DEPARTAMENTO DE CIENCIAS DE LA VIDA

CARRERA DE INGENIERIA EN BIOTECNOLOGIA

GENETICA

Calvopia Flores Jonathan Alexander

Trabajo de investigacin de Apomixis

Noviembre 20 del 2015

SEMESTRE: octubre 2015 febrero 2016

 APOMIXIS

Etimolgicamente, apomixis viene del griego, (apo: falta, ausencia, negacin; y mixis: mezcla,
unin), es decir, la formacin de semillas por procesos asexuales en sentido botnico
literalmente.

La apomixis comprende un conjunto de procesos de desarrollo que alteran las funciones

reproductivas en el vulo de plantas con flores, reprogramando de una va sexual a otra
asexual. El resultado de estas alteraciones es que el embrin derivado de la apomixis no es un
producto de la fusin de los gametos masculino y femenino como ocurre en la reproduccin
sexual, sino que debe su derivacin exclusivamente a clulas en los tejidos de vulos maternos
(Chaudhury et al., 2001)

En las plantas con flores y semilla que se forman dentro del ovario de la flor (angiospermas),
existen muchas especies que tienen la propiedad de formar embriones apomcticos, cinco
ejemplos puntuales son: los Prunus, Rubus, Crataegus, Poa y Taraxacum. La ausencia de polen
viable generalmente es un signo indicativo de apomixis.

Las semillas contribuyen significativamente al suministro mundial de alimentos. Las plantas

con flores principalmente producen semillas por reproduccin sexual, ya que es un conductor
de la diversidad gentica. La combinacin de la meiosis durante la formacin de los gametos
masculinos y femeninos, as como, subsecuentemente la fusin de gametos en la fertilizacin
del ovulo de la flor para formar el compartimiento del embrin de la semilla, conduce a la
segregacin de los alelos parentales en las plntulas de la progenie.

Un segundo evento de la fertilizacin es generar el endospermo, un nutritivo tejido que

soporta el crecimiento del embrin y la germinacin de la plntula. Remarcablemente muchas
plantas con flores forman semillas asexualmente por apomixis. La apomixis comprende un
conjunto de procesos de desarrollo que alteran la funcin reproductiva femenina en el ovulo,
convirtiendo el programa sexual en uno asexual.

El resultado es que el embrin derivado de la apomixis se desarrolla nicamente a partir de

clulas del tejido del ovulo materno y por lo tanto las plntulas de la progenie son
genticamente idnticas a las de la madre. La apomixis est en gran medida ausente en los
cultivos alimentarios importantes. Entonces un aprovechamiento de este mtodo llamado
apomixis como una tecnologa de fitomejramiento, podra incrementar el rendimiento del
alimento y la seguridad (Koltunow et al., 2012)

La apomixis comprende diferentes formas. Un camino que los embriones pueden asir, es
originarse en forma totalmente independiente a partir tanto del gametofito femenino
(osfera), cuyo caso se denomina partenognesis; como de otra clula del saco embrionario
(sinrgida o antpoda) denominndose apogamia. A partir de que el saco embrionario, en el
cual se encuentran las clulas que originarn al embrin, se deriva de un proceso de
megasporognesis normal, los embriones resultantes, por partenognesis o apogamia, son
totalmente haploides.

Consecuentemente, el proceso no puede repetirse en las generaciones siguientes y se los

clasifica como casos de apomixis no recurrente. Si por el contrario, el saco embrionario se
origina por mitosis de una clula arquesprica (2n), que por alteraciones en la meiosis, durante
el proceso de megasporognesis, no reduce el nmero de cromosomas; los embriones son
diploides y son casos de apomixis recurrente, porque el proceso se puede repetir en las
generaciones siguientes.
Otro camino que pueden asir, se considera un caso de embrin adventicio, a aquel en el cual el
embrin se forma fuera del saco embrionario y se desarrolla a partir de clulas somticas del
vulo como la nucela, embriona nucelar, o menos frecuentemente del tegumento interno del
vulo.

Si ya se conoce que el embrin se desarrolla en forma independientemente, son pocas las

especies apomcticas que requieren de la polinizacin y posterior fecundacin de los ncleos
polares para inducir y estimular el desarrollo de la semilla, este es el caso de la pseudogamia,
el embrin se forma a partir del gametofito femenino (osfera), otro suceso es la embriona
nucelar inducida, el embrin se forma a partir de la nucela (Chaudhury et al., 2001)

Un caso caracterstico es el de andrognesis, donde el embrin se origina del gameto

masculino, debido a que cuando ste llega a la osfera, el ncleo de sta degenera y es
reemplazado por el ncleo del gameto masculino.

Concretamente, los embriones apomcticos pueden producirse a partir de los gametofitos

femeninos u otras clulas del saco embrionario, reducidas o no. As como tambin de clulas
vegetativas del vulo, o de gametos masculinos. El desarrollo de los embriones puede ser
autnomo o inducido por la polinizacin y posterior fecundacin.

Tipos de apomixis:
Generalmente estn reconocidos tres tipos de apomixis: diplosporia, aposporia y embrin
adventicio.

Diplosporia
El saco embrionario no reducido se deriva a partir de la clula megaespora madre
directamente por divisin meitica o por eventos meiticos abortados. Tres tipos de
diplosporia han sido reportados, llamados con el nombre de las plantas en las que se
producen: los tres tipos de diplosporia son, Taraxaco, Ixeris y tipos de Antennaria.

En el tipo taraxaco; la profase meitica es iniciada pero luego el proceso es abortado,

resultando en dos diadas no reducidas, una de las cuales dan lugar al saco embrionario por
divisin meitica.

En el tipo Ixeris, dos divisiones meiticas adicionales del ncleo dan lugar a una divisin
ecuacional de ocho ncleos seguidos del saco embrionario, siguiendo la profase meitica.
Los dos tipos descritos anteriormente son conocidos como diplosporia meitica porque
involucran la modificacin de la meiosis.

Contrastando, en el tipo Aatennaria, referido como diplosporia mittica, la clula megaespora

madre no inicia la meiosis y directamente se divide tres veces para producir el saco
embrionario no reducido (Chaudhury et al., 2001)

Aposporia
En la aposporia las clulas nucleares dan lugar al saco embrionario apomictico, denominado
aposprico inicial, son distintos de la clula megaespora madre. Los sacos son similares en
apariencia al de la clula megaespora madre, y pueden diferenciarse en un saco embrionario
apomictico. Una vez que las clulas iniciales aposporicas se diferencian, inmediatamente
entran en mitosis para produje un saco embrionario. Muchos vulos pueden contener
mltiples sacos embrionarios, dependiendo de cada especie la estructura de cada saco
embrionario puede ser muy diferente de la observada en el proceso sexual. La iniciacin del
saco embrionario aposprico puede ocurrir junto con un sexual o puede inhibir la formacin
del saco embrionario sexual. La terminacin del proceso sexual es ms completa si las clulas
iniciales aposporicas se diferencian temprano, alrededor del momento de la meiosis de la
clula megaespora madre produciendo un saco embrionario apomctico no reducido
(Chaudhury et al., 2001)

Embrin adventicio
En este proceso el embrin inicia partenogenicamente afuera de la estructura del saco
embrionario. El embrin adventicio comnmente inicia tarde en el desarrollo del ovulo de la
nucela y del tejido tegumentario. En general, la fertilizacin en el saco embrionario sexual
adjunto y la subsecuente formacin del endospermo es necesaria para formar semillas viables.

Los embriones en desarrollo crecen ms cercanos al saco embrionario, presumiblemente para

obtener nutrientes y otras seales de desarrollo del saco embrionario. El desarrollo del
embrin adventicio es rpido, con frecuencia la forma mltiple del embrin pueden
entorpecer el desarrollo del embrin zigtico (Chaudhury et al., 2001)

Desarrollo de la semilla en especies sexuales y apomicticas.

Descripcin del grafico siguiente:

(a) Evento sexual de la formacin de la semilla.
(b) Evento esporoftico de la apomixis.
(c) Evento diplosprico de la apomixis.
(d) Evento aposprico de la apomixis donde la formacin del endospermo puede o no
requerir fertilizacin.

En caso de aposporia, los gametofitos femeninos haploides pueden coexistir con el gametofito
aposprico, o la degeneracin del gametofito haploide femenino puede ocurrir durante los
eventos del desarrollo del gametofito aposprico.

Abreviacin del grfico:

ai, clulas iniciales aposporticas
Apm, apomeiosis
AutE, formacin autnoma del endospermo
DF, doble fertilizacin
dfg, gametofito diploide femenino
dm, megaesporas en degeneracin
ei, clulas iniciales del embrin
em, embrin
en, endospermo
fm, megaesporas funcionales
hfg, gametofito haploide femenino
mmc, clula megaespora madre
ms, megaespora
mt, ttrada meitica
Par, partenognesis
PsE, formacin del endospermo pseudgamo que requiere fertilizacin
sc, cubierta de la semilla
(+/), presente o ausente
(Koltunow et al., 2012). Reproduced by permission of John Wiley and Sons Ltd
[1]

Caso sobre una revisin cientfica al respecto:

Apomixis es un tipo reproductivo donde la produccin de semilla ocurre sin fusin de gametos,
resultando por generaciones, en descendencia que genticamente, es copia fiel del progenitor
materno. La apomixis se encuentra ampliamente distribuida entre las gramneas forrajeras
tropicales: Bothriochloa, Bouteloua, Brachiaria, Callipedium, Cenchrus, Dichanthium,
Eragrostis, Hyparrhenia, Melinis, Panicum, Paspalum, Pennisetum, Setaria, Tripsacum y
Urochloa, entre otros. Las especies apomcticas contienen individuos diploides y poliploides
conformando complejos agmicos, donde las barreras reproductivas quedan delimitadas por
la apomixis y el nivel de ploida, lo que tiene impacto en su aprovechamiento. Individuos
diploides mantienen la sexualidad activa y estos son raros fuera del centro de origen de
especie. Los individuos poliploides son apomcticos y los individuos sexuales poliploides
pueden inducirse en el laboratorio, lo que permite obtener descendencia hbrida. La riqueza
gentica, originada del centro de diversidad es la base para superar problemas productivos y
de estabilidad ecolgica: produccin durante la sequa, fijacin de nitrgeno, calidad,
resistencia a plagas y enfermedades; como se ha demostrado en casos exitosos en Brachiaria,
Panicum y Cenchrus. Los avances en investigacin sobre apomixis han elucidado su biologa y
diversas tcnicas para su manejo. Sin embargo, el impacto de estos avances en la investigacin
sobre forrajes en Mxico, promueve la recapitulacin sobre el aprovechamiento de recursos
genticos y el inters en la generacin de hbridos para las necesidades de produccin en
pastoreo extensivo en Mxico (Quero, et al., 2010)

Conclusiones:
La apomixis es un proceso evolutivo para mi juicio, del cual se ha obtenido ventajas de los
dems ncleos no funcionales en los que no interviene una reproduccin sexual, como por
ejemplo las clulas antpodas, ncleos polares y las dos sinergidas que se encuentran en el
saco embrionario. Esta preminencia ha provocado una supremaca sobre las angiospermas
detalladas anteriormente, ya que si no es fecundado el nico ovulo disponible en la flor estos
organismos pueden adaptarse y provocar una semilla apomictica y prolongar la progenie,
aunque en unos casos la apomixis no se puede repetir.

Sin embargo, un criterio muy impetuoso pudiera ser que los seres humanos con el pasar de los
milenios, pudiramos acoplar este sistema a nuestros procesos sexuales, ya que si Nikola tesla
hubiera dejado herederos, estoy seguro que hubieran aportado aspectos interesantes a la
fsica. Es decir un clon de l mismo a base de su propio organismo sera algo interesante,
aunque no pudiramos saber si este nuevo individuo le interesara las ciencias.

Chaudhury A, Koltunow A, Osmond G, Dennis E, Peacock W (2001) Apomixis. Encyclopedia of

Life Science.

Quero A., Enrquez J., Morales C., Miranda L. (2015) Apomixis y su importancia en la seleccin y
mejoramiento de gramineas forrajeras tropicales. Rev Mex Cienc Pecu. Pg 25-42

[1] Koltunow, A (2012) Apomixis. eLS. Published Online: 16 JUL 2012.

Koltunow AM (1993) Apomixis: embryo sacs and embryos formed without meiosis or
fertilization in ovules. Plant Cell 5: 14251437.

Koltunow AM, Soltys K, Nito M and McClure S (1995a) Anther, ovule, seed and nucellar embryo
development in Citrus sinensis cv Valencia. Canadian Journal of Botany 73: 15671582.

Koltunow AM, Bicknell RA and Chaudhury AM (1995b) Apomixis: molecular strategies for the
generation of genetically identical seeds without fertilization. Plant Physiology 108: 1345
1352.

Koltunow AM and Grossniklaus U (2003) Apomixis: a developmental perspective. Annual

Review of Plant Biology 54: 547574.

Koltunow AM, Johnson SD, Rodrigues JC et al. (2011) Sexual reproduction is the default mode
in apomictic Hieracium subgenus Pilosella, in which two dominant loci function to enable
apomixis. Plant Journal 66: 890902.