Doll. 1978. Some limitations of weed biocontrol in tropical crop
ecosystems in Colombia. In: Proceedings IV International Symposium on
Biological Control of Weeds. T. E. Freeman, ed. Univ. Florida, Gainesville, pp. 74-
82.
227
Altieri, M. A., C. A. Francis, A. Schoonhoven & J. D. Doll. 1978. A review of insect
prevalence in maize (Zea mays L.) and bean (Phaseolus vulgaris L.) polycultural
systems. Field Crop Research 1: 33-49.
Altieri, M. A. & S. R. Gliessman. 1983. Effects of plant diversity on the density and
herbivory of the flea beetle, Phylotreta cruciferae Goeze, in California collard
(Brassica oleracea) cropping systems. Crop Protection 2: 497-501.
Altieri, M. A. & S. B. Hecht. 1991. Agroecology and small farm development. CRC
Press, Boca Raton, FL.
Altieri, M. A. & D. L. Letourneau. 1982. Vegetation management and biological control
in agroecosystems. Crop Protection 1: 405-430.
Altieri, M. A. & D. L. Letourneau. 1984. Vegetation Diversity and insect pest
outbreaks. CRC Critical Review in Plant Sciences 2: 131-169.
Altieri, M. A., W. J. Lewis, D. A. Nordlund, R. C. Gueldner & J. W. Todd. 1981.
Chemical interactions between plants and Trichogramma wasps in Georgia soybean
fields. Protection Ecology 3: 259-263.
Altieri, M. A. & M. Liebman. 1988. Weed management: Ecological guidelines. In:
Weed management in agroecosystems: Ecological approaches. M. A. Altieri & M.
Z. Liebman, eds. CRC Press, Boca Raton, FL. pp. 183-218.
Altieri, M. A. & C. I. Nicholls. 1998. Enfoque indgena y moderno del MIP em
America Latina. Boletn de ILEIA 13(4): 6-7.
Altieri, M. A. & P. Rosset. 1996. Agroecology and the conversion of large-scale
conventional systems to sustainable management. International Journal of
Environmental Studies 50:165-185.
Altieri, M. A. & L. L. Schmidt. 1985. Cover crop manipulation in northen California
orchards and vineyards: effects on arthropod communities. Biological Agriculture
and Horticulture. 3: 1-24.
Altieri, M. A. & L. L. Schmidt. 1986a. Population trends and feeding preferences of flea
beetles (Phyllotreta cruciferae Goeze) in collard-wild mustard mixtures. Crop
Protection 5: 170-175.
Altieri, M. A. & L. L. Schmidt. 1986b. The dynamics of colonizing arthropod
communities at the interface of abandoned, organic and commercial orchards and
adjacent woodland habitats. Agriculture, Ecosystems and Environment 16: 29-43.
Altieri, M. A. & L. L. Schmidt. 1987. Mixing cultivars of broccoli reduces cabbage
aphid populations. California Agriculture 41: 24-26.
228
Altieri, M. A., A. V. Schoonhoven & J. D. Doll. 1977. The ecological role of weeds in
insect pest management systems: A review illustrated with bean (Phaseolus
vulgaris L.) cropping systems. PANS 23: 195-205.
Altieri, M. A. & J. W. Todd. 1981. Some influences of vegetational diversity on insect
communities of Georgia soybean fields. Protection Ecology 3: 333-338.
Altieri, M. A., J. W. Todd, E. W. Hauser, M. Patterson, G. A. Buchanan & R. H.
Walker. 1981. Some effects of weed management and row spacing on insect
abundance in soybean fields. Protection Ecology 3: 339-343
Altieri, M. A. & W. H. Whitcomb. 1979a. Manipulation of insect patterns through
seasonal disturbance of weed communities. Protection Ecology 1:185-202.
Altieri, M. A & W. H. Whitcomb. 1979b. The potential use of weeds in the
manipulation of beneficial insects. HortScience 14:12-18.
Altieri, M. A. & W. H. Whitcomb. 1980. Weed manipulation for insect management in
corn. Environmental Management 4: 483-489.
Altieri, M. A., R. C. Wilson & L. L. Schmidt. 1985. The effects of living mulches and
weed cover on the dynamics of foliage and soil arthropod communities in three
crop systems. Crop Protection 4: 201-213.
Anderson, R. N. 1968. Germination and establishment of weeds for experimental
purposes. Weed Science Society of America, USDA, Washington, DC.
Andow, D. A. 1983a. The extent of monoculture and its effects on insect pest
populations with particular reference to wheat and cotton. Agriculture, Ecosystems
and Environment 9: 25-35.
Andow, D. A. 1983b. Plant diversity and insect populations: interactions among beans,
weeds and insects. PhD dissertation, Cornell University, Ithaca, NY.
Andow, D. A. 1991. Vegetational diversity and arthropod population response. Annual
Review of Entomotogy 36: 561-586.
Andow, D. A., A. G. Nicholson, H. C. Wien & H. R. Wilson. 1986. Insect populations
on cabbage grown with living mulches. Environmental Entomology 15: 293-299.
Andow, D. A. & D. R. Prokrym. 1990. Plant structural complexity and host finding by a
parasitoid. Oecologia 62: 162-165.
Andow, D. A. & S. J. Risch. 1985. Predation in diversified agroecosystems: relations
between a coccinellid predator Coleomegilla maculata and its food. Journal of
Applied Ecology 22: 357-372.
229
Andrews, D. J. & A. H. Kassam. 1976. The importance of multiple cropping in
increasing world food supplies. In: Multiple cropping. ASA Special Publication
No. 27. G. B. Triplett, P A. Sanchez and R. I. Papendick, eds. American Society
of Agronomy, Madison, WI, pp. 1-10.
Aveling, C. 1981 The role of Anthocoris species (Hemiptera: Anthocoridae) in the
integrated control of the damson-hop aphid (Phorodon humuli). Annals of Applied
Biology 97:143.
Bach, C. E. 1980a. Effects of plant density and diversity on the population dynamics of
a specialist herbivore, the striped cucumber beetle, Acalymma vittata (Fab.).
Ecology 61: 1515-1530.
Bach, C. E. 1980b. Effects of plant diversity and time of colonization on an herbivore-
plant interaction. Oecologia 44: 319-326.
Baggen, L. R. & G. M. Gurr. 1997. The influence of food on Compidosoma koehleri
(Hymenoptera: Encyrtidae), and the use of flowering plants as a habitat
management tool to enhance biological control of potato moth, Phtorimaea
operculella (Lepidoptera: Gelechiidae). Biological Control 11:9-17.
Baggen, L. R., G. M. Gurr & A. Meats. 1999. Flowers in tri-trophic systems:
mechanisms allowing selective exploitation by insect natural enemies for
conservation biological control. Entomologia Experimentalis et Applicata 91: 155-
161.
Bantilan, R. T., M. C. Palada & R. R. Harwood, 1974. Integrated weed management. I.
Key factors affecting crop weed balance. Philippine Weed Science Bulletin 1: 14-
36.
Barbosa, P. Ed. 1998. Conservation Biological Control. Academic Press, San Diego,
CA 396 pp.
Barney, R. J., W. O. Lamp, E. J. Armbrust, & G. Kapusta. 1984. Insect predator
community and its response to weed management in spring-planted alfafa.
Protection Ecology 6: 23-33.
Baxter, S. M. 1979. Windbreaks. Pinner: Ministry of Agriculture, Fisheries and Food.
UK.
Bendixen, L. E. & D. J. Horn, 1981. An annotated bibliography of weeds as reservoirs
for organisms affecting crops. III. Insects. Agricultural Research and Development
Center, Wooster, Ohio.
230
Bentley, S. & J. B. Whittaker. 1979. Effects of grazing by a chrysomelid beetle,
Gastrophysa viridula, on competition between Rumex obtusifolius and Rumex
crispus. Journal of Ecology 67: 79-90.
Beets, W. C. 1990. Raising and sustaining productivity of small holder farming systems
in the tropics. AgBe Publishing, Alkmaar, Holland.
Bhatnagar, V. S. & J. C. Davies. 1981. Pest management in intercrop subsistence
farming. Proc. Int. Workshop on Intercropping. ICRISAT, Patancheru, India.
Bobb, M. L. 1939. Parasites of the oriental fruit moth in Virginia. Journal of Economic
Entomology 32: 605.
Boller, E. F. 1990. The ecosystem approach to plan and implement integrated plant
protection in viticulture of eastern Swizerland. Plant Protection Problems and
Prospects of Integrated Control in viticulture. Proceedings of the International
CEC-IOBC Symposium. Report EVR 11548. Cavalloro, R. ed. International
Organization of Biological Control. Lisboa, Portugal. pp. 607-617.
Bragana, M. A. L., O. DeSouza & J. C. Zanuncio. 1998a. Environmental heterogeneity
as a strategy for pest management in Eucalyptus plantations. Forest Ecology and
Management 102: 9-12.
Bragana, M. A. L., J. C. Zanncio, M. Picano & A. L. Laranjeiro, A. J. 1998b. Effects
of environmental heterogeneity on Lepidoptera and Hymenoptera populations in
Eucalyptus plantations in Brazil. Forest Ecology and Management 103: 287-292.
Brown, L. R. & J. E. Young. 1990. Feeding the world in the nineties. In: State of the
world. L. R. Brown et al., eds. W. W. Norton & Co., NY, p. 59-78.
Buchanan, G. A. 1977. Weed biology and competition In: Research methods in weed
science. B. Truelove, ed. Southern Weed Science Society, Auburn, Alabama. pp.
25-41.
Bugg, R. L. & Waddington, C. 1994. Using cover crops to manage arthropod pests of
orchards: A review. Agriculture, Ecosystems and Environment 50, 11-28.
Burn, A. J. 1987. Cereal crops. In: Integrated pest management. A. J. Burri, T. H.
Coaker and P. C. Jepson, eds. Academic Press, London, pp. 209-256.
Burn, A. J., T. H. Coaker & P. C. Jepson, eds. 1987. Integrared pest management.
Academic Press, London.
Buschman, L. L., H. N. Pitre, & H. F Hodges. 1984. Soybean cultural practices: effects
on populations of geocorids, nabids, and other soybean arthropods. Environmental
Entomology 13: 305-317.
231
Buttel, F. H. 1980. Agricultural structure and rural ecology: toward a political economy
of rural development. Sociologia Ruralis 20: 44-62.
Campanhola, C., G. J. de Moraes & L. A. N. de S. 1995. Review of IPM in South
America. In: Mengech, A. N., K. N. Saxena, & H. N. B. Gopalan. Eds. 1995.
Integrated Pest Management in the Tropics: Current Status and Future Prospects.
UNEP/John Wiley & Sons, Chichester. pp. 122-152.
Chaves, B. & J. Riley. 2001. Determination of factors influencing integrated pest
management adoption in Coffee Berry Borer in Colombian farms. Agriculture,
Ecosystems and Environment 87: 159-177.
Chiverton, P. A. 1989. The creation of within-field overwintering sites for natural
enemies of cereal aphids. In: Brighton Crop Protection Conference-Weeds. Farn,
Surrey. British Crop Protection Council. pp. 1093-1096.
Chiverton, P. A. & N. W. Sotherton. 1991. The effects on beneficial arthropods of the
exclusion of herbicides from cereal crops edges. Journal of Applied Ecology 28:
1027-1039.
Choairy, S. A.; E. S. Santos & N. F. Sanches. 1984. Incidncia de broca e fusariose em
fruto de abacaxizeiro. Agropecuria Tcnica 5: 1-7.
Chumakova, B. M. 1960. Supplementary feeding as a factor increasing the activity of
parasites of harmful insects. Trudy Vsesoyuznogo Nauchno-issledovatelscogo
Instituta Zashchity Rastenii 15: 57-70
Collins, F. L. & S. J. Johnson. 1985. Reproductive response of caged adult velvetbean
caterpillar and soybean looper to the presence of weeds. Agriculture, Ecosystems
and Environment 14: 139-149.
Conway, G. R. 1985. Agricultural ecology and farming systems research. Paper
presented at the Farming Systems Research Workshop, Hawkesbury Agricultural
College, Australia. May 12-15.
Conway, O. R. 1985. Agroecosystem analysis. Agricultural Administration 20: 31-55.
Coombes, D. S. and N. W. Sotherton. 1986. The dispersal and distribution of
polyphagous predatory Coleoptera in cereals. Annals of Applied Biology 108: 461-
474.
Corbett, A. & R. E. Plant. 1993. Role of movement in the response of natural enemies
to agroecosystem diversification: a theoretical evaluation. Environmental
Entomology 22: 519-531.
232
Corbett, A. & J. A. Rosenheim. 1996. Impact of natural enemy overwintering refuge
and its interaction with the surrounding landscape. Ecological Entomology 21: 155-
164.
Correia-Ferreira, B. S. & F. Moscardi. 1996. Biological control of soybean stink bugs
by inoculative releases of Trissolcus basalis. Entomologia Experimentalis et
Applicata 79:1-7.
Cottrell, T. E. & K. V. Yergan. 1999. Factors influencing dispersal of larval
Coleomegilla maculata from the weed Acalypha oatryaefolia to sweet corn.
Entomologia Experimentalis et Applicata 90: 313-322.
Croft, B. A. 1975. Tree fruit pest management. In: Introduction to insect pest
management. R. L. Metcalf and W. H. Luckmann, eds. J. Wiley & Sons, New
York.
Croft, B. A. & S. C. Hoyt. 1983. Integrated management of insect pests of pome and
stone fruits. J. Wiley & Sons, New York.
Cromartie, W. J. 1981. The environmental control of insects using crop diversity. In:
CRC handbook of pest management in agriculture. D. Pimentel, ed. Vol. I, CRC
Press, Boca Raton, FL. pp. 223-251.
Cubillo, D., G. Sanabria & L. Hilje. 1999. Eficacia de coberturas vivas para el manejo
de Bemisia tabaci como vector de geminivirus en tomate. Manejo Integrado de
Plagas 51: 10-20.
Daane, K. M. & M. J. Costello. 1998. Can cover crops reduce leafhopper abundance in
vineyards? California Agriculture 52 (5): 27-32.
Daane, K. M., M. J. Costello, G. Y. Yokota & W. J. Bentley. 1998. Can we manipulate
leafhopper densities with management practices? Grape Grower 30(4): 18-36.
Dambach, C. A. 1948. Ecology of crop field border. Ohio State University Press,
Columbus, OH, 203pp.
David, S. 1998. Intra-household process and the adoption of hedgerow intercropping.
Agriculture and Human Values 15: 31-42.
De Loach, C. J. 1970. The effect of habitat diversity on predation. Proceedings of Tall
Timbers Conference on Ecological Animal Control by Habitat Management 2: 223-
241.
Dempster, J. P. 1969. Some effects of weed control on the numbers of the small
cabbage white (Pieris rapae L.) on brussel sprouts. Journal of Applied Ecology 6:
339-405.
233
Dempster, J. P. & T. H. Coaker. 1974. Diversification of crop ecosystems as a means of
controlling pests. In: Biology in Pest and Disease Control. D. P. Jones and M. E.
Solomon, eds. J. Wiley and Sons, New York, pp. 106-114.
Desender, K., J. D. Mertens, M. DHulser & P. Berbiers. 1984. Diel activity patterns of
Carabidae (Coleoptera), Staphylinidae (Coleoptera) and Collembola in heavily
grazed pasture. Review of Ecology and Biology of Soil 21: 347-361.
Doutt, R. L. & J. Nakata. 1973. The Rubus leafhopper and its egg parasitoid: an
endemic biotic system useful in grape pest management. Environmental
Entomology 2: 381-386.
Duelli, P., M. Studer, I, Marchand & S. Jakob. 1990. Population movements of
arthropods between natural and cultivated ares. Biological Conservation 54: 193-
207.
Dyer, L. E. & D. A. Landis. 1996. Effects of habitat, temperature and sugar availability
on longevity of Eriborus terebrans (Hymenoptera: Ichneumonidae). Environmental
Entomology 25: 1192-1201.
Dyer, L. E. & D. A. Landis. 1997a. Diurbal behavior of Eriborus terebrans
(Hymenoptera: Ichneumonidae). Environmental Entomology 26:1385-1392.
Dyer, L. E. & D. A. Landis. 1997b. Influence of noncrop habitats on the distribution of
Eriborus terebrans (Hymenoptera: Ichneumonidae) in corn fields. Environmental
Entomology 26: 924-932.
El Titi, A. 1986. Management of cereal pests and disease in integrated farming systems.
Proc. 1986 Brit. Crop Protec. Conf. Pest and Diseases. pp. 147-156.
Ewel, J. J. 1986. Designing agricultural ecosystems for the humid tropics. Annual
Review of Ecology and Systematics 17: 245-271.
Ewel, J. J., F. Benedict, C. Berish & B. Brown. 1982. Leaf area, light transmitions, roots
and leaf damage in nine tropical plant communities. Agro-ecosystems 7: 305-326.
Feber, R. E. & H. Smith. 1995. Butterfly conservation on arable farmland. In: A. S.
Pullin (Ed.). Ecology and conservation of butterflies. London, Chapman & Hall.
Feeny, P. 1976. Plant apparency and chemical defense. Recent advances in
Phytochemistry 10: 1-49.
Feeny, P. 1977. Defensive ecology of the Cruciferae. Annals of Missouri Botanical
Garden 64: 221-234.
234
Fernandez-Cornejo, J., Beach, E.D., Huang, W.Y., 1992. The adoption of integrated
pest management technologies by vegetable growers. ERS Staff Report. No.
AGES9228.
Finch, C. V. & C. W. Sharp. 1976. Cover crops in California orchards and vineyards.
USDA Soil Conservation Service, USDA, Washington, DC.
Flaherty, D. 1969. Ecosystem trophic complexity and the Willamette mite,
Eotetranychus willamettei (Acarina: Tetranychidae) densities. Ecology 50: 911-
916.
Fliert, E. van de & A. R. Braun. 2002. Conceptualizing integrative, farmer participatory
research for sustainable agriculture: From opportunities to impact. Agriculture and
Human Values 19(1): 25-38.
Flint, M. L. & P. A. Roberts. 1988. Using crop diversity to manage pest problems: some
California examples. American Journal of Alternative Agriculture 3: 164-167.
Fontes, E. M. G. 1986. Ervas daninhas como reguladoras das populaes de inimigos
naturais das pragas de culturas. Cincia e Cultura 38(10): 1709-1713.
Forman, R. T. & J. Baudry. 1984. Hedgerows and hedgerow networks in landscape
ecology. Environmental Management. 8: 495-510.
Fowler, C. & P. Mooney. 1990. Shattering. Food, politics and the loss of genetic
diversity. The University Arizona Press. Tucson. AZ.
Frampton, G, T. Cilgi, G. Fry & S. D. Wratten. 1994. Effect of grassy banks on the
dispersal of some carabid species (Coleoptera: Carabidae) on farmland. Biological
Conservation 71: 347-355.
Francis, C. A. 1990. Sustainable agriculture in temperate zones. J. Wiley and Sons, New
York.
Francis, C. A., C. A. Flor & S. R. Temple. 1976. Adapting varieties for intercropped
systems in the tropics. In: Multiple Cropping. ASA Special Publication. No. 27. G.
B. Tripplet, P. A. Sanchez & R. I. Papendick, eds. American Society of Agronomy,
Madison, WI. pp. 235-254.
Franklin, J. 1993. Preserving biodiversity: species, ecosystems or landscapes?
Ecological Applications 3: 202-205.
Fry, G. 1995. Landscape ecology of insect movement in arable ecosystems. In: D. M.
Glen, M. P. Greaves & H. M. Anderson. eds. Ecology and integrated farming
systems. John Wiley and sons, Bristol, UK. pp. 177-202.
235
Funes, F.; L. Garcia, M. Bourque, N. Perez, & P. Rosset, P. (Eds.) 2002. Sustainable
Agriculture and Resistance: Transforming Food Production in Cuba. Food First
Books, Oakland. 307pp.
Fye, A. E. 1983. Cover crop manipulation for building pear psylla (Homoptera:
Psyllidae) predator population in pear orchard. Journal of Economic Entomology
76: 306-310.
Garcia, M. A. & M. A. Altieri. 1992. Explaining differences in flea beetle Phyllotreta
cruciferae Goeze densities in simple and mixed broccoli cropping systems as a
function of individual behavior. Entomologia Experimentalis et Applicata 62: 201-
209.
Gliessman, S. R. & M. Amador A. 1980. Ecological aspects of production in traditional
agroecosystems in the humid lowland tropics of Mexico. In: Tropical Ecology and
Development. J. I. Furtado, ed. ISTE, Kuala Lampur. pp. 601-608.
Gold, C. S. 1987. Crop diversification and tropical herbivores: effects of intercropping
and mixed varieties on the cassava whiteflies, Aleurotrachelus socialis and
Trialeurodes variabilis in Colombia. PhD. Dissertation. University of California at
Berkeley, CA. 362pp.
Gold, C. S., M. A. Altieri and A. C. Belotti. 1989. Relative oviposition rates of the
cassava hornworm, Erinnys ello (Lep.: Sphingidae) and accompanying parasitism
by Telenomus sphingis (Hym.: Scelionidae) on upper and lower surfaces of
cassava. Entomophaga 34: 73:76.
Gold, C. S., M. A. Altieri & A. C. Belotti. 1990. Direct and residual effects of short
duration intercrops on the cassava whiteflies, Aleurotrachelus socialis and
Trialeurodes variabilis (Homoptera: Aleyrodidae) in Colombia. Agriculture,
Ecosystems and Environment 32: 57-67.
Goodman, D. 1975. The theory of diversity-stability relationships in ecology. Quarterly
Review of Biology 50: 237-266.
Gould, F. 1986. Simulation models for predicting durability of insect-resistant
germplasm: a deterministic diploid, two-locus model. Environmental Entomology
15: 1-10.
Grafton-Cardwell, E. E., Y. Ouyang & R. L. Bugg. 1999. Leguminous cover crops to
enhance population development of Euseius tularensis (Acari: Phytoseiidae) in
citrus. Biological Control 16, 73-80.
236
Gravena, S., A. Coletti & P. T. Yamamoto. 1993. Influence of green cover with
Ageratum conyzoides and Eupatorium pauciflorum on predatory and phytophagous
mites in citrus. IOBC/WPRS Bulletin 16(7):104-114.
Grigg, D. B. 1974. The agricultural systems of the world. An evolutionary approach.
Cambridge University Press, Cambridge, MA.
Groden, E. 1982. The interactions of root maggots and two parasitoids, Aleochara
bilineata (Gyll.) and Aphaereta pillipes (Say). M.S. Thesis. Michigan State
University, East Lansing. 152pp.
Gurr G. M., H. F. van Emden & S. D. Wratten. 1998. Habitat manipulation and natural
enemy efficiency: implications for the control of pests. In: Barbosa P., ed. 1998.
Conservation Biological Control. Academic, San Diego. pp. 155183.
Gut, L. J., C. E. Jochums, P. H. Westigard & W. J. Liss. 1982. Variation in pea psylla
(Psylla piricola Foester) densities in southern Oregon orchards and its implications.
Acta Horticulture 124: 101-111.
Hagen, K. S. 1986. Ecosystem analysis: plant cultivars (HPR), entomophagous species
and food supplements. In: Interactions of plant resistance and parasitoids and
predators of insects. D. J. Boethal & R. D. Eikenbary, Eds. Ellis Harwood.
Chichester, England. pp. 151-195.
Hanna, R., F. G. Zalom & C. L. Elmore. 1996. Integrating cover crops into vineyards.
Grape Grower 16(3): 26-43.
Hansen, M. 1987. Escape from the Pesticide treadmill. Consumer Union, New York.
Harlan, J. R. 1975. Our vanishing genetic resources. Science 188: 618-622.
Hart, R. D. 1974. The design and evaluation of a bean, corn and manioc polyculture
cropping system for the humid tropics. Ph.D. dissertation. University of Florida,
Geinesville, FL. 158pp.
Hart, R. D. 1980. Agroecosistemas. CATIE, Turrialba, Costa Rica. 63pp.
Harwood, R. R. 1974. Farmer-oriented research aimed at crop intensification. In:
Proceedings of Cropping Systems Workshop, IRRI. International Rice Research
Institute, Los Banos, Philipines. pp. 41-49.
Harwood, R. R. 1979. Small farm development understanding and improving farming
systems in the humid tropics. Westview Pess, Boulder, CO.
Hasse, V. & J. A Litsinger. 1981. The influence of vegetational diversity on host finding
and larval survivorship of the Asian corn borer, Ostrinia furnacalis Guenee.
International Rice Research Institute Saturday Seminary. Dept. Entomol. IRRI.
237
Haynes R. J. 1980. Influence of soil management practice on the orchard
agroecosystem. Agro-ecosystems 6: 3-32.
Helenius, J. 1989. Influence of mixed intercropping of oats with field beans on the
abundance and spatial distribution of cereal aphids (Homoptera: Aphididae).
Agriculture, Ecosystems and Environment 25: 53-73.
Herzog, D. C. & J. E. Funderbuck. 1985. Plant resistance and cultural practices
interactions with biological control. In: Herzog & M. A. Hoy, eds. Biological
control of agricultural IPM systems. John Wiley, New York. pp. 67-88.
Hickman, J. M. & S. D. Wratten. 1996. Use of Phacelia tanacetifolia Strips to enhance
biological control of aphids by hoverfly larvae in cereal fields. Journal of Economic
Entomology 89: 832-840.
Hill, S. B., C. Vincent & G. Chouinard. 1999. Evolving ecosystems approaches to fruit
pest management. Agriculture, Ecosystems and Environment 73: 107-110.
Hodek, I. 1973. Biology of Coccinelidae. Junk N. V. Publishers, Academia, The Hague,
The Netherlands.
Hokkanen, H. M. T. 1991. Trap cropping in pest management. Anual Review of
Entomology 36: 119-138.
Hooks, C. R. R., H. R. Valenzuela & J. Defrank. 1998. Incidence of pests and arthropod
natural enemies in zucchini grown with living mulches. Agriculture, Ecosystems
and Environment 69: 217-231.
Horowitz, M. T., T. Blumdel, G. Hertzlinger & N. Hulin. 1962. Effects of repeated
applications of ten soil-active herbicides on weed populations. Weed Research
14:97-109.
Hoveland, C. S., G. G. Buchanan & M. C. Harris. 1976. Response of weeds to soil
phosphorus and potassium. Weed Science 24: 194-201.
Huffaker, C. B. and P. S. Messenger. 1976. Theory and practice of biological control.
Academic Press, New York.
Igzoburkie, M. U. 1971. Ecological balance in tropical agriculture. Geographical
Review 61: 519-529.
Johnson, T. B., F. T. Turpin & M. K. Bergman. 1984. Effect of foxtail infestation on
corn rootworm larvae (Coleoptera: Chrysomelidae) under two corn-planting dates.
Environmental Entomology 13: 1245-1248.
Jonsen, I. D. & L. Fahrig. 1997. Response of generalist and specialist insect herbivores
to landscape spatial structure. Landscape Ecology 12: 185-197.
238
Kang, B. T., G. F. Wilson, & T. L. Wilson. 1984. Alley cropping: a stable alternative to
shifting cultivation. IITA, Ibadan, Nigeria.
Kareiva, P. 1983. The influence of vegetational texture on herbivory: resource
concentration and herbivore movement. In: Variable plants and herbivores in
natural and managed systems. R. F. Denno and M. S. McClure, eds. Academic
Press, New York. pp. 259-289.
Kemp, J. C. & G. W. Barret. 1989. Spatial patterning: impact of uncultivated corridors
on arthropod populations within soybean agroecosystems. Ecology 70: 114-128.
Kareiva, P. 1986. Trivial movement and foraging by crop colonizers. In: Ecological
theory and integrated pest management practice. M. Kogan, ed. John Wiley and
Sons, New York, pp. 59-82.
Kido, H., D. L. Flaherty, C. E. Kennett, N. F. McCalley & D. E. Bosch. 1981. Seeking
the reasons for differences in orange tortrix infestations. California Agriculture 35:
27-28.
Kloen, H. & M. A. Altieri. 1990. Effect of mustard (Brassica hirta) and non-crop plant
on competition and insect pests in broccoli (Brassica oleracea). Crop Protection 9:
90-96.
Kogan, M.1998. Integrated pest management: Historical perspectives and contemporary
developments. Annual Review of Entomology 43: 243-270.
Lacoueilhe, J. J. 1982. As cultivares comerciais de abacaxi. In: Simpsio Brasileiro
Sobre Abacaxicultura, I, Anais, Jaboticabal, FCAV/UNESP, p.61-83.
Lampkin, N. 1990. Organic farming. Farming Press. Ipswich.
Landis, D. A. 1994. Arthropod sampling in agricultural landscapes: ecological
considerations. In: Pedigo, L. P. & G. D. Buntin, eds. Handbook of sampling
methods for arthropods in agriculture. Academic Press. London.
Landis, D. A., S. D. Wratten & G. M. Gurr. 2000. Habitat Managament to conserve
natural enemies of arthropod pests in agriculture. Annual Review of Entomology
45: 175-201.
Lasack, P. M. & L. P. Pedigo. 1986. Movement of stalk borer larvae (Lepidoptera:
Noctuidae) from non-crop area into corn. Journal of Economic Entomology 79:
1697-1702.
Lashomb, J. H. & Y. S. Ng. 1984. Colonization by Colorado potato beetles,
Leptinotarsa decemlineata (Say) (Coleoptera: Chrysomelidae), in rotated and non-
rotated potato fields. Environmental Entomology 13: 1352-1356.
239
Latheef, M. A. & R. D. Irwin. 1980. Effects of companionate planting on snap bean
insects, Epilachna varivestis and Heliothis zea. Environmental Entomology 9: 195-
198.
LeSar, C. D. & J. D. Unzincher. 1978. Soybean spiders: species composition,
population densities and vertical distribution. Illinois Natural History Survey
Biological Notes, N 107.
Leius, K. 1967. Influence of wild flowers on parasitism of tent caterpillar and codling
moth. Canadian Entomologist 99: 444-446.
Leston, D. 1973. The ant mosaic-tropical tree crops and the limiting of plots and
diseases. PANS 19: 311.
Letourneau, D. K. 1983. The effects of vegetational diversity on herbivorous insects and
associated natural enemies: examples from tropical and temperate agroecosystems.
PhD. Dissertation. University of California, Berkeley, 109pp.
Letourneau, D. K. & M. A. Altieri. 1983. Abundance patterns of the predator Orius
tristicolor (Hemiptera: Anthocoridae) and its prey, Frankliniella occidentalis
(Thysanoptera: Thripidae): habitat attraction in polycultures versus monocultures.
Environmental Entomology 122: 1464-1469.
Letourneau, D. K. & B. Goldstein. 2001. Pest damage and arthropod community
structure in organic vs. conventional tomato production in California. Journal of
Applied Ecology 38: 557-570.
Levine, E. 1985. Oviposition by the stalk borer, Papaipema nebris (Lepidoptera:
Noctuidae) on weeds, plant debris, and cover crops in cage tests. Journal of
Economic Entomology 78: 65-68.
Levins, R. 1986. Perspectives in integrated pest management: from an industrial to an
ecological model of pest management. In M. Kogan (ed.) Ecological theory and
pest management practice. Wiley, New York. pp. 1-18.
Levins, R. & M. Wilson. 1979. Ecological theory and pest management. Annual
Review of Entomology 25: 7-29.
Lewis, T. 1965. The effects of shelter on the distribution of insect pests. Scientific
Horticulture 17: 74-84.
Liang, W. & M. Huang. 1994. Influence of citrus orchard ground cover plants on
arthropod communities in China: a review. Agriculture, Ecosystems and
Environment 50: 29-37.
240
Lincoln, C. & D. Isley. 1947. Corn as trap crop for the cotton bollworm. Journal of
Economic Entomology 40: 437-438.
Litsinger, J. A. & K. Moody. 1976. Integrated pest management in multiple cropping
systems. In: Multiple Cropping. ASA. Publication No. 27. P. A. Sanchez, ed.,
Madison, WI. pp. 293-316.
Maier, C. T. 1981. Parasitoids emerging from puparia of Rhagoletis pomonella
(Diptera: Tephritidae) infesting hawthorn and apple in Connecticut. Canadian
Entomologist 113:867.
Marshall, E. J. P. & A. C. Moonen. 2002. Field margins in northern Europe: their
functions and interactions with agriculture. Agriculture, Ecosystems and
Environment 89: 5-21.
Matteson, P. C., M. A. Altieri & W. C. Gagne. 1984. Modification of small farmer
practices for better management. Annual Review of Entomology 29: 383-402.
Mayse, M. A. 1983. Cultural control in crop fields: a habitat management technique.
Environmental Entomology 7: 15-22.
Mayse, M. A. & P. W. Price. Seazonal development of soybean arthropod communities
in east Central Illinois. Agroecosystems 4: 383-405.
McClure, M. 1982. Factors affecting colonization of an orchard by leafhopper
(Homoptera: Cicadellidae) vectors fo peach x-disease. Environmental Entomology
11: 695.
McNamara, K.T., M.E. Wetzstein and G.K. Douce, 1991. Factors affecting peanut
producer adoption of integrated pest management. Review of Agricultural
Economics 13: 129139.
McNeely, J. A., K. R. Miller, W. V. Reid, R. A. Mittermeier & T. B. Werner. 1990.
Conserving the worlds biological diversity. International Union for the
Conservation of Nature and Natural Resources. WRI, Conservation International,
World Wildlife Funders, World Bank, Washington, DC.
Meerman, F., W. Bruinsma, A. van Huis & P. ter Weel. 1998. Manejo Integrado de
Plagas: Pequeos propietrios contraatacan con el MIP. Boletn de ILEIA 13 (4): 4-
5.
Monegat, C. 1991. Plantas de cobertura do solo: caractersticas e manejo em pequenas
propriedades. 2a ed. Chapec, 336p.
Monteith, L. G. 1960. Influence of plants other than the food plants of their host on host
finding by tachinid parasites. Canadian Entomologist 92: 641-652.
241
Mortison, T. E., J. P. Nyrop & C. J. Eckenroad. 1988. Dispersal of the onion fly
(Diptera: Anthomyiidae) and larval damage in rotated onion field. Journal of
Economic Entomology 81: 509-514.
Murdoch, W. W. 1975. Diversity, stability, complexity and pest control. Journal of
Applied Ecology 12: 745-807.
Murphy, B. C., J. A. Rosenhein & J. Granett. 1996. Habitat diversification for
improving biological control: abundance of Anagrus epos (Hymenoptera:
Mymaridae) in grape vineyards. Environmental Entomology 25: 495-504.
Myers, N. 1984. The primary source: tropical forests and our future. W. W. Norton,
New York.
Nafus D. & I. Schreiner. 1986. Intercropping maize and sweet potatoes. Effects on
parasitization of Ostrinia furnicalis eggs by Trichogramma chilonis. Agriculture,
Ecosystems and Environment 15: 189-200.
Napier, T.L. and Camboni, S.M., 1993. Use of conventional and conservation practices
among farmers in the Scioto River basin of Ohio. Journa of Soil and Water
Conservation 48: 231237.
National Academy of Sciences. 1969. Principles of plant and animal control. Vol. 3.
Insect pest management and control. National Academy of Sciences, Washington,
DC. pp. 100-164.
National Research Council. 1989. Alternative agriculture. National Academy Press.
Washington, DC.
Nettles, W. C. 1979. Eucelatoria sp. females: factors influencing response to cotton and
okra plants. Environmental Entomology 8: 619-623.
Nicholls, C. I, M. P. Parella & M. A. Altieri. 2001. The effects of a vegetational
corridor on the abundance and dispersal of insect biodiversity within a northern
California organic vineyard. Landscape Ecology 16(2): 133-146.
Nicholls, C. I., M. P. Parella & M. A. Altieri. 2000. Reducing the abundance of
leafhoppers and thrips in a northern California organic vineyard through
maintenance of full season floral diversity with summer cover crops. Agricultural
and Forest Entomology 2: 107-113.
Nordlund, D. A., R. B. Chalfan & W. J. Lewis. 1984. Arthropod populations, yield and
damage in monocultures and polycultures of corn, beans and tomatoes. Agriculture,
Ecosystems and Environment 11: 353-367.
242
Norman, M. J. T. 1979. Annual cropping systems in the tropics. University Presses of
Florida, Gainesville.
Norris, R. F. 1982. Interactions between weeds and other pests in the agroecosystem. In:
Biometeorology in integrated pest management. J. L. Hatfield & I. J. Thompson,
eds. Academic Press, New York. pp. 343-406.
Norton, G. A. & M. J. Way. 1990. Rice Pest management systems past and future. In:
Pest Management in rice. Grayson, B. T., M. B. Green & L. G. Copping. Eds. pp.
1-14. Society of Chemical Industry, Elsevier Applied Science, New York.
Norton, G. W., E. G. Rajotte & Gapud, V. 1999. Participatory research in integrated
pest management: Lessons from the IPM CRSP. Agriculture and Human Values
16: 431-439.
Nowak, P., 1992. Why farmers adopt production technology. Journal of Soil and Water
Conservation 47: 1416.
Nyrop, J., G. English-Loeb & A. Roda. 1998. Conservation biological control of spider
mites in perennial cropping systems. In: Conservation Biological Control. Barbosa,
P. Ed. 1998. Academic Press, San Diego, CA. pp. 307-333.
OConnor, B. A. 1950. Premature nut fall of coconuts in the British Solomon Islands
Protectorate. Agriculture Journal, Fiji Department of Agriculture 21: 1-22.
Oliveira, J. V., R. Barros, R. L. X. Silva, J. L. L. Pereira & H. L. Vasconcelos. 1995.
Influncia do consrcio milho e caupi na infestao de Empoasca kraemeri Ross &
Moore e nos danos causados por Spodoptera frugiperda (J. E. Smith). Anais da
Sociedade Entomolgica do Brasil 24(1): 69-76.
Orr, D. B., D. A. Landis, D. R. Mutch, G. V. Munch, S. A. Stuby & R. L. King. 1997.
Ground cover influence on the microclimate and Trichogramma (Hymenoptera:
Trichogrammatidae) augmentation in seed corn production. Environmental
Entomology 26: 433-438.
Palada, M. C., S. Ganser, R Hofstetter, B. Volak & M. Culik. 1983. Associations of
interseeded legume cover crops and annual row crops in year-round cropping
systems. In: Experimentally sound agriculture. N. Lockeretz, ed. Praeger, New
York. pp. 193-214.
Panizzi, A. R. 1997. Wild hosts of Pentatomidae: Ecological significance and role in
their pest status on crops. Annual Review of Entomology 42: 99-122.
Paoletti, M. G., B. R. Stinner & G. G. Lorenzoni. 1989. Agricultural ecology and
environment. Elsevier, Amsterdam.
243
Parajulee, M. N., R. Montandon & J. E. Slosser. 1997. Relay intercropping to enhance
abundance of insect predators of cotton aphid (Aphis gossypii Glover) in Texas.
International Journal of Pest Management 43(3): 227-232.
Patt, J. M., G. C. Hamilton & J. H. Lashomb. 1997. Foraging success of parasitoid
wasps: interplay of insect morphology, floral architecture and searching behavior.
Entomologia Experimentalis et Applicata 83: 21-30.
Patt, J. M., G. C. Hamilton & J. H. Lashomb. 1997. Impact of strip-insectary
intercropping with flowers on conservation biological control of the Colorado
potato beetle. Advances in Horticultural Science 11:175-181.
Peppers, B. B. & B. F. Drigers. 1934. Non-economic insects as intermediate hosts of the
parasites of the oriental fruit moth. Annals of the Entomological Society of
America. 27: 593-598.
Prez, N. & L. L. Vzquez. 2002. Ecological Pest Management. In: Funes, F.; L.
Garcia, M. Bourque, N. Perez, & P. Rosset, P. (Eds.) 2002. Sustainable Agriculture
and Resistance: Transforming Food Production in Cuba. Food First Books,
Oakland. p. 109-138.
Perrin, R. M. 1975. The role of the perennial stinging nettle Urtica dioica as a reservoir
of beneficial natural enemies. Annals of Applied Biology 81: 289-287.
Perrin, R. M. 1977. Pest management in multiple cropping systems. Agro-ecosystems
3:93-118.
Perrin, R. M. 1980. The role of environmental diversity in crop protection. Protection
Ecology 2: 77-114.
Perrin, R. M. & M. L. Phillips. 1978. Some effects of mixed cropping on the population
dynamics of insect pests. Entomology and Application 24: 385-393.
Peterson, P. 1926. Oriental fruit moth damage in cultivated and uncultivated orchards.
Proc. Annual Meeting of the New Jersey State Hort. Science. 3: 83-86.
Picano, M., G. L. D. Leite, N. R. Madeira, D. J. H. da Silva & A. N. Miyamoto. 1996.
Efeito do tutoramento do tomateiro e seu policultivo com milho no ataque de
Scrobipalpuloides absoluta (Meyrick) e Helicoverpa zea (Bod.). Anais da
Sociedade Entomolgica do Brasil 25(2): 175-180.
Pickett, C. H., L. S. Hawkins, J. E. Pehrson & N. V. OConnell. 1992. Irrigation
practices, herbicide use and groundwater contamination in citrus production: A case
study in California. Agriculture, Ecosystems and Environment 41: 1-17.
244
Pickett, C. H. & R. L. Bugg. Eds. 1998. Enhancing biological control: habitat
management to promote natural enemies of agricultural pests. University of
California Press, Berkeley, 422 pp.
Pierce, W. D., R. A. Cushman, & C. E. Hood. 1912. The insect enemies of the cotton
boll weevil. Bureau of Entomology Bulletin. No. 100, USDA, Washington, DC.
Pimentel, D. 1961. Species diversity and insect populations outbreaks. Annals of the
Entomological Society of America. 54: 76-86.
Pimentel, D., D. D. Andow, R. Dyson-Hudson, D. Gallahan, S. Jacobson, M. Irish, S.
Kroop, A. Moss, M. Shepard, T. Thompson & B. Vinzant. 1980. Environmental
and social costs of pesticides: a preliminary assessment. Oikos 34: 126-140.
Pimentel, D. 1986. Status of integrated pest management. In D. Pimentel (ed.) Some
aspects of integrated pest management. Cornell University, Ithaca.
Pollard, E. 1968. Hedges IV. A comparison between the Carabidae of a hedge and field
site and those of a woodland glade. Journal of Applied Ecology, 5: 649-657.
Powell, W. 1986. Enhancing parasitoid activity in crops. In: Insect Parasitoids. J.
Waage and D. Greathead, eds. Academic Press, London. pp. 319-335.
Power, A. G. 1987. Plant community diversity, herbivore movement and insect-
transmitted disease of maize. Ecology 68: 1658-1669.
Price, P. W., C. E. Bouton, P. Gross, B. A. McPherson, J. N. Thompson & A. E. Weise.
1980. Interactions among three trophic levels: influence of plants on interaction
between insect herbivores and natural enemies. Annual Review of Ecology 11: 41-
60.
Purcell, A. H. 1993. Pierces disease, Part II. Epidemiology and Control. Practical
Winery and Vineyard 50-51: 773-776.
Rabb, R. L. 1978. A sharp focus on insect populations and pest management from a
wide area view. Bulletin of the Entomological Society of America 24: 55-60.
Rabb, R. L., R. E. Stinner & R. van den Bosh. 1976. Conservation and augmentation of
natural enemies. In Theory and practice of biological control. C. B. Huffaker & P.
Messenger, eds. Academic Press. New York. pp. 233-254.
Raheja, A. K. 1995. Practice of IPM in South and Southeast Asia. In: Mengech, A. N.,
K. N. Saxena, & H. N. B. Gopalan. Eds. 1995. Integrated Pest Management in the
Tropics: Current Status and Future Prospects. UNEP/John Wiley & Sons,
Chichester. pp. 69-119.
245
Read, D. P., P. P. Feeny & R. B. Root. 1970. Habitat selection by the parasite
Diaeretiella rapae (Hymenoptera: Braconidae) and hyperparasite Charips brassica
(Hymenoptera: Cnipidae). Canadian Entomologist 102: 1567-1578.
Reijntjes, C., B. Haverkort & A. Waters-Bayer. 1992. Farming for the future: an
introduction to Loe-external-input and sustainable agriculture. MacMillan, London.
250pp.
Rhoades, D. F. & R. G. Cates. 1976. Toward a general theory of plant anti-herbivore
chemistry. Recent Advances in Phytochemistry 10: 168-213.
Risch, S. J. 1980. The population dynamiscs of several herbivorous beetles in a tropical
agroecosystem: the effect of intercropping corn, beans and squash in Costa Rica.
Journal of Applied Ecology 17: 593-612.
Risch, S. J. 1981. Insect herbivore abundance in tropical monocultures and polycultures:
an experimental test of two hypothesis. Ecology 62: 1325-1340.
Risch, S. J., D. Andow & M. A. Altieri. 1983. Agroecosystem diversity & pest control:
data, tentative conclusions and new research directions. Environmental Entomology
12: 625-629.
Rogers, E.M., 1983. Diffusion of Innovations. The Free Press, MacMillan, New York,
453 pp.
Root, R. B. 1973. Organization of a plant-arthopod association in simple and diverse
habitats: the fauna of collards (Brassica oleracea). Ecological monografs 43: 95-
124.
Root, R. B. 1975. Some consequences of ecosystem texture. In: Ecosystem analysis and
prediction. S. A. Levin, ed. Ind. Appl. Math., Philadelphia.
Rosemberg, D. K., B. R. Noon & E.C. Meslow. 1997. Biological corridors: form,
function and efficacy. BioScience 47: 677-687.
Rosset, P., J. Vandermeer, M. Cano, P. G. Varella, A Snook & C. Hellpap. 1985. El
frijol como cultivo trampa el combate de Spodoptera sunia Guenee (Lepidoptera:
Noctuidae) en plantulas de tomate. Agronomia Costarricense 9: 92-102.
Russell, E. P. 1989. Enemies hypothesis a review of the effect of vegetational diversity
on predatory insects and parasitoids. Environmental Entomology 18: 590-599.
Ryan, J., M. Ryan & F. McNaeidhe. 1980. The effect of interrow plant cover on
population of the cabbage root fly Delia brassicae. Journal of Appplied Ecology
17: 31-37.
246
Ryszkowiski, L. 1985. Improvishment of soil fauna due to agriculture. Soil Ecology and
management. J. H. Cooley, ed. Intecol Bulletin 12: 6-17.
Sampaio, A. S.; E. J. Giacomelli & N. B. Soares, 1979. Avaliao da importncia da
broca do abacaxi (Thecla basalides), na Regio de Bauru-SP. Anais da Sociedade
Brasileira de Fruticultura 2: 624 -629.
Schoonhoven, A. Von, C. Cardona, J. Garcia & F. Garzon. 1981. Effect of weed covers
on Empoaska kraemeri Ross and Moore. Populations and dry bean yields.
Environmental Entomology 10: 901-907.
Settle, W. H., L. T. Wilson, D. L. Flaherty & G. M. English-Loeb. 1986. The variegated
leafhoper, as increasing pest of grape. California Agriculture 40: 30-32.
Shahjahan, M. & A. S. Strems. 1973. Plant effects on host-finding by Leiphron
pseudopallipes (Hymenoptera: Braconidae), a parasitoid a parasitoid of the
tarnished plant bug. Environmental Entomology 2: 921-925.
Sheehan, W. 1986. Response by specialist and generalist natural enemies to
agroecosystem diversification: a selective review. Environmental Entomology 15:
456-461.
Sherrat, T. N. & P. C. Jepson. 1993. A metapopulation approach to modelling the long
term impacto of pesticides on invertebrates. Landscape and Urban Planning 30:
696-705.
Silva, C. A. D.1998. Efeito do extrato de Amaranthus viridis no comportamento
parastico de Trichogramma. Revista de Oleaginosas e Fibrosas 2(3): 171-176.
Silva, E. N. 1997. Influncia da diversidade de vegetao em agroecossistemas do
abacaxizeiro sobre a ocorrncia da broca do fruto Thecla basalides (Geyer, 1837)
(Lepidoptera:Lycaenidae) e de inimigos naturais. Joo Pessoa, Universidade
Federal da Paraba. Dissertao de Mestrado. 62pp.
Slosser, J. E. & E. P. Boring III. 1980. Shelterbelts and bollweevils: a control strategy
based on management of overwintering habitat Environmental Entomology 9: 1-6.
Slosser, J. E., R. F. Gewin, I. R. Price, L. J. Meinke & J. R. Bryson. 1984. potential of
shelterbelt management for boll weevil (Col.: Curculionidae) control in the Texas
Rolling Plains. Journal of Economic Entomology 77: 377-385.
Sluss, R. R. 1967. Population dynamics of the walnut aphid Chromaphis juglandicola
(Kalt.) in nirthern California. Ecology 48: 41-58.
Smith, H. A. & R McSorely. 2000. Intercropping and pest management: a review of
major concepts. American Entomologist 46 :154-161.
247
Smith, J. G. 1969. Some effects of crop background on populations of aphids and their
natural enemies on brusssels sprouts. Annals of Applied Biology 63: 326-330.
Smith, M. W., D. C. Arnold, R. D. Eikenberry, N. R. Rice & A. Shiferaw. 1996.
Influence of ground cover on beneficial arthropods in pecan. Biological Control 6:
164-176.
Smith, R. F. & H. T. Reynolds. 1972. Effects of manipulation on cotton
agroecosysytems on insect pest populations. In: The careless technology. T. Farvar
& J. T. Martin, eds. Natural history Press, New York.
Solomon, M. G. 1981. Windbreaks as a source of orchard pests and predators. In: Pests,
pathogens, and vegetation: the role of weeds and wild plants in the ecology of crop
pests and diseases. J. M. Thresh, ed. Pitman, Boston, MA. pp. 273-283.
Sotherton, N. W. 1985. The distribution and abundance of predatory Coleoptera
overwintering in field boundaries. Annals of Applied Biology 106: 17-21.
Southwood, T. R. E. & M. J. Way. 1970. Ecological background to pest management.
In: Concepts of pest management. R. L. Rabb & F. E. Guthrie, Eds. North Carolina
State University, Raleigh, NC.
Speight, M. & J. H. Lawton. 1976. The influence of weed cover on the mortality
imposed to artificial prey by predatory ground beetles in cereal fields. Oecologia
23: 211-223.
Stephens, C. S. 1984. Ecological upset and recuperation of natural control of insect
pests in some Costa Rican banana plantations. Turrialba 34: 101-105.
Stephens, M. J., C. M. France, S. D. Wratten & C. Frampton. 1998. Enhancing
biological control of leafrollers (Lepidoptera: Tortricidae) by sowing buckweat
(Fagopyrum esculentum) in an orchard. Biocontrol Science and Technology 8: 103-
110.
Stern, V. M. 1979. Interplanting alfafa in cotton to control Lygus bugs and other insect
pests. Proceedings of Tall Timbers Conference on Animal Control by Habitat
Management. 1: 21-26.
Stern, V. M. 1981. Environmental control of insects using trap crops, sanitation,
prevention and harvesting. In: CRC Handbook of pest management in agriculture.
Vol. I. D. Pimentel, ed. CRC Press, Boca Raton, pp. 199-207.
Stinner, R. E., C. S. Barfield, J. L. Stimac & L. Dohse. 1983. Dispersal movement on
insect pests. Annual Review of Entomology 28: 319-335.
248
Strong, D. R., J. H. Lawton, & R. Southwood. 1984. Insects on plants: community
pattern and mechanisms. Harvard University Press, London.
Swift, M. J. & M. Anderson. 1993. Biodiversity and ecosystem fuction in
agroecosystems. In: Schultz, E. & H. A. Mooney, eds. Biodiversity and ecosystem
function. Springer-Verlag, New York. pp. 57-83.
Swift, M. S., P. S. Vandermeer, J. M. Anderson, C. K. Ong & B. A. Hawkins. 1996.
Biodiversity and ecosystem function. In: Mooney, H. A. et al., eds. Functional roles
of biodiversity a global perspective. Jonh Wiley and Sons, New York. pp. 261-298.
Syme, P. D. 1975. The effects of flowers on the longevity and fecundity of two native
parasites of the European pine shoot moth in Ontario. Environmental Entomology
4: 337-346.
Tahvanainen, J. O. & R. B. Root. 1972. The influence of vegetational diversity on the
population ecology of a specialized herbivore, Phyllotreta cruciferae (Coleoptera:
Chrysomelidae). Oecologia 10: 321-346.
Telenga, N. A. 1958. Biological method of pest control in crops and forest plants in the
USSR. In: Report of the Soviet Delegation. Ninth International Conference on
Quarantine and Plant Protection, Moscow. pp. 1-15.
Theunissen, J. & H. den Ouden. 1980. Effects of intercropping with Spergula arvensis
on pests of brussel sprouts. Entomologia Experimentalis et Applicata. 22: 260-268.
Thiele, G., E. van de Fliert & D. Campilan. 2001. What happened to participatory
research at the International Potato Center? Agriculture and Human Values 18:
429-446.
Thiele, H. 1977. Carabid beetles in their environments. Springer-Verlag, New York.
Thomas, M. B., S. D. Wratten & N. W. Sotherton.1991. Creation of island habitats on
farm land to manipulate populations of beneficial arthropods: predator densities and
emigration. Journal of Applied Ecology 28: 906-917.
Thomas, M. B., S. D. Wratten & N. W. Sotherton.1992. Creation of island habitats on
farm land to manipulate populations of beneficial arthropods: predator densities and
species composition. Journal of Applied Ecology 29: 524-531.
Thresh, J. M. 1981. Pests, pathogens, and vegetation: the role of weeds and wild plants
in the ecology of crop pests and diseases. Pitman, Boston, MA.
Trhupp, L. A. 1996. New partnerships for sustainable agriculture. World Resources
Institute, Washington : DC.
249
Topham, M. & J. W. Beardslay. 1975. An influence of nectar source plants on the New
Guinea sugar cane weevil parasite, Lixophaga sphenophori (Villeneuve).
Proceedings of the Hawaiian Entomological Society 22: 145-155.
Trenbath, B. R. 1976. Plant interactions in mixed crops communities. In: Multiple
Cropping. ASA Special Publication. No. 27. G. B. Triplett, P. Sanchez & R. J.
Papendick, eds. American Society of Agronomy, Madison. pp. 129-169.
Trujillo-Arriaga, J. & M. A. Altieri. 1990. A comparison of aphidophagous arthropods
on maize polycultures and monocultures in Central Mexico. Agriculture,
Ecosystems and Environment 31: 337-349.
Turnbull, A. L. 1969. The ecological role of pest populations. Proceedings of Tall
Timbers Conference on Animal Control by Habitat Management. 1: 219-232.
Uvah, I. I. I & T. H. Coaker. 1984. Effect of mixed cropping on some insect pests of
carrots and onions. Entomologia Experimentalis et Applicata 36: 159-167.
van den Bosch, R. & A. D. Telford. 1964. Environmental modification and biological
control. In: Biological control of insect pests and weeds. P. DeBach, ed. Chapman
and Hall, London. pp. 459-488.
Van de Fliert, E. & Braun, A. 2002. Conceptualizing integrative, farmer participatory
research for sustainable agriculture: from opportunities to impact. Agriculture and
Human Values 19: 25-38.
Van den Bosch, R., P. S. Messenger & A. P. Gutierrez. (1982). An introduction to
Biological Control. Plenum Press. New York.
Vandermeer, J. 1981. The interference production principle: an ecological theory for
agriculture. BioScience 31: 361-364.
Vandermeer, J. 1989. The ecology of intercropping. Cambridge University Press,
Cambridge. 237pp.
Vandermeer, J. & I. Perfecto. 1995. Brekfast of biodiversity: the truth about rainforest
destruction. Food First Books. Oakland. 185pp.
Van Emden, H. F. 1965. The role of uncultivated land in the biology of crop pests and
beneficial insects. Scientific Horticulture 17: 121-136.
Van Emden, H. F. 1990. Plant diversity and natural enemy efficiency in
agroecosystems. In: Critical issues in biological control. M. Mackauer, L. E. Ehler
& J. Roland ed. Intercept, Andover. pp. 63-80.
Van Emden, H. F. & G. F. Williams. 1974. Insect stability and diversity in
agroecosystems. Annual Review of Entomology. 19: 455-475.
250
van Huis, A. 1981. Integrated pest management in the small farmers maize crop in
Nicaragua. H. Veenman & B. V. Zonen, Wageningen, The Nederlands.
Varchola, J. M. & J. P. Dunn. 2001. Influence of hedgerow and grassy field borders on
ground beetle (Coleoptera: Carabidae) activity in fields of corn. Agriculture,
Ecosystems and Environment 83: 153-163.
Vrabel, T. E., P. L. Minotti & R. D. Sweet. 1980. Seeded legumes as living mulches in
corn. Paper. No. 764. Department of Vegetable Crops. Cornell University, Ithaca,
NY.
Wainhouse, D. & T. H. Coaker. 1981. The distribution of carrot fly (Psila rosae) in
relation to the fauna of field boundaries. In: Pests, pathogens, and vegetation: the
role of weeds and wild plants in the ecology of crop pests and diseases. J. M.
Thresh, ed. Pitman, Boston, MA. pp. 263-272.
Walker, R. M., M. G. Patterson, E. Hauser, D. Isenhour, J. Todd & G. A. Buchanan.
1984. Effects of insecticide, weed-free period and row spacing on soybean (Glycine
max) and sicklepod (Casia obtusifolia) growth. Weed Science 32: 702-706.
Waller, B. E., C. W. Hoy, J. L. Henderson, B. Stinner & C. Welty. 1998. Matching
innovations with potencial users, a case study of potato IPM practices. Agriculture,
Ecosystems and the Environment 70: 203-215.
Watt, R. E. F. 1973. Principles of Environmental Science. McGraw Hill, New York.
Way, M. J. 1966. The natural environment and integrated methods of pest control.
Journal of Applied Ecology 3: 29-32.
Wetzler, R. E. & S. J. Risch. 1984. Experimental studies of beetle diffusion in simple
and complex crop habitats. Journal of Animal Ecology 53: 1-19.
White, A. J., S. D. Wratten, N. A. Berry & U. Weigman. 1995. Habitat manipulation to
enhance biological control of Brassica pests by hover flies (Diptera: Syrphidae).
Journal of Economic Entomology 88: 1171-1176.
Wiedenmann, R. N. and J. W. Smith Jr., 1997. Attributes of natural enemies in
ephemeral crop habitats. Biological Control 10: 16-22.
William, R. D. 1981. Complementary interactions between weeds, weed control
practices, and pests in horticultural cropping systems. HortScience 16: 508-513.
Wood, B. J. 1971. Development of integrated control programs for pests of tropical
perennial crops in Malaysia. In: Biological Control. C. B. Huffaker, ed. Plenum
Press, New York. Pp. 422-457.
251
Wratten, S. D. 1987. The effectiveness of native natural enemies. In: Integrated pest
management. A. J. Burn, T. H. Coaker & P. C. Jepson, eds. Academic Press,
London, pp. 89-112.
Wratten, S. D. 1988. The role of field margins as reservoirs of natural enemies. In:
Burn, A. J., ed. Environmental Management in Agriculture. Belhaven Press,
London.
Wratten, S. D. and H. F. van Emden. 1995. Habitat management for enhanced activity
of natural enemies. In: Ecology and integrated farming systems. D. M. Glen, M. P.
Greaves and H. M. Anderson. eds. John Wiley, Chichester. pp. 117-145.
Wratten, S. D., H. F. van Emden and M. B. Thomas. 1998. Within field and border
refugia for the enrancement of natural enemies. In: Pickett, C. H. & R. L. Bugg.
Eds. 1998. Enhancing biological control: habitat management to promote natural
enemies of agricultural pests. University of California Press, Berkeley, pp. 375-403.
Wrubel, R. P. 1984. The effect of intercropping on the population dynamics of the
arthropod community associated with soybean (Glycine max). M. S. Thesis.
University of Virginia.
Xia, J. Y. 1994. An integrated cotton insect pest management system for cotton-wheat
intercropping in North China. In: Chalenging the future: Proceedings of the World
Cotton Research Conference, CSIRO, Brisbane. p. 511-517.
Yurjevic, A. M. 1991. The assessment of agroecological bottom up development. PhD
Dissertation. Latin American Studies. University of California, Berkeley.
Zandstra, B. H. & P. S. Motooka. 1978. Beneficial effects of weeds in pest management
- a review. PANS 24: 333-338.
Zanuncio, J. C., J. A. Mezzomo, R. N. Guedes, & A. C. Oliveira. 1998. Influence of
strips of native vegetation on Lepidoptera associated with Eucalyptus cloeziana in
Brazil. Forest Ecology and Management 108: 85-90.
Zethner, O. 1995. Practice of Integrated Pest Management in Tropical and Sub-tropical
Africa: An overview of two decades (1970-1990). In: Mengech, A. N., K. N.
Saxena, & H. N. B. Gopalan. Eds. 1995. Integrated Pest Management in the
Tropics: Current Status and Future Prospects. UNEP/John Wiley & Sons,
Chichester. pp. 1-67.
Zimdahl, R. L. 1980. Weed-crop competition a review. International Plant Protection
Center, Corvallis.
252
Zonneveld, I. S. & R. T. Forman. 1989. Changing landscapes: an ecological
perspective. Springer-Verlag, New York. 286pp.
253