Sei sulla pagina 1di 230

SUMAR

Prefaţă ………………………………………………...... 7
O carte care trebuia să apară …...………………............ 11
Introducere ……………………………………………... 15
Evoluţia prin asocierea şi într-ajutorarea organismelor.... 21
Fenomenul asocierii şi semnificaţia sa evolutivă …......... 31
Simbioza interspecifică (asocierea interspecifică) .... 41
Simbioza dintre unele bacterii
bioluminiscente şi animale, cu formarea
de organe complexe ......................................... 45
Simbioza dintre alge şi animale ..……………. 46
Simbioza dintre fungii de ambrozie şi
insecte, cu formare de organe noi……………. 47
Simbioze cu funcţii digestive.……………....... 49
Simbioze ecologice …………………….......... 51
Dimensiunile biosemiotice ale asocierii şi
într-ajutorării ………...……………….…………… 56
Simbioza ecologică la Utricularia ...………… 57
Ecosistemul ruminal simbiotic ………….…... 59
Simbioza intraspecifică (asocierea intraspecifică) ... 61
Asocierea indivizilor intraspecifici pentru
salvarea speciei în condiţii de criză ..……........ 64
Asocierea indivizilor unicelulari şi
formarea de colonii ….……………….………. 65
Asocierea şi formarea de colonii
la unele animale ……..………………………. 67
Asocierea fără contact fizic şi
semnificaţia sa evolutivă ……………………... 72
Rolul asocierii în trecerea de la
protozoare la metazoare …………….………... 79
Rolul asocierii în macroevoluţie………..…………. 80
Concluzii ……………………………………………….. 85
Bibliografie ………………………...………..…………. 97
PREFAŢĂ
Am parcurs cu interes noua carte a colegului, prof.dr.
Gheorghe Mustaţă „Evoluţia prin asocierea şi într-
ajutorarea organismelor”, care reprezintă un fel de a doua
ediţie a cărţii „Evoluţia prin asociere şi edificarea
organismelor”, apărută în 2009, cu ocazia aniversării a 200 de
ani de la naşterea inegalabilului biolog Ch. Darwin şi a 150 de
ani de la fundamentarea de către acesta a Teoriei Evoluţiei
(T.E.).
Este cunoscut faptul că T.E. a provocat o adevărată
revoluţie în gândirea biologică şi filosofică universală şi a
determinat o dezvoltare exponenţială a biologiei şi a ştiinţelor
de graniţă. Apariţia Ecologiei ca ştiinţă, dezvoltarea uimitoare
a Paleontologiei, provocată de descoperirea seriilor evolutive
ale calului şi ale mamutului şi desprinderea geneticii, asemenea
unei „nave amiral” a biologiei, şi-au pus puternic amprenta
asupra teoriei evoluţiei provocând cristalizarea conceptului de
evoluţionism.
Noile cuceriri ale vieţii se cereau a fi trecute prin „Patul
lui Procust” al evoluţionismului, determinând astfel lansarea de
noi şi noi teorii ale evoluţiei menite să completeze teoria lui
Darwin şi s-o modernizeze. Faptul că după fundamentarea de
către Darwin a teoriei evoluţiei a fost redescoperit J.B.
Lamarck şi a fost reactualizată teoria transformistă au început
să apară o serie de curente noi de nuanţă neodarwinistă sau
neolamarckistă.
Avalanşa de teorii apărută ca urmare a noilor cuceriri
ale ştiinţelor biologice ne demonstrează permanenta preocupare
a biologilor de a ajusta T.E. la noile acumulări. Se cerea, totuşi,
o sinteză, care să facă ordine în gândirea evoluţionistă şi care
să traseze o cale de urmat. Aşa se explică apariţia la mijlocul
7
veacului al XX-lea a Teoriei Sintetice a Evoluţiei (T.S.E.), care
domină şi astăzi gândirea evoluţionistă. Căutările n-au încetat
nici astăzi. T.S.E. se află sub tirul criticilor care nu acceptă
modul în care sunt explicate unele mecanisme ale proceselor
evolutive. Au apărut astfel teorii moderne care încearcă să
elucideze unele mecanisme ale evoluţiei. Aceasta ne
demonstrează că evoluţionismul se găseşte într-o continuă
căutare, într-o continuă punere la punct, ceea ce îi onorează pe
biologi.
În acest context domnul prof.dr. Gheorghe Mustaţă ne
prezintă unele aspecte evolutive, care n-au fost luate în
consideraţie de nici una dintre teoriile lansate până acum. Este
vorba de rolul simbiozei ca factor al evoluţiei.
După fundamentarea de către Lynn Margulis (1981,
1991) a teoriei endosimbiotice a formării organitelor, prin
care explică trecerea de la celulele procariote la cele eucariote
şi după sinteza făcută de J. Sapp (1994) privind rolul asocierii
în evoluţie, reiese clar că asocierea şi într-ajutorarea
organismelor reprezintă un factor major al evoluţiei.
Autorul dezvoltă această problemă şi demonstrează că
asocierea şi convieţuirea organismelor a reprezentat o cale care
a facilitat fenomenul de evoluţie (emergenţă).
Dezvoltând conceptul de asociere şi într-ajutorare a
organismelor autorul descoperă că acest fenomen, cunoscut în
mod clasic prin termenul de simbioză, este mai general şi că
este propriu atât organismelor interspecifice şi cât şi celor
intraspecifice. În acest context propune extinderea sferei de
cuprindere a fenomenului de simbioză şi anume:
- asociere interspecifică (simbioză interspecifică,
simbioză);

8
- asociere intraspecifică (simbioză intraspecifică,
simbioză intrapopulaţională, simbioză
intrafamilială).
Autorul aduce argumente veridice prin care
demonstrează că fenomenul de asociere şi într-ajutorare a
organismelor reprezintă un factor major al procesului de
evoluţie; generează apariţia de noi celule, de ţesuturi, organe şi
organisme noi, de specii şi chiar taxoni superiori noi.
Nu intrăm în detalii, ci invităm pe cei interesaţi să
urmărească conţinutul cărţii pentru a afla noutăţile.
Textul este foarte bine documentat, bogat exemplificat
şi ilustrat, scris plăcut şi coerent. Lucrarea se încadrează în
preocupările constante ale autorului de a clarifica unele aspecte
ale teoriei evoluţioniste, de a pune la dispoziţia biologilor şi
filosofilor o viziune cât mai clară şi mai complexă asupra
fenomenului evoluţiei, ţinând seama de acumulările de după
1859, de noile descoperiri din domeniul biologiei şi de noile
teorii formulate în ultimele decenii.
Autorul este cunoscut biologilor, şi nu numai, pentru
multe lucrări de sinteză publicate anterior asupra subiectului
abordat în cartea sa de faţă, pentru intervenţiile sale publice
(inclusiv cu prilejul comemorării marelui Darwin), pentru
preocupările sale constante de a pune în valoare operele marilor
înaintaşi.
Acum, după 150 de ani de la publicarea monumentalei
cărţi „Originea speciilor”, se impunea clarificarea unor teorii
privind fenomenul evoluţiei – de data aceasta prin asocierea şi
într-ajutorarea organismelor; gândirea clară a autorului,
experienţa sa didactică şi de cercetare ştiinţifică, cultura sa
general biologică, interesul constant pentru domeniul abordat îl
recomandă pe domnul profesor dr. Gheorghe Mustaţă să ne
captiveze cu astfel de cărţi; de data aceasta, într-o nouă ediţie, o

9
carte ce ne înfăţişează evoluţia fiinţelor vii prin simbioză, cu
toate laturile şi avantajele ei.
Recomandăm cu plăcere această carte pentru tipărire.

Prof.dr. Constantin TOMA


m.c. al Academiei Române

10
O CARTE CARE TREBUIA SĂ APARĂ

Un psihiatru contemporan, Indian, care a scris peste 27


de cărţi, a fost Întrebat de un reporter: “Care este cea mai
importantă calitate umană?”: A răspuns: “cred că este
capacitatea de a ne mira, simţul misterului, simţul de a ne pune
întrebări.” Mai sintetic, gândirea cu diamantele sale,
înţelegerea şi creativitatea. Drumul foarte abstract al
cunoaşterii a fost exprimat prin triada Hegeliană: “Teza,
antiteza şi sinteză”.
S-a spus că un “lucru bine făcut, e un lucru bine
gândit”. Această afirmaţie relevă numai partea intelectuală,
reflexivă, relaţională, dar poţi face un lucru “bine”, fără toate
care se cer pentru a face acel lucru bine?; pentru că este legic:
„toate sunt legate de toate”.
Morfologia, entomologia, fiziologia, biologia, ecologia şi de
fapt, toate disciplinele biologice formează „un roi de
probleme” pentru a răspunde la întrebările ştiinţifice şi
filozofice: „De ce”, adică determinarea, cauza, „cum”, adică
structura, procesul, funcţia şi „pentru ce”, adică sensul,
evoluţia, problemă cardinală, fundamentală pe Planeta albastră
şi oriunde în Univers, căci Cosmosul este unitar în structură,
compoziţie, legi.
În continuare, îmi exprim impresiile în urma citirii cărţii cu
titlul “Evoluţia prin asociere şi într-ajutorarea
organismelor” 2010, redactată de profesorul universitar
doctor, Mustaţă Gheorghe, cadru didactic la Facultatea de
Biologie, Iaşi, bine cunoscut în lumea biologilor români.
De ce a apărut cartea? Pentru că autorul, în cultura sa
biologică, a simţit lipsa unei lucrări de sinteză, care să trateze
în ansamblu simbioza din lumea vie, vegetală şi animală, să-i
11
demonstreze valoarea în supravieţuirea organismelor şi mai
ales în evoluţia lor, în diversitatea lor, culminând cu taxonii de
rang superior, în incomensurabilul timp.
Experienţa didactică şi ştiinţifică, gândirea,
preocupările şi formarea sa, documentarea, efortul de sinteză şi
redactare ale autorului se desfăşoară pe 104 de pagini.
După o documentare amplă asupra titlului, demonstrată
in cursul lucrării prin citatele din gândirea autorilor,
comentarea, nuanţarea, exprimarea unor judecăţi personale de
valoare, autorul şi-a creat un cadru de redactare, prin
structurarea lucrării în subtitluri şi capitole în care îşi exprimă
informaţiile şi părerea sa argumentată despre valoarea
biologică şi pentru evoluţie a simbiozei, în stilul său propriu, cu
întrebările şi cu frământările sale.
Fenomenul de asociere, de unire are o semnificaţie
generală. Ne gândim în primul rând la asocierea atomilor. Oare
cât timp a stat hidrogenul în singurătatea sa? Ne gândim la
însemnătatea şi la valoarea Unirii pe plan Social în istoria
popoarelor şi în special a poporului roman etc.
Se ştie că bacteriile au domnit singure pe planeta
albastră două miliarde de ani.
În ţesătura universală de cauze, relaţii, interacţiuni,
fenomenul de unire, de asociere, în lumea vie s-a realizat în
anumite condiţii, forţat de nevoile şi avantajele reciproce ale
speciilor asociate, care au generat premizele de diferenţiere
morfo-fiziologică, dependenţa, subordonarea, integrarea,
complexitatea şi suportul pentru evoluţie, calitate, care menţine
utilul în concordanţă cu mediul, supus şi el schimbării.
Simbioza ca fenomen al vieţii a fost descoperită în
secolul 19 şi acceptată în prezent ca un factor major al
evoluţiei, împreună cu factorii evoluţiei, subliniaţi, accentuaţi
de cel a fost si va rămâne Marele Darwin: Variabilitatea,

12
Ereditatea, Suprapopulaţia, Lupta pentru existenţă şi
Selecţia naturală.
Autorul cărţii demonstrează şi accentuează că simbioza
(asocierea) intraspecifică dar mai ales simbioza (asocierea)
interspecifică este şi ea un factor important al evoluţiei. Ar fi
apărut organismele fitofage, nevertebrate şi mai ales
vertebratele fitofage într-o Planetă a celulozei, dacă nu ar fi
organismele celulozolitice în simbioză?
„Suntem simbionţi ce trăiesc pe o planetă
simbiotică”, este motto-ul acestei cărţi,citând-o pe Lynn
Margulis.
Vă invit să citiţi şi Dvs. această carte!.Cartea nu se
citeşte cu uşurinţă. Înţelegerea ei implică solide cunoştinţe din
toate disciplinele biologice. Şi ce-o să aibă din acestea pentru
el, cel ce citeşte? Emoţia, bucuria, satisfacţia personală a
înţelegerii de ansamblu a fenomenului de simbioză.
Citind-o şi dvs. veţi scurta timpul spre ansamblu, spre
ce înseamnă simbioza, unirea, într-ajutorarea etc. în lumea vie,
în biologie spre progres, spre evoluţie, spre astăzi şi veţi
adăuga pentru Dvs. şi impresiile Dvs., mai diverse, mai
profunde despre ce este aceasta carte.
Tipărirea acestei cărţi va avea o semnificaţie importantă
pentru biologi.

Iaşi, 12 februarie, 2010


Varvara Mircea

13
INTRODUCERE

Dacă teoria transformistă lansată de J.B. Lamarck în


1809 nu a avut succes, apărând oarecum înainte de vreme,
fundamentarea Teoriei Evoluţiei (T.E.) de către Ch. Darwin,
în 1859, a avut un succes de-a dreptul fulminant determinând o
adevărată revoluţie în gândirea biologică şi filosofică
universală. Teoria evoluţiei a determinat o dezvoltare
exponenţială a biologiei şi a ştiinţelor de graniţă, culminând cu
descifrarea structurii acizilor nucleici, elucidarea codului
genetic, apariţia biologiei moleculare şi evoluţia impresionantă
a geneticii moderne.
Noile cuceriri ale ştiinţelor biologice cereau în mod
imperativ punerea lor de acord cu gândirea evoluţionistă.
După fundamentarea teoriei evoluţiei de către Darwin a
fost reconsiderată teoria transformistă a lui J.B. Lamarck şi
astfel au început sa apară o multitudine de teorii evoluţioniste
noi, de nuanţă darwiniană sau lamarckiană, în funcţie de
factorii evoluţiei puşi în discuţie (darwinieni sau lamarckieni).
La mijlocul veacului al XX-lea se simţea nevoia
realizării unei sinteze, care să permită conturarea unei
concepţii unitare despre evoluţie. Aşa se explică apariţia
Teoriei Sintetice a Evoluţiei. T.S.E. nu a fost elaborată de un
singur biolog, deoarece nu a mai avut nimeni geniul lui
Darwin, capabil să cuprindă întregul şi să realizeze o teorie
unitară. T.S.E. a prins contur prin contribuţia mai multor
biologi eminenţi, care au elaborat sinteze în mod independent,
în lucrări diferite, apărute în momente diferite, vizând
explicarea mecanismelor care generează evoluţia ca fenomen
cosmic. T.S.E. nu se opune teoriei evoluţiei elaborată de
Darwin, ci apare ca o continuare şi o punere la punct a acesteia
15
prin eliminarea unor neajunsuri, păstrând însă coloana
vertebrală a gândirii lui – teoria selecţiei naturale. T.S.E.
demonstrează faptul că biologii evoluţionişti caută să
restructureze din mers conceptul de evoluţie, acumulând
elemente noi şi eliminând unele explicaţii care nu mai sunt
acceptate ca fiind plauzibile.
Deşi se părea că T.S.E. a reuşit să lumineze toate
faţetele mecanismelor evoluţiei au apărut noi fisuri, care au
determinat găsirea altor explicaţii. Astfel T.S.E. a devenit ţinta
unor atacuri critice, ceea ce a creat impresia că evoluţionismul
se găseşte în impas. Aceasta este o falsă impresie, deoarece
aspectele critice şi noile teorii care încearcă să lumineze unele
faţete ale proceselor evolutive nu sunt orientate asupra
conceptului de evoluţie ci doar asupra T.S.E. Impasul în care se
găseşte T.S.E. îi onorează pe biologi deoarece încearcă să pună
conceptul de evoluţie pe baze ştiinţifice cât mai solide. Este
vorba de o evoluţie a conceptului de evoluţie, ceea ce este cu
totul altceva. Aşa ne explicăm apariţia unor teorii moderne ale
evoluţiei şi a unor curente neolamarckiste moderne.
În explicarea evoluţiei, ca fenomen cosmic, Darwin a
pus accentul pe cinei factori: variabilitatea, ereditatea,
suprapopulaţia, lupta pentru existenţă şi selecţia naturală;
a descoperit lupta pentru existenţă în condiţii de suprapopulare
şi a dezvoltat acest concept până la paroxism, după unii
oponenţi ai săi.
Darwin a fost criticat, violent uneori, pentru că a preluat
ideile lui Thomas Malthus privind suprapopularea şi apariţia
luptei pentru existenţă şi pentru că a pus un accent exagerat pe
lupta pentru existenţă extinzând-o nu numai la factorii biotici ci
şi abiotici. T.S.E. şi chiar şi teoriile moderne apărute nu mai
pun accentul pe aceşti doi factori darwinieni ai evoluţiei şi
chiar îi neglijează. După părerea noastră atât exagerarea cât şi

16
neglijarea luptei pentru existenţă ca factor al evoluţiei
reprezintă o greşeală.
Dacă Renaşterea prezenta viaţa în mod idilic,
considerând că în natură domneşte armonia şi într-ajutorarea
între specii, sau în cadrul aceleaşi specii, iată că Darwin apare
şi încearcă să convingă lumea că în natură este o luptă
continuă, că este războiul tuturor împotriva tuturor, şi că omul
s-ar putea comporta după principiul „homo hominis lupus”.
Pornind de aici încep rădăcinile darwinismului social cu
suişurile şi coborâşurile lui.
Ceea ce ne pare nouă nefiresc este faptul că nici Darwin
nici reprezentanţii T.S.E. şi chiar nici autorii teoriilor moderne
ale evoluţiei (neutralismul, punctualismul, teoria sinergică a
evoluţiei etc.) nici nu au sesizat măcar semnificaţia asocierii şi
într-ajutorării organismelor pentru procesul de evoluţie.
Este meritul lui Lynn Margulis (1981, 1991) şi a lui J.
Sapp (2004) că au descoperit semnificaţia simbiozei ca factor
al evoluţiei. Lynn Margulis a prezentat, în mod magistral, rolul
fenomenului de endosimbioză în trecerea de la Procariote la
Eucariote. J. Sapp pune în lumină fenomenul de simbioză şi îl
consideră ca un factor al evoluţiei.
Prin simbioză se înţelege, în interpretarea clasică a
noţiunii, convieţuirea şi într-ajutorarea unor indivizi aparţinând
unor specii diferite. Fenomenul de simbioză determină, în mod
legic, credem noi, diferenţierea morfofuncţională a indivizilor
şi diviziunea muncii fiziologice, indiferent dacă este vorba de
asocierea unor indivizi interspecifici sau intraspecifici.
Ne dăm seama că este vorba de unul şi acelaşi fenomen.
Am putea extinde sfera de cuprindere a fenomenului de
simbioză astfel încât să cuprindem şi asocierea indivizilor
intraspecifici. Am putea vorbi de faptul că fenomenul de
simbioză are două laturi:

17
- simbioza interspecifică (simbioză);
- simbioza intraspecifică (intrapopulaţională,
intrafamilială).
Dacă extinderea sferei de cuprindere a noţiunii de
simbioză pare a fi forţată, atunci am putea vorbi de asociere şi
convieţuirea indivizilor ca fenomen general, care cuprinde
două laturi:
- asocierea indivizilor interspecifici (simbioza
interspecifică, simbioză);
- asocierea indivizilor intraspecifici (simbioza
intraspecifică, simbioza intrapopulaţională,
*
simbioza intrafamilială) .
Asocierea şi convieţuirea indivizilor interspecifici
(cunoscută sub denumirea de simbioză) poate fi de mai multe
feluri:
- simbioze (asocieri) complexe, de tipul Myxotricha
paradoxa;
- simbioze (asocieri) care dau naştere la fiinţe cu
totul noi, ca în cazul lichenilor;
- simbioze (asocieri) fără de care unele specii nu pot
să trăiască, cum este în cazul micorizelor formate
între plantele superioare şi ciuperci;
- simbioza (asocierea) dintre insecte şi fungii de
ambrozie;
- simbioze (asocieri) digestive;
- simbioze (asocieri) ecologice etc.
Asocierea şi convieţuirea indivizilor intraspecifici
(simbioza intraspecifică sau intrafamilială) poate fi, de
asemenea, de mai multe feluri:
- asocierea indivizilor unicelulari şi formarea de
colonii;

18
- asocierea indivizilor unicelulari şi formarea de
indivizi pluricelulari;
- asocierea indivizilor pluricelulari şi formarea de
colonii;
- asocierea indivizilor intraspecifici pentru
salvarea speciei, în condiţii de mediu neprielnic;
- asocierea indivizilor pentru migraţie;
- asocierea indivizilor pentru reproducere;
- asocierea animalelor sociale;
- asocierea formelor preumane şi umane etc.
Aducem argumente prin care demonstrăm rolul
fenomenului de asociere în apariţia de celule, ţesuturi, organe,
specii şi chiar taxoni superiori noi în procesul de evoluţie.
Asocierea şi într-ajutoarea organismelor au făcut posibil
saltul evolutiv în trecerea de la Protozoare la Metazoare, în
apariţia unor taxoni superiori (încrengături, clase, ordine etc.),
în apariţia unor grupe ecologice noi, care să cuprindă noi medii
de viaţă etc.
Asocierea şi într-ajutorarea organismelor reprezintă un
factor major al evoluţiei, ceea ce ne permite să vorbim de o
evoluţie bazată pe asocierea şi într-ajutorarea
organismelor.
Ne întrebăm chiar, cum a fost posibil ca un factor atât
de important al evoluţiei să nu atragă atenţia evoluţioniştilor.

__________________________
*Am folosit termenii de simbioză intrapopulaţională şi intrafamilială ţinând
cont, de faptul că specia şi populaţia reprezintă acelaşi nivel de organizare;
pe de altă parte am folosit termenul de simbioză intrafamilială datorită
faptului că indivizii intraspecifici care se asociază (atunci când vorbim de
indivizi unicelulari), rămân uniţi prin nedespărţire, sau neseparare, în urma
diviziunii celulare mitotice; cu alte cuvinte provin de la aceeaşi celulă de
origine (parentală).

19
Nu avem prioritate în considerarea asocierii şi într-
ajutorării organismelor ca un factor major al evoluţiei, însă
prezentăm, convingător, sperăm noi, semnificaţia acestuia în
emergenţa vieţii.
Considerăm că trebuie să vorbim pe viitor de evoluţia
prin asocierea şi într-ajutorarea organismelor.

Autorul

20
EVOLUŢIA PRIN ASOCIEREA ŞI ÎNTR-
AJUTORAREA ORGANISMELOR
„Suntem simbionţi ce trăiesc pe o planetă
simbiotică”

Lynn Margulis

Teoria evoluţiei a apărut ca o descătuşare a spiritului


omenesc şi a avut efectul unei explozii intelectuale. Succesul
lansării teoriei evoluţiei de către Charles Darwin, prin
publicarea monumentalei lucrări The Origin of Species by
Means of Natural Selection or the Preservation of Favored
Races in the Struggle for Life, a fost de-a dreptul fulminant
şi a cuprins în scurt timp întreaga lume. Teoria evoluţiei a
provocat însă şi puternice reacţii de respingere din partea unor
reprezentanţi ai religiei şi nu numai. Treptat, războiul dintre
evoluţionişti şi antievoluţionişti (sau creaţionişti) s-a mai
domolit, a căpătat adesea masca unui dialog dintre religie şi
ştiinţă, sau chiar a devenit, pe alocuri, un astfel de dialog. După
o oarecare perioadă de acalmie s-a revenit, cu o forţă
incredibilă, la lupta făţişă dintre cele două tabere. Cum
problema nu se va rezolva definitiv cât de curând, rămâne să
vedem ce s-a întâmplat şi ce se întâmplă cu teoria evoluţiei.
Lansarea şi fundamentarea teoriei evoluţiei a avut
efectul unei adevărate revoluţii în gândirea biologică şi în cea
filosofică. Descoperirea evoluţiei ca fenomen cosmic poate fi
echivalată cu descoperirea legii a II-a a termodinamicii, cu
fundamentarea teoriei celulare, care legiferează comunitatea de
structură a plantelor şi a animalelor, şi cu elucidarea structurii

21
acizilor nucleici, care demonstrează că viaţa pe Terra provine
de la una şi aceeaşi rădăcină.
Teoria evoluţiei a impulsionat dezvoltarea exponenţială
a biologiei. Ceea ce este paradoxal este faptul că toate noile
descoperiri din biologie se cereau a fi verificate prin acceptarea
lor de către teoria evoluţiei. S-a creat un feed-back firesc, care
a condus la reinterpretarea unor mecanisme ale proceselor
evolutive în funcţie de noile descoperiri ale biologiei. În acest
fel au început să apară unele teorii noi, sau curente noi, care
aveau drept scop perfecţionarea gândirii evoluţioniste. Cum
după fundamentarea teoriei evoluţiei de către Darwin a fost
redescoperită gândirea transformistă a lui Lamarck, au început
să apară curentele neolamarckiste şi neodarwiniste menite să
clarifice unele dintre mecanismele proceselor evolutive. În
felul acesta, începând de la mijlocul veacului al XX-lea, s-a
simţit nevoia realizării unei sinteze care să explice evoluţia. O
astfel de sinteză nu a putut fi realizată de un singur om. Nu s-a
mai ridicat o minte atotcuprinzătoare care să poată cuprinde
întregul, care să integreze noile cuceriri ale ştiinţelor biologice
în tiparul gândirii evoluţioniste. Personalităţi diferite ale
biologiei, în momente diferite şi în lucrări diferite au început să
pună câte o cărămidă la construcţia aşa-numitei Teorii
Sintetice a Evoluţiei (T.S.E.). Nu putem să-i nominalizăm pe
toţi, dar este suficient să-i amintim pe S.S. Cetverikov (1926),
B. Rensch (1929, 1935), Th. Dobzhansky (1937), Julian
Huxley (1942), G.G. Simpsom (1944) şi E. Mayr (1942),
pentru a contura o anumită direcţie în care s-au desfăşurat
evenimentele. Teoria Sintetică a Evoluţiei nu a devenit o teorie
antidarwinistă, nu a provocat căderea darwinismului asemenea
unui guvern într-o ţară ci, dimpotrivă, s-a conturat ca o
continuare a gândirii lui Darwin preluând multe dintre ideile

22
sale şi mai ales coloana vertebrală a teoriei sale, selecţia
naturală.
Teoria Selecţiei Naturale reprezintă esenţa gândirii lui
Darwin şi a lui Alfred Russel Walace. Este adevărat că au fost
făcute unele corecţii şi că s-a încercat punerea de acord a noilor
acumulări din ştiinţele biologice cu principiile evoluţioniste,
aşa cum am mai amintit. În primul rând, T.S.E. nu a mai
acceptat legea moştenirii caracterelor dobândite, care a fost
infirmată de genetica modernă, nici legea uzului şi a neuzului,
susţinută de J.B. Lamarck şi acceptată şi de Darwin. De
asemenea, T.S.E. nu acceptă influenţa directă a mediului
asupra adaptării şi a evoluţiei organismelor. În ceea ce priveşte
factorii evoluţiei trebuie să subliniem că T.S.E. nu mai pune
accentul pe suprapopulaţie şi pe lupta pentru existenţă,
factori ce au fost susţinuţi cu patimă de către Darwin, în
schimb propune o multitudine de alţi factori între care:
- mutaţiile;
- recombinările genetice;
- modul de reproducere;
- izolarea reproductivă;
- migraţia;
- fluctuaţia numărului de indivizi în populaţie;
- durata generaţiilor şi rata succesiunii lor;
- povara genetică;
- driftul genetic;
- izolarea etologică;
- longevitatea;
- relaţiile interspecifice;
- cooperarea intraspecifică etc. (Mustaţă Gh., Mustaţă
Mariana, 2001)
Chiar înainte de a se contura pe deplin Teoria Sintetică
a Evoluţiei au început să apară unele reacţii critice determinate

23
de faptul că unele dintre mecanismele evoluţiei susţinute şi
chiar impuse de T.S.E. nu par a fi plauzibile. Au fost formulate
noi teorii care încearcă să lumineze o faţetă sau alta a
mecanismelor evolutive.
T.S.E. prezintă unele neajunsuri, care solicită o analiză
mai profundă a mecanismelor evolutive. Vom nominaliza doar
câteva dintre acestea:
- simplificarea excesivă a factorilor evoluţiei;
- T.S.E. admite că aceeaşi factori determină şi
microevoluţia şi macroevoluţia;
- selecţia naturală este privită tot mai mult ca o lege
pur statistică şi neglijează experienţa fiecărui
individ;
- supraestimarea rolului selecţiei naturale;
- T.S.E. este sub controlul unei gândiri reducţioniste;
- adepţii T.S.E. consideră că o specie nu dă naştere
unei alte specii, ci unei subspecii.
Critica constructivă făcută de unii mari biologi la dresa
T.S.E. a creat confuzii atât în rândul adepţilor
evoluţionismului, cât şi a opozanţilor lui. S-a ajuns până la a
considera că evoluţionismul este în impas, ceea ce este fals.
Critica făcută T.S.E. nu vizează conceptul de evoluţionism, ci
doar această teorie. Pe de altă parte, se aduc argumente prin
care unele mecanisme ale proceselor de evoluţie susţinute de
T.S.E. sunt puse sub semnul întrebării şi se oferă alte soluţii
sub forma unor teorii moderne. Astfel, au apărut mai multe
teorii moderne, precum: neutralismul, saltaţionismul sau
teoria echilibrului punctat, teoria autoevoluţiei, teoria
sinergică a evoluţiei etc. Cu alte cuvinte, aşa-numitul impas al
evoluţionismului îi onorează pe biologi, deoarece se găsesc
într-o continuă căutare în ceea ce priveşte explicarea
mecanismelor care controlează procesele evolutive.

24
Dacă pentru J.B. Lamarck influenţa mediului asupra
organismelor (care ar putea acţiona în mod direct asupra
plantelor şi indirect asupra animalelor), moştenirea caracterelor
dobândite, exersarea şi neexersarea organelor şi tendinţa
internă a organismelor animale pentru progres (o anumită
propensiune) sunt factorii care asigură transformarea speciilor,
pentru Darwin factorii evoluţiei ar fi: variabilitatea, ereditatea,
suprapopulaţia, lupta pentru existenţă şi selecţia naturală. Aşa
cum am mai spus, selecţia naturală formează coloana
vertebrală a gândirii sale şi a fost preluată şi de T.S.E. În ceea
ce priveşte suprapopulaţia, Darwin a fost aspru criticat pentru
faptul că a acceptat gândirea populaţionistă a lui Thomas
Malthus şi a aplicat-o în natură. Critica adusă lui Darwin este
forţată. Tendinţa către suprapopulare reprezintă o realitate
biologică, care ne permite să înţelegem cu adevărat
complexitatea relaţiilor intraspecifice şi interspecifice. De
asemenea, Darwin a fost criticat că a supradimensionat lupta
pentru existenţă şi că a aplicat-o multidimensional (lupta
intraspecifică, interspecifică, lupta cu factorii de mediu etc.).
Aşa cum am mai amintit, T.S.E. a neglijat în mare parte aceşti
factori. A minimaliza rolul luptei pentru existenţă reprezintă o
greşeală tot atât de mare cât şi tendinţa de a o supradimensiona.
Darwin a surprins unele interrelaţii complexe dintre
organisme şi a înţeles dependenţa unora de altele în anumite
situaţii. Pentru el, însă, colaborarea şi într-ajutorarea indivizilor
din aceeaşi specie sau din specii diferite pentru contracararea
acţiunii distructive a factorilor de mediu nu au avut nici o
semnificaţie.
Nu are sens să-l învinuim pe Darwin pentru acest lucru,
însă încercăm să punem în lumină rolul asocierii şi a într-
ajutorării indivizilor din aceeaşi specie sau din specii diferite în
procesul evoluţiei şi în adaptare.

25
Când ne gândim la asocierea şi într-ajutorarea
organismelor ajungem în primul rând la fenomenul de
simbioză. Simbioza înseamnă viaţa împreună a unor fiinţe,
care alcătuiesc un tot unitar. De la descoperirea fenomenului
de simbioză caracteristic lumii lichenilor s-au acumulat
numeroase date care demonstrează că asocierea şi într-
ajutorarea organismelor este un fenomen destul de răspândit în
lumea vie şi că se manifestă sub diferite forme şi nuanţe.
Termenul de simbioză a fost introdus de Anton de Bary
în 1879. El a simţit nevoia să creeze un termen care să fie
consacrat pentru fiinţele care se asociază şi care trăiesc
împreună, mai mult sau mai puţin în armonie, realizând un tot
unitar. Mai târziu şi-a dat seama că asocierea aceasta ar putea
oscila între mutualism şi parazitism.
Pierre Joseph van Beneden (1873) reuşeşte să
diferenţieze mutualismul de comensalism şi de parazitism:
- paraziţii sunt organisme care prin profesiunea lor
trăiesc pe seama vecinului, atrăgând avantaje doar
pentru ei, în schimb sunt prudenţi să nu deranjeze
prea mult organismul gazdă;
- comensalii primesc produse de la masa vecinilor
,împărţind în acelaşi timp cu ei propriile lor
produse;
- mutualiştii trăiesc împreună cu alte animale fără a
duce o viaţă parazitară sau comensală.
Treptat s-au acumulat tot mai multe date care au
început să contureze diversitatea fenomenului de simbioză.
Astfel Karl Brandt (1881) a descoperit algele care trăiesc în
simbioză cu unele animale, pe care le-a denumit zoochlorele şi
zooxanthele, în funcţie de culoarea lor, verde sau galbenă.
A.B. Frank (1885) a descoperit fenomene de simbioză
foarte interesante între plantele superioare şi unele ciuperci, pe

26
care le-a numit mychorize. Michorizele încă mai suscită
controverse, unii cercetători considerând că nu ar fi vorba de
avantaje reciproce între cei doi parteneri. Vom reveni asupra
unor aspecte privind michorizele.
A.F.W. Schimper a fost primul botanist care a sugerat
că coloroplastele ar putea fi celule simbionte. Iar R. Altmann
(1890) consideră că celulele nu sunt organisme elementare,
nu sunt unităţi indivizibile ale vieţii ci ar fi colonii de
bioblaste (prin bioblaste înţelegând ceea ce înţelegem astăzi
prin organite). Pentru a fi cât mai convingător l-a parafrazat
pe Wirchow transformând dictonul său „omnis cellula e
cellula” în „omne granulum e granulum”. Ideea că
cloroplastele sunt simbionţi a fost susţinută şi de Gottlieb
Haberlandt (1891), iar Shôsaburo Watasé (1893) susţinea că
cloroplastele ar putea fi nişte alge care trăiesc în interiorul
celulelor vegetale.
A.S. Famintsyn (1891) susţine cu hotărâre că celulele
eucariote sunt rezultatul simbiozei cu celule mai simple.
Toate aceste idei par a fi apărut înainte de vreme.
Stârneau interesul biologilor, dar nu formau convingeri.
Fenomenul de simbioză a prins rădăcini puternice în
ştiinţele biologice şi în gândirea oamenilor, astfel că unii
reprezentanţi ai darwinismului social au plasat simbioza şi
mutualismul în opoziţie cu războiul lui Hobbes dus de „toţi
împotriva tuturor”.
Peter Kropotkin (anarhist rus) susţinea, în 1915, că
„factorul cel mai important pentru menţinerea vieţii, pentru
conservarea fiecărei specii şi pentru evoluţia lor este ajutorul
mutual (mutual Aid)”.
Herbert Spencer (1892) a încercat să aplice fenomenul
simbiozei în mediul social. Teoretician al darwinismului social,
Herbert Spencer privea simbioza ca pe un precursor al

27
diviziunii sociale a muncii. Simbioza este privită ca o metaforă
socială. Spencer considera că organismele superioare s-ar fi
dezvoltat pe baza principiului „diviziunii fiziologice a
muncii”, ele fiind expresia mutualismului celulelor
constituente.
Considerăm că acest principiu nu a fost pe deplin
înţeles de către unii biologi, sau cel puţin nu i s-a dat
importanţa necesară. Principiul diviziunii muncii fiziologice în
lumea vie este esenţial în procesul de evoluţie a vieţii şi în
realizarea biodiversităţii.
Darwin aprecia că: „fiecare vieţuitoare este un
microcosmos, un mic univers”, iar noi, împreună cu Jan Sapp
(1994), admitem că socialul construieşte organismul.

Aspecte moderne ale asocierii şi într-ajutorării


organismelor
Este meritul lui Lynn Margulis (1998) să considere că
simbioza este un factor al evoluţiei.
Nimeni nu se mai îndoieşte de faptul că simbioza
înseamnă o coabitare de lungă durată (permanentă), în care
indivizii din două sau mai multe specii trăiesc în imediata
apropiere, dobândind beneficii reciproce din interacţiunea lor.
Se mai admite faptul că simbioza apare ca o structură stabilă,
durabilă, sau ca un stadiu de boală cronică.
Alice Săvulescu considera că: „Ca şi căsătoria la
oameni, simbioza impune în permanenţă, la plante, concesii
mutuale”. 1 Această gândire se poate aplica perfect la

1
Zamfirache Maria-Magdalena, C. Toma, 2000, Simbioza în lumea vie. Ed.
Univ. “Al.I. Cuza” Iaşi
28
fenomenul de simbioză cu singura obiecţie: în simbioză nu
există divorţul.
Simbioza sau asocierea şi într-ajutorarea indivizilor este
asociată în modificări structurale, biochimice şi fiziologice.

Etapele integrării simbiotice


Dyer (1989) schiţează astfel etapele integrării
simbiotice:
- două organisme heterotrofice se asociază;
- presiunea selecţiei asigură dezvoltarea armonioasă a
celor doi parteneri;
- structurile sau funcţiile redobândite dispar;
- simbiontul modificat devine tot mai dependent de
partener.
Principiul diviziunii muncii fiziologice asigură atât
diversitatea funcţiilor, cât şi eliminarea fenomenului de
redundanţă.

Semnificaţia biologică a simbiozei


Asocierea partenerilor în fenomenul de simbioză nu
presupune nici forţarea şi nici obligativitatea unirii. Asocierea
presupune existenţa unor condiţii şi dialogul semiotic dintre
parteneri:
- o compatibilitate care asigură toleranţa reciprocă;
- existenţa unor factori de intercondiţionare, unii fiind
selectivi;
- existenţa unor factori neprielnici ai mediului, care
impun o înviorare a metabolismului sau a unor
procese fiziologice;
- specificitatea prezintă o semnificaţie ridicată;
29
- specificitatea redusă este o expresie a unei
promiscuităţi simbiotice excesive.

Simbioza oferă avantaje partenerilor


- asigură un schimb de nutrienţi (nutricism sau
nutriţionism);
- asigură dispozitive de recunoaştere sau de apărare;
- dezvoltă capacitatea de protecţie;
- asigură valorificarea ecologică eficientă a unor
habitate;
- după Reisser şi Wiessner (1984), simbioza este
avantajoasă nu doar din raţiuni fiziologice şi
ecologice, ci şi evolutive.

Simbioza şi evoluţia
I. Wallin (1927) considera că fenomenul de simbioză
oferă avantaje semnificative în apariţia de structuri noi, de
specii noi şi chiar de taxoni superiori noi. De altfel, el insistă
asupra faptului că cele mai multe specii noi sunt rezultatul
simbiozei. Se consideră că simbioza este o schimbare evolutivă
realizată prin moştenirea seturilor de gene ale partenerilor.
Neolamarckiştii moderni consideră că simbioza asigură un
efect lamarckian, şi anume moştenirea caracterelor dobândite.
Lynn Margulis (1998) descoperă tendinţa generală a
vieţii individuale de a forma un întreg nou, un nivel superior de
organizare.

30
FENOMENUL DE ASOCIERE ŞI
SEMNIFICAŢIA SA EVOLUTIVĂ

În înţelegerea strategiilor evolutive ale vieţii trebuie să


urmărim paşii urmaţi de aceasta în emergenţa sa.
Planeta Terra a fost populată în Precambrian de
organisme unicelulare aparţinând palierului evolutiv al
procariotelor. Procariotele au ocupat întregul ocean planetar şi
toate mediile acvatice întreţinătoare de viaţă.
Diversitatea atât de mare a mediilor de viaţă nu putea să
nu conducă la diferenţierea morfofuncţională a procariotelor.
Viaţa nu ar fi putut să se menţină ca fenomen cosmic dacă
primele fiinţe vii nu s-ar fi diferenţiat în aşa fel încât să asigure
verigile funcţionale ale unui circuit bio-geo-chimic. Trebuie să
înţelegem că de la primii paşi ai vieţii fiinţele vii s-au
diferenţiat ecologic în: producători, consumatori şi
descompunători. Producătorii erau reprezentaţi de procariotele
autotrofe, fotosintetizatoare şi chemosintetizatoare;
consumatorii erau reprezentaţi de procariote mai mari, cu
mişcări amoeboide, capabile de fagocitoză şi să se hrănească cu
organisme vii (primii prădători); descompunătorii erau capabili
să se hrănească heterotrof cu organisme moarte sau cu
substanţe organice particulate diseminate în apă. S-a asigurat
astfel un mare circuit bio-geo-chimic la nivel planetar.
Circuitul bio-geo-chimic a fost generat de viaţă dar, la
rândul său, a devenit esenţial în întreţinerea vieţii. Acest
circuit planetar nu va dispărea decât odată cu dispariţia vieţii.
Şi astfel, timp de două miliarde de ani viaţa s-a
desfăşurat şi s-a perpetuat numai între membrii aceluiaşi palier
evolutiv – procariotele (bacterii anaerobe).

31
Un fenomen major avea să se întâmple. Viaţa a reuşit să
cuprindă planeta de la un pol la altul. Mediul care a generat
viaţa şi care o întreţinea era un mediu anaerob. Un salt evolutiv
s-a produs între procariotele fotosintetizatoare. Fotosinteza în
primele ei faze era anaerobă.
Donorul de hidrogen putea fi H2S, CH4+, HN4+ sau
diferite alte substanţe. Modificări majore în (echipamentul
genetic) constelaţia de gene a unor populaţii de procariote
fotosintetizatoare anaerobe au făcut posibilă apariţia unor
mecanisme fotosintetizatoare capabile să folosească apa ca
donor de hidrogen. Asta a fost, poate, una dintre cele mai
spectaculoase şi benefice transformări genetice de la începutul
timpului biologic al vieţii. Apa ca donor de hidrogen este
inepuizabilă. Producătorii fotosintetizatori şi-au asigurat o
sursă de existenţă inepuizabilă. De fapt, două surse: soarele şi
apa. Sursa de carbon, cel de al treilea element esenţial în
fenomenul de fotosinteză (CO2) avea să fie asigurată, în timp,
de însuşi procesul de fotosinteză, care a impus prin folosirea
apei ca donor de hidrogen acumularea de oxigen în natură şi
trecerea de la respiraţia anaerobă la cea aerobă a majorităţii
organismelor. Viaţa şi-a asigurat nu numai circuitul
autoîntreţinător (bio-geo-chimic), ci şi elementele esenţiale ale
existenţei sale: soare, apă şi CO2.
Trebuie să revenim la asigurarea celui de al treilea
element – CO2. Asigurarea formării neîncetate a acestuia
impunea trecerea de la o respiraţie anaerobă la cea aerobă, aşa
cum am mai amintit. Această trecere nu s-a realizat „paşnic”. A
fost impusă de apariţia şi acumularea oxigenului în natură, ceea
ce s-a manifestat ca un impact ecologic catastrofal, care
punea sub semnul întrebării chiar existenţa vieţii pe Terra.
Acest impas ecologic prevestea o autointoxicare a
vieţii. Nu avea să se întâmple aceasta deoarece chiar inamicul

32
public nr. 1 al vieţii, oxigenul, avea să provoace în constelaţia
genetică a procariotelor anumite modificări salvatoare, capabile
să conducă la folosirea oxigenului în arderile energetice, făcând
posibilă trecerea de la respiraţia anaerobă la cea aerobă.
Cu aceasta am putea considera că viaţa a descoperit
„roata” evoluţiei:

Fotosinteza

H2O ca donor de H2

Acumulare de CO2 Acumulare de O2

Respiraţie aerobă

Roata evoluţiei a fost descoperită şi chiar a început să


se învârtă.
Vă puteţi imagina ce s-a petrecut în oceanul planetar în
timpul impactului ecologic produs de oxigen? Nu este exclus
ca peste 90% dintre fiinţele vii (bacterii anaerobe) să fi fost
omorâte, intoxicate cu oxigen. Foarte multe procariote s-au
retras în medii în care nu pătrunde oxigenul nici astăzi şi îşi
continuă şi astăzi existenţa lor anaerobă.
Problema nu era rezolvată. Se simţea nevoia unei noi
inovaţii care să contracareze efectele distructive ale oxigenului.
Nu toate procariotele erau capabile să se afunde în abisurile
oceanului, în grotele lipsite de lumină şi de oxigen, în apa
scoarţei terestre etc.

33
Trebuia găsită o portiţă de salvare.
Ştiţi ce fac unii peşti pentru a-şi salva progenitura
împotriva unor periculoşi prădători? Cu siguranţă că aţi văzut
la emisiunile ştiinţifice oferite de mass-media. Dacă nu, vă
răspundem noi. Îşi iau puii în gură şi îi ţin până trece pericolul.
Îi sorb cu o rapiditate şi o dexteritate greu de imaginat. Dar şi
puii sesizează pericolul şi pornesc imediat către mecanismul
salvator. Cam aşa ceva s-a întâmplat, probabil şi în zorii
apariţiei eucariotelor. Celulele procariote expuse pericolului
ucigător căutau un mediu salvator. Unde? În protoplasma unor
procariote mai mari. Îşi căutau astfel un adăpost. Dar nu erau
digerate? Unele poate că erau digerate. Este vorba de preţul
plătit de procariote pentru mediul salvator. Dar de ce era
protoplasma acestor procariote amoeboide un mediu salvator?
Pentru că între celulele procariote care pătrundeau în interiorul
protoplasmei erau şi celule aerobe, care ajunse în interiorul
gazdei deveneau funcţionale şi salvatoare, deveneau
mitocondrii, ce valorificau oxigenul în interesul întregului.
Aceste celule salvau întreaga colonie de celule adăpostite în
gazdă şi gazda însăşi. Dar, spre deosebire de peştii de care
vorbeam şi de puii lor, aici celulele odată pătrunse în interiorul
gazdei nu mai puteau ieşi la libertate deoarece pericolul era la
tot pasul. Rămânând în interiorul gazdei au început să se facă
utile. Cele aerobe erau indispensabile gazdei şi asigurau şi
protecţia celorlalte celule; cele care conţineau pigmenţi
porfirinici au continuat să facă fotosinteză, iar celelalte au
început să-şi împartă treburile pentru a ajuta gazda primitoare
şi a nu o deranja. Toate celulele procariote pătrunse în
interiorul gazdei erau interesate ca gazda să se simtă bine, să nu
păţească ceva, ca să poată să convieţuiască împreună.
Şi astfel fenomenul vieţii a descoperit simbioza.
Colonii de celule procariote şi-au dat mâna intrând în „hora

34
salvării”. Hora salvării este simbioza. Simbioza este
asocierea şi trăirea împreună în vederea trecerii unor mari
primejdii. Simbioza este macaraua vieţii, care permite
saltul evolutiv.
„Unde-i unul nu-i putere, la nevoi şi la durere,
Unde-s doi puterea creşte şi duşmanul nu sporeşte”,
spune poetul, surprinzând efectul unirii. De fapt a învăţat
aceasta de la natură.
Simbioza este MACARAUA VIEŢII, care a asigurat
saltul de la Procariote la Eucariote. Acest aspect este esenţial în
înţelegerea evoluţiei vieţii.
SIMBIOZA este HORA UNIRII în existenţa vitalului.
S-au unit procariote din specii diferite şi au format un întreg
nesfârşit mai avantajos, mai bine structurat şi cu potenţe vitale
sporite.
Nu vom insista asupra faptului că celulele procariote
pătrunse în celulele procariote mai mari au devenit aşa-
numitele organite din interiorul celulelor eucariote
(mitocondrii, cloroplaste). Aceasta învaţă şi copiii la şcoală
acum.
Revenim la impactul ecologic provocat de apariţia şi
acumularea oxigenului în natură. Această acumulare nu s-a
făcut peste noapte. Ea trebuie să fi provocat „îngrijorare” între
celulele procariote încă de la începutul primelor acumulări.
Se pare că celulele procariote au încercat o ieşire din
impas, în anumite momente de criză. Depăşirea impasului
putea fi făcută şi prin asocierea indivizilor din aceeaşi specie.
Am crede că pentru procariote, deci pentru bacterii, formarea
de colonii nu este atât de caracteristică. Totuşi, gruparea
bacteriilor se realizează în funcţie de modul de diviziune şi de
tendinţa celulelor de a rămâne alipite unele de altele şi de a
forma un întreg. Cocii îşi pot duce existenţa în mod solitar, dar

35
se şi pot asocia. Pot forma diplococi, tetracoci (fig. 1) etc.
Foarte interesantă este asocierea celulelor în cazul bacteriei
Caulobacter bacteroides. Celulele se asociază prin intermediul
unui peduncul care are la capăt un disc adeziv (fig. 2). Celulele
îşi cunosc poziţia în spaţiu şi localizează punctul de adunare
atunci când sunt chemate pentru formarea unei colonii.
Cu siguranţă că asocierea are rol adaptativ. Fiinţele au
învăţat, de la începutul vieţii, că împreună pot duce o viaţă mai
uşoară, că pot contracara mai bine încercările mediului.
În mod obişnuit, celulele care formează coloniile la
alge, şi nu numai, provin de la aceeaşi celulă mamă. Celulele
fiice nu se mai separă şi rămân asociate. Prin asociere se
formează un întreg. Întregul este superior părţilor componente.
Cu o condiţie. Celulele asociate să nu fie la fel, să nu
îndeplinească aceleaşi funcţii. La coloniile cu puţine celule,
acestea sunt într-adevăr asemănătoare şi îndeplinesc aceleaşi
funcţii, însă cu cât creşte numărul de celule cu atât începe
diferenţierea morfofuncţională şi diviziunea muncii fiziologice.
Asocierea indivizilor din aceeaşi specie (indivizi
unicelulari) şi formarea de colonii are o semnificaţie particulară
în lumea eucariotelor.
Pare miraculoasă asocierea şi formarea de colonii la
algele volvocale. Dacă Chlamydomonas angulata este o algă
solitară, la alte specii întâlnim fenomenul de asociere (fig. 3).
Pleurococcus vulgaris formează o colonie doar din două
celule. Celulele sunt asemănătoare şi sunt unite prin
plasmodesme. Dacă sunt separate continuă să trăiască, însă
după diviziune celulele fiice refac coloniile. La Gomium
sociale colonia este formată din patru celule, rezultate din două
diviziuni succesive; la Eudorinella spp. şi la Stephanosphaera
spp. coloniile sunt formate din 8 celule; la Pandorina morum şi
la Volvatina ehrenbergi din 16 celule, la Platydorina din 32 de

36
celule: şi tot aşa, cu cât numărul de diviziuni succesive este mai
mare iar celulele rămân alipite şi coloniile sunt mai mari, la
Volvox şi la Janetosphaera coloniile ajungând la 4000-6000 de
celule.
La coloniile algale cu 16 celule putem evidenţia un ax
morfologic (o parte anterioară şi una posterioară), ceea ce
înseamnă un prim pas pe calea integrării coloniale. La coloniile
cu 32 de celule numărul stigmelor scade din partea anterioară
către cea posterioară. Deja la partea anterioară un număr de 4
celule se înmulţesc mai greu, această funcţie fiind preluată de
celulele din partea posterioară.
Diferenţierea morfofuncţională şi diviziunea muncii
fiziologice cresc odată cu creşterea numărului de celule, la
Volvox aureus ajungându-se la apogeu, încât colonia creează
impresia unui individ pluricelular (fără a fi cu adevărat) (fig.
4). Un aspect pare a fi paradoxal: dacă asocierea este benefică
pentru indivizi, colonia având avantaje faţă de indivizii solitari,
atunci de ce unele specii rămân la colonii formate din 2, 4, 8
sau doar ceva mai multe celule? După mai bine de 200 de
milioane de ani nu era cazul să crească numărul de celule din
coloniile acestor specii? Acest mod de a gândi este
antropomorfic. Se pare că aceste asocieri reduse le sunt
suficiente acestor specii pentru pretenţiile lor de viaţă. De aici
trebuie să înţelegem că evoluţia nu-şi şterge urmele, ci le
păstrează funcţionale (aceasta este o lege general – biologică,
care ne aparţine) 2 .
În întregul pe care îl formează colonia, toţi indivizii
trăiesc împreună şi depind în existenţa lor unii de alţii. Din
momentul în care mai multe celule s-au asociat şi trăiesc
împreună începe diviziunea muncii fiziologice, care impune şi

2
Mustaţă Gh., 2003, Evoluţia şi evoluţionismul la începutul mileniului III,
p. 129
37
diferenţierea morfofuncţională. Diferenţierea morfo-
funcţională a celulelor şi comportamentul celular se găsesc
permanent sub controlul întregului.
Această strategie are o explicaţie la nivelul expresiei
genelor. Indivizii coloniei au aceeaşi structură genetică, însă
genele se exprimă în mod diferenţiat. Indivizii aflaţi la polul
anterior au gene care controlează dezvoltarea şi activitatea
flagelilor şi a stigmelor, alte gene fiind inhibate, în timp ce
indivizii de la polul posterior (sexual) au blocate aceste gene şi
activate genele care favorizează reproducerea. Este ceea ce am
numit diviziunea fiziologică şi genetică a muncii determinată
de o aşa-numită ecologie somatică (Gh. Mustaţă, Tiberiu
Georgian Mustaţă, 2001).
În întregul pe care îl formează colonia toţi indivizii
trăiesc împreună şi depind în existenţa lor unii de alţii (să nu
uităm că este vorba de indivizi care s-au asociat şi trăiesc
împreună). În funcţie de raportul dintre indivizi (celule) şi
poziţia lor în cadrul coloniei, acestea pierd anumite calităţi şi
execută programe diferite ale întregului pe care-l reprezintă
colonia. Celulele învaţă să-şi cunoască poziţia în cadrul
întregului, să-şi execute programele, însă nu sunt străine de
programele executate de celulele din zonele învecinate şi de
activitatea de la nivelul întregului. Este ca şi cum celulele s-ar
informa reciproc, ca şi cum ar realiza un permanent dialog
semiotic. Diferenţierea morfofuncţională a celulelor şi
comportamentul celular se găsesc permanent sub controlul
întregului. Formarea coloniilor la organismele unicelulare se
bazează pe interacţiuni cooperante în cadrul populaţiei.
Interacţiunea presupune comunicarea între parteneri, ceea ce
înseamnă dialog semiotic.
Asocierea indivizilor unicelulari şi formarea de colonii
reprezintă o altă cale pe care a mers fenomenul vital în

38
emergenţa sa. Nu este vorba de asocierea unor indivizi
unicelulari din cadrul aceleaşi specii şi convieţuirea lor
împreună, ceea ce s-ar putea întâmpla la specia Caulobacter
bacteroides, ci de asociere prin nedespărţire în urma diviziunii
mitotice. Este o asociere intraspecifică, sau mai curând
intrafamilială.
Asocierea intraspecifică reprezintă tot o viaţă
împreună pe care o duc indivizii care provin din aceeaşi celulă
mamă (celula ou). Revenim din nou şi întărim faptul că este
vorba de asocierea unor indivizi unicelulari şi formarea de
colonii. În urma asocierii are loc diferenţierea morfofuncţională
a indivizilor unicelulari şi diviziunea muncii fiziologice.
SIMBIOZA înseamnă asocierea şi convieţuirea unor
organisme (fie că este vorba de organisme care fac parte din
specii diferite sau din aceeaşi specie). În această situaţie
vorbim de două tipuri de simbioză:
- simbioza interspecifică;
- simbioza intraspecifică (intrafamilială).
Dacă extinderea termenului de simbioză pare nefirească
şi dacă ne vine greu să diferenţiem două tipuri de simbioză
(interspecifică şi intraspecifică), atunci putem folosi foarte bine
termenul de asociere şi într-ajutorare a indivizilor şi să
vorbim de o asociere interspecifică şi una intraspecifică. Noi
preferăm să folosim termenul de simbioză.
Şi într-o situaţie şi în alta este vorba de asocierea unor
indivizi şi convieţuirea lor împreună. Prin asociere indivizii
dau naştere unui întreg cu potenţe biologice crescute, iar
indivizii sunt supuşi diferenţierii morfofuncţionale şi diviziunii
muncii fiziologice.
Deşi parte a gândirii evoluţioniste, evoluţia prin
asociere şi într-ajutorare nu a primit până acum recunoaşterea

39
pe care o merită. Ea lipseşte nu numai din teoria lui Darwin, ci
şi din cadrul Teoriei Sintetice a Evoluţiei.

40
SIMBIOZA INTERSPECIFICĂ
(ASOCIEREA INTERSPECIFICĂ)

Termenul de simbioză în înţelesul său originar,


corespunzând conceptului de mutualism, se învaţă în şcoala
elementară şi se exemplifică prin existenţa lichenilor şi a
nodozităţilor la rădăcinile leguminoaselor, unde sunt găzduite
bacterii fixatoare de azot molecular.
Simbioza la licheni este cea mai spectaculoasă,
deoarece prin asocierea şi convieţuirea unor alge şi ciuperci se
formează fiinţe noi, care nu au mai fost şi care au o existenţă
independentă (fig. 5).
Încă din 1868 botanistul suedez Simon Schwendener a
propus ipoteza privind originea duală a lichenilor: din alge şi
din fungi.
James M. Crombie (1874) considera că lichenii au la
baza structurii lor o unire nenaturală între alge umede şi fungi
despoţi.
Anton de Bary a admis că simbioza este un fenomen
biologic care oscilează între mutualism şi parazitism.
Multă vreme nu s-a dat importanţa cuvenită simbiozei
care se realizează între fungi şi rădăcinile plantelor superioare,
cunoscută sub denumirea de micoriză. În cazul micorizelor nu
apar fiinţe noi, nici măcar organe noi spectaculoase, însă fără
micorize multe plante superioare nici măcar n-ar exista.
Rămânând tot în sfera aşa-numitelor simbioze clasice
trebuie să amintim de asocierea şi convieţuirea împreună a
plantelor leguminoase şi a bacteriilor fixatoare de azot
molecular. Când în atmosfera terestră azotul molecular (N2)
reprezintă circa 79% din totalitatea gazelor, este de-a dreptul
paradoxal faptul că majoritatea fiinţelor vii nu-l pot valorifica
41
în mod direct în procesul de sinteză a substanţelor organice.
Şi, totuşi, bacteriile nitrificatoare reuşesc acest lucru. Şi astfel
plantele leguminoase s-au asociat cu nişte bacterii nitrificatoare
şi, trăind împreună, valorifică azotul molecular. Aceste plante
construiesc structuri speciale pentru depozitarea şi întreţinerea
acestor bacterii (fig. 6).
O altă categorie de simbioze o reprezintă simbiozele
complexe.
Descoperirea unor simbioze complexe a uimit chiar pe
unii mari specialişti în domeniu.
Că algele împreună cu ciupercile dau naştere la forme
noi de viaţă a intrat deja în conştiinţa noastră. Dar ce se
întâmplă în cazul speciei Myxotricha paradoxa? (fig. 7)
Această fiinţă are o structură de-a dreptul paradoxală.
Trăieşte în simbioză cu unele termite, fiind localizată în
partea terminală a intestinului mediu, ajutând gazda la
digerarea celulozei. În partea anterioară a corpului acest protist
prezintă 4 flageli (2 mai lungi şi doi mai scurţi) care servesc la
mişcare. Pe suprafaţa corpului se găsesc cili vibratili de diferite
mărimi, dispuşi uniform, care execută mişcări sincrone. Aceşti
cili vibratili sunt de fapt nişte bacterii spirochete care trăiesc ca
exosimbionţi pe Myxotricha paradoxa. Aceste spirochete sunt
fixate pe corpul gazdei cu ajutorul altor bacterii care au rolul
unor mufe de fixare şi care trăiesc în simbioză cu spirochetele.
În sfârşit, în interiorul lui Myxotricha paradoxa se găsesc unele
bacterii endosimbionte, care realizează digerarea celulozei.
Trebuie să atragem aici atenţia asupra unor aspecte
privind: complexitatea structurii, coerenţa şi eficacitatea
acestor structuri.
Simbioze complexe întâlnim şi la diferite specii de
ciliate.

42
Încă din 1938, Sonneborn a identificat factorul K la un
tip de parameci pe care l-a denumit Killer. S-a constatat apoi că
factorul K este o bacterie – Caedibacter taeniospiralis, care
sintetizează un principiu toxic cu efect letal asupra tulpinilor de
parameci sensibili. (fig. 8)
Cercetările genetice au demonstrat că tulpinile de
Paramaecium aurelia conţin o multitudine de endosimbionţi:
- Caedibacter, numit factor K, care conţine corpi de
incluziune R cu efect de killer pentru tulpinile
sensibile;
- Pseudocaedibacter, cu tulpini multiple, fără efecte
toxice şi letale;
- Tectobacter, denumit factor δ, cu efect de killer
slab;
- Lyticum, denumit factor λ, cel mai mare
endosimbiont care induce liza rapidă a tulpinilor
sensibile.
Ne dăm seama că Paramaecium aurelia, şi nu numai,
reprezintă o fiinţă rezultată printr-un fenomen complex de
simbioză.
Nu putem înţelege semnificaţia simbiozei în evoluţia
vieţii dacă nu încercăm să privim de la distanţă acest fenomen.
Viaţa pe Terra a cunoscut o evoluţie pe multiple
planuri. Poate cea mai lungă perioadă din istoria vieţii de două
miliarde de ani s-a desfăşurat pe un plan unidimensional –
existenţa doar a organismelor procariote, anaerobe, unicelulare.
Acestea au avut timide tendinţe de asociere prin formarea de
colonii mai simple sau mai complexe.
Am văzut că prin specializarea unor procariote
autotrofe clorofiliene s-a trecut de la folosirea diferitelor surse
de hidrogen (H2S, CH4+, NH4+ etc.) la folosirea apei ca donor
de hidrogen, ceea ce a făcut posibilă acumularea de oxigen pe

43
Terra. Acumularea de oxigen a provocat primul mare impact
ecologic natural al vieţii. Ieşirea din acest impact a fost posibilă
prin apariţia unor procariote capabile să trăiască într-un mediu
oxigenat şi să folosească oxigenul pentru obţinerea energiei
necesare organismului. Aceste procariote aerobe s-au
manifestat ca nişte protomitocondrii. Acestea au deschis calea
supravieţuirii pe o planetă oxigenată. Protomitocondriile au
conturat calea care putea fi urmată, însă mecanismul
salvator cel mai important a fost asocierea
protomitocondriilor şi a unor procarite anaerobe şi
convieţuirea lor în gazde mai mari, amoeboide, în condiţii
de endosimbioză.
Asocierea şi convieţuirea prin într-ajutorare a constituit,
aşa cum am mai arătat, macaraua biologică care a facilitat
saltul evolutiv de la Procariote la Eucariote.
Cum am putea să ne explicăm şi mai ales cum am putea
să înţelegem structura şi funcţionalitatea unor fiinţe de tipul lui
Myxotricha paradoxa, sau a lui Paramaecium aurelia, care
sunt rezultatul unui complex fenomen de simbioză multiplă,
dacă nu dăm semnificaţia cuvenită fenomenului de asociere şi
într-ajutorare?
Asocierea şi într-ajutorarea indivizilor heterospecifici a
permis perfecţionarea dialogului biosemiotic până la
perfecţiune, până la acea gramatică generativă a sistemului
imun, sau până la comunicarea capabilă să permită furnicilor
să facă culturi de ciuperci cărora le asigură cele mai optime
condiţii ecologice şi protecţia împotriva unor ciuperci parazite
folosind o metodă biologică de combatere, care este posibilă ca
urmare a unui fenomen de simbioză.
Conceptul de asociere şi într-ajutorare ne-a permis să
descoperim existenţa unor complexe biocenotice care
funcţionează pe baza principiului asocierii şi într-ajutorării,

44
formând reţele simbiotice autocatalitice de tipul celor din
urnele de plante carnivore acvatice cum este Utricularia, sau
de tipul ecosistemului ruminal.

Simbioza dintre unele bacterii bioluminiscente şi


animale, cu formarea de organe complexe

Unele specii de bacterii bioluminiscente aparţinând


genului Photobacterium trăiesc în simbioză cu diferite specii
de peşti (Nealson, 1979). Structura organelor bioluminiscente
şi poziţia lor diferă de la o familie de peşti la alta (fig. 9).
Aşa-numitul simbioticism pare a fi o reacţie indusă de
specia simbiotică, însă rezolvată în chip diferit de fiecare
familie de peşti în parte. Una şi aceeaşi specie de bacterii nu
determină formarea aceluiaşi tip de organ bioluminiscent
indiferent de specia de peşti pe care se fixează.
Organele bioluminiscente pot avea funcţii diferite:
- culoare de avertizare împotriva duşmanilor;
- mijloc de recunoaştere între sexe;
- momeală pentru atracţia şi capturarea prăzii;
- facilitarea activităţii în noaptea eternă a abisului
marin.
La Euprymera morsei şi la Octopus vulgaris se
formează aşa-numitul ochi telescopic, care funcţionează ca un
organ bioluminiscent extrem de perfecţionat (fig. 10). Acesta
este un exemplu în care simbioza produce sofisticare
tehnologică naturală cu evidente avantaje evolutive.
Simbioza ca fenomen biologic determină producerea de
organe mai simplu sau mai complex structurate, care altfel nu
s-ar produce. Pe bună dreptate afirma Wallin (1920) că

45
fenomenul de simbioză aduce avantaje semnificative în apariţia
de structuri noi, de specii noi şi chiar de taxoni superiori noi.

Simbioza dintre alge şi animale


Încă din 1881 Karl Brandt a descoperit că anumite alge
pot trăi în simbioză în corpul unor animale. El a denumit aceste
alge Zoochlorella şi Zooxantella şi a demonstrat că nu se
găsesc întâmplător în corpul animalelor, ci că trăiesc în
simbioză, având avantaje reciproce.
Reisser şi Wiessner (1894) considerau că simbioza ar fi
avantajoasă nu doar din raţiuni fiziologice, ci şi ecologice.
Asocierea partenerilor (intraspecifici sau interspecifici)
formează un sistem tampon care asigură rezistenţa partenerilor
la condiţii de mediu necorespunzătoare.
Lynn Margulis (1998) dezvoltă ideile acestor biologi şi,
urmărind simbioza lui Convoluta roscoffensis cu algele
Platymonas, Placobranchus sau Mastigias etc., consideră că
aceste animale formează împreună cu algele ecosisteme în
miniatură supuse razelor solare.
Lynn Margulis pune în discuţie existenţa unei spume
apoase, descoperită în Massachusetts, care prezintă corpuri
gelatinoase în care trăiesc alge din genul Ophrydium. Pune în
discuţie şi kefirul, în care trăiesc simbiotic peste 25 de specii de
bacterii şi de drojdii.
Simbioza între alge şi animale este larg răspândită. O
întâlnim la numeroase specii de Spongieri, Cnidari,
Plathelminthes, Moluşte şi la alte animale.

46
Simbioza dintre fungii de ambrozie şi insecte,
cu formarea de organe noi
Schmidberger (1936) a descris sub numele de ambrozie
învelişul strălucitor al galeriilor săpate în lemn de unele
ciuperci şi anume de ciupercile cultivate de insecte. Schedl
(1959) vorbeşte de fenomenul de xilomicetofagie, iar Boker
(1936), de fungi de ambrozie.
În ce constă acest fenomen? Insectele nu pot digera
celuloza. Şi totuşi, foarte multe insecte xilofage au ca sursă
unică de hrană lemnul, unde celuloza domină. Unele insecte
xilofage pot consuma lemnul numai dacă în prealabil a fost
atacat şi degradat de fungi xilofagi, descompunându-l şi
făcându-l accesibil insectelor.
Dintre insectele de ambrozie menţionăm:
- Coleoptere: Scolytidae şi Platypodidae;
- Isoptere: Odontotermes, Macrotermes,
Microtermes;
- Formicidae: Cyphomyrmex, Trachymyrmex ...
Dintre fungii de ambrozie mai comuni menţionăm:
- Ascomycetes: Ceratocystis, Cladosporium,
Botryoplodia, Cephalosporium etc.;
- Fungi imperfecţi: Ambrosyamyces, Ambrosiella.
Simbioza îşi pune amprenta atât asupra insectelor cât şi
asupra fungilor;
- fungii, care în mediul de cultură au formă
miceliană, în prezenţa insectelor devin levuriformi;
- sporii fungilor de ambrozie sunt adăpostiţi şi
întreţinuţi în timpul iernii în structuri specializate
numite micangii sau micetangii (sau containere
fungice) (fig. 11); containerele fungice sunt puse în

47
legătură cu unele glande speciale, a căror secreţie
prezintă funcţii multiple:
- adeziune mecanică a sporilor;
- acţiune antimicrobiană;
- rol în nutriţia sporilor.
Beneficiile sunt de ambele părţi între partenerii
simbiotici:
Insectele oferă fungilor:
- mediu pentru hrănire, pregătind lemnul („patul”)
pentru cultivare;
- asigură transportul şi diseminarea fungilor;
- realizează însămânţarea sporilor;
- stimulează germinarea sporilor;
- asigură eliminarea unor agenţi patogeni;
- asigură condiţii ecologice habitatului în care se fac
culturile de fungi.
Fungii de ambrozie asigură avantaje insectelor:
- convertesc lemnul inaccesibil într-o biomasă
hrănitoare;
- reprezintă un factor de creştere;
- produc steroli care sunt esenţiali pentru împupare;
- larvele şi adulţii devin dependenţi de masa fungică.
Pentru transmiterea simbionţilor în generaţiile
următoare s-au perfectat în timpul evoluţiei diferite modalităţi.
Microorganismele sunt adăpostite în structuri speciale,
mai mult sau mai puţin complexe, plasate în organe speciale
(tubul digestiv, tuburile lui Malpighi etc.) (fig. 12, 13 şi 14).

48
Simbioze cu funcţii digestive
Substanţa organică cu biomasa cea mai mare de pe
Terra, produsă în procesul de fotosinteză, este celuloza. Putem
afirma că Terra este planeta celulozei. Ceea ce este paradoxal
este că animalele nu au capacitatea de a digera celuloza. Se
pune o întrebare firească: cum au reuşit termitele şi alte
animale xilofage să-şi procure energia necesară corpului?
Răspunsul este simplu: prin simbioză.
Termitele nu ar putea supravieţui în lipsa simbionţilor.
Ele trăiesc în simbioză cu Flagelate Polymastigine şi
Hypermastigine, care conţin, la rândul lor, bacterii
celulozolitice endosimbiotice. Simbionţii se găsesc localizaţi în
tractusul digestiv (fig. 15).
Simbioticismul asigură formarea de celule, organe,
ţesuturi noi, însă nu numai atât. Organele noi sunt atât de
importante încât permit purtătorilor să cucerească un nou
mediu ecologic sau un anumit mod de viaţă şi să
supravieţuiască în condiţii în care nu ar fi putut exista în lipsa
acestora.
Animalele nu pot digera celuloza din hrana vegetală
dacă nu se asociază cu o microbiotă celulozolitică. Aceasta
trebuie să fie cantonată în organe speciale şi întreţinută în
condiţii speciale, care să constituie adevărate ecosisteme
funcţionale, ecosisteme somatice. Există multiple tipuri de
microorganisme care reuşesc să digere celuloza (bacterii,
protozoare, fungi), dar care solicită condiţii ecologice speciale:
specii diferite, folosind căi metabolice diferite, care solicită
condiţii ecologice diferite. Abia acum ne dăm seama că
diferenţele din structura şi funcţionalitatea tubului digestiv la
animale este în funcţie de biodiversitatea microbiotei, a
microbiotei celulozolitice, şi nu numai.
49
La animalele mamifere carnivore, omnivore şi
insectivore, care consumă hrană de origine animală, stomacul
are o structură simplă şi o secreţie acidă. Digerarea hranei este
realizată de enzimele gazdei şi numai o mică parte a
alimentelor este prelucrată de microbiota digestivă, mai ales în
colon (fig. 16).
La ierbivorele rumegătoare stomacul are o structură
deosebit de complexă. Este format din patru camere: rumen,
reticulum, omasum şi abomasum. Rumenul adăposteşte o
comunitate complexă de microorganisme (bacterii, ciliate,
flagelate şi fungi) (fig. 17). Se formează şi se întreţine un
ecosistem ruminal fără de care digestia celulozei nu ar fi
realizată. Dacă bacteriile şi fungii au funcţii celulozolitice,
ciliatele şi flagelatele consumă un număr mare de bacterii.
Coleman (1963) apreciază că ciliatele consumă singure într-un
minut circa 1% din populaţia bacteriană. După Bueno şi
Escuola, în rumenul vacilor adulte s-ar găsi circa 1 kg de celule
bacteriene. Consumând bacterii, ciliatele asigură păstrarea unui
anumit optim al pH-ului, care ar putea scădea prin acumulare
de acid lactic; ciliatele utilizează şi amidonul din rumen şi
unele glucide solubile, reducând astfel fermentaţia bacteriană.
La ierbivorele rumegătoare, o bună parte din microbiota
stomacală este digerată. Se consideră că 75% din protozoare
sunt digerate, însă biomasa lor se regenerează rapid.
Microbiota digerată reprezintă tributul plătit de aceasta pentru a
asigura funcţionalitatea permanentă a ecosistemului ruminal.
La ierbivorele nerumegătoare, tubul digestiv este de
„tip cecal” (fig. 18). În acest caz microbiota din cecum nu este
digerată. Tipul cecal este mai puţin eficient decât cel ruminal,
iar multe microorganisme sunt eliminate prin fecale. Pentru a
anula ceva din handicapul apărut se instalează, la unele specii,
fenomenul de cecotrofie sau coprofagie. În felul acesta se face

50
o reînsămânţare cu microbiota digestivă, prin recuperarea ei din
excremente.

Simbioze ecologice

Brian Goodwin (1994) ne învaţă să gândim organismul


ca un sistem cognitiv, care operează pe baza cunoaşterii sinelui
şi a mediului.
Analizând din punct de vedere sistemic lumea vie
înţelegem că există o ierarhie organizatorică a sistemelor
biologice, ilustrată de complicarea gradată a structurilor (celule
→ ţesuturi → organe → sisteme de organe) în aşa-numitele
sisteme de integrare, pe de o parte şi o ierarhie ecologică
concretizată prin existenţa nivelurilor de organizare (individ
→ populaţie (specie) → biocenoză → biosferă).
Dacă dorim să elucidăm pe deplin noţiunea de individ,
atunci trebuie să aplicăm principiile caracteristice nivelurilor de
organizare atât pentru organismele unicelulare, cât şi pentru
cele pluricelulare, deoarece cerinţele ecologice sunt aceleaşi.
Poziţia ecologică a organismelor unicelulare este clară
în cazul speciilor unicelulare solitare. Situaţia începe să se
complice în cazul organismelor coloniale şi pluricelulare.
Diferenţierea structurală şi funcţională a celulelor în cazul
organismelor coloniale şi pluricelulare demonstrează existenţa
unei integralităţi superioare.
Relaţiile intercelulare devin simbiotice deoarece
celulele (indivizii unicelulari) trăiesc împreună, comunică între
ele şi îşi conjugă acţiunile sau şi le opun în vederea realizării
programelor superioare.
Ceea ce se ştie mai puţin sau se neglijează este faptul că
alături de celulele proprii ale corpului în organisme pătrund
microorganisme care se localizează în diferite organe (în
51
special în tubul digestiv) şi care trăiesc împreună cu gazda,
preluând chiar unele funcţii ale acesteia.
După Savage (1977, 1986), putem deosebi o microbiotă
normală sau autohtonă şi una care se găseşte în tranziţie prin
organism – alohtonă.
Microbiota normală sau autohtonă trebuie să
îndeplinească anumite caracteristici:
- prezenţa constantă în organism;
- capacitatea de a coloniza în mod treptat habitatele
specifice la animalele tinere;
- capacitatea de a se asocia cu epiteliul din regiunea
colonizată;
- menţinerea unei densităţi optime în comunităţile
ajunse la climax.
Este vorba de faptul că microbiota autohtonă îşi are
mediul de viaţă în corpul nostru.
Coexistenţa mai multor specii în acelaşi habitat
conduce la formarea unor relaţii de competiţie sau de ajutor
reciproc între ele şi în acelaşi timp cu gazda lor. Se formează
astfel ecosisteme de tip special, care pot fi încadrate în ceea ce
Leo Buss (1987) a numit Ecologie somatică, Gh. Mustaţă şi
Georgian Tiberiu Mustaţă (2001) dezvoltând acest concept.
Fătul uman este steril în uter, iar corpul său este edificat
doar din celule proprii. În timpul parturiţiei (naşterii) fătul se
infectează cu o serie de bacterii, cu aşa-numitele organisme
pionier. Corpul copilului va fi populat, succesiv, cu o mulţime
de microorganisme care se integrează în organele lui, făcând
parte din structura definitivă. (fig. 19)
Din punct de vedere ecologic corpul nostru este
constituit din numeroase ecosisteme care sunt integrate în aşa-
numitele biomuri ale organismului, aflate sub directa

52
coordonare a întregului – homosfera (Mustaţă Gh., Mustaţă
Georgian-Tiberiu, 2001).
Tractusul digestiv oferă condiţii de viaţă foarte diferite
pentru micota simbiontă de la un segment al său la altul.
În cavitatea bucală, placa dentară poate constitui un
ecosistem de tip special, bioskenă (în accepţiunea lui Andrei
Popovici Bâznoşanu) (Mustaţă Gh., Mustaţă Georgian-Tiberiu,
2001). Biotopul este format dintr-un substrat calcaros (placa
dentară), pe care se fixează un film organic format de o
peliculă de mucină salivară. Pe mucină se fixează bacterii
autohtone care, dacă o ocupă în totalitate o protejează
împotriva bacteriilor alohtone patogene. (fig. 20) Dacă
biofilmul devine grosier atunci se formează două straturi
distincte: unul aerob de suprafaţă şi unul anaerob în
profunzime, ocupate de bacterii aerobe şi, respectiv anaerobe.
Mai multe bioschene dentare formează un biochorion
sau o merocenoză, iar mucoasa întregii cavităţi bucale şi limba
formează un ecosistem mai mare bine conturat, ecosistemul
bucal.
La nivelul stomacului putem vorbi de un ecosistem
gastric în care se fixează o microbiotă autohtonă acido-tolerată,
cu diferite specii de Lactobacillus, Candida, Torulopsis,
Bifidobacterium, Actinobacillus etc., cu acţiune
antimicrobiană. (fig. 21)
Dacă la nivelul stomacului, pH-ul este foarte acid (1,5-
2), având acţiune antimicrobiană, în intestin este neutru, iar
conţinutul intestinal conţine bila care are acţiune
antimicrobiană. Totuşi, pe mucoasa intestinală se fixează
microbiota autohtonă foarte bogată, cu efecte benefice pentru
organism. (fig. 22)
Intestinul gros este cel mai favorabil instalării
microbiotei autohtone deoarece aici nu mai există nici o

53
secreţie cu funcţie antimicrobiană (fig. 23). În prima jumătate a
colonului se instalează microbiota de fermentaţie, iar în a doua
jumătate cea de putrefacţie. Microbiota colonului este deosebit
de importantă pentru funcţionarea organismului, având funcţii
multiple:
- sinteza unor vitamine (K, acidul folic, biotina,
acidul nicotinic, riboflavina, piridoxina, tiamina
etc.);
- stimulează mecanismele de apărare a gazdei;
- împiedică fixarea unor microorganisme patogene
etc.
Deci, nici noi nu trăim singuri. Pornind de la intestinul
steril al fătului, tubul digestiv este invadat după naştere de
microbiota autohtonă (fig. 24). Speciile de bacterii se găsesc
într-o strânsă competiţie, împărţindu-şi habitatul. Trăim
împreună cu microbiota din noi. Este o microbiotă interesată
să-şi protejeze gazda pentru a nu-i fi pusă în pericol propria
existenţă. Pentru a fi probiotice, microorganismele autohtone
trebuie să îndeplinească anumite condiţii:
- lipsa de patogenitate şi toxicitate;
- capacitatea de a supravieţui şi de a fi active în
habitatul în care se localizează;
- asigurarea unor efecte benefice pentru gazdă şi
anume: - împiedicarea instalării unor
microorganisme patogene;
- modificarea metabolismului unor
microbionţi, scăzându-le competitivitatea;
- producerea de metaboliţi cu activitate
antimicrobiană;
- stimularea imunităţii gazdei prin
îmbunătăţirea conversiei hranei;
- protecţia faţă de infecţiile intestinale;

54
- inhibarea celulelor tumorale;
- sinteza de substanţe bioactive (fig. 25).
Organismele simbiotice sunt probiotice deoarece sunt
„interesate”, aşa cum am mai văzut, de întreţinerea stării de
sănătate a gazdei. Trăind în anumite habitate ale gazdei sunt
interesate ca habitatele respective să funcţioneze în limite
normale.
Cercetările experimentale au demonstrat că microbiota
autohtonă este necesară pentru dezvoltarea normală a
organismului din moment ce animalele germ-free (gnotobionte,
axenice) nu se dezvoltă normal şi nu supravieţuiesc.
La animalele menţionate în stare de germ-free în
condiţii experimentale s-au constatat următoarele:
- ficatul, intestinul subţire şi ganglionii limfatici sunt
mult mai mici decât la animalele normale
(convenţionale);
- cecumul cunoaşte o dezvoltare masivă la şobolani,
ajungând până la 25-30% din greutatea corpului,
faţă de 8,6% la animalele normale;
- numărul limfocitelor este redus;
- dejecţiile sunt lipsite de fermentaţie şi putrefacţie;
- guşa, intestinul gros şi oasele sunt mai mici.
Dacă animalele axenice sunt contaminate cu bacterii
autohtone îşi revin la normal.
Deci, edificarea organismului nu se realizează numai
prin celulele proprii, ci şi prin celulele microbiotei simbionte,
„într-un dialog biosemiotic”. Dimensiunea ecologică se
concatenează cu o dimensiune comunicaţională. Această
„simbioză” între biologie şi comunicare, cu mecanismele şi
legile ei, este obiectul de studiu al unei discipline de graniţă,
numită biosemiotică.

55
DIMENSIUNILE BIOSEMIOTICE ALE ASOCIERII
ŞI ÎNTR-AJUTORĂRII

Asocierea şi într-ajutorarea se găsesc în opoziţie cu


lupta pentru existenţă, constituind factori importanţi ai
evoluţiei.
Când vorbim de asociere nu trebuie să gândim, de
fiecare dată, că asocierea se realizează numai între indivizii
unor specii diferite şi că va conduce în mod obligatoriu la
formarea de organisme noi, ca în cazul lichenilor. Relaţiile
dintre speciile care se asociază sunt uneori atât de subtile încât
sunt greu de explicat pe baza principiilor clasice, de aceea se
apelează tot mai mult la principiile biosemiotice.
Că o anumită specie de furnică a reuşit să pună la punct,
în evoluţia sa, întreaga tehnologie necesară înfiinţării şi
întreţinerii unor grădini de ciuperci, pe care să le folosească
pentru hrană, pare a nu mai surprinde pe nimeni. Că o specie de
ciuperci parazite poate ajunge în grădina de ciuperci adusă tot
de furnici, poate găsi explicaţia cea mai firească. Dar a gândi că
furnicile cultivatoare de ciuperci vor combate ciuperca parazită
folosind lupta biologică pare a fi de domeniul fantasticului.
Şi totuşi, furnicile cultivatoare de ciuperci din tribul
Attini, cum ar fi Acromyrmex octospinosum, folosesc frunzele
unor arbori, pe care le prelucrează şi realizează un compost în
muşuroi, pe care însămânţează şi cresc ciuperci din grupa
Leucopirini. Furnicile asigură condiţii ecologice optime pentru
creşterea ciupercilor. Întreţin sporii ciupercilor în structuri
speciale şi îi însămânţează asigurând creşterea şi dezvoltarea
lor. În schimb se hrănesc cu miceliul acestor ciuperci. Între
Acromyrmex octospinosum şi Leucopirini se stabilesc relaţii
de simbioză. În grădina de ciuperci poate ajunge o ciupercă
parazită din genul Escovopsis. Pentru a-l elimina pe

56
Escovopsis, furnicile au stabilit relaţii simbiotice cu o bacterie
din genul Streptomyces, pe care o cresc pe corpul lor, oferindu-
i toate condiţiile pentru dezvoltare şi înmulţire. Streptomyces
spp. sintetizează streptomicină, care are acţiune antifungică şi o
elimină pe Escovopsis. În schimb, streptomicina are acţiune
benefică pentru Leucopirini, astfel că se realizează o nouă
simbioză între Streptomyces şi Leucopirini. Se realizează
astfel trei tipuri de simbioză (fig. 26):
- între Acromyrmex octospinosum şi Leucopirini;
- între Acromyrmex octospinosum şi Streptomyces;
- între Streptomyces şi Leucopirini.
Constatăm că mutualismul simbiotic reprezintă un
fenomen biologic bazat pe dialogul semiotic stabilit în procesul
evoluţiei între două sau mai multe specii.
Simbioza nu se realizează decât între speciile care
dezvoltă între ele un dialog semiotic, coerent, integrat perfect
în semiosferă.
Chiar şi în situaţia în care, aparent, o specie ar
constrânge-o pe alta în vederea convieţuirii aducătoare de
beneficii (simbioza degenerând uneori în parazitism, cum
consideră unii biologi), realitatea demonstrează că este vorba
de un discurs semiotic coerent, bazat pe o gramatică generativă
funcţională, care permite existenţa sistemului la parametri
optimi.

Simbioza ecologică la Utricularia

E.R. Ulanowicz (1987) elucidează tipul de simbioză


ecologică de la planta carnivoră Utricularia vulgaris (otrăţelul
bălţilor).
Utricularia este o plantă acvatică, fără rădăcini, ce are
nişte urne în care atrage fitoplancteri şi zooplancteri ce
57
stabilesc anumite relaţii între ei şi cu gazda, care conduc la
formarea unui ecosistem funcţional şi permanent, având la
bază relaţii de simbioză.
Genul Utricularia are 275 specii, fiecare putând realiza
astfel de relaţii de simbioză (Toma C., Toma I., 2002).
Utricularia oferă algelor şi bacteriilor un suport la
exteriorul şi interiorul urnelor sale, asigurând formarea unui
perifiton.
În urne pătrund şi specii zooplanctonice (ciliate,
flagelate, rotifere, copepode, cladocere etc.). Zooplanctonul
aspirat în urne nu mai poate ieşi la exterior datorită unor peri
care închid ieşirea.
Utricularia fiind o plantă carnivoră, acţionează prin
intermediul unor enzime digestive, sintetizate de celulele unor
glande secretoare specializate şi digeră unii zooplancteri.
Substanţele descompuse sunt absorbite de pereţii urnei. Dar
zooplanctonul pătruns în urnă nu este consumat rapid şi
integral. Unii zooplancteri sunt fitofagi şi consumă alge şi
bacterii din perifitonul fixat pe urnă; alţi consumă alte specii de
zooplancton sau unele resturi organice particulate din lichidul
din interiorul urnei. În timp, pătrund în urnă zooplancteri noi,
astfel că în acest mediu se menţine o viaţă intensă prin două
mecanisme: prin pătrunderea altor indivizi şi prin reproducere.
Ulanowicz descoperă aici anumite cicluri
autocatalitice. Este vorba de lanţurile trofice care se stabilesc
între bacterii şi alge, zooplancterii fitofagi şi zooplancterii
zoofagi de diferite grade (fig. 27).
Organizarea ciclurilor autocatalitice la nivelul speciilor
diferă de autocataliza chimică deoarece vieţuitoarele sunt
independente şi adaptabile.

58
Ulanowicz descoperă sistemul de autoorganizare la un
ecosistem de dimensiuni reduse, în care domină unele relaţii de
simbioză.
Sistemul autocatalitic se comportă ca un epicentru spre
care converg cantităţi din ce în ce mai mari de energie şi
substanţă, pe care sistemul le direcţionează spre el însuşi.
Trebuie să acceptăm că speciile din ecosistemul format
de Utricularia ard ca nişte flăcări pentru a-şi menţine propria
existenţă în sistem. Ele se comportă asemenea reţelelor de
reacţii chimice ale metabolismului, care se autoîntreţin şi se
autogenerează. Surprindem foarte bine aici conceptul de
organizare a vitalului în reţelele autopoietice.

Ecosistemul ruminal simbiotic


Urmărindu-l pe Ulanowicz şi aplicând modul său de
gândire ne putem explica foarte bine formarea, funcţionarea şi
menţinerea ecosistemului ruminal la ierbivorele rumegătoare.
În rumenul vitelor se formează un ecosistem deosebit
de complex. Bacteriile anaerobe descompun celuloza şi alte
glucide complexe insolubile, astfel că gazda poate valorifica
substanţele nutritive devenite accesibile. Microbiota conţine şi
ciliate, flagelate şi chiar unii fungi. Ciliatele şi flagelatele sunt
prădătoare. Ele nu realizează digestia celulozei, în schimb
consumă bacterii care altfel s-ar putea înmulţi exponenţial şi
fenomenul de fermentaţie ar lua proporţii. Ciliatele şi
flagelatele, consumând bacterii, realizează o conversie a hranei.
Acestea consumă şi unele glucide reducând fenomenul de
fermentaţie şi menţinând la parametri optimi funcţionalitatea
ecosistemului ruminal. Ajungând în cheag (abomasum), hrana
împreună cu microbiota este supusă digerării de către enzimele
proprii ale gazdei. Deşi se consumă o biomasă uriaşă de
59
microbiote, ecosistemul se găseşte într-o continuă funcţionare.
Ca şi la Utricularia are loc organizarea unor cicluri
autocatalitice, realizându-se un ecosistem bine conturat, în
stare de climax (fig. 28).
Bacteriile având condiţii optime la toţi parametrii
(hrană, căldură, umiditate, pH favorabil), au o creştere
exponenţială. Ele acţionează asupra celulozei şi o degradează
prin acţiunea enzimelor celulozolitice. Descompunând
celuloza, bacteriile favorizează procesul de fermentaţie, care
conduce la acumularea de acid lactic şi la modificarea
nefavorabilă a pH-ului.
Intervenţia ciliatelor şi a protozoarelor, precum şi
consumarea de bacterii determină menţinerea lor la un nivel
optic şi consumarea surplusului de glucide, ceea ce asigură
buna funcţionalitate a ecosistemului ruminal. Putem decela în
ecosistemul ruminal nesfârşite reţele autocatalitice care asigură
prin existenţa lor funcţionarea întregului ecosistem ruminal cu
funcţiile sale în existenţa gazdei şi a microbiotei simbiotice.

60
SIMBIOZA INTRASPECIFICĂ
(ASOCIEREA INTRASPECIFICĂ)

La 150 de ani de la apariţia Originii speciilor putem


afirma că teoria evoluţiei încă domină gândirea biologică şi
filosofică. Desigur că teoria lui Darwin a suferit, în timp, unele
completări şi modificări, pentru a fi pusă în pas cu noile
cuceriri ale ştiinţelor biologice, însă nu a căzut asemenea unui
guvern într-o ţară. Teoria evoluţiei a devenit un concept în
zilele noastre, iar acest concept suferă modificări şi ajustări de
la o perioadă la alta a dezvoltării biologice, evoluţioniştii fiind
într-o veşnică activitate de elucidare a unor mecanisme ale
evoluţiei.
Darwin a nominalizat între factorii evoluţiei
variabilitatea, ereditatea, suprapopulaţia, lupta pentru existenţă
şi selecţia naturală.
Lupta pentru existenţă se intensifică în condiţii de
suprapopulare a unui habitat. După Darwin există o luptă
interspecifică şi una intraspecifică, ultima având un rol esenţial
în procesul de evoluţie.
În cunoaşterea naturii, promovată de spiritul Renaşterii,
în care concepţia despre lumea vie era dominată de linişte,
armonie şi bună înţelegere, Darwin descoperă lupta pentru
existenţă, primejdia care te pândeşte la tot pasul. Într-un fel s-a
ajuns la certificarea războiului lui Hobbes dus de „toţi
împotriva tuturor”. Astfel, mulţi s-au ridicat împotriva lui
Darwin. În repetate rânduri ne-am exprimat poziţia; nu
acceptăm nici minimalizarea luptei pentru existenţă ca factor al
evoluţiei, însă nici supradimensionarea ei. În schimb dăm o
semnificaţie tot mai ridicată fenomenului biologic de asociere
a indivizilor (din specii diferite sau din aceeaşi specie) şi
61
convieţuirea lor prin într-ajutorare. Este vorba de
fenomenul de simbioză, pe care îl considerăm ca un factor
major al evoluţiei.
Prin simbioză înţelegem, în expresia curentă,
convieţuirea şi într-ajutorarea unor indivizi din specii diferite.
Nu putem însă să ne facem că nu vedem că în natură are loc
asocierea şi într-ajutorarea şi între indivizii aceleiaşi specii.
Această asociere şi convieţuire nu se realizează prin unirea
unor indivizi unicelulari care aparţin aceleiaşi specii şi care se
găsesc diseminaţi în mediul înconjurător, deşi poate exista şi o
astfel de situaţie (vezi cazul lui Dictyostellium mucuroides).
Asocierea se realizează prin nedespărţirea celulelor
fiice care provin din diviziunea mitotică a celulei mamă,
indiferent dacă este vorba de formarea de colonii sau de
indivizi pluricelulari.
Viaţa împreună (simbioza) impune, aşa cum am văzut,
anumite condiţii şi oferă unele avantaje reciproce.
Asocierea nu se realizează întâmplător, nu este nici un
fenomen de altruism.
Asocierea este determinată de existenţa unor factori
neprielnici care trebuie să fie depăşiţi, sau de necesitatea
înviorării metabolismului ori a unor procese fiziologice.
Asocierea se face prin acceptarea reciprocă a celor doi
parteneri, nu putem concepe simbioza fără dialogul semiotic
dintre parteneri.
Fenomenul de simbioză se asociază cu modificări
structurale, biochimice şi fiziologice şi poate conduce la
apariţia de noi specii şi de taxoni superiori. Simbioza
funcţionează pe baza principiului diviziunii muncii fiziologice,
fiind expresia mutualismului partenerilor.
Fenomenul de simbioză a căpătat treptat o încărcătură
mai bogată, un spectru mai mare de cuprindere. Pornind de la

62
faptul că fiinţele coloniale şi cele pluricelulare sunt organizate
prin asocierea mai multor celule (care sunt, de fapt, indivizi
unicelulari), între care se stabilesc legături reciproce, s-a lansat
ipoteza că organismele superioare sunt dezvoltate pe baza
principiului diviziunii muncii fiziologice, fiind expresia
mutualismului simbiotic al componentelor celulare.
Mai multe celule finalizează constituirea unei colonii
sau a unui individ complex, pluricelular, pe baza diviziunii
muncii. Se formează un sistem de dependenţă mutuală, iar
indivizii sunt din ce în ce mai intim asociaţi, formând un fel de
societate.
Să revenim la discuţiile noastre şi să considerăm că
oceanul planetar era populat la început doar de fiinţe
unicelulare procariote şi eucariote. A fost realizat saltul uriaş
de la procariote la eucariote, dar evoluţia vieţii nu s-a plafonat,
ci a continuat şi va continua.
Au fost folosite două strategii evolutive: asocierea
indivizilor unicelulari şi formarea de colonii şi asocierea
indivizilor unicelulari şi formarea de organisme
pluricelulare. Şi într-o situaţie şi în alta asocierea şi într-
ajutorarea presupune diferenţierea morfofuncţională a
indivizilor unicelulari şi diviziunea fiziologică a muncii.
Asocierea indivizilor intraspecifici reprezintă o strategie
evolutivă salvatoare pentru fenomenul vital. Deci, asocierea şi
într-ajutorarea indivizilor din aceeaşi specie sau din specii
diferite reprezintă un factor major al evoluţiei.
Chiar dacă devenim obositori prin repetiţie, subliniem
din nou că asocierea indivizilor intraspecifici se face nu prin
gruparea unor indivizi diseminaţi în mediu, ci prin
nedespărţirea celulelor fiice provenite în urma diviziunilor
mitotice.

63
Asocierea indivizilor intraspecifici pentru salvarea
speciei în condiţii de criză
La Dictyostellium mucuroides constatăm că în ciclul
biologic apare un stadiu care impune asocierea indivizilor şi
formarea unor organe de rezistenţă care sunt capabile să
depăşească o perioadă de criză pentru specie.
Dictyostellium mucuroides aparţine încrengăturii
Rhizopoda şi se găseşte la limita de jos a vieţii. Indivizii sunt
unicelulari, amoeboizi şi trăiesc pe solul reavăn, hrănindu-se cu
substanţe organice particulate moarte. Se înmulţesc prin
diviziune binară mii de generaţii. Indivizii sunt gregari şi
formează populaţii mari. În condiţii nefavorabile de viaţă,
anumiţi indivizi sesizează pericolul şi lansează în cadrul
populaţiei un semnal de adunare. Este un semnal chimic, o
substanţă numită acrasină. Indivizii din apropiere recepţionează
mesajul şi, la rândul lor, sintetizează şi ei acrasină pentru a
chema la adunare câţi mai mulţi indivizi. Deşi sunt la limita de
jos a vieţii, aceste fiinţe răspund la mobilizare, se asociază şi
dau o structură de rezistenţă în care sunt protejate unele celule
germinative, care vor fi capabile să reia ciclul biologic în
condiţii prielnice.
Celulele se adună, se aşează unele peste altele, formând
o masă gelatinoasă alungită. Celulele se mişcă în diferite
direcţii şi încep să sufere diferenţieri morfofuncţionale. O
aglomerare de celule, de formă sferică, este ridicată pe o tijă
verticală. Aceste celule vor da celulele germinative ale sporului
(fig. 29). Tija sporului este formată dintr-un anumit tip de
celule, care se alipesc, sintetizează celuloza şi formează o teacă
de rezistenţă. În timpul formării tijei şi a sporului de rezistenţă
celulele par într-o veşnică mişcare. Celulele comunică între ele
prin semnale chimice de tipul acrasinelor. Dialogul semiotic
64
iniţiat de prima celulă se intensifică şi se diversifică din ce în
ce mai mult prin sinteza unor acrasine cu semnificaţie diferită.
La o specie cu o structură aflată la limita de jos a vieţii
pare incredibil să asistăm la o asemenea dinamică a celulelor.
Apreciem că întregul este la curent cu tot ceea ce se întâmplă în
timpul edificării sale. Astfel, dacă se practică o secţiune la
mijlocul formaţiunii care se găseşte în curs de organizare,
fiecare porţiune se reorganizează şi îşi reface partea care îi
lipseşte.
Este vorba de indivizi unicelulari care îşi duc existenţa
liber şi totuşi au un mod de existenţă gregar. De unde provin
aceşti indivizi? Este greu de spus; oricum de la o origine
comună. Poate nu sunt toţi urmaşii aceloraşi celule. Sunt
indivizi unicelulari, dar trăind grupaţi ţin contact cu semenii
lor. Nu pot trăi absolut izolaţi. În caz de pericol se asociază şi
prin structuri comune salvează populaţia. Asocierea şi într-
ajutorarea reprezintă o strategie adaptativă şi am putea spune şi
evolutivă.

Asocierea indivizilor unicelulari şi formarea


de colonii
Este deosebit de interesantă evoluţia fenomenului de
colonizare la flagelatele din grupa Choanoflagellata, din
încrengătura Zoomastigota (Zooflagellata).
La Codonosiga botrytis şi Codonocladium umbellatum
(fig. 30), coloniile sunt sedentare, homonome şi sub formă de
umbelă. Chiar dacă nu se ajută mult între ei, indivizii trăiesc
grupaţi.
La specia Proterospongia choanjuncta indivizii sunt de
tip coanoflagelat, homonomi, dar asamblaţi într-o masă
gelatinoasă (fig. 31). În ontogeneza acestei specii se trece
65
printr-un stadiu solitar, care este sedentar. Această formă se
poate desprinde de substrat, îşi pierde pedunculul şi devine
liberă. Prin diviziune se formează mai multe celule, care rămân
grupate, formând o colonie homonomă. Este surprinzătoare
ontogenia acestei specii. Trece prin mai multe stadii: formă
solitară fixată, formă solitară liberă şi formă colonială
homonomă. Forma colonială domină în timp. Se pare că este
forma cea mai avantajoasă.
La genul Sphaeroeca colonia cu mai mulţi indivizi
începe diferenţierea morfofuncţională a indivizilor şi
diviziunea muncii fiziologice. Celulele se asociază şi formează
un întreg funcţional, colonia, superior indivizilor solitari. La
Proterospongia haeckeli colonia este heteronomă (fig. 32).
Asupra acestui grup de organisme vom reveni.
Ni se pare că s-a trecut cu prea mare uşurinţă asupra
speciilor unicelulare coloniale. În ceea ce priveşte interpretarea
filogenetică a unora dintre ele rămâne încă o enigmă. Dacă
dorim să-l punem în discuţie doar pe Myxobolus pfeifferi, care
parazitează diferite specii de peşti, vedem că poziţia sa
taxonomică este diferită de la o clasificare la alta fiind plasată
fie între Protozoare, fie între Metazoarele inferioare.
Tendinţa indivizilor unicelulari de a se asocia şi de a
forma colonii reprezintă o strategie evolutivă de care trebuie să
ţinem seama în procesul de evoluţie. Deşi în momentul în care
mai mulţi indivizi unicelulari se asociază şi convieţuiesc
împreună, ei încep să depindă în existenţa lor unii de alţii, dar
şi de întregul din care fac parte. Interpretând sistemic (conform
teoriei lui Bertalanffy) relaţiile dintre parte şi întreg ne dăm
seama că indivizii unicelulari asociaţi în colonie sunt supuşi în
mod automat programului nivelului superior – colonia. Prin
programele sale întregul este interesat să provoace modificarea
morfofuncţională a celulelor şi diviziunea muncii fiziologice.

66
A nu vedea diferenţa dintre progresul biologic realizat
de unele specii de alge (Chlamydomonas angulata,
Pleurococcus vulgaris, Pandorina morum şi Volvox aureus)
înseamnă a nu înţelege nimic din ceea ce înseamnă fenomenul
de asociere şi semnificaţia sa în emergenţa vitalului.

Asocierea şi formarea coloniilor la unele


animale
Am văzut modul în care se formează coloniile la
indivizii unicelulari. Şi în cazul coloniilor formate din indivizi
pluricelulari putem constata aplicarea perfectă a principiului
diviziunii muncii fiziologice impuse de fenomenul de asociere.
La Hidrozoare indivizii pot fi solitari sau coloniali.
Coloniile de tip primitiv sunt homonome, de tip monopodial
sau simpodial (fig. 33). Funcţionalitatea întregului este dată de
cavitatea gastrică comună, care face ca indivizii să fie
dependenţi unii de alţii.
Într-o societate de indivizi acţionează două principii:
diferenţierea şi integrarea. Cu cât diferenţierea este mai mare
cu atât integrarea colonială este mai bine conturată. După cum
diferenţierea nu se poate realiza decât în interesul integrării, tot
aşa integrarea nu poate prinde contur decât printr-o
diferenţiere multiplă.
Aşa ne explicăm diferenţierea polipilor în gastrozoizi,
dactilozoizi, acantozoizi, gonozoizi la Hydractinia echinata
(fig. 34).
La Siphonophore diferenţierea morfofuncţională a
indivizilor este şi mai accentuată. Unii indivizi par a fi organe
specializate ale unui individ unitar. De fapt, indivizii coloniei
îndeplinesc funcţia anumitor organe. La Halistemma pictum,
pneumatoforul realizează mişcarea pe verticală a coloniei,
67
nectozoizii, care au aspectul unor meduze, realizează mişcarea
pe orizontală în diferite direcţii, gastrozoizii preiau în
totalitatea funcţia de hrănire, iar filamentele prehensile sunt
polipi puternic modificaţi, cu funcţia de prehensiune a hranei
(fig. 35). Indivizii sunt grupaţi în formaţiuni numite cormidii.
Cormidiile se pot desprinde la unele specii şi devin
independente formând aşa-numitele eudoxii.
Coloniile de Physalia physalia, Stephalia corona etc.
sunt ultracentralizate, dând impresia unor indivizi unitari, bine
conturaţi (fig. 36 şi 37). Diferenţierea morfofuncţională a
polipilor este atât de puternic realizată încât avem impresia că
la sifonofore corpul (colonia) este un tot format din organe
reprezentate de organisme individuale metamorfozate conform
principiului diviziunii fiziologice a muncii.
Trebuie să reţinem faptul că în situaţia coloniilor puse
în discuţie evoluţia a găsit o strategie aparte în formarea
organelor – metamorfozarea polipilor conform principiului
diviziunii muncii fiziologice.
Tot la Cnidari, însă la Anthozoa, apare o nouă strategie
în formarea organelor. Deşi coloniile sunt formate din mii sau
chiar milioane de indivizi diviziunea muncii şi formarea
organelor nu se mai realizează prin diferenţierea
morfofuncţională a polipilor, ci prin diferenţierea şi
specializarea foiţelor embrionare (ectoderm şi endoderm).
Fiecare polip îşi păstrează atât funcţia digestivă, cât şi pe cea
de reproducere. Tubul digestiv se poate complica prin apariţia
unui faringe şi a multiple septe de origine endodermică, care
prezintă filamente mezenterale de origine ectodermică. La
nivelul unor septe se formează gonadele, de origine
endodermică. La Hexacoralieri septele prezintă la partea lor
inferioară câte un filament prehensil, lung şi subţire, bogat în
celule cnidoblaste, asemănătoare cu cel de la sifonofore (fig.

68
38). Acest filament prehensil seamănă cu cel de la sifonofore şi
îndeplineşte aceeaşi funcţie, dar are origine diferită. Nu
reprezintă un polip metamorfozat, ci un organ cu funcţie
prehensilă. Este vorba de un fenomen de convergenţă
biologică. Deci, celulele corpului unui metazoar se pot asocia
şi pot forma organe care îndeplinesc anumite funcţii.
Interesant este faptul că la aceste animale coloniale
întâlnim ambele strategii de formare a organelor: prin
diferenţierea şi specializarea unor indivizi din cadrul coloniei şi
prin gruparea celulelor din foiţele embrionare şi formarea de
organe. Formarea de organe impune fenomenul de asociere a
indivizilor sau a celulelor (fiind o asociere intraspecifică sau
intrafamilială).
Colonia este asemănătoare cu o societate de indivizi
care, la un anumit nivel de organizare morfofuncţională poate
îndeplini funcţiile unui organism, sau mai curând ale unui
superorganism.
Ce reprezintă de fapt briozoarul Cristatella mucedo?
(fig. 39)
Este, cu siguranţă, o colonie cu indivizi diferenţiaţi
morfofuncţional şi specializaţi; dar ce mai contează, când vezi
întregul în mişcare, în dinamica sa. Este un superorganism.
Asocierea impune diferenţierea şi diviziunea muncii
fiziologice şi ecologice. Diferenţiere înseamnă biodiversitate.
Diversitatea cui? Coloniile Protistelor sunt formate din indivizi
unicelulari asociaţi. Mai curând din indivizi care provin prin
diviziune mitotică şi nu se separă. Dacă sunt puţini indivizi în
colonie, aceştia nu se diferenţiază şi, deşi sunt uniţi şi
convieţuiesc împreună rămân nediferenţiaţi. Dacă numărul lor
creşte în colonie începe diferenţierea morfofuncţională. Uneori
această diferenţiere este de-a dreptul spectaculoasă. Noi privim
colonia de Volvox aureus dar o privim ca pe un întreg; Nu

69
vedem cât de mare este diferenţierea dintre unele celule. Nu
gândim că de fapt aceste celule sunt indivizi ai aceleiaşi specii
asociaţi. Asocierea este originea diferenţierii şi specializarea
morfofuncţională.
Pierdem şi mai mult statutul celulelor în cazul
indivizilor pluricelulari. Nu mai gândim că şi în acest caz este
vorba de asocierea unor celule (indivizi unicelulari) şi formarea
de ţesuturi şi de organe diferite, care intră în ceea ce numim
diviziunea muncii şi diferenţierea morfofuncţională. Atragem
din nou atenţia că atunci când vorbim de individ, ca nivel de
organizare, nu contează că este vorba de indivizi unicelulari
sau pluricelulari. Din punct de vedere ecologic şi sistemic este
vorba de acelaşi lucru, de nivel individual de organizare. Şi
individul unicelular şi cel pluricelular îndeplinesc aceleaşi
funcţii şi au un comportament asemănător.
Indivizii unicelulari se asociază şi formează o colonie.
O dată asociaţi şi fiind în număr destul de mare începe
diferenţierea lor morfofuncţională şi diviziunea muncii
fiziologice.
Nu acelaşi lucru se întâmplă şi în situaţia în care se
asociază indivizi pluricelulari şi formează colonii? Bine, bine,
dar ei sunt pluricelulari. Este şi firesc, dar sunt tot indivizi, aşa
că se vor comporta asemenea indivizilor unicelulari care se
asociază. Adică va avea loc diferenţierea lor morfofuncţională
şi diviziunea muncii fiziologice. Uneori diferenţierea
morfofuncţională este atât de puternică încât indivizii asociaţi
nu mai seamănă între ei. Devin un fel de organe ale unui
supraorganism. Cât de frumos putem surprinde aici
funcţionarea unor principii biologice.
Mai mult decât atât, chiar în edificarea coloniilor
formate din indivizi pluricelulari putem sesiza că se aplică şi
cea de a doua strategie a asocierii în formarea organelor. Nu

70
are loc doar modificarea unor indivizi în organe, ci şi formarea
de organe pe seama foiţelor embrionare ale aceluiaşi individ.
Doar analizând aceste aspecte descoperim semnificaţia
fenomenului de asociere şi într-ajutorare a indivizilor în
edificarea şi evoluţia organismelor.
Lucrurile încep să se limpezească pentru noi. Asocierea
indivizilor şi convieţuirea lor împreună, indiferent dacă este
vorba de indivizi unicelulari sau pluricelulari, intraspecifici sau
interspecifici, legaţi fizic sau separaţi, urmează o evoluţie care
se desfăşoară după anumite legi biologice:
- asocierea unui număr mic de indivizi nu provoacă o
diferenţierea morfofuncţională deoarece nu are loc
un proces de diviziune a muncii fiziologice;
- asocierea unui număr mai mare de indivizi provoacă
diviziunea muncii fiziologice, urmată de
diferenţierea morfofuncţională;
- asocierea, ca fenomen biologic, determină o creştere
a interdependenţei dintre indivizi, proporţională cu
creşterea numărului de indivizi asociaţi;
- în fenomenul de asociere, alături de creşterea
interdependenţei dintre indivizi are loc şi o creştere
a interdependenţei acestora faţă de întregul pe care
îl formează şi invers;
- cu cât creşte diviziunea muncii fiziologice şi
diferenţierea morfofuncţională a indivizilor, cu atât
întregul capătă calităţi noi, pe care nu le au indivizii
asociaţi separaţi.
Asocierea şi într-ajutorarea reprezintă macaraua
evoluţiei.

71
Asocierea fără contact fizic şi semnificaţia
sa evolutivă
Că auzim vorbindu-se la televizor sau la radio despre
păsări şi animale, că avem legi pentru protecţia păsărilor şi a
animalelor nu trebuie să intrăm în derută. Este vorba de cultura
generală a celor care fac astfel de greşeli, care încă nu ştiu că şi
păsările sunt animale.
Dar dacă auzim pe unii specialişti sau mai puţin
specialişti vorbind de colonii de pelicani, de pinguini, de
spongieri sau de cnidari, atunci ne putem întreba: sunt
echivalente aceste noţiuni?
Ed. O. Wilson (1980) considera că: „termenul de
colonie implică faptul că membrii săi sunt uniţi din punct de
vedere fizic sau diferenţiaţi în caste reproductive şi caste
sterile, care prezintă ambele caracteristici”.
Asocierea, ca fenomen biologic nu presupune în mod
obligatoriu un contact fizic permanent între indivizi. Prin
asociere indivizii încep să depindă în existenţa lor unii de alţii
pe diferite căi.
La insectele sociale, indivizii asociaţi pot forma o
societate, care funcţionează ca un întreg, ca un superorganism.
Wilson (1980) consideră că organismele sociale se
caracterizează prin posesia în comun a următoarelor
caracteristici:
- indivizii din aceeaşi specie cooperează în îngrijirea
puilor;
- există o diviziune a muncii cu indivizii mai mult sau
mai puţin sterili, ce lucrează în contul partenerilor
de cuib fecunzi;
- există o suprapunere a cel puţin două generaţii ale
stadiilor de viaţă capabile să contribuie la munca
72
coloniei, astfel încât progenitura îşi ajută părinţii
într-o anumită perioadă a vieţii lor.
Fiind vorba de o asociere a indivizilor intraspecifici
(atât familiile de furnici, cât şi cele de termite şi de albine
pornesc de la o regină – matcă) ne dăm seama că se formează
un superorganism mai mult sau mai puţin perfect funcţional.
Din momentul în care se produce o asociere a unor
indivizi trebuie să aibă loc o diferenţiere morfofuncţională a
lor, sau cel puţin o diferenţiere funcţională conform
principiului diviziunii muncii fiziologice. Aceste condiţii sunt
îndeplinite de unele insecte sociale care trăiesc în colonii
(muşuroaie, termitiere etc.). Are loc apariţia castelor (indivizi
reproducători, femele şi masculi, lucrătoare, soldaţi etc.). Apare
însă şi fenomenul de polietism, care înseamnă că indivizii
coloniei îndeplinesc succesiv anumite munci, în funcţie de
vârstă, fără modificări morfologice evidente.
Castele şi polietismul deschid o paletă largă a diviziunii
muncii, iar specializarea pe o anumită direcţie capătă aspectul
unei profesiuni.
Pentru a înţelege funcţionalitatea unei colonii, stol sau
cârd, ca un întreg este suficient să amintim de comportamentul
gâştelor din specia Phoeniculus roseus. Aceste gâşte trăiesc în
stoluri de 20-25 de indivizi, nu mai mari. Indivizii nu sunt
diferenţiaţi morfofuncţional, deci nu există caste. Sunt doar
femele şi masculi, toţi indivizii fiind funcţionali sexual. Totuşi,
reproducerea nu este asigurată decât de doi indivizi. Ceilalţi se
abţin şi nu iau parte la reproducere. Dacă indivizii cu funcţie de
reproducere dispar (cad pradă unor prădători), atunci o altă
pereche preia funcţia de reproducere. Dacă s-ar reproduce toţi
indivizii, stolul ar deveni prea mare şi nu ar supravieţui.

73
Acest exemplu ne permite înţelegerea unor asocieri de
organisme (colonii, stol, cârd, muşuroi etc.) ca un întreg
funcţional, ca un supraorganism.
Îndrăznim să atragem atenţia asupra faptului că
asocierea şi într-ajutorarea au făcut posibilă existenţa vieţii
sociale şi chiar apariţia fiinţei raţionale – Homo sapiens
sapiens.
Viaţa socială presupune asocierea mai multor indivizi
din aceeaşi specie şi convieţuirea împreună pe un anumit
teritoriu, sau într-un anumit ecosistem. Viaţa socială presupune
anumite avantaje pentru membrii grupului respectiv prin
efectuarea unor activităţi care să permită menţinerea întregului
şi unele avantaje reciproce.
Putem examina diferite aspecte ale vieţii sociale.
Stolurile de grauri se manifestă ca un tot unitar atât în
ceea ce priveşte formaţiunea de zbor, cât şi modul de hrănire.
Aşa ne explicăm apariţia unor mecanisme de autoreglare a
numărului optim de grauri într-un stol. Dacă numărul de
indivizi este prea mare apar dificultăţi în ceea ce priveşte
hrănirea (nu ajunge hrana), iar dacă este prea mic hrănirea nu
se realizează în mod corespunzător. Un graur izolat nu
supravieţuieşte singur deoarece nu se hrăneşte normal şi nici
nu-şi asigură siguranţa zborului.
Colonia de pelicani se comportă ca un întreg bine
individualizat. Într-ajutorarea se realizează în mod optim în
procesul de hrănire. Pescuitul la pelicani se desfăşoară după un
anumit model (se dispun sub forma unui arc şi se orientează
spre mal, prinzând peştii asemenea unei plase) care asigură
eficienţă maximă. Asocierea pelicanilor prezintă evidente
avantaje adaptative.
La cele mai multe specii de păsări migratoare asocierea
indivizilor se realizează în timpul migraţiei. Formaţia de zbor

74
este bine structurată şi echilibrată şi se supune anumitor reguli
de comportament, care asigură o deplasare cât mai lungă cu un
efort cât mai mic. Pentru aceasta, cârdul este condus în mod
succesiv de anumiţi indivizi, care realizează orientarea şi care
stabilesc un anumit ritm de zbor. Când aceşti indivizi obosesc
sunt înlocuiţi de alţii, iar ei se retrag în spate pentru refacere
energetică. Formaţiunile de zbor în timpul migraţiilor sunt
caracteristice fiecărei specii în parte şi reprezintă modelul
optim de deplasare.
Furnicile nomade nu numai că nu-şi construiesc
muşuroaie, dar se deplasează în mod organizat, deplasarea
realizându-se printr-un permanent control. Modelul de
dispunere şi de deplasare a „şuvoiului negru” sau a formaţiunii
de marş la specia de furnici nomade africane Darylus orientalis
este de-a dreptul surprinzător. 3 Formaţiunea aflată în marş
prezintă o avangardă şi o ariergardă care asigură orientarea şi
securitatea marşului, iar pe părţile laterale se deplasează patrule
de flanc cu sarcini foarte bine stabilite. Dacă în mod
experimental o patrulă de flanc este total capturată, atunci
imediat apare o stare de agitaţie şi de nelinişte în zona
respectivă şi în scurt timp se organizează o nouă patrulă care
este trimisă în misiune. Dialogul biosemiotic funcţionează
perfect în cadrul grupului, care se comportă ca un
superorganism.
Asocierea în haitele de lupi, de şacali, hiene etc.
determină formarea unui grup unitar care poate asigura
succesul în hrănire şi în apărare. Asocierea şi într-ajutorarea
permit fiecărui partener o anumită stare de libertate, dar impun
şi o anumită ierarhie funcţională şi organizatorică, deosebit de
eficientă, care asigură unitatea întregului. În astfel de situaţii,

3
Halifman, I., 1964, Parola antenelor încrucişate. Edit. Ştiinţifică, p. 143
75
între parteneri poate să apară şi o anumită concurenţă, însă
aceasta nu depăşeşte limitele impuse de întreg.
La unele animale sociale (termite, furnici, albine,viespi)
asocierea şi într-ajutorarea conduc la diviziunea muncii
fiziologice şi ecologice, diviziune care atrage şi o diferenţiere
morfofuncţională a indivizilor şi formarea de caste sau cel
puţin a fenomenului de polietism, deşi indivizii nu sunt uniţi
fizic. Astfel, la termite se formează diferite caste funcţionale
care asigură buna funcţionare a întregului. Castele au valoarea
unor adevărate organe ale supraorganismului. Soldaţii asigură
apărarea termitierei împotriva intruşilor, aşa cum cleştii
crustaceelor asigură protecţia purtătorului. Ce ar reprezenta la
furnici indivizii care reprezintă aşa-numitele rezervoare de
sucuri dulci (cum ar fi furnicile melifere din specia
Myrmecocystus chortideorum, sau furnicile – furajori) 4 dacă nu
nişte „organe” care folosesc la depozitarea sucurilor dulci cu
care se hrănesc furnicile. Aici poate fi făcută o paralelă cu
specializarea unor indivizi din coloniile de sifonofore. În cazul
castelor putem surprinde materializare biologică concretă a
principiului diviziunii fiziologice a muncii impus de fenomenul
de asociere a indivizilor.
Polietismul (care presupune executarea de către indivizi
a unor activităţi în mod eşalonat în cadrul grupului respectiv)
apare ca o completare de fineţe a procesului de diviziune a
muncii fiziologice. Nu mai este necesară o diferenţiere
morfofuncţională a indivizilor, ci doar executarea într-o
anumită ordine a unor activităţi în cadrul grupului. În mod
obişnuit există un anumit algoritm în care sunt executate
activităţile respective, deşi uneori se poate reveni, în funcţie de
necesităţi, la reluarea unui anumit circuit.

4
Halifman, I., Opera citată, p. 184-185
76
Atragem atenţia că nu ne putem permite să interpretăm
asocierea şi într-ajutorarea indivizilor în mod simplist.
Muşuroiul de furnici nu este nici o adunătură de indivizi care
trăiesc împreună şi nici o sumă de semeni care îndeplinesc
aceeaşi funcţie. Muşuroiul de furnici devine, prin asocierea
indivizilor, un supraorganism care are valenţe funcţionale şi
ecologice nesfârşit mai complexe decât indivizii luaţi izolat.
Acest salt fantastic apărut în evoluţia vieţii este
rezultatul asocierii şi într-ajutorării indivizilor din aceeaşi
specie şi convieţuirea lor împreună.
Asocierea indivizilor şi convieţuirea lor împreună stau
şi la baza procesului de antropogeneză. Aici putem pune în
evidenţă, în mod spectaculos chiar, funcţionarea simultană sau
concomitentă a celor doi factori extrem de importanţi în
procesul evoluţiei: asocierea şi într-ajutorarea indivizilor şi
lupta pentru existenţă.
Omul devine om numai în cadrul societăţii umane.
Copilul uman la naştere nu este om, el poate deveni om cu
adevărat numai în mediul social uman, deci numai în condiţiile
asocierii şi într-ajutorării oamenilor. La edificarea lui Homo
sapiens sapiens şi a societăţii umane contribuie în mare măsură
şi competiţia dintre indivizi. Aceasta se poate manifesta sub
diferite forme: poate lua aspectul unei întreceri sportive, al unei
olimpiade ştiinţifice, de matematică, fizică, biologie, al
competiţiei la învăţătură a colegilor dintr-o clasă etc., toate
acestea având efecte pozitive atât pentru indivizi, cât şi pentru
societate. Competiţia poate lua şi aspectul luptei pentru
înarmare, competiţie care poate ajunge la paroxism prin
punerea la punct a unor arme de distrugere în masă sau a unor
arme biologice.
Viaţa socială impune principiul diviziunii muncii; poate
fi vorba de principiul diviziunii fiziologice a muncii, aşa cum

77
am văzut în cazul insectelor, şi nu numai, sau de principiul
muncii sociale în cazul omului. Aşa cum am mai menţionat, la
unele insecte (termite, furnici, albine etc.) viaţa socială impune
o diviziune a muncii, putând determina o diferenţiere
morfofuncţională a indivizilor şi apariţia castelor, sau poate
avea loc doar o diferenţiere în ceea ce priveşte execuţia
anumitor munci, ceea ce conduce la fenomenul de polietism. În
cazul apariţiei castelor ar fi vorba de amprenta diviziunii
muncii fiziologice, indivizii aparţinând unor caste căpătând
valoarea unor organe ale supraorganismului.
În cazul societăţii umane se realizează o diviziune a
muncii sociale, nu a muncii fiziologice. În această situaţie nu
apar modificări organice. Chiar dacă au fost şi mai persistă
unele caste în cazul populaţiilor umane (spre exemplu în
India), nu a avut şi nu va avea loc o diferenţiere
morfofuncţională a indivizilor umani. Cu siguranţă că aici
denumirea de castă are doar o valoare metaforică. Însă
diviziunea muncii sociale a stat la baza procesului de
antropogeneză şi reprezintă o constantă a evoluţiei societăţii
umane.
Într-o societate umană dezvoltată şi civilizată, problema
asigurării diviziunii muncii sociale constituie o problemă de
stat, care se traduce prin formarea specialiştilor în cadrul
procesului de instrucţie şi educaţie.
Coerenţa asigurării acestei diviziuni a muncii sociale
asigură funcţionalitatea perfectă a statutului respectiv.
Că diviziunea muncii sociale este un atribut al societăţii
umane putem demonstra şi în zilele noastre, când are loc o
migraţie spectaculoasă a forţei de muncă. Migraţia este
provocată tocmai de accentul care se pune în unele state pe
asigurarea specialiştilor în toate domeniile. Hemoragia de
specialişti care are loc în unele ţări probează lipsa preocupărilor

78
din ţările respective, sau neputinţa conducerilor statele de a
înţelege această cerinţă a vieţii sociale şi de a asigura
funcţionarea acestui principiu.
Nu ne propunem să rezolvăm aceste aspecte în eseul
nostru dorim însă să subliniem semnificaţia nu numai
biologică, ci şi socială a procesului de asociere şi într-ajutorare
a organismelor.
Este de mirare faptul că, deşi teoria evoluţiei
fundamentată de Darwin în urmă cu 150 de ani şi-a pus
amprenta asupra gândirii biologice şi filosofice, nu a reuşit să
descopere semnificaţia acestui factor major al evoluţiei –
asocierea şi într-ajutorarea organismelor.

Rolul asocierii în trecerea de la protozoare


la metazoare
Am văzut rolul asocierii intraspecifice în trecerea de la
Procariote la Eucariote. Am pus în discuţie rolul asocierii
intraspecifice în formarea de colonii şi în edificarea
organismelor; este şi firesc să ne punem problema depăşirii
stadiului unicelular şi trecerea la pluricelularitate.
Depăşirea stadiului unicelular nu se putea realiza decât
prin asocierea indivizilor unicelulari şi prin convieţuirea
acestora împreună, depinzând tot mai mult unii de alţii în
existenţa lor.
Se pare că trecerea de la Protozoare la Metazoare nu se
putea realiza decât prin asocierea indivizilor unicelulari (prin
nedespărţire) şi formarea de colonii. În evoluţia coloniilor se
porneşte totdeauna de la forme homonome şi se ajunge la
colonii heteronome, cu indivizi puternic diferenţiaţi ca urmare
a procesului de diviziune a muncii fiziologice.
79
Unii taxonomişti au încercat să explice trecerea de la
organismele unicelulare la organismele pluricelulare prin
intermediul unor forme coloniale.
A. Lameer (1933), A. Remane (1950) şi Radu
Codreanu (1963) au emis o ipoteză conform căreia în trecerea
de la Protozoare la Metazoare un rol important l-ar fi avut
coanoflagelatele coloniale.
Pornind de la colonii homonome de tip Proterospongia
choanjuncta sau de tip Sphaeroeca, prin diferenţiere
morfofuncţională a celulelor s-ar fi putut ajunge la colonii de
tip Proterospongia haeckeli, iar prin diferenţiere şi mai
accentuată ar fi apărut structuri coloniale asemănătoare cu
stadiul fagocitela (parenchimela) din ontogeneza metazoarelor
primitive (Spongieri, Cnidari, Plathelminthes) (fig. 40).
Prin ordonarea celulelor pe două straturi ar fi putut
apărea în evoluţie formaţiuni asemănătoare larvelor planuloide
de la grupele sus-menţionate. Aceste formaţiuni au fost
denumite metazoare planuloide. De aici, în funcţie de modul
de viaţă s-ar fi putut diferenţia direcţii evolutive diferite.

ROLUL ASOCIERII ÎN MACROEVOLUŢIE

Tindem să credem că fenomenul de asociere şi într-


ajutorare reprezintă un factor major în macroevoluţie.
De la începutul timpului biologic, timp de mai bine de o
1000 de milioane de ani Pământul era vieţuit doar de
Procariote. Am constatat deja faptul că prin acumularea de
oxigen pe Terra au apărut condiţii improprii pentru viaţa unor
organisme anaerobe. Salvarea fenomenului vital a fost dată de
faptul că modificări genetice majore în populaţiile unor

80
procariote au făcut posibilă apariţia unor forme aerobe. Pare
incredibil ce s-a întâmplat apoi. Unele procariote aerobe au fost
înglobate, împreună cu alte procariote, de unele procariote mai
mari, amoeboide şi forţate să valorifice oxigenul în scopuri
energetice. Astfel, prin endosimbioze succesive, conform
ipotezei lui Lynn Margulis, s-a putut trece de la Procariote la
Eucariote. Prin endosimbioze succesive a apărut un nou
supraregn, cu un tonus vital mult mai ridicat. Procariotele
înglobate au devenit organite ale celulelor eucariote
(mitocondrii, cloroplaste). Ce structură puteau avea aceste
procariote aerobe, devenite precursori ai mitocondriilor, de
exemplu? Probabil că erau specii cu structuri diferite.
Analizând particularităţile structurale ale mitocondriilor
existente în lumea vie actuală constatăm că sunt de mai multe
tipuri:
- discomitocondrii;
- mitocondrii cu cristele tubulare;
- mitocondrii cu cristele plate.
Aceste tipuri de mitocondrii trebuie să fi provocat
direcţii diferite de evoluţie. Suntem încredinţaţi că apariţia unor
taxoni superiori (încrengături) ar fi putut fi dată tocmai de
natura diferită a mitocondriilor.
Ceea ce este şi mai interesant şi demn de luat în
consideraţie este faptul că unele grupe de organisme din regnul
Protista nici măcar nu au mitocondrii. Asta înseamnă că aceste
grupe, precum Archaeprotista şi Microspora, n-au realizat
acest tip de simbioză.
Prezenţa cloroplastelor la unele grupe de organisme
(alge, plante) ne explică desprinderea unei direcţii evolutive în
funcţie de prezenţa unor procariote care conţin pigmenţi
porfirinici şi care au funcţionat ca protoplastide.

81
Faptul că mitocondriile diferă prin structura şi
funcţionalitatea lor putem urmări separarea unor grupe de
Protiste.
Putem vorbi de aşa-numitul grup Discomitochondria,
care prezintă mitocondrii cu cristele sub formă de discuri. Aici
încadrăm încrengăturile: Discomitochondria (Flagellate,
Zooflagellate), Granuloreticulosa, Rhizopoda, Rhodophyta,
Gamophyta etc. (fig. 41).
Mitocondrii cu criste tubulare întâlnim la
încrengăturile: Ciliophora, Dinomastigota, Apicomplexa şi
Chlorophyta şi de aici legătura cu regnul Plantae.
Mitocondrii cu cristele aplatizate se găsesc la
încrengăturile: Haplospora, Paramyxa, Cryptomonadina şi
Haptomonadina.
În sprijinul ideii că fenomenul de simbioză a avut o
importanţă majoră în formarea unor taxoni superiori putem
nominaliza o serie de încrengături care prezintă heteroconte
(flageli de mărime diferită şi cu o poziţie particulară). Prezenţa
flagelilor, structura diferită a lor şi chiar poziţia pe care o ocupă
la nivelul corpului prezintă semnificaţii taxonomice
importante.
Am pus în discuţie semnificaţia fenomenului de
simbioză în structura şi funcţionalitatea tubului digestiv la
unele animale. Între Mamifere, Paricopitatele sunt ierbivore
rumegătoare. Acestea au stomacul cu o structură
asemănătoare, particulară, determinată de microbiota
celulozolitică pe care o conţin în rumen. Nu este acesta un
taxon superior care se diferenţiază de ierbivorele
nerumegătoare (Imparicopitate), care au o altfel de structură
funcţională a tubului digestiv, în funcţie de compoziţia
microbiotei celulozolitice şi de condiţiile ecologice în care
funcţionează? Desigur. Rumegătoarele şi Nerumegătoarele

82
dintre Mamiferele ierbivore pot fi considerate două grupe
diferite, doi taxoni superiori care au evoluat în funcţie de
microbiota digestivă cu care aceste animale au stabilit relaţii
simbiotice.

83
CONCLUZII

S-au împlinit, în 2009, 150 de ani de la fundamentarea


teoriei evoluţiei de către Charles Darwin, prin monumentala sa
lucrare Originea speciilor. Succesul teoriei a fost de-a dreptul
fulminant şi a avut o recunoaştere universală. Teoria evoluţiei
şi-a pus puternic amprenta asupra gândirii biologice şi
filozofice şi a determinat o dezvoltare exponenţială a biologiei.
Toate noile cuceriri ştiinţifice ale biologiei, de la
Darwin până în zilele noastre, au impus încadrarea lor în
tiparul gândirii evoluţioniste. Teoria evoluţiei lansată de
Darwin a fost ajustată, completată şi adaptată gândirii biologice
moderne. Aşa se explică faptul că începând de pe la mijlocul
secolului al XX-lea s-a conturat Teoria Sintetică a Evoluţiei
(T.S.E.), care domină şi astăzi gândirea evoluţionistă. T.S.E.
nu s-a ridicat împotriva lui Darwin ci, dimpotrivă, a preluat
coloana vertebrală a gândirii sale – teoria selecţiei naturale.
T.S.E. a restructurat şi a adus câteva completări
benefice gândirii evoluţioniste, însă are şi unele neajunsuri care
determină apariţia a noi şi noi teorii evoluţioniste moderne,
care încearcă să lumineze unele sau altele dintre mecanismele
proceselor de evoluţie.
Faptul că Darwin a considerat că lupta pentru existenţă
reprezintă un factor fundamental al evoluţiei, asocierea sau
într-ajutorarea între indivizii unei specii sau a unor specii
diferite nefiind pusă în discuţie, plasează teoria simbiotică într-
o poziţie de frondă.
Noi ne-am propus să punem în discuţie fenomenul de
simbioză, sau mai bine zis de asociere şi într-ajutorare între
indivizii unei specii sau ai unor specii diferite şi a semnificaţiei
acestora în procesul de evoluţie.

85
Pornind de la Anton de Bary (1879), care introduce
termenul de simbioză, înţelegând prin aceasta existenţa unor
fiinţe care trăiesc împreună formând un organism unitar,
am încercat să realizăm interpretarea modernă a acestui
fenomen biologic şi să demonstrăm că fenomenul de asociere
şi într-ajutorare reprezintă un factor major al evoluţiei.
Am trecut în revistă contribuţia unor mari biologi la
elucidarea importanţei pe care o prezintă asocierea şi într-
ajutorarea organismelor ca factor major al evoluţiei. În acest
sens punem în discuţie ipoteza endosimbiotică formulată şi
fundamentată de Lynn Margulis şi considerarea simbiozei ca
factor al evoluţiei.
Am analizat etapele integrării simbiotice a
organismelor, semnificaţia biologică şi evoluţia acestui
fenomen biologic.
Anton de Bary (1879) înţelegea prin simbioză viaţa
împreună a unor organisme diferite, prin contact fizic sau unul
în interiorul celuilalt, indiferent dacă asocierea se desfăşoară în
armonie sau apare chiar o tendinţă de parazitism.
Simbioza sau asocierea şi convieţuirea împreună a unor
organisme este o relaţie permanentă. Asocierea organismelor şi
convieţuirea lor împreună impune modificări structurale,
biochimice şi fiziologice ale partenerilor şi poate conduce la
apariţia de celule, ţesuturi şi organe noi sau chiar de specii sau
taxoni superiori noi.
Asocierea indivizilor funcţionează pe baza
principiului diviziunii muncii fiziologice, fiind expresia
mutualismului partenerilor.
Prin simbioză înţelegem, în expresia curentă,
convieţuirea şi într-ajutorarea unor indivizi din specii diferite.
Nu putem însă să nu sesizăm că în natură are loc asocierea şi
într-ajutorarea şi a unor indivizi aparţinând aceleiaşi specii.

86
Asocierea indivizilor din aceeaşi specie nu se realizează prin
unirea unor indivizi dispersaţi în mediu (deşi poate exista şi o
astfel de situaţie (vezi cazul lui Dictyostelium mucuroides), ci
prin nedespărţirea indivizilor unicelulari (celulelor) rezultaţi
din diviziuni mitotice.
Asocierea indivizilor aparţinând aceleiaşi specii poate
conduce la formarea de colonii ale speciilor unicelulare sau la
edificarea organismelor pluricelulare.
Suntem de acord cu Lynn Margulis (1998) şi cu Jan
Sapp (1994) că fenomenul de asociere şi într-ajutorare
reprezintă un factor major al evoluţiei.
Viaţa împreună (asocierea şi convieţuirea împreună)
impune anumite condiţii şi conferă avantaje partenerilor, fie că
este vorba de asocierea unor indivizi din specii diferite sau din
aceeaşi specie:
- unirea a două sau mai multe celule (indivizi
unicelulari);
- presiunea selecţiei asigură o dezvoltare armonioasă
a partenerilor;
- se realizează diviziunea muncii fiziologice;
- partenerii asociaţi devin dependenţi unii de alţii;
- coabitarea este permanentă.
Pentru a înţelege asocierea şi într-ajutorarea ca factor al
evoluţiei este necesar să elucidăm unele aspecte:
- nu separăm fenomenul de asociere de cel de într-
ajutorare deoarece asocierea se realizează numai în
acest „scop”;
- am putea echivala termenul de asociere cu cel de
simbioză, însă acesta din urmă este consacrat mai
ales pentru asocierea indivizilor aparţinând la specii
diferite.
În această situaţie ar trebui să distingem două forme:

87
- simbioza interspecifică;
- simbioza intraspecifică.
S-ar putea folosi termenul de asociere care l-am
sinonimiza astfel:

Asociere şi într-ajutorare interspecifică


Asocierea şi (Simbioza interspecifică)
într-ajutorarea (simbioza, în sensul clasic)
organismelor

Asociere şi într-ajutorare intraspecifică


(Simbioza intraspecifică)
(Simbioza intrafamilială)

Urmărind viaţa în evoluţia sa putem înţelege mai bine


rolul asocierii şi într-ajutorării în fenomenul de emergenţă.
Apariţia vieţii a fost marcată de primele formaţiuni
celulare. Primele organisme au fost Procariote ancestrale, fiind
la limita de jos a vieţii. Acestor organisme primordiale li s-ar
putea aplica mai bine termenul de monere, aşa cum l-a
conceput Ernst Haeckel.
Procariotele au cucerit Oceanul Planetar, toate mediile
acvatice şi mediile umede accesibile vieţii. Acceptăm teoriile
care consideră că atmosfera primordială a pământului a fost
anoxică (reducătoare). Aceasta înseamnă că toate Procariotele
primordiale au fost anaerobe şi au fost singurele fiinţe pe Terra
timp de două miliarde de ani.
Procariotele au cunoscut o emergenţă continuă şi au
suferit transformări ecologice radicale, dând naştere la
producători, consumatori şi descompunători. În acest fel a
apărut circuitul bio-geo-chimic, care s-a extins la nivel

88
planetar. Acest circuit a fost generat de viaţă, dar a devenit în
timp o condiţie esenţială a menţinerii vieţii pe Terra.
Procariotele autotrofe erau reprezentate de bacteriile
fotosintetizatoare, care conţineau şi conţin pigmenţi porfirinici
şi bacterii chemosintetizatoare, care foloseau ca suport
energetic, ca şi bacteriile chemosintetizatoare din timpurile
noastre, diferite suporturi minerale pentru obţinerea de energie.
Procariotele fotosintetizatoare foloseau ca donori de hidrogen
H2S, CH4+, NH3 etc. Se realiza o fotosinteză anaerobă. Prin
modificări genetice majore apar primele organisme
fotosintetizatoare capabile să folosească apa ca donor de
hidrogen.
Ca urmare a funcţionării şi răspândirii bacteriilor
fotosintetizatoare care foloseau apa ca donor de hidrogen a
început să se acumuleze în atmosferă şi în apă o cantitate
crescută de oxigen. 5
Acumularea treptată de oxigen pe Terra a condus la
apariţia primului impact ecologic natural. Impactul ecologic
provocat de acumularea de oxigen pe Terra a provocat extincţia
multor organisme procariote, poate cea mai mare extincţie de la
începutul timpului biologic, deoarece toate fiinţele erau
anaerobe. Acest impact a provocat însă şi apariţia prin mutaţii
şi recombinări genetice a primelor organisme aerobe.
Organismele procariote aerobe, adevărate protomitocondrii,
au fost capabile să ofere răspunsul vieţii la marele impact
ecologic natural provocat de acumularea oxigenului. Multe

5
Când acesta a ajuns la 1% din cantitatea totală de azi, s-a format ozonul –
ecran protector împotriva razelor ultraviolete, au putut să apară fiinţele
pluricelulare, din ce în ce mai perfecţionate; când oxigenul a ajuns la 10%
din totalul de astăzi (în urmă cu circa 450 milioane de ani) au apărut pe
uscat primele plante vasculare şi a început expansiunea animalelor către
uscat.
89
procariote anaerobe şi-au continuat existenţa pe Terra
refugiindu-se în mediile lipsite de oxigen (în abisurile
oceanice, în unele grote, în apa fosilă cuprinsă în unele straturi
geologice etc.), altele au intrat în simbioză, iar altele au devenit
parazite.
Procariotele aerobe au fost considerate ca fiind
protomitocondrii. Ele au devenit capabile să folosească
oxigenul pentru a obţine energia necesară proceselor vitale.
Aceste specii au fost puţine. Chiar dacă se diferenţiau prin
anumite particularităţi structurale erau, totuşi, puţine. Ce s-a
întâmplat cu multe alte specii de procariote anaerobe? Se pare
că natura a ales cea mai potrivită cale pentru salvarea situaţiei.
Celulele procariote şi-au căutat adăposturi pentru supravieţuire.
Cele mai bune adăposturi se pare că au fost procariotele mari
amoeboide, care înglobau prin fagocitoză alte procariote mai
mici. Desigur că multe erau digerate, însă unele continuau să
trăiască împreună cu gazda, ducând o viaţă endosimbiotică. În
situaţia în care într-un mare procariot amoeboid pătrundeau şi
protomitocondrii întreaga colonie, supravieţuia asaltului
oxigenului. Pătrunse în gazdă procariotele endosimbionte au
început să se specializeze pentru anumite funcţii şi au devenit
organite celulare. Astfel, prin endosimbioză s-a trecut de la
procariote la eucariote. Endosimbioza a reprezentat macaraua
vieţii, care a săltat viaţa de la un palier evolutiv la altul.
Această strategie evolutivă a avut o dublă funcţie: de a salva
viaţa de la impactul ecologic natural determinat de acumularea
oxigenului pe Terra, şi de a realiza o emergenţă printr-o
organizare celulară mai complexă, capabilă să facă faţă
provocărilor mediului şi să favorizeze progresul biologic.
Timp de peste două miliarde de ani viaţa pe Terra era
reprezentată, de organisme unicelulare anaerobe. Prin apariţia
eucariotelor organismele unicelulare erau situate pe două

90
paliere evolutive diferite: Procariote şi Eucariote. Fenomenul
de endosimbioză (de asociere şi într-ajutorare) a determinat
împărţirea organismelor în două mari supraregnuri: Procariote
şi Eucariote. Fenomenul vital nu a fost şi nu este plafonat în
evoluţie. Pentru noi salturi evolutive se cereau strategii noi.
Putem constata, în analizele noastre, că suportul de bază pentru
noi emergenţe îl constituia tot macaraua vieţii, tot asocierea şi
într-ajutorarea celulelor (indivizilor unicelulari). Asocierea şi
într-ajutorarea indivizilor s-au realizat pe două căi diferite:
asocierea şi într-ajutorarea indivizilor interspecifici şi asocierea
şi într-ajutorarea indivizilor intraspecifici.
Asocierea şi într-ajutorarea indivizilor a devenit un
factor evolutiv major atât în microevoluţie, cât şi în
macroevoluţie. Fără teama de a greşi, am putea afirma că
asocierea şi într-ajutorarea indivizilor reprezintă un factor
major în macroevoluţie.
Asocierea şi într-ajutorarea indivizilor urmează de la
început două căi: interspecifică şi intraspecifică.
Asocierea interspecifică, numită şi simbioza
interspecifică, sau simplu – simbioză, poate fi întâlnită sub
diferite forme mai mult sau mai puţin cunoscute. În toate
cazurile acţionează principiul diviziunii muncii fiziologice, iar
convieţuirea permite formarea unui întreg unitar. Putem
menţiona unele dintre tipurile de simbioză interspecifică:
- Simbiozele complexe (de tipul Myxotricha
paradoxa, Paramaecium aurelia etc.);
- Bacteriozele;
- Lichenii;
- Micorizele;
- Fungii de ambrozie;
- Simbiozele digestive;
- Simbiozele ecologice.

91
Asocierea intraspecifică, pe care am putea s-o numim
şi simbioza intraspecifică sau simbioza intrafamilială,
prezintă două strategii evolutive: formarea de colonii şi
formarea de fiinţe pluricelulare.
Asocierea intraspecifică este controlată de aceleaşi
principii ca şi cea interspecifică:
- diviziunea muncii fiziologice;
- diferenţierea morfofuncţională;
- formarea unui tot unitar.
Nominalizăm în cele ce urmează, mai multe tipuri de
asocieri intraspecifice, fără pretenţia de a le fi cuprins pe toate:
● Asocieri care au condus la formarea de organisme
unicelulare:
- colonii homonome;
- colonii heteronome.
● Asocieri care au condus la apariţia organismelor
pluricelulare:
- formarea de organe;
- formarea de colonii din indivizi pluricelulari;
● Asociere pentru salvarea speciei în condiţii
neprielnice;
● Asociere fără unire fizică:
- colonii;
- stoluri;
- haite de prădători;
- bancuri de peşti;
- termitiere;
- muşuroaie de furnici;
- roiuri de insecte;
● Asociere pentru migrare;
● Asociere pentru reproducere (zboruri nupţiale);
● Asocierea formelor preumane şi umane

92
- apariţia societăţii umane;
- umanizarea copilului;
- apariţia limbajului articulat;
- apariţia şi dezvoltarea culturii umane;
- gândirea abstractă;
- spiritul.
Subliniem încă o dată că Homo sapiens nu s-ar fi putut
cristaliza ca specie fără asocierea indivizilor, deci fără
desfăşurarea unei vieţi sociale. Viaţa socială a condus la
diviziunea socială a muncii. Viaţa socială, deci asocierea
fiinţelor preumane şi într-ajutorarea lor, a favorizat apariţia
limbajului articulat, confecţionarea uneltelor, dezvoltarea
culturii umane, apariţia gândirii umane şi a spiritului.
Prezentăm mai jos o schemă prin care dorim să scoatem
în evidenţă semnificaţia asocierii şi într-ajutorării în evoluţia
vieţii.

93
94
95
Bibliografie

1. Alexander, M., 1971, Microbial Ecology, John Wiley


ans Sons Inc. New York
2. Altmann, Richard, 1890, Die Elementarorganismen,
Leipzig
3. Baker, J.M., 1963, Ambrosia beetles and their fungi
with particular reference to Platypus cylindrus Fab. Symposia
of the Society for General Microbiology, XIII, „Symbiotic
associations” Cambridge, Univ. Press, Londra, 232-265
4. Bateson, Gregory, 1972, Steps to on Ecology of Mind.
New York: Ballantine
5. Batra, S.W.T., Batra, L.R., 1967, The fungus garden of
insects. Sci. Amer. 217:112-120
6. Beneden, Pierre-Joseph, 1873, Un Mot sur la Vie
Sociale des Animaux Inférieurs, Bull. de l’Academie Royale de
Belgique, 2end ser., 36:779-796
7. Bonnier, Gaston, 1889, Synthese des Lichens, Annales
des Sciences Naturelles Botanique 7th ser., 1-34
8. Botnariuc, N.,1992, Evoluţionismul în impas? Ed.
Acad. Române
9. Botnariuc, N., 2003, Evoluţia sistemelor biologice
supraindividuale, Ed. Acad. Române, Bucureşti
10. Bouvier, E.L., 1893, La Chlorophylle Animale et les
Phénomenes de Symbiose entre les Algues Vertes
Unicellulaires et les Animaux, Bull. de la Société
Philomantique de Paris, 5:72-149
11. Brand, Karl, 1881, Über das zusamenleben von Algen
und Tieren, Biologisches Centralblatt, 1:524-527
12. Brock, T.D., 1966, Principles of microbial ecology.
Prentence Hall. Inc. Englewood Cliffs. New Jersey

97
13. Brooks, M.A., 1964, Symbiotes and their nutrition of
medically important insects, Bull. Wld. Hlth., Org., 31:555-559
14. Buchner, Paul, 1965, Endosymbiosis of Animals with
Plant Microorganisms. New York Interscience, 3-7
15. Caullery, Maurice, 1922, Le Parasitisme et symbiose
(Paris: Librairie Osctave Doin)
16. Cleveland, L.R., 1920, Symbiosis among Animals with
Special Reference to Termites and Their Intestinal Flagellates,
Quarterly Review of Biology, 1:51-56
17. Codreanu, Radu, 1963, On the phylogeny of Metazoa
and origin of Deuterostomia, Proced XVI, Intern. Congr. Zool.
Washington, 2
18. Coleman, D.C., 1963, The growth and metabolism of
rumen ciliate protozoa. Symposia of the Society for General
Microbiology, XIII, Simbiotic associations, Cambridge, Univ.
Press, 298-324
19. Crombie, M. James, 1869, Programm für die
Rectorsfeier der Universität Basel, 4:1-42
20. Crombie, M. James, 1874, On the Lichen-Gonidia
Question, Popular Science Review, 13:260-277
21. Crombie, M. James, 1884, On the Algo-Lichen
Hypotehensis, Journal of the Linnean Society (Botany),
21:259-283
22. De Barry, Anton, 1887, Comparative Morphology and
Biology of the Fungi Mycetozoa and Bacteria trans. Henry E.F.
Garnsey, rev. I. B. Balfour (Oxford: Clarendon Press) 456-459
23. Delage, Yves, 1896, La Structure du Protoplasme et
Les Théories sur l’Heredité et les Grands Problèmes de la
Biologie Générale Paris
24. Dubos, René, 1945, The Bacterial Cell. Cambridge,
Mass: Harward University Press

98
25. Dubos, R., Kessler, A., 1963, Integrative and
disintegrative factors in symbolic associations. Symposia of the
Society for General Microbiology, XIII, Symbolic associations
Oxford, Univ. Press. London, 1-11
26. Dubos, René, 1980, The Wooing of Earth. New
Perspective son Man’s Use of Nature, New York: Charles
Scribner’s Sons
27. Dyer, B.D., 1989, Simbiosis and organismal bondaries,
Amer. Zool., 28:1085-1093
28. Famintsyn, Andrei, 1881, Beitrag zur Symbiose von
Algen und Thieren, Memoire de l’Académie des Sciences de
St. Petersboug, 7th, 26 pt.
29. Famintsyn, A., 1892, Nochmals die Zoochlorellen,
Biologisches Centralblatt, 12:51-54
30. Famintsyn, A., 1907, Die Symbiose als Mitel der
Synthese von Organismen, Biologisches Centralblatt, 27:352-
363
31. Famintsyn, Andrei, 1912, Symbiosis in the Evolution of
Organisms, Bull. de l’Académie Imperiale des Sciences de St.
Petersboug, 6th ser.,11, 51-68
32. Frank, A.B., 1877, Über die biologischen Verthältnisse
des Thallus eineger kurstenflechten, Beitrage zur Biologie der
Pflanze, 123-200
33. Frank, A.B., 1885, Über die auf Wurzelsymbiose
beruhende Ernährung gewisser Baüme durch unterrdische
Pilze, Berichte der Deutschen Botanischen Gesselschaft, 3:128-
145
34. Fuller, R., 1978, Epithelial attachament and other
factors controlling the colonization of the intestine of the
gnatobiotic chick by lactobacilli. J. Appl. Bacterial, 46:335-342
35. Fuller, R., 1989, Probiotics in man and animals. J.
Appl. Bacterial, 66:365-378

99
36. Geddes, Patrick, 1882, Further Researches an Animals
Containing Chlorophyll, Nature, 25:303-304
37. Gooday, G.M., Doomen, S.A., 1980, The ecology of
algal-invertebrate symbioses. Contemporany Microbial
Ecology, Acad. Press, Londra, 377-390
38. Goodwin, Brian, 1994, How the Leopard Changed its
Spots. Screbner, New York
39. Gordon, H.A., Pesti, L., 1971, The gnotobiotic annual
as a tool in the study of host microbial relationship. Bacterial
Rev., 35:390-429
40. Haberlandt, Gottlieb, 1891, Über den Bau und die
Bedeutung der Chlorophyllzellen von Convoluta roscoffensis,
in Ludwig von Graff, Die Organization der Turbellaria Acoela,
Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, Science 71:577-578
41. Hertwig, Richard, 1902, Die Protozoen und die
Zelltheorie Archiv für Protistenkunde, 1:1-140
42. Hungate, R.E., 1978, Gut microbiology, In Microbial
ecology (Loutet, M.W, Miles, J.R., eds.) Springer-Verlag,
Berlin, 258-264
43. Hungate, R.E., 1978, Gut microbiology. In Microbial
ecology (Lontit, M.W., Miles, J.R., eds.) Springer-Verlag,
Berlin, 258-264
44. Huxley, T.H., 1911, Evolution and Ethics and Other
Essay, New York, Columbia University Press
45. Imms, D.A., 1957, A General Texbook of Entomology,
Methuen & Co. Ltd, London
46. Koch, A., 1960, Intracellular symbiosis in insects. Ann.
Rev. Microbial., 14:121-140
47. Kordong, V., Kenneth, 1998, Vertebrates. Comparative
anatomy, function, evolution. IInd. Ed. WCB/McGrav-Hill
Companies, Boston, New York

100
48. Kropotkin, Peter, 1915, Mutual Aid. A Factor of
Evolution. London: William Heinemann, popular edition, 13
49. Lameere, A., 1932, Origine du coelom. Arch. Zool.
Napoli, 30:321-354
50. Lanham, U.M., 1968, The Blochmann: hereditary
simbionts of insects. Biol. Rev. 43:269-280
51. Lilly, D.M., Stillwell, R.H., 1965, Probiotics: growth
promoting factors produced by microorganisms. Science
(SUA), 147:747-748
52. Luckey, T.D., 1965, Gnotobiologie evidence for
fonctions of the microflora. Ernährungsforschung, 10:192-250
53. Mackowiak, P.A., 1982, The normal microbial flora.
New Engl. J. Med., 307:83-93
54. Margulis, Lynn, 1981, Symbiosis in Cell Evolution,
New York, W.H. Freeman
55. Margulis Lynn, 1991, Symbiogenesis and
Symbionticism, in Lynn Margulis and René Fester eds.
Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation, Cambridge
MIT Press, 1-14
56. Margulis Lynn, René Fester, 1991, Symbiosis in
Evolution, in Elizabeth C. Duddley ed.
57. Margulis Lynn, 1993, Symbiosis in Cell Evolution.
Microbial Communities in the Archean and Proterozoic Eons,
2end ed. New York
58. Margulis Lynn, 1998, Symbiotic Planet (A new look at
Evolution), Best Biology Book of 1998, „Library Journal” New
York
59. Mérejkovsky, C., 1920, La Plante considérée comme un
complexe symbiotique, Bull. De la Société Naturelles, 17-98
60. Mereschkovsky, C., 1905, Über Natural und Ursprung
der Chromatophoren in Pflanzenreiche, Biologischen
Centralblatt, 25:595-604

101
61. Minchin, E.A., 1915, The Evolution of the Cell, Report
of the Eighty-Fifth Meeting of the British Association for the
Advancement of Science, Septo. 7-11:437-464
62. Morgan, T.H., 1926, Genetics and the Physiology
Development, American Naturalist, 60:489-496
63. Muscatine, L., 1989, Adventures symbiosis. Amer.
Zool. 29:1203-1208
64. Muscatine, L., Green, R.W., 1973, Chloroplast and
algae as symbionts in Moluscs. Int. Rez. Cytol. 36:137-169
65. Mustaţă, Gh., Mustaţă, Georgian-Tiberiu, 2001,
Ecologie somatică, Ed. Junimea, Iaşi
66. Mustaţă, Gh., 2009, Evoluţia prin asociere şi edificarea
organismelor. Evolution on through association and edification
of the Organisms, Edit. Vremea, Bucureşti
67. Mustaţă, Gh., Mustaţă, Mariana, 2006, Strategii
evolutive şi semiotice ale vieţii, Ed. Junimea, Iaşi
68. Pound, Roscoe, 1893, Symbiosis an Mutualism,
American Naturalist 27: 509-520
69. Reisser, W., 1984, Endosymbiotic Cyanobacteria and
cyanellae, Cellular Interaction, New York, 91-112
70. Reisser, W., Wiessner, W., 1984, Autotrophic
eukaryotic fresh-water symbionts. In Cellular Interactions.
New York, 39-74
71. Reisser, W., Wiessner, W., 1984, Autotrophic
eukaryotic freshwater symbionts. In Cellular interaction
(Linskens, H.F., Heslop – Harrison J.) Springer-Verlag
72. Remane, A., 1950, Entstehung der Metamerie der
Wirbellosen, Zool. Anz., ((Suppl.) 14:16-23
73. Sapp, Jan, 1994, Evolution by association. A History of
Symbiosis. Oxford Univ. Press, New York, Oxford
74. Savage, D.C., 1977, Microbial ecology of the
gastrointestinal tract. Ann. Rev. Microbial. 31:107-133

102
75. Savage, D.C., 1978, Microorganisms and the
gastrointestinal tract. Gastrointestinal microecology: one
opinion. Microbial ecology, berlin, 234-239
76. Savage, D.C., 1986, Gastrointestinal microflora in
mammalian nutrition. Ann. Rev. Nutr. 6:155-178
77. Schimper, A.F.W., 1883, Über die Entwicklung der
Chlorophyllkörner und Forbkörper, Botanische zeitung,
41:105-114
78. Schimper, A.F.W., 1885, Unterschungen über die
Chlorophyllkörner und die ihnen homologen Gebilde,
Jarbücher für wissenschaft tliche Botanik, 16:1-247
79. Schneider, Albert, 1897, Texbook of Lichemology
(Lancaster, Pa: Willard N. Clute, 15-37
80. Schwendener, Simon, 1968, Unterschungen über den
Flechtenhallus, „Beirträge zur wissenchaftlichen Botanik”,
6:195-207
81. Spencer, Herbert, 1892, The Principles of Ethics. New
York: D. Appleton and Co, 189
82. Tima, C., 2002, Strategii evolutive în regnul vegetal,
Ed. Univ. „Al.I. Cuza” Iaşi
83 Toma, C., Toma, I., 2002, Plante carnivore – un caz
particular de adaptare la modul de viaţă. În Prelegeri
Academice Iaşi, vol. 1, nr. 1: 103-13
84 Toma, C., Toma, I., 2004, Simbioza micoriziană,
Memoriile Secţiilor Ştiinţifice ale Acad. Române, seria IV, 27:
123-150. Ed. Acad. Române, Bucureşti
85 Zamfirache, Maria-Magdalena, C. Toma, 2000,
Simbioza în lumea vie, Ed. Univ. „Al.I. Cuza” Iaşi
86. Zamfirache, Maria-Magdalena, C. Toma, 2002,
Simbioza în regnul vegetal, Memoriile Secţiilor Ştiinţifice ale
Acad. Române, seria IV, 25: 37-84. Ed. Acad. Române,
Bucureşti

103
87. Zarnea, G. 1994, Tratat de microbiologie generală. Ed.
Acad. Române, Bucureşti
88. Wallin, I.E., 1920, On the nature of Mitochondria,
Amer. Journal of Anatomy, 30:203, 229
89. Wallin, I.E., 1927, Symbioticism and the Origin of
Species, Baltimoreand Wilkins, 8
90. Watasé, S., 1893, Homology of the Centrosoma,
Journal of Morphology, 81:433-443
91. Watasé, S., 1893, On the Nature of Cell Organization,
Woods Hole Biological Lectures, 83-103
92. Williams, A.G., 1986, Rumen holotrich ciliate
protozoa. Microbiol. Rev., 50:25-49
93. Wilson, E.B., 1896, The Cell in Development and
Inheritance New York: Macmillan, 211
94. Wilson, E.B., 1925, The Cell in Development and
Heredity, New York, Macmilan, 738
95. Wilson, O. Edward, 1980, Sociobiologia. Ed. Trei,
Bucureşti, 289
96. Wolin, M.J., 1980, Biogeochemical cycles: their
complexity and their importance in the mineralization of
wastes. In Microbiology – 1980 (Schlessinger, D. ed.) Amer.
Soc. Microbiol., New York, 350-351

104
Scientific referents:
Prof. PH.D. Constantin TOMA, m.c. of Romanian Academy,
„Al.I. Cuza” University of Iassy
Prof. PH.D. Mircea VARVARA, „Al.I. Cuza” University of
Iassy

Cover design: Bogdan Ungurean


Editor:
Layout: Elena-Alexandrina Dunică
Book cover:
GHEORGHE MUSTAŢĂ

EVOLUTION THROUGH
ASSOCIATION
AND THE MUTUAL AID

The scientific text of the book was translated


from the Romanian language into English
by Varvara Mircea (Faculty of Biology, Iasi)
Summary

Preface ………………………………………………...... 7
A book which had to appear ..…...………………............ 11
Introduction ……………………………………………... 15
Evolution through association and mutual aid ………...... 21
The phenomenon of association and its
evolutive significance …………………………..…......... 32
Interspecific Symbiosis (Interspecific Association)... 43
Symbiosis between some Bioluminescent
Bacteria and Aminals with the Formation
of Complex Organs ........................................... 47
Symbiosis between Algae and Animals ....…… 48
Symbiosis between the Fungi of Ambrosia
and Insects. With the Formation of
New Organs …………………….……………. 49
Symbiosis with Digestive Functions .……........ 51
Ecological Symbiosis ..………………….......... 53
Biosemiotic Dimensions of Association and
Mutual Aid …….……...…………….……………... 59
Ecological Symbiosis in Utricularia ...………. 61
Symbiotic Ruminal Ecosystem ………….…... 62
Intraspecific Symbiosis (Intraspecific Association).. 65
The Association of Intraspecific Individuals
for the Salvation of Species in
Conditions of Crisis ………………..……........ 68
The Association of Unicellular Individuals
and the Formation of Colonies …………….…. 70
The Association and the Formation of
Colonies in some Animals …...………………. 71
Association without Physical Contact and
its Evolutive Significance ……………...……... 77
The Role of Association in the Transition
from Protozoans to Metazoans ……………...... 84
The Role of Association in Macroevolution ………. 86
Conclusions …………………………………………….. 89
Bibliography ……………...………...………..…………. 101
PREFACE

I read with interest the new book of the colleague,


Professor Gheorghe Mustaţă "Evolution by Association and
Mutual Aid of Organisms”, which is a sort of second edition
of the book “Evolution by Association and the Edification of
Organisms”published in 2009, on the occasion of the
anniversary of 200 years since the birth of the brilliant biologist
Ch. Darwin and 150 years since the substantiation by him of
the Theory of Evolution (T.E.).
It is known the fact that the T.E. has caused a real
revolution in the universal biological and philosophical
thinking and has determined an exponential development of the
Biology and the border sciences. The emergence of Ecology as
a science, the amazing development of Paleontology caused by
the discovery of evolutionary series of the horse and mammoth,
and the separation of Genetics, similar to a “ship Admiral” of
Biology, have placed strongly their mark on the theory of
evolution provoking the crystallization of the concept of
evolutionism.
The new gains of life were demanded to be crossed
through the “Procust's bed” of evolutionism, thereby
determining the launching of new and new theories of
evolution meant to complete the Darwin's theory and
modernize it. The fact that after the substantiation by Darwin
of the theory of evolution, J.B. Lamarck was rediscovered and
it was updated the transformist theory, a series of new current
of Neo-Darwinist or Neo-Lamarckist nuance has begun to
appear.
The avalanche of theories appeared as a result of the
new conquests of the biological sciences demonstrates us the
7
permanent preoccupations of biologists to adjust the T.E. to the
new accumulations. It was required, however, a synthesis that
should make order in the evolutionary thinking and to draw a
way to be followed. In this way it is explained the emergence
in the mid-twentieth century of the Synthetic Theory of
Evolution (S.T.E.), which dominates today, the evolutionary
thinking.
Searches have not stopped even today. The T.S.E. is
under the fire of critics who do not accept the way in which
some of the mechanisms of evolutionary processes are
explained. Thus, modern theories have appeared that attempt to
elucidate some mechanisms of evolution. This shows us that
evolutionism is in a continuing search, in continuing
improvement, which honors the biologists.
In this context, Mr. Professor Gheorghe Mustaţă
presents us some evolutive aspects, which have been not taken
into consideration by any of the theories launched so far. It is
about the role of symbiosis as a factor of evolution. After the
substantiation by Lynn Margulis (1981, 1991) of the
endosymbiotic theory of formation of organites by which the
transition from the prokaryotic to the eukaryotic cells is
explained, and after the synthesis made by J. Sapp (1994) on
the association role in evolution, it is clear that the association
and mutual aid of organisms represent a major factor of
evolution.
The author develops this problem and demonstrates that
association and living together of organisms represented a way
that facilitated the phenomenon of evolution (emergence).
Developing the concept of association and mutual aid of
organisms, the author discovers that this phenomenon, known
classically by the term of symbiosis, is more general and that it
is proper both to interspecific organisms and to those

8
intraspecific ones. In this context, he proposes the extention of
the coverage sphere of the phenomenon of symbiosis, namely:
- Interspecific association (interspecific symbiosis,
symbiosis);
- Intraspecific association (intraspecific symbiosis,
intrapopulational symbiosis, intrafamilial symbiosis).
The author brings veridical arguments by which he
demonstrates that the phenomenon of association and mutual
aid of organisms represents a major factor in the process of
evolution, it generates the emergence of new cells, tissues,
organs and organisms, of new species and even higher taxa.
We do not go into details, but we invite those interested
to follow the content of the book to find out what's new.
The text is very well documented, richly exemplified
and illustrated, pleasantly and coherently written. The work
falls in constant preoccupation of the author to clarify some
aspects of evolutionary theory, to make available to biologists
and philosophers a clearest and most complex vision on the
phenomenon of evolution, taking into account the
accumulation after 1859, of the new discoveries in the field of
Biology and of the new theories formulated in the last decades.
The author is known to biologists, and not only, for
many previously published works of synthesis on the subject
matter in the present book, for his public interventions
(including during the commemoration of the great Darwin), for
his constant concern to spotlight the works of forerunners.
Now, after 150 years since the publication of the
monumental book “The Origin of Species”, it was necessary
the clarification of some theories regarding the phenomenon of
evolution - this time by the association and mutual aid of
organisms, the clear thinking of the author, his teaching and
scientific research experience, his general biological culture,

9
the constant interest for the tackled field recommend him Mr.
Professor Dr. Gheorghe Mustaţă as an author who captivates
us with such books, this time in a new edition, a book showing
us the evolution of living beings through symbiosis, with all its
sides and advantages.

Prof. PH.D. Constantin TOMA,


Coresponding Member of the
Romanina Academy

10
A BOOK WHICH HAD TO APPEAR

An Indian contemporary psychiatrist, who has written


over 27 books, was asked by a reporter: “What is the most
important human quality?”He replied:”I think it is the ability to
wonder, sense of mystery, sense to ask questions”. More
synthetic, the thinking with its diamonds understanding and
creativity. The way of knowledge was expressed very abstract
in the Hegelian triad: thesis, antithesis and synthesis. It was
said that a “thing well done, it is a well thought thing”. This
statement reveals only the intellectual, reflective, relational
aspect, but can you do something “better” without all that are
required to make this thing right? Because it is law-like:
“everything is linked to everything”.
Morphology, Entomology, Physiology, Biology,
Ecology and in fact all biological disciplines form a “cluster of
issues” in order to answer to the scientific and philosophical
questions: “Why”, ie determination, cause, “how”, ie structure,
process, function and “for what”, ie the sense, evolution, the
cardinal, fundamental problem on the blue Planet and
anywhere in the Universe, because the Cosmos is unitary in
structure, composition, laws.
Further, I express my impressions after the reading of
the book entitled “Evolution by association and mutual aid
of organisms” 2010, written by the University Professor
Ph.D., Mustaţă Gheorghe, a Professor at the Faculty of
Biology, Iasi, well known in the world of Romanian biologists.
Why did the book appear? For the author, in his
biological culture, has felt the lack of a synthesis work,
covering in the whole the symbiosis in the living world, vegetal
and animal, and to demonstrate its value in the survival of
11
organisms and especially in their evolution, in their diversity,
culminating in the taxa of higher rank, in the infinite time.
The didactic and scientific experience, the thinking,
preoccupations and his formation, documentation, the effort of
synthesis and drafting by the author are carried on 100 pages.
After an ample documentation on the title,
demonstrated in the work by the quotations from the thinking
of authors, the commenting, refining, the expression of some
personal value judgments, the author has created a framework
for drafting, by structuring the work in subtitles and chapters in
which he expresses the information and his argued opinion
about the biological value and for the evolution of symbiosis,
in his own style, with questions and his unrests.
The phenomenon of association, of union has a general
significance. We are thinking first at the association of atoms.
Really, how much time did Hydrogen stay in its loneliness?
We are thinking of the significance and the value of union on
social plan in the history of peoples and especially of the
Romanian people, etc.
It is known that the bacteria have reigned alone on the
blue Planet two billion years.
In the universal texture of causes, relationships,
interactions, the phenomenon of union, of association, in the
living world was done in certain conditions, forced by the
needs and reciprocal advantages of the associated species,
which generated the premises of morpho-physiological
differentiation, the dependence, the subordination, the
integration, the complexity and the support for evolution,
quality, which keeps the useful in accordance with the
environment, also subjected to change. Symbiosis as a life
phenomenon was discovered in the 19th century and currently
accepted as a major factor of evolution together with the

12
evolution factors, underlined, and accentuated by that who was
and will remain the great Darwin: Variability, Heredity,
Suprapopulation, struggle for existence and Natural
Selection.
The author of the book demonstrates and accentuates
that the intraspecific symbiosis (association) and especially
interspecific symbiosis (association) is also an important factor
of evolution. Would have phytophagous organisms appeared,
especially invertebrates and vertebrates on a Planet of
cellulose, if had not been cellulosolitic organisms in
symbiosis?
“We are symbionts that live on a symbiotic Planet”
is the motto of this book, according to Lynn Margulis.
I invite you to read this book, too. The book is not
easily read. Its understanding involves solid knowledge from
all the biological disciplines. And what will he have from all
these for him, that who reads? Excitement, joy, personal
satisfaction of understanding the whole phenomenon of
symbiosis.
Reading this book, you will short the time to the whole,
to what it means symbiosis, union, etc. in the living world, in
Biology, towards progress towards evolution, towards today,
and you will add for yourselves, your impressions, more
various, more profound about what this book is.

Iasi, 12 February, 2010


Varvara Mircea
(University retired, associated
Professor)

13
INTRODUCTION

If the transformist theory launched by J.B. Lamarck in


1809 was not successful, appearing somewhat prematurely, the
substantiation of the Evolution Theory (E.T.) by Ch. Darwin,
in 1859, was a fulminating success determining a real
revolution in the universal biological and philosophical
thinking. The theory of evolution has determined an
exponential development of Biology and the border sciences,
which culminated in deciphering the structure of nucleic acids,
the elucidation of the genetic code and the appearance of the
Molecular Biology and the impressive development of modern
Genetics.
The new gains of biological sciences imperatively were
demanding to be in agreement with the evolutionary thinking.
After the substantiation of the evolution theory by
Darwin, the transformist theory of J.B. Lamarck was
reconsidered, and thus a multitude of new theories has begun to
appear, of Darwinian and Lamarckian nuance, depending on
the evolution factors put into discussion (Darwinian or
Lamarckian).
In the middle of the twentieth century the need was
feeling to achieve a synthesis, which allows the formation of an
unitary conception, shaping fully the concept of evolution. In
this way, the emergence of the Synthetic Theory of Evolution
is explained. The S.T.E. has not been developed by a single
biologist, since nobody had Darwin's genius any more, capable
to include the whole and to achieve a unitary theory. The
S.T.E. took shape through the contribution of several eminent
biologists who have developed synthesis independently in
different works, which occurred at different times, but have
15
targeted the explanation of mechanisms generating the
evolution as a cosmic phenomenon. The S.T.E. is not opposed
to the theory of evolution developed by Darwin, but it appears
as a continuation and development of it by elimination of some
drawbacks, while retaining the backbone of his thinking - the
theory of natural selection. The S.T.E. demonstrates the fact
that evolutionary biologists seek for to restructure the concept
of evolution on the fly, accumulating new features and
removing some explanations that are no longer accepted as
being plausible.
Although it seemed that the S.T.E. managed to light all
the facets of evolution mechanisms, new cracks appeared
which determined to find other explanations. Thus the S.T.E.
has become the target of some critical attacks, which created
the impression that the evolutionism is in deadlock. This is a
false impression, because the critical issues that arise and the
new theories that attempt to illuminate some facets of
evolutionary processes are not directed against the concept of
evolution but only on the S.T.E. The deadlock in which the
S.T.E. is found, honor biologists because they try to put the
concept of evolution on scientific bases as much as solid. It is a
matter about an evolution of the concept of evolution, which is
something quite different. Thus we can explain the emergence
of some modern theories of evolution and of some modern neo
Lamarckist currents.
In the explanation of evolution, as cosmic phenomenon,
Darwin focused on some factors: variability, heredity,
suprapopulation, the struggle for existence and natural
selection, he discovered the struggle for existence under
conditions of overpopulation and developed this concept to
paroxysm, according to some of his opponents.

16
Darwin was criticized, sometimes violently, because he
took over the ideas of Thomas Malthus on overpopulation and
the appearance of the struggle for existence and because he put
an excessive emphasis on the struggle for existence, extending
it not only to biotic factors, but also to abiotic factors. The
T.S.E. and even modern theories emerged do no longer focus
on these two Darwinian factors of evolution and even they
neglect them. In our opinion both exaggeration and the neglect
of the struggle for existence as a factor of evolution is a
mistake. If the Renaissance was presenting the life idyllically,
considering that in nature harmony and mutual aid reign among
species or within the same, here it is that Darwin appears and
tries to convince people that in nature there is a continuous
struggle, that is the war of all against all, and that the man
might behaviour according to the principle “homo hominis
lupus”.
Starting from here, it begins the roots of social
Darwinism with its ups and downs.
What it seems to us unnatural is the fact that neither
Darwin nor representatives of the S.T.E. and even neither the
authors of modern theories of evolution (neutralism,
punctualis, the synergistic theory of evolution, etc.) have not
even noticed the significance of the association and of mutual
aid of organisms for the process of evolution.
It is the merit of Lynn Margulis (1981, 1991) and J.
Sapp (2004) that they discovered the significance of symbiosis
as a factor of evolution. Lynn Margulis presented masterly the
role of the endosymbiosis phenomenon in the transition from
Prokaryotes to Eukaryotes. J. Sapp highlighted the
phenomenon of symbiosis and he considered it as a factor of
evolution.

17
By symbiosis it is understood, in the classical
interpretation of the term, the living together and mutual aid of
some individuals belonging to some different species. The
phenomenon of symbiosis determines, the law-like, the
morphofunctional differentiation of individuals and the
physiological division of labor, indiferently whether it is the
association of some interspecific individuals or intraspecific
ones.
We realize that this is the one and the same
phenomenon. We could extend the scope of the phenomenon of
symbiosis so that to cover in this area also the association of
intraspecific individuals. We could talk about the fact that the
phenomenon of symbiosis has two sides:
- interspecific symbiosis (symbiosis);
- intraspecific symbiosis (intrapopulational,
intrafamilial).
If the extension of the coverage sphere of the notion of
symbiosis seems to be enforced, then we could talk of
association and the living together of individuals as a
general phenomenon, which includes two sides:
- association of interspecific individuals (interspecific
symbiosis, symbiosis);
- association of intraspecific individuals (intraspecific
symbiosis, intrapopulation symbiosis, intrafamilial
symbiosis)*.
______________________
* We used the terms of intrapopulational and intrafamilial symbiosis taking
into account, that the species and the population represent the same level of
organization, on the other hand, I used the term of intrafamilial symbiosis
because the intraspecific individuals that are associated (when we speak of
unicellular individuals) remain united through inseparation, following the
mitotic cell division, in other words they come from the same cell of origin
(parental).

18
Association and the living together of interspecific
individuals (known under the name of symbiosis) may be of
several kinds:
- complex (associations) symbiosis of the type
Myxotricha paradoxa;
- symbiosis (associations) giving rise to entirely new
beings, as in the case of lichens;
- symbiosis (associations), without of which some
species can not live, as in the case of mycorrhiza
formed in higher plants and fungi
- symbiosis (association) among insects and fungi of
ambrosia;
- digestive symbiosis (associations);
- ecological symbiosis (associations) etc.
Association and the living together of intraspecific
individuals (intraspecific or intrafamilial symbiosis) may be
also of several sorts:
- association of unicellular individuals and the
formation of colonies;
- association of unicellular individuals and the
formation of pluricellular individuals;
- association of pluricellular individuals and the
formation of colonies;
- association of intraspecific individuals for the
salvation of species, under unfavorable
environmental conditions;
- association of individuals for migration ;
- association of individuals for reproduction ;
- association of social animals;
- association of prehuman and human forms, etc.
We bring arguments by which we demonstrate the role
of the phenomenon of association in the emergence of cells,

19
tissues, organs, species and even new higher taxa in the
evolution process.
The association and mutual aid of organisms made
possible the evolutionary saltation in the transition from
Protozoans to Metazoans, in the emergence of higher taxa
(Kyngdoms, classes, orders, etc.), in the emergence of some
new ecological groups, including new living environments, etc.
Association and mutual aid of organisms are a major factor of
evolution, allowing us to speak of an evolution-based on the
association and mutual aid of organisms.
We wonder even, how was it possible that so important
factor of evolution did not draw the attention of the
evolutionists.
We do not have priority in considering the association
and mutual aid of organisms as a major factor of evolution, but
we present, convincing, hope we, its significance in the
emergence of life.
We believe that we need to talk on the future of
evolution by association and the mutual aid of organisms.

20
EVOLUTION THROUGH ASSOCIATION
AND THE MUTUAL AID
„We are symbionts that live on a
symbiotic Planet”

Lynn Margulis

The theory of evolution has emerged as an unchaining


of the human spirit and had the effect of an intellectual
explosion.. The launching success of the theory of evolution by
Charles Darwin, by the publication of the monumental work
“The Origin of Species by Means of Natural Selection or
the Preservation of Favored Races in the Struggle for Life”
was downright fulminant and it soon encompassed the whole
world. The theory of evolution but also provoked strong
reactions of rejecting from the part of some representatives of
religion and not only.
Gradually, the war between evolutionists and
antievolutionists (or creationists) has calmed down, it often got
the mask of a dialogue between religion and science, or even it
became, sometimes, such a dialogue. After some period of
calm has returned, with an incredible force to the outright
struggle between the two camps. How the problem will not be
settled soon, it remains to see what happened and what is
happening with the theory of evolution.
The launching and the substantiation of the theory of
evolution had an effect of a real revolution in the biological
and philosophical thinking. The discovery of evolution as a
cosmic phenomenon can be equated with the discovery of the
Law II of thermodynamics, with the foundation of cell theory,
21
which legislate the community of structure of plants and
animals, and with the elucidation of nucleic acids structure
which demonstrates that life on Earth comes from one and the
same root.
The theory of evolution has given an impulse to the
exponential growth in Biology. What is paradoxical is the fact
that all the new discoveries in Biology are asked to be checked
by their acceptance by the theory of evolution. It was created a
natural feedback, which led to the reinterpretation of
mechanisms of evolutionary processes depending on the new
discoveries in Biology. In this way, some new theories,or new
currents have begun to emerge, which had good goals to
improve the evolutionary thought. How after the substantiation
of the theory of evolution by Darwin, Lamarck's transforming
thinking was rediscovered, the Neo-Lamarckist and Neo-
Darwinist currents began to appear destined to clarify some of
the mechanisms of evolutionary processes. In this way,
beginning from the middle of the twentieth century, it felt the
need to achieve a synthesis to explain the evolution. Such a
synthesis could not be accomplished by a single man. There
was not a all-embracing mind that can encompasses the whole,
integrating the new gains of biological sciences in the pattern
of evolutionary thinking. Different personalities of Biology, in
different moments and in different works, began to put one
brick in the construction of the so-called Synthetic Theory of
Evolution. We can nominate them all, but it is enough to
remember S.S. Cetverikov (1926), B Rensch (1929, 1935), Th.
Dobzhansky (1937), Julian Huxley (1942), G.G. Simpsom
(1944), E. Mayr (1942), to outline a certain direction in which
the events were developed. The Synthetic Theory of Evolution
has not become an anti Darwinist theory, it did not cause the
collapse of Darwinism such a government in a country, but, on

22
the contrary, it was shaped as a continuation of Darwin's
thinking, taking many of his ideas and especially the backbone
of his theory , the natural selection.
The Theory of Natural Selection represents the essence
T

of the thinking of Darwin and Alfred Russel Wells. It is true


that there were made some corrections and that it was tried to
bring into accord of the new accumulations of biological
sciences and the evolutionist principles, as we noted: First, the
Synthetic Theory of Evolution (S.T.E.) did not accept any more
the law of inheritance of acquired characters, which was
invalidated by modern genetics, neither the law of use and non
use supported by J.B. Lamarck and accepted by Darwin. Also
the S.T.E. does not accept the direct influence of the
environment on the adaptation and of the evolution of
organisms. As regards the factors of evolution we should
emphasize that the S.T.E. does not focus on suprapopulation
and the struggle for life, factors which were passionately
supported by Darwin, instead it proposes a multitude of other
factors, among which:
- mutations;
- genetic recombinations;
- mode of reproduction;
- reproductive isalation;
- migration;
- fluctuation in the number of individuals in the
population;
- duration of generations and the rate of their
succession;
- genetic burden;
- genetic drift ;
- ethological isolation;
- longevity;

23
- interspecific relathionships;
- intraspecific cooperation etc. (Mustaţă Gh., Mustaţă
Mariana, 2001)
Even before fully outline the Synthetic Theory of
Evolution there began to appear some critical reactions caused
by the fact that some among the mechanisms of evolution
supported and even imposed by the S.T.E. do not seem to be
plausible. There were formulated new theories that attempt to
illuminate one facet or another of the mechanisms of evolution.
The S.T.E. presents some shortcomings which require a
deeper analysis of the evolutionary mechanisms. We are going
to nominate just a few of them:
- excesive simplification of the evolutionary factors;
- the T.S.E. admits that the same factors determine
the microevolution and the macroevolution;
- natural selection is seen more and more as a purely
statistical law and it neglects the experience of each
individual;
- overestimation of the role of natural selection;
- the S.T.E. is under the control of a reductionist
thinking;
- the followers of the T.S.E. consider that a species
does not give birth to other species but a subspecies.
The constructive criticism made by some great
biologists at the address of the S.T.E. created confusion both in
the rank of the supporters of evolutionism and its opponents. It
was reached up to consider that the evolutionism is in
impasse, which is false. The criticism made to the S.T.E. does
not aim at the concept of evolutionism, but just that theory. On
the other hand, arguments are brought by which some
mechanisms of the evolution processes supported by the S.T.E.
are questioned and other solutions are offered in the form of

24
modern theories. Thus, several modern theories have appeared,
such as: neutralism, saltaţionism or the dotted equilibrium
theory, the theory of autoevolution, the synergetic theory of
evolution etc. In other words, the so-called impasse of
evolutionism honors them biologists because they are in a
continuing search in terms of explaining the mechanisms that
control the evolutionary processes.
If for J.B. Lamarck the action of the environment on the
organisms (which could act directly on plants and indirectly on
animals), the inheritance of the acquired characters, of the
exercise and non exercise of organs and the internal tendency
for progress (a certain propensity for progress) are the factors
that ensure the transformation of species, for Darwin the
factors of evolution would be: variability, heredity,
suprapopulation, the struggle for existence, and the natural
selection. As I said, the natural selection forms the backbone
of his thinking and it was also taken over by S.T.E. As regards
the suprapopulation, Darwin was severely criticized for the fact
that he accepted the populationist thinking of Thomas Malthus
and applied it in nature. The criticism brought to Darwin is
forced. The tendency towards overpopulation is a biological
reality that allows us to understand the true complexity of
intraspecific and interspecific relationships. Also, Darwin was
criticized that he outsized the struggle for life and that he
applied it multidimensionally (intraspecific, interspecific fight,
the struggle with the environmental factors etc.). As I have still
pointed, the T.S.E. largely neglected these factors. To
minimize the role of the struggle for existence is just as big a
mistake as the tendency to oversize it.
Darwin has surprised some complex interrelationships
among organisms and understood the dependence of some of
the other in certain circumstances. For him, however, the

25
collaboration and the mutual aid of the individuals from the
same species or from different ones to counter the destructive
action of the environmental factors had no significance.
It makes no sense to blame Darwin for this thing, but
we try to bring out the role of the association and of the mutual
aid of individuals from the same species or different species in
the evolution process and in adaptation.
In this sense, we intend to put into discussion some
aspects regarding the role of the association and of the mutual
aid of the individuals in evolution.
When we think of the association and the mutual aid of
organisms, we reach in the first place to the phenomenon of
symbiosis. Symbiosis means life together of some beings,
forming a unitary whole. Since the discovery of the
phenomenon of symbiosis characteristic to the world of
lichens, numerous data have accumulated demonstrating that
the association and mutual aid of organisms is a fairly
widespread phenomenon in the living world and that it is being
manifested in various forms and nuances.
The term of symbiosis was introduced by Anton de
Bary in 1879. He felt the need to create a term to be dedicated
to beings that are being associated and living together, more or
less in harmony, making a unitary whole. Later he realized that
this association could oscillate between mutualism and
parasitism.
Pierre Joseph van Beneden (1873) succeeded in
differentiating the mutualism from comensalism and
parasitism:
- Parasites are organisms that live by their profession
on account the neighbor drawing benefits just for
themselves, instead they are prudent not to disturb
too much the host organism;

26
- Comensals receive products from the table of the
neighbours, sharing at the same time with them
their own products;
- Mutualists live together with other animals without
having a parasitic or commensal life.
Gradually, more and more data have accumulated that
began to outline the diversity of the phenomenon of symbiosis.
Thus, Karl Brandt (1881) discovered the algae living in
symbiosis with certain animals, which he called them
zoochlorellae and zooxanthellae, depending on their color,
green or yellow. A.B. Frank (1885) discovered very interesting
phenomena of symbiosis between higher plants and some
fungi, which he called them mychorrizae. The mychorrizae
still raise some controversies, some researchers considering
that there would not be reciprocal benefits between the two
partners. We will return to some aspects regarding the
mychorrizae.
A.F.W. Schimpher was the first botanist who suggested
that the choloroplasts could be symbiont cells. And R. Altmann
(1890) considers that the cells are not elementary
organisms, are not indivisible units of life but they would be
colonies of bioblasts (understanding by bioplasts what we
mean today by organits). To be as convincing as possible he
paraphrased Wirchow, transforming his dictum “omnis cellula
e cellula” in “omne granulum e granulum”. The idea that
chloroplasts are simbionts was supported by Gottlieb Haberlant
(1891) too, and Shôsaburo Watasé (1893) argued that the
chloroplasts could be some algae that live in the interior of
vegetal cells.
A.Ş. Famintsyn (1891) strongly supports that the
eukaryotic cells are the result of symbiosis with more simple
cells.

27
All these ideas seem to be emerged before time. They
stired up the interest of biologists but they did not form
convinctions. The phenomenon of symbiosis has strong roots
in the biological sciences and in people's thinking, so that some
representatives of the social Darwinism have place the
symbiosis and mutualism in opposition with Hobbes's war led
by “all against all”.
Peter Kropotkin (Russian anarchist) claimed in 1915
that “the most important factor for the maintaining of life, for
the conservation of each species and for their evolution is
mutual aid “.
Herbert Spencer (1892) attempted to apply the
phenomenon of symbiosis in the social environment. Theorist
of the social Darwinism, Herbert Spencer looked the symbiosis
as a precursor of social division of labor. The symbiosis is seen
as a social metaphor. Spencer considered that the higher
organisms could be developed on the basis of the principle of
“physiological division of labor”, they being the expression of
the constituent cells mutualism.
We believe that this principle was not fully understood
by some biologists, or at least it was not given the necessary
importance. The principle of physiological division of labor in
the living world is essential in the process of evolution of life
and in the realization of biodiversity.
Darwin appreciated that: “each creature is a
microcosm, a small universe”, and we, together with Jan Sapp
(1994) admit that the social constructs the organism.

28
Modern Aspects of Association and Mutual
Aid of Organisms
It is the merit of Lynn Margulis (1998) to consider that
the symbiosis is a factor of evolution.
No one ever doubts the fact that the symbiosis means a
long-term cohabitation (permanent), in which the individuals
from two or more species live in close proximity to achieving
mutual benefits from their interaction. It is further recognized
the fact that the symbiosis appears as a stable structure,
sustainable, or as a stage of chronic disease.
Alice Savulescu considers that: “In the same manner as
the marriage in people, the symbiosis imposes permanently in
plants, mutual concessions”. 1 This thinking can be applied
perfectly to the phenomenon of symbiosis with one objection
in symbiosis the divorce does not exist.
Symbiosis or association and the mutual aid of
individuals is associated in structural, biochemical and
physiological modifications.

Stages of Symbiotic Integration


Dyer (1989) outlines thus the stages of symbiotic
integration:
- two heterotrophic organisms are being associated;
- the selection pressure ensures the harmonious
development of the two partners;
- the regained structures and functions disappear;
- the modified symbiont becomes increasingly
dependent on the partner.

1
Zamfirache Maria-Magdalena, C. Toma, 2000, Simbioza în lumea vie. Ed.
Univ. “Al.I. Cuza” Iaşi
29
The principle of division of labor ensures both the
diversity of functions and the elimination of the phenomenon
of redundancy.

The Biological Significance of Symbiosis


The association of partners in the phenomenon of
symbiosis does not involve any coercion or the compulsoryness
of union. The association implies the existence of some
conditions and the semiotic dialogue between partners:
- a compatibility ensuring reciprocal tolerance;
- the existence of some factors of interconditioning,
some being selective;
- the existence of some unfavorable factors of
environment, which impose a revival of the
metabolism or of some physiological processes;
- specificity is of high significance;
- reduced specificity is an expression of an excessive
symbiotic promiscuity.

Symbiosis Offer Advantages to Partners


- It ensures an exchange of nutrients (nutricism or
nutritionism);
- It ensures recognition devices or of defense;
- It develops the ability of protection;
- It ensures the efficient ecological development of
some habitats;
- According to Reisser and Wiessner (1984)
symbiosis is beneficial not only from physiological
and ecological point of view, but also evolutionary.

30
Symbiosis and Evolution
Wallin (1927) considered that the phenomenon of
symbiosis provided significant advantages in the development
of new structures, of new species and even for new higher taxa.
In fact, he insists on the fact that most new species are the
result of symbiosis. It is being considered that the symbiosis is
an evolutionary change realized by the inheritance of sets of
genes of the partners. The modern Neolamarckists consider
that the symbiosis ensures a Lamarkian effect, namely the
inheritance of acquired characters.
Lynn Margulis (1998) discovered the general tendency
of the individual life to form a new whole, a higher level of
organization.

31
THE PHENOMENON OF ASSOCIATION AND ITS
EVOLUTIVE SIGNIFICANCE

In the understanding of the evolutionary strategies of


life we must follow the steps followed by this in its emergence.
The planet Earth was populated in Precambrian by
unicellular organisms belonging to the evolutive stage of
Prokaryotes. The Prokaryotes occupied the whole planetary
Ocean and all the aquatic environments with living conditions.
The so great diversity of living environments could not lead to
the morpho-functional differentiation of Prokaryotes. Life
could not have been able to maintain itself as a cosmic
phenomenon if the first living beings would not be
differentiated in such a way so as to ensure the functional links
of a bio-geo-chemical circuit. We must understand that from
the first steps of life, living beings have differentiated
ecologically in: producers, consumers and decomposers. The
producers were represented by autotrophic Prokaryotes,
photosynthetizing and chemosynthetizing; the consumers were
represented by larger Prokaryotes with amoeboid movements
capable of phagocytosis and feed on living organisms (first
predators).
The decomposers were able to feed heterotrophically
with dead organisms or with particulated organic substances
disseminated into the water. In this way, it was being ensured a
big bio-geo-chemical circuit at the planetary level. The bio-
geo-chemical circuit was generated by life, but in its turn, it
became essential in the maintaining of life. This planetary
circuit will not disappear only when the life will disappear.
And so for billions of years, life was being developed and

32
perpetuated only between the members of the same
evolutionary level - The Prokaryotes.
A major phenomenon was going to happen. Life has
managed to cover the Planet from one pole to another. The
environment that generated life and maintained it was an
anaerobic medium. An evolutionary leap took place between
the photosynthetising Prokaryotes. The photosynthesis in its
early stages was anaerobic.
The donor of hydrogen could be H2S, CH4+, HN4+ or
other different substances. Major changes (genetic equipment),
constellation of genes of some populations of Prokaryotes,
anaerobic photosynthetising made possible the emergence of
some photosynthetising mechanisms which were able to use
water as a hydrogen donor. That was perhaps one of the most
spectacular and beneficial genetic transformation from the
beginning of biological time of life. Water as hydrogen donor
is inexhaustible.The photosynthetising producers have
provided themselves an inexhaustible source of existence. In
fact, two sources: sun and water. The source of carbon, the
third essential element in the phenomenon of photosynthesis
(CO2) would have to be provided in time, by the very process
of photosynthesis, which imposed, by the using of water as a
hydrogen donor, the accumulation of oxygen in nature and the
passage from the anaerobic to the aerobic respiration of most
organisms. The life has ensured itself not only the bio-geo-
chemical circuit, but also the essential elements of its
existence: sun, water and CO2. We have to return to the
ensuring of the third element - CO2. The ensuring of ceaseless
formation of it required a passing from the anaerobic to the
aerobic respiration, as I wrote above.This transition has not
been achieved “peacefully”. It was imposed by the emergence
and the accumulation of oxygen in nature, which it manifested

33
itself as a catastrophic ecological impact, which put under the
sign of question the very existence of life on Earth.
This ecological impact was predicting an
autointoxication a life. It had not happen this because even the
public enemy no. 1 of life, the oxygen would cause in the
genetic constellation of the Prokaryotes certain saving
modifications, capable to lead to the use of oxygen in the
energetic combustions, making possible the transition from the
anaerobic to the aerobic respiration.
With this we may consider that life has discovered
the “wheel” of evolution.
The wheel of evolution was discovered and even it has
begun to rotate.
Can you imagine what happened in the planetary Ocean
during the ecological impact produced by oxygen? It is not
excluded that over 90% of living beings to have been killed,
intoxicated by oxygen. Very many Prokaryotes have
withdrawn in environments where the oxygen has not
penetrated even today and they continue today too, their
anaerobic existence.

Photosynthesis

H2O as donor of H2

Accumulation of CO2 Accumulation of O2

Aerobic Respiration

34
The problem was not resolved. It was felt the need of a
new innovation to offset the destructive effects of oxygen. Not
all the Prokaryotes were able to plunge into the ocean depths,
in caves without light and oxygen, in the water of terrestrial
crust etc.
It had found a loop hole of salvation.
Do you know what some fish do to save their offspring
against dangerous predators? Surely, you have seen at the
scientific broadcastings offered by the mass - media. If not, we
can answer you. They take their young in the mouth and hold
them until the danger passes. They sip them with a speed and
dexterity hard to imagine. But also the chickens perceive the
danger and starte immediately towards the savior mechanism.
Something like that also happened in the early appearance of
Prokaryotes. The prokaryotic cells exposed to the murderous
danger were seeking an savior environment. Where? In the
protoplasm of some larger Prokaryotes. Thus, they were
seeking such shelter. But were they not digested? Some
perhaps were digested. It is the price paid by Prokaryotes for
the savior environment. But why was the protoplasm of these
amoeboid Prokaryotes a savior environment?
For that, between the prokaryotic cells that have
penetrated inside the protoplasm were also aerobic cells,
which became operational and savior, have become
mitochondria, which used the oxygen in the interest of the
whole. These cells were saving the whole colony of cells
sheltered in host and the host. But, unlike the fish and their
offspring, of which we were talking about, here the cells once
penetrated inside the host, they could not come out to freedom,
because the danger was everywhere. Remaining in the interior
of the host they began to be useful. Those aerobic which were
essential to the host were ensuring also the protection of other

35
cells, those which were containing porphyrin pigments
continued to do photosynthesis, and the others began to share
activities to help the hospitable host and not disturbing it. All
the prokaryotic cells penetrated in the interior of the host were
interested that the host to feel good, not to meet something
wrong to be able to live together.
And so the phenomenon of life discovered the
symbiosis. Colonies of prokaryotic cell gave the hand entering
in the “row of salvation”. The row of salvation is the
symbiosis. Symbiosis is the association and the living
together for the passage of great dangers. The symbiosis is
the crane of life, allowing the evolutive jump.
”Where there is one, it is not the power in need and pain,
Where there is two, the power increases and the enemy is in
vain”,
writes the poet, capturing the effect of union. Actually he
learned it from nature.
Symbiosis is the crane of life, which ensured the jump
from Prokaryotes to Eukaryotes. This aspect is essential in the
understanding of the life evolution.
SYMBIOSIS is the ROW OF UNION in the existence
of vital. There were joined Prokaryotes of different species and
formed a whole indefinitely more advantageous, better
structured and with increased vital potentialities. We are not
going to insist on the fact that prokaryotic cells penetrated in
the larger prokaryotic cells became the so-called organits in the
interior of the eukaryotic cells. Children at school also learn
about this.
We come back to the ecological impact caused by the
emergence and accumulation of oxygen in nature. This
accumulation was not made overnight. It must be caused
“concern” among the prokaryotic cells early in the first it

36
appears that the prokaryotic cells attempted a solution of the
impasse, in certain moments of crisis. The solution of the
impasse could be made also by the association of individuals
of the same species.
We believe that for Prokaryotes, consequently for
bacteria, the formation of colonies is not so characteristic.
However, the group of bacteria is being realized depending on
the mode of division and the tendency of cells to remain
annexed to each other and to form a whole. The cocci can live
solitary but they can be also associated. They can form
diplococci, tetracocci (Fig.1) etc. Very interesting is the
association of the cells in the case of the bacterium
Caulobacter bacteroides. The cells are being associated by a
stalk that has at the end an adhesive dis (Fig. 2). The cells
know their postion in space and locate the meeting point when
they are called upon to form a colony.
Certainly, the association has an adaptive role. Beings
have learned from the beginning of life that together can lead
an easier life, that they can better deal with the environmental
tests .Usually, the cells that form the colonies in algae, and not
only, come from the same mother cell. The daughter cells are
no longer separated and remain associated. By association a
whole is being formed. The whole is superior to the component
parts, on one condition. The associated cells should not be the
same, should not perform the same functions. In the colonies
with few cells, these are indeed similar and perform the same
functions, but as the number of cells increases, the
morphofunctional differentiation starts and also the division of
physiological labor. The association of individuals from the
same species (unicellular individuals) and the formation of
colonies has a particular significance in the world of
Eukaryotes.

37
It seems miraculous the association and the formation
of colonies in the Volvocales (algae). If Chlamydomonas
angulata is a solitary alga, in other species we come across the
phenomenon of association (Fig. 3). Pleurococcus vulgaris
forms a colony only of two cells.The cells are similar and are
united by plasmodesmata. If they are separated, they continue
to live, but after the division, the daughter cells rebuild the
colonies. In the species Gomium sociale, the colony consists of
four cells, resulted from two successive divisions, in
Eudorinella sp. and in Stephanosphaera sp., the colonies are
formed of 8 cells, in Pandorina morum and in Volvatina
ehrenbergi of 16 cells, in Platydorina of 32 and so on, as the
number of successive divisions is higher and the cells remain
annexed and the colonies are larger, in Volvox and in
Janetosphaera, the colonies reach to 4000-6000 cells.
In the algal colonies with 16 cells, we can make evident
a morphological axis (one anterior part and one posterior part)
what means a first step on the way to colonial integration. In
the colonies with 32 cells, the number of stigmata decreases
from the anterior part to that posterior one. Already, at the
anterior part a number of 4 cells multiply more difficult, this
function being taken over by the cells from the posterior part.
The morphofunctionall differentiation and the division
of physiological labor increase together with the increase of the
number of cells in Volvox aureus reaching to climax, so that
the colony creates the impression of a plurycellular individual
(without being true) (Fig. 4). One aspect seems to be
paradoxical. If the association is beneficial for individuals, the
colony having advantages over solitary individuals, then why
some species remain in colonies consisting of 2, 4, 8 or only
slightly more cells? After more than 200 million years was not
the case to increase the number of cells from the colonies of

38
these species? This way of thinking is anthropomorphic. It
seems that these reduced associations are enough to these
species for their pretensions of life. Hence, we need to
understand that evolution does not destroy its traces, but
keep them functional (this is a general biological-law, which
belong to us). 2
In the whole that is formed by the colony all the
individuals live together and depend on each other in their
existence. From the moment in which several cells were
associated and live together, it starts the division of
physiological labor, which requires the morpho-functional
differentiation, too.The morphofunctional differentiation of
cells and the cellular behavior are permanently found under the
control of the whole.
This strategy has an explanation at the level of
expression of genes. The individuals of the colony have the
same genetic structure, but the genes are being expressed
differently. The individuals at the anterior pole have genes that
control the development and the activity of the flagella and
stigmata, other genes being inhibited, while the individuals
from the posterior pole (sexual) have these genes blocked and
the activity of genes that favour the reproduction. This is what
we called the physiological and genetic division of labor
determined by the so-called somatic ecology (Gh. Mustaţă,
Georgian Tiberiu Mustaţă, 2001).
In the whole formed by the colony forming all
individuals live together and depend on in their existence to
each other (let's not forget that there are individuals who are
associated and live together). Depending on the ratio among
individuals (cells) and their position within the colony, they

2
Mustaţă Gh., 2003, Evoluţia şi evoluţionismul la începutul mileniului III,
p. 129
39
lose certain qualities and run different programs of the whole
that is represented by the colony. The cells learn to know the
position within the whole, to execute their programs, but they
are not foreign by the programs run by the cells in surrounding
areas and by the activity from the level of the whole. It is as if
the cells would inform each other as if they always make a
semiotic dialogue. The formation of colonies in the unicellular
organisms are based on cooperative interactions within the
population. Interaction involves communication between
partners, what means semiotic dialogue.
The association of the unicellular individuals and the
formation of colonies is another way that went the vital
phenomenon in its emergence. It is not the association of
unicellular individuals within the same species and their living
together, what would happen to the species Caulobacter
bacteroides, but the association by non-separation as a result of
the mitotic division. It is an intraspecific association, or rather
intrafamilial.
The intraspecific association is also a kind of life
together that lead individuals which come from the same
mother cell (egg cell). We come back again and strengthen the
fact that it is the association of some unicellular individuals and
the formation of colonies. As a result of association, the
morphofunctional differentiation of unicellular individuals and
the division of physiological labor takes place.
Symbiosis means the association and coexistence of
some organisms (organisms from different species or from the
same species). In this situation we speak of two types of
symbiosis:
- interspecific symbiosis;
- intraspecific symbiosis (intrafamilial).

40
If the extension of the term of symbiosis seems
unnatural and if we find it hard to differentiate two types of
symbiosis (interspecific and intraspecific), then we use the
term very well of association and mutual aid of the
individuals and we should talk of an interspecific and one
intraspecifioc association. We prefer to use the term of
symbiosis.
And in one situation and another it means the
association of some individuals and their living together. By
association, the individuals give birth to a whole with high
potentialities and the individuals are subjected to
morphofunctional differentiation and division of physiological
labor.
Although part of the evolutionary thought, the evolution
by association and mutual aid has not yet received the
recognition it deserves. It lacks not only from Darwin's theory
but also within the Synthetic Theory of Evolution.

41
INTERSPECIFIC SMBIOSIS
(INTERSPECIFIC ASSOCIATION )

The term of symbiosis in its original meaning,


corresponding to the concept of mutualism is beintg learned in
the elementary school and there is exemplified by the existence
of lichens and of the nodosities on the roots of legumes where
there are sheltered the bacteria which assimilate nitrogen.
The symbiosis in lichens is the most spectacular,
because by the association and living together of some algae
and fungi, new beings are being formed and that have never
been any more and that have an independent existence (Fig. 5).
Since 1868, the Swedish botanist Simon Schwendener
proposed the hypothesis on the dual origin of lichens: from
algae and from fungi.
James M. Crombie (1874) considered that the lichens
had at their basic structure an unnatural union between wet
algae and fungi despots.
Anton de Bary admitted that the symbiosis was a
biological phenomenon that oscillates between mutualism and
parasitism.
Long time it has not been given due importance to
symbiosis taking place between fungi and the roots of higher
plants, known under the name of mychorrhiza. In the case of
mychorrhiza does not appear new beings, neither even new
spectacular organs, but without mychorrhiza many higher
plants would not even exist.
Remaining still within the sphere of the so-called
classical symbioses we have to mention about the association
and the living together of the leguminous plants and bacteria
synthetizing nitrogen. When in the terrestrial atmosphere the
43
molecular nitrogen (N2) represents about 79% of the totality of
gases. It is downright paradoxical the fact that the majority of
living beings can not use it directly in the process of synthesis
of organic substances. And yet, nitrifying bacteria achieve this
thing. And so the leguminous plants were associated with some
nitrifying bacteria, and living together, use the molecular
nitrogen. These plant build special structures for the storage
and the maintenance of these bacteria (Fig. 6).
Another category of symbioses is represented by the
complex symbioses.
The discovery of some complex symbioses astonished
even some great experts in the field.
That the algae together with the fungi give birth to new
forms of life has already entered into our consciousness. But
what happens in the case of the species Myxotricha paradoxa?
(Fig. 7) This creature has a structure downright paradoxical.
It lives in symbiosis with some termites, being located
in the terminal of the bowel, helping the host to the digestion of
cellulose. In the front part of the body this protist has 4 flagella
(two longer and two shorter) that serve to motion. At the body
surface there are vibratile cilia of different sizes, spread
uniformly, running synchronous movements. These vibratile
cilia are in fact some bacteria (Spirochaetes) that live as
exosymbionts on Myxotricha paradoxa. These spirochaetes are
attached to the host body with the help of other bacteria which
have the role of some fastening couplings and which live in
symbiosis with the spirochaetes. Finally, inside the body of
Myxotricha paradoxa some endosymbiontic bacteria are being
found that realize the digestion of cellulose.
We have to draw the attention here on some aspects: the
complexity of structure, the coherence and the effectiveness of
these structures.

44
We meet complex symbioses too in different species of
Ciliata.
Since 1938, Sonneborn identified the K factor in a type
of Paramecium which he called Killer. It was found then that
the K factor is a bacterium - Caedibacter taeniospiralis, which
synthesizes a toxic principle with fatal effect on sensitive
strains of Paramecium (Fig. 8).
Genetic research have demonstrated that the strains of
Paramaecium aurelia contain a multitude of many
endosymbionts:
- Caedibacter called factor K, which contains bodies
of inclusion R with effect of killer to sensitive
strains;
- Pseudocaedibacter, with multiple strains, without
toxic and lethal effects;
- Tectobacter, called factor δ, with effect of weak
killer;
- Lyticum, called factor λ, the largest endossymbiont
that induces rapid lysis of sensitive strains.
We realize that Paramaecium aurelia, and not only,
represents a being resulted through a complex phenomenon of
symbiosis.
We can not understand the significance of symbiosis in
the evolution of life, if we do not look from the distance this
phenomenon.
Life on Earth has known an evolution on multiple
levels. Perhaps the longest period in the history of life took
place on one-dimensional plane - the existence only of
prokaryotic, anaerobic, unicellular organisms. These had timid
tendencies of association by the formation of simpler or more
complex colonies.

45
We saw that by specialization of some autotroph,
chlorophyllian Prokaryotes was moved from the use of
different sources of hydrogen (H2S, CH+4, NH+4, etc.) to the
use of water as hydrogen donor, which made possible the
accumulation of oxygen on Earth. The accumulation of oxygen
provoked the first big, natural, ecological impact of life. The
solution of this impact has been made possible by the
emergence of some Prokaryotes capable to live in an
oxygenated environment and to use oxygen to obtain energy
necessary to organism. These aerobic Prokaryotes manifested
themselves like some protomitochondria. They have opened
the way for survival on an oxygenated Planet. The
Protomitochondria have shaped the path that could be
followed, but the most important savior mechanism was the
association of the protomitochondria and of some anaerobic
Prokaryotes and their living together in larger amoeboid hosts
in conditions of endosymbiosis.
The association and the living together by mutual aid
was, as I said, the biological crane which facilitated the
evolutive jump from Prokaryotes to Eukaryotes.
How could we explain and especially how could we
understand the structure and the functionality of some beings
the type of Myxotricha paradoxa, or Paramaecium aurelia,
which are the result of a complex phenomenon of multiple
symbiosis, if we do not give the due significance to the
phenomenon of association and mutual aid?
The association and the mutual aid have permited the
improvement of the semiotic dialogue to perfection, by that
generative grammar of the immune system, or up to the
communication able to allow to ants to make fungi crops which
provide them the most optimum ecological conditions and the
protection against some parasitic fungi, using a biological

46
method of control, which it is possibly as a result of a
phenomenon of symbiosis.
The concept of association and mutual aid has allowed
us to discover the existence of some biocoenotic complexes
which operates on the basis of the principle of association and
mutual aid in forming autocatalytic symbiotic networks of the
type of those from the urns of Utricularia, or of the type of
ruminal ecosystem.

Symbiosis between some Bioluminescent Bacteria


and Animals with the Formation of Complex
Organs
Some species of bioluminescent bacteria belonging to
the genus Photobacterium live in symbiosis with different
species of fish (Nealson, 1979). The structure of the
bioluminescent organs and their position differ from one family
of fish to another (Fig. 9).
The so-called symbioticism seems to be a reaction
induced by the symbiotic species, but resolved in a different
way by each family of fish in part. One and the same species of
bacteria does not determine the formation of the same type of
bioluminescent organ regardless the species of fish on which it
is fixed. Bioluminescent organs may have different functions:
- warning color against enemies;
- means of recognition between the sexes;
- bait for the attraction and the capture of prey;
- the facility of activity in the eternal night of the
marine abyss.
In Euprymera morsei and Octopus vulgaris it is being
formed the so-called telescopic eye that functions as a highly
perfected bioluminiscent organ (Fig. 10). This is an example in
47
which the symbiosis produces natural technological
sophistication with obvious evolutionary advantages.
Symbiosis as a biological phenomenon determines the
production of more simple or more complex structured organs
that otherwise would not have produce.Wallin rightly said
(1920) that the phenomenon of symbiosis brought significant
advantages in the development of new structures, of new
species and even of higher taxa.

Symbiosis between Algae and Animals


Since 1881 Karl Brandt found that certain algae could
live in symbiosis within the body of animals. He named these
algae Zoochlorella and Zooxantella and demonstrated that
they do not live randomly in the body of animals, but they live
in symbiosis, having reciprocal advantages.
Reisser and Wiessner (1894) were considering that the
symbiosis would be beneficial not only from physiological
reasons but also ecological. The association of partners
(intraspecific or interspecific) forms a buffer system which
ensures the resistance of partners to environmental unsuitable
conditions.
Lynn Margulis (1998) has developed the ideas of these
biologists and, following the symbiosis of Convoluta
roscoffensis with the algae Platymonas, etc. Placobranchus or
Mastigias. considers that these animals form together with the
algae miniature ecosystems subjected to sunlights.
Lynn Margulis moots a question the existence of an
aqueous foam, discovered in Massachusetts, which presents
gelatinous bodies in which live algae of the genus Ophrydium.
She also moots a question about kefir, in which live
symbiotically more than 25 species of bacteria and yeasts.
48
The symbiosis between algae and animals is
widespread. There is met in numerous species of Sponges,
Cnidaria, Plathelminthes, molluscs and in other animals.

Symbiosis between the Fungi of Ambrosia and


Insects, with the Formation of New Organs

Schmidberger (1936) described under the form of


ambrosia the shiny cover of the galleries carved in wood by
some fungi, namely by the fungi cultivated by insects.. Schedl
(1959) speaks of the phenomenon of xylomycetophagy and
Boker (1936) of fungi of ambrosia.
In what does it consist this phenomenon? Insects can
not digest the cellulose. However, very many xylopgagous
insects have as a unique source of food the wood, where
cellulose dominates. Some xylophagous insects can consume
the wood unless it was previously attacked and degraded by
xylophagous fungi, decomposing it and making it accessible to
insects.
Among the insects of ambrosia we are mentioning:
- Coleopterans: Scolytidae and Platypodidae;
- Isopterans: Odontotermes, Macrotermes,
Microtermes;
- Formicidae: Cyphomyrmex, Trachymyrmex.
Among more common fungi of ambrosia we are
mentioning:
- Ascomycetes: Ceratocystis, Cladosporium,
Botryoplodia, Cephalosporium etc.;
- Imperfect Fungi: Ambrosyamyces, Ambrosiella.
Symbiosis puts its imprint both on the insects and
fungi;

49
- The fungi, which in their culture medium have
mycelian form, in the presence of insects they get a
levuriform form;.
- The ambrosia fungi spores are sheltered and
maintained during the winter in specialized
structures called mycangies or mycetangies (or
fungal containers) (Fig. 11). The fungal containers
are connected with some special glands, whose
secretion have multiple functions:
- mechanical adhesion of spores;
- antimicrobial action;
- role in the nutrition of spores.
The benefits are for both parts between symbiotic
T

partners:
Insects offer to fungi:
- medium for feeding, preparing the wood (“bed”) for
cultivation;
- It ensures the transport and disemination of spores;
- It realizes the sowing of spores;
- It stimulates the germination of spores;
- It ensures the elimination of some pathogenic
agents;
- It ensures the ecological conditions of the habitat in
which the cultures of fungi are being made.
The fungi of ambrosia ensure advantages to insects:
- They convert the inaccessible wood in a nourishing
biomass;
- It represents a growth factor;
- They produce sterols which are essential for
impupation;
- The larvae and the adults become dependent by the
fungal mass.

50
For the transmision of symbionts in the next
generations there were being perfected different modalities
during the evolution.
Microorganisms are sheltered in special structures,
more or less complexe, placed in special organs (Digestive
tube, The tubes of Malpighi etc.), (Fig. 12, 13 and 14).

Symbioses with Digestive Functions


The organic substance with the largest biomass on
Earth, produced in the process of photosynthesis is cellulose.
We can say that Terra is the planet of cellulose. What is
paradoxical is that the animals have not the capacity to digest
cellulose. A natural question arises: how did termites succeed
and other animals to procure the energy necessary to the body?
The answer is simple: by symbiosis.
Termites could not survive without symbionts. They
live in symbiosis with the flagellatae, Polymastiginae and
Hypermastiginae, containing, in their turn, cellulosolitic
endosyimbiotic bacteria. The symbionts are located in the
digestive tract (Fig. 15).
Symbioticism ensures the formation of cells, organs,
new tissues, but not only that. The new organs are so important
that allow the carriers to gain a new ecological environment
and a certain way of life and to survive in conditions in which
they could not exist without them.
Animals can not digest the cellulose from the vegetal
food, if they are not associated with a cellulosolitic microbiota.
This should be stationed in specific organs and maintained in
special conditions, which should constitute true functional
ecosystems, somatic ecosystems. There are multiple types of
microorganisms that manage to digest cellulose (bacteria,
51
protozoans, fungi), but which solicitate special ecological
conditions.
Different species, using different metabolic pathways
that solicitate different ecological conditions. Only now we
realize that the differences in the structure and function of the
digestive tube in animals is dependent on the biodiversity of
microbiota, of the cellulosolitic microbiota and not only that.
In the mammalian carnivorous, omnivorous and
insectivorous animals, consuming food of animal origin, the
stomach has a simple structure and an acid secretion. The
digestion of food is made by the enzymes of the host and only
a small portion of food is processed by the digestive
microbiota, especially in the colon (Fig. 16).
In the ruminant herbivores, the stomach has a particular
complex structure. It comprises four rooms: rumen, reticulum,
omasum and abomasum. The rumen shelters a complex
community of microorganisms (Bacteria, Cilliata, Flagellate
and Fungi) (Fig. 17). There are formed and maintained a
ruminal complex without which the digestion of cellulose
digestion would not be realized. If the bacteria and fungi have
cellulosolitic functions, the ciliates and the flagelates consume
a large numbers of bacteria. Coleman (1963) appreciates that
the ciliates consume alone in one minute about 1% from the
bacterial population. According to Bueno and Escuola in the
rumen of the adult cows there were found about 1 kg of
bacterial cells. Consuming the bacteria, the ciliates ensure the
keeping of a certain optimum pH which might decrease by the
accumulation of lactic acid; The ciliates also use the starch
from the rumen and some soluble carbohydrates, thus reducing
the reducing bacterial fermentation.
In the ruminant herbivores a good part from the
stomachal microbiota is digested. It is considered that 75% of

52
the protozoa is digested, but their biomass is rapidly
regenerated. The digested microbiota represents the tribute paid
by it to ensure the permanent functionality of the ruminal
ecosystem.
In the non-ruminant herbivores, the digestive tract is of
“cecal type” (Fig. 18). In this case the microbiota from the
caecum is not digested. The caecal type is less efficient than
that ruminal one, and many micro-organisms are eliminated by
faeces.To cancel some of the handicap appeared it is being
installed, in some species, the phenomen of caecotrophy or
coprophagy. In this way, a resowing is being made with the
digestive microbiota through their recovery from excrements.

Ecological Symbioses
Brian Goodwin (1994) teaches us to think the organism
as a cognitive system that operates on the basis of knowledge
of self and of the environment.
Analyzing from a systemic point of view the living
world, we understand that there is an organizational hierarchy
of the biological systems, illustrated by the gradual
complication of strucutures (cells → tissues → organs →
systems of organs) in the so-called systems of integration, on
the one hand, and an ecological hierarchy concretized by the
existence of the levels of organization (individual →
population (species) → biocoenosis → biosphere).
If we desire to elucidate fully the notion of individual,
then we must apply the characteristic principles to organization
levels for both unicellular organisms and for those
pluricellular, because the environmental requirements are the
same. The ecological position of unicellular organisms is clear
in the case of solitary unicellular organisms. The situation
53
becomes more complicated in the case of colonial and
pluricellular organisms. The structural and functional
differentiation of cells in the case of colonial and pluricellular
organisms demonstrate the existence of a higher integrality.
The intercellular relationships become symbiotic
because the cells (unicellular individuals) live together,
communicate among themselves and conjugate their actions or
they oppose them to achieve the higher programs.
What is less known or it is ignored is the fact that
alongside of the body's own cells in organisms penetrate micro-
organisms that are being localized in different organs
(especially in the digestive tract) and that live together with the
host taking even some of its functions.
According to Savage (1977, 1986) we can distinguish a
normal or autochthonous microbiota and one which is being
found in transition through organism – allochthonous
microbiota.
The normal or allochthonous microbiota must carry out
certain characteristics:
- constant presence in organism;
- capacity of colonizing gradually the specific
habitats in the young animals;
- capacity of associating with the epithelium in the
colonized region;
- the maintenace of an optim density in the
communities reached to climax.
It is the matter of the fact that autochthonous
microbiota has its living environment in our body.
The coexistence of several species in the same habitat
leads to the formation of competition relathionships and mutual
aid among themselves and at the same time with their host.
Thus, it is being formed ecosystems of special type, which can

54
be classified in what Leo Buss (1987) called Somatic Ecology,
Gh. Mustaţă and Tiberiu Mustaţă (2001) developing this
concept.
The human fetus is sterile in the uterus, and his body is
built only from their cells. During parturition (birth) the fetus is
infected with a range of bacteria, the so-called pioneer
organisms. The child's body will be populated, successively,
with lots of micro-organisms that are being integrated in its
organs, belonging to the definitive structure (Fig. 19).
From an ecological point of view, our body is
constituted from numerous ecosystems that are integrated in
the so-called bioms of the organisms, under the direct
coordination of the whole - homosphere (Mustaţă Gh.,
Mustaţă Georgian-Tiberiu, 2001).
The digestive tract offers very different living
conditions for the symbiontic mycota from one segment of its
own to the other.
On the mucin there are being fastened autochthonous
bacteria, which if they occupy it in totality, they protect it
against allochthonous pathogenic bacteria (Fig. 20). If the
biofilm becomes pretty sizable, then two distinct layers are
being formed: one aerobic at the surface and one anaerobic in
the depth, occupied by aerobic bacteria and anaerobic ones,
respectively. In the buccal cavity, the dental plaque can
constitute an ecosystem of a particular type, biosken (in the
sense of Andrei Popovici Bâznoşanu) (Mustaţă Gh., Mustaţă
Georgian-Tiberius, 2001). Biotope is formed of a calcareous
substratum (dental plaque), on which it is being fastened an
organic film, formed by a pellicle of salivary mucin. On the
mucin there are being fastened autochthonous bacteria, which
if they occupy it in totality, they protect it against allochtonous
pathogenic bacteria (Fig. 20). If the biofilm becomes pretty

55
sizable, then two distinct strata are being formed: one aerobic
at the surface and one anaerobic in the depth, occupied by
aerobic bacteria and anaerobic ones, respectively.
Several dental bioskens form a biochorion or a
merocoenosis, and the whole of the buccal cavity mucous
membrane and the tongue form a bigger ecosystem, well
shaped, the buccal ecosystem.
At the level of the stomach we can speak of a gastric
ecosystem in which there is being fastened an acido-tolerant
autochthonous microbiota with different species of
Lactobacillus, Candida, Torulopsis, Bifidobacterium, etc.
Actinobacillus with antimicrobial activity (Fig. 21).
If at the level of the stomach the pH is very acidic (1.5-
2) having an antimicrobial action, in the intestine it is neutral,
and the intestinal content contains bile, which has antimicrobial
activity. However, on the intestinal mucous membrane a very
rich autochthonous microbiota is being fastened, with
beneficial effects for the body (Fig. 22 ).
The large intestine is the most favorable for the
installation of the autochthonous microbiota because there is no
secretion with antimicrobial function (Fig. 23). In the first half
of the colon it is being installed the microbiota of fermentation,
and in the second half that of putrefaction. The microbiota of
the colon is particularly important for the functioning of the
organism having multiple functions:
- the synthesis of some vitamins (K, folic acid, biotin,
nicotinic acid, riboflavin, pyridoxine, thiamine,etc.);
- it stimulates the defense mechanisms of the host;
- it prevents the fastening of some pathogenic micro –
organisms etc.;
Accordingly, none of us can live alone. Starting from
the sterile intestine of the fetus, the digestive tube is invaded

56
after the birth by the autochthonous microbiota (Fig. 24).
Species of bacteria are in close competition, sharing their
habitat. We live together with the microbiota of us. It is a
microbiota interested to protect its host, not to be put in danger
its existence. To be probiotic the autochthonous
microorganisms must carry out certain conditions:
- lack of pathogenity and toxicity;
- capacity of survival and of being active in the
habitat in which it is being localiozed;
- the ensurance of some beneficial effects for the
host: - namely, pathogenic micro-organisms;
- the modification of the metabolism of some
microbionts, lowering their competivity;
- the production of metabolits with
antimicrobial activity;
- the stimulation of imunity of the host by the
improvement of the food conversion;
- protection against intestinal infections;
- inhibition of the tumoral cells;
- synthesis of bioactive substances (Fig. 25).
Symbiotic organisms are probiotic because they are
“interested” as we have seen, for the maintaining of the health
of the host. Living in certain host habitats, they are interested
that the respective habitats should function in the normal limits.
Experimental research demonstrated that the autochthonous
microbiota were necessary for the normal development of the
organism since germ-free animals (gnotobionts, axenics) do not
develop normally and do not survive.
In the animals mentioned in germ free state under
experimental conditions, the following were being found:

57
- the liver, the small intestine and the lymph ganglia
are much smaller than in the normal animals
(conventional);
- the caecum knows a massive development in rats, it
reaches up to 25-30% of the body weight, compared
to 8.6% in the normal animals;
- the number of lymphocytes is reduced;
- droppings are lacked of fermentation and
putrefaction;
- the crop, the large intestine and the bones are
smaller.
If the axenic animals are contaminated with
autochthonous bacteria, they return to the normal state.
Hence, the edification of the organism it is not being
realized only by the own cells, but also by the cells of the
symbiotic microbiota in a “biosemiotic dialogue”. The
ecological dimension is being concatenated with a
communicational dimension. This “symbiosis” between
biology and communication with its mechanisms and laws, is
the study subject of a border discipline called biosemiotics.

58
BIOSEMIOTIC DIMENSIONS OF ASSOCIATION
AND MUTUAL AID

Association and mutual aid are being found in


opposition with the struggle for existence, constituting
important factors of evolution.
When we speak of the association, we must not think,
every time, that the association is being realized only between
the individuals of some different species and that it will
necessarily lead obligatory to the formation of new organisms,
as in the case of lichens. Relationships between species that are
being associated are sometimes so subtle that they are difficult
to explain on the basis of classical principles, so it is being
increasingly appealed to the biosemiotic principles. That a
particular species of ant was able to put in place in its
evolution, the whole technology necessary to the establishment
and the maintenance of gardens of fungi, which they use them
for food it seems to no longer surprise anyone. That a species
of parasitic fungi can reach in the garden of fungi, brought also
by the ants, it can find the most natural explanation. But to
think that the fungi - growing ants will control the parasitic
fungus, using the biological control seems to be of the realm of
fantastic.
However, the fungi - growing ants from the tribe Attini,
such as Acromyrmex octospinosum use the leaves of some trees
that process them and realize a compost in the hills on which
they sow and grow fungi from the Leucopirini group. The ants
ensure optimal ecological conditions for the cultivation of
fungi, maintain the spores of fungi in special structures, and
sow them, ensuring their growth and development. In
exchange, they feed with the mycellia of these fungi. Between

59
Acromyrmex octospinosum and Leucopirini symbiotic
relationships are being established. In the fungi garden it can
get the parasite fungus Escovopsis spp. To eliminate the
Escovopsis spp., the ants have established symbiotic
relationships with the bacterium Streptomyces sp., which grow
it on their body, offering it all the conditions for development
and propagation (Fig. 26). Streptomyces spp. synthetizes
streptomycin, which has fungicidal action and eliminates the
Escovopsis. However, streptomycin has beneficial action for
Leucopirini, so that a new symbiosis between Streptomyces
spp. and Leucopirini is being realized. Three types of
symbiosis is being realized (Fig. 26):
- between Acromyrmex octospinosum and
Leocopirini,
- between Acromyrmex octospinosum and
Streptomyces spp.;
- between Streptomyces sp. and Leucopirini.
We find that symbiotic mutualism represents a
biological phenomenon based on semiotic dialogue established
in the evolutionary process between two or more species.
Symbiosis is not being realized only between species
which develop between them a semiotic dialogue, coherent,
perfectly integrated into semiosphere.
Even in the situation in which, apparently a species
would constrain another one to bring benefits (symbiosis
degenerating sometimes into parasitism, so how some
biologists consider), the reality demonstrates that it is a
coherent semiotic discourse, based on a generative, functional
grammar, allowing the existence of the system at optimal
parametres.

60
Ecological Symbiosis in Utricularia
E.R.Ulanowicz (1987) elucidates the type of ecological
symbiosis from the carnivorous plant Utricularia.
Utricularia is a carnivorous, aquatic plant, without
roots, which has some urns that draws phytoplankton and
zooplancton establishing certain relationships among
themselves and with the host, leading to the formation of a
functional and permanent ecosystem, based on symbiotic
relationships.
Utricularia offers to algae and bacteria a support at the
outside and inside of its urns ensuring the formation of a
periphyton.
In urns zooplanctonic speciers penetrate, too (Ciliates,
Flagelates, Rotifers, Copepods, Cladocers etc.). The
zooplankton captured in the urns can not any more to come out
to the exterior because of some hairs that close the exit.
Utricularia, being a carnivorous plant, acts by means of some
digestive enzymes, synthesized by specialized cells, and digest
some zooplankters. The decomposed substances are absorbed
by the walls of the urns. But the zooplankton entered in the
urns is not rapidly and fully consumed. Some zooplankters are
phytophagus and consume algae and bacteria from the
peryphiton fastened on the urn. Other zooplankters consume
other species of zooplankton and organic particulated remains
from the liquid inside the urns. In time, new zooplanketrs enter
in the urns, so that in this environment an intense life is being
maintained through two mechanisms: by entering of other
individuals and by reproduction.
Ulanowicz discovers here certain autocatalytic cycles.
We have in mind the food chains that are being established

61
between bacteria and algae, the phytophagous zooplankters and
zoophagous zooplankters of different degrees (Fig. 27).
The organization of autocatalytic cycles at the level of
species differs from the chemical autocatalysis because the
beings are independent and adaptable.
Ulanowicz discovers the system of auto-organization at
a system of reduced dimensions in which some relationships of
symbiosis dominates.
Autocatalytic system behaves as an epicenter towards it
convergs increasingly big quantities of energy and substance,
the system directs them to itself.
We have to accept that the species in the ecosystem
formed by Utricularia burn like some flames to maintain its
own existence in the system. They behave similar to chemical
reactions networks of metabolism, which are being auto
maintained and autogenerated. We grasp here very well the
concept of organization of the vital in the autopoietic networks.

Symbiotic Ruminal Ecosystem


Conformably to Ulanowicz and applying his mode of
thinking, we can explain us very well the formation,
functionality and the maintenance of the ruminal ecosystem in
the ruminant herbivores.
In the rumen of cattle a particularly complex.
ecosystem is being formed .Anaerobic bacteria break down
cellulose and other insoluble complex carbohydrates, so the
host can use the available nutritive substances. The microbiota
also contains Ciliates, Flagelates and even some Fungi. Ciliates
and Flagelates are predatory. They do not realize the digestion
of cellulose, instead they consume the bacteria that otherwise
could multiply exponentially and the phenomenon of
62
fermentation would take proportions. Ciliates and Flagelates
consuming bacteria realize a conversion of food. These also
consume some carbohydrates, reducing the phenomenon of
fermentation and maintaining, at the optimum parameters, the
functionality of the ruminal ecosystem. Reaching to
abomasums, the food together with the microbiota is subjected
to digestion by the own enzymes of the host. Although it is
consumed a huge biomass of microbiota, the ecosystem is in a
continuous operation. As in Utricularia it takes place the
organization of some autocatalytic cycles, realizing a well-
defined ecosystem, in the state of climax (Fig. 28).
Bacteria, having optimal conditions for all parameters
(food, heat, moisture, favorable pH), have an exponential
growth. They act on cellulose and degrade it through the action
of an cellulosolitic enzyme. Decomposing the cellulose,
bacteria favor the fermentation process, leading to the
accumulation of lactic acid and the unfavourable modification
of the pH.
The intervention of Ciliates and Protozoans and the
consumption of bacteria determine their maitainence at an
optimum level and the consumption of exces glucids, which
provide better functionality of the ruminal ecosystem. We can
detach from the ruminal ecosystem endless autocatalytic
networks which ensure by their existence the function of the
whole ruminal ecosystem with its functions in the existence of
the host and of the symbiotic microbiota.

63
64
INTRASPECIFIC SYMBIOSIS
(INTRASPECIFIC ASSOCIATION)
At 150 years from the appearance of the Origin of
Species, we can affirm that the theory of evolution still
dominates the biological and philosophical thinking. Of course,
Darwin's theory has undergone, over time, some additions and
modifications to be implemented in step with the new gains of
biological sciences, but also it did not fell like a government in
a country. The theory of evolution has become a concept today,
and this concept undergoes modifications and adjustments
from one period to another of the biological development, the
evolutionists being in a permanent activity of elucidation of
some mechanisms of evolution.
Ch. Darwin has nominated among the factors of
evolution: variability, heredity, suprapopulation, the struggle
for existence and natural selection.
The struggle for existence is being intensified in
T

conditions of overcrowding of a habitat. According to Darwin


there is an intraspecific struggle and interspecific one, the last
having an essential role in the process of evolution.
It the knowledge of nature, promoted by the spirit of the
Renaissance, in which the conception of the living world was
dominated by peace, harmony and good understanding, Darwin
discovered the struggle for existence, the danger lurks for you
everywhere. In a way, there was being reached to the
certification of Hobbes's war led by „all against all”. Thus,
many have risen against Darwin. In many occasions we have
expressed our position, we do not accept any minimalization of
the struggle for existence as a factor of evolution, but neither
its over-dimension. Instead we give an increasingly
significance to the biological phenomenon of association of
65
individuals (from different species or from the same species)
and their living together by mutual aid. It is the phenomenon
of symbiosis which we consider as a major factor of evolution.
By symbiosis we understand, in the current expression,
the living together and the mutual aid of some individuals of
different species. We can not yet make ourselves that we do not
see that in nature there is the association and the mutual aid
between the individuals of the same species. This association
and living together is not undertaken by the union of some
unicellular individuals belonging to the same species and
which are being found disseminated in the environment,
although there may be such a situation (see the case of
Dictyostellium mucuroides). The association is achieved by
non-separation of the daughter cells which come from
mitotic division of the mother cell, indifferently whether we
speak about the formation of colonies or about
multicellular individuals.
Life together (symbiosis) imposes, as we have seen,
certain conditions and offers some reciprocal advantages.
The association is not achieved by chance, it is neither a
phenomenon of altruism.
The association is determined by the existence of some
unfavorable factors that must be exceeded, or the necessity of
enliving the metabolism or of some physiological processes.
The association is being made by reciprocal acceptance
of both partners. We can not imagine the symbiosis without the
semiotic dialogue between the partners.
The phenomenon of symbiosis is associated with
structural, biochemical and physiological modifications and
can lead to the appearance of new species and of higher taxa.
Symbiosis functions on the bassis of the principle of division of

66
physiological labor, being the expression of the mutualism of
partners.
The phenomenon of symbiosis has become
progressively a richer load, a greater spectrum of coverage.
Starting from the fact that the colonial and pluricellular beings
are organized by the association of several cells (which are
basically unicellular individuals), among which reciprocal
connections are being established, it was being launched the
hypothesis that the higher organisms are developed on the basis
of the principle of physiological division of labor, being the
expression of the symbiotic mutualism and of cellular
components. Several cells finalizes the formation of a colony
or a complex, pluricelluar individual, on the basis of division of
labor. It is being formed a system of mutual dependence, and
the individuals are more and more intimately related, forming a
kind of society.
Let us return to our discussions and to consider that the
planetary Ocean is populated only by unicellular prokaryotic
and eukaryotic beings. A giant leap was being made from
Prokaryotes to Eukaryotes, but the evolution of life was not
limited, but it has continued and will continue.
Two evolutionary strategies have been used: the
association of unicellular individuals, and the formation of
colonies and the association of unicellular individuals, and
the formation of pluricellular organisms. And in one case or
in another, the association and mutual aid require the
morphofunctional differentiation of unicellular individuals and
the physiological division of labor. The association of the
intraspecific individuals represents a saving evolutive strategy
for the vital phenomenon. So, the association and the mutual
aid of individuals from the same species or different species
represent a major factor of evolution. Even if we become

67
tedious through repetition, we emphasize again that the
association of intraspecific individuals is being made not by the
grouping of some individuals disseminated in the environment,
but by the non-separation of the daughter cells derived as a
result of mytotic divisions.

The Association of Intraspecific Individuals for the


Salvation of Species in Conditions of Crisis
In Dictyostellium mucuroides we find that in the
biological cycle appears a stage which imposes the association
of individuals and the formation of some organs of resistance
that are able to exceed a period of crisis for the species.
Dictyostellium mucuroides belongs to the kingdom of
Rhizopoda and is found at the low limit of life. Individuals are
unicellular, amoeboids and live on wet land, feeding with dead
particulated organic substances. They multiply by bynary
division, thousands of generations. Indviduals are gregarious
and form large populations. In unfavorable conditions of life
certain individuals „discern” the threat and launche within the
population a signal of gathering. It is a chemical signal, a
substance called acrasine. The individuals nearby receive the
message and in their turn synthetize acrasine too, to call to the
gathering as many individuals as possible. Although they are at
the low limit of life, these beings respond to the mobilization,
they are being associated and give a structure of resistance in
which there are protected some germinative cells which will be
able to resume the biological cycle in favorable conditions.
The cells are being gathered, are being placed some
over others, forming an elongated gelatinous mass. The cells
move in different directions and begin to undergo
morphofunctional differentiation. An agglomeration of cells,
68
spherical in shape, is built on a vertical stalk. These cells will
give germinative cells of the spore (Fig. 29). The stalk of the
spore is formed of a certain type of cells that become stuck,
synthesize cellulose and form a resistance pod. During the
formation of the stalk and the spore of resistance the cells
appear in a permanent move. The cells communicate among
them through chemical signals of the type of acrasines. The
semiotic dialogue initiated by the first cell is being intensified
and diversifying increasingly more by the synthesis of some
acrasines with different significance.
In a species with a structure at the low limit of life, it
seems incredible to witness at a such dynamics of cells. We
appreciate that the whole is aware of everything that happens
during its edification. Thus, if a section is practiced in the
middle of the formation, which is being found in the
organization, each portion is reorganized and rebuild its lacked
part.
It is a matter about unicellular individuals which live
freely and still have a gregarious way of existence. Where do
these individuals come from? It is hard to say, in any way,
from a common origin. Maybe not all the descendants come
from the same cell. They are unicellular individuals, but living
grouped, they keep the contact with their peers. They can not
live absolutely isolated. In case of danger, they are being
associated and by common structures, they save the population
The association and the mutual aid represent an adaptive
strategy and we could say and evolutive too.

69
The Association of Unicellular Individuals and the
Formation of Colonies
It is particularly interesting the evolution of the
phenomenon of colonization in flagelates (Choanoflagellata ),
Kingdom Zoomastigota (Zooflagellata).
In Codonosiga botrytis and Codonocladium
umbellatum (Fig. 30) the colonies are sedentary, homonomous
and in the form of umbella. Even if they do not help much
between them, the individuals live grouped.
In the species Proterospongia choanjuncta the
individuals are of choanoflagelat type, homonomous, but
assembled in a gelatinous mass (Fig. 31). In the ontogenesis of
this species passes through a solitary stage which is sedentary.
This form can detach from the substrate, loses its stalk and
becomes free. By division more cells are being formed that
remain grouped, forming a homonomous colony. It is
surprising the ontogeny of this species. It passes through
several stages: attached solitary form, free solitary form and
colonial homonomous form. The colonial form dominates in
time. There seems to be the most advantageous form. In
Sphaeroeca sp. the colony with several individuals begin the
morphofumnctional differentiation of individuals and the
physiological division of labor. The cells are being associated
and form a functional whole, the colony, superior to solitary
individuals. In Proterospongia haeckeli the colony is
heteronomous. (Fig. 32). On this group of organisms we will
return.
It seems to us that there was being too easily passed
over colonial unicellular species. Regarding the phylogenetic
interpretation of some of them it remains still a mystery. If we
want to put it in discussion only Myxobolus pfeifferi, which
70
parasites different species of fish, we can see that its taxonomic
position is different from one clasification to another, being
placed between Protozoa, or between lower Metazoa. The
tendency of unicellular individuals of associating and forming
colonies represents an evolutionary strategy of which we have
to take into account in the process of evolution. Although the
moment in which several unicellular individuals are being
associated and live together begins to depend in their existence
on each other, but also of the whole from which they belong.
Interpreting systemically (in accordance with the theory of
Bertalanffy), the relationships between part and whole, we
realize that the unicellular individuals associated in the colony
are subjected automatically to the program of the upper level -
the colony. Through its programes the whole is interested to
provoke the morphofunctional modifications of cells and the
physiological division of labor.
Not to see the difference between biological progress
realized by some species of algae (Chlamydomonas angulata,
Pleurococcus vulgaris, Pandorina morum and Volvox aureus)
it means not to understand anything from what it means the
phenomenon of association and its significance in the
emergence of vital.

Association and the Formation of Colonies in


some Animals
We have seen the mode in which the colonies are being
formed in the unicellular individuals. And in the case of
colonies formed from pluricelluar individuals, we can find the
perfect application of the principle of division of physiological
labor imposed by the phenomenon of association.

71
In the Hidrozoa, the individuals may be solitary or
colonial. The colonies of primitive type are homonomous, of
monopodial or sympodial type (Fig. 33). The functionality of
the whole is given by the common gastric cavity, that makes
that the individuals should be dependent on each other.
In a society of individuals two principles act:
differentiation and integration. The more the differention is
bigger, the more the colonial integration is better outlined. As
the differentiation can not be achieved only in the interest of
integration, so the integration can not take shape only through a
multiple differentiation.
In this way, we can explain the differentiation of the
polyps in gastrozooids, dactylozooids, acanthozooids,
gonozooids in Hydractinia echinata (Fig. 34).
In Syphonophores the morphofunctional differentiation
of individuals is even much more marked. Some individuals
seem to be specialized organs of a unitary individual. In fact,
the individuals of the colony carry out certain functions.
In Halistemma pictum, the pneumatophore realizes the
movement of the colony on the vertical plane, the nectozooids,
that have the aspect of some jellyfish, realize the movement in
different directions on horizontal plane, the gastrozooids take
in totality the function of feeding and the prehensile filaments
are highly modified polyps with the function of capturing the
food ( Fig. 35). The individuals are grouped into formations
called cormidia. The cormidia can detach off in some species
and can become independent forming the so-called
eudoxomes.
The colonies of Physalia physalia, etc. Stephalia
corona. are ultracentralized giving the impression of some
unitary individuals, well shaped (Fig. 36 and 37). The
morphofunctional differentiation of the polyps is so strongly

72
realized that we have the impression that in siphonophores the
body (colony) is a whole formed of organs represented by
individual metamorphosed organisms according to the
principle of physiological division of labor.
We have to remember the fact that in the situation of
the colonies in discussions, the evolution found a separate
strategy in the formation of organs - the metamorfozation of
polyps according to the principle of physiological division
of labor.
In Cnidaria, but in Anthozoa a new strategy appears in
the formation of organs. Although the colonies are formed of
thousands or even millions of individuals, the division of labor
and the formation of organs are no longer done by the
morphofunctional differentiation of polyps, but by the
differentiation and specialization of embryonic membranes
(ectoderm and endoderm).
Each polyp keeps both its digestive function and that of
reproduction. The digestive tract may be complicated by the
emergence of the pharynx and of multiple septa of endodermic
origin, which present mesenteric filaments of ectodermic
origin. At the level of some septa, gonads are being formed of
endodermic origin. In Hexacorals the septa present at their
inferior part one prehensil filament each, long and thin, rich in
cnidoblaste cells similar to that from syphonophores (Fig. 38).
This prehensil filament resembles that of Syphonophores and
carrioes out the same function, but it has a different origin. It
does not represent a metamorphosed polyp, but an organ with a
prehensile function. It is a phenomenon of biological
convergence. So, the cells of the body of a metasoan can
associate and can form organs that fulfill certain functions.
It is interesting the fact that in these colonial animals
one encounters the both strategies of formations of organs: by

73
the differentiation and specialization of some individuals
within the colony and by the group of the cells from the
embrionyc membranes and the formation of organs. The
formation of organs imposes the association phenomenon of
individuals or of cells (being an intraspecific association or
intrafamilial).
The colony is similar to a society of individuals which,
at one level of morphofunctional organization, can perform the
functions of an organism, or rather of a superorganism.
What is actually the bryozoan Cristatella mucedo?
It is definitely a colony with individuals differentiated
morphofunctional and specialized, but what does it matter,
when you see the whole in motion, in its dynamics. It is a
superorganism. The association imposes the differentiation and
the division of physiological and ecological labor.
Differentiation means biodiversity. Diversity of what? The
colonies of Protista are formed of unicellular associated
individuals. In other words, of individuals coming by mytotic
division and are not separated. If there are few individuals in
the colony, these are not differentiated and though they are
united and live together, they remain undifferentiated
If their number increases, it starts the morphofunctional
differentiation in the colony. Sometimes this distinction is
downright spectacular. We look at the colony of Volvox
aureus, but we look at it as a whole. We do not see how big is
the differentiation of some cells. We think that in fact these
cells are individuals associated of the same species. The
association is the origin of differentiation and the morpho-
functional specialization. The status of cells in the case of the
pluricellular individuals is lost even more. We do not think any
more that in this case too, it is the matter of association of some
cells (unicellular individuals) and the formation of tissues and

74
different organs, entering in what we call the labor division and
the morphofunctional differentiation.
Again, we draw attention to that when we speak of
individuals, as a level of organization, it does not matter that
they are individuals or pluricellular. From an ecological and
systemic point of view, it is the same thing, the individual level
of organization. Both unicellular and pluricellular individual
fulfill the same functions and have a similar behavior.
Unicellular individuals are being associated and form a
colony. Once associated and being in big number enough, they
start their morphofunctional differentiation and the
physiological divison of labor.
Does not the same thing happen, if pluricellular
individuals are associated and form colonies? O.K., O.K.! but
they are pluricellular. It is natural, but they are individuals, too,
so they will behave similar to unicellular individuals who are
associating! That is, there will take place their
morphofunctional differentiation and the physiological division
of labor. Sometimes themorphofunctional differentiation is so
strong that the associated individuals do not resemble each
other. They become a kind of organs of a superorganism. How
beautifully can we surprise here the function of some
biological principles! Moreover, even in the edification of
colonies formed from pluricellular individuals, we can grasp
that it is applied too the second strategy of association in the
formation of organs. There is not only a modification of some
individuals in organs, but also the formation of organs on the
account of embryonic membranes of the same individual. Only
by analyzing these aspects we discover the significance of the
phenomenon of association and mutual aid of individuals in the
edification and evolution of organisms.

75
Things starte to clear up for us. The association of
individuals, and their living together, indifferently whether
they are unicellular or pluricellular, intraspecific or
interspecific individuals, physically linked or separated, they
follow an evolution taking place after certain biological laws.
- the association of a small number of individuals
does not cause morphofunctional differentiation
since it does not take place a process of division of
physiological labor;
- the association of a larger number of individuals
cause the physiological division of labor, followed
by the morphofunctional differentiation;
- the association as a biological phenomenon
determines an increase of interdependence between
individuals, proportional to the increase of the
associated individuals;
- In the phenomenon of association, along with the
increase of interdependence among individuals
takes place too, an increase of their interdependence
to the whole which they form and inversely;
- The more the physiological division of labor and the
morphofunctional differentiation of individuals
increase, the more the whole acquires new qualities
which do not have the associated, separated
individuals.
Association and mutual aid is the crane of evolution.

76
Association without Physical Contact and its
Evolutive Significance
When we hear speaking on the television or radio about
birds and animals, that we have laws for the protection of birds
and animals, we should not go into disarray. It is a matter of
the general culture of those who make such mistakes, who do
not know that birds are animals too.
But if we hear some experts or less specialists speaking
of colonies of pelicans, of penguins, of sponges or Cnidaria,
then we can ask ourselves: are these notions?
Ed. O. Wilson (1980) considered that: „the term of
colony implies the fact that its members are united in
physically or differentiated in reproductive castes and sterile
castes, which present both characteristics”.
Association as a biological phenomenon does not
require necessarily a permanent physical contact among
individuals. By association the individuals starte to depend in
their existence on each other in various ways.
In the social insects, the associated individuals can form
a society which functions as a whole, as a superorganism.
Wilson (1980) considers that the social organisms are
characterized by the common possession of the following
characteristics:
- individuals of the same species cooperate in the care
of offsprings;
- there is a division of labor with more or less sterile
individuals, that work in the benefit of the nest
fecund partners;
- there is an overlap of at least two generations of life
stages capable of contributing to the colony labor,

77
so that the offspring helps their parents in a certain
period of their lives.
Being an association of intraspecific individuals (both
the families of ants, and those of termites and bees start from a
bee - queen we find that a superorganism more or less perfectly
functional is being formed. From the moment in which an
association of some individuals is being produced, there must
take place a morphofunctional differentiation of individuals or
at least a functional differention conformably to the
physiological principle of labor division. These conditions are
carried out by some social insects living in colonies (heaps,
white ant heaps etc.). There takes place the emergence of castes
(reproductive individuals, females and males, working,
termites, soldiers, etc.). But the phenomenon of polyetism,
appears too, which means that the individuals of the colony
successively carry out certain works depending on the age,
without obvious morphological modifications.
Castes and the polyetism open a wide pallete of labor
division and the specialization on a certain direction gets the
aspect of a profession.
To understand the functionality of a colony, flock or
herd as a whole is sufficient to mention the behavior of geese
from the species Phoeniculus roseus. These geese live in flocks
of 20-25 individuals, not larger. The individuals are not
differentiated morphofuncţionally, so there are no castes.
There are only females and males, all individuals being
sexually functional. However, the reproduction is not achieved
but by two individuals. The others abstain and do not
participate in reproduction. If the individuals with reproductive
function disappear (they fall prey to some predators), then
another pair takes over the function of reproduction. If all the
individuals would reproduces, the flock would become too

78
large and would not survive. This example allows us the
understanding of some association of organisms (colony, flock,
herd, heap, etc.) as a functional whole, as a supraorganism.
We dare to draw the attention on the fact that the
association and mutual aid has made possible the existence of
social life and even the emergence of the rational being - Homo
sapiens sapiens.. The social life assumes the association of
several individuals of the same species and the living together
on certain teritory, or in a certain ecosystem. The social life
presumes certain advantages for the members of the respective
group by carrying out of some activities which should permite
the maintenance of the whole and some reciprocal gains.
We can examine different aspects of the social life.
The flocks of starlings are being manifested as a unitary
whole both in terms of flight formation and the feeding mode.
In this way, we can explain the emergence of self-regulation
mechanisms of the optimal number of starlings in a flock. If the
number of individuals is too large, there appear difficulties in
terms of nutrition (it is not enough food), and if it is too small,
the feeding is not being realized properly. An isolated starling
does not survive alone because it is not being normally fed and
it is not able to ensure its flight safety.
The colony of pelicans behave as a well individualized
whole. Mutual aid is being realized in a best mode during the
process of feeding. Fishing in pelicans takes place after a
certain model (pelicans are being disposed in the form of an arc
and are being oriented towards the shore}, catching the fish
similar to a purse) that ensures the maximum efficiency. The
association of pelicans presents obvious adaptive advantages.
In most species of migratory birds the association of
individuals is being realized during the migration. The
formation of flight is well structured and balanced, and it is

79
subjected to certain rules of behavior, which ensures a shift as
long as possible with a smaller effort. For this, the flock is led
successively by certain individuals, which made the orientation
and which establish a certain pace of flight. When these
individuals get tired, they are replaced by others and they
retreat back for energetic recovery. Flight formations during
migrations are characteristic of each species in part and it
represents an optimal model for shifting.
The nomadic ants not only that they do not construct
their heaps, but they move in an organized manner, the
movement is accomplished by a permanent control. The mode
of arrangement and travel of the “black stream” or of the
formation of marching in the African nomadic ant species
Darylus orientalis is downright astonishingly. 3 The formation
currently under way presents a vanguard and a rearguard
ensuring the orientation and security of the march, and on the
side parts flank patrols shift with very well defined tasks. If
experimentally one flank patrol is totally captured, then
immediately a state of agitation and restlessness in the
respective area appear, and in a short time one new patrol is
organized which it is sent on a mission. The biosemiotic
dialogue functions perfectly within the group that behaves as a
superorganism.
The association in packs of wolves, of jackals, hyenas,
etc. determines the formation of a unitary group that can ensure
the success in feeding and in defense. The association and
mutual aid allow each partner a particular state of freedom, but
it imposes too a certain functional and organizational
hierarchy, highly efficient, ensuring the unity of the whole. In
such situations between partners may appear too a certain

3
Halifman, I., 1964, Parola antenelor încrucişate. Edit. Ştiinţifică, p. 143
80
competition, but that does not exceed the limits imposed by the
whole.
In some social animals (termites, ants, bees, wasps) the
association and mutual aid lead to the physiological and
ecological division of labor, division that attracts too, a
morphfunctional differentiation of individuals and the
formation of castes or at least of the phenomenon of polyetism,
although individuals are not physically united. Thus, in
termites different functional castes are being formed that
ensure the proper functioning of the whole. Castes have the
value of true organs of the superorganism. Soldiers ensure the
defence of the termitarium against the intruders as the
crustacean pincers ensure the protection of the wearer. What
would represent in ants the individuals which are the so-called
reservoirs of fresh juices (such as would be the mellipherous
ants, of the species Myrmecocystus chortideorum or fodder
ants) 4 , if not some “organs” using at the fresh storage of fresh
juice with which the ants are feeding. Here a parallel can be
done with the specialization of individuals in the colonies of
syphonophores. In the case of castes, we can grasp the
biological concrete materialization of the principle of
physiological division of labor imposed by the phenomenon of
association of individuals.
Polyetism (which involves the execution by individuals
of some activities placed at intervals within the respective
group) appears as a fine addition to the physiological process
of division of labor. It is not necessary any more a
morphofunctional differentiation of individuals, but the
performance in a certain order of some activities within the
group. Usually, there is a certain algorithm in which the
respective activities are performed, although sometimes it can
4
Halifman, I., Cited opera, p. 184-185
81
return, depending on the necessities, to the taking again of a
certain circuit.
We draw the attention that we can not afford to
interpret the association and the mutual aid of individuals in a
simplistic mode. The hill of ants is not a crowd of individuals
living together and neither a sum of fellows performing the
same function. The hill of ants becomes, by the association of
individuals, a superorganism which has functional and
ecological valences indefinitely more complex than individuals
taken isolated.
This fantastic saltation appeared in the evolution of life
is the result of the association and mutual aid of the same
species and their living together.
The association of individuals and their living together
is also at the basis of the anthropogenesis process. Here we can
point out, in an even spectaculous mode, the simultaneous or
concomitant function of two extremely important factors in the
evolutionary process: the association of individuals and the
mutual aid of individuals in the struggle for existence.
The human being becomes human being only within the
human society. The human child at birth is not a human being,
he can become truly human being only in the human social
environment, accordingly, only in the conditions of the
association and the mutual aid of people. At the building of
Homo sapiens sapiens and of the human society contribute also
positively the competition between individuals. This can
manifest in various forms: It may look like a sporting
competition, of a scientific Olympiad, of mathematics, of
physics, of the competition to education of the colleagues in a
class, etc.. All these having positive effects both for individuals
and for society. The competition can take also the aspect of the
struggle for arming, a competition that can reach to paroxysm

82
in the development of weapons of mass destruction or of some
biological weapons.
The social life imposes the principle of labor division;
there may be the matter of the principle of physiological
division of labor, as we saw in the case of insects, and not only,
or the principle of social labor in the case of human being. As
we mentioned before, in some social insects (termites, ants,
bees, etc.), the social life imposes a division of labor. It can
determine a morphofunctional differentiation of individuals
and the emergence of castes, or it may take place only a
differentiation in what concerns the the implementation of
certain works, leading to the phenomenon of polyetism. In the
case of emergence of castes would be the matter of the imprint
of the division of physiological labor, the individuals belonging
to some castes getting the value of some organs of the
superorganism.
In the case of human society, a division of social labor
is being realized, not a physiological labor. In this situation,
organic modifications do not appear. Even if they were and
persist some castes, in the case of human populations (eg in
India), there had not and would not take place a
morphofunctional differentiation of human individuals. Surely
here the name of caste has only a metaphorical value. But the
division of social labor was the basis of the anthropogenesis
process and it represents a constancy of the evolution of human
society.
In a developed and civilized human society the problem
of ensuring the social division of labor is a State issue, which
finds expression in the training of specialists within the process
of training and education.
The coherence of ensuring this division of social labor
ensures the perfect functionality of the respective State.

83
We can demonstrate in our days, that the division of
social labor is an attribute of human society, when there is a
spectacular migration of the labor force. Migration is caused
just by the accent emphasized in some States by providing
experts in all fields. The hemorrhage of specialists in some
countries proves the lack of preoccupations in the respective
countries, or the powerlessness of the leaderships of the States
to understand this requirement of social life and to ensure the
operation of this principle.
We do not propose ourselves to solve some issues in
our essay, but we want to emphasize the significance, not only
biological, but also social, of the process of association and
mutual aid of organisms.
It is surprising the fact that, although the theory of
evolution founded by Darwin 150 years ago put its mark on the
biological and philosophical thinking, it had not succeded to
discover the significance of this major factor of evolution - the
association and the mutual aid of organisms.

The Role of Association in the Transition from


Protozoans to Metazoans
We saw the role of intraspecific association in the
transition from Prokaryotes to Eukaryote. We discussed the
role of intraspecific association in the formation of colonies
and in building of organisms, it is also natural to ask ourselves
the question of exceeding the unicellular stage and the
transition to the pluricellular stage. The exceeding of the
unicellular stage could not be realized but by the association of
unicellular individuals and by their living together depending
increasingly on each others in their existence.

84
It seems that the transition from Protozoans to
Metazoans could not be achieved but by the association of
unicellular individuals (by non separation) and the formation of
colonies. In the evolution of colonies it is always started from
homonomous forms and it is being reached to heteronomous
colonies with highly differentiated individuals as a result of the
physiological process of labor division.
Some taxonomists tried to explain the transition from
the unicellular organisms to multicellular organisms through
some colonial forms.
A. Lameer (1933), A. Remane (1950) and Radu
Codreanu (1963) gave a hypothesis that in the transition from
Protozoans to Metazoans an important role would have had the
colonial choanoflagellates.
Starting from homonomous colonies of Proterospongia
choanjuncta or Sphaeroeca type by morphofunctional
differentiation of cells would have reached to the colonies of
Proterospongia haeckeli type and by more pronounced
differentiation could have appeared colonial structures similar
to the stage phagocytella (parenchymula) in the onthogenesis
of primitive metazoans (Sponges, Cnidaria, Plathelminthes)
(Fig. 40).
By ordering the cells on two layers could have appeared
in the evolution similar formations to planuloid larvae from the
groups above mentioned. These formations have been named
planuloid metazoans. Hence, depending on the mode of life
different evolutive directions could have differentiated.

85
THE ROLE OF ASSOCIATION IN
MACROEVOLUTION

We tend to believe that the phenomenon of association


and mutual aid represent a major factor in macroevolution.
Since the beginning of biological time, for more than a
1000 million years, the Earth was lived only by Prokaryotes.
We already found that by the accumulation of oxygen on Earth,
improper conditions for the life of some anaerobic organisms
occured. The salvation of the vital phenomenon was given by
the fact that major genetic modifications in the populations of
some Prokaryotes have made possible the emergence of some
aerobic forms. It seems incredible what happened then. These
aerobic Prokaryotes were included, together with other
Prokaryotes, by some larger, amoeboid Prokaryotes and forced
to use the oxygen for energetic purposes. Thus, by successive
endosimbiosis conformably to Lynn Margulis's hypothesis it
was possible the transition from Prokaryotes to Eukaryotes. By
successive endosymbiosis a new super – kingdom appeared,
with a much higher vital tone. The included Prokaryotes
became organits of the eukaryotic cells. What structure could
these aerobic Prokaryotes have, precursors of mithochondria?
Probably that there were species with different structures.
Analyzing the structural features of existent mithochondria in
the current living world, we find that there are several types of
mitochondria:
- discomitochondria;
- mitochondria with tubular crystals;
- mitochndria with flat crystals.
These types of mitochondria must have caused different
directions of evolution. We are convinced that the emergence

86
of some higher taxa (kingdoms) might have be given just by
the different nature of mitochondria.
What is more interesting and worthy of consideration is
the fact that some groups of organisms have not even
mitochondria. This means that these groups Archaeprotista
and Microspora never achieved this kind of symbiosis.
The presence of chloroplasts (plastids) in some groups
of organisms (the kingdom Plantae) explains us the separation
of evolutionary direction depending on the presence of some
Prokaryotes containing porphyrinic pigments,which functioned
as protoplastids.
The fact that mitochondria are differentiated by their
structure and functionality, we can follow the separation of
some groups of Protista.
We can speak of the so-called group
Discomitochondria, presenting mitochondria with crystals in
the form of discs. Here belong to the kingdoms:
Discomitochondria (Flagellates, Zooflagellates)
Granuloreticulosa, Rhizopoda, Rhodophyta, Gamophyta etc.
(Fig. 41).
Mitchondria with tubular crystals are being found in the
phylums: Ciliophora, Dinomastigota, Apicomplexa and
Chlorophyta and from here the link with the Phylum Plantae
Mitochondria with flattened crystals are being found in
the kingdoms: Haplospora, Paramyxa, Cryptomonadina and
Haptomonadina.
In support of the idea that the phenomenon of
symbiosis had a major importance in the formation of some
higher taxa, we can nominate a number of kingdoms showing
heterokonts (flagella with a particular structure). The presence
of the flagella, their structure and even the position they

87
occupy at the level of the body have important taxonomic
significance.
We discussed the significance of the phenomenon of
symbiosis in the structure and function of the digestive tract in
some animals. Among Mammals, Paricopitats are ruminant
herbivores. These have the stomach with a similar structure,
particular, determined by the celulosolitic microbiota contained
in the rumen. Is this not a higher taxon which is differentiated
from the non-ruminant herbivores (Imparicopitata) which have
another kind of functional structure of the digestive tract,
depending on the compositon of the celulosolitic microbiota
and by the ecological conditions in which they function?
Sure!. The Ruminants and Nonruminants among the
herbivorous mammals can be considered two different groups,
two higher taxa that have evolved according to the digestive
microbiota with which these animals have established
symbiotic relationships.

88
CONCLUSIONS

It is 150 years since the foundation of the theory of


evolution by Charles Darwin, in his monumental work The
Origin of Species. The success of the theory was downright
fulminant and had a universal recognition. The theory of
evolution has placed a strong mark on the biological and
philosophical thinking and determined an exponential
development of biology. All new scientific achievements of
Biology, from Darwin to this day, have imposed their inclusion
in the pattern of evolutionary thought. The theory of evolution
launched by Darwin was adjusted, completed and adapted to
modern biological thinking. This explains the fact that starting
from the middle of the twentieth century was shaped the
Synthetic Theory of Evolution (S.T.E.) that still dominates
today the evolutionary thinking. The T.S.E.. was not up against
Darwin, but, on the contrary, took over the backbone of his
thinking – the Theory of Natural Selection.
The T.S.E. has restructured and brought some
beneficial completions to evolutionist thinking, but it also has
some shortcomings that determine the emergence of new and
new modern evolutionary theories that attempt to illuminate
some or other of the mechanisms of evolution processes.
The fact that Darwin considered that the struggle for
existence was a fundamental factor of evolution, or the mutual
aid between the individuals of a species or the association
between individuals of a species or some different species
being not put into discussion, placed the symbiotic theory in a
position of rebelliousness.
We have proposed ourselves to put into discussion the
phenomenon of symbiosis, or rather the association and

89
mutual aid among the individuals of a species or of some
different species and their significance in the process of
evolution.
Starting from Anton de Bary (1879), who introduced
the term of symbiosis, understanding by that the existence of
some beings that live together forming a unitary organism,
we are trying to achieve the modern interpretation of this
biological phenomenon and to demonstrate that the
phenomenon of association and mutual aid represent a major
factor of evolution. We have revised the contribution of some
great biologists to the elucidation of the importance that
presents the association and the mutual aid of organisms as a
major factor of evolution. In this sense we put into discussion
the endosymbiotic hypothesis formulated and substantiated by
Lynn Margulis and the consideration of symbiosis as a factor
of evolution.
We have analyzed the stages of symbiotic integration of
organisms and the biological significance and the evolution of
this biological phenomenon.
Anton de Bary (1879) understood by symbiosis the life
together of some different organisms by physical contact or
one inside the other, indifferently whether the association is
conducted in harmony or it appears even a tendency of
parasitism. Symbiosis or the association and the living together
of some organisms is a permanent relationship. The association
of organisms and their living together impose structural,
biochemical and physiological modifications of partners and it
can lead to the emergence of cells, tissues, new organs or even
new species or new higher taxa .
The association of individuals functions on the basis
of the principle of physiological division of labor, being the
expression of the mutualism of partners.

90
By symbiosis we understand, in the current expression,
the living together and the mutual aid of some individuals of
different species. We can not but not to grasp that in nature it
occurs the association and mutual aid too of some individuals
belonging to the same species. The association of individuals
of the same species is not achieved by the union of some
dispersed individuals into the environment (although there may
be also such a situation, see the case of Dictyostelium
mucuroides), but by the non-separation of the unicellular
individuals (cells) resulting from mitotic divisions.
The association of individuals belonging to the same
species can lead to the formation of colonies of the unicellular
species or to the edification of pluricellular organisms.
We agree with Lynn Margulis (1998) and with Jan
Sapp (1994) that the phenomenon of association and mutual
aid is a major factor of evolution.
Life together (the association and the living together)
imposes certain conditions and confers advantages to partners,
either the association of individuals is of different species or of
same species:
- the union of two or several cells (unicellular
individuals);
- the selection pressure ensures a harmonious
development of partners;
- it is being achieved the physiological division of
labor;
- the associated partners are dependent on each
others;
- cohabitation is permanent .
- To understand the association and the mutual aid as
a factor of evolution it is necessary to elucidate
some aspects:

91
- We do not separate the phenomenon of association
from that of mutual aid because the association is
being achieved onlyin that „end”;
- We might equate the term of association with that
of symbiosis, but this term is devoted especialy for
the association of individuals belonging to different
species.
In this situation we should divide the term symbiosis
into two:
- Interspecific symbiosis;
- Intraspecific symbiosis.
There might use the term of association that we
synonimized thus:

Association and interspecific mutual aid


Association and (Interspecific symbiosis )
mutual aid (simbiosis)
of organisms

Association and intraspecific mutual aid


(Intraspecific symbiosis )
(Intrafamilial symbiosis)

Following the life in its evolution we can understand


better the role of the association and mutual aid in the
phenomenon of emergence. The emergence of life was marked
by the first cellular formations. The first organisms were
ancestral Prokaryotes, being at the low limit of life. To these
primordial organisms could better apply the term of Monera,
as Ernst Haeckel formulated it.
The Prokaryotes conquered the Planetary Ocean and all
aquatic environments and wet environments accessible to life.

92
We accepte the theories which consider that the primordial
atmosphere of the Earth was anoxic (reducing). This means
that all the primordial Prokaryotes were anaerobic.
Prokaryotes experienced a continous emergence and
suffered a radical ecological transformations, giving birth to
producers, consumers and decomposers. In this way, the bio-
geo-chemical circuit appeared, which has spread to the
planetary level. This was generated by life, but it became in
time an essential condition for maintaining the life on Earth.
The autotrophic Prokaryotes were represented by the
photosynthetizing bacteria, containing porphyrinic pigments
and chemosynthetizing bacteria, which used as energetic
support different mineral suports, in the same manner as the
chemosynthetizing bacteria from our times. The
photosynthetizing Prokaryotes were using as donors of
Hydrogen, H2S, CH4+, NH3 etc.. An anaerobic photosynthesis
was being achieved. By major genetic modifications the early
photosynthetizing organisms occur, capable to use the water as
hydrogen donor. As a result of functioning and spreading of
photosynthetizing bacteria that were using water as hydrogen
donor, it started to accumulate an increased amount of oxygen
in the atmosphere and water. 5
The gradual accumulation of oxygen on Earth led to the
emergence of the first natural ecological impact. The
provoked ecological impact by the accumulation of oxygen on
Earth caused the extinction of many Prokaryotic organisms,
perhaps the greatest extinction since the beginning of

5
When it reached 1% of the total amount of today, ozone was formed,
protective screen against ultraviolet rays, and multicellular beings could
occur, ever more and more perfected; when oxygen reached 10% of the
total percentage of today (by about 450 milion years ago) the first vascular
plants appeared and the expansion of animals to dry land has begun.
93
biological time, because all the beings were anaerobic. This
impact also caused the appearance by mutations and genetic
recombinations of the first aerobic organisms. The aerobic
prokaryotic organisms, the true protomitochondria were able
to offer the answer to life at the great natural ecological impact
provoked by the accumulation of oxygen. Many anaerobic
Prokaryotes have continued their existence on Earth refuging
theselves in environments devoid of oxygen (in the ocean
depths, in some caves, in the fossil water contained in certain
geological strata, etc.), others have entered the symbiosis,
while others have become parasite.
The aerobic Prokaryotes were considered as being
protomitochondria. They have become capable to use the
oxygen to obtain energy necessary to vital processes. These
species were few. Even if they were differentiated by certain
structural peculiarities they were, however, few. What
happened with many other species of anaerobic Prokaryotes? It
seems that nature has chosen the most suitable way to save the
situation. The prokaryotic cells have sought their shelter for
survival. The best shelters, it seems, were the large amoeboid
Prokaryotes, which were incorporating by phagocytosis other
smaller Prrokaryotes. Certainly, many of them were digested,
but some were continuing to live together with the host, living
an endosymbiotic life. In the situation in which a large
amoeboid prokaryotic and protomitochondia were penetrating,
the whole colony were surviving to the assault of oxygen.
Penetrated into the host, the endosymbiotic Prokaryotes started
to specialize for certain functions and became cellular organits.
Thus, by endosymbiosis there has passed from Prokaryotes to
Eukaryotes. Endosymbiosis represented the crane of life which
raised the life from one evolutive level to other. This
evolutionary strategy had a double function: to save the life

94
from the natural ecological impact caused by the accumulation
of oxygen on Earth and to achieve an emergence by a more
complex cellular organization, capable to cope with the
challenges of the environment and to favour the biological
progress.
Over two billion years, life on Earth was represented by
unicellular organisms. By the emergence of Eukaryotes, the
unicellular organisms were located on two different levels of
evolution: Prokaryotes and Eukaryotes. The endosymbiosis
phenomenon (of association and mutual aid) has determined
the division of organisms in two large superkingdoms:
Prokaryotes and Eukaryotes. The vital phenomenon was not
and it is not limited in evolution. For new evolutionary leaps
new strategies were asking. We are going to find, in our
analysis, that the basic support for new emergences was also
the crane of life, also the association and mutual aid of cells
(unicellular individuals). The association and mutual aid of
individuals was performed on two different ways: the
association and the mutual aid of interspecific individuals and
the association and the mutual aid of intraspecific individuals.
The association and the mutual aid of individuals has
become a major evolutionary factor both in microevolution and
macroevolution. Without fear of error we could affirm that
the association and the mutual aid of individuals is a major
factor in macroevolution.
The association and mutual aid of individuasls follow
from the beginning two ways: interspecific and intraspecific.
The interspecific association also called interspecific
symbiosis, or simply - symbiosis may be in various forms
more or less known. In all the cases, the principle of
physiological division of labor act and the living together
allows the formation of a unitary whole. We can mention some

95
among the types of interspecific symbiosis: complex
symbiosis (of the type Myxotricha paradoxa, Paramaecium
aurelia etc.);
- Lichens;
- Mycorrhiza;
- Fungi of ambrosia;
- Digestive symbioses;
- Ecological symbioses.
The intraspecific association, which we could call it
too intraspecific symbiosis or intrafamilial symbiosis,
presents two evolutionary strategies: the formation of colonies
and the formation of pluricellular beings.
The intraspecific association is controlled by the same
principles such as that interspecific:
- division of physiological labor;
- morphofunctional differentiation;
- formation of a unitary whole.
We nominalize in what follows, several types of
interspecific associations, without pretension of comprising all
of them:
● Associations which have led to the formation of
unicellular organisms - homonomous colonies;
- heteronomous colonies;
● Associations which have led to the emergence of
pluricellular organisms:
- formation of organs ;
- formation of colonies from
pluricellular individuals ;
● Association without physical union:
- colonies;
- flocks;
- packs of predators;

96
- shoals;
- termitaria;
- hills of ants;
- swamps;
● Association by migration;
● Association for reproduction (nuptial flies);
● The association of prehuman and human forms:
- emergence of human society;
- humanization of the child;
- emergence of articulated language;
- emergence and development of human
culture;
- abstract thinking;
- spirit.
We draw the attention that Homo sapiens would not
have crystallized as a species without the association of
individuals, so without carrying out of a social life. Social life
has led to the social division of labor. Social life, accordingly
the association of prehuman beings and their mutual aid has
favored the emergence of the articulated language, making
tools, development of human culture, the emergence of human
thinkingt and of spirit.
We present below a scheme by which we wish to
emphasize the significance of the association and mutual aid in
the evolution of life.

97
98
99
100
Bibliography

1. Alexander, M., 1971, Microbial Ecology, John Wiley


ans Sons Inc. New York
2. Altmann, Richard, 1890, Die Elementarorganismen,
Leipzig
3. Baker, J.M., 1963, Ambrosia beetles and their fungi
with particular reference to Platypus cylindrus Fab. Symposia
of the Society for General Microbiology, XIII, „Symbiotic
associations” Cambridge, Univ. Press, Londra, 232-265
4. Bateson, Gregory, 1972, Steps to on Ecology of Mind.
New York: Ballantine
5. Batra, S.W.T., Batra, L.R., 1967, The fungus garden of
insects. Sci. Amer. 217:112-120
6. Beneden, Pierre-Joseph, 1873, Un Mot sur la Vie
Sociale des Animaux Inférieurs, Bull. de l’Academie Royale de
Belgique, 2end ser., 36:779-796
7. Bonnier, Gaston, 1889, Synthese des Lichens, Annales
des Sciences Naturelles Botanique 7th ser., 1-34
8. Botnariuc, N.,1992, Evoluţionismul în impas? Ed.
Acad. Române
9. Botnariuc, N., 2003, Evoluţia sistemelor biologice
supraindividuale, Ed. Acad. Române, Bucureşti
10. Bouvier, E.L., 1893, La Chlorophylle Animale et les
Phénomenes de Symbiose entre les Algues Vertes
Unicellulaires et les Animaux, Bull. de la Société
Philomantique de Paris, 5:72-149
11. Brand, Karl, 1881, Über das zusamenleben von Algen
und Tieren, Biologisches Centralblatt, 1:524-527
12. Brock, T.D., 1966, Principles of microbial ecology.
Prentence Hall. Inc. Englewood Cliffs. New Jersey

101
13. Brooks, M.A., 1964, Symbiotes and their nutrition of
medically important insects, Bull. Wld. Hlth., Org., 31:555-559
14. Buchner, Paul, 1965, Endosymbiosis of Animals with
Plant Microorganisms. New York Interscience, 3-7
15. Caullery, Maurice, 1922, Le Parasitisme et symbiose
(Paris: Librairie Osctave Doin)
16. Cleveland, L.R., 1920, Symbiosis among Animals with
Special Reference to Termites and Their Intestinal Flagellates,
Quarterly Review of Biology, 1:51-56
17. Codreanu, Radu, 1963, On the phylogeny of Metazoa
and origin of Deuterostomia, Proced XVI, Intern. Congr. Zool.
Washington, 2
18. Coleman, D.C., 1963, The growth and metabolism of
rumen ciliate protozoa. Symposia of the Society for General
Microbiology, XIII, Simbiotic associations, Cambridge, Univ.
Press, 298-324
19. Crombie, M. James, 1869, Programm für die
Rectorsfeier der Universität Basel, 4:1-42
20. Crombie, M. James, 1874, On the Lichen-Gonidia
Question, Popular Science Review, 13:260-277
21. Crombie, M. James, 1884, On the Algo-Lichen
Hypotehensis, Journal of the Linnean Society (Botany),
21:259-283
22. De Barry, Anton, 1887, Comparative Morphology and
Biology of the Fungi Mycetozoa and Bacteria trans. Henry E.F.
Garnsey, rev. I. B. Balfour (Oxford: Clarendon Press) 456-459
23. Delage, Yves, 1896, La Structure du Protoplasme et
Les Théories sur l’Heredité et les Grands Problèmes de la
Biologie Générale Paris
24. Dubos, René, 1945, The Bacterial Cell. Cambridge,
Mass: Harward University Press

102
25. Dubos, R., Kessler, A., 1963, Integrative and
disintegrative factors in symbolic associations. Symposia of the
Society for General Microbiology, XIII, Symbolic associations
Oxford, Univ. Press. London, 1-11
26. Dubos, René, 1980, The Wooing of Earth. New
Perspective son Man’s Use of Nature, New York: Charles
Scribner’s Sons
27. Dyer, B.D., 1989, Simbiosis and organismal bondaries,
Amer. Zool., 28:1085-1093
28. Famintsyn, Andrei, 1881, Beitrag zur Symbiose von
Algen und Thieren, Memoire de l’Académie des Sciences de
St. Petersboug, 7th, 26 pt.
29. Famintsyn, A., 1892, Nochmals die Zoochlorellen,
Biologisches Centralblatt, 12:51-54
30. Famintsyn, A., 1907, Die Symbiose als Mitel der
Synthese von Organismen, Biologisches Centralblatt, 27:352-
363
31. Famintsyn, Andrei, 1912, Symbiosis in the Evolution of
Organisms, Bull. de l’Académie Imperiale des Sciences de St.
Petersboug, 6th ser.,11, 51-68
32. Frank, A.B., 1877, Über die biologischen Verthältnisse
des Thallus eineger kurstenflechten, Beitrage zur Biologie der
Pflanze, 123-200
33. Frank, A.B., 1885, Über die auf Wurzelsymbiose
beruhende Ernährung gewisser Baüme durch unterrdische
Pilze, Berichte der Deutschen Botanischen Gesselschaft, 3:128-
145
34. Fuller, R., 1978, Epithelial attachament and other
factors controlling the colonization of the intestine of the
gnatobiotic chick by lactobacilli. J. Appl. Bacterial, 46:335-342
35. Fuller, R., 1989, Probiotics in man and animals. J.
Appl. Bacterial, 66:365-378

103
36. Geddes, Patrick, 1882, Further Researches an Animals
Containing Chlorophyll, Nature, 25:303-304
37. Gooday, G.M., Doomen, S.A., 1980, The ecology of
algal-invertebrate symbioses. Contemporany Microbial
Ecology, Acad. Press, Londra, 377-390
38. Goodwin, Brian, 1994, How the Leopard Changed its
Spots. Screbner, New York
39. Gordon, H.A., Pesti, L., 1971, The gnotobiotic annual
as a tool in the study of host microbial relationship. Bacterial
Rev., 35:390-429
40. Haberlandt, Gottlieb, 1891, Über den Bau und die
Bedeutung der Chlorophyllzellen von Convoluta roscoffensis,
in Ludwig von Graff, Die Organization der Turbellaria Acoela,
Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, Science 71:577-578
41. Hertwig, Richard, 1902, Die Protozoen und die
Zelltheorie Archiv für Protistenkunde, 1:1-140
42. Hungate, R.E., 1978, Gut microbiology, In Microbial
ecology (Loutet, M.W, Miles, J.R., eds.) Springer-Verlag,
Berlin, 258-264
43. Hungate, R.E., 1978, Gut microbiology. In Microbial
ecology (Lontit, M.W., Miles, J.R., eds.) Springer-Verlag,
Berlin, 258-264
44. Huxley, T.H., 1911, Evolution and Ethics and Other
Essay, New York, Columbia University Press
45. Imms, D.A., 1957, A General Texbook of Entomology,
Methuen & Co. Ltd, London
46. Koch, A., 1960, Intracellular symbiosis in insects. Ann.
Rev. Microbial., 14:121-140
47. Kordong, V., Kenneth, 1998, Vertebrates. Comparative
anatomy, function, evolution. IInd. Ed. WCB/McGrav-Hill
Companies, Boston, New York

104
48. Kropotkin, Peter, 1915, Mutual Aid. A Factor of
Evolution. London: William Heinemann, popular edition, 13
49. Lameere, A., 1932, Origine du coelom. Arch. Zool.
Napoli, 30:321-354
50. Lanham, U.M., 1968, The Blochmann: hereditary
simbionts of insects. Biol. Rev. 43:269-280
51. Lilly, D.M., Stillwell, R.H., 1965, Probiotics: growth
promoting factors produced by microorganisms. Science
(SUA), 147:747-748
52. Luckey, T.D., 1965, Gnotobiologie evidence for
fonctions of the microflora. Ernährungsforschung, 10:192-250
53. Mackowiak, P.A., 1982, The normal microbial flora.
New Engl. J. Med., 307:83-93
54. Margulis, Lynn, 1981, Symbiosis in Cell Evolution,
New York, W.H. Freeman
55. Margulis Lynn, 1991, Symbiogenesis and
Symbionticism, in Lynn Margulis and René Fester eds.
Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation, Cambridge
MIT Press, 1-14
56. Margulis Lynn, René Fester, 1991, Symbiosis in
Evolution, in Elizabeth C. Duddley ed.
57. Margulis Lynn, 1993, Symbiosis in Cell Evolution.
Microbial Communities in the Archean and Proterozoic Eons,
2end ed. New York
58. Margulis Lynn, 1998, Symbiotic Planet (A new look at
Evolution), Best Biology Book of 1998, „Library Journal” New
York
59. Mérejkovsky, C., 1920, La Plante considérée comme un
complexe symbiotique, Bull. De la Société Naturelles, 17-98
60. Mereschkovsky, C., 1905, Über Natural und Ursprung
der Chromatophoren in Pflanzenreiche, Biologischen
Centralblatt, 25:595-604

105
61. Minchin, E.A., 1915, The Evolution of the Cell, Report
of the Eighty-Fifth Meeting of the British Association for the
Advancement of Science, Septo. 7-11:437-464
62. Morgan, T.H., 1926, Genetics and the Physiology
Development, American Naturalist, 60:489-496
63. Muscatine, L., 1989, Adventures symbiosis. Amer.
Zool. 29:1203-1208
64. Muscatine, L., Green, R.W., 1973, Chloroplast and
algae as symbionts in Moluscs. Int. Rez. Cytol. 36:137-169
65. Mustaţă, Gh., Mustaţă, Georgian-Tiberiu, 2001,
Ecologie somatică, Ed. Junimea, Iaşi
66. Mustaţă, Gh., 2009, Evoluţia prin asociere şi edificarea
organismelor. Evolution on through association and edification
of the Organisms, Edit. Vremea, Bucureşti
67. Mustaţă, Gh., Mustaţă, Mariana, 2006, Strategii
evolutive şi semiotice ale vieţii, Ed. Junimea, Iaşi
68. Pound, Roscoe, 1893, Symbiosis an Mutualism,
American Naturalist 27: 509-520
69. Reisser, W., 1984, Endosymbiotic Cyanobacteria and
cyanellae, Cellular Interaction, New York, 91-112
70. Reisser, W., Wiessner, W., 1984, Autotrophic
eukaryotic fresh-water symbionts. In Cellular Interactions.
New York, 39-74
71. Reisser, W., Wiessner, W., 1984, Autotrophic
eukaryotic freshwater symbionts. In Cellular interaction
(Linskens, H.F., Heslop – Harrison J.) Springer-Verlag
72. Remane, A., 1950, Entstehung der Metamerie der
Wirbellosen, Zool. Anz., ((Suppl.) 14:16-23
73. Sapp, Jan, 1994, Evolution by association. A History of
Symbiosis. Oxford Univ. Press, New York, Oxford
74. Savage, D.C., 1977, Microbial ecology of the
gastrointestinal tract. Ann. Rev. Microbial. 31:107-133

106
75. Savage, D.C., 1978, Microorganisms and the
gastrointestinal tract. Gastrointestinal microecology: one
opinion. Microbial ecology, berlin, 234-239
76. Savage, D.C., 1986, Gastrointestinal microflora in
mammalian nutrition. Ann. Rev. Nutr. 6:155-178
77. Schimper, A.F.W., 1883, Über die Entwicklung der
Chlorophyllkörner und Forbkörper, Botanische zeitung,
41:105-114
78. Schimper, A.F.W., 1885, Unterschungen über die
Chlorophyllkörner und die ihnen homologen Gebilde,
Jarbücher für wissenschaft tliche Botanik, 16:1-247
79. Schneider, Albert, 1897, Texbook of Lichemology
(Lancaster, Pa: Willard N. Clute, 15-37
80. Schwendener, Simon, 1968, Unterschungen über den
Flechtenhallus, „Beirträge zur wissenchaftlichen Botanik”,
6:195-207
81. Spencer, Herbert, 1892, The Principles of Ethics. New
York: D. Appleton and Co, 189
82. Tima, C., 2002, Strategii evolutive în regnul vegetal,
Ed. Univ. „Al.I. Cuza” Iaşi
83 Toma, C., Toma, I., 2002, Plante carnivore – un caz
particular de adaptare la modul de viaţă. În Prelegeri
Academice Iaşi, vol. 1, nr. 1: 103-13
84 Toma, C., Toma, I., 2004, Simbioza micoriziană,
Memoriile Secţiilor Ştiinţifice ale Acad. Române, seria IV, 27:
123-150. Ed. Acad. Române, Bucureşti
85 Zamfirache, Maria-Magdalena, C. Toma, 2000,
Simbioza în lumea vie, Ed. Univ. „Al.I. Cuza” Iaşi
86. Zamfirache, Maria-Magdalena, C. Toma, 2002,
Simbioza în regnul vegetal, Memoriile Secţiilor Ştiinţifice ale
Acad. Române, seria IV, 25: 37-84. Ed. Acad. Române,
Bucureşti

107
87. Zarnea, G. 1994, Tratat de microbiologie generală. Ed.
Acad. Române, Bucureşti
88. Wallin, I.E., 1920, On the nature of Mitochondria,
Amer. Journal of Anatomy, 30:203, 229
89. Wallin, I.E., 1927, Symbioticism and the Origin of
Species, Baltimoreand Wilkins, 8
90. Watasé, S., 1893, Homology of the Centrosoma,
Journal of Morphology, 81:433-443
91. Watasé, S., 1893, On the Nature of Cell Organization,
Woods Hole Biological Lectures, 83-103
92. Williams, A.G., 1986, Rumen holotrich ciliate
protozoa. Microbiol. Rev., 50:25-49
93. Wilson, E.B., 1896, The Cell in Development and
Inheritance New York: Macmillan, 211
94. Wilson, E.B., 1925, The Cell in Development and
Heredity, New York, Macmilan, 738
95. Wilson, O. Edward, 1980, Sociobiologia. Ed. Trei,
Bucureşti, 289
96. Wolin, M.J., 1980, Biogeochemical cycles: their
complexity and their importance in the mineralization of
wastes. In Microbiology – 1980 (Schlessinger, D. ed.) Amer.
Soc. Microbiol., New York, 350-351

108
(a)

(b)

(c)

(d)

(e)

Fig. 1 Variants of arrangement of cocci, depending on the division plans: a.


diplococci; b. streptococci; c. tetrad; d. charge; e. staphylococcs
(According to N. Topală, 1978)

Fig. 2 Colony of Caulobacter bacteroides


(According to Gh. Mustaţă and coll., 2004)

109
a
b
d

Fig. 3 a. Chlamydomonas ungulata; b. Pleurococcus vulgaris;


c. Gonium sociale; d. Eudorynella sp., e. Platydorina morum

110
5
4 1

A
3
2

Fig. 4 (A) Volvox aureus: 1 – colony fully developed with other six
daughter –colonies born on vegetative path; 2 – colony with
antherozoids; 3 – colony with 3 oospheres; 4 –a part from a
colony with a spermatogenic cell (antheridial); 5 – idem, with
an oogonial cell (oosphere ); 6 – form of antherozoids; 7 –free
antherozoids; (B) Volvox globator: a - sector in colony:
a –vegetative cells; b – antheridium; c – oogonium;
d – fecundation (According to E. Ghişa, 1964)

111
Fig. 5 Licheni

B
A

Fig. 6 Nitrogen-fixing bacteria. Bacteria of the genus Rhizobium form


nodules: (A) on the roots of many legumes. The bacteria (B) move into
The roots of the legumes through cellulose tubes, which the plant forms
when the bacteria are present. In the nodules, the bacteria are
abundant in the individual plant cells (C )

112
A
The big Flagelia
spirochetes

B
The small
spirochetes Bacteria
wood
Bacteria

Fig. 7 Complex symbiosis in the protozoan Mixo tricha paradoxa


from the intestine of the Australian termites (A) with the making evident
of the insertion of Spirochaetes (B). (According to Cleveland and
Grimstone, 1964, from G. Zarnea, 1994)

113
Fig. 8 Paramaecium aurelia
114
Anomalopidae
Leiognathidae
Opisthoproctidae
Moridae Merlucciidae
Ceratioidae Apogonidae
Monocentridae Trachichthyidae
Macrouridae
Acropomatidae
P. phosphoreum P. fischeri P. leiognathi Uncultivable Unindentified
Macrouridae Monocentridae Leiognathidae Creatioidae Acropomatidae
Merlucciidae Apogonidae Anomalopidae
Moridae
Opisthopractidae
Trachichthyidae
Fig. 9 Schematic representation of localizations, size and opening towards
the exterior of light organs in several families of Fish light
(„Ichtylicht”), which bear symbiotic luminescent bacteria, as
source of light. In Figure are put the known bacterian taxa as
being specifically associated with each group of Fish.
(According to Hastings and Nealson, 1979, from Zarnea G., 1994)

1
B
2
3
4
Fig. 10 The structure of the lighthouse from Euprymna morsei. (A) the
animal with the open mantle (pallium); (B) The structure of
the lighthouse: 1. lens; 2. the space occupied by the
luminescent bacteria; 3. reflector; 4. sac with ink
( According to G. Zarnea, 1994)
115
Fungal spores

Glandular cells
Mandible

Fig. 11 The position of organs in which the spores are stocked


(According to Stainier, 1970, quoted by G. Zarnea, 1994)

Mycetomes

Fig. 12 The position of mycetomes in Apion pisi


(According to G. Zarnea, 1994)

116
1

Fig. 13 The localization of symbiotic microorganisms in Anobiidae


1. Dorcatoma sp.; 2. Ernobius sp.; 3. Anobium emarginatum;
4. Ptilinus sp. (According to G. Zarnea, 1994)

A
mycetomes B

Fig. 14 The localization of mycetomes in Stegobium paniceum:


(A) larva; (B) imago (According to G. Zarnea)
117
oe

ec
m

mt

r
Fig. 15 The localization of endosymbionts in Archotermopsis (Termita):
oe – oesophaus; ec – enteric caeca; m – middle intestine;
mt – Malpighian tubes; h – hind intestine; r - rectum
(According to Imms, 1964)

oe oe

p
p sp
sp
A B

p oe
oe

p
sc
sc
C
D
Fig. 16 The stomach in some carnivorous and omnivorous mammals,
namely: (A) Dog; (B) Mus musculus; (C) Common Marten;
(D) Human; oe – oesophagus; p – pylorus; sc – cardiac region
118
(a)
Oesophagus
Reticulum

Pylorus
Omasum Gas
Abomasum

Fluid
(b) Mixt
(d) passage

(c) Remasticated

Fig. 17 The circulation of foods in ruminants

Caecum Stomach

Large intestine
Fig. 18 Caecum in Horse
119
Streptococcus salivarius

Streptococcus mitior

I Lactobacillus Meisseria sp.

Staphylococcus

II Veillonella alcalescens

Fusarium sp.

Bacteroides gingivalis

III

Vibrio

Fusobacterium

Streptococcus mutans Actinomyces viscosus

IV Streptococcus sanguis

Fig. 19 The succession of bacteria in the foetus and their definitive


installation (According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

120
Streptococcus sanguis Streptococcus cricetus

Aerobic medium

Actinomyces viscosus

Bacterioides gingivalis Actinomyces naeslundi

Anaerobic medium

Fig. 20 The microbiota from the biosken – dental plate


(According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

Candida

Lactobacillus Torulopsis

Bifidobacterium Streptococcus

Clostridium

Veillonella Bacteroides

Peptostreptococcus

Actinobacillus

Fig. 21 Bacteria installed on the gastric mucous membrane and in the


lumen (According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

121
Streptococcus

Lactobacillus Bifidobacterium

Clostridium

Veillonella

Staphylococcus Actinobacillus

Bacteroides

Fig. 22 Bacteria installed in the intestine


(According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

122
Peptococcus

Streptococcus Peptostreptococcus

Fusobacterium Bifidobacterium Proteus

Propionibacterium Aminococcus Coprococcus

Butyrivibrio Megasphaera

Luminococcus

Pseudomonas Bacillus

Fig. 23 A part of the genera of bacteria which populate the humnan large
intestine ( According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

123
Coliform
bacteria
Bacteroides
Flavobacterium Enterococs

Fig. 24 The instalation and evolution of different types of bacteria in the


large intestine (According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

124
Fig. 25 Probiotic germs in the competition with the pathogenic germs
and in activities with positive effects for organism
(According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

125
Acromyrmex octospinosus

Leucopirini

Escovopsis
(Ascomycotina)

Streptomyces

Fig. 26 Symbiotic mutualism of higher degree


(According to GH. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

126
Fig. 27 Utricularia

Ruminococcus albus Butyriovibrio fibrisolves

Isotricha Ruminococcus Bacteroides


intestinalis flavefaciens succinogenes

Bacteroides Bacteroides Isotricha Selenomonas


amylophilus ruminicola prostoma ruminantium

Lachnospira Dasytricha Anaerovibrio


multiparus ruminantium lipolytica

Streptococcus Succinogenes Methanobrevibacter


bovis amylolytica ruminantium

Charonina Methanosarcina Buetschlia


vetriculi barkeri parva

Fig. 28 Ruminant microbiota

127
germinated
spore

The body of
resistance

The outline of the


body of resistance

cellular aggregates

Fig. 29 Biological cycle of the species Dictyostelium discoideum


(According to Gh. Mustaţă and C. Zarnea, 1984)

128
a b

Fig. 30 a. Codonosiga botrytis; b. Codonocladium umbelatum

Fig. 31 Pterospongia coanjuncta

129
Fig. 32 Proterospongia haeckeli

Fig. 33 Hydroid growth patterns. Oldest polyps shown in black;


youngest are clear. (A) monopodial growth, (B) sympodial
growth (According to Barnes, 1974)

130
B
A

Fig. 34 Heteronomous colonies: (A) Caryne, dimorphic hydroid in which


medusoids are formed directly on gastrozoids; (B) Hydractinia,
a tetramorphic hidroid (According to Barnes, 1974)

A B

Fig. 35 (A) Colony of Halistema pictum; (B) Colony of Muggiaea


eudoxome or free cormidium According to Barnes, 1974)

131
B
A

Fig. 36 Physalia physalis, the Portuguese man of war, a


siphonophore. (A) adult, (B) detail from colony
(According to Barnes, 1974)

Fig. 37 Stephalia corona (According to Barnes, 1974)

132
A

Fig. 38 The structure of the polyp in hexacorals: (A) longitudinal section


through polyp; (B) transversal section through polyp at the level
of the pharynx; (C) mesenterial filament
( According to Barnes, 1974)
133
Fig. 39 Colonies of Cristatella mucedo
(According to Radu Gh. V., 1958)

Cnidarians
Turberariats

Ancestral
Turbelariata

Ancestral
planuloid
sponges

Parenchimella

PROTEROSPONGIA

Fig. 40 A posible phylogeny of the Metazoan


134
Fig. 41 A possible phylogeny of the Protoctista kingdom
(According to V. Radu, 1967)
135

Potrebbero piacerti anche