Hoja

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Hoja
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La hoja (del latn flum, fli) es el rgano vegetativo y generalmente

aplanado de las plantas vasculares, especializado principalmente para
realizar la fotosntesis. La morfologa y la anatoma de los tallos y de las
hojas estn estrechamente relacionadas y, en conjunto, ambos rganos
constituyen el vstago de la planta. Las hojas tpicas tambin llamadas
nomfilos no son las nicas que se desarrollan durante el ciclo de vida de
una planta. Desde la germinacin se suceden distintos tipos de hojas
cotiledones, hojas primordiales, prfilos, brcteas y antfilos en las
flores con formas y funciones muy diferentes entre s. Un nomfilo
consta usualmente de una lmina aplanada, de un corto tallito el
pecolo que une la lmina al tallo y, en su base, de un par de apndices
similares a hojas las estpulas. La presencia o ausencia de estos
Hoja seca de arce real (Acer
elementos y la extrema diversidad de formas de cada uno de ellos ha
platanoides).
generado un rico vocabulario para categorizar la multiplidad de tipos de
hojas que presentan las plantas vasculares, cuya descripcin se denomina
morfologa foliar.1
En las pteridfitas ms primitivas las hojas son reducidas, no

presentan haces vasculares y se denominan microfilos. Las hojas
vascularizadas, los megafilos o frondes, son caractersticas de las
pteridfitas modernas, son ms desarrolladas y poseen haces
vasculares.2 Muchas gimnospermas presentan un tipo de hoja
sumamente caracterstica, la hoja acicular, cuya lmina es una aguja
verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda.3 La
mayora de las monocotiledneas tienen hojas con un aspecto
caracterstico. Son generalmente enteras, con venacin paralela, y la
vaina est siempre bien desarrollada.4 Las dicotiledneas usualmente
presentan hojas con limbo foliar, pueden ser pecioladas o ssiles y la
base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de plantas puede
haber hojas simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser
entera, hendida o lobada, partida o sectada. En el caso de presentar hoja
compuesta, la lmina foliar est dividida en varias subunidades llamadas
fololos, los que se hallan articuladas sobre el raquis de la hoja o sobre
las divisiones del mismo. Cuando hay ms de tres fololos y segn la
disposicin que adopten los mismos, la hoja puede ser pinnada cuando Una plntula de Pinus halepensis Las
las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a lo largo de un eje o gimnospermas no tienen cotiledones.
raquis. Cuando las subunidades o fololos se encuentran insertos en el
extremo del raquis las hojas se llaman palmaticompuestas.5
Las hojas pueden experimentar modificaciones pronunciadas en su estructura, que pueden ser consideradas en
la mayora de los casos, como adaptaciones al medio ambiente, o bien, la consecuencia de una especializacin
funcional diferente a la funcin tpica de este rgano. Entre stas se encuentran las hojas reservantes los
catfilos, las hojas especializadas como rganos de sostn y fijacin los zarcillos y las hojas que
desarrollan funciones de defensa las espinas foliares.
La senescencia foliar es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente controlados que permiten a las
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plantas prepararse para un perodo de reposo y extraer sistemticamente los valiosos recursos de las hojas antes
que estas mueran.6 En las plantas anuales algunas de las hojas mueren precozmente si bien la mayor parte de las
hojas mueren al mismo tiempo que el resto de los rganos. En los rboles, arbustos y plantas herbceas
perennes, en cambio, la defoliacin es un fenmeno peridico, muy complejo, que se produce, en la mayora de
las especies por un mecanismo de abscisin.7 Las hojas de muchas especies muestran un color rojo bien
diferenciado durante el otoo, durante ste perodo los flavonoles incoloros se convierten en antocianinas rojas
cuando la clorofila de sus hojas se degrada.8
ndice
1 Concepto y origen
2 Tipos de hojas segn su momento de aparicin durante la
vida de la planta
3 Morfologa foliar
3.1 Lmina o limbo
3.2 Pecolo Hoja del rbol de Cambur o Banana
3.3 Estpulas (Musa acuminata) de San Juan
3.4 Tipos de hojas de acuerdo con su morfologa Bautista, isla de Margarita,
4 Vernacin o prefoliacin Venezuela.
5 Filotaxis
6 Diversidad foliar en las plantas vasculares
6.1 Las hojas de las pteridfitas
6.2 Las hojas de las gimnospermas
6.3 Las hojas de las monocotiledneas
6.4 Las hojas de las dicotiledneas
7 Anatoma
7.1 Epidermis
7.1.1 Estomas
7.1.2 Tricomas
7.1.3 Hidatodos
7.2 Mesfilo
7.2.1 Clornquima
7.2.2 Estructura del mesfilo
8 Funciones
8.1 Transpiracin
8.2 Fotosntesis
8.3 Productividad
9 Adaptaciones especiales de las hojas
10 Heterofilia foliar
11 Falsas hojas Plantacin de tabaco en Pensilvania,
12 Senescencia foliar Estados Unidos.
12.1 El color de las hojas en otoo
12.2 Mecanismo anatmico y regulacin hormonal de la
abscisin
13 Evolucin de las hojas
14 Usos de las hojas
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15 Notas
16 Referencias
17 Enlaces externos
Concepto y origen
Las hojas tpicas son estructuras laminares o aciculares que contienen sobre todo tejido fotosintetizador, situado
siempre al alcance de la luz. En las hojas se produce la mayor parte de la transpiracin, provocndose as la
aspiracin que arrastra agua y nutrientes inorgnicos desde las races. Adicionalmente, las hojas pueden
modificar su estructura de modo tal de funcionar como rganos de almacenamiento de agua.9 10 En las plantas
vasculares las hojas estn caractersticamente asociadas con yemas que se hallan en sus axilas. Estas yemas
pueden crecer para formar ramas vegetativas laterales o estructuras reproductivas.
Tipos de hojas segn su momento de aparicin durante la vida de la

planta
Desde que la planta germina hasta que produce nuevamente semillas se van sucediendo distintos tipos de hojas,
las cuales se describen a continuacin:9 11 10
Cotiledones u hojas embrionales: son las primeras hojas que se

observan luego de la germinacin de la semilla. Generalmente su
nmero es caracterstico para cada grupo de plantas. As, las
plantas monocotiledneas presentan un solo cotiledn, las
dicotiledneas tienen dos y las gimnospermas no presentan
cotiledones, ya que su semilla no presenta las estructuras
especializadas que dan origen a los cotiledones. Los cotiledones
pueden ser epgeos cuando se expanden durante la germinacin de
la semilla, rasgan las cubiertas de la semilla, crecen por encima de
la superficie del terreno y -en muchos casos- comienzan a realizar Primeros estadios de desarrollo en
fotosntesis. Los cotiledones hipgeos no se expanden, quedan Ricinus communis L. (dicotiledneas)
debajo de la superficie y no realizan fotosntesis. Este ltimo caso
es el tpico en aquellas especies, tales como nueces y bellotas, en
las que los cotiledones actan bsicamente como rganos de reserva de nutrientes.12 13 En el caso de las
plantas dicotiledneas en las que los cotiledones son fotosintticos, stos son funcionalmente similares a
las hojas. Sin embargo, las verdaderas hojas y los cotiledones presentan diferencias tanto estructurales
como de desarrollo. Los cotiledones se forman durante la embriognesis, junto con los meristemas de la
raz y del tallo y, por lo tanto, se hallan presentes en la semilla antes de la germinacin. Las hojas
verdaderas, en cambio, se forman despus de la germinacin y a partir del meristema apical del tallo, que
es responsable de la generacin posterior de las partes areas de la planta. En general los cotiledones
tienen vida breve y su forma es diferente a la de los nomfilos. En ciertos casos excepcionales, como en
algunas gesnericeas tropicales como Monophyllaea y Streptocarpus, los cotiledones son las nicas hojas
que se forman. Uno de ellos se agranda considerablemente y constituye una hoja de larga duracin; en su
axila se desarrolla la inflorescencia.9
Hojas primordiales o catfilos: son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la
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planta joven. En especies cuyas hojas normales son compuestas, tales

como la soja y el fresno, las hojas primordiales son simples o con menor
nmero de fololos. En otras especies, tales como la arveja y el girasol,
las hojas primordiales presentan la misma forma que los nomfilos pero
menor tamao.
Hojas vegetativas o nomfilos: aparecen despus de las hojas

primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la planta.
Son morfolgicamente ms complejas y son las hojas caractersticas de
cada especie.
Los dos cotiledones de la plntula deProfilos: son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posicin
Carpinus betulus, una dicotilednea.caracterstica, lateral en dicotiledneas y dorsal y soldados entre s en
monocotiledneas. Sobre el eje lateral despus de los profilos pueden
desarrollarse nomfilos u otros tipos de hojas como brcteas o antfilos.
Hojas preflorales: cuando las plantas pasan del estado vegetativo al estado floral, el cambio se halla
usualmente precedido por la modificacin de la forma de las hojas. En general, el tamao del limbo se
reduce, los pecolos se acortan hasta que las hojas se vuelven
ssiles y la coloracin de
las mismas suele ser
diferente, como es el caso
de Euphorbia pulcherrima
y de Bougainvillea
spectabilis). Cuando las
hojas preflorales se
encuentran sobre el eje
Las coloridas hojas preflorales o principal se llaman
brcteas de Bougainvillea spectabilis brcteas o hipsfilos y
se confunden con sus flores, pequeas cuando se encuentran
y de color blanco en el centro de la sobre un eje lateral reciben
imagen. el nombre de bractolas.
Estos son rganos
foliceos que rodean a las
flores y, por ende, son diferentes tanto de los nomfilos como de
las piezas del perianto. A pesar de ser generalmente verdes, su
funcin principal no es la fotosntesis, sino la proteccin de las
flores o de las inflorescencias. Su tamao es muy variable. En Detalle de un ptalo de clavel
ciertos casos, como en el tilo (Tilia cordata) o en las espdices, (Dianthus). Los ptalos, al igual que
son ms grandes que la inflorescencia. En otros casos, como en la las restantes piezas de la flor, son
familia de las compuestas, son muy pequeas; por ejemplo, las hojas modificadas para cumplir
brcteas que forman el involucro alrededor de la base del captulo funciones especficas distintas a la
en el diente de len ( Taraxacum officinale). Generalmente son fotosntesis.
verdes, pero es frecuente que presenten pigmentos
complementarios que les confieren otro color.
Antfilos u hojas florales: son las hojas modificadas que constituyen los rganos florales. Los
denominados antfilos estriles son los que forman el perianto o el perigonio, es decir, los spalos y los
ptalos. Los ptalos son casi siempre las partes ms visibles de la flor, generalmente son de vivos colores,
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con funcin atractiva, organizados en una envoltura de las restantes piezas de la flor llamada corola. A
veces son portadores de nectarios o glndulas productoras de nctar. Los spalos son ms semejantes a
hojas normales que los anteriores. Suelen ser verdes y se sitan debajo de los ptalos, cerrando la flor
desde abajo. Cuando la flor est brotando, ellos encierran y protegen las partes internas ms delicadas.
Tpalo es el trmino utilizado cuando todos los antfilos del perianto son similares en forma y color y,
por ende, no estn claramente diferenciados los spalos de los ptalos, como habitualmente ocurre en las
plantas monocotiledneas. Los antfilos frtiles, por otro lado, son las hojas muy modificadas sobre las
que se desarrollan los rganos productores de las clulas sexuales. Se distinguen los estambres y los
carpelos.
Morfologa foliar
Un nomfilo consta usualmente de una lmina plana y expandida, de un corto tallito llamado pecolo que une la
lmina al tallo y, en su base, de un par de apndices similares a hojas llamados estpulas. La presencia o
ausencia de cada uno de estos elementos y la extrema diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado un
rico vocabulario para categorizar la multiplidad de tipos de hojas que presentan las plantas vasculares y cuya
descripcin se denomina morfologa foliar.1
Lmina o limbo
La parte plana, delgada y expandida de la hoja, que contiene la mayor parte de los cloroplastos, se denomina
lmina o limbo foliar. Presenta dos caras: la adaxial, superior, ventral, haz o epifilo dirigida hacia el pice del
vstago, y la cara abaxial, inferior, dorsal, envs o hipofilo dirigida hacia la base del tallo. Cuando ambas caras
son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de distinto color, generalmente la adaxial es de
color verde ms oscuro, la hoja se llama discolora.5
Pecolo
Muchas hojas tienen un tallito proximal, llamado pecolo en el caso de los nomfilos de las espermatfitas o
estpite en el caso de los frondes de los helechos. Ese tallito usualmente es estrecho, puede ser cilndrico o
deprimido en la cara superior, o aplanado y ancho. En muchas ocasiones las hojas no tienen pecolo y el limbo
se une directamente al tallo. En esos casos la hoja se llama ssil o sentada. Cuando hay dos hojas ssiles insertas
en cada nudo, a veces se unen entre s rodeando completamente al tallo como es el caso del clavel (Dianthus).14
Muchas especies presentan engrosamientos con aspecto de articulaciones, denominados pulvinos, los que estn
situados en la base o en el pice del pecolo, o pulvnulos si se encuentran en la base de los pecilulos de las
hojas compuestas. Ambos tipos de engrosamientos son hinchados, presentan una superficie arrugada y,
funcionalmente, se hallan relacionados con los movimientos reversibles de las hojas que ocurren como
respuesta a estmulos: las nastias. Los pulvnulos de ciertas especies de del gnero Mimosa mueven las hojas en
respuesta a los estmulos tctiles.14
Hay estructuras similares a pecolos pero que, en realidad, no lo son. Por ejemplo, una hoja o parte de la hoja,
normalmente en la base, que encierra parcial o totalmente al tallo por encima del nudo es una vaina foliar, como
ocurre en las familias de las gramneas y en muchas apiceas. Un pseudopecolo, por otro lado, es una
estructura similar a un pecolo que surge entre una vaina de la hoja y la lmina, como se encuentra en varias
monocotiledneas, tales como los bananos y los bambes.14
Estpulas
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Muchas hojas tienen estpulas, un

par de apndices similares a hojas
que se ubican a ambos lados de la
base de la hoja. Las estpulas
pueden adquirir diversas formas, Diversos tipos de estpulas.
desde rganos foliceos, espinas,
glndulas, pelos o hasta escamas. Si
las estpulas estn presentes, las hojas se dicen estipuladas. Una estructura
especializada, escariosa, que se halla por encima de los nudos en algunos
miembros de la familia de las poligonceas, se interpreta como una versin
Estpulas en la hoja de Rosa (el modificada de una estpula y se denomina crea. Las estructuras que
tallo ha sido quitado). remedan estpulas en las bases de los fololos reciben el nombre de
estipelas (por ejemplo en Thalictrum o en algunas leguminosas). Las
estpulas y estipelas pueden, en algunos casos, funcionar como proteccin
del desarrollo de los primordios foliares.15 16 Las estpulas pueden ser libres o laterales, cuando no se adhieren
al pecolo y quedan unidas slo al tallo; adnatas, peciolares o vaginales si se sueldan al pecolo en un trecho
ms o menos largo; interpeciolares o caulinares cuando las estpulas de hojas opuestas se sueldan en su punto
de contacto; intrapeciolares o axilares cuando las estpulas de la misma hoja se sueldan por encima del pecolo;
opuestas cuando las estpulas de la misma hoja se sueldan dando la vuelta por el lado opuesto al pecolo;
ambiguas cuando se sueldan al tallo y al pecolo.15 17
Tipos de hojas de acuerdo con su morfologa

Vase tambin: Morfologa foliar
Las hojas son extraordinariamente

variadas en cuanto a su forma, la
que suele ser caracterstica de cada
especie, aunque con grandes
variaciones entre individuos e Esquemas representativos de los tipos
incluso dentro del mismo individuo. de hojas segn su forma, margen o
Se puede distinguir, en primer lugar, borde y nerviacin.
entre las hojas que presentan
pecolo -hojas pecioladas- de las que no lo poseen -hojas sentadas o
ssiles-. En este ltimo caso el limbo suele tener una base de contacto ms
amplia con el tallo que sostiene a la hoja -hojas abrazadoras- pero si lo
rodea hasta el punto de que por detrs de la rama se sueldan los dos lbulos
de la hoja, la misma se llama perfoliada. Las hojas cuyo limbo se prolonga
La gran diversidad de tipos de
hacia abajo formando un ala a lo largo del pecolo y con el entrenudo se
hojas que presentan las
denominan decurrentes16 11 nota 1 .
espermatfitas puede clasificarse
En atencin a la forma del limbo, se aplican las siguientes denominaciones
atendiendo a la forma del limbo, a
a las hojas: redondas, ovaladas, elpticas, alargadas, lanceoladas,
las caractersticas de la nervadura espatuladas, cuneiformes, lineales. Como formas especiales, se pueden citar
principal (1) o de las nervaduras
las hojas peltadas, acorazonadas, arrionadas y aflechadas.16 11
secundarias (2), al aspecto del
borde (3), de la base (4) y del El borde del limbo rara vez es completamente liso, como ocurre en las
pice (5) del limbo. denominadas hojas enteras, siendo con ms frecuencia aserrado, dentado,
festoneado o lobulado. Si las incisiones del borde penetran en el limbo ms
profundamente que en los casos citados se tienen las hojas lobuladas, hendidas, partidas y cortadas, segn que la
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incisin no llegue a hasta un punto equidistante del borde y de la

nervadura media, que profundice hasta ese punto, que penetre todava
ms profundamente o que alcance a la nervadura media o a la base de la
hoja, respectivamente. Adems de las hojas sencillas que poseen su
limbo indiviso -hojas simples- tambin son frecuentes las hojas que
presentan su limbo totalmente dividido de modo tal que cada parte o
fololo reproduce la forma de una hoja sencilla, denominadas hojas
compuestas. Las hojas compuestas pueden ser trifoliadas, cuando est
formada por tres fololos y palmadas o pinnadas cuando son ms de
tres. A su vez, estas ltimas pueden ser imparipinnada, cuando
Hoja seca observada por microscopio
presenta un fololo terminal, o paripinnada, cuando no lo presenta. Si
los fololos que integran la hoja pinnada son a su vez compuestos, la
hoja se dice bipinnada.16 11
Las hojas se hallan recorridas por un sistema de lneas salientes,

distribuidas en general de un modo caracterstico para cada especie,
denominadas nervios o nervaduras. Los nervios actan mecnicamente
en el sentido de dar consistencia al limbo, casi siempre blando, sirviendo
adems para la conduccin de materiales nutritivos, especialmente de
agua. Los nervios ms robustos sobresalen a modo de costillas,
particularmente en el envs, estando unidos entre s por una especie de
red constituida por las nervaduras ms finas. La nerviacin puede
adoptar tres disposiciones segn las cuales pueden clasificarse a las
hojas. As, en las hojas paralelinervadas, los nervios son ms o menos
paralelos entre s y con el borde de la hoja. Este tipo de hoja es la tpica
de la mayora de las especies de monocotiledneas, si bien tambin se
halla en algunas dicotiledneas. En las hojas retinervadas o peninervias,
el nervio principal sigue la lnea media de la hoja y de l parten nervios
menos gruesos hacia ambos mrgenes del limbo, los que -a su vez-
pueden tambin ramificarse. Las hojas palminervias, finalmente, son
aquellas en las que varias nervaduras se separan de un punto comn Hoja de nisperero ampliada, que
situado en la base del limbo e irradian hacia distintos puntos de los ilustra la apariencia general de la hoja
mrgenes foliares. Estos dos ltimos tipos de hojas son las tpicas de las y la estructura de la venacin.
plantas dicotiledneas.16 11
Vernacin o prefoliacin
La disposicin del limbo de las hojas jvenes que se hallan dentro de las yemas presenta una disposicin
caracterstica de cada especie, llamada prefoliacin o vernacin. Se distinguen varios tipos:18 10
plana, limbo extendido;

conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media, como por ejemplo, en Calibrachoa
thymifolia.;
replegada, limbo plegado como un abanico, como en Vitis.;
convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media, como en Lactuca;
involuta, limbo con sus mrgenes arrollados hacia el haz, como en el caso del peral;
revoluta, limbo con los mrgenes arrollados hacia el envs, como en los sauces;
circinada, las hojas se enrollan sobre s mismas desde el pice hacia la base. Lo mismo ocurre en las
pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su insercin sobre el raquis. Esta prefoliacin es caracterstica
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de las pteridfitas, y se presenta raramente en espermatfitas, por ejemplo en Utricularia foliosa.
Filotaxis
Se denomina filotaxis a la disposicin de las hojas sobre el tallo. Tal
disposicin se halla estrechamente asociada a la estructura primaria del
tallo. De hecho, el nmero de haces vasculares del tallo queda
determinado por la filotaxis: cuanto ms densa es la misma, mayor ser
el nmero de haces vasculares. El anlisis de la filotaxis puede realizarse
de dos modos: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo Filotaxis a) alternada b) opuestas
maduro o bien, estudiando la yema en un corte transversal, donde se (decusadas) c) dsticas y d)
puede observar la situacin respectiva de varias hojas jvenes.19 verticilidas.
Diversidad foliar en las plantas vasculares

Las plantas vasculares o traquefitas son un grupo monofiltico (que comprende a todos los descendientes de un
ancestro comn) dentro de las embrifitas. Dentro de las traquefitas hay dos linajes principales, Lycophyta y
Euphyllophyta, diferenciadas principalmente por la forma de construccin de sus hojas. Las eufilofitas a su vez
comprenden dos grandes linajes, Monilophyta (helechos, equisetceas y psilotceas) y Spermatophyta, que se
diferencian entre s porque el primero tiene gametofitos de vida libre y el segundo los tiene encerrados en el
saco embrionario y el grano de polen. A su vez las espermatofitas estn formadas por dos grandes grupos
monofilticos vivientes, las gimnospermas y las angiospermas, que se diferencian entre s porque el primer
linaje tiene las semillas desnudas sobre la hoja frtil, mientras que el segundo tiene las semillas encerradas
dentro de las paredes de la hoja frtil o carpelo.20
Las hojas de las pteridfitas

Las hojas que se originan en el tallo de las pteridfitas pueden estar o no
vascularizadas. En las licofitas no estn vascularizadas o estn
vascularizadas pero no deja traza foliar en el cilindro vascular, debido a
eso son hojas que no pueden crecer mucho y se denominan
microfilos, las cuales son caractersticas de las pteridofitas ms
primitivas. Las hojas vascularizadas, los megafilos, son caractersticos
de la divisin ms moderna Monilophyta, coincidiendo su aparicin con
la de una sifonostela en el cilindro del tallo, son ms desarrollados,
nervados, y al alejarse del tallo dejan una traza foliar y una laguna foliar
en el cilindro vascular, que se observan en el corte transversal del tallo.
Slo hay dos clados de monilofitas que no tienen megafilos por haberlos
perdido en forma secundaria: Equisetum, que tiene las hojas reducidas, y
Psilotaceae, que tiene algunas especies con las hojas muy reducidas
("enaciones") y algunas en las que no se encuentran hojas. Para
diferenciarlos de los microfilos de las licofitas que tienen un origen
diferente, a las hojas pequeas de las equisetceas y de las psilotceas se
las denomina eufilos reducidos.21
Microfilos Microfilos de Selaginella denticulata.
Son hojas reducidas, enteras, desprovistas de pecolo, que no presentan
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haces vasculares o su venacin se halla reducida a una sola vena que en

algunas especies no supera la base del microfilo. Los gneros
Selaginella, Lycopodium e Isoetes, por ejemplo, presentan este tipo de
hoja.2
Megafilos
Los megafilos de las pteridofitas se denominan frondes. Son hojas de

gran tamao, frecuentemente compuestas, con venacin muy
desarrollada. El crecimiento de los megfilos se debe a la actividad de
un meristema apical persistente, cuya actividad contrariamente a lo
que ocurre en las espermatfitas se prolonga durante mucho tiempo
despus que la hoja se ha desplegado. Las frondes simples presentan una
lmina alargada, entera como por ejemplo en Ophioglossum aunque
puede ser pinnatfida o pinnatisecta. En las frondes divididas la lmina
puede ser pinnada con raquis simple como en Polypodium vulgare
o bi- o tripinnada con raquis primario y rquises secundarios o
terciarios, como en Polystichum filix-mas. La venacin ms frecuente de
las frondes es la venacin dicotmica abierta, aunque puede ser
reticulada, similar a la de las espermatfitas, como es el caso de
Macrofilos de Dryopteris sp., los que Ophioglossum.2
comnmente se denominan frondes.
Las hojas de las gimnospermas
Hay una forma foliar tpica de gimnospermas, la hoja acicular, presente
en Abies, Larix y Picea. Cada hoja acicular tiene dos partes, la lmina
que es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en una
punta aguda, y la base concrescente con el eje al que envuelven
constituyendo el denominado cojinete foliar. Sobre cada una de las caras
de la lmina hay dos lneas longitudinales que indican la ubicacin de
los estomas. En Sequoia las hojas presentan un ligero aplastamiento
dorsiventral. El gnero Pinus tiene un follaje particular, pues presenta
dos clases de hojas: las ramas largas presentan solamente hojas
reducidas, aplicadas contra el tallo. En la axila de estas escamas se
insertan ramas cortas, que llevan en su base algunas escamas y terminan
en 1-5 hojas aciculares. En las familias de las taxodiceas, cupresceas y
Las hojas de las conferas son
podocarpceas las hojas presentan forma de escama y tienen un solo
aciculares. En la imagen, hojas de
nervio, mientras en algunas especies pertenecientes a la familia de las
Picea.
araucariceas las hojas son anchamente ovadas y con varias venas. En
las ginkgoceas la hoja tiene forma de abanico, con el limbo expandido
y venacin dicotmica abierta. En el gnero Cycas las hojas son pinnaticompuestas. En los cipreses y en Thuja
las hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas al tallo. Finalmente, en Gnetum las hojas son
similares a las de las dicotiledneas.3
Las hojas de las monocotiledneas

Las hojas de las monocotiledneas presentan una diversidad morfolgica casi tan amplia como las de
dicotiledneas. Sin embargo, la mayora de las hojas tienen un aspecto comn, caracterstico. Son generalmente
enteras, con venacin paralela, y la vaina est siempre bien desarrollada.4
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Un primer tipo, ejemplificado con Zea mays, Tulipa y Convallaria, presenta

limbo entero, alargado, con venacin paralela, y se fija al tallo por medio de
una vaina que lo abraza ms o menos completamente. En la unin de
lmina y vaina puede haber un apndice laminar, denominado lgula, en
posicin vertical. La lmina presenta dos caras bien definidas, homlogas
de las caras del limbo de las hojas de las dicotiledneas. El haz mediana
puede ser ms grande y estar asociada a una costilla prominente.4
Otro tipo de hoja de monocotilednea se presenta en las arceas, en las que

existe un pecolo entre la vaina y la lmina. En el camalote el pecolo est
inflado y cada hoja presenta una nica estpula, membrancea, situada entre
la hoja y el tallo. En Potamogeton las hojas presentan un par de estpulas,
una a cada lado, que pueden estar parcialmente soldadas a la hoja. Las
hojas de las marantceas presentan pulvinos entre el pecolo y la lmina,
que les permiten cambiar la posicin de la lmina foliar de horizontal
(diurna) a vertical (nocturna).
Las hojas de las
En las iridceas se presenta un tercer tipo de hoja: hojas ensiformes o
monocotiledneas son acintadas y
equitantes. Las hojas presentan una vaina que lleva sobre su cara dorsal el
paralelinervadas. En la imagen se
limbo, dispuesto en un plano perpendicular a la superficie del tallo. Las
observan las hojas de Neomarica
primeras hojas presentan solamente vaina y las subsiguientes poseen cada
longifolia. vez ms desarrollado su limbo. El limbo es aplanado, pero ambas caras son
verticales. En otros casos la porcin basal de la hoja es envainadora, y la
porcin apical forma el limbo, sin haber una diferencia morfolgica entre ambas porciones, como ocurre en Iris.
Una organizacin del mismo tipo se observa en las hojas de la cebolla y Juncus microcephalus, pero con vaina
cilndrica, totalmente cerrada y lmina cilndrica cerrada en el pice. Las primeras hojas de la cebolla son como
las de Iris, casi sin lmina, debido a que se halla reducida a una simple masa de clornquima.4
En la familia de las palmeras puede haber hojas sectadas. La venacin puede ser pinnada como en Acrocomia
totai (mbocay), Arecastrum romanzoffianum (pind) y Butia yatay, (yata); o palmada como en Copernicia
alba (carand), Trithrinax campestris (caranda-). En Caryota la hoja es doblemente sectada.4
En Canna (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas. La lnea media de la hoja est
ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre s, y las venas perifricas se van desviando en
ngulo recto, a lo largo de la lmina, recorrindola como venas secundarias paralelas, independientes. La hoja
tiende a desgarrarse debido a la carencia de refuerzos marginales.4
Las hojas de las dicotiledneas

Las dicotiledneas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser pecioladas o ssiles y la base foliar
puede ser estipulada o no. En este grupo de plantas puede haber hojas simples o compuestas. En el primer caso
la hoja puede ser entera como en el caso de Citrus o Ligustrum, hendida o lobada Pelargonium,
partida Quercus robur o sectada Dahlia, Petroselinum. En el caso de presentar hoja compuesta, la
lmina foliar est dividida en varias subunidades llamadas fololos, los cuales se hallan articulados sobre el
raquis de la hoja o sobre las divisiones del mismo. Cada fololo a su vez, puede tener pecilulos o ser ssiles.
Cuando hay ms de tres fololos y segn la disposicin que adopten los mismos, la hoja puede ser pinnada
cuando las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a lo largo de un eje o raquis. En este caso las hojas pueden
ser imparipinnada (Fraxinus) o paripinnada segn se presente o no un fololo terminal, respectivamente. Segn
el grado de divisin la lmina puede ser: bipinnada, tripinnada, cuadripinnada. En dichos casos hay raquis
secundarios, terciarios, etc, y las porciones de lmina se llaman pnulas. Cuando las subunidades o fololos se
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encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se llaman

palmaticompuestas, el lapacho y el palo borracho son dos ejemplos. Si los
fololos estn divididos, la disposicin de los folilulos ser pinnada. No se
conocen hojas bipalmadas o bipalmaticompuestas.5
Anatoma
Epidermis
La epidermis es usualmente el tejido protector de la hoja, aunque
excepcionalmente las prulas escamas que rodean la yema de algunas
dicotiledneas leosas pueden desarrollar una peridermis para cumplir
idntica funcin. Las clulas epidrmicas de la mayora de las especies
carecen de cloroplastos. Sin embargo, en las hidrfitas sumergidas y en las
higrfitas las clulas tienen cloroplastos. La cutcula es generalmente ms
gruesa en la epidermis adaxial. En plantas de ambientes hmedos la Las hojas de las dicotiledneas
cutcula es delgada, en cambio en las plantas adaptadas a climas ridos, la pueden adoptar distintas formas,
cutcula puede ser tan espesa que le da a las hojas una consistencia
si bien usualmente son
coricea.22 La epidermis est generalmente formada por una sola capa de retinervadas. En la imagen, limbo
clulas, pero puede ser mltiple o pluriestratificada como en el caso de
foliar del roble (Quercus robur).
Nerium y de Ficus. En Peperomia la epidermis mltiple puede tener hasta
quince capas de clulas, siendo an ms gruesa que el mesfilo.22
Estomas
Los estomas son grupos de dos o ms clulas epidrmicas especializadas

tanto morfolgica como fisiolgicamente y cuya funcin es regular el
intercambio gaseoso y la transpiracin de la planta. Se encuentran en
todas las partes verdes areas de la planta, particularmente en las hojas,
donde pueden hallarse en una o ambas caras, ms frecuentemente en el
envs. El nmero de estomas puede oscilar entre 22 y 2230 por mm2 de
superficie foliar, dependiendo tanto de la especie considerada como de
las condiciones ambientales. Las plantas parsitas sin clorofila como
Monotropa y Neottia no tienen estomas, mientras que (Orobanche los
tiene solamente en el tallo. En las restantes plantas autotrficas, las
partes areas sin clorofila -como las hojas variegadas- pueden tener
estomas pero stos no son funcionales, al igual que aquellos que se
Imagen tomada con un microscopio
hallan en los ptalos.23
confocal de un estoma de Arabidopsis
Las monocotiledneas con hojas paralelinervadas, algunas thaliana mostrando dos clulas
dicotiledneas y las conferas con hojas aciculares presentan los estomas oclusivas cuyos contornos exhiben
dispuestos en filas paralelas, mientras que en las dicotiledneas con fluorescencia verde y los cloroplastos
hojas de venacin reticulada los estomas se hallan dispersos. En las en color rojo.
plantas que se desarrollan en climas con una humedad media (mesfitas)
los estomas estn dispuestos al mismo nivel que las otras clulas de la
epidermis, pero en muchas gimnospermas y en las hojas de las plantas xerfitas, los estomas estn hundidos y
como suspendidos de las clulas anexas que forman una bveda o bien, se hallan ocultos en criptas. En las
plantas de ambientes hmedos, finalmente, los estomas estn elevados con respecto al nivel de las dems
clulas epidrmicas.24
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Los estomas estn formados por dos clulas especializadas, llamadas

clulas oclusivas, que delimitan una abertura llamada ostolo o poro.
Adyacentes a las clulas oclusivas, y asociadas funcionalmente a ellas,
muchas especies presentan dos o ms clulas denominadas clulas
anexas, subsidiarias o adjuntas. Por debajo del ostolo hay un amplio
espacio intercelular llamado cmara subestomtica, el que comunica el
sistema de espacios intercelulares del mesfilo con el aire exterior.
Cuando los estomas se disponen en filas, las cmaras estomticas se
encuentran interconectadas.24
Corte transversal de la epidermis de
En vista superficial, las clulas oclusivas de las dicotiledneas,
una hoja de dicotilednea, mostrando
gimnospermas, muchas monocotiledneas y las pteridofitas tienen forma
las dos clulas oclusivas de un estoma
de rin, salchicha o de banana con extremos redondeados. Suelen
presentar superficialmente un reborde cuticular externo que a veces y, por debajo, la cmara
forma una verdadera cpula o vestbulo estomtico. La cutcula se subestomtica.
extiende sobre el ostolo y a veces tambin forma salientes sobre la cara
interna, constituyendo un vestbulo interno. Incluso tapiza las clulas
que limitan por dentro a la cmara subestomtica.25 Las clulas
oclusivas de las gramneas son alargadas, con extremos bulbosos y se
hallan conectadas por poros, originados por un desarrollo incompleto de
la pared celular, de modo que ambas clulas constituyen una unidad
fisiolgica. Las paredes celulares son delgadas hacia los extremos
bulbosos y gruesas en la regin media.23 Las ciperceas, al igual que las
gramneas, tienen clulas oclusivas y ncleos con forma de pesas, pero
la disposicin de las microfibrillas de celulosa es diferente.26
La pared celular de las clulas oclusivas que delimita el ostolo es, en

todos los casos, ms gruesa que la pared opuesta, las cual es ms
delgada y flexible que las paredes tangenciales. Esta caracterstica est
relacionada con la capacidad de las clulas oclusivas de cambiar de
forma e incrementar su volumen para controlar el tamao del ostolo.
Los movimientos estomticos son el resultado de los cambios en la
turgencia relativa de las clulas oclusivas y anexas, causados por
cambios en el potencial osmtico.27 Se ha comprobado que los
plasmodesmos que conectan a las clulas oclusivas con sus vecinas Imagen de un estoma abierto (arriba)
estn interrumpidos a la madurez del estoma; la ausencia de y cerrado (abajo) de Arabidopsis
comunicaciones intercelulares con otras clulas es lo que les permite a thaliana.
las oclusivas funcionar independientemente para controlar su
turgencia.28
Los estomas se clasifican de acuerdo al nmero y disposicin de las clulas anexas. Se dice anomoctico o
ranunculceo cuando no presenta clulas anexas, es el tipo ms frecuente en las dicotiledneas y en algunas
monocotiledneas, como las amarilidceas y las dioscoreceas. Cuando el estoma posee dos clulas anexas
dispuestas paralelamente con respecto a las oclusivas, se denomina paractico o rubiceo. Si presenta tres
clulas anexas, siendo una de ellas ms pequea se denomina anisoctico y es caracterstico de las crucferas y
solanceas. El estoma tetractico lleva cuatro clulas subsidiarias y es comn en varias familias de
monocotiledneas como las arceas, commelinceas y musceas. El diactico presenta dos clulas anexas
perpendiculares a las oclusivas y se encuentra en las familias de las cariofilceas y las acantceas. Los dos
ltimos tipos de estomas exhiben mumerosas clulas subsidiarias. El tipo cicloctico, dispuestas en uno o dos
crculos alrededor de las clulas oclusivas, mientras que el helicoctico las dispone en espiral alrededor de las
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oclusivas.
Tricomas
Los tricomas o pelos son apndices de la epidermis que pueden

presentar diversas formas, estructuras y funciones. Se originan a partir
de meristemoides epidrmicos, inicindose como una protuberancia que
se agranda y puede o no dividirse. Las clulas que forman los tricomas
pueden permanecer vivas a la madurez o perder el contenido de su
citoplasma. Hay varios tipos de tricomas y una misma planta puede
presentar varios de ellos. Asimismo, los tipos de tricomas varan entre
las distintas especies, por lo que son tiles en taxonoma, para
caracterizar e identificar especies y gneros. La hoja que no presenta
Vista superficial de la epidermis tricomas se dice glabra.29
foliar de Arabidopsis thaliana
mostrando la forma tpica de las Con respecto a su estructura, los tricomas presentan paredes celulares de
clulas epidrmicas y un tricoma. celulosa, las que se hallan recubiertas de una cutcula, o paredes
secundarias lignificadas. A veces las paredes estn impregnadas de slice
o carbonato de calcio que le otorgan mayor rigidez. El contenido del
citoplasma vara con la funcin de cada tipo de tricoma, en general estn altamente vacuolados, pueden tener
cristales o cistolitos. Frecuentemente los pelos unicelulares grandes tienen ncleos poliploides.29
Hay diversos tipos de tricomas. Entre ellos se encuentran las papilas, las cuales son abultamientos poco
pronunciados, muchas veces sensitivos, pueden ser delgadas, parecidas a pelos, como los de los ptalos de la
rosa. Los pelos tectores son otro tipo de tricoma, los que pueden estar compuestos de una o de varias clulas.
Los pelos simples unicelulares presentan una porcin basal que se inserta en la epidermis y que se denomina
pie y una porcin distal que se llama cuerpo. Los pelos simples pluricelulares presentan una o varias filas
de clulas. Los pelos ramificados unicelulares pueden tener forma de T, o sea con dos brazos opuestos y se
llaman pelos malpighiceos. Tambin pueden presentar varios brazos, en ese caso se deonominan pelos
estrellados. Los pelos ramificados pluricelulares pueden recibir diferentes denominaciones segn como se
dispongan las clulas. As, los pelos dendrticos son semejantes a rboles; los pelos estrellados presentan ramas
en el mismo plano o en planos diferentes. Las escamas o pelos peltados son tricomas pluricelulares que
presentan todas las clulas en el mismo plano, tomando la apariencia de un escudo. Los pelos glandulares o
secretores, finalmente, pueden ser unicelulares y simples o pluricelulares y bastante complejos, generalmente
tienen un pie y una cabeza secretora uni o pluricelular. El producto secretado frecuentemente se aloja entre la
pared externa de la clula y la cutcula, que se levanta y al final se rompe. Esa cutcula en algunos casos puede
regenerarse y repetirse la acumulacin de lquido, o el tricoma puede degenerar despus de una sola
excrecin.29
Existen tricomas especializados en la defensa de la planta contra los animales herbvoros. Un ejemplo es el de
los tricomas de la epidermis de las hojas y de las estpulas de la alfalfa (Medicago scutellata), que presenta
pelos secretores capitados, con un largo estpite, que defienden a la planta contra las larvas del gorgojo de la
alfalfa, Hypera postica. La secrecin de estos pelos se acumula debajo de la cutcula y en contacto con las
larvas del insecto se exuda un fluido pegajoso, el cual las inmoviliza. En las especies silvestres de papa hay
tricomas defensivos que atrapan fidos. La resistencia de Passiflora adenopoda a las larvas de las mariposas del
gnero Heliconius se debe a sus tricomas ya que las larvas al desplazarse sobre la hoja quedan empaladas en
ellos.30 31
Otros tricomas glandulares defensivos son urticantes. Este tipo de tricoma es caracterstico de cuatro familias de
dicotiledneas: urticceas, euforbiceas, loasceas e hidrofilceas. Sirven como mecanismos de defensa de la
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planta debido a que almacenan toxinas en la vacuola central de sus

clulas, las que pueden ser expulsadas cuando un animal toca la planta.
Son clulas epidrmicas o subepidrmicas muy largas, de cuello largo y
afilado y con la base inserta en una emergencia en forma de copa
compuesta por varias clulas. Cuando se toca la cabeza de este tipo de
tricoma, se rompe el cuello siguiendo una lnea oblicua de modo que el
cuerpo del pelo queda convertido en una aguja hipodrmica que inyecta
el lquido irritante contenido en su interior. Ese lquido est commpuesto
por cido frmico adems de acetilcolina e histamina entre otros
compuestos.30
En las plantas insectvoras la epidermis foliar esta cubierta por glndulas

digestivas. En Drosera, por ejemplo, la cabeza de estas glndulas
complejas est recubierta por una cutcula provista de numerosos poros;
las capas ms externas son clulas secretoras con paredes labernticas; la
capa subyacente est formada por clulas de tipo endodrmico, con
engrosamientos radiales impermeables. El centro est ocupado por Nepenthes sibuyanensis. Las hojas
traqueidas rodeadas por una capa de clulas de transferencia. Las clulas oblongas, de unos 30 cm de longitud,
secretoras son muy complejas en su funcionamiento porque adems de estn formadas normalmente por un
secretar enzimas digestivas absorben los nutrientes digeridos.32 odre lleno de lquido y coronado por
Utricularia, un gnero de plantas palustres o acuticas sumergidas una "tapa". Los insectos, atrados por
perteneciente a las lentibulariceas, posee rganos vegetativos el olor que producen las glndulas de
especializados para la captura y la digestin de pequeos organismos, nctar de la boca del odre, caen en el
los que se denominan trampas o utrculos. Tales trampas tienen forma
lquido que contiene, mueren y son
globosa y presentan una boca rodeada de apndices filiformes, con un
digeridos por las enzimas secretadas
zagun cerrado por una membrana que constituye la puerta. La
por glndulas digestivas.
membrana presenta apndices sensitivos que, al ser tocados por una
presa, determinan el brusco desplazamiento de la membrana hacia
dentro de la trampa, provocando una sbita corriente de agua hacia el interior que arrastra tambin a la presa.
Cuando la trampa se llena de agua la membrana cae, cerrando el utrculo. Internamente, los utrculos presentan
pelos glandulares especializados en la secrecin de enzimas que digieren a las presas.33 Pinguicula es otra
planta carnvora perteneciente tambin a las lentibulariceas, sus hojas capturan pequeos insectos, que luego
digiere. Vive en ambientes donde el nitrgeno es escaso, y suple su falta con el nitrgeno de las protenas de los
insectos. Como todos los miembros de su gnero, estas lminas foliares estn densamente cubiertas por
glndulas pediceladas mucilaginosas y con glndulas digestivas ssiles y planas. Las glndulas pediceladas
estn constituidas por un grupo de clulas secretoras en la parte superior de un pie unicelular y producen una
secrecin mucilaginosa con la cual forman gotas visibles en la superficie de la hoja. Esta apariencia hmeda
probablemente ayude a atraer a sus presas en busca de agua, un fenmeno similar se observa tambin en las
droseras. Estas gotas secretadas tienen como funcin principal atrapar a los insectos, que al hacer contacto,
inducen la liberacin de una cantidad adicional de muclago. El insecto pelea, tocando y activando ms
glndulas y atrapndose an ms a s mismo en el muclago. Por otra parte, Pinguicula puede doblar el borde de
sus hojas ligeramente gracias a su tigmotropismo, haciendo que una mayor cantidad de glndulas entre en
contacto con el insecto atrapado. Luego, mediante la liberacin del contenido de sus glndulas ssiles, las cuales
se encuentran sobre la superficie de la hoja, digiere al insecto por accin de diversas enzimas. Estas enzimas,
entre las cuales se incluyen la amilasa, la esterasa, la fosfatasa, la peptidasa y la ribonucleasa digieren la mayor
parte de los componentes del cuerpo del insecto. Estos fluidos posteriormente son absorbidos a travs de los
poros en la cutcula de sus hojas, dejando solo en la superficie el exoesqueleto de quitina de los insectos ms
grandes.34
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Hidatodos
Las hojas de 350 gneros

pertenecientes a 115 familias
eliminan agua lquida a travs de
hidatodos por el proceso de
gutacin. En algunas plantas
tropicales, como Colocasia
(Araceae), la cantidad eliminada
por noche supera los 300 ml.35
Gotitas de agua producidas por
gutacin en una dicotilednea. Los hidatodos pueden ser de tipo
activo o de tipo pasivo. Estos
ltimos, frecuentes en las gramneas, eliminan agua por smosis cuando
aumenta la presin radical. Los hidatodos activos, en cambio, eliminan
agua con independencia de la presin de las races. Los hidatodos
epidrmicos o tricmicos secretan una solucin acuosa con algunos Drosera rotundifolia. Planta
compuestos orgnicos o inorgnicos (secrecin ecrina, por bombeo de
carnvora con hojas cubiertas de
iones metlicos a travs de la membrana plasmtica). En las hojas
pelillos glandulares que segregan
jvenes de Cicer arietinum los hidatodos epidrmicos consisten en un
mucilago pegajoso y dulce para atraer
pednculo uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solucin acuosa
insectos, que al quedar pegados sern
se acumula bajo la cutcula y cuando alcanza un cierto volumen se abren
digeridos por enzimas secretadas para
poros en la cutcula y aparecen gotitas en la superficie. Los hidatodos
extraer nitratos y nutrientes.
epitmicos presentan un tejido parenquimtico especializado, el
epitema, situado al final de una o varias vnulas de las hojas. Rodeando
el epitema hay una vaina de clulas dispuestas apretadamente, a menudo con las paredes adyacentes
cutinizadas, formando una capa de tipo endodrmico, que impide el reflujo hacia el apoplasto. Muchas de estas
clulas estn diferenciadas como clulas de transferencia. Hacia el exterior, el epitema est limitado por la
epidermis, y la salida del agua se produce a travs de uno o varios estomas modificados, que se diferencian
porque las clulas oclusivas usualmente no pueden cerrar el ostolo.35
Mesfilo
El interior de la hoja, entre la epidermis adaxial y abaxial, se denomina mesfilo. El mesfilo est constituido
por tejidos vasculares, que forman las venas de las hojas, y un tejido parenquimtico especializado para realizar
la fotosntesis denominado clornquima.
Clornquima
Generalmente las clulas del parnquima clorofiliano tienen paredes delgadas. Dejan abundantes espacios
intercelulares que constituyen un sistema de aireacin bien desarrollado para facilitar el intercambio de gases
necesario para permitir la asimilacin del dixido de carbono. Sus clulas tienen un nmero variable de
cloroplastos, que durante ciertos momentos del da pueden contener almidn de asimilacin. Presentan
numerosas vacuolas o una sola. El clornquima puede ser de dos tipos. El parnquima clorofiliano en
empalizada est formado por clulas cilndricas, alargadas, que logran as ms superficie y menor volumen,
muy ricas en cloroplastos y con espacios intercelulares pequeos. El segundo tipo es el parnquima clorofiliano
lagunar o esponjoso que est formado de clulas cortas, redondeadas o variadamente lobuladas, menos ricas en
cloroplastos y que dejan espacios intercelulares grandes, llamados lagunas, por donde circula el aire necesario
para el intercambio gaseoso y la respiracin.36
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Estructura del mesfilo
El mesfilo puede ser

homogneo, cuando est
formado un solo tipo de clulas
de clornquima. En este caso, las
clulas pueden ser ms o menos
redondeadas, como sucede en
plantas herbceas como el lino
(Linum usitatissimum) o la
lechuga (Lactuca sativa), o estar
constituido por clulas alargadas
como sucede en la remolacha
(Beta vulgaris). Las especies de
Eucalyptus con hojas pndulas
tambin presentan este tipo de
Clulas de clornquima en mesfilo.36 Clulas de clornquima esponjoso.
empalizada.
Cuando el clornquima de la
hoja se diferencia en parnquima
en empalizada y parnquima lagunoso, el mesfilo se dice heterogneo.
Segn la ubicacin de los dos tipos de clornquima se distinguen tres
tipos de estructura del mesfilo. El mesfilo dorsiventral es el tipo de
estructura en el que el clornquima en empalizada est hacia la cara
adaxial de la hoja y el clornquima lagunoso hacia la cara abaxial, como
es el caso de la vid (Vitis) y el ligustro (Ligustrum). Esta organizacin se
encuentra usualmente en las hojas que se orientan horizontalmente. El
nmero de capas de clornquima en empalizada es variable: hay una Diagrama de corte transversal de una
sola en el caso del tabaco (Nicotiana tabacum) y de la batata (Ipomoea hoja.
batatas), dos en el laurel rosa (Nerium oleander) y en la alfalfa
(Medicago sativa) y tres en el caso del peral (Pyrus). El nmero de
capas del clornquima en empalizada puede incluso variar de una hoja a otra del mismo individuo. As, en el
caso del arce (Acer platanoides), un rbol de copa amplia, las hojas perifricas tienen ms capas de clornquima
que las que se encuentran en interior de la copa. Asimismo, las hojas que estn ms expuestas al sol son ms
gruesas que las que estn en la sombra, presentan un mayor desarrollo del clornquima en empalizada y un
mayor nmero de cloroplastos. El mesfilo isobilateral es aquella estructura en la que el clornquima en
empalizada se encuentra sobre las dos caras del limbo foliar y el parnquima lagunoso queda entre medio de
ellas. Esta organizacin es caracterstica de las plantas con hojas erguidas o pndulas, tales como el clavel
(Dianthus). El mesfilo cntrico es un tipo de estructura que se encuentra en especies con hojas muy angostas,
casi cilndricas. En este tipo de organizacin del mesfilo el parnquima en empalizada adaxial forma una capa
casi continua con el abaxial, como por ejemplo en Salsola. Esta estructura es frecuente en plantas xerofticas y
plantas suculentas, cuyo mesfilo contiene clulas pequeas, el clornquima en empalizada est ms
desarrollado que el esponjoso y frecuentemente est reforzado por esclernquima.37
Funciones
Transpiracin
La transpiracin es un proceso similar al de evaporacin. Es una parte del ciclo del agua y consiste en la prdida
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de vapor de agua a partir de partes de la planta, especialmente de las

hojas, aunque tambin puede producirse a partir de los tallos. La mayor
parte de la transpiracin, no obstante, se produce a travs de los
estomas. La apertura y cierre de estas estructuras tiene un costo
energtico asociado, pero permite la difusin del dixido de carbono
necesario para la fotosntesis desde el aire hacia el interior de la hoja, la
salida de oxgeno desde dentro de la hoja hacia el exterior y la prdida Algunas plantas xerfitas reducen la
de vapor de agua. La transpiracin tambin refresca a las plantas y superficie de sus hojas durante
permite el flujo de masa de los nutrientes minerales y del agua desde las perodos de dficit hdrico
races hacia las hojas. Este flujo de masa de agua desde las races hasta (izquierda). Si las temperaturas
las hojas est causado por la disminucin de la presin hidrosttica en descienden lo suficiente o el agua est
las partes superiores de las plantas debido a la difusin de agua desde disponible en niveles adecuados, las
los estomas a la ambiente. El agua es absorbida desde el suelo hacia las hojas se expanden nuevamente
races por el proceso de smosis, y cualquier mineral disuelto en el agua (derecha).
ser acarreado hacia las hojas a travs del xilema.38
La tasa de transpiracin est directamente relacionada con la evaporacin de las molculas de agua de la
superficie de la planta. La transpiracin estomtica representa la mayor parte de la prdida de agua por una
planta, si bien algo de evaporacin directa tambin se lleva a cabo a travs de la cutcula de las hojas y de los
tallos jvenes. La cantidad de agua que se desprende depende en cierto modo de la cantidad de agua que las
races de la planta han absorbido. Tambin depende de las condiciones ambientales tales como la intensidad de
luz, la humedad, la velocidad del viento y la temperatura. La transpiracin se produce cuando el sol calienta el
agua dentro de la hoja. Este calentamiento cambia gran parte del agua en vapor de agua y este gas puede
escapar al medio a travs de los poros estomticos. La transpiracin ayuda a enfriar el interior de la hoja debido
a que el vapor que escapa hacia la atmsfera ha absorbido el calor. La cantidad de agua que una planta pierde
por la transpiracin estomtica depende de su tamao, de la intensidad lumnica, del grado de apertura de los
estomas y la demanda evaporativa de la atmsfera que rodea a la hoja.39 Un rbol completamente crecido puede
perder varios cientos de litros de agua a travs de sus hojas en un da caluroso y seco. Alrededor del 90% del
agua que entra en las races de la planta se usa para este proceso. En tal sentido, se denomina eficiencia del uso
del agua a la relacin entre la masa de agua transpirada con respecto a la masa de materia seca producida por
una planta. Esta relacin se halla entre 200 y 1000 para la mayora de los cultivos, es decir, las plantas de los
cultivos transpiran entre 200 a 1000 kg de agua por cada kg de materia seca producida.40
Fotosntesis
La fotosntesis es el proceso por el cual la materia inorgnica se convierte en compuestos orgnicos gracias a la
energa aportada por la luz. En este proceso la energa lumnica se transforma en energa qumica estable, siendo
el adenosn trifosfato (ATP) la primera molcula en la que queda almacenada esa energa qumica. Con
posterioridad, el ATP es utilizado en interior de la clula para sintetizar molculas orgnicas de mayor
estabilidad, tales como carbohidratos. Cada ao los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia
orgnica en torno a 100.000 millones de toneladas de carbono (3000 toneladas de carbono por segundo
aproximadamente).41 42
Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son los cloroplastos, unas
estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la presencia del pigmento clorofila) propias
de las clulas vegetales. En el interior de estos orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno
llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la
transformacin del dixido de carbono en materia orgnica y unos sculos aplastados denominados tilacoides o
lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En trminos medios, una clula foliar tiene entre
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cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.43 41 Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la
fotosntesis son llamados fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener en
cuenta que bajo esta denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosntesis) y
fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintticos, que son la
fotosntesis oxignica y la fotosntesis anoxignica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas
superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se
desprende oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el nombre de fotosntesis bacteriana, la
realizan las bacterias purpreas y verdes del azufre, en las que en dador de electrones es el sulfuro de hidrgeno,
y consecuentemente, el elemento qumico liberado no ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en el
interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.43
La ecuacin qumica general para la fotosntesis es:
2n CO2 + 2n DH2 + fotones 2(CH2O)n + 2n A
Dixido de carbono + donante de electrones + energa lumnica carbohidrato + donante de electrones

oxidado En la fotosntesis oxignica el agua es el donante de electrones y, debido a que su hidlisis libera
oxgeno, la ecuacin para este proceso es:
2n CO2 + 4n H2O + fotones 2(CH2O)n + 2n O2 + 2n H2O

Dixido de carbono + agua + energa lumnica carbohidrato + oxgeno + agua
Frecuentemente 2n molculas de agua se cancelan en ambos miembros de la ecuacin, lo que produce:
2n CO2 + 2n H2O + fotones 2(CH2O)n + 2n O2

Dixido de carbono + agua + energa lumnica carbohidrato + oxgeno
Productividad
Produccin primaria neta de los principales ecosistemas terrestres.44
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Ecosistema Produccin primaria neta (peso seco en gm-2ao-1)

Tundras rticas 100
Tundras de arbustos pequeos 250
Taiga del norte 450
Taiga del sur 850
Bosque de hayas 1300
Bosque de robles 900
Estepas templada 120
Estepa seca 420
Desierto de semi arbustos pequeos 122
Desiertos subtropicales 50
Bosques subtropicales 2450
Bosque tropical lluvioso 3250
Pantanos de Sphagnum con bosque 340
Manglares 930
Ocano abierto 125
Tierra agrcola 650
Adaptaciones especiales de las hojas

Algunas plantas, como los cactus, han transformado sus hojas en espinas; son los troncos, carnosos y aplanados,
los que ejercen la funcin fotosinttica. Las hojas de los troncos subterrneos, como en la cebolla, pueden
transformarse en rganos de reserva de nutrientes. El caso ms extremo parece ser el de las plantas carnvoras,
en que la hoja se transforma en una trampa, como si de un predador se tratara.
Catfilos: son hojas sencillas, escamiformes, papirceas y sin clorofila. Cuando son un intermedio entre
cotiledones y hojas verdaderas se denominan protofilos. Tambin son catfilos las escamas de las yemas
invernantes as como tambin las que recubren los bulbos, as como cualquier hoja que queda por debajo
de los nomofilos y por encima de los cotiledones.
Zarcillos: son rganos de los que se sirven ciertas plantas para trepar o sujetarse a otras, enroscndose.
Existe una gran variedad de zarcillos, siendo los ms importantes de tipo caulinar derivados de tallos
o bien, de tipo foliar derivados de hojas que son los que interesan aqu. Son hojas modificadas que
crecen helicoidalmente, de manera que si el cuerpo al que estn unidos, crece o se aleja, el zarcillo puede
estirarse sin romperse ni hacer perder el soporte al vegetal. Se observan zarcillos, por ejemplo, en la vid
(Vitis vinifera) o en el tumbo (Passiflora mollissima).
Espinas: son hojas aciculares cortas y lignificadas, no clorofilianas, que cumplen funcin de proteccin.
Igual que en el caso de los zarcillos, no todas las espinas son hojas modificadas; algunas son apndices
epidrmicos los aguijones de las rosas, otras son tallos modificados y, por ltimo, muchas son hojas
modificadas. Este ltimo es el caso en las crasulceas y las cactceas, que son las ms populares de las
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plantas espinosas. Estas plantas

almacenan agua en sus hojas y tallos
suculentos ya que su hbitat se halla
tpicamente en zonas secas y calurosas,
donde el agua es escasa.
Heterofilia foliar
Es el fenmeno consistente en que en una
misma planta aparezcan hojas
asimiladoras (nomofilos) diferentes. En
muchas plantas existen diferencias entre,
por ejemplo, las hojas de las ramas ms
altas y las ms bajas, o entre los Espinas foliares en Opuntia.
Zarcillo de una vid. ejemplares arbustivos y los arbreos. Hay
heterofilia propiamente dicha
cuando hay dos o ms clases de
hojas con diferencias cualitativas de morfologa o tamao.
Ejemplos de heterofilia los encontramos en ciertos helechos tropicales,

en Eichornia azurea que tiene hojas ovales y lineares, o en rannculos
acuticos, cuyas hojas superficiales son muy diferentes de las
sumergidas. En el gnero Juniperus hay especies con hojas en aguja y
otras, como Juniperus thurifera, con hojas en escama, pero en estas
ltimas las hojas de las ramas juveniles son aciculares.
Tambin el guapuruv (Schizolobium parahyba) presenta hojas similares

a las del helecho arborescente al principio y hojas grandes y distintas al
desarrollarse la planta, y cuando aparecen estas hojas es cuando se
desarrolla la floracin. Adems, en esta planta no existe diferenciacin
entre las hojas, tronco y ramas, ya que en todo el rbol se produce la
fotosntesis.
Falsas hojas Heterofilia en la hiedra (Hedera

helix). Las hojas de las ramas
Filodios y filocladios: Son rganos laminares semejantes a hojas, fructferas son enteras, no lobuladas a
pero que por su origen evolutivo, su ontognesis (su proceso de la manera caracterstica de la especie.
desarrollo) y su anatoma interna, resultan no serlo. En general se
trata de peciolos y tallos dilatados que cumplen en algunas plantas la funcin asimiladora que
normalmente corresponde a las hojas, a las que funcionalmente sustituyen. Uno de los ejemplos ms
conocidos de filodios lo ofrecen especies de los gneros Acacia y Ruscus; los ejemplares nuevos y las
ramas del ao llevan hojas verdaderas compuestas, mientras la mayor parte del "follaje" est constituida
por filodios o filocladios que son ms duros y alargados.
Filoides. Es el nombre que se da a rganos semejantes en su morfologa y funcin a las hojas, pero sin su
anatoma interna, que se encuentran en plantas terrestres (musgos y hepticas) que divergieron
evolutivamente de las plantas vasculares, portadoras de verdaderas hojas, antes de la evolucin de la
anatoma foliar.
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Senescencia foliar
La senescencia de las hojas es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente controlados que permiten a las
plantas conservar sus recursos, prepararse para un perodo de reposo y descartar tejidos ineficiente.6 En las
plantas anuales algunas de las hojas mueren precozmente si bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo
tiempo que el resto de los rganos. En los rboles, arbustos y plantas herbceas perennes, en cambio, la
defoliacin es un fenmeno peridico, muy complejo, que se produce, en la mayora de las especies por un
mecanismo de abscisin.7 Siguiendo el ritmo y el modo en el que ocurre la defoliacin, se pueden distinguir
distintos tipos de plantas. As, hay plantas con defoliacin anual en las que las hojas viven solo algunos meses,
generalmente desde la primavera hasta el otoo. Dentro de este grupo se reconocen aquellas como los
encinos en las que las hojas amarillean y mueren sin separarse del tallo, de las plantas de hoja caduca en las
que la defoliacin es un fenmeno activo que ocurre a travs de tejidos especializados que forman la
denominada zona de abscisin. En las primeras, las hojas que quedan sujetas a los tallos por mucho tiempo ya
que su cada es pasiva y generalmente determinada por el viento. En las segundas, la cada de las hojas es
precedida por una migracin de sustancias desde las hojas hacia el tallo. Las hojas amarillean y, a veces,
enrojecen por la acumulacin de antocianinas y se separan del tallo estando todava vivas, muriendo despus de
caer.7 Por otro lado, hay plantas con follaje persistente como los pinos cuyas hojas viven de dos a cinco
aos. El conjunto de las hojas, el follaje, se renueva parcialmente cada ao. La cada de las hojas en este caso es
tambin un fenmeno activo ya que est determinado por la formacin de una zona de abscisin.7
El color de las hojas en otoo

Las hojas de muchas especies
muestran un color rojo bien
diferenciado durante el otoo. En
algunos rboles, como el arce
rojo Americano (Acer rubrum) o
el roble escarlata (Quercus
coccinea), los flavonoles un
tipo de flavonoide incoloros se
convierten en antocianinas rojas
cuando la clorofila de sus hojas
se degrada.8 En otoo, cuando la
clorofila se descompone, los Evolucin del color de las hojas de
flavonoides incoloros se ven algunos rboles.
privados del tomo de oxgeno
unido a su anillo central, lo que los convierte en antocianinas, dando
colores brillantes. Esta transformacin qumica que consiste slo en la
En el otoo, las hojas de muchos
prdida de un tomo de oxgeno es la responsable de nuestra percepcin
rboles se tornan de color rojo, como
de los colores del otoo. Estos pigmentos probablemente son las que
se aprecia en este ejemplar de Acer
protegen a las hojas del efecto de los rayos UV del Sol. Se especula que
rubrum.
esta proteccin de las hojas aumenta su efectividad para transportar
nutrientes durante su senescencia.45 46
Mecanismo anatmico y regulacin hormonal de la abscisin

Las heladas y bajas temperaturas del otoo daan de forma rpida los tejidos vivos de las hojas y de los pecolos
de muchas especies. Una vez muertas, los recursos que las clulas de las hojas poseen no se hallarn disponibles
para la planta. Por esta razn las especies caducifolias utilizan una secuencia de procesos coordinados para
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extraer sistemticamente los valiosos recursos de las hojas antes que estas mueran. Una vez que tales recursos
son capturados por las plantas, los tejidos muertos y moribundos de las hojas se descartan. Hacia el final de este
proceso de senescencia se desarrollan lneas de fractura en la base de las hojas. Estas lneas de fractura impiden
que la planta se exponga a daos subsecuentes por la cada de las hojas gracias al sellado de los tejidos que
pronto sern descartados.6 La cada de las hojas antes de su muerte se debe a la intervencin de tejidos
especializados que constituyen una regin definida en la base de la hoja, a menudo visible exteriormente como
una constriccin en forma de anillo, que se denomina zona de abscisin. Esta zona aparece en forma de un disco
de clulas pequeas con paredes delgadas, alineadas regularmente y sin ningn tejido de sostn. La zona de
abscisin se diferencia despus en dos capas superpuestas: una capa de abscisin o separacin hacia la hoja y
una capa protectora suberosa hacia el tallo. En la capa de abscisin o separacin las laminillas medias y a
menudo las paredes primarias de las clulas se gelifican, de manera que las clulas ya no estn soldadas entre s
y se separan. La hoja queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares, donde los vasos son obstruidos
por tlides, y entonces cae, ya sea por su propio peso o por la accin del viento. En la capa protectora suberosa
las paredes celulares se impregnan de suberina y forman un sber cicatricial que protege la cicatriz dejada sobre
el tallo por la cada de las hojas. El sber cicatricial puede formarse antes de la cada de las hojas como en el
caso de la magnolia o inmediatamente despus como en la higuera. En las especies leosas la capa
protectora tarde o temprano es reemplazada por la peridermis que se desarrolla debajo de la capa protectora en
continuidad con la peridermis de otras partes del tallo. Las auxinas son agentes inhibidores de la abscisin
foliar, mientras el etileno es un agente inductor, que se utiliza como defoliante en la cosecha mecnica de
algunos cultivos.7 La regulacin de la abscisin es una herramienta corriente en agricultuta en conexin con la
creciente mecanizacin de muchas prcticas, tales como la defoliacin controlada, el raleo de los frutos y el
ajuste del momento de la cosecha de los mismos.
Evolucin de las hojas

Durante la evolucin de las plantas las hojas se han originado al menos en dos ocasiones independientes. El
legado de estos eventos evolutivos histricos est representado en las floras actuales por los microfilos de las
licofitas (licopodios, Selaginella e Isoetes) y los megafilos de las eufilofitas (helechos, gimnospermas y
angiospermas). Se considera que los microfilos, con su vasculatura caracterstica y su ausencia de ramificacin,
han evolucionado a partir de excrecencias espinosas y son anteriores a los megafilos en el registro fsil de las
plantas terrestres. De mayor importancia, sin embargo, fue el origen de los megafilos en las plantas vasculares a
travs de la modificacin del desarrollo de las ramas laterales debido a que la gran mayora de las
aproximadamente 250.000 especies de plantas con flores existentes, as como la mayora de las gimnospermas,
utilizan un megafilo de lmina plana con una red de venas para la captacin de la energa solar y la asimilacin
de carbono fotosinttico. Los megafilos alteraron, de hecho, la trayectoria evolutiva de las plantas y de los
animales terrestres, los ciclos biogeoqumicos de los nutrientes, del agua y del dixido de carbono y el
intercambio de energa entre la superficie terrestre y la atmsfera.48 Una medida de su xito en ambientes
terrestres es la capacidad de las hojas para soportar condiciones climticas extremas entre los trpicos y la
tundra, mientras que al mismo tiempo facilitan la fijacin neta de aproximadamente 207 mil millones de
toneladas de CO2 (56,4 1015 g C) ao-1 a escala global. Esta produccin primaria proporciona energa para
casi todas las formas de vida terrestre en la Tierra, especialmente a los tetrpodos y a los insectos, y enlazan
muchos ecosistemas y procesos biogeoqumicos.49
Evidentemente, las hojas son un xito evolutivo de las plantas terrestres. Sin embargo, la llegada de los grandes
megafilos tuvo lugar alrededor de 40-50 millones de aos despus del origen de las plantas vasculares, lo que
sugiere que estaban lejos de ser una consecuencia inevitable de la evolucin. Las primeras plantas vasculares
ancestrales, que datan de finales del Silrico, 410 millones de aos atrs, estaban compuestos por un tallo
simple o ramificado con esporangios, pero sin hojas.51 Sorprendentemente, las plantas continuaron careciendo
de hojas durante los siguientes 40-50 millones de aos, cuando los megafilos finalmente se generalizaron hacia
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finales del perodo Devnico,

360 millones de aos atrs.52 53
54 55 Esta aparicin tarda de las
hojas, una modificacin
estructural aparentemente
simple, es sorpresiva al menos
por tres razones. En primer
lugar, la evidencia
paleontolgica muestra que el
Sawdonia ornata, una
marco estructural necesario para
Zosterophyllopsida. En la imagen se
el montaje evolutivo de una hoja
simple (meristemas,
observan los tallos areos dictomos
vascularizacin, cutcula y la
y las espnulas que posean.
epidermis) se hallaban
establecidos entre las plantas
mucho antes de la llegada de los grandes megafilos. En segundo lugar,
durante el mismo intervalo ocurri una explosin sin precedentes de la
innovacin evolutiva de la historia de vida de las plantas, la cual fue
testigo del ascenso de los rboles a partir de ancestros herbceos, as Reconstruccin del aspecto general
como la evolucin de los ciclos de vida complejos, incluyendo la de Aglaophyton major, una planta del
invencin de la semilla. En tercer lugar, el pequeo megafilo de la planta Devnico inferior, cuyos fsiles
Eophyllophyton bellum de principios del Devnico, muestra que las fueron hallados en el yacimiento
plantas tenan la capacidad para producir un megafilo simple mucho Rhynie Chert. Los rizoides son
tiempo antes de que estas estructuras se generalizaran.56 57 unicelulares y se localizan en la zona
ventral del rizoma creciendo a partir
En casi todas las plantas actuales las hojas constituyen una adaptacin
de protuberancias formadas en la
para incrementar la cantidad de luz solar que puede ser capturada para
zona a partir de las clulas
realizar la fotosntesis. Se acepta que las hojas han evolucionado ms de
corticales.47
una vez en el transcurso de la evolucin de las plantas y que,
probablemente, se originaron como estructuras espinosas que actuaban
como estructuras de defensa contra los herbvoros.
Las rinipsidas (Rhyniopsida) del yacimiento paleontolgico de Rhynie Chert no estaban compuestas ms que
por ejes delgados sin ningn tipo de ramificacin. Las trimerpsidas (Trimerophytopsida) del Devnico
temprano son la primera evidencia que se dispone de algo que puede ser considerado como una hoja. Este grupo
de plantas vasculares son reconocibles por sus masas de esporangios terminales, que adornan los extremos de
los ejes que se pueden bifurcar o trifurcar.58 Algunos organismos, tales como Psilophyton presentaban
excrecencias sobre los tallos, pequeas y espinosas, que carecan de su propio aporte vascular.59 60 Casi al
mismo tiempo, las Zosterophyllopsida fueron adquiriendo importancia. Este grupo es reconocible por sus
esporangios con forma de rin que crecan sobre cortas ramas laterales cercanas a los ejes principales.58 La
mayora de los miembros de este grupo tena espinas pronunciado sobre sus ejes. Sin embargo, tales espinas
carecan de traza foliar, y la primera evidencia de enaciones vascularizados ocurri en el gnero Asteroxylon .
Las espinas de Asteroxylon presentaban una primitiva fuente vascular, ya que cada hoja estaba inervada por
una traza foliar que surga de la protoestela. Un fsil conocido como Baragwanathiaaparece en el registro fsil
un poco antes, a finales del Silrico.61 En este organismo, tales trazas foliares se continan dentro de la hojas
para formar la nervadura central.62
Asteroxylon63 y Baragwanathia se consideran como licopodios primitivos.58 Los licopodios existen todava en
la actualidad, siendo Isoetes un ejemplo bastante conocido. Estos licopodios actuales tambin presentan
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microfilos con una sola traza foliar y

de pequeo tamao. La mayor
diferencia con los Lepidodendrales
extintos, es que stos exhiban
microfilos de hasta un metro de
longitud, pero en casi todos los
casos, solo exista una nica traza
foliar.58
Las hojas ms familiares, los

megafilos, han evolucionado en
cuatro oportunidades diferentes y de
modo independiente: en los
helechos, las colas de caballo, las
progimnospermas y en las plantas
con semilla.64 Parece que se han
originado a partir de la
dicotomizacin de ramas, que por
primera vez se superpusieron entre
s, y, finalmente se desarroll una
El licopodio Isoetes presenta "palma" que gradualmente
nicrofilos con una sola traza foliar. evolucion en estructuras similares a
hojas. Entonces, segn esta teora del
teleoma, los megafilos se componen
62
de un grupo de ramas palmeadas En cada uno de los cuatro grupos que Asteroxylon mackiei es una
habran de desarrollar megafilos, sus hojas evolucionaron por primera vez especie fsil que vivi durante el
durante el Devnico tardo y el Carbonfero temprano, diversificando
Devnico inferior y descrita a
rpidamente hasta que los diseos estructurales bsicos quedaron
partir de su descubrimiento en el
establecidos en el Carbonfero medio.64 La falta de diversificacin posterior yacimiento escocs de Rhynie
puede ser atribuida a limitantes de desarrollo.64 No obstante, persiste Chert.50 las espinas o enaciones
tambin la duda acerca de las razones por las cuales las hojas tardaron tanto que cubran su tallo presentaban
tiempo en aparecer sobre el planeta. De hecho, las plantas han estado sobre
trazas foliares.
la superficie por lo menos por 50 millones de aos antes de que los
megafilos se hicieran significativos. Sin embargo, los mesfilos se conocen
desde el Devnico temprano (el gnero Eophyllophyton) por lo que el desarrollo no pudo ser una barrera o una
limitante para la aparicin de las hojas ya que uno de sus constituyentes principales ya exista.65 la mejor
explicacin indica que el CO2 atmosfrico estaba declinando rpidamente durante este tiempo, cayendo cerca
del 90% durante el devnico.66 Esto se correspondi con un incremento de 100 veces en la densidad de los
estomas. Parece ser que la baja densidad estomtica en el Devnico temprano significaba que la evaporacin era
limitada y que las hojas se sobre-calentaran si alcanzaban un mayor tamao. La densidad estomtica no podra
incrementar, ya que las primitivas estelas y los sistemas radicales limitados no seran capaces de suministrar
suficiente agua para suplir la tasa de transpiracin.67
Usos de las hojas

Los seres humanos utilizamos una gran cantidad de plantas por sus hojas. En algunos casos, las hojas son
comestibles (lechuga, acelga, escarola) y son una fuente de fibras y minerales para la dieta. En el caso de
muchas plantas condimenticias, las hojas frescas o secas se utilizan para sazonar carnes, sopas, estofados y otros
alimentos (romero, salvia, menta). Tambin las hojas pueden llevar sustancias qumicas que las convierten en
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una excelente fuente de esencias perfumferas, como es el caso del

lemongrass (Cymbopogon citratus). Las hojas secas del tabaco se
utilizan para fumar en todo el mundo.
Las hojas adultas se usan para techar casas rurales (Sabal mexicana
entre otras palmeras) Las hojas de huano que se usan para techar, si
estn bien trabajadas, duran de 15 a 20 aos. Las hojas preferidas para el
techado son las de los individuos jvenes ya que stos an no alcanzan
grandes alturas y se obtienen ms fcilmente y adems son de mayor
tamao. 68 69
Varios cultivares de lechuga.
La prctica de mascar las hojas de ciertas plantas es usual en muchas
culturas. As, en los Andes peruanos los pueblos Quechua, Aymar entre
otros, aprecian las hojas de Erythroxylum coca por las virtudes mgicas
que se cree que stas poseen. De hecho, juegan un papel importante en
la medicina popular ya que es prescripta para quebraduras de huesos,
dolores, infecciones y disfunciones respiratorias. Esta costumbre es ms
que accidental ya que las hojas contienen cocana, el cual es un potente
anestsico. El uso de las hojas de coca y la mitologa asociada han
hojas frescas de romero.
existido por ms de 4000 aos.70 71 Las artesanas son actividades,
destrezas o tcnicas empricas, practicadas tradicionalmente por el
pueblo, mediante las cuales con intencin o elementos artsticos, se
crean o producen objetos destinados a cumplir una funcin utilitaria
cualquiera, o bien se las adorna o decora con el mismo o distinto
material realizando una labor manual individualmente o en grupos
reducidos, por lo comn familiares e infundiendo en los caracteres o
estilos tpicos, generalmente concordes con los predominantes en la
cultura tradicional de la comunidad".
Existen diferentes tipos de artesanas que utilizan hojas en su confeccin

y que se realizan por diferentes etnias a lo largo de todo el mundo. Entre
ellas, la cestera o tejidos duros, los tejidos blandos, los adornos Endivia.
corporales, los instrumentos de caza y pesca, los instrumentos
musicales, etc. Para su confeccin se utilizan hojas de diferentes tipos de
palmas.72
Especies que se cultivan comercialmente por sus hojas

comestibles.73
Nombre cientfico Nombre comn Familia
Asteraceae
Lactuca sativa Lechuga
(Compositae)
Elaboracin de tamales envueltos en
Spinacia oleracea Espinaca Chenopodiaceae
forma rectangular en hojas de
Brassica sp. coles y repollos Brassicaceae pltano.
Allium cepa y Allium

cebolla y ajo Alliaceae
sativum
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Allium fistulosum y cebolla de verdeo

Alliaceae
Allium porrum y puerro
Beta vulgaris acelga Chenopodiaceae
Petroselinum crispum perejil Apiaceae
Nasturtium officinale berro Brassicaceae
Rosmarinus officinalis romero Lamiaceae
Origanum vulgare organo Lamiaceae
Cichorium intybus endivia Asteraceae
Borago officinalis borraja Boraginaceae
Camelia sinensis t Theaceae
Ilex paraguariensis yerba mate Aquifoliaceae
Stevia rebaudiana azcar verde Asteraceae
Mentha aquatica menta Lamiaceae
diente de lon,
Taraxacum officinale Asteraceae
taraxacn
Foeniculum vulgare hinojo Apiaceae
Notas
1. Una base de hoja decurrente no est en realidad causada por la unin, en s, de la hoja al tallo, sino por el
crecimiento/multiplicacin, al nivel del punto de unin, de las clulas del primordio foliar en sendas decurrencias
laterales y/o, eventualmente, en alas caulinares ms o menos largas mientras el tallo crece y desarrollandose, tambin,
dicho primordio hacia arriba en hoja propiamente dicha; y as succesivamente con cada uno de los primordios foliares
que aparezcan a lo largo del tallo.
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Categoras: Fotosntesis Morfologa de la hoja Trminos botnicos
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Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre https://es.wikipedia.

La hoja (del latn flum, fli) es el rgano vegetativo y generalmente

En las pteridfitas ms primitivas las hojas son reducidas, no

Tipos de hojas segn su momento de aparicin durante la vida de la

Cotiledones u hojas embrionales: son las primeras hojas que se

planta joven. En especies cuyas hojas normales son compuestas, tales

Hojas vegetativas o nomfilos: aparecen despus de las hojas

Muchas hojas tienen estpulas, un

Tipos de hojas de acuerdo con su morfologa

Las hojas son extraordinariamente

incisin no llegue a hasta un punto equidistante del borde y de la

Las hojas se hallan recorridas por un sistema de lneas salientes,

plana, limbo extendido;

de las pteridfitas, y se presenta raramente en espermatfitas, por ejemplo en Utricularia foliosa.

Diversidad foliar en las plantas vasculares

Las hojas de las pteridfitas

Microfilos Microfilos de Selaginella denticulata.

Son hojas reducidas, enteras, desprovistas de pecolo, que no presentan

haces vasculares o su venacin se halla reducida a una sola vena que en

Los megafilos de las pteridofitas se denominan frondes. Son hojas de

Las hojas de las monocotiledneas

Un primer tipo, ejemplificado con Zea mays, Tulipa y Convallaria, presenta

Otro tipo de hoja de monocotilednea se presenta en las arceas, en las que

Las hojas de las dicotiledneas

encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se llaman

Los estomas son grupos de dos o ms clulas epidrmicas especializadas

Los estomas estn formados por dos clulas especializadas, llamadas

La pared celular de las clulas oclusivas que delimita el ostolo es, en

Los tricomas o pelos son apndices de la epidermis que pueden

planta debido a que almacenan toxinas en la vacuola central de sus

En las plantas insectvoras la epidermis foliar esta cubierta por glndulas

Las hojas de 350 gneros

Estructura del mesfilo

El mesfilo puede ser

de vapor de agua a partir de partes de la planta, especialmente de las

La ecuacin qumica general para la fotosntesis es:

2n CO2 + 2n DH2 + fotones 2(CH2O)n + 2n A

Dixido de carbono + donante de electrones + energa lumnica carbohidrato + donante de electrones

2n CO2 + 4n H2O + fotones 2(CH2O)n + 2n O2 + 2n H2O

Frecuentemente 2n molculas de agua se cancelan en ambos miembros de la ecuacin, lo que produce:

2n CO2 + 2n H2O + fotones 2(CH2O)n + 2n O2

Produccin primaria neta de los principales ecosistemas terrestres.44

Ecosistema Produccin primaria neta (peso seco en gm-2ao-1)

Adaptaciones especiales de las hojas

plantas espinosas. Estas plantas

Ejemplos de heterofilia los encontramos en ciertos helechos tropicales,

Tambin el guapuruv (Schizolobium parahyba) presenta hojas similares

Falsas hojas Heterofilia en la hiedra (Hedera

El color de las hojas en otoo

Mecanismo anatmico y regulacin hormonal de la abscisin

Evolucin de las hojas

finales del perodo Devnico,

microfilos con una sola traza foliar y

Las hojas ms familiares, los

Usos de las hojas

una excelente fuente de esencias perfumferas, como es el caso del

Existen diferentes tipos de artesanas que utilizan hojas en su confeccin

Especies que se cultivan comercialmente por sus hojas

Allium cepa y Allium

Allium fistulosum y cebolla de verdeo

Beta vulgaris acelga Chenopodiaceae

Petroselinum crispum perejil Apiaceae

Nasturtium officinale berro Brassicaceae

Rosmarinus officinalis romero Lamiaceae