Fisio Log I A Vegetal Bidwell

Fisiologa vegetal
/
Ilustracin. Hoja fotosintetizadora: unafbricaintegral decarbono y oxgeno. Micrografa
al microscopio de barrido de una seccin transversal de Euphorbia, X650 (Fotografa original,
cortesa del Dr. Graham Walker, DSIR, Nueva Zelanda).
4 ,< ,
.;
R.G.S. Bidwell,.-"
Queen's University. Kingston. Ontario. CanadB
Fisiologa vegetar
PRIMERA EDlCl6N EN ESPAOL
FlGT EDITOR, s.R.

Ttulo del original en ingls:
Plant Physiology
Copyright @ 1979 ( 2 a . edicibn j R . ( ; . S . Bitlwell
Copyright @ 1 9 7 9 ( 2 a . edicionj Macmillan Publishing C o . , Inc
Primera reimpresin 1990

Segunda reimpresin 1995
@ A . G . T . Editor, S . A .
Progreso 2 0 2 - Planta Alta
Mxico, D.F.
Traduccibn: Guodalupe G w o n i r n o (ano y Cano. Bilogo ( U N A N I , ) , MaestroenBotnica

Agricola ( U A C H ) .
Profesor d e planta a nivel deposgradode:ParasitologayBotnica (1.1).
Manuc,/ Rolas Gu,.ciduerias Bilogo ( I J N A M ) , M. enC.(Universidadde Min-

nesota).
Profesor de plantaa nivel deposgradode:FisiologaVegetal,Herbicidasy
Fitorreguladores ( I T M ) y ex director del Depto. de Biologa.
Reservados todos 10s derechos.

Ninguna parte de este libro puede ser re;broducida, almacenada en un sistema de informtica
o transmitido de cualquier forma o por ccalquier medio electr6nico, mecnico, de fotocopia-
d o , de grabacibn u otrosmtodos, sin previo y expreso permiso del propietario del Copyright.
Impreso y hecho en Mxico

Printed and made in Mexico
ISBN: 968-463-015-8
Dedico este libroa mi esposa Shirley M.R. Bidwell,
sin cuyo estmulo, ayuda y
paciencia reo hubiera podido escribirlo.
R.G.S.B.
Prefacio
Este libroes un texto introductorio para estudiantes de fisiologa vegetal o de

botnica experimental a nivel profesional. Presenta los conceptos actuales sobre
el funcionamiento de la planta, desembaraznddos (hasta donde es posible) de
complejos procesos metablicos o mecanismos bioqumicos. gstos se ven en deta-
lle, separadamente, en los primeros captulos (Seccin 11) y se retoman en forma
simplificada, o por referencias, conforme se requiera, posteriormente. Siempre que
el material cubierto en los pargrafos o captulos sea tan complejo o controverti-
ble como para exigir una revisin, se ofrece un resumen de l. Esta segunda edi-
cin * ha sido reescrita en buena parte y puesta al d a ; suprimindose ciertomaterial
irrelevante, y se han clasificado y revisado un gran nmero de tpicos actualizn-
dolos conformea los modernos descubrimientos en fisiologavegetal.
He tratado de presentar el material en un estilo interesante para que el tex-
to sea fcil y se obtenga una visin general de /as grandes reas de la fisiologa
vegetal, El campo integro de la fisiologa vegetal, junto con las necesidades bsicas
de bioqumica, se tratan con la profundidad suficiente a fin de que el libro sea
til tanto como un fundamento general as com.0 texto de referencia para estu-
diantes de posgrado. Puede utilizarse en cursos co,rtos de fisiologa vegetal, botni-
ca experimental, bioqumica vegetal o desarrollo del vegetal, y el material puede
ser adaptado conforme lo deseen los profesores.
La Seccin I es primordialmente una revisin, pero los estudiantes deben
estar seguros de su familiaridad con los fundamentos esenciales antes de seguir
adelante. Tambin sirve como una referencia con.cisa sobre la clasificacin y des-
cripcin de las sustancias quimicobiolgicas, de la estructura de la planta y de la
clula, de las relaciones con el agua y otros tpicos relacionados. La Seccin 11
cubre los procesos bsicos del metabolismo vegetal. La Seccin 111 est dedicada
a la nutricin y metabolismo del organismo vegetal integral y sus relaciones con
las fuentes de alimento internas y externas. Los procesos del desarrollo y deter-
minismo de la planta se resumen en la Seccin .IV y la fisiologa de organismos
especializados, de situacionesespeciales y de interrelaciones de las plantas, se
describen en las Secciones V y VI.
*El autor se refiere a l a segunda edicin en ingls (N. del Eld.).

Este libro presenta tres divergencias con respecto a la estructura tradicional
de los textos de fisiologavegetal.Primero,heincluido(Seccin 111, Cap. 15)
una visin de conjunto de la nutricin de las plantas por el carbono que coloca
los procesos integrales defotosntesis,fotorrespiracin, respiracin oscura y
metabolismo del nitrgeno asociado, bajo una misma perspectiva: la de la propia
planta.Puede ser ledo y entendidoporestudiantesqueno se hayanempa-
pado de los detallesdel metabolismo presentados en la Seccin II. La segunda
novedad est en la Seccin IV, que basala descripcin del desarrollo del vegetal
en el propio ciclo de vida de la planta ms que en las sustancias qumicas y meca-
nismos que lo controlan. El punto de vista mecanicista se desarrolla en el Captu-
lo 23 en forma de resumen dela Seccin IV, La tercera divergencia es la inclusin,
en las Secciones V y VI, dediscusiones sobre h fisiologa de organismos especiales
importantes y de asociaciones, tales como algas, patgenos, simbiontes, y los fac-
tores que afectan la distribucin de los vegetales. La plantas se vuelven cada da
ms importantes para el hombre y sus relaciones, en particular cuando dependen
de factores fisiolgicos, son parte importante del estudio dela fisiologa vegetal.
En un texto con el nivel del presente es imposible documentar todos los
conceptos y los hechos que debenpresentarse. Por otra parte, una lista de hechos,
aunque se liguen por una narracin aceptable, no es suficiente para un estudio
efectivo. Por lo tanto, he provisto apoyos experimentales describiendo tcnicas y
experimentos reales en relacin con algunas de las evidencias ms importantes que
se presentan. Espero que estohaga al texto interesante y legible y , al mismo tiempo,
estimule el inters del estudiante en la base experimental de la fisiologa vegetal.
No he usado referencias en el texlo. Cada captulo est seguido de una lista
bibliogrfica que incluye monografas, artculos y libros, ya que esto me parece
ms valioso que cualquier lista de referencias que pudiera dar. En el texto se men-
cionan varios cientficos prominentes relacionados con hechos o conceptos espe-
cficos. He enfatizado la importancia de investigar lecturas estimulantes en publi-
caciones tales como el Treatise on Plant Physiology de F.C. Steward y los Annual
Reviews of Plant Physiology. Estos y otros artculos recientes proveernuna exce-
lente fuente dematerial de discusin en las clases o en seminarios.
Escribir un libro de fisiologa vegetal esuna tarea considerable. Ningn
fitofisilogo puede esperar conocer todos los tpicos, a s que he tomado muy
en cuenta las sugestiones y crticas de mis colegas y de los estudiantes para con-
servar el texto tan confiable como es posible. Deseo reconocer la ayuda de varios
revisores que leyeron el manuscrito de este libro, por cuyotrabajo estoy en deuda
con ellos, En particular soy dcvdor de A.T. Jagendorf, W .T. Jackson e I.A . Tamas
que revisaron exhaustivamente la edicinprecedente. Muchas de las mejoras y
correcciones se deben a su crtica detallada. Por ltimo, por supuesto,la responsa-
bilidad por lo que se ha incluido y lo que se ha omitido, es ma.
El producir un libro de texto es tambin un gran trabajo. Estoy muy agrade-
cido a la Sra. Judy Bollen por mecanografiar parte del manuscrito y por su ayuda
en organizar el material para las ilustraciones. Tambin deseo expresar m i grati-
tud a los miembros de la editorial Macmillan Publishing Co., Inc., por su asistencia
y aliento, y particularmente a Woody Chapman y Pat Larson cuya ayuda y apoyo
fueron indispensables durante la escritura y produccin de estelibro.
R.G.S.Bidwell
Sumario
SECCIN I
INTRODUCCIN Y GENERALIDADES
Captulos
1. Introduccin 3
ca de 2. Fundamentos 9
3. La clula 45
4. Estructura y crecimiento
de
plantas superiores
comunes 75
SECCIN 11
METABOLISMO VEGETAL
5. Metabolismoenergtico 95
6. Respiracin 117
7. Fotosntesis 157
8. Metabolismodelnitrgeno 207
9. Polmeros y grandes molculas 245
SECCIN 111
SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICIN
DE LAS PLANTAS
10. El suelo y la nutricin mineral 265
11. Absorcin y movimiento del agua 293
12. Absorcin y transferencia de solutos 309
13. Transporte 327
14. L a hoja y la atmsfera 349
15. Nutricin por carbono - Una sntesis 375
S E C C I ~ NIV
L A PLANTA EN DESARROLLO - EL FUNCIONAMIENTO
DETERMINISTA DEL VEGETAL
16. Interpretacin del crecimento y desarrollo 409
17. Reproduccin sexual en las plantas superiores 439
18. Patrones dedesarrollo 459
19. Organizacin en el espacio 483
20. Organizacin en el tiempo 507
21. Modelos de nutricin durante el desarrollo 549
22. Letargo, senescencia y muerte 569
23. Accin de las hormonas y reguladores del crecimiento 599
S E C C I ~ Nv
FISIOLOGA DE ORGANISMOS ESPECIALES
24. Fisiologa de los rboles 629
25. Fisiologa de algas marinas 641
26. Parsitos y enfermedad 657
27. Simbiosis 673
SECCIN VI
FISIOLOGfA Y DISTRIBUCI6N DE LAS
COMUNIDADES VEGETALES
28. Fisiologa de las plantas bajo tensin 687
29. Factores fisiolgicos en la distribucin
de las plantas 703
30. Las plantas y el hombre 723
fndice de 747
de fndice plantas 755
fndice temtico 762

Contenido general
Lactonas 27
S E C C I ~ NI Disacridos y polisacridos 30
INTRODUCCIN Y GENERALIDADES Alcoholes azcares, cidos
ur6nicos y cidos azcares 30
Aminocidos, pptidos y
Capitulo 1 INTRODUCCI~N 3 protenas 34
cidos nuc'leicos 40
Lavegetal
fisiologa 3 Lecturas: adicionales 44
Las
plantas y los animales 3
Caractersticas de las plantasy
de la vida vegetal que conducen Capitulo 3 LA CBLULA 45
a la fisiologa
especializada 5
Evolucin 6 La teora celular 45
La botnica aplicada y la La clula y sus partes 46
economa 6 Pared celular 47
adicionales
Lecturas 8 Membranas 47
Ncleo 52
Retculo endoplsmico 56
Aparato de Golgi y
Captulo 2 FUNDAMENTOS DE
dictiosomas 57
-QUMICA 9
Ribosomas 57
Soluciones 9 Mitocon.drias 59
Soluciones de gas 10 Plastidios 59
Concentraciones I1 Glioxisomas y peroxisomas 61
cidos y bases 12 Otras estructuras
Amortiguadores 13 subcelulares 61
Coloides 14 La vacuola 62
Enlaces qumicos 16 El agua y las clulas 63
Enlaces electrovalentes o Potencial de agua 63
inicos 16 Difusin 64
Enlaces covalentes 17 Membranas diferencialmente
Enlaces de hidrgeno 18 permetables 65
Fuerzas de atraccin smosis: 65
dbiles 18 Potencial osmtico y
Oxidacin y reduccin 18 potencial de presin 65
Algunos compuestos orgnicos 19 Medicin de $n 67
Carbohidratos 25 Potencial de agua en las
Estereoismeros 26 clulas: 68
Movimiento de agua entre Formacin de acetil-
clulas 70 coenzima A 120
Imbibicin 71 Reacciones del ciclo 120
El mtodo antiguo para Balance de energa 124
explicar la smosis y el Va accesoria de las pentosas 125
movimiento del agua 71 Reacciones 125
Crecimiento de las clulas 72 Balance de energa 127
Lecturas adicionales 73 Fermentacin 127
Localizacin de los procesos 128
Movilizacin de los
Captulo 4 ESTRUCTURA Y substratos 129
CRECIMIENTO DE Reacciones de carboxilacin 132
PLANTAS SUPERIORES Ciclo del glioxilato 134
COMUNES 75 Controlde
respiracin
la 135
Efecto Pasteur 135
Germinacin 75 Control de retroacciny
El tallo 78 alostrico 136
Races 83 Control de cofactores 136
Estructura de la hoja 86 Reacciones laterales 137
Flores y frutos 87
Otros sistemas respiratorios
Meristemos: patrones de
y oxidasas 138
crecimiento 91
Fenoloxidasas 138
Lecturas adicionales 91
Oxidasa del cido ascrbico 139
Catalasa y peroxidasas 139
Oxidasa del cido gliclico 140
SECCIN 11 Participacinotras
de
oxidasas en la respiracin 140
VEGETAL Respiracin <alternativa,, 141
Factores que afectan la
Captulo 5 ,METABOLISMO respiracin de los tejidos 141
ENERGETIC0 95 Cociente respiratorioy
substratos de la respiracin 141
Reacciones de oxidacin y Edad y tipo de tejido 142
reduccin 95 Temperatura 146
Reacciones de hidrlisis 97 Oxgeno 147
Produccin de ATP 97 Dixido de carbono 148
Una cadena de transporte de Sales 149
electrones 99 Heridas y estmulos
Medicin de los cambios de mecnicos 149
energa 102 El estudio y medicin de la
Compuestos de alta energa 106 respiracin 149
Mecanismo de sntesis del Medicin de la tasa 149
ATP 106 Clarificacin delos procesos 151
Reacciones de transferencia Enzimologa 154
de grupo 109 Lecturas adicionales 156
El concepto de carga
energtica y el control Capitulo 7 FOTOS~NTESIS 157
metablico 111
Introduccin 157
Accin enzimtica 113
Antecedentes histricos 159
Reacciones del transporte de
electrones 162
Luz 162
Captulo 6 RESPIRACIdN 117 164
Pigmentos
Introduccin 117 Transporte de electrones 168
Gliclisis 118 Evidencia experimental 1 70
Reacciones 118 La trampa de luz 171
Balance de energa 118 Liberacin de oxgeno 1 73
Ciclo de Krebs 120 Relaciones estructurales 1 73
Sntesis del ATP I 76 Algunos esquemas
Balance de energia I77 metablicos 224
Reacciones del carbono: el Amidas, 225
ciclo de Calvin 177 Sntesis 227
Introduccin 177 Metabolismo 228
Radioactividad y Destino de la glutamina
cromatografia 1 78 y la asparagina 229
El ciclo de Calvin 181 Protenas 232
Puntos de control 185 Tipos de protenas 232
Balance de energia 186 Formacin y desintegracin
Otras vas fotosintticas 186 de las proteinas 233
RuBP oxigenasa 186 Produccin cclica de
Va del glicolato 186 protenas 234
Fotorrespiracin 187 Pptidos 235
Fotosintesis C4 188 Purinas y pirimidinas 235
Resumen de la fotosintesis Alcaloides 242
C4: significacin para las Lecturas adicionales 244
plantas quela poseen 19.3
Metabolismo cido delas
Crasulceas 196 Capitulo 9 POLMEROS Y
Fotosintesis de otros GRANDES MOLkCULAS 24 5
compuestos 198
Formacin de sacarosa y Polisaeridos 245
almidn I98 Almidn 245
Factores que afectan la Inulina 246
fotosntesis 200 Celulosa 246
Temperatura 200 Otros polisucridos 24 7
Oxgeno 201 Lpidos 247
Dixido de carbono 203 Clorofila 250
LU t 203 Isoprenoides 253
La evolucin de la fotosntesis 204 Compuestos fenlicos y
Lecturas adicionales 205 aromticos 255
Aminocidos aromticos;
cido indolactico 255
Captulo 8 METABOLISMO
Fenoles simples y lignina 256
DEL NITROGEN0 207 Flavonas y antocianinas 261
Fijacin del nitrgeno 207
Fijacin simbitica del
nitrgeno 20 7
Fijacin no simbitica del SECCIN 111
nitrgeno 21 1 SUELO, AGUA Y AIRE: LA N U T R I C I ~ N
Mecanismo de la fijacin DE LAS PLANTAS
nifrogenada 21 I
Reduccin del nitrato 214
Mecanismo de reduccin Captulo 10 EL SUELO Y LA
del nitrato 214 NIJTRICI~N
MINERAL 26 5
La reduccin del nitrato El suelo 265
y el metabolismo 21 5 Textura y estructura del
Absorcin de nitrgeno por suelo 265
la planta 216 Agua edfica 26 7
Nitrgeno inorgnico 21 7 Nutrimentos 26 5
Nilrgeno orgnico 21 S Nutricin mineral 27 2
Aminocidos 219 Composicin qumica de
Formacin de nitrgeno las plantas 2 72
orgnico 21 9 M u r o y micronutrimentos 2 75
Transaminacin 220 Nutrimentos esenciales 2 75
Transformaciones del Medios de cultirw 2 76
carbono 221 Macronu trimentos 276
Calcio 2 78 Mecanismos para el movimiento
Magnesio 2 79 de solutos 309
Po tasio 2 79 Difusin 309
Nitrgeno 280 Caractersticas de la
Fsforo 281 membrana y el soluto 309
Azufre 28i Difusin y permeabilidad 31 1
Micronutrimentos 283 Acumulacin por difusin 31 1
Hierro 283 Movimiento de iones 312
Manganeso 284 Problemas especiales 312
Boro 28 5 Antagonismo 312
Cobre 285 Potencial electroqumico 3 13
Zinc 286 Equilibrio de Donnan 3I3
Molibdeno 286 El potencial de membrana 314
Cloro 28 7 Transporte activo 314
Clave para sntomas de Definicin 314
deficiencias nutricionales 287 Apoyo experimentalpara
Elementos benficos y el transporte activo 31 7
txicos 288 Demostracin y prueba del
Elementos benficos 288 transporte activo 31 8
Sustitucin 290 Balance de cargas 321
Elemen tos txicos 290 Mecanismos de transporte activo 321
Elementos traza en plantas Fuente de energa 321
de importancia econmica 290 Mecanismos posibles 322
Las enfermedades Importancia del transporte
deficitarias y los efectos activo 324
txicos cn animales 290 Lecturas adicionales 325
Las plantas como indicadoras 292
Capitulo 13 TRANSPORTE 327
Captulo 11 A B S O R C I ~ NY Los problemas del transporte 327
MOVIMIENTO DEL AGUA 293 Tejidos
de
transporte 328
Experimentos de anillado 3 28
Movimiento del agua 293 Anlisis de tejidos 328
El problema de la prdida Experimentos de rastreo 330
de agua 293 Resumen 333
Entrada del agua a las Transporte en el xilema 335
clulas 294 Estructura del xilema 335
Espacio libre aparente 294 Transporte en el xilema 33 5
Entrada del agua a las races 295 Transporte en el floema 336
La presin de la r a h 295 Estructura del floema 336
Apoplasto y simplasto 295 Mecanismos transportadores
Mecanismo de absorcin 296 del floema 336
Absorcin de agua en Flujo de masas 338
plantas transpirantes 299 Difusin y bombeo
La ruta del agua a travs de los activados 339
tejidos 299 Corriente citoplsmica 34 1
El ascenso de lasavia 302 Difusin de interfuse 341
Las fuerzas necesarias 302 Electrosmosis 342
La cohesin y el agua 3 03 Resumen 344
Tamao de los [lasos 3 04 Control del transporte 344
Teoras alternativas 305 Circulacin 347
El flujo del agua 307 Lecturas adicionales 348
Resumen 307
Captulo,l4 LA HOJA Y LA
ATMOSFERA 349
Captulo 1 2 A B S O R C I ~ NY
TRANSFERENCIA DE Las hojas 349
SOLUTOS 309 Intercambio
de gases 353
Difusin a travs de los Integracin y regulacin
poros 353 del ciclo C4 391
Intercambio de gas a Productividad e importancia
travs de los estomas 3 54 ecolgica de plantas Cq 392
Movimiento estomtico 357 Ventajlus del ciclo Cq 392
Factores que afectan el Obtencin del COI y
moviqiento estomtico 359 consewacin del agua 393
Mediciones de los estomas 361 Concentracin del C02 3 93
Mecanismos de actividad Fotorrespiracin en plantas
estomtica 361 c4 3 93
Control de los estomas 366 Efectos d e la temperatura 394
Prdida de agua 366 Adaptacin ecolgica 395
Gutacin 366 Productividad 395
Transpiracin 36 7 El metabolismo cido
Transpiracin 367 crasullceo 3 96
Factores que afectan la Esquema de las reacciones 396
transpiracin 367 Patrones del M A C 3 98
Control de la transpiracin 3 70 Control 399
Necesidad de la Respiracin y fotorrespiracin
transpiracin 3 70 en el metabolismo
Medida de la transpiracin 3 71 crasulceo 399
Intercambio de calor 37 2 Importancia ecolgica del
Las plantas y las condiciones metabolismo
crasulceo 400
del tiempo 373 oscura
Respiraci6n 400
Lecturas adicionales 3 74 Papel de la respiracin
oscura 400
Integracin de respiracin
Captulo 15 NUTRICIdN POR y fotosntesis 401
CARBONO - UNA Control d e la respiracin
SINTESIS 375 por l,a luz 403
Introduccin 375 Resumen 405
El ciclo fotosinttico C3 376 adicionales
Lecturas 406
Esquema de reacciones 3 76
Autocatlisis 377
Regulacin 3 77 S E C C I ~ NIV
Localizacin de las L A PLANTA EN DESARROLLO - E L
actividades 3 78
FUNCIONAMIENTO DETERMJNISTA
El ciclo C2 - Fotorrespiracin 378
Medicin del intercambio DELVEGETAL
de COZ 3 78
Caractersticas de la Captulo 16 INTERPRETACIN
fotorrespiracin 3 79 DEL CRECIMIENTO Y
Reacciones del ciclo C2 382 DESARROLLO 409
Ubicacin de las actividades 282
Integracin de los ciclos Introduccin 409
C2 y C3 - Oxgeno y El crecimiento y su medicin 409
fotorrespiracin 3 83 Parm'etros del crecimiento 409
Metabolismo del nitrgeno Crecimiento versus
en el ciclo delC2 384 desarrollo 41 O
Control de la foto-rrespiracin 384 Cintica del crecimiento 41 1
Posibles funciones de la Medicin del desarrollo 416
fotorrespiracin 386 Clases de control del
El
ciclo
fotosinttico del
C4 386 desarrollo 416
Esquema de las reacciones 386 Control gentico 416
Localizacin de las Controles organsmicos 41 8
actividades -Anatoma Auxhzs 421
Kranz 388 Giberelinas 424
Metabolismo del nitrgeno Citocininas 424
en el ciclo C4 390 Etileno 426
Acido abscsico 426 Fotomorfognesis 459
Sustancias hipotticas del Iniciacin de rganosen cultivo
crecimiento 426 de tejidos 461
Controles ambientales 427 Desarrollo de la raz 463
Nivel de accin de los controles 428 El meristem0 terminal 463
El nivel gentico 428 Control del crecimiento
Nivel bioqumico 429 radical 465
Nivel celular 43 o Diferenciacin de los tejidos 466
Nicle1 de organizacin 433 Races laterales 46 7
Distribucin, formacin. Desarrollo del tallo 468
fraccionamiento y El wzeristemo terminal 468
compartimentalizacin de Desarrollo del tallo 468
los fitorreguladores 43 5 Primordios de las hojas 4 71
Iniciacibn de los eventos 43 7 Diferenciacin 4 73
Determinacin rtmica 43 7 Desarrollo de las hojas 477
Lecturas adicionales 438 Desarrollo floral 479
Referencias generalespara Lecturas adicionales 482
la Seccin IV 438
Captulo 17 REPRODUCCIN Captulo 19 O R G A N I Z A C I ~ N

SEXUAL EN LAS EN E L ESPACIO 4 83
PLANTAS SUPERIORES 439 Direccin del crecimiento 483
La generacin gametoftica 439 Respuestas trpicas 483
El carpelo y la oosfera 439
Geotropismo 483
La antera y el polen 440
Percepcin de la gralledad 484
Determinacin se.xua1 Mecanismo de respuesta
44 1
Polinizacin y fertilizacin a la gravedad 486
442
Fototropismo 489
Crecimiento del tubo
Percepcin fototrpica de
polinico 442
la luz 492
Fertilizacin 4 43
Tigmotropismo 4 93
Desarrollo del embrin 444
Otros tropismos 493
Capacidad de crecimiento 444
L a forma 494
Crecimiento del embrin 444
Efectos correlativos 494
Crecimiento del embrin
Otros factores 494
in vitro 445
Embriognesis en cultivos Dominancia apical 495
Respuestas nsticas 497
de clulas y tejidos 446
Ep inas t ia 499
Totipotencialidad de las
clulas de la planta Termonastia 499
447
Circulacin en un sentido Nictinastia 499
en el desarrollo 450
Seismonaslia 500
Formacin del fruto y semilla 451
Trampas 502
Implantacin del fruto 451
Motrimientos foliares
Desarrollo del fruto y de rpidos 503
la semilla 451 Nutacin 504
Maduracin del fruto 45 I Lecturas adicionales 505
Germinacin 454
Condiciones para la
germinacin 455 Captulo 20 ORGANIZACI~N
Mouilizacin de las reseroas 456 EN E L TIEMPO 507
Nutricirin de la plntula 457
I.ecturas adicionales 458 Introduccin 507
La importancia de regular
el tiempo 507
Captulo 18 PATRONES DE Maneras de medir el tiempo 508
DESARROLLO 459 Cmo funcionanlos relojes
biolgicos 508
Desarrollo de la plntula 459 Acumulativo 508
Oscilador 508 Captulo 21 MODELOSDE
Interacciones 51 O N U T R I C I ~ NDURANTE EL
Ritmos extrnsecos 51 1 DESARROLLO 549
Medicin del tiempo para
floracin 511 Fotosntesis y nutricibn 549
Fotoperiodo y vernalizacin 51 1 El establecimiento de la
Descubrimiento del fotosntesis en la planta 550
fotoperiodo 51 2 Modelos de nutricin en la
Interrupcin de la noche y planta adulta 552
medicin de la oscuridad 51 5 Modelos de asimilacin 552
Sitio de la percepcin 51 6 Modelos de exportacin de
El fitocromo 51 6 las hojas 554
Formacin del fruto 556
Mecanismo de accin del Formacin de la madera 55 7
fitocromo 521 Control del trfico de nutrientes 558
Reacciones mediadas porel Control del transporte 558
fitocromo 522 Movimiento de los nutrientes
Localizacin celular del al sitio de demanda 558
fitocromo 522 Dominancia apical y
Intentos de explicacin de nutricin 561
la accin del fitocromo 522 Control hormonal del
Fitocromo activo e inactivo 523 transporte 562
Algunas ideas recientes 523 Control hormonal de la
Reacciones de alta energa 525 fotosintesis 565
La relacin entre la Lecturas adicionales 56 7
floracin y las respuestas
rpidas 526
Induccin floral 527 Captulo 22 LETARGO,
Induccin y desarrollo SENESCENCIA Y MUERTE 569
floral 52 7
Percepcin y transporte Letargo 56 9
del estmulo floral 52 7 Causas del letargo 570
Inhibidores 53 1 Factores ambientales 5 70
Sustancias de crecimiento 533 cido abscsico 571
Antesina 53 4 Interaccin del ABA con
Cambios en el pice del otras sustancias del
tallo 536 crecimiento 5 73
Fitocromo como Letargo de la semilla 576
cronmetro reloj de Tipos de letargo de la semilla 5 76
arena 53 6 Exigencia de luz 5 77
Procesos rtmicos 537 Temperatura 5 78
Ritmos circadianos 53 7 Efectos de la testa de la
Ritmos circadianos y semilla 5 79
fotoperiodo 53 9 Otros factores 58 1
La naturaleza del cronmetro Letargo de los rganos
oscilador 540 vegetativos 582
Longitud del da y letargo 582
Vernalizacin 541
Otros factores 583
Induccin porfro 54 1
Factores interactuantes 584
Interacciones con otros Kompimiento del letargo 585
factores 54 2 Senescencia y muerte 587
Sitio de percepcin del Modelos del envejecimiento
estmulo 543 y la muerte 58 7
Vernalina y giberelinas 543 Aspectos metablicos de
Naturaleza del proceso de la senescencia 588
termoperiodo 544 Competencia por nutrientes
Resumen: floracin e induccin en la senescencia 590
floral 546 Efectos de los factores del
Lecturas adicionales 54 7 desarrollo 59 1
A bscisin 593 S E C C I ~ Nv
Lecturas adicionales 598 FISIOLOGA DE ORGANISMOS
ESPECIALES
Captulo 23ACCIN DE LAS

HORMONAS Y Captulo 2 4 FISIOLOGA
DE
REGULADORES DEL LOS ARBOLES 629
CRECIMIENTO 599 Caractersticas especiales de
Introduccin 599 los rboles 629
Asimilacin 6 29
Auxinas 600 Formacin de la madera 632
Sinlesis. mouimiento e Hormonas 63 2
inactioacihn ti o0 Fotoperiodo 632
1AA y formacin de etileno 602 Agua 63 2
Efecto de 1AA sobre enzimas Temperatura 633
especificas 602 Asimilacin 633
Akxinas y transporte 6 03 Madera de reaccin y
Efectos en la pared celular 6 03 movimiento de orientacin 633
Efectos sobre la sntesis de Morfologa 635
R N A y de protena 606 Forma de la copa 63 5
Estructura y acticridad 60 7 Plagiotropismo 63 6
Receptores y sitios de enlace 608 Consecuencias del crecimiento
Giberelinas 608 perenne 636
Sntesis y dislribucidn 608 Metabolismo de tejidos
Alargamiento ti1 I perennes 636
Flvracirin 611 Latencia 636
Slntesis de enzimas 61 I Recuperacihn de
Mecanismo de accin 612 nutrimentos antes de la
cada de la hoja 63 8
Citocininas 612 Comunidades arboladas 638
Distribucibn 61.2
Lecturas adicionales 63 9
E[ectos 6I 3
Preuencin de la senescencia 615
Eormacln de enzimas 616
L a s citocininas como
constituyentes del RNA 61 7 Captulo 2 5 FISIOLOG~ADE
Accihn de la citocinina 618 ALGAS MARINAS 641
cido abscsico 619 Introduccin 641
Isfecto del cido abscisico 619 Productividad de las algas
Accin del cido absckico 619 marinas 641
Etileno 620 Cadenas naturales de
Efeclos del etileno 620 alimento 64 I
Mecanismo de accibn 620 liso econmico de las algas 64 2
Otras sustancias que influencian Adaptaciones fisiolgicas de
las algas marinas 643
el desarrollo 621
Fotosntesis 643
Interaccin hormonal 622 Crecimiento estaciona1 t146
Resumen de las acciones Absorcin de nutrimenlos 64 7
hormonales 624 Reacciones a factores
Auxinas 624 ambientales 648
Giberelinas 624 Luz 648
Citocininas 624 Temperatura 649
Hcido abscisicv 62ii Desecacirin t149
Efileno 625 PH 660
Compuestos hipotticos Salinidad y potencial
que causan la floracion 625 o.SI71btiCo 650
Lecturas adicionales 62.5 Accin del oleaje 651
Peculiaridades del metabolismo SECCIN VI
y la bioqumica de las algas 651
FISIOLOGfA Y DISTRIBUCI6N
Quimiotaxonoma 651
Pigmentos 651 DE LAS COMUNIDADES VEGETALES
Molculas pequeas 653
Compuestos de
almacenamiento 653 Captulo 2 8 FISIOLOG~ADE
Algas calcreas 654 LAS PLANTAS BAJO
Eliminacindeimpurezas 654 TENSI~N 687
Feromonas 654
Lecturas adicionales 655 Introduccin 687
Efectos de la tensin 687
Tipos de tensin 688
Resistencia a la tensin:
prevencin y tolerancia 689
Captulo 26 PARSITOS Y
Medida del fortalecimiento 690
ENFERMEDAD 657 Sequa 690
Introduccin 657 Prevencin y tolerancia a
la sequa 690
Infeccin 658 Consecuencias de la
Organismos y enfermedad 658 deshidratacin 691
Resistencia 658 Mecanismos de tolerancia
Inmunidad 659 a sequa 691
Estmulos para la infeccin 66 1 Calor 692
Invasin 661 Lmites de tolerancia al
Toxinas 662 calor 692
Sustancias de crecimiento 662 Mecanismos de tolerancia
Respuestas fisiolgicasal al calor 693
parasitismo 663 Baja temperatura y congelacin 694
Respiracin 663 Enfriamiento y congelacin 694
Fotosntesis 663 Teoras sobre resistenciaal
Metabolismo del nitrgeno 663 enfriamiento 695
Translocacin 664 Fortale'cimiento a la
Sustancias de crecimiento congelacin 696
y respuesta morfolgica 664 Radiacin 696
Respuestas ante el ambiente 668 Condiciones del suelo 697
Lesiones 668 Altitud 6 98
Interaccin husped-parsito 670 Contaminacin 699
Lecturas adicionales 6 71 Lecturas adicionales 702
Captulo27 SIMBIOSIS Captulo 29 FACTORES

673
FISIOLGICOS EN LA
Tipos de simbiosis 673 DISTRIBUCIN DE LAS
Asociaciones 674 PLANTAS 703
Micorrizas 674 Introduccin 703
Orqudeas 676 Los factores fisiolgicosen
Lquenes ecologa 703
677
Asociaciones de lquenes Factores que afectan la
6 77
Interacciones metablicas Vegetacin 705
680
Relaciones con el agua 681 Tipos de vegetacin 705
Pigmentos 681 Factores histricos 706
Factores geogrficos 706
Simbiosis algas-invertebrados 682 Lluvia 706
Simbiosis de la fijacin del Humedad relativa 70 7
nitrgeno 683 Temperatura 71 1
Lecturas adicionales 684 Viento 71 1
Duracin de la periodicidad .4dmitzislracin del ambiente 72 7
y la estacin 712 Productividad y agricultura 728
Factores que afectan la flora 713 E1 u s o de factores del
Climticos 71Y crecimiento
Fisiogrficos 71 4 C.'ronometria
Contaminacin 71 5 'ontrol del ambiente
Competencia 71 7 "El trabajo del sol en un
Sucesin 71 9 c a m p o d e m a z" 739
Mecanismos fisiolgicos dela Adaptacin y desarrollo de
competencia 719 plantas para necesidades
Lecturas adicionales 722 especiales 739
Las plantas y la contaminacin 744
El papel del fisilogo vegetal 744
Captulo 30 LAS PLANTAS Y
1,ecturas adicionales 74 5
EL HOMBRE 723
Introduccin 723
Impacto del hombre sobre el Indice de autores 747
paisaje 723
Nic'eles de inleraccihn 724 Indice de nombres de plantas 755
Modificacidn del amhientv 724
Modificncidn por la
agricultura ndice temtico 762
SECCIN I
INTRODUCCI~N
Y
GENERALIDADES
Captulo 1
INTRODUCCI~N
L A FISIOLOGfA VEGETAL
Las plantas germinan, crecen, se desarrollan, maduran, se reproducen y mueren. La

fisiologa vegetal es el estudio de esos procesos, del cmo y por qu cada planta
se comporta de una manera propia y peculiar; es el estudio de la organizacin y
operacin de los procesos que ordenan su desarrollo y comportamiento. Cada
planta es el producto desu informacin gentica modificada por su ambiente, y
cada parte u rgano vegetal se modifica adicionalmente por el estado fisiol6gic0,
o ambiente interno de la planta, del cual forma parte. La fisiologa vegetal trata
sobre la reciprocidad de todos estos factores en la vida de la planta.
LAS PLANTAS Y LOS ANIMALES
Por qu debemos estudiar la fisiologa vegetal separada de la fisiologa animal o

de la fisiologa celular? Las plantas y los animaleshandesarrolladoun patrn
o hbito de vida bsicament6 diferente. Los animales tienen un desarrollo y fun-
ciones definidos, y obran de acuerdo c.on las leyes del movimiento y las fuerzas,
, es decir mecnicamente, mientras que'las plantas crecen y accionan sobre una
base estructuralfLos animales, en general, son mviles, deben buscar alimento y
deben ajustarse a una estrecha gama de lmites de tamao con el fin de funcionar
exitosamente; son(valgala comparacin)como automviles: si crecen dema-
siado o asimtricamente no logran accionar con xito. La mayora de las plantas
Ion sedentarias y producen su propio alimento: atenindose a lo quepuedan
obtenerdentrode los lmites de su ambienteinmediato;no estn limitadas
por condiciones mecnicas o de tamao: estn construidas como las casas; pue-
denaadirsenuevas habitaciones continuamente (dentro de los lmites deresis-
tencia estructural) sin que surjan problemas. La plantapuede crecer y desarro-
llarse durante toda su vida; algunas partes pueden degradarsey morir; otras pueden
agregarse aqu y all conforme se requiera. Los animales deben mantener su
integridad mecnica; la planta no est bajo tal restriccin. El animal puede mo-
verse en su ambiente para buscar y obtener cosas que necesita para vivir y crecer,
mientras que la planta puede crecer en su ambiente pero slo en forma lenta y en
grado restringido, atenindose a lo que est disponible en su cercana.
4 INTRODUCCI6N Y GENERALIDADES
Como resultado de este patrn estructural de crecimiento e inmvil hbito

devida,las plantas enfrentan varios problemas especialesde consecucin de ali-
mento y sobrevivenciaquehan resuelto dediversasmaneras.Deben soportar no
slo los cambios ambientales predecibles sino tambin variaciones impredecibles
del tiempo y el clima.Por ejemplo, las plantas que viven en un desierto y carecen
deun mecanismo especficode almacenamiento deagua, slo puedenmedrar
durante e inmediatamente despus de unalluvia. La nutricin orgnica, una im-
portante preocupacin de los animales, es un pequeo problema para la mayora
delas plantas porque son auttrofas del carbono, es decir, manufacturan todos
los compuestos de carbono que necesitan del dixido de carbono (COZ ). Sin em-
bargo, slo tienen acceso restringido a lossuministros limitados de nutrimentos
inorgnicos presentesenelsuelo pero handesarrolladoun metabolismo especia-
lizado y altamente conservadorde nitrgeno, fsforo, potasio y otros importan-
tes elementos inorgnicos. Los animales son conservadores del carbono y lo ciclan
en el interior de sus cuerpos, en tanto que despilfarran el nitrgeno. Las plantas
se comportanexactamente del modo contrario, conservan nitrgeno y usan car-
bono libremente.
Al estar arraigadas en un sitio, tienen un problema especial con el agua. Lo
mismo que los animales, ellas dependen del intercambio gaseoso para vivir. Nece-
sitande este intercambio para su principalactividad nutricia, la fotosntesis, as
como parala respiracin. Una consecuencia inmediatadel eficienteintercambio
gaseosoes la prdidadevapordeagua.Necesitanluzsolarparavivir; el sol, al
calentarlas, incrementa la prdida de agua por evaporacin. Han desarrollado
ajustes muy finos queles permiten conservaragua y, almismo tiempo,ejercer
un eficaz intercambio gaseoso de oxgeno y dixido de carbono.
Otra consecuencia deldiseo nomecnico delas plantas consiste en que
carecen de bombas y desistema circulatorio cerrado. Alcanzan a vecesunagran
masa, crecen muy alto y , como los animales, deben transportar sustancias alimen-
ticias, sustancias reguladoras y materias de desecho por todo su cuerpo. Asimismo,
tienen que transportar enormes cantidades de agua, a menudo a grandes alturas.
Al carecer de bombas mecnicas, las plantas poseen una variedad de dispositivos
qumicos y fisicoqumicos paramover fluidos y un perfeccionado sistemade
caeras en forma de tejidos especializados que les permite dirigirel transporte
de nutrimentos.
Las plantas difieren fundamentalmente de los animalesenel proceso de
desarrollo. stosefectan la mayor parte de su desarrollo deunamanera alta-
mente coordinada durante un corto lapso de su existencia y, ya desarrollados, al-
canzanunafasedeestabilidadms o menos fija quepuededurarlargo tiempo.
Aqullasprosiguen su desarrollo durante el cursode toda su vida, y lasdiversas
partes crecen, maduran y mueren, en muchos casos independientemente unas
de otras. Obviamente, elsistemade controles que regulaeldesarrollovegetales
totalmente distinto al de los animales. stos producen y responden a numerosas
hormonas altamenteespecficasqueafectantejidosespecficos en formas espe-
cficas. Las plantas reaccionan a unas cuantas hormonas generalizadas.Cadauna
destas afecta a todos o casi todos sus tejidos y pueden actuar enuna u otra
direccin segn lasdiversas condiciones internas y ambientales delos tejidos
afectados. El control del desarrollo vegetal es, entonces, el resultado de un com-
plejo de factores hormonales, ambientales y nutricionales que interactan entre
s y hacen posiblela expresin delas caractersticas genticas dela planta de
la manera ms efectiva bajo diversas circunstancias ambientales.
INTRODUCCIN 5
Finalmente, las plantas difieren de los animales en que carecen de sistema

nervioso. Los animales, al actuar mecnicamente, necesitan nervios para un cons-
tante y preciso control de movimientos. Esto, luegode un prolongado periodo,
hapermitido la evolucin deun cerebro. Las plantas no necesitan nervios.Su
comportamiento est principalmente expresado por sus patrones de crecimiento
y desarrollo, procesos queson controlados por integracin bioqumica y fisio-
lgica, ms que por la integracin de los nervios y el pensamiento.
CARACTERfSTICAS DE LAS PLANTAS Y DE LA VIDA VEGETAL

QUE CONDUCEN A LA FISIOLOGA ESPECIALIZADA
1. Las plantas son principalmente inmviles y slo pueden peeetrar y uti-

lizar un espacio limitado de su medio.
2. Laautotrofia del carbono les permite un irrestricto metabolismo car-
bnico.
3. La dependencia del suministro de minerales del suelo trae como conse-
cuencia una nutricin mineral altamente conservadora, particularmente
del nitrgeno.
4. Conforme las plantas evolucionaron hacia un hbito terrestre, tambin
desarrollaron varios mecanismos que las protegen de la prdida de agua
y les permiten llevar a cabo el intercambio de gases, sin respirar.
5. El hbito terrestre requiri tambin la evolucin de finos mecanismos
para obtener y transportar agua.
6. El sistema de soporte estructural que se ha desarrollado en ellas "pare-
des celulares rgidas en vez de un esqueleto especializado- ha originado
numerosos problemas. A pesar de sus paredes macizas, las clulas vege-
tales poseen un mayor grado deinterconexin quelasanimales. Los
contenidos celulares de las clulas adyacentes estn a menudo en con-
tacto intimo a travs de las conexiones citoplasmticas.
7. Las plantas enfrentan serios problemas estacionales y se han desarrolla-
do mecanismos medidores del tiempo, de modo que sus actividades se
ajustan al patrn de cambios estacionales de su medio, Reproduccin,
produccin de semillas, latencia, germinacibn, cada de hojas, etc., estn
determinadas por las estaciones.
8 . Debido a su inmovilidad, no pueden ocultarse o buscar proteccin de
los elementos. Han desarrolladomediosespecialesde proteccin con-
tra los excesos del viento, la sequa, el fro, el calor y la luz.
9. Los requerimientos parala reproduccin en organismosinmviles han
trado como consecuencia la evolucin deunavariedad de estructuras
y mecanismos reproductivos. El control y la operacin de &tos consti-
tuye unode los ms fascinantes captulos del libro dela vida vegetal.
10. Los problemas de control y regulacin de un organismo en permanente
desarrollo requieren un conjunto de mecanismos fisiolgico-bioqumicos
que se han desarrollado en alto grado en las plantas.
11. La evolucin y la adaptacin de los organismos tienen lugar tanto en
sentido fisiolgico y bioqumico, como a travs de cambios en la anato-
ma y la morfologa. Las plantas dependen considerablemente de exi-
tosos mecanismos fisiolgicos o bioqumicos para sobrevivir y , en con-
secuencia, se ha desarrollado una fina y variada fisiologa.
12. Las plantas no poseen sistema nevioso organizado pero cuentan, princi-
palmente, con medios bioqumicos de comunicacin entre sus partes.
Esto se traduce en mecanismos fisiolgicos ms finos an, que no tienen
contraparte en los animales.
Todos estos problemasde la vida vegetal seestudian convenientementedesde

el punto de vista fisiolgico o bioqumico como si fueran dispositivos mecanicistas.
Sin embargo, no se debe perder de vista el aspecto ms importante de ellos: la
organizacin fisiolgica detodosestos procesos dentro del todofuncionalde
la planta y dentro de la relacin de ella con su ambiente y con la comunidad en
que vive. La base del xito de la planta es la capacidad de competir en su ambien-
te; dependiendo esta capacidad, principalmente, de su evolucin fisiolgica y de
su adaptacin al medio.
EVOLUCI~N
Las plantas han evolucionado continuamente y an lo siguen haciendo. Los aspec-

tos obvios de la evolucin, aquellos que vemos y clasificamos, son la evolucin del
cuerpo y la forma, as comolos hbitos de crecimiento y devida. En ellas tambin
ocurre la evolucin de los procesos bioqumicos y fisiolgicos, y es probable que
gran parte de la evolucin de los procesos bioqumicos haya tenido lugar muy
tempranamente. Aun las plantas ms primitivas poseen sistemas altamente compe-
titivos de fotosntesis, respiracin, sntesis proteica y otros. Sin embargo, los me-
canismos fisiolgicos quecontrolan la formaypatrnde desarrollo debieron
evolucionar paralelamente a los que coordinan el funcionamiento de todas sus
partes. Tales procesos an estn evolucionando. Existen ciertos indicios recientes
de que, aunque losprocesos bsicos de fotosntesis y respiracin no han cambiado
por un largo periodo, algunos de los procesos subsidiarios y las interrelaciones
bioqumicas entre ellos pueden estar sufriendo alteraciones considerables confor-
me las plantas modernas evolucionan, en respuesta a su medio en continuo cam-
bio. Las que consiguen el xito son aquellas que pueden operar ms eficazmente
bajo los ms amplios rangos de condiciones ambientales. Desde el advenimiento
del hombre, el xito en las plantas incluye una mxima produccin til para el
hombre, tanto bajo condiciones de cultivo como en el ambiente natural.
LA BOTNICA APLICADA Y LA ECONOM~A
Los conceptos fisiolgicos, y por tanto los fisiolgos, estn llamados a resolver
problemas de botnica econmica y agricultura. La biologa aplicada fue concep-
tuada en un tiempo como una materia de segunda clase por los llamados bilogos
puros, quienes despreciaban los esfuerzos de la investigacin encaminados hacia
la solucin de problemas econmicos. Sin embargo, el tremendo xito de tales
estudios aplicados, el nmero de principios bsicos que han surgido de estudios
que se iniciaron como proyectos estrictamente aplicados y el reciente incremento
en importancia social y econmica de los problemas biolgicos, particularmente
el espectro de los dficits y agotamiento de alimentos, que ronda engran parte del
mundo actual, han elevado la biologa aplicada a su actual nivel de prominencia.
INTRODUCCI~N I
Muchos problemas de investigacin bsica en biologa aplicada estn siendo estu-

diados ahora y muchos otros necesitan ser abordados.
Uno de los aspectos ms importantes de la ciencia vegetal en el desarrollo
de la botnica econmica ha sido la gentica. La selqfcin y el mejoramiento han
repercutido en el desarrollo de casi todas las actuales plantas cultivadas que mues-
tran caractersticas deseables, tales como alta produccin, atraccin al gusto y la
vista, resistencia a enfer edades y adaptacin a unampliorangode condiciones
climticas y ambientales. Sin embargo, estos rasgos generales y otros ms espec-
ficos, como prendimiento de frutos, maduracibn temprana, etc., son expresiones
de procesos fisiolgicos. Se condujeron experimentos previos de genotecnia bus-
candorasgos deseables, intentando seleccionarlos y perfeccionarlos mediante
mejoramiento gentico. El xito de tales programas se bas en la feliz coinciden-
ciadel experimentador queadvirtiuna caracterstica valiosa, susceptible en
realidad de seleccionarse y desarrollarse. Muchos de los ms grandes triunfos fue-
roncasualidades afortunadas o el disparo certero y fortuito procedente demiles
de experimentos de prueba y observa. Pero a medida que avanza el estudio de
la fisiologa vegetal se est llegando gradualmente a posibilitar la seleccin de los
mecanismos fisiolgicos o bioqumicosespecficos que darn sus resultados en
las mejoras deseadas y as determinar qu parte del complemento gentico de la
plantaes la responsable. Cuando estas nuevastdcnicas estn suficientemente
perfeccionadas ser posible dirigir programas de genotecnia sobre un plano total-
mente nuevo, seleccionando las mejores combinaciones posiblesderasgosgen-
ticos, con el fin de modelar un organismo casi perfecto, para cualquier conjunto
dadode condiciones y circunstancias. Los tpicos programas sobre plantas de
cultivo que hoy estn en marcha se encaminan a producir variedades con altas tasas
de fotosntesis, combinadas con bajas tasas de respiracin (no solamente elevados
indices metablicos), que produzcan frutos de mximo provecho, que conviertan
la proporcin msgrandedesu carbono asimiladoen fruto o semilla, envez de
hojas y tallos, que sean fuertes, que crezcan rpido y que resistan enfermedades.
Adems de estos rasgos especficos, toda la estrategia de las plantas puede
modificarse para aumentar su utilidad. Su altura y forma, la orientacinde sus
hojas hacia el sol, la regulacin de su temporada de reproduccin y su dependen-
cia de la nutricin, son susceptibles de modificacin y perfeccionamiento. Las
modernas tcnicas de fisiologa celular permiten la produccin de plantas a partir
de clulas aisladas y aun (en grado limitado hasta ahora) la manipulacin de ma-
terial gentico en clulas somticzs. Un avance experimental como ste requiere la
mtis amplia aplicacin del profundo conocimientobioqumico, fisiolgico y
gentico de las plantas.
Sin duda, la combinacin dela fisiologa vegetal con la gentica esdela
mayor importancia y, tal vez, vitalmente necesaria para el futuro del hombre. El
alimento del mundo, cuyo abastecimiento es ahora peligrosamente bajo, a pesar
de la revolucin verde, deriva de las plantas. La industria forestal ha evolucionado
recientemente, de un saqueo ciego de los recursos naturales, a un programa agra-
rio efectivo y autorregulado. Los programasde mejoramiento arbreo, en conti-
nuadesventajapor el prolongado periodo de generacin delosArboles,hansido
enormemente apoyados por la elucidacin demecanismos fisiolgicos, que per-
miten al experimentador obligar a los rboles a madurar sexualmente en 2 a 4
aos, envez de 10 a 15. La ag. icultura maritima llegar a ser una gran industria,
querequeriruna comprensin enteramente nuevade 10s hbitos patrones de
crecimiento de las algas marinas.
8 GENERALIDADES Y INTRODUCCION
Las plantas son los principales agentes que purifican nuestro cada vez ms
contaminado mundo, en el aire, sobre la tierra y en el agua. Las plantas tambin
sufren a causa de la contaminacin. Los programas de renovacin urbana, de pla-
neamiento citadino y del ambiente total han de incluir plantas; ya que son esen-
ciales para cobertura y proteccin del suelo, concentracin de agua, alimento y
belleza, as como para la regeneracin de la atmsfera. Las plantas comprenden
cerca del 99% de la biomasa de nuestro planeta, reciclan una cantidad cercana al
0.1 % del carbono totaldisponible en la biosfera cada ao, son la fuente de muchas
de nuestras medicinas y drogas y ejercen un tremendo impacto sobreel estado del
tiempoy los sistemas meteorolgicos,cambiandotemperaturas,evaporando el
agua y produciendo grandes cantidades de diversos productos qumicos voltiles.
Se cuentanentre los principales agentes alergnicos del mundo,como bien lo
saben quienes sufren la fiebre del heno. En casi cualquier forma, la humanidad
depende de ellas.
El conocimiento, la explotacin y el control de las plantas llegarn a ser
ms y ms importantes a medida que el tiempo transcurrra. Slo la cabal com-
prensin de su fisiologa, bioqumica y gentica, nos capacitar para dirigir con
xito el tremendo programa de biologa econmica necesario para el confort y
aun para la sobrevivencia del hombre.
LECTURAS ADICIONALES
Janick, J., R.W. Schery, F.W. Woods y V.W. Ruttan. Plant science. W.H. Freeman & Co., San
Francisco. 1974.
Handler, P. (ed): Biology and the future o f m a n . Oxford University Press, Nueva York. 1970.
PlantAgriculture (Selections from Scientific American). W.H.Freeman & Co.SanFrancisco.
1970.
Tippo, O. y W.L. Stern: Humanistic botany. W.W. Norton and Co., Inc. Nueva Ycr!:. 1977.
Captulo 2
FUNDAMENTOS
DE QUMICA
La fisiologa se basa en conceptos fsicos, qumicos y biolgicos, y utiliza los tr-

minos y sistemas de medida de estas ciencias. La fisiologa vegetal es en s misma
una ciencia exacta y , por tanto, debe describirse y presentarse en trminos preci-
sos. Muchos estudiantes estarn familiarizados con los trminos que se presentan
en este captulo, sin embargo, jno se confunda familiaridad conconocimiento!
Se debe leer y cerciorar que se conoce exactamente lo que se lee y se debe medi-
tar acerca de ello.
SOLUCIONES
Toda la materia viva depende del agua. El protoplasma est disuelto o disperso en
ella. Casi todos los componentes de la clula se transportan en agua y casi todas
las reacciones biolgicas tienen lugar en solucin acuosa. Las peculiares propieda-
des fsicas,qumicas y elctricas de las soluciones y dispersionesde materia en
agua proveen la base para la qumica y fsica del material viviente. Es importante
entender claramente las propiedades de las soluciones.
Una solucin consiste en dos componentes por lo menos: el soluto, el cual
est disuelto en forma molecular por todo el solvente. La mayora de las solucio-
nes naturales son complejas en el sentido de que poseen ms de un soluto. Dentro
de amplios lmites, sin embargo, los diversos solutos enuna solucin compleja
se comportan independientemente unos de otros; cada uno acta en la solucin
como si los dems no estuvieran all. Las excepciones a tal comportamiento se
advertirn posteriormente. Sin embargo, esta es una caracterstica muy impor-
tante del comportamiento de las soluciones gas-agua, como luego se ver.
Las soluciones de importancia biolgica incluyen gas en gas (las as llamadas
mezclas de gases son realmente soluciones y se comportan como tales), gas en
lquido, lquido en lquido y slido en lquido. Los solutos pueden ser casi inso-
lubles, ligeramente solubles, o muy solubles. Se dice que la solucin essaturada
a la concentracin cuando por encima de la cual puede disolverse ms soluto en
ese solvente, es decir, cuando se forman capas o pequeas gotas en una solucin
lquido-lquido o cuando ocurre cristalizacin o precipitacin en una solucin sli-
10 INTRODUCCION Y GENERALIDADES
do-lquido. Puedenpresentarse a menudo soluciones supersaturadas inestables

comoconsecuenciade un enfriamiento moderadode la solucin saturada, pero
ellas son extremadamente susceptibles al choque y el exceso de soluto precipita
o cristaliza repentinamente.
Probablemente, el agua es lo mscercano a un solvente universal y la mayora
de las sustancias qumicas se disuelven en ella en cierto grado. La solubilidad de
la mayorade los compuestos aumenta conforme se incrementa la temperatura
de la solucin; sin embargo, la solubilidaddealgunos compuestos, como la sal,
es relativamente inafectada porla temperatura, mientras quelade otros, inclu-
yendo lassalesde calcio dealgunos cidos importantes, disminuyeal aumentar
la temperatura.
SOLUCIONES DE GAS. Las soluciones de gas en agua son de gran importancia bio-
lgica. Casi todo intercambio gaseoso necesita que el gas se disuelva en la solucin
celular antes de que llegue a los sitios de reaccin, y el gas producido como conse-
cuencia de la reaccin generalmente se libera en una solucin antes de escapar de
la clula como gas.
Los gases de importancia biolgica sonligeramente solubles, como el ox-
geno (O,), hidrgeno (Hz) y nitrgeno (N,), o muy solubles, como el dixido de
carbono (CO,), amoniaco (NH,), dixidode azufre ( S O , ) y trixidode azufre
(SO,). Los gases como el oxgeno son solubles solamente en un grado cercano al
0.001% bajo condiciones normales, mientras que gases como el CO, puedenser
100 vecesms solubles. Lasolubilidad de ambos tipos degasesesinversamente
proporcional a la temperatura, un hechode suma importancia paraoganismos
acuticos o sumergidos que dependen del O2 disuelto para respirar. La solubilidad
de ungas enaguaes directamente proporcional a lapresindeese gas sobre el
agua.De ah se deduce quelassolubilidadesdevariosgasesenuna mezcla son
proporcionales a sus presionesparciales. As, la cantidad de O, disuelto enuna
cantidad dada de agua sera la misma del aire (21%O * )a presin atmosfrica y la
del O, puro a 21 % de presin atmosfrica. ;La cantidad de CO, del aire disuelto
en agua a la presin atmosfrica sera igual a la del CO, puro a cerca de 0.23 mm
Hg de presin (0.03 atm)!
La extrema solubilidad de gases como el COZ y el NH3 resulta de su com-
binacin con agua para formar un cido o una base en solucin, de acuerdo a las
reacciones
CO, + H,O + H 2 C 0 3 + H' + HCO3-
NH, + H,O + NH,OH * NH,' + OH-
El estado de los productos disueltos es, por supuesto, afectado por la acidez
de la solucin. Esto es particularmente cierto para el CO, , el cual puede existir en
varios estados en solucin segn la concentracin de los cationes
coz + H,CO, + HC0,- + CO, ,-+ Naco,- + NaHCO, =+ Nazco,
En una solucin cada forma existe como una entidad separada y $1 balance
entre ellas est determinado por laacidez. De esta manera lacantidad de COZ que en-
tra en solucin en un volumen dado de agua es proporcional no slo a la presin
FUNDAMENTOS DE QUMICA 11
parcial del C 0 2 enlafasedegas y a la temperatura, sino tambin a la acidez o

alcalinidad del agua.
Una de las consecuencias de la extrema solubilidad del COZ enelagua es
que se difunde en Sta muy rpidamente. El COZ difunde tambin enun semis-
lido como el agar, el cual se compone principalmente de agua, como si se tratara
de sta. Este hecho pasa a menudo inadvertido, pero los intentos para impedir el
intercambio gaseoso taponando vasos con materiales similares al agarsern un
fracaso. iEl COZ los atraviesa como si no existiese ningn tapn!
CONCENTRACIONES. Los trminos usadospara expresar las concentraciones de

soluciones sonsimples y poseen un significado exacto. Se deben usar con toda
exactitud.Esto es particularmente importante para especificarcon claridadlas
unidades que se utilizan y para indicar su significado si existiera alguna ambige-
dad; pngase atencin a las abreviaturas de los trminos: stas son frecuentemente
mal empleadas; una fuente de error comn en trabajos de precisin.
La forma ms comn de describir la concentracin de una solucin consiste
en el nmero de moles de una sustancia en exactamente 1 litro de la solucin a
20C (1 mol de cualquier sustancia = 6.023 x loz3 molculas; este es el nmero
deAvogadro y es importante recordarlo ya que reaparecer en el estudio dela
energtica y la fotosntesis). La molaridad de la solucin, por tanto,expresa el n-
mero de moles por litro de solucin (Nota: No moles por litro de solvente). Una
solucin que contenga 2 moles/litro sellama 2 M. Esimportantenotarque la
abreviatura M significa molar, no moles. Se refiere a la concentracin, no a la can-
tidad. Este es un error frecuente que debe evitarse. Las soluciones que contienen
una fraccin de un mol por litro seexpresan casi siempre como decimales (por
ejemplo, 0.1 0.05 M significa 0.1 0.05 moles/litro)y no como fracciones co-
munes. Es importante advertir que las soluciones expresadas en trminos de mola-
ridad pueden ser aritmticamente diluidas. Si una solucin l M se diluye a dos o
diez veces su volumen, resulta una solucin 0.5 M o 0.1 M.
Una segunda y a menudo confusa descripcin de la concentracin de una
solucin, se hace expresandoel nmero de molesdel soluto por1,000 g de solvente,
y esto se denomina la molalidad de la solucin. La molalidad se utiliza en situa-
ciones donde, por razones fsicas o qumicas, se desea expresar la razn de soluto
a molculas de solvente, por ejemplo, en la discusin de la presin osmtica. As,
2 moles de una sustancia disueltos en i kg de agua (1 litro a 20C) forman una
solucin 2 molal ( m ) . Advirtase que 1 mol de un soluto en 1 kg de agua no ten-
dr un volumen de 1 litro; el volumen puede ser hasta 30% mayor o puede ser me-
nor, segn el soluto. Por esta razn no es posible formar una solucin 0.5 m de
una solucin 1 m diluyndola con un volumen igual de agua. Debe diluirse en un
volumen de agua igual al volumen de agua de la solucin.
El poder de la solucin puede expresarse como sigue:
l. Peso por peso unitario. Ejemplo: 20% (p/p) de azcar enagua significa
20 g de azcar + 80 g de agua, o 20 g de azcar por 100 g de solucin.
2. Peso por volumen unitario. Ejemplo: 20% (p/v) de azcar enagua signi-
fica 20 g de azcar por 100 m1 de solucin (Nota: Esto tiene aproxima-
damente lamisma concentracin que una solucin 19% p/p porqueel
azcar en solucin llena un espacio menor que los cristales deazcar
seco. As, la solucin ocupa menos volumen que los volmenes combi-
nados de sus componentes.
3 . Volumen por volumen unitario. (A menudose usa para soluciones de
lquido en lquido).Ejemplo: 80% (v/v) de alcohol enagua significa
80 m1 de alcohol en 100 m1 de solucin (Nota: Esto sera totalmente dis-
tinto de 80 m1 de alcohol mezclado con 2 0 m1 de agua o de 80 g de al-
cohol mezclado con 2 0 g de agua, debidoa la diferencia engravedad
especfica de ambos lquidos y porque el volumen de la solucin es algo
inferior al de los dos lquidos por separado).
Las soluciones precisas de compuestos como el alcohol, se usan a menudo

en precipitacindiferencial de componentes deuna mezcla para su aislamiento
o purificacin se puede ver la tremenda importancia de especificar correctamente
las unidades de las soluciones!
Las concentraciones de gas en solucin pueden expresarse en la forma con-
vencional, por la molaridad o por porcentajes de peso. Ellas a menudo se expresan
en unidades algo informales como volmenes de gas por volumen de solucin; por
ejemplo: 2 0 microlitros por litro ( p litro/litro) o 20 ppm (partes por milln), o
como porcentajes de saturacin. Naturalmente, estos trminos se han de mencio-
nar de acuerdoa las condiciones de temperatura y presin baromtrica. Puesto
que aqullas pueden ser difciles de reproducir, tales trminos deberan evitarse.
Las mezclas (esto es, soluciones) de gases se expresan usualmente en funcin del
porcentaje de un componente del todo, sobre una base de volumen/volumen.
Los electrolitos son sustancias que se disocian o forman iones en solucin.
Las soluciones de electrolitos se describen de la manera usual, pero debe recordar-
se que muchas de laspropiedades importantes de las soluciones,tales como el
descenso del punto de congelacin y potencialosmtico (vase Captulo 3)
no dependen de la concentracin de molculas en solucin sino de la concentra-
cin de las partculas o iones. En consecuencia, el comportamiento de una solucin
depende no slo de la concentracin sino del poder electroltico, o tendencia a
ionizar, del soluto.
CIDOS Y BASES
Las soluciones de cidos y bases se expresan a menudo en funcin de la normali-

dad. Una solucin 1 normal (abreviada 1 N ) de un cido contiene suficiente cido
para proveer un equivalente o 1 mol de ion hidrgeno (H +) por litro de solucin a
20C. Igualmente, una solucin bsica 1 N contiene suficiente base para proveer 1
equivalente o 1 mol de ion hidroxilo (OH- ) por litro de solucin a 20C. Ntese
que el cido o la base no necesitan estar completamente ionizados; por lo tanto,
el trmino normal se refiere a la concentracin de la totalidad (esto es, asociados
y disociados) de iones H o OH- y no a su concentracin real en la solucin. Es
+
evidente que para un cido que posee un ion H reemplazable, una solucin molar
+
es tambin una solucin normal. Sin embargo, una solucin 1 N de Ca(OH), (hi-
drxido de calcio), que contiene 2 iones OH- por molcula, ser solamente 0.5 M ,
y una solucin 1 N de H3P03 (cido fosfrico), que contiene 3 iones H ' por mo-
lcula, ser solamente 0.33 M.
La concentracin real de iones H en solucin, contraria a la totalidad de
+
H disponible se expresa casi siempre en funcin del pH. El pH es simplemente el

+
logaritmo negativo de la concentracin del ion H', expresada como su normali-

dad. Se ha determinado que el producto de las normalidades de H' y OH-en agua
pura a 20C es Debido a que la concentracin de H' debe igualar la con-
centracin de OH- a neutralidad, la concentracin de cada ion a la neutralidad es
Jr lo-' N. El logaritmo negativo de lo-' es 7, as que el pH 7 representa
la neutralidad. El pH de una solucin 1 N de H sera O (el log de 1 = O) y el pH de
+
una solucin 1 N de OH- sera 14 (puesto que la normalidad de H ' en la solucin

sera ). La mayor importancia de este sistema de medidaes que cada unidad
que disminuye en pH indica un incremento de diez veces en contenido de ion H +.
As, un pH 6 es diez veces ms cido que un pH 7, y un pH 1 es 100,000 veces
ms cido que un pH 6. Y no slo eso, sino que el cambio de pH 3 a pH 2 repre-
senta un cambio 10,000 veces mayor en acidez que el cambio de pH 7 a pH 6.
AMORTIGUADORES
La accin de los amortiguadores se ilustra mejor con las siguientes reacciones de

cido clorhdrico (HC1) e hidrxido de sodio (NaOH.) enagua (H, O):
Para 9 m1 de: pH Aadir 1 m1 de: pH resultante
A. Los cambios normales de pH esperados:

1. Hz0 7 HC1 N 1
2. HZ0 7 NaOH N 13
B. Solucin de acetato de sodio es amortiguadajunto al cido y cido actico
es amortiguado en contacto con la base; el pH cambia slo ligeramente.
3. Acetato de sodioN 8 HCl N 7
4. h i d o actico N 3 NaOH N 4
C. Mezcla de acetato de sodio y cido actico es amortiguada en contacto
con la accin del cidoy la base:
5. Acetato de sodio N 5 HC1 N 4.7
6. Acetato de sodio N
+ cido
actico N 5 NaOH N 5.3
D. Solucin de cloruro de sodio carece de capacidad amortiguadora:
7.Cloruro de sodio N 7 HC1 N 1
8 . Cloruro de sodio N 7 NaOH N 13
La actividad de una sal amortiguadora depende del hecho de tratarse de la

sal fuertementedisociante de un cidodbilmentedisociante;estoes,el cido
actico es un cido dbilmente disociante y el acetato sdico es una sal con gran
poder de disociacin. La accin amortiguante de la sal en contacto con el cido
(ejemplo 3) se explica por lo tanto por la siguiente reaccin:
Na' + acetato- + H' + C1- + Na' -t C1- + H-acetato

sal buffer cido fuerte s.al dbil cido
agregado
La sal del cido dbil - e l cido actico- se disocia en solucin. La adicin

de iones H + causa la inmediata produccin de cido actico, el cual no baja mu-
cho el pH porque es dbilmentedisociante. Deigual modo, una solucindel
cido dbil se amortigua en contacto con la base fuerte por la reaccin
H-acetato + Na' + OH- -+ Na' + acetato- + HOH

cido fuertc base fuerte sal agua
agregada
Una mezcla del cido dbil y susalse amortigua en presencia de cidos y

bases en accin. Los amortiguadores existen en forma natural, generalmente basa-
dos en bicarbonato, fosfato o cidos orgnicos dbilmente disociantes y poseen la
capacidad de mantener el pH dentro de lmites extremadamente estrechos. El pH
de un amortiguador depende del grado de ionizacin del componente cido y de
las cantidades relativas de ste y la sal. Los amortiguadores orgnicos modernos
tales como el TRIS [tris (hidroximetil) aminoetanol] o TES [N-tris (hidroximetil)
metil-2-aminoetanocido sulfnico~poseen un amplio rango de control del pH
y sonusados frecuentemente para estabilizar el pH de sistemas delicados,tales
como preparaciones de clulas libres y suspensiones de cloroplastos.
COLOIDES
Las soluciones, en las que pequeas molculas estn distribuidas en forma homo-
gnea, cambian imperceptiblemente a coloides a medida que aumenta el tamao
molecular, o conforme conglomerados o agregados de molculas (micelas) aumen-
tan de tamao; y los coloides derivan gradualmente hacia suspensiones o mezclas
enlas que la heterogeneidad es tan grandequelasfasesseseparan espontnea-
mente. La$ lmites entre solucin, coloide y mezcla son artificiales. Las micelas
coloidales caen en general CA el rango de 0.001 a 0.1 p (micra) de dimetro y son
normalmenteultlamicroscpicas(esdecir, invisiblesal microscopio de luz,aun-
que pueden ser visibles con el microscopio de electrones). Las partculas son tan
pequeas que los coloides son estables y no sedimentan bajo condiciones normales,
si bien las micelas ms grandes pueden hacerlo a alta velocidad o ultracentrfuga-
das. Sin embargo, las partculas coloidales son mucho mayores que las partculas
de soluto en una solucin verdadera.
Los coloides se describen mejor por sus propiedades:
1. Las micelas son lo suficientemente grandes para dispersar la luz (el efecto
Tyndall, que dispersa unhaz de luz visible en un coloide), mientras que
un haz luminoso es invisible en una solucin verdadera.
2. Las partculascoloidales no atraviesan un filtro de membrana natural,
como lo hacen las soluciones verdaderas.
3. Las partculas coloidales son mayores que las de una solucin verdadera
y por ello difunden ms lentamente.
4. Las partculascoloidalesinteractan con el solvente o unas conotras,
alterando con frecuencia drsticamente laspropiedadesdeuna solucin
a baja concentracin (por ejemplo, la solucin puede gelificar).
FUNDAMENTOS QUMICA 16
Los coloidesposeen varias propiedades especiales que se originan en elhecho

de queel rea superficial total delas micelas esmuygrande. Si una esfera de
material slido de slo 1 cmde dimetro sedispersaraen un coloide al 1% con
un tamao micelar promedio, el rea superficial total de todas las micelas en slo
100 m1 del coloide resultante sera aproximadamente el de un campo de futbol.
Esto significa que un rea total enorme est disponible paragenerarfuerzasde
carga-superficie de atraccin o repulsin. Dado que la mayora de las reacciones
qumicas ocurrenen interfases, lareactividad de los coloides puede ser muy grande.
Algunasdelaspropiedades importantes de loscoloides son el resultado
dela adsorcin. Las superficies de las micelas coloidales pueden estar cargadas
elctricamente, positiva o negativamente. Ellas, por tanto, tienden a atraer nubes
de iones o molculas polares de carga opuesta. En los coloides hidrofbicoslas par-
tculas carecen de afinidad con elagua y permanecen en el estado coloidal,
principalmente como resultado de la mutua repulsin electrosttica de sus cargas
iguales. Los coloides hidrofilicos, por otra parte, son fuertemente atrados por el
agua y estn rodeados por capas de molculas de agua orientadas. El agua, como
muestra su frmula estructural
- 0 /H +
H
es altamentepolar,electropositiva enun extremo y electronegativa enel otro.

Las capas de molculas de agua polarizadas protegen ampliamente las micelas de
un coloide hidroflico contra la coalescencia y la precipitacin. La mayora de
loscoloidesbiolgicos,comoelprotoplasma,parecen ser coloideshidroflicos
electronegativos;ellostambin se caracterizan poruna dbil atraccinqumica
entre las micelas, que coadyuva a estabilizarlos.
Dos consecuenciasimportantesde la naturaleza de los coloides son su
susceptibilidad para la precipitacin y la coagulacin, y su capacidad para formar
geles. La coagulacin es la destruccin irreversible de la estabilidad de un coloide.
Cualquier agente que sustraiga las micelas de sus cargas protectoras o de sus capas
de molculas polarizadas causar la coagulacin. Si las cargas se neutralizan por la
adicin de electrolitos, las partculas pueden entrar en coalescencia. El pH en el
cual no existe ninguna diferencia de carga entre la superficie micelar y su medio
circundante se llama punto isoelctrico. A este pH precipitan la mayora de las
soluciones hidrfobas o dbilmente hidrfilas. Las soluciones fuertemente hidr-
filas no coagulan tan fcilmente; se les debe remover su capa adsorbida de mol-
culas de agua polarizadas con un agente deshidratante, como el alcohol.
La formacin de un gel es un proceso totalmente distinto al de la coagula-
cin y no repercute en la destruccin del coloide. Un gel no es ms que un estado
diferente del coloide. En el gel las micelas se asocian de un modo suficientemente
estable como para dar al coloide cierto grado de solidez, pero no tan fuertemen-
te como para provocar la floculacin o la coagulacin. Muchos geles son reversi-
bles. Elconcepto usualdegel supone una masams o menos enmaraada de
micelas fibrilares que sostienen la fase lquida en sus intersticios. Las micelas indi-
viduales estaran ligeramente adheridas en los puntos de interseccin por fuerzas
qumicas dbiles. La cantidad de agua que una estructura as podria retener es
muy grande: un gel proteico como la gelatina retiene hasta 100 veces el peso de
su fase slida y un gel de carbohidratos, como el agar, puede vincular hasta 700
veces su peso en agua.
La intensidadconla que ungelpuede captar aguaes sorprendente: el
protoplasma puede resistir la remocin de agua con una fuerza de varios cientos
de atmsferas (1 atm = 1.033 kg/cm2). La imbibicin deaguaporuna raz en
crecimiento es suficiente como para fisurar una roca o un adoqun (los pioneros
usaban un truco para romperrocas, hacindoles agujeros e insertando en ellos
taponesdemadera,que luegose humedecan).La fuerza retentiva de aguade
los geles de polisacrido de las plantas marinas les permite soportar la exposicin
prolongada acondiciones secas entre lasmareas, aunque estn expuestas alos
excesos del viento y el sol. Los coloides de ciertos suelos arcillosos retienen agua
con tal intensidad que stos llegan a anegarse; muchas plantas no pueden crecer
en esa arcilla empapada debido a que el oxgeno no puede entrar en cantidad sufi-
ciente para el normal metabolismo de la raz. El agua retenida enun gel acta
principalmente como agua libre, y un gel es, de hecho, slo un coloide ms o me-
nos rgido. Las sustancias que se disuelven en un suelo coloidal tambin se disuel-
ven y difunden en un gel. Sin embargo, algo del agua del gel, las molculas adsor-
bidas directamente enlasmicelasporfuerzas electrostticas, no son libres y no
pueden difundir o tomar parte en reacciones qumicas o actuar como molculas
del solvente.
ENLACES QUfMICOS
ENLACESELECTROVALENTES O I ~ N I C O S .&tos se forman entre elementos de los

extremos opuestos de la tabla peridica. Usualmente un miembro del enlace posee
una capa externa de electrones casi completa y el otro posee slo uno o dos elec-
trones ensu capa externa. Todo tomo alcanza un estado ms estable cuando el
tomo que posee unos cuantos electrones externos cede uno o ms al tomo po-
seedor de una capa casi completa. Por ejemplo, una reaccin entre sodio y cloro
puede esquematizarse
El sodio posee un electrn en su capa externa; el cloro posee siete. En el

enlace inico, el sodio ha cedido su electrn con lo cual se carga positivamente y
lograuna configuracin estable, en tanto que el cloro ha aceptado el electrn,
alcanzando carga negativa y tambin estabilidad. El enlace qumico en s se debe
a la atraccin electrosttica entre los tomos de cargas opuestas de la molcula.
Loselementosmonovalentes transfieren un electrn enunaunin qumicade
este tipo; los elementosdivalentes transfieren dos electrones, etctera.
Los enlaces inicos SOA no direccionales, es decir, no hay ngulo deliga-
mento fijo entre los dos miembros. Sin embargo, cada enlace posee una longitud
de enlace caracterstica que refleja la configuracin de mxima estabilidad. Los
enlaces inicos se ionizar, usual y prontamente como sigue
ENLACES COVALENTES. stos se forman compartiendo electrones para completar

capas electrnicas externas en ambos miembros sin que ningn tomo llegue a car-
o+
garse. El ligamento de molculas orgnicas es principalmente covalente. La combi-
nacin de carbono e hidrgeno para formar metano ilustra este tipo de enlace:
2 ( 3 3 -
Tales enlaces se ionizan fcilmente, y esta es la razn dela gran estabilidad de
los enlaces carbono-a-carbono o carbono-a-hidrgenoenlas molculas orgnicas.
Los enlaces covalentes son altamente direccionales: Los tomos miembros
estn libres para rotar sobre el eje del enlace, pero el ngulo de &e es relativa-
mente fijo. En ciertas molculas complejas, particularmente estructuras en anillo,
los enlaces pueden acombarse u obligarse a salir de su ngulo natural. Tales com-
puestos estn enuna configuracin forzada y son ms reactivos que los deuna
configuracin similar no forzada.
Un tipo especial de enlace covalente denominado enlace coordinado,se for-
ma cuando una molcula dona dos electrones a otra para formar un par compar-
tido. Los protones o iones de hidrgeno raramente se presentan libres en solucin
pero tienden a combinarse coordinadamente con molculas de aguapara formar
iones hidronio, como sigue
La flecha indica el tipo de enlace y el compuesto que provee el par electr-

nico apareado .
18 INTRODUCCIdN Y GENERALIDADES
ENLACES DE HIDR6GENO. Ciertos tomos como el oxgeno y el nitrgeno, y los

halgenos, son fuertemente electronegativos y poseenuna fuerte atraccin elec-
trosttica para los protones. Tales tomos pueden formar enlaces de intensidad
baja o intermedia con tomos de hidrgeno sobre grupos o molculas adyacentes;
stos actan a una distancia considerable, comose muestra:
I I
R R
Enesteejemplo, un tomo de oxgeno de un cido es vinculado por un
enlace de hidrgeno al tomo de nitrgeno de una amina. El agua es retenida fre-
cuentemente en molculas orgnicaspor enlaces de hidrgeno, y muchos rasgos
del comportamiento del agua -por ejemplo sus altospuntos de congelacin y
ebullicin- se deben a ligaduras de hidrgeno entre molculas de agua. Este tipo
de enlace es de importancia crtica en la sntesis y mantenimiento de la estructura
en molculas tales como protenas y cidos nucleicos.
FUERZAS DE ATRACCIdN DgBILES. Varias fuerzas intermoleculares dbiles pueden

actuar para sostener las molculas en laxa asociacin. Bstas se conocen colectiva-
mente como fuerzasdevan der Waals, su descubridor. VanderWaals encontr
necesario postular la existencia de fuerzas de atraccin entre molculasde gas para
explicar su comportamiento, distinto al que se pronostica para un gas ideal. Tales
fuerzas varan en intensidad, pero son relativamente dbiles cuando se comparan
con enlaces inicos, covalentes,y aun de hidrgeno. Ellas se producen por la ligera
polarizacin de grupos normalmente no polares, resultantes del movimiento irre-
gular o asimhtrico de los electrones.
OXIDACIdN Y REDUCCI6N
La oxidacin significa prdida de electrones; la reduccin, ganancia de electrones.

El electrn puede estar acompaado por un protn (H+), y el oxgeno puede aa-
dirse o removerse de un compuesto. Varias reacciones caractersticas se ilustran a
continuacin (en cada ejemplo la oxidacin esde izquierda a derecha; la reduc-
cin, de derecha a izquierda):
CH3-CH, + CH2=CH2 + H2 (2- 1 1
etileno etano
ion ferroso ion frrico
CHJ-CH2OH + 1 /2 O2 CH3-CHO + H2 O (2-3 1

do etanol
CH3-CHO + 1/2 O2 + CH3-COOH (2-4)

actico cido acetaldehdo
FUNDAMENTOSDE QUMICA 19
En el ejemplo (2-3) el oxgeno es reducidoporel agua mientraselcompuesto

orgnico es oxidado, y viceversa.
Muchas reacciones biolgicas de xido-reduccin involucran pares de elec-
trones pero algunas se llevan a cabo por la transferencia de un solo electrn. La
mayora de las oxidaciones o reducciones biolgicas son catalizadas por enzimas
especficas.
ALGUNOS COMPUESTOS ORGANICOS
Las sustancias orgnicasson estructuras construidas esencialmente sobre un so-

porte de tomos de carbono, cuyonmero flucta de uno a muchos y se clasifican
fcil y frecuentemente por el nmero de tomos de carbono que contienen. Los
tomos de carbono pueden unirse con uno, dos o tres enlaces covalentes denomi-
nados sencillos, dobles o triples, respectivamente. &stos se representan como
I I 0
-c-c- ,c=c,
\
I I
Los compuestos saturados tienen un nmero mximo de hidrgenos, es de-
cir, poseen slo enlaces simples. Los compuestos insaturados contienen uno o ms
enlaces dobles o triples. Un compuesto insaturado ha sido oxidado; un saturado
ha sido reducido. Las propiedades especiales de las molculas orgnicas dependen
de su tamao, el nmero y tipo de tomos o grupos sustituidos que posean y el
gradode insaturacin dela molcula. Algunas estructuras bsicas importantes
sesumarizanenlaFigura 2-1.Los grupos mayores de compuestos orgnicos se
sintetizan a continuacin:
Los alkanos son molculas orgnicas simples, completamente saturadas
Metano: CH,
Etano: CH3-CH3
Propano: CH3-CH2-CH3
Butano: CH,-CH,-CH,-CH, o CH3(CH,),CH3
Existen ismeros de estos compuestos (es decir, compuestos que poseen la

misma frmula emprica pero diferente estructura).
n-Butano: CH3-CH2-CHZCH3
Isobutano: CH3-CH-CH3 o CH3 CH(CH3)CH3
I
CH3
Los alcoholes poseen un grupo "OH sustituido por un hidrgeno con la fr-
mula general ROH,donde R representa cualquier radical orgnico. Los alcoholes
primarios poseen el grupo OH en el extremo de una cadena de carbono; los alcoho-
les secundarios o terciarios poseen el grupo OH unido a un carbono enlazado a
otros dos o tres tomos de carbono.
Figura 2-1. Resumen de estructuras qumicas de importancia bio-

16gica: algunos importantes compuestos de carbono de bajo peso
molecular.
cido orgdnico R-Cfo , R-COOH

(dcido carboxlico) 'O H
/H
Aldehldo R-C=O. R-CHO
/O
Cetona R-C-R',
R-CO-R'
H
Alcohol
I
R-C-OH, R-CH,OH
I
H
H
I
Amina R-C-NH,, R-CH,NH,
I
H
Amino "NH,
Arnino6cido R-CHNH,-COOH
Amida /O
R-C
'NH,. R-CONH,
PBptido
I
lrnina R-C=NH, R-CHNH
Imino =NH
H
Tiol (SH)
I
R-C-SH, R-CH,SH
I
H
H H
I I
ter R"C"O"C"R', R"CH,-O"CH,-R'
I I
H H
ster R-C-O--R'. R-COO-R'
U n carb6n, C1
Methane (methyl-) CH, (-CH,)
Metano1 CH,OH
Formaldehfdo H,C=O
Contina
Figura 2-1 (continuacin)
O
h
cido frmico HC
O
'H
Di6xido de carbono,
carbonato, bicarbonato
Dos carbonos, C2
Glicol CH,OH-CH,OH
Glicoaldehldo CH,OH-CHO
cido glicblico CH,OH-COOH
cido glioxlico CHO-COOH
lo
cido oaxlico, Oxalo- COOH-COOH, "c "COOH
cido adtico CH,-COOH
lo
Acetil, Aceto- CH,"C"O, CH3--C-
Etileno CH,=CH,
Vinil- -CH=CH,
Tres carbonos, C3
Glicerol CH,OH-CHOH-CH,OH
Gliceraldehdo CH,OH-CHOH-CHO
Dihidroxiacetona CH,OH-CO-CH,OH
cido glicdrico CH,OH-CHOH-COOH
cido hidroxipirvico CH,OH-CO-COOH
cido pirvico CH,-CO-COOH
cido lhctico CH,-CHOH-COOH
cido enolpirvico CH,=COH-COOH
cido mal6nico COOH-CH,-COOH
Cuatro carbonos, C4
COOH C1 o carboxilo
I
CH, designar los
I
CH,
I Cq o y c a r b n
CH3
Bcido butrico
Acidos dicarboxflicos:
Fumrico COOH-CH=CH-COOH
Succnico COOH-CH~-CH,-COOH
(Advi6rtase la simetra
del &ido succnico)
Semialdehfdo succnico COOH-CH,-CH,-CHO
MBlico COOH-CHOH-CH,-COOH
Oxaloac6tico C~00H"CO"CH,"COOH
"
"~" ___ ."." ________ _____ "
.
Contina
Cinco carbonos, Cs: cido glutrico
COOH C I o a-carboxilo
I
CH2
I
CH2
I
CHZ
I
C2 o a-carbn
c3 o @-carbbn
C4 o y-carbn
1>
Sistemas para
designar los
carbones
COOH Cg o @-carboxilo
Derivados:
bcido
a-catoglutrico
cido a-aminoglutrico(bcido glutmico)
Seis carbonos, Q : cidos tricarboxlicos
HzC-COOH H,C-COOH
I
HOC-COOH
I
C-COOH
I I
HzC-COOH HC-COOH
Ctrico Cisacon ltico

(Advihase la asimetria del Cido dtrico)
HzC-COOH H,C-COOH
I I
HC-COOH HC-COOH
I I
O=C-COOHHOCH-COOH
lsocltrico Oxalosuccinico
*TambiBn llamado bcido 2-oxoglutBrico
H
I
Propanol primario o n-propanol CH,--CH,--C--OH
I
H
H
I
Propanol secundario o isopropanol CH,--C-OH
I
CH,
CH,
I
Butanol terciario CH3--C-OH
I
CH3
Los tiolessonalcoholesdesustitucinenlosqueelazufrereemplaza al
oxgeno. Los tioles, o compuestos "SH,se encuentran con frecuenciay son impor-
tantes enmol6culasbiolgicasporquesonfcilmenteoxidados a laforma S-S
(puente de disulfuro):
RSH + R'SH e RS-SR'

Los teres son alcoholes en los que el H de un grupo OH es reemplazado

por otro radical orgnico
CH~y"H,-O"CH,-CH~,
ter dietllico
Los aldehdos son el resultado de la oxidacin de alcoholes o de la reduc-

cin de cidos. Contienen un tomo de oxgeno unido por un doble enlace, a un
carbono terminal
H
I
C H :,-C=O
acetaldehdo
cetonas son similares a los aldehdos, pero el = O esti ligado a un car-

bono secundario, es decir, que posee dos enlaces con. otros tomos de carbono
O
II
CH,,"C"CH,,
dimetil cetona
Los cidos poseenungrupo carboxilo quepuederesultardela oxidacin

de un aldehdo. Este es el estado de ms alta oxidacin posible para un tomo de
carbono.
//O
C ti :i-C -O H
cido actico
El H adherido al tomo de oxgeno eselhidrgeno ionizable o acdico.

Los cidos orgnicos pueden formar sales exactamente de la misma manera
que los cidos minerales
Tambin formannumerosos compuestos de sustitucin, como steres y

amidas.
Los steres se forman por la reaccin de un alcohol con un cido.
'o ti
cido metano1 met11 acetato
actico
Debe advertirse que, no obstante su apariencia, sta no esuna reaccin

cido-bsica para formar una sal. Los teres no iorlizanen forma apreciable y el
mecanismo de reaccin es distinto al de la formacin de una sal.
Las aminas poseen un grupo amino ("NH, ) que sustituye a un hidrgeno.
H
I
CH,-C-NH,
I
tl
etilamina
Lasaminas, como los alcoholes, puedenserprimarias,secundarias o ter-

ciarias.
Las midas se forman por la sustitucin deun grupo amino por el OH de
un grupo carboxilo
O
/
CH,--C-NH,
acetamida
Las grasas son un grupo importante de compuestos queposeen el triple

alcohol (trihidroxilo) glicerol como soporte bsico. Cada grupo alcohlico forma
un enlace estrico con un cido, usualmente una cadena recta cida no sustituida
llamada cido graso
H O
I I1
H-C-O-C-C~~H,~
I
I
H-C-O"C--C17H~~
R
I
H"C-O"C"C17H35
I
H
glicerol triestearato
una grasa
El triglicrido resultante debe su propiedad ms importante (su carcter

hidrfobo o lipfilo) a causadelascadenaslargasderesiduosde cidos grasos
insustituidos. La longitud de la cadena y su grado de insaturacin (el nmero de
dobles ligaduras) afecta an ms el comportamiento qumico de los cidos grasos
y grasas individuales. Se conocen varios glicridos de posible sustitucin. El grupo
ms importante es el de los fosfolpidos, que poseen una molcula de fosfato que
esterifica uno de los grupos alcohlicos del glicerol, como se muestra:
O
I1
H,C-O-C-C,H2,+l
I
HC-O-C"C,,H~,+~
R
H
O
I
O=P-O-CH
o
H
Esto forma una moldcula con un extremo fuertemente polar. El grupo fos-
fato es fuertemente hidroflico, mientras que las cadenasde carbono de los cidos
grasos son fuertemente lipoflicos. Estas moldculas son de gran importancia en la
estructura de membranas, como se ver posteriormente.
Los compuestos cclicos pueden ser totalmente saturados, o insaturados en
diversos grados. El benceno, un anillo de seis carbones, es una molcula insaturada
de la mxima importancia que forma el soporte de muchos compuestos de impor-
tancia biolgica. Convencionalmente se representaas
Las sustituciones se pueden haceren cualquiera de los carbones. Si se hacen

dos o ms sustituciones senumeranusualmentedesdelaposicinqueocupael
ms reactivo de los grupos.
Los fenoles constituyen ungrupo importante de compuestosqueposeen
uno o ms grupos OH sustituidos en uno o mltiples anillos bencnicos.
OH
H
fenol
Los compuestos heterocclicos son estructuras anilladas que poseen uno o

ms tomos de nitrgeno u oxgeno en el anillo. Algunos anillos heterocclicos im-
portantes son
piridimidina purina indol pirrol
CARBOHIDRATOS
Los azcares poseen la frmula (CH20 ) n . Existen muchas estructuras posibles que
poseen esta frmula, pero slo un nmero reducido de ellas son de importancia
biolgica. Adems, hay varios azcares cuyas frmulas difieren por la prdida de
una molculade oxgeno o una molcula deagua, o porlaadicindegrupos
como sulfato o fosfato.
Los azcares ms simples, de importancia biolgica, son las triosas.
CH,OH"*CHOH"CHO CH,OH"CO"CH.,OH
dihidruxiacetona gliceraldehdo
*Carbono p t i c a m e n t e a c t i v o .
Ambos poseen lamisma frmula emprica; sin embargo, puede advertirse que
el gliceraldehdo es una aldosa, un azcar que posee un grupo aldehdo o =O ter-
minal, mientras que la dihidroxiacetona es una cetosa, que poseeun grupo cetnico
o un = O secundario.
ESTEREOIS6MEROS. Muchas molculas orgnicas son pticamente activas, es de-

cir que causan la rotacin del plano de polaridad de la luz polarizada. Laactividad
ptica est dada por la existencia en la molculade un tomo de carbono que
posee cuatro grupos diferentes ligados a ella. Puede verse que el gliceraldehdo po-
seeunode tales carbonos, el carbono medio o segundo,marcado con un aste-
risco. Es, por lotanto, pticamente activo, mientras que la dihidroxiacetona
no lo es. Una consecuencia adicional de la posesin de ese carbono es que existen
dos configuraciones espaciales posibles del gliceraldehdo; ambas poseen la misma
frmula que se describi anteriormente, pero no son interconvertibles sin reaccin
qumica. Ello se debe a los enlaces covalentes quevinculan los tomos de esta
molcula, que aunque puedan rotar, no pueden doblarse mucho. La frmula co-
rrespondiente a la estructura del enlace de un tomo de carbono no se representa
correctamente mediante
lo cual sugiere que todos los enlaces estn en un plano a 90" unos de otros. De
hecho, los enlacessontridimensionales y elngulo entre dos enlaces cualquiera
esde 109". El resultado es que para la estructura representada anteriormente,
existen dosposibles configuraciones, y seve quenopueden interconvertirse sin
ruptura y reconstruccin de enlaces.
El azcar ms simple que posee ismeros pticamente activos es el gliceral-

dehdo. Una forma, rota la luz polarizada hacia la izquierday se llama levorrotato-
ria (el prefijo L- seagregaal nombre para identificar este compuesto). La otra
forma de gliceraldehdo, rota la luz hacia la derecha y se denomina dextrorrotatoria
(este compuesto se identifica mediante el prefijo D-).
Estos ismeros se escriben convencionalmente
CHO CHO
I* *I
HCOH HOCH
I I
CH,OH CH,OH
D-gliceraldehdo L-gliceraldehdo
El D-gliceraldehdo es la forma biolgicamente importante. El cid0 L-gli-

crico y los L-azcares son, en general, relativamente de poca importancia biol-
gica,raravezse sintetizan, y usualmente no son metabolizados por los sistemas
biolgicos.
Los azcares de cuatro carbones, llamados tetrosas y con frecuencia abre-
viados azcares C 4 , poseen dos carbones asimtricos en la sene aldosa y unoen
la cetosa. Los carbones de una molcula orgnica se numeran usualmente, a partir
del extremo activo de la'molcula; as, una tetrosa, con los carbones numerados,
se representara comosigue:
CH,OH"CHOH-CHOH-CHO
4 3 2 I
Convencionalmente las D-tetrosas y todos los D-azcares poseen la misma

configuracinqueelD-gliceraldehdoenelpenltimocarbono;esdecir,el OH
se escribe a la derecha
CHO CHO
I* *I
HCOH
""k "_
1 HCOH j
HOCH
i*"-7
! HCOH I
""
""t""" L---t------
CH,OH
CH,OH
D-eritrosa D-treosa
Desafortunadamente,aunquelosdossonazcares,ambosnosondextro-
rrotarios. La D-treosa rota la luz hacia la derecha (+ ), pero la D-eritrosa, debido a
su actividad ptica que resulta tambin de la configuracin estrica del C-2, es
levorrotatona (-). Aunque la mayora de los azcares biolgicamente importantes
poseen la forma D, muchos son levorrotatorios. Los smbolos D- y L-, por tanto,
aluden a la estructurams que a la actividad ptica de un compuesto.
Mientras que hay dos D-tetrosas en la serie aldosa, hay cuatro D-pentosas,
ochoD-hexosas y dieciseisD-heptosas. La mayorpartede Bstas seencuentran
raravezen la naturaleza. Las frmulas estructurales y relaciones de las aldosas
y cetosas biolgicamente importantes se muestran en las Figuras 2-2 y 2-3.
LACTONAS. Los azcares de las Figuras 2-2 y 2-3 se representan mediante frmu-
las de cadena recta. Sin embargo, los azcares que contienencinco o ms carbones
normalmente existen en estructura d a d a . Dos estructuras bsicas comunes son
los anillosde furano (cinco miembros) y el pirano (seis miembros).
furano pirano
Las estructuras en anillo, o lactonas, se llaman furanosa o piranosa, respec-

tivamente.Lasfrmulasde la configuracinHaworth o estereoqumica para la
glucosa y fructosa se representan como se muestranen las siguientesfrmulas
estructurales.
6CH,OH
I
H
Ho>c\TH
)x-"\ ,H
c3-c2
I I
H OH OH H
a-D-glucopiranosa B-D-fructofuranosa
Figura 2-2. Aldoazcares importantes. La rotaci6n de cada azcar se muestra

mediante (+) y (-) para compuestos dextrorrotatotios y levorrotatorios,res-
pectivamente.
CHO CHO CHO
a a I I 9 ' I t
1 1 HCOH HOCH u d HCoH a
o t I I I o I I
HOCH HOCH o HOCH O
a o I I s a I S
HOCH HCOH HCOH
I I
HCOH
CH20H
( + ) D-glucosa ( + ) D-manosa ( + I D-galactosa
CHO CHO CHO CHO

I I I I
HCOH HOCH HCOH HOCH
I I I I
HCOH HCOH HOCH HOCH
I I I I
HCOH HCOH HCOH HCOH
I I I I
I
(Serie-L)
CH,OH CH20H CH,OH CH20H
(-) D-ribosa I-) 0-arabinosa ( + ) D-xilosa (-) D-lixosa
CHO CHO
I I
HCOH
I I
HCOH HCOH
I I
CH,OH CH,OH
( - ~ )D-eritrosa ( + ) D-treosa
( L-gliceraldehldo)
CHO
I
HCOH
I
CH,OH
( + ) D-gliceraldehIdo
Figura 2-3. Cetoazcares importantes.
CH,OH CH,OH
I I
C=O c=o
I I
HOCH HOCH
I I
HCOH HOCH
I I
HCOH HCOH
I I
v
HCOH
t HCOH
I
CH20H
D-sedoheptulosa
CH20H
I
c=o
c- CH,OH
D-manocetoheptulosa
I
HOCH
I
HCOH
I
I
HCoH
CH,OH
D-fructosa
t t
O-psicosa
v CH,OH CH,OH
I I
C=O c=o
I I
HCOIi HOCH
I I
HCOH HCOH
I I
CH,,OH CH,OH
D-ribulosa D-xilulosa
v CH,OH
I
c=o
t
I
HCOH
I
D-eritrulosa
CH,OH
I
C=O
I
CH20H
DihidroxiaCetOna
30 INTRODUCC16N Y GENERALIDADES
DISACARIDOS Y POLISACARIDOS. La glucosa y la fructosa se unen mediante un en-

lace anhidro (por eliminacin de agua) para formar el importante disacrido saca-
rosa. La frmula se muestra a continuacin.
CH,OH
I
I 41
H OH OH H
sacarosa
Advirtasequelaestructura lactnica en anilloaade otro carbonoasi-

mtrico que previamente no se presenta en la glucosa en C-1 y enla fructosa en
C-2.Las dos configuraciones posibles (en la glucosa, de los grupos H y OH; en la
fructosa de los grupos OH y CH,OH) se llaman (Y y p. Enla sacarosa la glucosa
est en la forma (Y y en la fructosa, en la forma p. El enlace est entre el C-1de la
glucosa y el C-2 dela fructosa, de manera que la molcula resultante puede des-
cribirse como a-D-glucopiranosa-l:2-p-D-fructofuransida.
Otros importantes disacridos son la maltosa (a-D-glucopiranosa-1 :4-D-glu-
copiransida) y la celobiosa (p-D-glucopiranosa-l:4-D-glucopiransida). astos
tienen relacin con los polisacridos vegetales ms importantes, almidn y celu-
losa, como se muestra en la Figura 2-4.La diferencia importante entre estos dos
polisacridos se presenta a continuacin. El almidn, un carbohidrato de reserva
metablicamente activo, est formado de largascadenasdeunidadesdeglucosa
unidas mediante enlaces a -1 :4 y cadenas laterales ocasionales unidas por enlaces
a-1:6. Lacelulosa, un carbohidratoestructuralmetablicamenteinactivoest
formado de largas cadenas de unidades de glucosa articuladas por enlaces p-1:4.
Otros disacridos y oligosacridos de importancia biolgica se enlistan en la Ta-
bla 2-1 y los polisacridos se resumen en la Tabla 2-2.
ALCOHOLES AZOCARES, ACID- uR6NIcoS Y ACID- AZOCARES. El oxgeno al-

dehdico o cetnico delosazcarespuedereducirseen un alcohol, y producir
alcoholes polihdricos como se muestra en la Figura 2-5.Los alcoholes polihdri-
cosestnconfrecuenciaenlanaturalezacomoazcaresdereserva,particular-
menteenplantasprimitivas y frutos de plantas superiores. Los cidos iunicos
sederivandehexosasporla oxidacin del carbn sexto a un cido. Ciertos ci-
dosurnicosimportantes,localizadosencompuestosestructurales y mucilagi-
nososdeplantassemuestranenlaFigura 2-5.Laoxidacindelprimercarbn
de la glucosa produce el cido azcar, el cido glucnico.El fosfato que deriva del
cido glucnico es importante en el metabolismo respiratorio. La relacin de la
glucosa en sus formas reducidas y oxidadas se muestran en la Figura 2-6.
Maltosa
a -D-glucopiranosa-1, 4-D-glucopiran6sida
(enlace a-1.4)
Almid6n
H OH
H OH
Celobiosa 43
P-D-glucopiranosa-l,4-D-glucopiran6sida
6 6
I 1
I (enlace p - l , 4 )
6
Celulosa
Figura 2-4. Estructuras de disacdridos importantes y su relaci6n con los poli-

sacaridos.
Figura 2-5. Estructurasdealcoholes polihdricos y Bci-

dos urbnicos comunes.
Relacionados con Relacionados con Relacionados con

la glucosa la manosa la galactosa
CH,OH CH,OH CH,OH

I I I
HCOH HOCH HCOH
I I I
HOCH HOCH HOCH
I I I
HCOH HCOH HOCH
I I I
HCOH HCOH HCOH
I I I
CH,OH CH,OH CH,OH
Sorhitol Manitol Galactitol
CHO CHO CHO

I I I
HCOH HOCH HCOH
I I I
HOCH HOCH HOCH
I I I
HCOH HCOH HOCH
I I I
HCOH HCOH HCOH
I I I
COO H COOH COO H
cido cido cido

glucurdnico manur6nico galacturdnico
Tabla 2-1. Lista de oligosacridos de importancia biolbgica.
DISACARIDOS
(glucosa-1
Gencianosa :6-fructosa-2:1-
genciobiosa+
glucosa)
Glucosa glucosa +fructosa
Maltosa
(-glucosa1
:4-glucosa) o sacarosa + glucosa
Celobiosa
(-glucosa-1
:6-glacosa) Rafinosa (galactosa-l:6glucosa-l:2-
Genciobiosa (glucosa-1 :6iglucosa) +
fructosa) melobiosa fructosa
Trealosai-glucosa-1 :1 -glucosa) +
o sacarosa galactosa
+
Galactosa glucosa
(-galactosa-1
Lactosa
:4-glucosa) TETRASACRIDO
Estaquiosa (ga1actosa:galactosa:glucosa:
Melobiosa (-galactosa-l:6-glucosa)
+
fructosa) rafinosa galactosa
Glucosa + fructosa
Sacarosa (-glucopiranosa-l:2--fructo- PENTASACRIDO
Verbascosa furanosa) (ga1actosa:galactosa:galactosa:
Turanosa (-glucopiranosa-l:3--fructo- g1ucosa:fructosa)
estaquiosa piranosa) +
glactosa
T R ISACRI DOS ANHlDRlDOS

DE DI-, TRI- Y
Melezitosa
(glucosa-1 :3-fructosa-2:1 - POLI F R UCTOSA
glucosa) turanosa glucosa +
Tabla 2-2. Algunos polisacridos importantes.
Tipos y ejemplos Uso y fuente
Homopolisacdridos (un azcar)

Pentosana
arabana, xilana Estructural
Hexosanas
glucanas
almid6n (-1 :4-y -1 :6-glucosa) Reserva
celulosa (-1 :4-glucosa) Estructural
fructosanas
inulina (1 :2-fructofuranosa) Reserva
galactosanas Estructural
mananas Reserva (nueces)
laminarina (-1 :3-glucosa) Reserva (algas marinas)
Heteropolisacdridos (m& de un azcar)
Pentosanas,vgr., araboxilana
Hexosanas, vgr., galactomanana
Mixtos, vgr., galactoarabana
cidos urbnicos
Poliur6nicos
Acido pktico (1 :4-D-Bcido galactur6nico) Estructural
&ido alglnico (Acidos gulur6nicoy manur6nico) Estructural y reserva (alga marina)
Azcares mds dcidos ur6nicos
Gomas y mucilagos vegetales
Otros derivados de azcar
Quitina
(2-acetilaminoglucosa) Estructural (hongos)
Fucoidina ( fucosa sulfatada) Estructural (alga marina)
Agar y carragenina (galactosa sulfatada) Estructural y reserva (alga marina)
CH,OH
I
(HCOH),
I
CH,OH
Figura 2-6. Productos de oxidaci6n
o reducci6n de la glucosa. Manitol
t Reducido en C1
CHO
I
(HCOH),
1\
CH,OH
Glucosa
Oxidado/ c6 en C1 Y c6
Oxidado en
CHO COOH COOH

I I I
(HCOH), (HCOH), (HCOH),
I
CH,OH COOH
I
.ICOOH
cido gluc6nico cido glucurnico cido sacrico
AMINOACIDOS, PBPTIDOS Y PROTE~NAS

Aunque los carbohidratos constituyen ungrupo mayor de polimeros estructura-
les y de reserva, el grupo de mxima importancia de polimeros biolgicos es, sin
duda, el de las protenas. Estas molculas son responsables de casi todas las pro-
piedades de la vida, tal como la conocemos.
Existen unascuantasclasesde protenas fcilmente distinguibles, y cada
clase contiene un nmero enorme de compuestos individuales de alto peso mole-
cular y gran complejidad qumica. Todas las protenas poseen la misma estructura
bsica: son polimeros compuestos de gran cantidad de aminocidos individuales
ligados unos con otros mediante enlacespeptdicos, como se muestra
c""_
.'.
H
I / / O
R-C-C
NI \OH
H/ /kH"\,
/kH"\
I !
II
I
i1,, HO /
\,-,x
C-C-R'
n/ I extremo N-terminal extremo C-terminal
dos aminocidos forman un tres aminocidos forman

enlace peptidic0 por sustraccin un tripptido
de agua
Los grupos R pueden fluctuar desde H en el aminocido ms simple,la

glicina, a uno de los muchos radicales orgnicos ms o menos complejos. Se sabe
dela presencia de veinte o veintin aminocidos enlas protenas, as como dos
amidas, glutamina y asparagina. Las plantas contienen muchos otros aminocidos
que se encuentran libres pero no se sabe si se integran a las protenas. Un sumario
de los aminocidosimportantes enuna relacin estructural aproximadasepre-
senta en la Figura 2-7.Los 23 aminocidos y amidas que comnmente se encuen-
tran en protenas vegetales estn marcadoscon un asterisco.
Todos los aminocidos se comportan como cidos y como bases, debido a
que el grupo amino es una base fuerte y el grupo carboxilo, un cido fuerte.
R
HOP + +H"N-C-CI /O
+ H+
H/ O
'P
base cido
Ciertosaminocidos,comoarginina o lisinason ms fuertemente bsicos

porque contienen grupos amino (NH,) extras; otros, tales como el cido asprtico
y el cido glutmico son ms fuertemente cidos debido a susgrupos carboxilos
(COOH) adicionales. El pH, al cual la carga positiva neutraliza exactamente a la
carga negativa, se llama punto isoelctrico, o pK del cido. Las protenas tambin
muestran un pronunciado punto isoelctrico. En el pK, las protenas son muy sen-
FUNDAMENTOS QUhICA 36
sibles a la precipitacin porque no poseen la proteccin contra la aglomeracin

que da la presencia de la carga elbctrica.
La individualidaddecadamolculaproteicaestdadapor su estructura
primaria, que se define como los monmeros (o residuos) de aminocidos especi-
ficos de los cuales se compone la protena y elordenenque se disponen estos
aminocidos. Un polmero como la molcula proteica tiende a enrollarse y ple-
garsesobre s mismo.Puestoquelasprotenasposeengrupos NH2 y grupos
COOH que se repiten regularmente, tienden a formar enlaces de hidrgeno inter-
nos. Debido a la configuracin de los enlaces y a la forma y tamao de los mon-
meros, existe la tendencia a que se formen enlaces de hidrgeno entre el oxgeno
de un residuo y el nitrgeno del cuarto residuo siguiente, a lo largo de la cadena.
El resultado es que la cadena tiende hacia la formacin de una hlice a , altamente
estabilizadaporenlacesdehidrgeno,comosemuestraenlaFigura 2-8. Esta
configuracin se denomina estructura secundaria de la protena.
Figura 2-7. Estructura de aminohcidos comtlnrnente encontrados

enplantas. Los quesesabequeOcurrenenprotenasseindican
con un asterisco (*l.
NHZ
*Glicina
I
CH,-COOH
NH2
I
'Alanina CH,-CH-COOH
NH,
'Serina
I
CH,OH"CH-COOH
'Fenilalanina
'Tirosina
NH2
Dihidroxifenilalanina (dopa)
HO
NH,
I
*Triptofano CH,-CH-COOH
I
H
Con tin,
NHZ
'Histidina CH,"CH-COOH
I
(AdviBrtase la relacin
con la arginina) I
rz
C-N
II II
C
,H
- HC
-,
N
I
H
NH,
*Cistelna
I
HS-CH,"CH-"COOH
'Cistina CH,-CH-COOH
I
S
I
s NH2
I /
CH,"CH-COOH
NH2
!
cido a-amino butlrico CH, - CH2 - CH"C0OH
NH,
'Metionina
I
CH~"CH2"CH-COOH
I
S-CH,
NH,
~
Etionina CH,~-CH,"CH-COOH
I
S-CH,-CH,
NH,
Homoserina
I
CH20H-CH,-CH-"COOH
NH2
I
"Treonina CH,"CHOH-CH-COOH
NH,
"cido asphrtico
I
COOH"C~2"CH-COOH
NHZ
I
'Asparagina CONH2-CH,-CH-COOH
NHZ
I
p-alanina COOH--CH2-CH,
Contina
FUNDAMENTOS DE QUfMICA 37
cido azetidn carboxlico
NH2
I
*cid0 glutamico COOH-CH,-CH,-CH-COOH
(Varios derivados
y-hidroxi, y-metil,
y-metilina)
NH2
I
*Glutamina CONH,-CH,-CH,--CH-COOH
NH2
I
cido y-amino butirico COOH"CH,-CH,--CH2
*Prolina CH2-CH,
I 1
CTZ ,CH-COOH
NH
*Hidroxiprolina HO-CH-CH,
I 1
CH-COOH
CH
\ 2/
NH
(AdviBrtase la relacin con

ornitina, arginina y citrulina)
* Valina
CH-CH-COOH
* Leucina NH2
I
CH3)CH--CH2-CH-COOH
CH,'
Norvalina CH3-CH2-CH2-CH-COOH
NH2
i
Ornitina CH2"CH2-CH2-CH-COOH
I
Contina
Figura 2-7 fcontinuacibn)
*Arginine CH,"CH,"CH~-CH"COOH
I
NH
I
C=NH
I
NHZ
NH,
Citrulina
I
CHz-CHz-CH,"CH-COOH
I
NH
I
c=o
I
NHZ
NHZ
I
*Isoleucina CH,-CH,-CH-CH-COOH
I
CH3
NHZ
I
Norleucina CH~-CH,-CHz-CHz-CH-COOH
NHZ
I
Lisina CH,-CH,-CH,-CH,-CH-COOH
I
NHZ
CH
cido pipeclico ' 2
CH, CHZ
I I
C
H: ,CH"COOH
NH
La forma helicoidal tiende a ser relativamenteinelQtica y rgida, as que las

protenas queposeen extensas hlicesasumenusualmenteunaforma fibrosa.
Adems,lacadenadepolipptidopuedeplegarse y comprimirseenformamuy
semejante a un filamento enmaraado. Con todo, estas estructuras comprimidas
no son fortuitas; se forman con toda precisin y semantienenunidasmediante
numerosos y diferentes tipos defuerzasde atraccin, desdelasdbiles vander
Waals y los enlacesdehidrgeno y enlacescovalentes como los puentesdedi-
sulfur0 (-S-S-). La mayora de tales ligamentos involucran las cadenas laterales
de aminocidos y constituyen lo que se llama estructura terciaria de la mol6cula de
protena. Se conoce la estructura primaria de numerosas protenas. Las estructu-
ras secundaria y terciaria son ms difciles de determinar y se han dilucidado en
slo unas pocas protenas. Un ejemplo de una protena cuya estructura completa
es conocida, es la mioglobina, que se muestra en la Figura 2-9.
FUNDAMENTOS DE QUWICA 39
Figura 2-8. DiagramadeunahB-

H H
1 I
I
lice proteica,
quemuestra los
Extremo N-terminal H- N- enlaces
hidr6geno
de (Ilneas
punteadas).Esto es enrealidad
unoctopdptido
(quecontiene
? N ochoaminodcidos).Una mol&
cula de proteina contendrla mu-
chos mas.
I
O O
R6
Extremo C-terminal
Figura 2-9. Estructura de la mioglobina, una molkula proteica que contiene

153 amino4cidos y un grupo hem.
ACIDOS NUCLEICOS
Los cidos nucleicos son los ltimosgruposmayoresdecompuestosbiolgicos
que se examinarn. Estos son polmeros de nucletidos, de la misma manera que
las protenas son polmeros de aminocidos. Cada nucletido consiste en una base
y un azcar esterificado con una molcula de cido fosfrico. La combinacin
base-azcar, sin el cido fosfrico, se llama nuclesido. Existen dos azcares, ribo-
sa y desoxirribosa (carente de un tomo de oxgeno), y los nucletidos que los
contienen se denominan ribonucletidos y desoxirribonucletidos,respectivamen-
te. El cido ribonucleico (RNA) es un polmero de ribonucletidos(poseedores del
azcar ribosa), mientras que el cido desoxirribonucleico (DNA) esun polimero
de desoxirribonucletidos (poseedores del azcar desoxirribosa). Las bases orgni-
cas son adenina, uracilo, citosina y guanina en el RNA; mientras que la adenina,
timina, citosina y guanina ocurren en el DNA. Los monmeros se unen entre s
mediante enlaces estricos con los grupos fosfatos del C-5 de un azcar al C-3 del
siguiente. La estructurz.delos ribonucletidos y los desoxirribonucletidos, as
como el enlace de sus polmeros se muestran en la Figura 2-10.
Los ribonucletidos son importantes en las principales reacciones de trans-
ferencia de energa del metabolismo celular. Un segundo y tercer grupo fosfato,
pueden esterificarse sobre el primer grupo fosfato que se:une , a l C-5 de la mitad
ribsica del nucletido. Una cantidad mayor de energa se requiere para la snte-
sisde estos steres fosfato, particularmente el tercero. Inversamente,se libera
mucha energa en la hidrlisis de estos enlaces. As pues, la energa de lasreaccio-
nes de oxidaci6n celular puede almacenarse en estos compuestos y transportarse
a otras partes de la clula y ser liberada ms tarde para las reacciones de sntesis
o para desempeartrabajos (ver Captulo 5). Los ms importantes ribonucletidos
son los de la serieadenosina: monofosfato deadenosina(AMP), difosfato de
adenosina (ADP) y trifosfato de adenosina (ATP), que se muestran en la Figura
2-11. Los otros ribonucletidos y desoxirribonucletidos tambidn producen ste-
res di- o trifosfato. La formacin del RNA y el DNA tiene lugar por la unin de
los Bsteres triples de los nucletidos; eliminndose dos grupos fosfatos en la con-
densacin de cada nucletido.
El DNA es el portador de la informacin gentica de la clula.Los cordones
paralelos del DNA estn fuertemente unidos entre s mediante enlaces de hidr-
geno entre los grupos amino y carbonilo (C=O) de bases adyacentes de tal manera
que una purina siempre se une con una pirimidina.La adenina siempre se enlaza a la
timina y la citosina a la guanina. Estos pares de bases se llaman complementarios;
se eslabonan solamente una a otra porque su tamao y estructura molecular per-
miten un ajuste exacto slo entre bases complementarias. La estructura as forma-
da se arrolla iuqgo en una doble hlice debido a la formacin de enlaces de hidr-
geno, como semuestraen la Figura 2-12. La doble hlice puede autoduplicarse
con toda precisin porque las bases siempre se aparean del mismo modo, puesto
que slo las bases complementarias pueden hacerlo. As es que cuando se forman
dos nuevos cordones, usando cada uno de ellos la mitad de una doble hlice ori-
ginal como modelo, se forman dos copias exactas de la misma, como se muestra
en la Figura 2-13. Este proceso ocurre durante la divisin celular.
La informacin contenida en el DNAes leda mediante la sntesis de un
cordn de RNA, que es complementario respecto a la parte del cordn de DNA
que forma su modelo (excepto que la adenina del DNA se complementa con el
uracilo del RNA, envez de la timina). Este proceso de ilustra en la Figura 2-14.
FUNDAMENTOS DE Q U ~ I C A 41
Figura 2-1O. Estructura de componentes de 6cidos nucleicos.
OH
I
Bases pricas
H H
Adenina Guanina
OH
I I
N//c\cH N4c\C-CH3
I I1 I I
Ho/C\N/CH
HO
Uracil0 Timina Citosina
OH
I
c-c
I 1
OH OH
fosfato - azcar - base Nuclebtido
azocar ___ base Nuclebsido
I
HO-P-O- azcar -- base
I
O
I
HO-P-O-azcar - .- base Acido nucleic0
I
O
I
HOP-O- azcar - base
!
El RNA as formado se llama RNA mensajero (RNAm). La informacin gentica

est contenida en tripletes de nucletidos, o codones, cada uno de los cuales codi-
fica un aminocido especfico, como se muestra en la Figura 2-15.
Los detalles son los siguientes: Los codones son ledos por el RNA soluble
(RNAs) de bajo pesomolecular tambin conocido como RNAde transferencia
(RNAt). Cada RNAtposee un triplete debasesquecomplementa exactamente
a un codn. Cada RNAt especfico, poseedor de un codn especfico, es capaz de
combinarse con el aminocido especfico requerido por e' codn. As es que los
OH OH OH H
/ I l l
HO-P"O"P"O~P"~"C
11 11 11 I 'c
I I
H H Figura 2-11. Adenosln trifosfato.
aminocidos requeridos se alinean en la secuencia ordenada por el RNAm, donde

en forma sucesiva se eslabonan qumicamente y se liberan de los cidos ribonu-
cleicos de transferencia. El pptido resultante posee precisamente la secuencia de
aminocidos requeridos por la informacin gentica del DNA original, conforme
setrasmiteporelRNAm y se leeporelRNAt.Aunquelosaminocidos,los
cidosribonucleicosdetransferencia y lasenzimasqueformanloscomplejos
Figura 2-12. La doble helice del DNA.

F U N D A M E N T O S D EQUMICA 43
Doble cordn original
%c A A
Figura 2-13. Duplicacin del DNA.

Dobles cordones
nuevos
DNA RNArn Nuevo
Figura 2-14. Transcripcin del DNA.

\
R N A m en formacin
Amino- Amino- Amino-

cido cido cido
I l l I l l 1 1 1 1 1 1 I l l mRNA
A A U C G U U A G C U G A U A
Figura 2-15. Los aminocidos se alinean para articularse en protenas rnedian-

'te mol6culas de RNAt que "leen" los codones del RNAm.
aminocidos-RNAt estn libres en el citoplasma, las enzimas y el dispositivo para

el verdadero montaje de las protenas estn contenidos en partculas diminutas
llamadas ribosomas (ver pgina 57). Se sostiene que los ribosomas se mueven a
lo largo de los cordones de RNAm, leyendo la informacin (esto es, alineando los
complejos aminocidos-RNAt conforme se necesiten) y formando el polipptido
o la protefna, que luego se liberan. Los RNAt, habiendo entregado sus aminoci-
dos a la cadena peptdica, salen nuevamente para constituir otros complejos con
molculas de sus aminocidos especficos, y estn listos para entrar otravez y entre-
gar otro aminocido a la cadena peptdica, conforme a las directivas del RNAm.
Este bosquejo de la sntesis proteica ha sido muy breve y slo se intent
a manera de base para el estudio posterior de los mecanismos genticos que con-
trolan el metabolismo y el desarrollo. Si se tiene dificultad para comprender este
aspecto de la bioqumica se pueden leer uno de los tantos excelentes textos intro-
ductorios sobre biologa celular o molecular.
El material cubierto en este capituloest tratado con mayor profundidad en textos actualizados
de qumica orgnica o bioqutmica.
Bronk, J.R.: Chemical Biology. Macmillan Publishing Co. Inc., Nueva York, 1973.
The Molecular Basis of Life (Readings from Scientific American). W.H. Freeman & Co., San
Francisco, 1968.
Watson, J.D.: The Molecular Biology o f the Gene. Benjamin. Menlo Park, Calif., 1970.
White, E.H.: Chemical Background for the Biological Sciences. Prentice-Hall. Englewood Cliffs,
N.J., 1970.Foundations o f Modern Biology Series.
Captulo 3
LA CLULA
LA TEORA CELULAR
La mayora de los sistemas biolgicos estn formados por unidades llamadas clu-
las. Cada clula es una entidad viva completa; la biounidad ms pequea capaz
de mantener una existencia independiente. Este concepto (una de las doctrinas b-
sicas unificadoras de la biologa) fue elaborado por Schleiden y Schwan en 1839,
ms de 150 aos despus del primer reconocimiento evidente de la naturaleza celular
de las plantas superiores, por Robert Hooke. La nica excepcin a este concepto
son los virus, que no tienen capacidad de vida independiente, debido en gran parte
a su lapso de vida, pues deben asociarse y vivir dentro de clulas a fin de repro-
ducirse, as que no son, en el sentido ms amplio, verdaderos organismos vivos.
Las clulas de los organismos ms simples son capaces de realizar todas las
actividades y manifestaciones vitales. En organismos ms complejos las clulas
pueden alcanzar un alto grado de especializacin, para realizar solamente activi-
dades especficas. Necesitan, por lo tanto, de la capacidad para comunicarse unas
con otras, de manera que las actividades de grupos de clulas especializadas pue-
dan coordinarse y los productos de un proceso metablico de un grupo de ellas
puedan transferirse a otro grupo para promover elmetabolismo. Cadauna de
las clulas de un organismo multicelular porta inicialmente, y quiz por toda su
vida, la totalidadde la informacin del organismo. Obviamente, no es posible
extraer o utilizar toda esta informacin inmediatamente, por lo tanto, la clula
debe tener algn sistema de seleccin y ciertas instrucciones externas que la habi-
liten para seleccionar la informacin apropiada.
Es evidente que el organismo influyesobreelpatrn de desarrollo de las
clulas individuales o, en otras palabras, elcomportamientode una de ellas es
influenciado por las otras. Este es un hecho importante y bsico en el estudio y
comprensin de la fisiologa vegetal. Para comprender el comportamiento de un
organismo, deben conocerse ntimamente los detalles del comportamiento y capa-
cidades de las clulas que lo constituyen. Inversamente, el estudio de las activida-
des y reacciones de una sola clula o de sus partes es una pretensin estril, a
menos que se la estudie en la perspectiva de todo el organismo del que es una
parte y el cual controla y dirige su comportamiento y desarrollo.
Las clulas, y los organismos formados con ellas, puedendividirse en dos
tipos: las procariticas (pro,antes; haryotic, que posee ncleo; por 10 tanto, C & l -
las que carecen de ncleo organizado o membrana nuclear) y las eucariticas (eu,
bueno;por lo tanto, clulas que poseenunncleo bien definidoseparadodel
citoplasma por una membrana). Las bacterias y las algas verde-azules son proca-
riotes y todos losorganismossuperioressoneucariotes. Las clulas procariti-
cas sonpequeas,cercanasa 1 p dedimetro y muestrancomparativamente
escasa organizacin estructural. Las c8ulas eucariticas son por lo regular mucho
ms grandes (10-100 p o mayores) y poseen unacompleja estructuraint,erna,
inclusive numerosos organelos de funcin especfica. Aunque las clulas pueden
llegar a ser ms y ms complejas con el transcurso del tiempo, es probable que
sean tan simples y sencillas como la complejidad de su comportamiento lo re-
quiera. Los sistemas biolgicos tienden amenudoa seguir ei principio de la
navaja de Occam: la manera ms simple y directa de hacer algo es l a ms idb-
nea. Las formas costosas (en trminos de energia y material) y complicadas de
hacer las cosas, no tienen la probabilidad de sobrevivir a la evolucin como las
ms simples, para el mismo fin.Esterazonamiento(realmente no merece ser
calificado de principio) ha sido til en el estudio y comprensin de los corn-
plejos sistemas de control intercelular e jntracelular de organismos pluricelulares.
L A CBLULA Y SUS PARTES

En la Figura 3-1 se muestra una micrografa electrnica de una clula, junto a
diagramas de una tpica clula vegetal que muestra sus diversas partes. A estos dia-
gramas se referir toda la subsecuentediscusin. Las clulas vegetales contie-
nenplastidiosdemaneracaracterstica (aunquenosiempre), y generalmente
poseen una pared celular bien definida, que puede estar diversamente engrosada.
Con excepcin de esto y de la ausencia de un centrosoma en las clulas de las
espermatofitas, las clulas vegetales no difierensensiblemente de las animales.
E,l tamao relativo de las partes celulares se muestra en la Tabla 3-1. Las
cifrasdadas allsonsolamenteaproximadas,pero sirven para dar una idea de
las relaciones de tamao de una clula y sus partes. Las unidades de medida que
se usan se muestran en la Tabla 3-2.
Tabla 3-1. Relacindeltamao aproximado

de las clulas y sus partes.
Rango detamao
usual aprox. Tabla 3-2. Unidades con las que se miden el
-~ ~ ~~~~
tamao de clulas y partculas subcelulares.

Cdlula 10 p-10 mm
Ncleo 5-30 p 1 milmetro (mm) = i o 3 micras ( p )
Cloroplasto 2-6 = lo6 mihmicras (mp)
Mitocondria 0.5-5 1-1 o nanmetros (nm)
Peroxisoma 1P = I O 7 unidades
Ribosoma 250 a Angstrom (a)
Retculo endoplsmico 200 A 1 y = I O 3 my (nm)
Unidad de membrana 75 A = 104
Molcula proteica 20-100 A 1 mp (nm) = I O A
LA CLULA 47
PARED CELULAR. La pared celular no funciona como barrera fisiolgica, su fun-

cin principal es mecnica; es soporte de la clula y estructuras pluricelulares e
impide la ruptura de las membranas externas como resultadode las presiones
hidrostticas que se producen dentro de la clula. Adems, las plantas carecen de
mecanismos directos, tales como la fagocitosis, para hacer frente a organismos
patgenos invasores que podran penetrar a travs de heridas y aberturas natura-
les. Es probable que la fuerte resistencia de las plantas a la infeccin de tales inva-
sores se deba en gran parte a sus paredes celulares relativamente impenetrables.
La pared celular ms delgada y simple de las plantas es la que encierra el
protoplasma de las clulas meristemticas, la pared primaria. Luego de la divisin
celular se forma una pared primaria entre las dos clulas resultantes, la cual se
desarrolla de la placa celular (que se muestra en la Figura 3-2), fina estructura
formada por la coalescencia de muchas vesculas citoplsmicas que derivan del
aparato de Golgi (ver pgina 57). El contenido de estas vesculas, queforman
la lmina media de la nueva pared enformacin,consiste,principalmente,de
pectina y pectato de calcio, sustancias fundamentades de la lmina media. Cordo-
nes de citoplasma llamados plasmodesmos penetran usualmente la pared celular
va numerosos orificios o aberturas,demodoque los contenidos celulares de
clulas adyacentes pueden, de hecho, estar en intimo contacto. Se ha sugerido,
asimismo, que elementos del retculo endoplsmico penetran la pared celular o
se prolongan con la plasmalema, pero esto no se sab'e en definitiva.
Tan pronto se forma la placa celular, la celulosa comienza a depositarse
como largas y finas varillas, o microfibrillas, para formar la pared primaria, la cual
est construida principalmente de celulosa. Al principio estas microfibrillas son
usualmente isotrpicas (sin orientacin preferente u ordenada) como se muestra
en la Figura 3-3A. Sin embargo, las paredes continan creciendo, tanto en rea
como en grosor, a medida que las clulas se alargan o dividen. El crecimiento de
la pared celular determina que las microfibrillas se deslicen unas sobre otras y
adquieran una orientacin acorde con la direccin del crecimiento. Las fibrillas
que se forman despus se depositan usualmente bajo un patrn de alta orientacin,
como se ilustra en la Figura 3-3B.
Indudablemente, las microfibrillas de celulclsa constituyen los principales
elementos de fuerza y rigidez de las clulas, impidiendo que se hinchen, estallen
o revienten a causa de la presin de sus contenidos, aunque ellas no son las ni-
cas constituyentes de las paredes celulares. Las microfibrillas de celulosa estn
embebidas en un gel amorfo consistente en gran parte de polmeros distintos al
almidny la celulosa, principalmentepectinas JT hemicelulosa junto conuna
pequea cantidad de protena. Conforme la clula madura, la pared engruesa y
se depositan capas adicionales de microfibrillas celulsicas orientadas hasta que
la clula llega a ser rgida. En muchas clulas se deposita masivamente celulosa
casi pura (como en el algodn) o celulosa mezcladia con otros componentes tales
como ligninas y hemicelulosas (como entraqueidas y vasos).
MEMBRANAS. Todas las propiedades de las clulas vivas dependen en algn grado
de las cualidades de sus membranas. Una clula est rodeada por una membrana
que la separa de su ambiente y la capacita para controlar selectivamente la entrada
y salida de sustancias. Asimismo, virtualmente toldos los organelos subcelulares
estn formados de o circundados por membranas partes de membranas y gran
01
parte de la maquinaria enzimtica celular est montada o asociada de una forma

A
LA CLULA 49
Idario
Figura 3-1. La c6lula vegetal.

A. Micrografa electrnica de una c6lula radical de Vicia.
B. Diagrama que muestra la ultraestructura de una cdlula. C6digo:
CP, cloroplasto; SER, retculo endoplismico liso; RER, retcu-
lo endoplsmico rugoso; G, aparato de Golgi; M, mitocondria.
C. Representacih tridimensional de las partes de dos clulas ve-
getales. (Comprese con la Figura 3-1A, de la cual se dibuj
este diagrama.) El retculo endoplsmico forma lminas fenes-
tradas, muy ramificadas en todas las c6lulas y atraviesa de una
c6lula a otra va los plasmodesmos. Se muestransecciones a
travsde las mitocondrias (M), plastidios (P) y cuerposde
Golgi (G) y vistas transversales y superficiales de la membrana
nuclear (NM).
(A y C de F.A.L. Clowes y B.E. Juniper: Plant Cells. Blackwell
Scientific PublicationsLtd., Oxford, 1968. Utilizadasconper-
miso.)
u otra con membranas. En consecuencia? la fisiologa de las membranas es de im-

portancia central en la fisiologa de las plantas.
La estructura de las membranas ha sido durante mucho tiempo un asunto de
controversia debido a que es difcil imaginarse una barrera que permita el paso
de ciertas sustancias e impida el de otras y, ademas, que permitael paso de ciertos
materiales en un solo sentido. Se han hecho varias proposiciones, inclusive cribas
de distintos tipos y mosaicos de compuestos Zipofllicos e hidrofilicos. Parece pro-
bable ahora, que ciertas propiedades de las membranas resultan de su naturaleza
qumica, otras de la existencia de poros que acaso actan como cribas diferencia-
les y aun otras propiedades resultan de la existencia de mecanismos de transporte
altamente especializados que mueven activamenteciertassustancias enforma
direccional a travks de barreras celulares.
Figura 3-2. Micrografa electrnica de una placa celular en formacin, de una hoja joven de tri-
go (Triticum). Se cree quenumerosas y pequeiasvesculas formadas por el aparato de Golgi
se fusionan para constituir las vesculas mayores (cp), y Bstas finalmente se integran para fou-
mar la propia placa celular. 6 s t a se est desarrollando hacia la izquierda de la fotografa. Sobre
el extremo izquierdo numerosos microtbulos (t) parecen estar guiando las pequeas vesculas
de Golgi hacia su sitio (flecha), Estos microtbulos son relativamente rectos, en tanto que os
ya embebidos en la pared se han tornado sinuosos (S), y no existe ninguna seal de microtbu-
los en la seccin ms antigua de la pared hacia la derecha.
(De F.A.L. Clowes y B.E. Juniper: Planr Cells. Blackwell Scientific Publications Ltd., Oxford,
1968. Utilizado con permiso. La micrografa fue suministrada originalmente por el Dr. J.D.
Pickett-Heaps y el Dr. D.H. Ncrthcote.1
LA CLULA
Figura 3-3. Disposicin de las microfibrillas en las paredes celulares de Valonia, 12,000 X .
A. Microfibrillas de la pared primaria istropas o dispuestas al azar.
B. Microfibrillas de la pared secundaria paralelas (anistropas).
(De J. Bonner y J.E. Varner: Plant Biochemistry. Academic Press, Nueva York, 1965. Utili-
zadas con permiso. Fotografas cortesa del Dr. K. Mhlethaler, Zurich, Suiza.)
Se ha descubierto que la apariencia bsica de las membranas es tan constante

de organismo a organismo y de organelo a organelo que el concepto de unidad de
membrana ha sido propuestopor J.D. Robertson y col. Las membranas dan
la apariencia de una estructura de tres capas en las micrografas electrnicas (ver
Figura 3-4); las dos capas externas son principalmente de protena, y la capa in-
terna de lpido. Los diagramas para ilustrar los conceptos actuales sobre la dispo-
sicin molecular de las unidades de membrana, tal y como fue descrita por H.
Davson y J.F. Danielli, se muestran en la Figura 3-5. Tal estructura sera extrema-
damente estable, soportada por fuerzas polares y por fuerzas de atraccin como
enlaces de hidrgeno y fuerzas de van der Waals;sin embargo, suficientemente
flexible si se toma en cuenta el hecho de que tales membranas no son estructuras
estticas: son capaces de moverse, reventar o romperse, y reconstruirse para pro-
ducir vesculas mediante pliegues que se remueven a presin.
Investigaciones ms recientes han demostrado que la hiptesis de la unidad
de membrana no es de validez universal. Ciertas membranas parecen estar com-
puestas por glbulos de fosfolpidos revestidos de protena envez de dobles capas
de lpido revestidas de protena. Ciertas membranas son claramente asimtricas;
poseen en un lado una capa proteica ms gruesa que en el otro o parecen tener,
en vez de capas, glbulos de protena. Se ha sugerido que las molculas de pro-
tena pueden penetrar la doble capa lipdica a intervalos, formando esencialmente
poros hidrfilos, o que las protenas, o cadenas de polipptidos, pueden entre-
mezclarse en el interior de la capa de lpidos.
En 10s Captlos 5 y 12 se examinar cmo se involucran las membranas
en reacciones de transferencia de electrones y de prlotones conducentes ala snte-
Figura 3-4. Micrografa electrbnica deunapared celular ( A l l i u m ) ensecci6ntransversal que

muestra la capa doble de la membrana plasmtica (nota: no una doble membrana), y microt-
bulosalineados a lo largode la membrana. (Micrografa electr6nica cortesa del Dr. A.K. Bal,
Departamento de Biologa, Memorial University,Terranova.)
sis de ATP y al transporte inico. Estas reacciones exigen que numerosas prote-
nas-enzimas de la cadena de transporte de electrones y otras estn especficamente
orientadas en las membranas y en sus superficies internas y externas. El bioqu-
mico norteamericano E. Racker describi un modelo de estructura de membrana,
mostrado en la Figura 3-6, que satisface estos requisitos. Esta estructura puede
relacionarse, en general, al arreglo que se presenta en la Figura 3-5, pero difiere
de ella en que muestra la localizacin interna de ciertas molculas de protena.
Sin embargo, la estructura exacta de varias membranas puede diferir en detalles
que probablemente se relacionan con su funcin.
La mayora de las estructuras subcelulares, tales comoncleo,mitocon-
drias o cloroplastos, estn rodeadas por membranas dobles; sin embargo, la capa
viva ms externa del citoplasma -membrana celular o plasmalema-, as como
la membrana interna que limita la vacuola -tonoplasto- se componen de unida-
des de membranas sencillas. Estas dos membranas controlanprincipalmente el
intercambio de compuestos entre el citoplasma y el espacio extracitoplsmico
fuera de la clula, y el interior de la vacuola. Ellas marcan los lmites del material
vivo de la clula. Esto no significa que el citoplasma no pueda ejercer su influen-
ciams all de los lmites de sus membranas. Lo ejerce, evidentemente, puesto
que es capaz de modificar los contenidos vacuolares y dirigir la sntesis de pare-
des celulares que se emplazan por fuera y encima de la plasmalema.
NSTCLEO. La estructura organizada ms grande y notable en la mayora de las

clulas es el ncleo. Esta estructura contiene gran parte del material gentico de
LA CBLULA 53
Figura 3-5. Dos interpretaciones de la estructura de las membranas celulares.
2019
9
5.108,
Unidad de mem-
brana tal y como
seveen micro-
grafas electrni-
cas (el material
opaco a los elec-
trones separado
mediante espa-
cios claros)
CLAVE
Galactolpido
(incluye el
{Y
Cadena peptdica
extendida azcar galactosa
que es altamente
Protena polar)
-
E
Hlice a-peptdica
cido graso
Trioleato graso
(triglicrido)
8
"b
Catin
libre
Grupo polar (noinico)
Grupo polar aninico
Fosftido
4 Grupo polarcatinico
Fosfolpido
"" Fuerzas cohesivas no
Dolares
54 I N T ~ R O D U C C P ~YNGENERALIDADES
Fosfol pinosy protenas

superficiales
Fosfolipido
biestratificado
Figura 3-6.Modelo de estructura de

membrana. (De E. Racker: A New
Linok at Mechanisms in Bioenerge-
Sistemas de enziroas q u e superficial rim. Academic Press,
Nueva Yoric,
penetran Is membrana 1976.)
la c6lula: los cordones de D X A , presentes en complejos de protena que forman

las nucleoproteinas. stas se presentanusualmentecomofilamentosdecroma-
tina(Figura 3-71>perodurante la divisin celular se transformanclaramente
en cromosomas, o mejor dicho: en pares de cromosomas puesto que se duplican
antes de que se inicie la divisibn (ver Figdra 3-8). El nlicleo contiene usualmente
de unoacuatro nucleolos (Figura 3-71? cuerpos esfricos que se tiendensa-
mente y que parecen ser reservas de RNA, las cuales se supone sor, utilizadas
durante la transcripcindel mensaje del DNA de la cromatina. El ncleoest
circundadoporunadoblemembranaque posee numerososporospequeos
Figura 3-7.Micrografia electrnica de una cBlula del rneristetno apical del trigo ( T r i f i c ~ r n )
10,000 X , El ncleo, que ocupa casi toda \a c8lula, contiene crornatina y una Gran nucleolo.
(Preparacin por el Dr. J. Mahor; micrografia cortesa de la Sra. E. Paton.)
Fase rnetab6lica Profase temprana Profase
Metafase
tarda
Anafase Clulas nuevas-fase metablica
Figura 3-8. Diagrama de la mitosis en una c6lula vegetal. (De W.H. Muller: Botany: A Funtional
Approach, 3a. edicin. Macmillan Publishing Co., Inc., Nueva York, 1974.)
Figura 3-9. Micrografa electrnica

de parte de unacdlula de hoja de
espinaca. La membrana nuclear con
poros (P) estanastornosadaalre-
tculo
endoplhnico rugoso (J).
La c6lula tambidn contiene rnito-
condrias ( M ) y un cloroplasto en
desarrollo ( C ) . (DeF.A.L. Clowes
y B.E. Juniper: Plant Cells. Black-
well Scientific Publjcations Ltd.,
Oxford, 1968. Utilizada con per-
miso.)
(Figura 3-1A).Se ha sugerido, aunque sin pruebas inequvocas, que grandes mo-
lculas como las ribonucleoprotenas pueden atravesar los poros de la membrana
nuclear, permitiendo con ello la salida del material informativo desde el ncleo
al citoplasma. Aparentemente la membrana nuclear contina en el retculo endo-
plsmico, el cual se conectaa su vez con la plasmalema (Figura 3-9), propor-
cionndose as una ruta entre el ncleo y el entorno de la clula. La significacin
de tales rutas no ha sido investigada exhaustivamente.
RETCULOENDOPLSMICO. El retculo endoplsmico (RE) es una red de mem-

branas que se ramifica por todo el citoplasma de la mayora de las clulas en
metabolismoactivo. Consiste de dobles unidades de membranas, quea veces
se separan para formar vesculas. Gran parte del retculoendoplsmico posee
numerosos ribosomas (ver pgina 57), ya sea adheridos a 1 o unidos a su lado
externo. ste se llama retculo endoplsmico rugoso y cuando carece de riboso-
masse llama retculo endoplsmico liso. Dado que los ribosomas son los sitios
de sntesis proteica de la clula, es probable que esta asociacin de ribosomas y
retculo endoplsmico est directamente comprometida con la sntesis de prote-
nas. El retculo endoplsmico desempeara el papel de conjuntar las subunidades
para la sntesis proteica y distribuirlos productos.
Se ha sugerido que el retculo endoplsmico se comunica con y probable-
mente a travs de la plasmalema y la envoltura nuclear. Si ello fuera cierto, to-
das las partes de la clula, el ncleo incluido, pueden estar en intimo contacto
con un sistema de cavidades continuo con el exterior y con otras clulas. Las
conexiones entre el retculo endoplsmico y la envoltura nuclear estn ahora bien
probadas (ver Figura 3-9), pero la asociacin de l a membrana nuclear con la plas-
malema y con los contenidos de clulas adyacentes se apoya en evidencias me-
nos claras. Las posibilidades de un sistema tal son enormes, pero no se sabe en
qumedida el retculoendoplsmicofuncionacomoun sistema para transfe-
rencia de material -o informacin- entre clulas. Una interpretacin ms reciente
sugiere que el retculo endoplsmico realmente no se comunica con la plasma-
lema sino quedesprende vesculas que se asocian a la membrana celular y en
esa forma pasan a su travs sus contenidos. Parece entonces que, eventualmente,
habra continuidad entre el retculo endoplsmico y el exterior de la clula, pero
no necesariamente una va directa desde la envoltura nuclear hasta el exterior
de la misma.
La formacin de nuevas paredes celulares durante la divisin celular prin-
cipia con la alineacin de los microtbulos (pgina 62) y contina con la puesta
en formacin de las vesculas, derivadas aparentemente de los dictiosomas o del
retculo endoplsmico. Estas vesculas contienen material de carbohidratos que
se usan para formar la lmina media de la pared. Por lo tanto, el retculo toma
parte activa en la formacin de la pared celular.
Una consecuencia de la ramificacin del retculo endoplsmico y su conti-
nuidad con la envoltura nuclear es que el citoplasma de la clula puede dividirse
en pequeos compartimientos. Las divisiones no son absolutas porque el retculo
es una membrana viva que puede reventar o romperse y,reconstruirse, y porque
puede haber orificios y grietas en los compartimientos. Estos, sin embargo, pue-
den ser de gran importancia en el mantenimiento de diversos sistemas metabli-
cos dentro de unaclula. Las divisiones impiden que los metabolitos de unsistema
interfieran con los de otro; ya sea mediante un suministro excesivo de un meta-
bolito indeseable o por el drenaje de algunos intermediarios que se necesiten.
LA CBLULA
Figura 3-10. Interpretacin diagramtica de un dictiosoma vegetal o aparato de Golgi. El recua-

dro muestra una vescula secretora en formacin,(De H.H. Mollenhauer y D.J. Morr: Golgi
apparatus and plant secretion. Ann. Rev. Plant Physiol. 17:27-46 (1966).Utilizada con permi-
so. Fotografa cortesa del Dr. H.H. Mollenhauer.)
APARATO DE GOLGIY DICTIOSOMAS. Los dictiosocnas son cuerpos en forma de

plato constituido porvarias capas de vesculas planas, o cisternas compuestas de uni-
dades de membrana (ver Figuras 3-1 y 3-10). Uno o muchos dictiosomas cons-
tituyen el aparatode Golgi de la clula. Los bordes de estas cisternas seven
frecuentemente globosos o hinchados y, evidentemente, dan origen a las vesculas
que se separan de los bordes por una especie de estrangulacin. El aparato de
Golgi est fundamentalmente relacionado con la formacin de la pared celular
y es extremadamente importante como sistema principal de transporte de mate-
riales hacia el exterior de la clula, va las vesculas que se forman de las cisternas
de los dictiosomas. La sntesis de los polisacridos de la pared celular se inicia en
el retculo endoplsmico pero se completa en los dktiosomas y luego se transpor-
ta al lugar de sntesis de la pared, mediante vesculas formadas por los dictioso-
mas. As pues, el principal papel del aparato de Golgi parece ser la secrecin y
sntesis de polisacridos.
RIBOSOMAS.Los ribosomas son pequeos cuerpos (150-250 A de dimetro) que

contienen la maquinaria para la sntesis proteica de la clula (ver pgina 39). Pue-
den estar libremente dispersos por todo el citoplasma pero a menudo se hallan
asociados con el retculo endoplsmico, dndole una apariencia rugosa (ver Figu-
ras 3-1, 3-4 y 3-9). La sntesis proteica ocurre en los ribosomas, y las nuevas pro-
tenasformadaspueden liberarse al citoplasma o atravesar de algn modo la
membrana del retculo endoplsmico.
Figura 3-11. La mitocondria.
A. Diagrama de una mitocondria.
B. Diagramade la estructura de
la membrana mitocondrial.
C. Micrograf a electrnica de una
mitocondria.
(Fotografa original cortesadel
Dr. G.P. Morris. Queens Univer-
sity, Kingston, Ontario, Canad.)
Membrana
/ -interna
Membrana
externa
B
LA Cf3LULA 59
Se ha encontrado que organelos ms grandes, tales comocloroplastos,

mitocondrias y ncleosposeenribosomasen su interiorasociadosa sus mem-
branas internas.
MITOCONDRIAS. Estas estructuras grandes, generalmente ovales (alrededor de 4-7 p

de largo y 0.5-1 p de dimetro) contienen gran parte de la maquinaria metablica
celular. Se presentan en gran nmeroen clulas metablicamenteactivas, pero
no abundan en las seniles o en reposo. La mitocondria est formada por lo que
parece ser una doble unidad de membrana normal. La capa interna de esta mem-
brana estprofundamente plegada haciaelinterior para formar las crestas,
membranas transversales que se emplazan ms o menos oblicuamente en la mito-
condria (ver Figura 3-11). Las membranas parecen tener pequeas protuberancias
de alrededor de 70 A de dimetro, denominadas F,-ATPasa, adheridas a su super-
ficie interna mediante pednculos de 30 A de largo aproximadamente, llamados
partculas F,. Estas estructuras estn relacionadas con la sntesis de ATP, el com-
puesto de movilizacin energtica de laclula.Lasmitocondrias suministran la
energa mediante la ruptura controlada de substratos respiratorios para la sntesis
de gran parte del ATP celular, el cual se usa a suvez para llevar energa hacia las
sntesis y reacciones que requieren de ella. Estos procesos se expondrn en deta-
lle en el Captulo 5.
Lasmitocondrias poseen un cierto grado de autonoma, ya que contie-
nen DNA. Lasmitocondrias de las plantastienen c'ordones de doble hlice bas-
tante largos y es lo que explica la programacin de la informacin de una porcin
considerable de su estructura. Sin embargo, se ha sugerido que el DNA mitocon-
drial puede estar solamente relacionado con la sntesis de ciertas protenas (posi-
blemente estructurales) y que la mayora de las protenas enzimticas probable-
mente est programada por el DNA nuclear.
PLASTIDIOS. Estasestructurasestn presentes en muchas clulas vegetales. Los

ms conocidos son los cloroplastos, que contienen los pigmentos fotosintticos,
principalmenteclorofilas, y llevan a cabo lafotosntesis.Losleucoplastos son
incoloros, a menudo el lugar donde se desarrollan grnulos de almidn, denomi-
nndose entalescasos,amiloplastos. Los leucoplastos y cloroplastos son inter-
cambiables y la naturaleza exacta del plastidio depende de la presencia o ausencia
de luz. Los cromoplastos son plastidios especializados, a menudo de forma' angular
o irregular, que contienen pigmentos distintos a la clorofila y no estn involucra-
dos en la fotosntesis. El caracterstico color rojo de las bayas del fresno monta-
s y de los tomates se debe a cromoplastos que contienen caroteno.
Loscloroplastos son usualmente de 3-6 p de dimetro y pueden ser muy
numerosos en clulas fotosintticas; sin embargo, se conocen algunos de forma
esfrica o discoide. Ciertas clulas algales contienen slo uno o dos cloroplastos
gigantes que casi la llenan, los cuales asumen muchas formas, desde la oval y la
estrellada a la cinta en espiral de Spirogyra.
Laestructurainterna de loscloroplastosesaltamentecompleja, como se
muestra en la Figura 3-12. Gran nmero de estructurasplanas, saculiformes
llamadas tilacoides (thylahos, bolsa) se esparcen en el estroma o sustancia funda-
mental. Cada tilacoideestlimitadopor una solamembrana,perodebidoa lo
aplanado de estasestructuras se ven como capas de doble membrana 0 lamelas.
A intervalos ms o menosfrecuentes se localizan pilas de tilacoidesdensamente
empaquetados, llamadas grana. Lostilacoides de los grana se conectan 0 conti-
Figura 3-12. El cloroplasto.

A. Fotornicrografa electrnica de un cloroplasto deespinaca. (Cortesa del Dr. B.F. Grant.
Micrografa cortesa de la Sra. E. Paton.)
B. Diagrama de los grana y de la estructura en calado de un cloroplasto.
LA CBLULA 61
nan con tilacoides intergranales, o del estroma, en uno o ms puntos de sus mr-
genes. Las molculas de clorofila y la maquinaria clue atrapa la energa luminosa
se localizan en los tilacoides, principalmente en los grana. Las enzimas que cata-
lizan las reacciones del carbono de la fotosntesis estn presentes principalmente
en el estroma.
Los cloroplastos se originan de cuerpos ameboides diminutos llamados
proplastidios, que comienzan a desarrollar su estructura interna por invaginacin
de la capa interna de su doble membrana perifrica, para formar vesculas. stas
se unenyconstituyenunaestructura llamada cuerpoprolamelar.A la luz,el
desarrollo del plastidio prosigue hacia la formacin de tilacoides a partir del cuer-
po prolamelar.
stos se fusionan para formar los grana y se tornan verdes. En la oscuridad,
sin embargo, el sistema lamelar no se desarrolla, ni se forma clorofila. La luz es
necesaria no slo para la sntesis de clorofila sino tambin para la elaboracin de
la estructura interna delos cloroplastos.
stos contienen una importante cantidad de DNA y, evidentemente, son
capaces de programar la sntesis a partir desus propios componentes estructurales.
La divisin de los cloroplastos parece ser un fenmeno comn y los de clulas
fotosintticas probablemente se originan en la divisin de los ya existentes, as
como de proplastidios. La cuestin de si los cloroplastos podrn surgir de nouo
no ha sido establecida en definitiva. Sin embargo, el consenso de la opinin actual
es que los plastidios slo se pueden formar de proplastidios o de otros plastidios.
Si se eliminan los cloroplastos de un cultivo de clulas de Euglena por medios
qumicos, el cultivo nunca recobra sus cloroplastos o su capacidad de fotosntesis.
GLIOXISOMASY PEROXISOMAS. stos soncuerpos microscpicos recientemente

//-descubiertos, que ahora se han encontrado en muchas clulas vegetales. Son de
alta densidad electrnica, habitualmente casi esfricos, de cerca de 1p de dime-
tro y limitados por una sola membranaLParecen ser esencialmente unidades em-
paquetadas de enzimas relacionadas con una secuencia especfica de reacciones,
del mismo modo en que las mitocondrias tienen relacin con la oxidacin en el
ciclo de Krebs y sntesis del ATP, y los cloroplastos con la fotosntesis.&os glio-
xisomas contienen la maquinaria enzimtica de la va del glioxilato del metabolis-
mo graso, el cual es importante en la conversin de lasgrasas a azcares (ver
Captulo 6, pp. 131 y 135). Este proceso se desarrolla principalmente durante la
germinacin de semillas almacenadoras de grasas.Los glioxisomas se localizan
en gran cantidad en clulas de semillas como las de la higuerilla y parecen for-
marse a partir de vesculas derivadas del RE celular.
Los peroxisomas son esencialmente similares;a los glioxisomas, pero contie-
nen principalmente la maquinaria enzimtica para la oxidacin del glicolato produ-
cido en la fotosntesis as como por otras reacciones que son parte del proceso
de fotorrespiracin (ver Captulos 7 y 15, pp. 187 y 378). Ellos tambin contienen
la enzima catalasa que desdobla la sustancia venenosa, perxido de hidrgeno,
formada durante la oxidacin del glicolato. Los peroxisomas, localizados prin-
cipalmente en las hojas de plantas superiores, se forman de los glioxisomas proba-
blemente durante el desarrollo de la planta.
OTRASESTRUCTURASSUBCELULARES. Adems de los organelos descritos ante-

riormente, otras estructuras internas pueden a veces distinguirse en las-clulas. Un
centrmero est presente en las clulas de plantas primitivas; est asociado al me-
canismo de divisin celular y probablemente tambin a flagelos o cilios que estn
presentes en las clulas generatrices de esas plantas. La mayora de las clulas con-
tienen microtbulos, cuyo dimetro es de alrededor de 200-300 A , los cuales estn
vinculados a la sntesis de la pared celular y al transporte de materiales (ver Figuras
3-2 y 3-4). Los microtbulos estn involucrados enel movimiento o alineacin de
componentes celulares, como los cromosomas durante la divisin celular y las
vesculas que contienen polisacridos derivados del aparato de Golgi, destinados a
la sntesis de la pared celular.
El microscopio electrnico tambin revela numersos cuerpos ultramicros-
cpicos o grnulos cuya funcin se desconoce. Algunos de stos pueden ser agre-
gados de protenas y enzimas que dirigen secuencias organizadas de reacciones
metablicas, similares a glioxisomas y peroxisomas.
LA VACWOLA. La vacuola es fisiolgicamente importante para la clula por dos

razones. Primera, provee un sitio de almacenamiento para materiales que no se
requieren de inmediato y suministra un vertedero para desechos celulares Y otras
sustancias nocivas que las plantas carentes de sistema excretor deben almacenar
internamente. Enzimas hidrolticas o destructivas son segregadas al interior de la
vacuola; all degadan el material de desechoasustancias simples quepueden
reabsorberse por el citoplasma para su reutilizacin. Segunda, la vacuola funciona
como la reserva de agua de la clula; mantiene su estructura y rigidez al actuar co-
mo un globo interno que, ejerciendo presin sobre la pared celular, impide que
sta se deforme o colapse. El mecanismo de ello se ver posteriormente, al prin-
cipio de la pgina 68.
La membrana vacuolar, el tonoplasto, es obviamente de mxima impor-
tancia en el sistema de membranas de la planta. Esta tpica unidad de membrana
puede estar involucrada en la secrecin de sustancias en el interior de la vacuola.
Adems, las vesculas del retculo endoplsmico o del aparato de Golgi son aparen-
temente Lapaces de unirse al tonoplasto e inyectar assus contenidos directamente
a la vacuola.
sta puede contener numerosas sustancias en solucin; azcares, sales, ci-
dos, compuestos de nitrgeno, compuestos complejos como alcaloides, glucsidos
y pigmentos antocinicos. Pueden encontrarse tambin pequeas gotas o emulsio-
nes de grasas, aceites y otras sustancias inmiscibles en agua, as como taninos,
polisacridos diversos y protenas. Depsitos de cristales son tambin frecuentes
en vacuolas de clulas maduras, siendo los de oxalato de calcio los ms comu-
nes. La presencia de este comp!ejo y altamente venenoso vertedero qumico en
las clulas vegetales, es una de las principales razones que explican el retraso de la
bioqumica vegetal respecto a la animal. El aislamiento de protenas, enzimas y
organelos, o partculas subcelulares, se complica por el hecho de que, al reventarse
la clula, las protenas y organelos altamente sensibles se contaminana causa
de la vacuola, la cual contienenumerososelementosconpoderprecipitante o
desnaturalizante. El pH en las vacuolas es a menudo muy distinto al del citoplas-
ma (el cual usualmente es de 6.8-8.0) y puede fluctuar desde un valor tan bajo
como 0.9 hasta uno tan elevado como 9 10, si bien los valores alcalinos son
raros. El jugo celular cido es comn, generalmente como resultado de concen-
tracionesmoderadas de cidos orgnicos como el ctrico, oxlico o tartrico.
;Ciertas algas microscpicas tienen cido sulfrico 1 N en sus vacuolas, pero este
es un caso extremo!
LA CLULA 63
Las clulas inmaduras o enactiva divisin notienen la vacuola sencilla,

grande y prominente, tpica de las clulas maduras; contienen, en lugar de eso,
varias vacuolas muy pequeas dispersas por todoel citoplasma.Conforme la
clula se desarrolla y madura, las pequeas vacuolas se fusionan y expanden
hastaque - e n la mayora de las clulas completamente desarrolladas- la gran
vacuola central ocupa del 80 al 90% del volumen celular total.
EL AGUA Y LAS C ~ L U L A S
Este tema cubrir los mecanismos bsicos del movimiento del agua en las clulas
y establecer labase para el estudio del metabolismo y fisiologa del agua de la
Seccin 111.
POTENCIALDEAGUA. El movimientorequiereenerga. El agua, como todas las
dems sustancias, no se mueve en contra de un gradiente de energa; debe moverse
a favor de l, cediendo energa a medida que se mueve. Mientras que la energa
pueda perderse como resultado del movimientodel agua, stecontinuar. El
equilibrio slo se puede alcanzar cuando al acrecentarse el movimiento no reper-
cuta en una prdida adicionaldeenerga. Esto significaqueel agua siempre se
desplaza hacia la regin de ms bajaenerga,en un sistema. Es necesario com-
prender la naturaleza de la energa y los gradientes energticos involucrados con
el fin de calcular las fuerzas mediante las cuales se mueve el agua.
La energa libre se define como la energa disponible (sin cambio de tem-
peratura) para realizar trabajo. El potencial qumicode una sustancia bajo cualquier
condicin (esto es, pura, en solucin, o como integrante de un sistema complejo)
es la energa libre por mol de esa sustancia. &1 potencial qumico, por lo tanto,
mide la energa con la cual reaccionar o se mover una sustancia.
El potencial de agua es el potencial qumico de sta y es una medida de
laenergadisponible para reaccin o movimiento. Bajo condicionesbiolgicas
normales el potencial de agua es usualmente bastante alto sin que limite las ta-
sas dereaccinque involucran agua (porejemplo,enreaccioneshidrolticas).
Sinembargo,elmovimiento del agua depende de su potencial,debidoa que el
movimiento netodesta es siempre de una regi6n de potencialalto a otrade
potencial bajo. El smbolo para el potencial hdrico es $ ,* y tradicionalmente se
ha medido en atmsferas (atm), bars, o dinas por centmetrocuadrado (dinas/cm2):
1 bar = lo6 dinas/cm2 = 29.53 pulgadas Hg = 0.985 atm; 1 atm = 14.69 lb/pulga-
da2 = 1.01 bars.
Un diferencialdepotencial de agua (A$) entredosregiones, A y B, que
posean potenciales de agua $A y GB se expresara A $ = - $B. Si $A esmayor
que GB, A $ es positiva y el agua se mover de A a B. Si el valor A $ de la ecua-
cin es negativo, el agua se mover de B a A. Esto reafirma el principio expresado
anteriormente: el agua se mueve deuna regin de alto potencial a otra de bajo
potencial.
El potencial del agua pura es, por definicin, cero.** La presencia de cual-
quier sustancia disuelta en agua disminuye su potencial, de manera que el poten-
*Es la letra griega psi. Una buena manera de recordar este smbolo es acordarse que psi
tambin significa libras por pulgada cuadrada, una medida de presin.
**Esto se aplica solamente al agua libre, esto es, las moleculas de agua que no estn liga-
das o asociadas mediante fuerzas ffsicas o qumicas son otras sustancias (como el agua de hidra-
tacin o agua coloidal). Ver Imbibicin (pgina 71).
Membrana diferencialmente permeable
A B
Figura 3-13. El movimiento deagua como resultado dela smosis. El agua

difunde en un gradientede potencial de unaregin de alto potencial (agua
pura, = O) haciauna solucin donde el potencial es msbajo(posee un
valor negativo).
cia1 d e agua de unasolucinesinferior a cero. Esta definicin slo es vlida a

presin atmosfrica.La elevacin o disminucin de la presin alrededor de un
sistema,automticamenteasciende o desciendeelpotencial de agua en exacta-
mente la misma cantidad.
DIFUSION. Las molculas de gas, o de un soluto en solucin, estn en movimiento

continuo y tienden a asumir una distribucin uniforme por todo el espacio dispo-
nible. En consecuencia las molculas se mueven de una regin de potencial alto
a otra de potencial bajo; el proceso se llama difusin. As, por ejemplo, en una
solucin imperfectamente mezclada, las molculas de agua difunden en gradiente,
de la regin de la solucin ms diluida (donde las molculas de agua son de J, ms
alto) a las regiones de solucin ms concentrada(donde poseen I) bajo). Igual-
mente, las molculas del solutotambin difunden haciaabajode los gradientes
de concentracin (esto es, de un rea de alta concentracin a otra ms diluida)
hasta que toda la solucin sea perfectamente uniforme.
Figura 3-14. El agua se mueve por smosishacia el interior de una "c6lula"

artificial que contiene solucin de azdcar (A) hastaquelac6lula se hincha
de manera que susparedesejerzan presi6n sobresus contenidos, expulsando
elagua hacia afuera. En equilibrio (B) la presin del agua queingresa por
smosis es igual a la presin del agua que sale.
\ f
c
~
-
-
-
~~
-/Agua
"
Membrana
diferencialmente permeable
1Solucin de azcar
~- - . . -
L - -
~~
A B
LA CELULA 65
Las tasas de difusin son proporcionales a la energa cintica de las mol-

culas (su temperatura), su tamao (la tasa de difusin esproporcionalalaraz
cuadrada del peso molecular), la densidad del medio que atraviesan y el gradiente
de concentracin sobre elcual difunden. Cuando ocurre la distribucin uniforme de
las molculas, se establece un -equilibriodinmico y cesa su movimiento neto
(aunqueexistemovimientocontinuoalazar o difusin de molculasdentrodel
sistema en equilibrio).
MEMBRANAS DIFERENCIALMENTE PERMEABLES. Muchas membranas biolgicas,

en particular la plasmalema, el tonoplast0 y las que! rodean los organelos subcelu-
lares, muestran la propiedad de permeabilidad diferencial, es decir, debido a su
naturaleza fsica o qumica, las molculas de agua las atraviesan fcilmente, en
tanto que las molculasde sustancias disueltas en agua no logran penetrar o lo
hacen ms leutamente que las molculas de agua. Una membrana que es casi total-
mente impermeable a las molculas de soluto pero permeable ante el solvente se
llama membranasemipermeable. Lamayora de las membranas biolgicas, sin
embargo, son diferencialmente permeables, ms que semipermeables.
6sMos1s. Supngase que unvaso deprecipitado o recipiente se separe en dos

partes por una membranadiferencialmentepermeable, como se muestra en la
Figura 3-13A. Si se pone aguapura en un lado de la membrana y una solucin
de azcar en el otro, el potencial de agua ( J / ) en el lado que contiene agua pura
ser mayor que el del otro lado. El azcar no puede difundir a travs de la mem-
brana, pero el agua s. El agua difundir desde el sitio de mayor J/ (agua pura) al
de menor I) (solucin de azcar) como muestra la Figura 3-13B. Esta difusin de
agua a travs de una membrana diferencialmente permeable de una regin de alto
potencial (agua pura o solucin dbil) a otra de bajo potencial (solucin concen-
trada) se llama smosis.
POTENCIALOSM6TICO Y POTENCIALDE PRESI6N. Puesto que al difundir el agua

hacia abajo de un gradiente potencial pierde energa, con ello se puede hacer un
trabajo. Tal se sugiere en la Figura 3-13B por el hecho de que la smosis resulta
en transferencia del agua a la solucin concentrada, cuyo nivel sube en ese com-
partimiento del recipiente.
Supngase ahora que una solucin de azcar est en el interior de un saco
o clula hecho de una membrana artificial diferencialmente permeable (puede
hacerse de una fina pelcula de substancias tales como el celofn, colodin, etc.).
La clulaartificial se sitaentonces en un recipientecon agua pura, como se
muestra en la Figura 3-14A. El agua difunde al interior de la clula por smosis
hasta que la clula llega a su condicin de hinchamiento (trgida) y sus paredes?
distendidas ejercen una presin sobre los contenidos celulares, como se muestra?
en la Figura 3-14B. La presin ejercida sobre el :lquido por las paredes de una ,
clula turgente se llama presin de turgencia. El agua penetra ahora a la clula por
smosis contra un gradiente de presin, as queesthaciendo un trabajo. (El
potencial con que el agua pura difunde hacia una solucin es el potencial osm-
tico de esa solucir$ y se llama J/, . Puestoqueel agua difunde de alto poten-
cial (cero en el agua pura) a bajo potencial, el potencial osmtico de una solucin
es siempre negativo. El potencial osmtico es, entonces, una medida de la presin ,
real que puede generarse en una clula mediante difusin del agua por smosis.
La consecuencia de la presin de turgencia (Figura 3-14B) es que el agua

est siendo literalmente exprimida de la clula. Esta es otra manera de decir que
el agua difunde al exterior de la clula hacia abajo de un gradientede presin. As
pues, el agua de la clula posee un potencial de presin positivo y mayor que el
potencial de presin del exterior. El smbolo para el potencial de presin es $ p .
El potencial de presin delagua a presin atmosfrica es, por definicin, cero. Por
tanto, los valores de $ p pueden fluctuar desde negativos a altamente positivos.
Cuando el sistema de la Figura 3-14B est en equilibrio, el potencial de agua
es igual en todas las partes del sistema, por tanto
j
i, (fuera) = $ (dentro)
Pero el potencial del agua tiene dos componentes, potencial osmtico ( $ T )

y potencial de presin ( $ I , ), de manera que, en equilibrio
$, (fuera) + $p (fuera) = $n (dentro) + $p (dentro)
La solucin externa en la Figura 3-14 es agua pura a presin atmosfrica;

y I),son cero. As que, en equilibrio
por lo tanto, ambas $J,
$, (dentro) = $p (dentro)
Esta es otra manera de reafirmar el hecho de que la presin de turgencia que

se desarrolla en la clula bajo estas condiciones es numricamente igual, pero de
signo contrario, al potencial osmtico del fluido contenido en ella. Si el fluido
externo no esagua sino una solucin (con una $, inferior a cero), entonces la
presin de turgencia se medir por la diferencia entre el potencial osmtico dentro
y fuera de la clula:
jip = A jin ( = $, fuera - $, dentro)
Ahora podemos ver cmo se miden estas propiedades y de qu manera se

pueden aplicar estos conceptos al estudio del agua en las clulas.
Figura 3-15. Aparato sencillo para me-

dir el potencial osmtico ($,) dela
solucin (S). Consisteen un cilindro,
queposee un pistn deslizante herm6-
Agua
tico y una membrana diferencialmente
permeable (o semipermeable) en el
extremo, sumergidoagua
en pura
(dJ7r = O).
L A CfiLULA 67
MEDICION DE $n. El potencial osmtico de una solucin puede ser medido con
un osmmetro (un dispositivo que mide la presin que se produce por smosis)
como se muestra en la Figura 3-15. Pfeffer, usand'o este sistema determin tem-
pranamente que la presin que se produce (P) es proporcional a la concentracin
del soluto. La concentracin puede expresarse como 1/Vdonde Ves elvolumen de
la solucin que contiene una cantidad dadade soluto.
k,
P =- k, = unaconstante
V
Van't Hoff observ que el sistema es sensible a la temperatura T (expre-
sada en grados absolutos) porque la energa cintica de las molculas es propor-
cional a la temperatura.
P = k, T k , = una const;ante
Dado que estas ecuaciones describen las molculas de soluto en libertad

para difundir como si fueran un gas, las constantes h l y h , pueden ser reempla-
zadas por la constante de gases R , y las frmulas pueden combinarse
p =-
RT
V
P es la presin que se produce en un osmbmetro. Debido a que esto es

igual y opuesto al potencial osmtico en equilibrio
RT
= "
Esta relacin describe la Gn de una solucin como silas molculas del

solutofueran gases. Un molde gas ocupa 22.4 litrosencondicionesestndar
de temperatura y presin (STP = 1atm, O'C). Pero en una solucin 1M, un mol de
soluto ocupa 1.0 litro. Entonces,si fuera ungas, lapresin del soluto sera 22.4 a.tm.
De hecho, esta relacin slo es vlida en solucionels diluidas porque otros factores
complejos afectan el potencial osmtico de soluciones concentradas. Adems, el
potencial osmtico no es proporcional a la molari'dad porque, conforme se incre-
menta la concentracin del soluto, la concentracin del solvente disminuye. Tal
es la razn de que la molalidad ( m )que describe ]!as proporciones relativas de so-
luto y solvente se usa a menudo para describir soluciones osmticas. Finalmente,
nosotros hemos supuesto que el soluto no est ialnizado, es decir, que hay sola-
menteunapartcula por molcula. La relacin establecida anteriormente se
refiere al nmero de partculas en solucin, no al nmero de molculas. As que,
una sustancia que se ioniza completamente en dos iones tiene un potencial osm-
tic0 doble que el de una sustancia no ionizada, y una sal que posee tres iones, tal
como el sulfato de sodio (Na, SO,) tendra un potencial osmtico triple si se ioni-
zara completamente.
El potencial osmticoreal de una solucin puedemedirse en un osmmetro,
pero tambin es posible medirlo por medios indirectos. Si una solucin descono-
cida se coloca en una cmara cerrada bajo condiciones controladas, su potencial
de agua entrar en equilibrio con el potencial de agua del aire que est sobre la
cmara. La humedad relativa (HR) del aire se mide con un higrmetro extrema-
damentesensible. El potencialde agua de lasolucin puede entoncesdetermi-
narse mediante la frmula
$ bars = - 10.7 log 100/HR
Si el experimento se hacea presin atmosfrica, $ p = O y $ = Un

segundo mtodo es determinar el descenso del punto de congelacin de una so-
lucin. Una solucin l m de una sustancia no ionizada posee un potencial osm-
tico terico de 22.4 atm, y su punto de congelacin es 1-86C por abajo del agua
pura. Por lo tanto
descenso del punto de congelacin observado

+n = -22.4 X
1.86
POTENCIAL DE AGUA EN LAS CgLULAS. Los conceptos quehemos desarrollado

con una clula artificial que contiene una solucin de azcar pueden transferirse
directamente a una clula real, como se muestra en la Figura 3-16. Las membra-
nas que rodean la clula son diferencialmente permeables, y la smosis tiene lugar
a travs de ellas. Si la clula se sita en una solucin diluida o agua pura, cuyo
$, es muy alto (esto es, cercano a cero) el agua difunde al interior y la clula se
pone trgida como muestra la Figura 3-16A. La solucin externa, cuya concentra-
cin de solutos es menor que la del jugo celular, se dice que es hipotnica (hypo,
menor que). Si la clula se coloca en una solucin cuya I ) ~ es igual a la del jugo
celular, la solucin es isotnica (iso, lo mismo), no tiene lugar la difusin neta de
agua y laclula es flcida o carecedeturgencia(Figura 3-16B). Silasolucin
externa es ms concentrada que el jugo celular, o hipertnica (hyper, ms que) su
+bn es menor que la del jugo celular y el agua difundir al exterior. Puesto que la
pared celular es relativamente rgida, el protoplasma se retrae de la pared a medida
que se encoge y la clula llega a plasmolizarse, como se muestra en la Figura 3-16C.
La plasmlisis no necesariamente daa en forma permanentealaclula. Si sta
se coloca de nuevo en una solucin hipotnica recupera rpidamente el agua per-
dida y su turgencia mediante la smosis. Si el periodo y la severidad de la plasm-
lisis no son demasiado grandes, la clula probablemente no se dae.
Figura 3-16. A. Cilula en soluci6n hipotnica: $, afuera > dentro; el agua difunde al interior.
B. CBlula en soluci6n isot6nica: Q n afuera = $, adentro; no hay movimiento deagua. C. CB-
lulaen solucin hipertnica; la clula se plasmoliza: afuera < adentro; elagua
J/, difunde al
exterior.
LA CI~LULA 69
Hemos visto que el potencial de agua de la clula tiene dos componentes,

potencial de presin y de smosis, es decir
Cuando una clula se coloca en agua o una solucin y llega a un equilibrio,

el potencial de agua de la clula ( J / dentro) es igual al potencial de agua del exte-
rior ( $ fuera).
$, (dentro) + $p (dentro) = $ (dentro) = $ (fuera)
$ (fuera) es tambin la suma de I),(fuera), y $ p (fuera). A presin atms-

frica,puestoque $p = O, entonces $ (fuera) =: $, (fuera). De aqu queen
equilibrio
$, (dentro) + $p (dentro) = $, (fuera)
Esto puede expresarse como
$, (dentro) = $, (fuera) - $1. (dentro)
lo cual da la presin osmtica en trminos mensurables.

El potencial osmtico del jugo celular puede medirse por la depresin del
punto de congelacin o mtodo de la humedad relativa. Sin embargo, son posibles
los mtodos simples directos, usando la relacin anterior. Un mtodo empleado
a menudo es hacer una serie graduada de soluciones de concentracin y potencial
osmtico conocidos (la sacarosa o el manitol se usan a menudo para este prop-
Figura 3-17. El potencial deagua cambia en una cblula inicialmente flcida conforme alcanza
el equilibrio luego de colocarse en agua pura. Advirtase que los potenciales osmbtico y del agua
son valores negativos, en tanto que el potencial de presin es positivo.
C6lula flcida;
presin de turgencia = O
Volumen celular
sito). Pequeas piezas de tejido se sitan en cada solucin y se examina micros-

cpicamente luego que han tenido tiempo para alcanzar el equilibrio. A medida
que las soluciones se hacen ms fuertes las clulas se hacen menos y menos tr-
@das hasta que algunas de ellas muestran signos de plasmlisis (esto es, plasmli-
sis incipiente). La solucin a la que el 50%de las clulas* muestra ciertos indices
de plasmlisis tiene aproximadamente el mismo potencial osmtico que el jugo
celular, ya que a plasmlisis $ p (dentro) = O, y
La presin de turgencia ($I~)de las clulas puede medirse ahora usando

tcnicas similares. Como en el caso anterior, se colocan en soluciones graduadas,
piezas de tejido de longitud o peso cuidadosamente medidos, y el cambio de
tamao o peso se mide luego que el tejido alcanca el equilibrio. En la solucin
donde ningn cambio tiene lugar, el potencial de agua de la clula es igual al de
la solucin (puesto que nadade agua entra o sale), as que
$ (fuera) = $, (dentro) + $p (dentro)
Puesto que $, (dentro) se conoce (habiendo sido determinado previamente),

la $p (dentro) puede calcularse de la relacin
$p (dentro) = $, (fuera) - $T (dentro)
El razonamiento anterior no considera el hecho de que la pared celular no

sea totalmente rgida, sino elstica, de manera que el volumen de las clulas
aumenta conforme aumenta la turgencia. La relacin resultante $, $ T , $ p y el
volumen celular se ilustran en la Figura 3-17. Puede verse que el potencial osm-
t.ico del volumen celular del jugo celular, -12 bars en la clula flcida, aumenta
por la dilusin con agua alrededor de -8 bars conforme la clula se expande
hasta cerca de 1.5 veces su tamao en flacidez. En la clula completamente tr-
gida la presin de turgencia (o potencial de presin) es igual al valor negativo del
potencial osmtico, 8 bars, y el potencial de agua del jugo celular seeleva de
-12 bars (igual al potencial osmtico) en la clula flcida a O en la clula trgida.
MOVIMIENTODE AGUA ENTRE CLULAS. El agua entra y sale de unaclula debido

a diferencias en potencial de agua (A$) entre la clula y su solucin circundante.
Igualmente, el agua puede moverse de clula a clula difundiendo hacia abajo de
ungradientedepotencialde agua entre ambas clulas. As pues, la direccin
del movimiento de agua y la fuerza con la que se mueve dependen del potencial de
agua en cada clula y, en consecuencia, de la diferencia en potencial de agua
entre ellas.
Esto puede ilustrarse mejor con un ejemplo: La clula A posee un potencial
de presin (presin de turgencia) de 5 bars y contiene jugo con un potencial os-
mtico de -12 bars. La clula B tiene un potencial de presin de 3 bars y una
solucin interna cuyo potencial osmtico es -6 bars. Si estas dos clulas estn
LA CELULA 71
en contacto directo hacia dnde se mover el agua y con qu fuerza? El poten-

cial de agua en cada clula puede describirse como sigue
A: + = 5-12 = -7 bars
B: $ = 3-6 = -3 bars
A - B: A+ = -7 - (-13) = -4 bars
El agua se mover de la clula B a la clula IL (hacia el potencial de agua

inferior o ms negativo) con una fuerza de 4 bars.
El valor de AJ/ es importante porque es directamente proporcional a la tasa
de movimiento de agua entre las delulas. sta semueve en proporcin direc-
ta a la fuerza que la impulsa, A+, y al rea de la membrana a travs de la cual
se mueve; y se mueve en proporcin inversa a la resistencia de la membrana. Los
factores rea de membrana y resistencia son aproximadamente constantes para
una clula dada; en consecuencia, la tasa (y, por tanto, tambin la cantidad en un
tiempo dado) el movimiento de agua depende de la diferencia en potencial de
agua, A + , entre uno y otro lado de la membrana.
IMBIBICI~N.El proceso de imbibicin est activamente implicado en la absorcin

del agua bajo ciertas circunstancias. Se trata del movi:miento de agua de un rea de
alto potencial a otra de bajo potencial, pero sin la ayuda de una membrana dife-
rencialmente permeable. Asimismo, fuerzas de atraccin, por lo regular qumicas
o electrostticas,estn implicadas en la imbibicin. Los solventes se imbiben '
usualmente slo en materiales con los que tienen afinidad; por ejemplo, agua en
protenas,yacetona en caucho. Las presiones que se generan por imbibicin;'
causadas por el hinchamientodelimbibente,pueden ser muy grandes: la pre-
sin de imbibicin de una semilla en germinacin rompe la testa, y una semilla
insertada a modo de cua en una fisura de roca pu.ede resquebrajar la roca con
la presin de su imbibicin de agua. La imbibicin de agua por los materiales coloi-
dales de las clulas, coadyuvan a que stas soporten (condicionesseveras de sequa
debido a la tenacidad con que se retiene el agua imbibida.
Puesto que el agua se mueve bajo la influencia de la imbibicin, el potencial
de agua (+ ) debe estar afectado por tales fuerzas. E3 trmino potencial mtuico,
representado por J I M , se usa para calcular todas las :fuerzas que causan la imbibi-
cin o retienen el agua en cualquier tipo de matriz. As, el potencial de agua en
una matriz (por ejemplo, un coloide, suelo, o retenida de cualquier manera por
fuerzas de efecto superficial o imbibicin) puede definirse como
EL MTODO ANTIGUO PARA EXPLICAR LA SMOSIS Y EL MOVIMIENTO DEL AGUA.

Hasta recientemente la smosis se explicaba a menudo en base a la difusin del
agua de una regin de alta concentracin acuosa (por ejemplo, agua pura) a otra
de baja concentracin (por ejemplo, una solucin). Sin embargo, esto no es co-
rrecto porque ciertas soluciones ocupanun volumen ms pequeo que las del
mismo peso de agua pura. Adems, segn el anterior concepto, una solucin en
una clula o en un osmmetro se consideraba comlo si fuera agua succionada al
interior de la clula por una fuerza considerada corno una presin negativa. Nu-
merosos trminos,comunes en lavieja literatura se produjeron para describir
estos conceptos, los que se han abandonado ahora en favor de la actual termino-
loga, que se basa en conceptos termodinmicos ms satisfactorios. Los trminos
antiguos se dan a continuacin de manera que se puedan comprender si se en-
cuentran en una lectura:
Trmino
Trmino
antiguo
usado
enequivalente
este libro
Potencial de agua ($) Dficit de presin de

difusin; presin de
succin.
Potencial de presin ($p) Presin de turgencia; presin de la pared.
Potencial osmtico ( G m) Presin osmtica;concentracin
osmtica
(estos son trminos positivos, iguales pero
de signo contrario a Gm).
CRECIMIENTO DE LAS CQLULAS
El crecimiento de las plantas se considerar despus en la Seccin IV, pero los

mecanismos bsicos del crecimiento celular se analizarn brevemente aqu. El
crecimiento de las plantas tiene lugar mediante tres eventos que pueden ocurrir
simultneamente: divisin celular, agrandamiento celular y diferenciacin celular,
como se ilustra en la Figura 3-18.
La divisin celular (Figura 3-18A) comprende la duplicacin del DNA nu-
clear, el apareamiento y duplicacin de cromosomas y la separacin de los dos
ncleos hermanos. Durante la telofase, numerosas vesculas, derivadas probable-
mente del retculo endoplsmico y del aparato de Golgi, se alinean transversalmen-
te en la clula, en el rea del huso, y se unen para formar la placa celular, que es
el principio de la nueva pared comn. Los contenidos de esas vesculas se utilizan
para producir las sutancias pcticas de la lmina media, la que eventualmente llega
a atravesar la clula, completndose la separacin de las dos nuevas clulas. La
celulosa se deposita ahora en patrones regulares de microfibrillas, en cuya sntesis
y disposicin quiz intervengan vesculas del aparato de Golgi y microtbulos.
Durante y despus de este proceso las clulas hermanas usualmente se agrandan, de
manera que cada una alcanza el tamao de la clula original porestiramiento
de la pared celular existente y el depsito de nuevo material.
Una clula puede agrandarse de manera general (Figura 3-18B) sin cambios
mayores en su forma y caractersticas, excepto que conforme madura desarrolla
por lo regular una gran vacuola y la proporcin de citoplasma disminuye grande-
mente. A este tipo de clula se le llama usualmente parenquimtica, y es relati-
vamente indiferenciada. La complejidad de la ultraestructuratambinpuede
disminuir. A medida que la clula se vuelve inactiva con la edad, puede perder la
mayora de sus mitocondrias y muchos otros componentes. Puede alcanzar un
alto nivel de especializacin, como las clulas fotosintticas de la capa en pali-
zada de la hoja (ver Captulo 4), y su ultraestructura refleja su especializacin; en
el caso de la clula en palizada: una gran proliferacin de cloroplastos.
LA CELULA 73
Figura 3-18. Diagramas que ilustran el crecimiento de la c6lula vegetal.

A. Por divisin celular.
B. Por agrandamiento celular.
C. Por diferenciacin celular.
La clula puede crecer, opcionalmente, con o sin divisin celular, de una

manera altamente especializada. La ilustracin de la Figura 3-18C representa en
forma diagramtica el Crecimiento de un elemento de vaso. Aqu el crecimiento
es en una sola direccin y entraa la modificacln y diferenciacin de la clula
en una entidad morfolgica enteramente distinta. Los procesos bsicos son simi-
lares: estiramiento de la pared celular, depsito de numerosas capas de microfi-
brillas de celulosa orientadas, prdida de gran parte de la complejidad subcelular,
y desarrollo de una gran vacuola.
Un hecho sorprendente acerca de las clulas es que todas ellas parecen tener
inicialmente ilimitada capacidad decrecimiento y diferenciacin. Todas son al
principio capaces de crecer en todas las formas caractersticas de la planta. No
obstante sus distintas posiciones en sta, y aunque estn dotadas con idntica
informacin a causa de su comn origen gentico, las clulas usan esta informa-
cin de diferentes maneras para producir la gran cantidad de distintos tipos de
clulas de una planta madura. Evidentementelas clulas se diferencian como resul-
tado de su posicin en la planta, ya que &te es el nico rasgo que las distingue de
sus hermanas, en su formacin. Esta capacidad para reconocer y reaccionar a su
ubicacin en la planta es la base de la organizacin, propiedad de los organismos
vivos que ms impresiona. El concepto de organizacin es un tema central en el
estudio sobre el crecimiento y diferenciacin, enla Seccin IV.
Los modernos textos de citologacubren el material de este captulocon mayores detalles.

Artculos sobre la estnuctura y funcin de varios organelos subcelulares aparecen con frecuencia
en ScientificAmerican, los AnnualKeuiews of Plant PhysiologyandBiochemistry, y como
monografas.
Clowes, F.A.L., y R.E.Juniper: Plant Cells. Blackwell Scientific Publications. Oxford. 1968.
Ledbetter, M.C. y K.C. Porter: Introduction to the Fine Structure ofplant Cells.Springer-Verlag.
Nueva York, 1970.
The Iiuing Cell (Lecturas del Scientific American). W.H. Freeman & Co. 1965.
Mwkham, R., R.W. Horne y R.M. Hicks (eds.): The electron microscopy and composition of bio-
logical membranes and envelopes. Phil. Trans. RoyalSoc. London,B268:l - 159 (1974). Ver
particularmente W.W. Franke: Estructura y bioqumica de la envoltura nuclear (pp. 67-93);
L.F. LaCour y R. Wells: Poros nucleares enla profase dela meiosis en plantas (pp. 95-100); y
D.H. Northcote: Sistemas de membrana de clulasvegetales (pp. 119-28).
Preston, R.D.: The Physical Biology o f Plant Cell Walls. Chapman & Hall. Londres. 1974.
Pridham, J.B. (ed.): Plant Cell Organelles. Academic Press. Nueva York, 1968.
Racker, E.: A Mew Look at Mechanismsin Bioenergetics. Academic Press. Nueva York. 1976.
Captulo 4
ESTRUCTURA
Y CRECIMIENTO
DE PLANTAS
SUPERIORES COMUNES
Con el fin de que el estudio posterior sobre crecimiento, bioqumica y procesos fi-
siolgicos de las plantas no adolezca a causa del uso de trminos y conceptos des-
conocidos, se presenta aqu una breve descripcin del crecimiento y la forma de
las plantas tpicas y sus partes sin ninguna consideracin sobre la causalidad de las
cosas. El anlisis del crecimiento y desarrollo vegetal as como los factores que los
controlan se considera con mayores detalles en la Seccin IV.
La semilla es una estructura en reposo. Por lo regular est sumamente deshidrata-

da, compuestaprincipalmentede tejidode reserva y rodeada por una cubierta
esencialmente impermeable. Los procesos metablicos estn suspendidos o tienen
lugar muy lentamente; la semilla est en una condicin de vida interrumpida, debi-
do principalmentea su carencia de agua y oxgeno. El proceso de germinacin
consiste en la absorcin de agua, la reactivacin del metabolismo y la iniciacin
del crecimiento, Unas cuantas cubiertas seminales son tan impermeables al agua
que necesitan condiciones extremas para germinar. A la semilla del cafeto de Ken-
.,
tucky* (Gymnocladus .dioica)se le deben hacer profundas muescas con una lima o
tratarse con cido sulfrico antes de que germinen, y requieren de una exposicin
prolongada a la intemperie, la accin de hongos o bacterias del suelo, o aun me-
diante medidas tan drsticas como la exposicin a un incendio forestal antes de
que germinen en forma natural. Sin embargo, la m,ayora de las semillas comien-
zan a germinar tan pronto como se humedecen,contal que las condiciones de
temperatura, luz y pretratamiento fro, sean las adecuadas (ver Captulo 22).
La semilla contiene un embrin; uno de cuyo,s extremos,la radcula, forma-
r la raz de la planta; el otro extremo, la plmula, formar el tallo y las hojas. El
embrin tambin posee cotiledones u hojas seminales (uno en monocotiledneas,
dos en dicotiledneasymuchosengimnospermas),que pueden ser pequeosy
ocupar slo una pequea parte de la semilla como en la mayora de las monoco-
*Sucedneo del caf (N. del T.).

Figura 4-1. Germinacin de unasemi-
lla de maz (monocotilednea).(De
R.H. Arnett, Jr. y D.C. Braungart: A n
Introduction to Plant Biology, 3a. edi-
cin. The C.V. Mosby Co., St.Louis,
1970. Utilizada con permiso.)
ESTRUCTURA Y CRECIMIENTO
PLANTAS
DE SUPERIORES
COMUNES 77
tiledneas, o ser bastante grandes y llenarla casi por completo como en el frijol y
muchas otras dicotiledneas. Al principio la semilla contiene mucho endospermo,
el tejido nutritivo para el embrin., En algunas gran parte del endospermo puede
permanecer despus de la germinacin, cuando se encarga de la nutricin del em-
brin en desarrollo. En este caso los cotiledones permanecen en la semilla y fun-
cionan principalmente como rganos absorbentes, como en la mayora de las mo-
nocotiledneas. En otras semillas, particularmente ].asde gimnospermas y muchas
dicotiledneas, el proceso de absorcin del endospermo termina antes de que la
semilla se libere del fruto y todas las reservas nutritivas estn presentes en los coti-
ledones. stos, en ese caso, pueden permanecer en la semilla durante la germina-
cin y ser impulsados hacia arriba por el crecimiento del embrin y desarrollarse
posteriormente en hojas ms o menos normales y fumcionales. $
La germinacin de una plntula monocotilednea, el maz (Zea mays), se

muestra en la Figura 4-1. La radcula crece hacia abajo a travs de la hendida cu-
bierta seminal para producir la raz primaria; mientras que el vstago, encerrado
en su vaina protectora, el coleptilo, crece hacia arriba. Cuando el coleptilo al-
canza la superficie del suelo, cesa de crecer y las hlojas de la plmula de reciente
formacin atraviesan su pice y continan creciendo. El sistema radical se desa-
rrolla con la ocasional formacin de ramas o races secundarias de la raz primaria,
y enmuchasmonocotiledneaspuedeformarse un vigoroso sistemaderaces
adventicias de la porcin inferior del tallo. La parte del embrin y la plntula
situadaentreloscotiledones y la radcula se llama hipoctilo (hypo, bajo los
cotiledones), y la plmula y el tallo por encima de los cotiledones se llama epic-
tilo (epi, encima).
Figura 4-2. Germinacin de una semilla de frijol (dicotilednea). (De R.H.

Arnett, Jr. y D.C. Braungart: An Introduction to Plant Biology.' 3a. edi-
cion. The C.V. Mosby Co., St. Louis 1970. Utilizada con permiso.)
INTRODUCCI6N Y GENERALIDADES
Figura 4-3. Germinacin de una semilla de durazno (dicotilednea). (DeR.H. Arnett, Jr. y D.C.
Braungart: An Introduction to Plant Biology, 3a. edicin. The C . V . Mosby Co., St. Louis, 1970.
Utilizada con permiso.)
La germinacin de una dicotilednea tpica, el frijol cultivado (Phaseolus

uulgaris), se muestra en la Figura 4-2. El proceso es similar, excepto que los cotile-
dones se elevan por encima del suelo debido a una considerable prolongacin del
hipoctilo, y en vez de permanecer dentro de la semilla se tornan verdes y algo fo-
liceos. Sin embargo, conforme sus reservas se agotan, se marchitan y finalmente
se caen, generalmente cerca del momento en que las primeras hojas de la planta
llegan a una fase en que el mecanismo fotosinttico se desarrolla por completo y
la plntula ha llegado a su autosuficiencia. En algunas semillas, por ejemplo, boca
de dragn (Antirrhinum), los cotiledones llegan a ser hojas normales en completo
desarrollo que realizan fotosntesis y funcionan durante gran parte de la vida de la
planta. En otras, como la semilla de durazno (Prunus persica), cuya germinacin
se muestra en la Figura 4-3, los cotiledones permanecen en la semilla durante y
despusde la germinacin. La plmula de las dicotiledneas no est protegida
por un coleptilo. En vez de ello la plmula se abre paso a travs del suelo en
forma de garfio, denominndose plmula en gancho (Figuras 4-2y 4-3). De esta
manera las delicadas hojas recin formadas, no se daiian.
EL TALLO
El pice del vstago es una estructura en forma de domo, el meristemo, general-

mente rodeado de hojas, escamas o ramas. El meristemo apical contiene un n-
mero de clulas relativamente pequeo, que da origen, por divisin, a todas las
dems clulas de la porcin area de la planta. Puede diferenciarse en reas de
ESTRUCTURA Y CRECIMIENTO DE PLANTAS
SUPERIORES COMUNES I9
ms o menos intensa divisin celular; sin embargo este tipode diferenciacin

es ms pronunciado en las races y se discute en la seccin correspondiente.
La mayora de los meristemos apicales contienen dos zonas principales: la
tnica,conuna o varias capas de clulas organizadas en hileras normales en
la superficie del meristemo, y el cuerpo,una masa de clulas, dispuestas con
menos orden, por abajo de la tnica. Las clulas de la tnica se dividen usualmen-
te en planos perpendiculares a la superficie del meristemo, mientras quelas clulas
del cuerpo lo hacen en muchos planos diferentes;. La tnica por lo regular da
origen al tejido epidrmico; y el cuerpo, a lamasa de tejido interno de tallos
y hojas.
Las zonas de divisin celular, alargamiento y maduracin se encuentran en
la punta del tallo, pero no estn claramenteseparadas. Ello se debe a queel meris-
temo produce no slo el tallo, sino tambin hojas y ramas de vstago mediante
excrecencias de tejido del margen del meristemo apical. Estas hojas crecen rpida-
mente hacia adelante del pice y lo envuelven. La diferenciacin del tejido vascu-
lar ocurre primero en las yemas foliares, formando rastros foliares. Por abajo de
ellos, en la zona de alargamiento del tallo, se forma dentro de1 un anillo de cor-
Figura 4-4. Secci6n longitudinal de un picede tallo. (De R.H. Ar-

nett, Jr. y D.C.Braungart: An Introduction to Plan Biology. 3a. edi-
cin.The C.V. Mosby Co., St.Louis.1970.Modificada de C.L.
Wilson y W.E. Loomis: Botany, ed. rev.: 1957.TheDryden Press.
Teiido
,
Zona de alargamiento
~~
Zona de diferenciacih
1 C L z a
I -u
Xilema primario 1
Floema primario
Cambium
Epidermis
dones provasculares. Los rastros foliares se diferencian hacia abajo; los cordones
vasculares, hacia arriba, y finalmente, se establecen conexiones. Conforme el tallo
madura, los cordones provasculares se transforman en haces vasculares, compues-
tos de los principales elementos de conduccin del tallo (Figura4-4).
Los tallos de dicotiledneas y monocotiledneas poseen en comn numero-
sas estructuras y tipos celulares, pero tienen ciertas diferencias en
la disposicin de
sus tejidos (Figura 4-5). Ambas tienen una capa externa de epidermis, usualmente
cubierta en su lado externo con una cutcula cerosa. El tipo principal de clula
del material fundamental es el de parnquima; sta es una clula grande, de pared
delgada y relativamente indiferenciada. Por fuera de los haces vasculares est la
corteza, compuesta usualmente de elementos parenquimatosos mis pequeos y di-
ferenciados, y en el interior se localiza la mdula compuesta de clulas algo mayo-
res y paredes ms delgadas. Los haces vasculares de monocotiledneas estn dis-
persos (Figura 4-5). Cada haz vascular contiene clulas de xilema hacia el centro
y de floema hacia afuera. El xilema est compuesto principalmente de clulas
conductoras muertas, de pared gruesa, ya sean vasos (clulas grandes sin paredes
transversas que forman estructuras tubulosas que corren a lo largo del tallo) o
traqueidas (mucho menores en dimetro, con paredes terminales, y por lo regu-
lar con engrosamientos secundarios ms acentuados). El xilema tambin puede
contener fibras (parecidas a las traqueidas pero con extremos ms largos y estre-
chos) que sirven principalmente de soporte estructural, y cordones o lminas de
clulas parenquimatosas que penetran el tejido xilemtico.
El floema est compuesto principalmente de clulas de dimetro grande y
pared delgada con placas terminales caractersticas a manera de cribas, llamadas
elementos cribosos, alineados extremo con extremo para formar tubos cribosos;
stos se asocian conpequeas clulas parenquimatosasllamadas clulas acom-
paantes. Los vasos y las traquediasmuerenconformemaduranypierden sus
contenidos celulares, pero las clulas floemticas, as como las de parnquima no
especializadas de la corteza y la mdula permanecen vivas y conservan algo de su
integridad estructural. Los elementos cribosos pueden perder sus ncleos y sufrir
amplias modificaciones en estructura (ver Capitulo 13), pero permanecen vivos y
aparentemente son capaces de metabolizar.
Los haces vasculares estn tambin frecuentemente rodeados parcial o total-
mente de elementos fibrosos y todo el tallo puede tener cordones o un anillo de
clulas parenquimatosas modificadas, con paredes fuertemente engrosadas en el
floema.
La principal diferencia entre tallos monocotiledneos y dicotiledneos est
en la organizacin de los haces y en la existencia de tejido meristemtico en los
haces de dicotiledneas (Figura 4-5). Las monocotiledneas poseen haces disper-
sos por todo el parnquima, cada uno de los cuales posee xilema hacia dentro y
floema hacia afuera. El xilema que se forma primero, o protoxilema, est ms cer-
ca del centro y el xilema formado despus, o metaxilema, est ms prximo al
floema. No se produce ninguna divisin celular una vez que los haces se forman.
El engrosamiento secundario de tallos monocotiledneos es raro y, cuando se pre-
senta, se forman nuevos haces. Una gran parte de la maduracin y diferenciacin
del tejido se presenta antes del alargamiento, en tallos de monocotiledneas.
*Algunos prefieren traducir leaf traces como trazas foliares (N. del T.),
MONOCOTILED~NEA DICOTILED~NEA
(Maz) (Girasol)
Figura 4-5. Seccin transversa de un tallo de monocotilednea y otro de dico-

tilednea. (De R.H. Arnett, Jr. y D.C. Elraungart: A n IntroductiontoPlant
Biology. 3a. edicin. The C.V. Mosby Co., St. Louis. 1970. Utilizada con per-
miso.)
Los tallos de dicotiledneas son ms complejos y son capaces de crecimien-

t o secundario casi invariablemente. Inicialmente los haces se disponen en crculo
alrededor de un ncleo central de mdula.
El xilema y el floema estn separados por una capa de clulas capaces de
dividirse llamada cambium. El crecimiento secundario tiene lugar a causa de este
cambium mediante divisiones tangenciales a la circunferencia del tallo, dando ori-
gen a clulas nuevas de floema hacia el exterior y clulas xilemticas nuevas hacia
elinterior.Posteriormente se producecambiuminterfascicular(entre fascculo,
entre haces) por rejuvenecimiento de clulas parenquimatosas entre los haces. As
se forma un crculo completo de cambium el que origina un anillo de xilema hacia
dentro y otro de floemahacia afuera (Figura 4-5). Toda la seccin central del tallo,
inclusive el floema y todo lo existente en su interior se llama estela. La corteza
externa y ms tarde las capas exteriores de floema, dan origen peridicamente a
cambiumde corcho o felgeno,el cual produce (clulas de corcho (felema) que
constituyen principalmente la cscara. Conforme el tallo aumenta en dimetro, la
cscara ms antigua se desprende y se forma una cscara nueva de corcho y capas
aplastadas de floema viejo.
Las dicotiledneas perennes (leosas) pueden continuar engrosando durante
largos periodos de tiempomediante elcrecimientosecundario(Figura 4-6). El
xilema secundario se deposita en anillos anuales que contienen madera de prima-
vera con clulas grandes, esta madera posee a menudo la mayor parte de los vasos
en angiospermas leosas, o especies de madera dura y madera de verano con clu-
las pequeas. El tallo dicotiledneo perenne rara vez conserva el tejido producido
SUPERIORES COMUNES 83
por el floema por ms de uno o dos aos: el floema viejo muere y se desprende
conforme el tallo se agranda. Las bases de las ramas estn rodeadas de xilema nue-
vo, formndose nudos en la madera.
RACES
Una raz en crecimiento, primaria, secundaria o adventicia, puede dividirse, en ge-
neral, en tres regiones: la regin meristemtica, donde tiene lugar la multiplicacin
celular, la regin de alargamiento y diferenciacin donde prosigue en menor grado
la divisin celular y la regin de maduracin (Figura 4-7). El extremo de la raz es-
t protegido por la caliptra. El meristem0 contiene frecuentemente una reserva de
clulas embrionarias que se dividen con lentitud, el centro quiescente. La mayor
"
" .~.
parte de la divisin celular se traduce en crecimiento radical, y la regeneracin de
"la caliptra tiene lugar alrededor de la periferia del centro quiescente, el que puede
L.
involucrarse en la formacin del tejido organizador de la raz en crecimiento. Co-

lumnas de clulas producidas por la regin embrio.naria se extienden longitudinal-
mente para producir la estructura caracterstica de la raz. Algunas clulas (por
c,
it .
Figura 4-7. Diagrama de una raz y su i
caliptra. (De R.H. Arnett, Jr. y D.C.
Braungart: An lntroduction to Plant
Biology, 3a. edicin. The C.V. Mosby
Co., St. Louis, 1970. Utilizada con
permiso.)
-".....x . . ... , . .. . . ... . ..

D I C O T I L E D ~ N EM
AO N O C O T I L E D ~ N E A
Figura 4-8. Diagrama de secciones transversas de races de monocotilednea y

dicotilednea. (De R.H. Arnett, Jr. y D.C. Braungart: A n Introduction to
Plant Biology, 3a. edici6n. The C.V. Mosby Co., St. Louis, 1970. Utilizada
con permiso.)
Figura 4-9. Origen deuna raz rameal (raz lateral). (De R.H. Arnett,Jr. y D.C.
Braungart: A n Introduction to Plant Biology, 3a. edicin. The C.V. Mosby Co., St.
Louis, 1970. Utilizada con permiso.)
'z lateral
Corcho
Radio medula floema ejido de

secundario
Radio medula
Xilema secundario
Xilema primario
Figura 4-10. Crecimiento secundario en una raz de dicotilednea. Diagrama de un corte trans-
versalde una raz vieja de Tilia europea. (De A.C. Shaw, S.K. Lazell y G.N. Foster: Photomi-
crographs of the Flowering Plant. Longmans, Green and Co. Ltd., Londres, 1965. Utilizada con
permiso.)
ejemplo, elementos de vaso) se alargan mucho ms que otras (por ejemplo,clulas

de corteza o epidermis) las que, por lo tanto, deben crecer por divisiones adiciona-
les. Las regiones de divisin, alargamiento y maduracin tienden a superponerse.
La maduracin de las clulas implica laformacim de pelos radicales en ciertas
clulas epidrmicas, la diferenciacin de las clulas de la estela, el engrosamiento
de las paredes de vasos conductores, y la diferenciacin de la corteza en varas
regiones.
Las estructuras generalizadas de una raz de monocotilednea y una dicoti-
lednea se muestran en la Figura 4-8. La --- -
parte
_ _ central de la raz es la estela, que
~
contiene los tejidos conductores, xilema y floemaL, y ocasionalmente un ncleo

Cintr-al de m.dula, Las clulas del xilema y el floem;; son esencialmente idnticas a
las que se encuentran en los correspondientes tejidos del tallo. &tejidos-~ por
fuera dela
. estela son, principalmente, la corteza, formada por clulas parenqullna-
tosas, y la epidermis,.
En races de monocotiledneas, cordones alternos de xilema y floema for-
man un ani110 detejidoconductoralrededor del ncleocentral de la mdula
(Figura 4-8). A diferencia de los tallos monocotiledneos, el protoxilema es exter-
no; la maduracin avanza hacia 6i"'interior (metaxilema). Fuera de la estela, la
c.
corteza est limitada externamente por la epidermis e internamente por la en-
dodermis.
La endodermis es importante en el proceso' de absorcin y transporte de
agua debido a que sus paredes transversas estn fuertemente suberizadas, de ma-
nera que el agua no puede atravesar la endodermis por los espacios intercelulares
sino a travs de las clulas (ver Captulo 11).En a].gunasraces viejas de mohoco-
tiledneas se presenta un engrosamiento considerable de la pared en las capas ex-

ternascorticalesparaformarparnquima lignificado: untejidodesostn; sin
embargo, en general se produce escaso -crecimiento de dimetroenracesde
monocotiledneas. Algunas racespermanentesdemonocotiledneaspueden
desarrollar tejido secundario mediante la formacin de nuevos haces de tejidos
conductores en la corteza, pero no porla adicin de clulas nuevas al ya existente
xilema o floema primario.
El arreglo es similar enracesdedicotiledneas, exceptoquenoexiste
mdulay el xilema primarioforma un ncleoslido,enforma de estrella en
seccin transversa (Figura 4-8). El floema primario se emplaza entre los extre-
mos de la estrella de xilema. Fuera del floema hay una capa de clulas, el peri-
ciclo, que retiene su actividad meristemtica. El periciclo es importante porque
sus clulas dan origen a races laterales, como se muestra en la Figura 4-9, un
procesoqueocurre con mayorfrecuencia en dicotiledneas que en monocoti-
ledneas. La divisin celular en el periciclo formaun nuevo primordioradical
quecrecea travs de la corteza, yasea mecnicamente,abrindose paso por
la fuerza, ya sea enzimticamente, por digestin de las clulas corticales frente
a l. Los tejidos en la base de la raz lateral forman conexiones vasculares con la
estela de la raz principal. El crecimiento secundario en dicotiledneas-se
__ . inicia
- con
_ la formacin de un cambium alrededor de la estrella de xilema, el cual pro-
duce nuevo floema hacia afuera y xilema hacia adentro (Figura 4-10). En muchas
races, particularmente las reservantes y voluminosas de betabeles y nabos, pueden
formarse capas adicionales de cambium en el floema o en la corteza dando origen
a un engrosamiento secundario masivo. Las capas externas corticales se despren-
den y se produce corcho o cscara mediante un cambium de corcho quese origina
en el floema. En races viejas, pueden originarse races rameales o secundarias de
meristemos que desarrolla el floema.
ESTRUCTURA DE LA HOJA
Las hojas sonbsicamentetallosconextensioneslaterales.Estnusualmente

preformadas en las yemas y una parte considerable del crecimiento visible es ex-
pansin celular ms que multiplicacin de clulas. Las hojas de dicotiledneas
normalmente crecen en longitud como resultado de la actividad de un meristemo
terminal, y la e x t e n s i h lateral del limbo se lleva a cabo por meristemos margina-
les a cada lado de la hoja.
En monocotiledneas el meristemo original est en la base de la hoja, justo
encima de la ligula o punto de insercin de la hoja, Esta es la razn de que las
gramneas puedan ( iy deban!) cortarse frecuentemente ya quelas hojas continan
creciendo desde la base. La red de nervaduras foliar, generalmente paralela en mo-
nocotiledneas y pinnatirramificada o palmatirramificada en dicotiledneas, puede
ser cerrada o abierta (es decir, que encierran o no zonas de tejido parenquimatoso).
Las nervaduras continancon la estructura vascular deltallo va rastrofoliar;
estn por lo general rodeadas por una vaina fascicular ms o menos desarrollada,
que puede ser muy importante en la fotosintesis de ciertas plantas (ver Captulos
7 y 14) y con frecuencia contiene masas de fibras lignificadas de esclernquima
que dan rigidez (Figura 4-11).
La lmina o limbo de la hoja est compuesta principalmentede parnquima,
SUPERIORES
COMUNES 87
/ Espacio areo Espacio areo \

Estorna Estorna
MONOCOTI LEDNEA DICOTILED~NEA
Figura 4-11. Diagrama de la seccin transversa de una hoja de monocotilednea y otra de dicoti-
Idonea. (De R.H. Arnett, Jr. y D.C. Braungart: An Introduction to Plant Biology, 3a. edicin.
The C.V. Mosby Co., St. Louis, 1970. Utilizada con permiso.)
que es el mayor tejido fotosinttico y contiene muchos cloroplastos, junto con

una epidermis superior e inferior. Las clulas epidr~micasestn protegidas por una
cutcula suberizada o cerosa y usualmente carecen de cloroplastos. El parnquima
de hojas de dicotiledneas est arreglado en dos tejidos: una capaen palizada, con
un grosor de una o dos clulas en ordenacin compacta, y una capa de parnqui-
ma esponjoso con grandes espacios areos que lo atraviesan en todas direcciones
(Figura 4-11). La hoja de monocotiledneas carece de una capa en palizada bien
definida; est formada principalmente de parnquima esponjoso con amplios es-
pacios de aire.
Los espacios areos interiores de la hoja estn directamente conectados con
el aire externo a travs de pequeos poros o estom,as. Rodeando cada estoma hay
dos clulas, las clulas oclusivas que abren y cierran el estoma mediante su expan-
sin y contraccin. A diferencia de las clulas epidrmicas, las clulas oclusivas
contienen cloroplastos. El funcionamiento y la operacin de los estomas se con-
siderad en detalle en el Captulo 14.
Las hojas muestran una diversidad impresionante de formas y pueden estar
muy influenciadas en su desarrollo por factores ambientales como luz, contenido
de dixido de carbono, disponibilidad de agua, sumersin, edad de la planta, etc.
Adems, las hojas pueden modificarse de muchas maneras para formar zarcillos,
,aguijones, trampas para insectos, espinas, etctera.
FLORES Y FRUTO
La floracin marca el final del crecimiento del pednculo o tallo sobre el que nace
la flor, puesto que la floracin resulta de una modificacin del meristem0 termi-
nal. Una flor es esencialmente un extremo caulinar con apndices aglomerados,
donde el eje longitudinal se ha reducido y los apndices se han modificado de
manera caracterstica para producir spalos, pktalos, estambres y carpelos. Existe
un gran nmero de variaciones sobre la estructura. bsica, pero el plan bsico es
simple, como se muestra en la Figura 4-12. Todas llas estructuras que se muestran
Antera __._____
Estambre Pistilo
Filamento ..
Lculo ................ j\....... 1
Placenta
Figura 4-12. Anatoma de una flor. (De R.H. Arnett, Jr. y D.C. Braungart: An In-
troduction to Plant Biology, 3a. edicin. The C.V. Mosby Co., St. Louis, 1970. Uti-
lizada con permiso.)
enla Figura 4-12 son partes de la generacin diploide o esporofito (2 N) de la

planta.
Dentro del vulo* una clula madrede la megaspma sufreuna divisin
reductora para producirun ncleo ovocelular, generalmente dos ncleos pola-
res y por lo regular otroscinco ncleos quepueden migrar hacia el extremo
opuesto del vu10 (ncleos antipodales) o permanecen junto al extremo micro-
pilar (sinrgidas), como se observa en la Figura 4-13. Estos ocho ncleos represen-
tan la generacin haploide considerablemente disminuida o gametofito femenino
de las angiospermas.
Mientras tanto en la antera la clula madre de la microspora ha sufrido
divisin reduccional para producircuatro granos depolenque se transforman
en gametofitos masculinos. En la germinacin, tienen lugar divisiones nucleares
que generarn la produccin de un ncleo del tubo vegetativo, el que puede estar
relacionado con el crecimiento del tubo polnico por el estilo hacia el ovario, y
un ncleo generatriz que ms tarde se divide para producir dos ncleos esperm-
ticos (Figura 4-14).
Cuando el tubo de polen llega y penetra al ovario, los ncleos espermticos
se descargan en el interior del gametofito femenino. Uno de los cuales se une al
ncleo ovocelular para producir el cigoto diploide que se transforma en el em-
brin, la nueva generacin esporoftica. El otro se une a los dos ncleos polares
*Primordio seminal (N. del T.).

ESTRUCTURA Y CRECIMIENTO DE PLANTAS SUPERIORES COMUNES 89
Figura 4-13. Seccintransversade

un ovario de lirio quemuestrala
cblula madre de la megaspora (A) y
elestadio tardo octonucleado (B).
(De R.H. Arnett, Jr. y D.C. Braun-
gart: A n Introduction to Plant
Biology, ~ 3 a . edici6n. The C.V.
Mosby Co., St. Louis, 1970. Por
cortesa George
de H. Conant,
Triarch Inc., Ripon, Wis. Utilizada
con permiso.)
ANTERA JOVEN
Seccin transversal
Haz vascular
Saco de polen
Antera
g::Yot:ecio
Clulas labiales
Bandas higroscpicas
Ttra
micro
ANTERA MADURA
Gral
I
Ncleo
generatriz Ncleos
polen
El se
espermticos descarga a
c
Ncleo del
tubo
vyer'eratriz travs de las
dos aberturas
laterales de
la antera
Figura 4-14. Microspora (grano de polen) y desarrollo del gameto-

fito masculino. (De R.H. Arnett, Jr. y D.C. Braungart: An Intro-
duction to Plant Biology, 3a. edicin. The C.V. Mosby Co., St.
Louis, 1970. Utilizada con permiso.)
para producir un tejido usualmente triploide que produce el endospermo.Los n-

cleos de las clulas sinrgidas y antpodas usualmente degeneran.
El desarrollo de diversos tejidos florales y del tallo de soporte (receptculo)
que sigue a la fertilizacin se traduce en la formacin de un fruto que contiene
una o muchas semillas. Los carpelos pueden producir, como en el tomate, una
baya, y varias capas de la pared ovrica o sus tejidos circundantes pueden llegar
a ser epidermoides o ptreos, como en el durazno o la pera. Asimismo, el extre-
mo del pednculo o la base de las partes florales pueden involucrarse en la forma-
cin del fruto, como en la fresa (que posee frutos secos numerosos, pequeos
y verdaderos, ocultos bajo la superficie de un frutoaccesorio formado a partir del
extremo del pednculo), la manzana (el ovario est rodeado por una produccin
carnosa del receptculo) o el pltano (cuya cscara se desarrolla a partir del tubo
floral).
ESTRUCTURA Y CRECIMIENTO DE PLANTAS SUPERIORES COMUNES 91
MERISTEMOS: PATRONES DE CRECIMIENTO
Los principales meristemos de la planta son las puntas de tallos, races y todos los
rganos rameales en crecimiento, y &te es continuo durante toda lavida de la
planta o sus rganos. Igualmente importantes son los cmbiumes de la raz y el
tallo, particularmente en plantas perennes, que llevan a cabo el crecimiento en
grosor mediante los incrementos anuales de floema y xilema. Nuevas reas de acti-
vidad meristemtica, o cmbiumes, se forman a intervalos, usualmenteen el
floema, para producir y regenerar la cobertura epidkrmica o cscara del tallo y la
raz. Los nuevos meristemos que inician las races rameales se forman en el peri-
ciclo o en el floema de la raz. Muchos rganos formados de las estructuras bsicas
del tallo, tales como hojas, ptalos, frutos y otros, (desarrollan meristemos secun-
darios que funcionan independientemente del meriskemo primario. As, el limbo
de una hoja se forma de meristemos laterales que llevan a cabo el crecimiento late-
ral de la hoja mucho despus de terminarse la divisin celular que conduce a su
crecimiento longitudinal.
Gran parte del crecimiento formal de una planta se realiza por la regulacin
de las actividades relativas de sus distintos meristemos. Es esta regulacin, junto
con la determinacin del tipo de tejido que han de producir los meristemos indi-
viduales, lo que determina el patrn del desarrollo vegetal. Tal es la razn de la
gran importancia que se atribuye a las actividades bioqumicas y fisiolgicas de
lostejidosmeristemticosy el por qu de tanta investigacin dirigida hacia la
comprensin del patrn metablico y los mecanismos de control de los tejidos
meristemticos.
Textos generales sobre anatoma vegetal cubren este tema con mayor detalle.
Emu, K.: Vascular Differentiation in Plants. Holt, Rinehart & Winston. Nueva York, 1965.
Salisbury, F. B. y R. V. Parke: VascularPlants:FormandFunction. Wadsworth, Belmont,
Calif. 1965.
Steward, F. C.: A b o u t Plants. Addison-Welsey Publishing Co. Inc., Reading, Mass. 1966.
SECCIN 11
METABOLISMO
VEGETAL
Cap A
METABOLISMO
ENERGTICO
REACCIONES DE O X I D A C I ~ NY R E D U C C I ~ N
Es de mxima importanciaentender las reacciones qumicas no slo porque

todos los organismos estn hechos de sustancias que deben sintetizarse y meta-
bolizarse por reacciones qumicas, sino tambin porque toda la energa utilizada
en hacer dichas sustancias y en efectuar trabajos en la clula es adquirida, alma-
cenada, metabolizada y utilizada por la adquisicin de sustancias y la operacin
de reacciones qumicas. Las reacciones ms comunes para la metabolizacin de la
energa son las de oxidacin y reducci:?. La oxidacin de un compuesto ( o de
una ligadura en uncompuesto) se efectapor la liberacin deuno o, porlo
general, dos electrones. La reduccin se lleva a calbo adicionando electrones. En
efecto, oxidacin y reduccin son la prdida o ganancia de electrones respecti-
vamente. Es evidente, dado que los electrones y otras partculas con carga no
pueden existir independientemente, que cuando una sustancia se oxida otra debe
reducirse. Una reaccin en la que los electrones se transfieren de una molcula
a otra, durante lo cual un compuesto se oxida y el otro se reduce se denomina
,
una reaccin redox.
Los compuestos orgnicos tienden a perder o ganar electrones. Un com-
puesto que tiende a perder electrones (transfirindolos a otro compuesto) es un
agente reductor; uno que tiende a atraerlos es un agente oxidante. El oxgeno es
un poderoso oxidante. En la reaccin
H - C : O + 0, + COZ + H,O
H
formaldehido
los electrones se transfieren del formaldehdo al oxgeno; el formaldehdo se oxi-
da a dixido de carbono y el oxgeno se reduce a agua. En esta reaccin los iones
hidrgeno (H') acompaana los electrones (e-)l y la neutralidad elctrica se
mantiene. En la reaccin
CHJ -CHO + 1/2 0 2 + CH,-COOH
acetaldehdo cido acetic0
la molcula de oxgeno se reduce al incorporarse a la molcula orgnica oxidada.
METABOLISMO VEGETAL
Las reacciones redox no necesitan que participe el oxgeno y en la mayora

de las reacciones redox biolgicas no sucede as. Los sistemas con enlaces cova-
lentes son capaces de ganar o perder electrones y iones hidrgeno, como en la
reaccin
CH,-CH, + R---S-S--R + CH,=CH, + 2 RSH

ctano disulfito etileno ti01
en la cual el etano se oxida y el disulfito se reduce. Este tipo de reaccin puede

generalizarse as:
AH, + B 2
7 A + BH,
A rcducido B ovidado A oxidado H reducido
donde A y B son metabolitos. De nuevo los iones hidrgeno acompaan a los

electrones. Si una molcula contiene un tomo que puede sufrir un cambio de
Valencia (o sea una oxidacin o reduccin) esto puede llevarse a cabo por la adi-
cin o prdida de un electrn sin el transporte de iones hidrgeno consiguiente en
esta forma
compuesto fkrrico compuesto ferroso

orginico oxidado orgnico reducido
Un oxidante tiene cierta afinidad por electrones (sta se llama poder oxi-
dante), en tanto queun reductor tiene una afinidad porellos muchos ms baja (su
tendenciaaperderelectrones essu poder reductor). Por tanto, los electrones
pierden energa potencial al pasar de un reductante a un oxidante. Si se hacen
reaccionarunoxidante enrgico yunreductor enrgico la reaccinredox se
efecta velozmente con gran liberacin de energa.
AH, + B + A + BH, + energa

reductor ovidantc
y la reaccin se denomina exergnica. Una reaccin que requiere o absorbe ener-

ga (por ejemplo lo opuesto de la reaccin precedente) se denomina endergnica
y no procede espontneamente.
Si dos oxidantes (o dos reductores) de igual potencial se mezclan, no hay
reaccin porque ningn compuesto puede oxidar o reducir al otro. Para que pro-
ceda una reaccin debe tenerse un potencial reductor u oxidante ms alto que el
otro. Posteriormente en este captulo severla cuantificacin y medida de los
potenciales redox, el efecto de la concentracin de los reactantes y la tasa y el
punto al que llegan las reacciones bajo la influencia de tales potenciales y gradien-
tes de concentracin.
METABOLISMO 97
REACCIONES DE HIDR~LISIS
La rotura de un enlace covalente por introduccin de agua,llamada hidrlisis,

libera una gran cantidad de energa de este modo.
sacarosa + H20 + glucosa + fructosa + energa
Inversamente, la remocin de aguaparafor:marun enlace anhidropor lo

general requiere energa
O O
/I 1
energa + CHzOH + HO-C-CH, +. CH:2-O-C-CH, + H,O
metano1 cido actico acetato de metilo
Subsiguientemente los enlaces anhdrido pueden contener buena cantidad

de energa, y un compuesto con unode estos enlaces puede tener una energa
potencial mucho mayor que los productos de su hidrlisis. Esta caracterstica, jun-
to con el ampliorango de potenciales deenerga existente en los compuestos
reductores y oxidantes proveen los medios qumicos por medio de los cuales los
organismos son capaces de extraer energa desu ambiente, almacenarla y usarla
para efectuar sntesis y trabajos.
P R O D U C C I ~ NDE ATP
Un sistema biolgico requiere energa para su construccin y mantenimiento.

Todos los compuestos contienen energa potencial almacenada en los enlaces de
su estructura que puedeliberarsecuando aqullos se rompen. Los sistemas bio-
lgicos obtienen energa por un rompimiento oxidativo controlado de los enlaces
en molculas energticas y utilizacin de la energa resultante para hacer nue-
vos enlaces qumicos o para efectuar trabajo til. La oxidacin incontrolada de un
enlace carbono-carbono con transferencia directa de electrones al oxgeno (dando
formacin de agua) libera toda la energa del enlace como calor, que normalmente
es intil para los sistemas biolgicos. Adems, la cantidad de energa liberada es
demasiado grande para que pueda manipularla un sistema biolgico.
Los sistemas biolgicos evaden esta dificultad transfiriendo los electrones
en una serie de pasos cortos; cada paso es una reaccin redox que libera una can-
tidad de energa suficientemente pequea que puede ser empleada con xito para
la sntesis de nuevos enlaces o usada para efectuar trabajo. As es que los electro-
nes pasan de la molcula combustible original, que va a oxidarse, a una molcula
transportadora de electrones, en estado de oxidaci'n, la cual va a reducirse. A su
vez este transportador pasa los electrones a otra molcula, que los pasa a otra,
hasta que finalmente son pasados al oxgeno con formacin de agua. Esta serie de
transportadores de electrones se llama una cadena de transporte de electrones.
Cada miembro de la cadena de transporte de electrones se reduce cuando
acepta electrones y se oxida cuando los pasa adelante. Cada miembro de la cadena
esun reductor ms dbil que el anterior, o sea que puedeserreducido por 10s
98 METABOLISMO
miembros de la cadena precedentes pero reduce a los que le siguen. As, conforme
un electrbn pasa de uno a otro miembro de la cadena de transporte de electrones
se va perdiendo energa en cada etapa de la transferencia. Parte de esta energa se
conserva al usarseparahacernuevosenlacesen compuestosespecializadosque
pueden usarse suhsecuentementepara dirigir otrasreacciones.Estosenlaces se
denominan enlaces de alta energa. Uno de los mLis importantes de ellos es el
enlace anhdrido fosfato-fosfato en el trifosfato de adenosina (ATP) mostrado en
la Figura 5-1. Este compuesto se forma por la siguiente reaccin endergnica:
donde Pi significa fosfato inorgnico. Los enlaces de alta energa a menudo se

escriben conel signo (-). As, -P significa un enlace fosfato de alta energa,
como, por ejemplo, enel enlace del fosfato terminal delATP (A--P-P - P).
Figura 5-1. Estructura del trifosfato de adenosina

(ATP).
O ti OH
Una reaccin de transporte de electrones procede por una reaccin exer-

gnica como la siguiente:
Estas reacciones pueden juntarse acoplndose
de modo que la reaccinexergnicaempuja o dirigea la indergnica. En las

reacciones detransportedeelectrones la sntesisde ATP generalmenteocurre
en reacciones acopladas, o sea en las que una reaccin no puede proceder sin la
otra. Si no hay difosfato de adenosina (ADP) o Pi utilizable, la oxidacin de A
no puede tener lugar, ya que se requiere ATP para posibilitar muchas reacciones
de sntesis en la clula, convirtindose en ADP + Pi en el proceso, la oxidacin
celular puede estar controlada por la exigencia de sntesis de ATP. Si no estn
ocurriendoreaccionesdesntesis no se utilizaATP, n o se forma ADP + Pi y
las reacciones de oxidacin nopuedenefectuarse.Estemecanismoimpideuna
METABOLISMO ENERGfiTICO 99
oxidacin sin sentido de las reservas. Los mecanismos de acoplamiento se con-

siderarnadelante (vase Reacciones deSntesis y Transferencia degrupo,p-
ginas 106 y 109).
UNA CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES
La mayora de las reaccionesdeoxidacin queproducenenergaen la clula,

estn acopladas a un sistema de transporte de electrones bien definido que, segn
se ha descubierto, opera en la mayora de los tejidos animales y vegetales en una
u otra forma. Existe cierta variacin en la naturaleza de algunos de sus miembros
entre los grupos de organismos, pero el esquema general est tan extendido entre
los sistemas vivos que puede ser considerado una de las secuencias de reacciones
bsicas de los organismos vivientes. Un esquemageneralizado se muestraen la
Figura 5-2.
La sustancia que va a oxidarse (el substrato) AH, reacciona primero con un
nucletidodepiridina,generalmente el dinucletidodenicotinamidaadenina
(NAD')peroa veces con el fosfatodedinucletidodenicotinamidaadeni-
na (NADP')". La estructura de estos nucletidosse muestra en la Figura 5-3. Dos
electrones y dos iones H' son transferidos al NAD ' reducindolo a NADH H', +
a veces escrito como NADH2"o NADH,. Luego el NADH,' transfiere dos electro-
nes y dos iones H a una enzima flavina, sea el mo~~onucletido
+ de flavina (FMN)
o el dinocletido de flavina adenina (FAD), reducindolo (Figura5-4). La energa
requerida para reducir al FAD es algo menor a la energa liberada por oxidacin
del NADH2', y el exceso es utilizado para sintetiz,ar una molcula de ATP. A su
vez el FADH, reduceunaenzimaque no hasido bien caracterizadapero que
contiene un hierro no-heme acoplado con grupos --SH (no mostrados en la Figura
5-4). ste, a su vez, reduce dos molculas de citocromo b enzima porfirnica con
hierro, que es una transferasa de electrones (ver Figura 5-5, diagrama de un cito-
cromo tpico).
Figura 5-2. Esquema de unacadenadetransporte de electrones. Dos electronesson transferi-

dosen cada paso. A H esel substrato que se oxida a A . 1/2 O2 es el aceptor final de electrones
que se reduce a H z O . N A D ' ( N A D H ) y F A D ( F A D H 2 )son el dinucletido de nicotinamida
adenina y el dinucletido de flavina adenina (oxidados y reducidos). UQ es la ubiquinona. Cyta,
b, etc., son los pigmentos citocromo (Fe3') y (Fe") es una enzima conhierro, desconocida
en forma oxidada y reducida.
ired) I Fe3* Fe2* I Fe"

ADP t PI 2H' ADP t PI A D P t PJ
*NAD a veces se denominanucletido de difosfopiridina (DPN) o coenzima I. NADP

se denomina a veces nucletido de trifosfopiridina (TPN) o coenzima 11.
100 METABOLISMO VEGETAL
Figura 5-3. Estructuradel dinucletido de nicotinamida adenina (NAD+)y

del dinucletido de nicotinamida adeninafosfatado (NADP+).La reduccin
a NADH +H + o NADPH +
H + tienelugaren la partede la molcula que se
indica.
O
I/
HO-P-O-
I / \H (reducido)
(oxidado)
"c
I I (nucle6tido de nicotinamida)
? OH OH
Grupo fosfato
extra en el NADP
OH
La reduccin y oxidacin de citocromo se lleva a cabo por la adicin 0 re-

mocin de un electrn en la parte con hierro dela molcula, que pasa de Valencia
+ 2 a + 3 y viceversa. El citocromo b reduce un compuesto fenlico a su corres-
pondiente quinona, la ubiquinona (Figura 5-6); en este punto deben adicionarse
iones hidrgeno as como electrones. Los iones hidrgeno no son, necesariamente,
los mismos que se liberaron en la cadena al oxidarse el FADHz, el sistema es acuo-
so y siempre est presente un ciertonmero de H+.Los electrones dela ubiquinona
van a reducir al citocromo c; de nuevo dos iones hidrgeno se liberan de la cadena
de transporte de electrones. En este puntose libera energa suficiente, para sinteti-
zar una segunda molcula de ATP por cada dos electrones transferidos.El citocro-
mo c reduce al citocromo a que a su vez reduce al citocromo a3 , generndose en
este punto un tercer ATP por cada dos electrones transferidos.
El citocromo a3 es el nico miembro de la cadena de transporte de electro-
nes del que se sabe que puede reaccionar con el oxgeno molecular. Los citocro-
mos a y a3 forman una asociacin molecular llamada citocromo oxidasa que an
no ha sido separadaqumicamente. Las dos enzimas parecen operarindepen-
dientemente, pero los experimentos han demostrado que pueden modificar mu-
tuamente su accin qumica. Adems del hierro presente en cada uno, estos dos
citocromos se caracterizan por la presencia, en ambos, de un tomo de cobre.
Los tomos de cobre tambin estn involucrados aparentemente en el proceso de
METABOLISMO ENERGBTICO 101
Figura5-4.Estructuradel monoculetido de flavina (FMN) y del dinu-

cletido de flavina adenina (FAD). La recluccibn a FMNH2 o FADH2 tiene
lugar en la parte de la molbcula que se indica.
H-C-OH
I NH2
H-C-OH I
I
H-C-OH0 O
I It I/
H,C-O-P-O-P-O
I 1
OH OH
\ v
FMN
\
FAD
Figura 5-5. Estructura del anillo porfi- SH

rnico del citocromo c. un citocromo I
H3C-CH
tpico. La porfirina se adhiere a SU pro-
tenaprobablemente por gruposSH y
por interaccin del tomo de hierro con
los grupos reactivos de la protena.
CH2 CH2
I I
CH2 CH2
I I
COOH COOH
transportedeelectrones. El exacto mecanismo de reaccin del complejocito-

cromo a-a3 con el oxgeno no se conoce todava. Dos electrones son transferidos
a un tomo de oxgeno (1/2 O2 ) junto con 2H' para hacer H2 O. Esto completa
la transferencia de dos electrones desde el alto nivel energtico que tenan en la
molcula combustible AH2 hasta el bajo nivel energtico que tienen en el agua.
Gran parte de la energa liberada por la oxidacin de la molcula combustible
102 METABOLISMO
se conserva en las tres molculas de ATP que se sintetizan durante el proceso de

transferencia de electrones.
Elsistema de transporte de electrones esquematizado opera en las mito-
condrias.En las reacciones defotosntesisqueatrapan y almacenanenerga
ocurren, bsicamente, reacciones similares. Las modificaciones de estos sistemas,
su control y operacin, y sus relaciones con los procesos generales del metabolis-
mo, as corno la evidencia experimental en que se basan estas ideas, se consideran
en el captulo siguiente. Es necesario enfatizar que hay muchas vas alternativas
por las que pueden pasar los electrones de los substratos al oxgeno, pero la cade-
na de transporte de electrones por los citocromos es la mica capaz de sintetizar
ATP. Todos los otros sistemas desperdician la energid derivada de l a oxidacin
del substrato o la usan directamente para la reduccin acoplada de otros substra-
t,os. La cadena citocrmica es pues de mxima importancia en el metabolismo
energktico integral de la clula.
Figura 5-6. Ubiquinona.La quinona se convierte en fenol

cuando se reduce. La cadena lateral (R)se compone de 6-10
unidades isoprenoides (ver Captulo 9).
/I
CH,
I
CH3-O-- -(~CH,~CH==CH--CH,~~), -H
(oxidado)
I1
O
-2 H.,
I
OH
MEDICIN DE LOS CAMBIOS DE ENERGA
El mtodo ms conveniente de medir la energa de enlace utilizable es medir la

energa libre estndar (o sea la cantidad de energa utilizable para efectuar un
trabajo) al hidrolizar el enlace.
La reaccin qumica
puede efectuar trabajo til. ste se mide por el cambio de energa libre estndar
en la reaccin, A G o ,derivado de
AGO = ~~ RTln K
donde R = constante de los gases (1.99 cal/C/moll);T = temperaturaabsoluta,

y K = constante de equilibrio de la reaccin cuando los reactantes estn en acti-
vidad unitaria(esencialmenteconcentracinmolar). El valor A Go es til para
comparar las reaccionesperolaenergautilizablereal depende de la concentra-
cin(indicadaporcuadratines) de losreactantes y puede determinarsepor la
ecuacin
AG = AGO + IC1 [O1

RT In -____
[Al [ U 1
AG mide pues la energa libre til bajo unas condiciones dadas, diferentes a las
estndar (o sea rectantesaconcentracinmolar).Laenergalibre estndar
de la hidrlisis de varios compuestos importantes se muestra en la Tabla 5-1. La
relacin entre la constante de equilibrio de una reaccin y la energa libre utili-
zable o requerida se muestra en la Tabla 5-2.
Para calcular los cambios de energa libre en :las reacciones de oxidorreduc-
cin, es necesario medir la tendencia de las sustancias a dar o aceptar electrones.
Esto se encuentra midiendo elpotencialelctrico del compuestorespectoa un
electrodo de hidrgeno o actividad unitaria (pH O). El potencial de oxirreduc-
cin estndar E, se mide con el potencimetro usando la ecuacin
donde E = elpotencial observado en voltios; R == constante de 10s gases; T =

temperaturaabsoluta; n = nmero deelectronestransferidos y F = constante
Faraday (23,000 cal/v). Por tanto E = E, cuando los reactantes estn a la unidad
o a igual concentracin. El valor usado ms comnmenteeselpotencial de
oxirreduccin estndar a pH 7 (en lugar de pH O), denominado E,. Los valores
E, de varios compuestos biolgicos importantes se dan en la Tabla 5-3.
El trabajo que puede efectuarse por una reaccin de oxirreduccin en tr-
minos de cambio en energa libre A G puede calcular,se por la relacin
AG = -n FAE,,
donde n = nmero de electrones transferidos y F = constante faraday. Puede ver-

se que la sntesis de una molcula de ATP por medio de una reaccin de oxirre-
duccin con transferencia de dos electrones tal como la del citocromo b a citocro-
mo c requerira una A E o de 0.161 v:
7,400 = --2 X 23,000 X A L o

AE, = 0.161 v
De hecho, puede verse en la Tabla 5-3 que la A E o de la transferencia del

electrn citromo b-citocromo c esaproximadamente 0.2 v. Esta energa es ms
que suficiente para hacer una molcula de ATP. El residuo de energa no se con-
serva sino que se utiliza para desbalancear el equilibrio hacia la sntesis de ATP.
E n otraspalabras, es utilizada para hacer marchar la reaccin para acelerarla
y llevarla hasta el final.
Tabla 5-1. Energa libre estndar de la hidro- Tabla 5-2. Relacionesentre la constantede
lisis a pH 7 (--AGO) dealgunoscompuestos equilibrio deunareaccin ( K ) y el cambio
importantes biolgicamente. en energa libre estndar en la reaccin.
Compuesto -AG" K AGO Tipo de

callmol callmol reacci6n
Acetilcoenzima A 10,500 0.001 4089 Enderghica

ATP 7,400 0.01 2726 Endergnica
Fosfatos
(ligamento
Bster) 3,0001363 0.1 Endergdnica
(aldosa)-1-fosfato
Azcar 5,000 1 O
piruvato
Fosfoenol 13,000 10 "1 363 Exergnica
(amida)Glutamina 3,400 1O0 -2726 Exergnica
Glicsido 3,000 1,000 -4089 Exergnica
Sacarosa 6,570
Difosfato de uridina glucosa 7,600
Fuente: H.R. Mahler E.H.

y Cordes: Biological
Chemistry. 2a. ed. Copyright 1966-1967 por Henry
R. Mahlery Eugene H. Cordes. Con permiso de
Harper & Row Publishers Inc.
Tabla 5-3. Potencialesde oxirreduccin estndar (F0) de varios compuestos importantes

biolgicamente.
Reaccin ' o ,v Reaccin ' o ,v
0 2 /HzO 0.815 Oxaloacetato/malato -0.17

Fe3+/Fe +
0.77 Acetaldeh do/etanol -0.20
Cyt a, Fe3 +/Fe2+ 0.29 Ribofiavina oxlred 0.23
Cyt bs, Fe3 +/Fe2+ 0.02 Acido lipico oxlred -0.29
Ubiquinona oxlred 0.10 NAD+/NADH+2 -0.32
Acido deshidro ascdrbicol cido ascdrbico 0.08 H+/H2 -0.42
Fumaratolsuccinato 0.03 Succinatolcetoglitarato -0.67
FMN/FMNHz -0.02 Acetato 4- COZIpiruvato -0.70
Fuente: H.R. Mahler y E.H. Cordes: Biological Chemistry. 2a. ed. Copyright 1966-1967 por Herny R. Mahler
y Eugene H. Cordes. Con premiso de Harper & Row Publishers Inc.
Este concepto es muy importante en bioqumica. Como se dijo antes, la

energa libre utilizable de una reaccin depende de la concentracin de los reac-
tantes y de los productos, as como de la constante de la reaccin. Cuanto mayor
la concentracin de los reactantes ms rpida proceder la reaccin; cuanto ma-
yor la concentracin de los productos, ms lenta proceder la reaccin. Una reac-
cin que tiene una constante de equilibrio grande (ver Tabla 5-2) proceder casi
hasta completarse a pesar de que la concentracin de los productos sea alta y la
de los reactantes baja. Una serie de reacciones puede formar una secuencia en
la que uno o ms de los productos de una reaccin sirvan como reactantes de la
siguiente.Enuna secuencia as, si una de las reacciones tieneunaconstante
de equilibrio grande, es decir una reaccin fuertemente exergnica, tender
a dirigir toda la secuencia de reacciones. As que la energa de la reaccin fuerte-
mente exergnica que en apariencia desperdicia realmente se utiliza para dirigir
toda la secuencia de reacciones.
METABOLISMOENERGBTICO 105
Muchas reacciones biolgicas secuenciales contienen una reaccin exerg-

nica as, a menudo la hidrlisis de un enlace fosfat,o de alta o media energa por
una fosfatasa. Esta reaccin en la que se libera en.erga sirvepara mantener a la
secuencia de reacciones procediendo hacia adelante y le impide llegar a equilibrio
cuando an est presenteuna gran cantidadde substrato sin reaccionar. Estas
consideraciones pondrnde manifiesto que la direccin en la queprocedeuna
reaccin no est gobernada solamente por su constante de equilibrio sino tam-
bin por la concentracin de los reactantes y los productos. Es pues posible que
una reaccin aparentemente desfavorable seuseenun proceso biosinttico,a
pesar de sugran requerimiento de energa, acoplndola con otra reaccin libera-
dora de energa.
Un modelo energtico del sistemade transporte de electrones queya se
describii, en este captulo, se presenta en la Figura 5-7. Ah se ven en perspectiva
los componentes del sistema, mostrndose los puntos donde se utiliza la energa
para hacer ATP y donde la energa se desperdicia o se utiliza para hacer que una
reaccin ocurra contra gradientes de concentracin no favorables. Se hace eviden-
te que la representacin exacta de potenciales de oxidoreduccin o de cambios
en la energa libre es imposible, pues la concentracin de los reactantes en los
sistemas biolgicos vara de una a otra situacin. Por tanto el modelo en la Figura
5-7 es solamente una aproximacin.
Figura 5-7. Niveles de energa aproximados de los intermedia-

riosenla cadena de transporte de electrones. El cambio inte-
gral deenergalibre de E,-, - 0.42 va $0.81 v, es de casi
56 kcal/mol para la transferencia de dos electrones. La sn-
tesis de ATP requiere cerca de 7.5 kcal/mol.
Ed. v
AH,
I
- A
Ed, v
11
-0.4
2Ht + 2e- -0.42
1 -0.32
AG = 4.6 kcal
NAD
I
>
c
-0.2
AG = 10.1 kcal
-0.1
FAD
t
]
Oo
1 Cyt b
4 O
O
AG = 4.6 kcal
I
I
>
I
( 1 ATP) AG = 10.1 kcal
Cyt c +0.22
+0.3
Cyt a
I 1-0.29
AG = 3 kcal
7
J
1 AG = -20 kcal
+o6 tL
I
Cyf a3
+0.7
I
+0.8
+0.81
106 METABOLISMO
COMPUESTOS DE ALTA ENERGA

Ciertas molculas como ATP son importantespara dirigir muchas de las reacciones
metablicas o de sntesisen los sistemas biolgicos. Dado que estas molculas
esencialmente proveen la energa para que sucedan las reacciones, han sido clasifi-
cadas por F. Lipmanncomocompuestos dealtaenerga.Estoscompuestos se
caracterizanporunaenerga libre negativa de hidrlisis grande; o sea que al
hidrolizarse rinden gran cantidad de energa. Los compuestos que solamente rin-
denunacantidadpequeadeenerga se conocencomocompuestos de baja
energa. Como regla general los compuestos de alta energa rinden por lo menos
7,000 cal/mol o tienen un valor E, de + 0.3 v o menos.
Hay varios tiposimportantesdecompuestosdealtaenerga, y los ms
comunes de ellos contienen enlaces fosfato de alta energa, a menudo abreviado
-P. De stos los ms importantes son anhdridos del cido fosfrico (P-P) tales
como ATP, anhdridos carboxlicos fosfricos tales como acetil fosfato (acetil-P)
y enolfosfatos tales como el fosfoenol piruvato (PEP). Estos enlaces son esencial-
rwnte inestables; su hidrlisis por introduccin de una molcula de agua, da por
resultado la formacin de uno o varios productos mucho ms estables con una
prdida de energa. Otros enlaces importantes de alta energa son los tiolsteres
de los cuales el de mayor importancia es la acetil-coenzima A (acetil-COA). Ciertos
steres de aminocido pueden ser clasificados como compuestos de alta energa,
tales como la S-adenosilmetionina (un donador del grupo/metilo) o la glucosa-
uridina difosfato (un donador de glucosilo). La AGO de cada uno de estos com-
puestos se enlista en la Tabla 5-1. Muchos donadores de electrones tales como
el NADH2+,el NADPH2+y el cido lipoico, que tienen valores E,,bajos (Tabla
5-3) pueden clasificarse claramente como compuestos de alta energa. Todos estos
compuestos son importantes enel metabolismo energtico de la planta.
MECANISMO DE SNTESIS DEL ATP

Cmo se acopla la energa metahlica liberada en la cadena de transporte de
electrones con la formacin de ATP? Este interrogante ha desafiado a los cien-
tficospor dcadas y an no est clara la respuesta.Sehanadelantado varias
teoras yunade ellas, la teoraquimiosmtica, ha tenido general aceptacin.
Sin embargo,debeenfatizarsequeno se conocen los detalles, algunos datos
inconsistentes no se entienden an y no se ha probado ninguna teora sobre la
sntesis del ATP.
La hiptesisqumica de la sntesis del ATP involucra la formacinde
un enlace de alta energa con una hipottica protena intermediaria al reducirse un
miembro de la cadena respiratoria.
AH2 + enzima + protena + A - protena + enzima-Hz
La energa del enlace protena-substrato es luego usada parasintetizar

ATP
A protena + ADP + Pi + A + protena + ATP

L a hiptesis quimiosmtica, adelantadapor el bioqumico britnico P.

Mitchell (residente en los Estados Unidos) es una modificacin de sta. La cadena
respiratoria se usa para separar las cargas enla reacci6n
H + H' + electrn-
hidrgeno
ion
hidrgeno
Las dos partculas cargadas se separan por lados opuestos de la membrana

dela mitocondria mediantelasenzimastransportadorasde electrones que, de
acuerdo con la hiptesis, estnarregladasde tal modo en la membrana interna
dela mitocondria que transportan hidrgeno al exterior y electrones al interior.
Como consecuencia los iones hidrgeno, separados delos electrones en las reaccio-
nes de transferencia de electrones, son pasados al exterior de la membrana interna
de la mitocondria. Adems, los tomos de hidr6gen.o transportados a travs de la
membrana deben derivarse delagua por las reacciones.
H,O + OH- + H'

H' + e-(del transportador de electrones) -+ H
Como resultado de esto en el interior de la membrana interna se acumulan
iones hidroxilo. Esta situacin, y lamanerasegnse cree, en que participan los
diversos componentes transportadores de electrones se muestra en la parte supe-
rior de la Figura 5-8.
Debe recordarse que las reacciones que forman ATP a partir del ADP y Pi
incluyen la remocin de una molcula de agua. La situacin creada por lasreaccio-
nes de transferencia de elect,rones y iones hidrgeno al organizarse en el espacio,
enlas ecuaciones anteriores genera un poderosogradiente qumico y potencial
ya que los iones hidrgeno estn en el exterior de la membrana interna de la mi-
tocondria en tanto que los iones hidroxilo estn en, el interior. El exterior de esta
membrana se carga positivamente en tanto que el interior se carga negativamente.
Este potencial tiende a juntar fuertemente entre s a los componentes del agua.
Sin embargo, elgradiente no puededesplomarseporlasimpleformacinde
agua y liberacin de calor porque la membrana interna de la mitocondria es esen-
cialmente impermeable a los iones hidrgeno o hidiroxilo. Sin embargo, hay vas
por las que los iones hidrgeno pueden penetrar las membranas y es por las sa-
lientes de la membrana interna de la mitocondria que llevan la enzima ATPasa.
Como la mayora de las enzimas la ATPasa es capaz de catalizar la reaccin
hacia adelante o hacia atrs de acuerdo con las condiciones existentes, y por tanto
puede no slo hidrolizar al ATP sino tambin sintetizarlo. Existe la hiptesis de
que las particdas F1-ATPasa (ver pgina 58) searreglande forma que los iones
hidrgenopuedan entrar por va delas partculas F,, o salientesslocuando
estnpresentes ADP y Pi. Bajo la influencia deun alto gradiente de potencial,
dos intermediarios hipotticos, X e I (uno de los cuales, al menos, se supone ser
un sitio activo en l a ATPasa) forman un enlace anhdrido que acta removiendo
el oxgeno de los grupos hidroxilo del Pi. El oxgeno se usa para hacer agua con
los iones hidrgeno que vienen del exterior. Bajo la influencia del mismo gradien-
t e , los iones hidrgeno del ADP y de los grupos hidroxilo del Pi dejan laF 1-ATPasa
en el interior, donde forman agua, combinndose c:on los grupos hidroxilo deriva-
EXTERIOR MEMBRANA
(espacio entre INTERNA INTERIOR
las membranas DE LA (matriz)
ATP
Figura 58. Diagrama esquemtico de la membrana dela mitocondria mostrando cmo es que
+
el sistema de transferencia de electrones, por el transporte alternado de protones electrones o
solamente de electrones, puede generar un gradiente protn-hidroxilo a travs de la membrana
(parte superior del diagrama). La parte inferior del diagrama muestra una via hipotetica por la
que el gradientepuede utilizarse por medio dela ATPasa parahacer ATP. Existen otros posi-
bles mecanismos.
METABOLISMO ENERGfiTICO 109
dos del proceso de transporte de electrones descrito previamente. Los radicales

ADP y Pi as formados se unen para generar ATP. Esta secuencia se muestra en el
diagrama de la mitad inferior de la Figura 5-8.
Es evidente que la accin de agentes desacopladores, compuestos que per-
miten proceder al transporte de electrones (a menudo a tasas muy aceleradas)
sin la consiguiente formacin de ATP, puede explicarse fcilmente con la hip-
tesis quimiosmtica. Se supone que su accin sederivade su efecto sobre las
membranas ya que las vuelven ms permeables a los iones hidrgeno que pueden
atravesarlas y entonces el gradiente colapsa con la formacin directa y la prdida
de energa resultante. De modo similar, el acoplamiento del transporte de electro-
nes al transporte de partculas cargadas (por ejemplo K Ca2 +) a travs de mem-
+
branasse explica fcilmente con esta hiptesis. En tanto el ion pueda permear
la membrana, difundir hacia abajo del gradiente electroqumico generado por el
gradientedel ion hidrgeno, a travsdelamembrana. Este acoplamiento se
se examinar con mayor detalle en el Captulo 12 donde se considera el transpor-
te de iones.
Es conveniente recordar que este esquema es an hipottico. Sin embargo,
parece concordar mejor con los datos experimentales que otras hiptesis alterna-
tivas y muchos bioqumicos creen que ste, o un esquema similar, provee la mejor
explicacin posible dela sntesis del ATP. Otros conceptos incluyen al intermediario
de alta energa o hiptesis del acoplamiento qumico y la hiptesis de las cargas
apareadasmviles. La hiptesis del acoplamiento qumico requiere interme-
diarios de alta energa que nunca se han aislado, y es difcil de explicar la accin
de los desacopladores con esta hiptesis. La hiptesis de lascargasapareadas
mviles requiere que los electrones se muevan a travs de las membranas siguiendo
canales especficos bajo la influencia del gradiente electroqumico formado por
los transportadores de electrones y que iones cargados positivamente, encapsu-
lados en molculas proteicas especiales llamadas ionforos, semuevanen canales
o tneles paralelos, bajo la influencia de interacciones coulmbicas entre los
electrones cargadosnegativamente y los ionforos cargados positivamente. Una
vez ms, las estructuras requeridas son hipotticas y la evidencia que da basea esta
hiptesis no es muy fuerte.
Una de las evidencias ms claras en que se basa la hiptesis quimiosmtica
es el hecho de que el gradiente de pH necesario puede demostrarse e inversamente,
si se aplica un gradiente de pH a mitocondrias o cloroplastos aislados, tiene lugar
la sntesis de ATP. Esta hiptesis requiere tambin membranas intactas y el com-
pleto aislamiento de los espacios interno y externo que rodeanlamembrana
quimiosmticamente activa, exigencias que debencumplirsepara que ocurra la
fosforilacin en la mitocondria o en el cloroplasto. El pesode la evidencia bio-
qumica parece estar hoy da enfavorde la elegante y relativamente simple
hiptesis quimiosmtica.
REACCIONES DE TRANSFERENCIA DE GRUPO
Es obvio que los compuestos de alta energa pueden reaccionar enrgicamente con
un componente comn de su ambiente, generalmente el agua. La formacin de
muchos enlaces qumicos en la sntesis demolculas biolgicas y elementos
estructurales requiere la eliminacin deagua, colmo por ejemplo enla sintesis
de sacarosa.
glucosa f fructosa .+ sacarosa + H,O - 6,600 cal
Tal como est escrita esta reaccin no puede llevarse a cabo en los sistemas
biolgicos. Solamente ciertas reacciones pueden eliminar agua y formar enlaces
anhdridos; la ms comn deellas es la sntesis de ATP.
ADP + Pi -+ ATP + H,O - 7,200 cal
siendo suministrada la energa por las reacciones de transporte de electrones.

Una vez que se presenta la energa en un enlace anhdrido, puede ser con-
servada transfiriendo el grupo sin intervencin del agua. As la energa puede ser
transferida a otra molcula al transferir el grupo.
En este caso se transfiere el grupo fosfato. El ster de la glucosa-1-fosfato

contiene ahora la mayor parte de la energa del enlace de alta energa del ATP
(no toda la energa, 1,200 cal, se ha perdido, pero es suficiente para hacer que
ocurra la reaccin).
Una enzima del organismo Pseudomonas, la sacarosa fosforilasa, puede
catalizar la siguiente transferencia de grupo (en este caso el transferido es el gru-
po glicosil).
glucosa-I-fosfato + fructosa -+ sacarosa + Pi - 600 cal
y an queda almacenada mucha de la energa original, pero ahora se ha transfe-

rido al enlace anhdrido presente en la sacarosa. En esta forma la hidrlisis del
ATP se ha acoplado a la sntesis de sacarosa.
Realmente la sntesis de la sacarosa en las plantas superiores ocurre por una
secuencia an ms interesante de transferencia de grupo que incluye alos nucle-
tidos UDP, UTP, y un nucletido glicosil-sustituido, eldifosfatodeuridina
glucosa (UDPG) en la secuencia siguiente
UDP + ATP -+ UTP + ADP
El ATP es resintetizado por las reacciones de transporte de electrones en

otra parte cualquiera de la clula. El UTP reacciona entonces con la glucosa-l-fos-
fato (G-1-P) para generar la molcula donde se transfiere el glucosil UDPG y piro-
fosfato que es una molcula que consiste en dos fosfatos unidos por un enlace
-
anhidrilo (P P), escrito PPI.
UTP + G-1-P -j UDPG + PPI
PPi + H20 + 2 Pi + X.000 cal
El pirofosfato se hidroliza a fosfato inorgnico con l a liberacin de una

gran cantidad de energa. Esta reaccin tiende a dirigir toda l a secuencia hacia
adelante. Luego el UDPG transfiere la porcin glucosa a una molcula de fructosa
para generar sacarosa.
METEBOLISMO 111
UDPG + F -+ sacarosa t UDP
Alternativamente, UDPG puede reaccionar con la fructosa-6-fosfato (F-6-P)

para dar sacarosa-fosfato.
UDPG + F-6-P + sacarosa-fosfato
sacarosa-fosfato + H 2 0 -+ sacarosa -t Pi + 3,000 cal
La hidrlisisdela sacarosa-fosfato rinde a.nms energa, lo quehace

posible la acumulacin dealtas concentraciones de sacarosa. Esta secuencia de
reacciones, involucrando tanto reacciones detranlsferenciadegrupo como reac-
ciones exergnicas, permite efectivamente la sntesis y concentracin de cantida-
des muy grandes de sacarosa, como las que se encuentran en la caa de azcar y la
remolacha y enlas clulas de las plantas fotosintticas. Nuevamente, a travs de
estados intermedios, la hidrlisis del ATP (y de G-11-P) se ha acoplado a la sntesis
de la sacarosa.
El principio deconservacindela energa a travsdelas reacciones de
transferencia degrupoesmuy importante. Una vez que se hidroliza un enlace
de alta energa, ste se degrada. Sin embargo, a veces es necesario hidrolizar dichos
enlaces directamente para forzar a que las reacciones se presenten. As quela
energa de hidrlisis de un enlace de alta energa puede utilizarse para efectuar
una reaccin, a pesar de una concentracin alta del producto. Las clulas contie-
nen varias enzimas hidrolticas que efectan esto. Sin embargo, las clulas deben
tener medios efectivos paraimpedir la accin indiscriminadadeenzimastales
como fosfatasa (que hidrolizalos fosfatos) o ATPasa (que ataca al ATP) que
podran destruir todo el substrato utilizable desperdicindolo. Tales enzimas
generalmente son secretadas en cuerpecillos o compartimientos celulares y sola-
mente se liberan cuando se necesitan. La mayora de las fosfatasas son altamente
especficas; solamente estn presentes en aquellos organelosdonde se requieren
con propsitos metablicos peroquedan excluidas de los organelosdonde las
reacciones de sntesis requieren la presencia continuada de substratos fosforilados.
EL CONCEPTO DE CARGA ENERGTICA

Y EL CONTROL METAB~LICO
Las clulas contienen una cantidad finita de compuestos que almacenan energa,
particularmente los fosfatos de adenosina (AMP, ADP, ATP) que pueden estar
presentes como compuestos de alta o de baja energa. As puededecirseque
una clula est totalmente cargada cuando todos sus adenilatos estn presen-
tes como ATP. Similarmente, cuando todos los ATP estn hidrolizados hasta AMP
la clula est totalmente descargada. Estos estados de energa son anlogos a
los estados de una batera electroltica que puede estar cargada o descargada.
El nivel de carga de una clula puede calcularse por la expresin
porcentaje de carga =
[ATPI + 1/2 [ A I W x o.
[ATP] + [ADP] + [AMP]
Esto da un valor que representa el estado de energa de una clula compara-

da con su estado completamente cargado. La relacin aproximada de las cantida-
des de ATP, ADP y AMP con el porcentaje de carga de una clula se muestra en la
Figura 5-9.
Normalmente las clulas tienen cerca de un 80%de su carga total. Este nivel
se mantiene por un mecanismo llamado control de retroaccin. Retroaccin signi-
fica que algn producto de una secuencia de reacciones influye en alguna de las
reacciones que llevan a su produccin, de modo que se puede mantener un nivel
constante del producto. Un termostatocasero es un controlderetroaccin.La
cantidad de calor producido (por el horno) est influenciado por la cantidad de
calor presente (indicada por la temperatura); segn sea necesario se aade ms o
menos.
Los mecanismos de retroaccin que mantienen el balance energa-carga en
las clulas son los siguientes: ciertas reacciones que sintetizan ATP estn influen-
ciadas positivamente por la concentracin de AMP, es decir la formacin de ATP
crece al aumentar la concentracin de AMP. Algunas reaccionesque utilizan
ATPsoninfluenciadaspositivamenteporla cantidad deATP y negativamente
porlacantidad de AMP presente (es decir,elaumentode ATPacelera su uti-
lizacin y el aumento de AMP frena su produccin). As, el control es ejecutado
no slo por las cantidades absolutas de ATP y AMP presentes sino por sus concen-
traciones relativas. Otros controles de este tipo se exponen con mayor detalle en
el Captulo 6 .
La operacin del sistema de retroaccin puede verse enlagrficade la
Figura 5-10. Cuando la relacin ATP/AMP es muy baja, el gasto de energa celu-
lar es bajo y la clula est descargada. Las reacciones de sntesis de ATP tienen
entonces una tasa alta, las reaccionesque utilizan ATPson frenadas y laclula
se va cargando. Cuando el nivel de carga se aproxima al S O % , las reacciones de
sntesis de ATP disminuyen y las reacciones que utilizan ATP aumentan hasta que
se llega a un balance cuando falta ms o menos 20%para la carga total.
Peroadems, las reaccionesque generan o usan ATP pueden tenerotras
funciones. Una de las ms importanteseslade proveer intermediarios para la
sntesisde los componentes celulares. Es importanteque se incorporeneneste
mecanismo de carga-balance algunos controles secundarios, o bien las reacciones
de sntesis podran suspenderse por completo en una clula totalmente cargada,
Por lo tanto, muchas de esas reaccionesson sensitivas tambin a las concentra-
cionesdeintermediariosresultantes de su operacin (a menudo a varios pasos
Figura 59. Relaciones entre las con-

centraciones de ATP, ADP y AMP
(como porcentajedel adeniiato to-
tal) y el porcentaje de carga de una
c6lula.
O 20 40 60 80 1O0
METABOLISMO 113
Figura 5-10. Mantenimiento de la carga a un 80%por reacciones

de control de retroaccin. Las lineaspunteadasmuestran los
sitiosdonde las reaccionesllevantambi6n a intermediariosnece-
sarios, lo que se traduceenunatendencia a sobrecargarse o
a quedar bajo en carga.
Rpido I Reacciones que

sintetizan ATP
I I
O 20 40 60 80 1
Carga, 01%
de distancia). El efecto de esta sensibilidades modificar lamarchadelas reac-

ciones decarga o descarga como lo muestranlas lneas punteadasenla
Figura 5-10, llevando a una tendencia desobrecarga o subcarga.Proba-
blemente esta eslaraznporlacualelbalance de cargasemantienenormal-
mente cerca del 8 0 % ,esto es suficiente paraunaemergenciapero no tan alto
como para impedir cierta flexibilidad de operacin.
La importancia del concepto del control de retroaccin en el mantenimien-
to de condiciones especficas enun sistema dinmico no puede exagerarse. Es el
medio ms importante para la regulacin y control delasactividadesdelas c-
lulas y organismos, y para el mantenimiento de condiciones apropiadas constantes
dentro del organismo, en presencia de factores delmedio ambiente externos en
cambio continuo. Es el medioprimordial con elquelasplantas seprotegende
estar enteramente a merced delas constantes de equilibrio de sus reacciones y
de la concentracin de sus metabolitos. Los controles de retroaccin impiden el
desperdicio en la oxidacin de todos los substratos utilizables o la sobreproduc-
cin accidental de metabolitos indesables. Son esenciales para el mantenimiento
y balance de todas las actividadesmetablicas de los organismos.
ACCIN ENZIMTICA
Las reacciones qumicas corren enla direccin en queseliberaenerga.Sin

embargo, la mayora de las reacciones no proceden espontneamente, aun en esa
direccin, sin algn ingreso inicial de energa. Por ejemplo, aunque la madera arde
con liberacin de gran cantidad de energa, no lo hace espontneamente sino que
114 METABOLISMO
debe ser encendida. Antes que las molculas puedan reaccionar entre s se debe
introducir una cierta cantidad de energa para activarlas; este requerimiento ener-
gtico se denomina energa de activacin. El ingreso de energa es necesario para
hacer a las molculas ms reactivas, quiz por llevarlas a una asociacin ms cena-
da o por llevarlas a cierto tipo de esfuerzo o stress. Ciertas sustancias llamadas
catalizadores que no son consumidas en las reacciones, tienen el efecto de reducir
la energa de activacin, haciendo as ms reactivas a las molculas. Ya hemos
mencionado las enzimas; son molculas proteicas especiales de las clulas y orga-
nismos que actan como catalizadores biolgicos. Las enzimas funcionan redu-
ciendo la energa de activacin de las molculas, facilitando as la ocurrencia de
reacciones termodinmicamente posibles.
El mecanismo de accin enzimtico se ilustra diagramticamenteen la
Figura 5-11. La estructura de cada enzima est arreglada de modo quepueda enla-
zarse (por enlaces de hidrgeno, fuerzas inicas y dbiles fuerzas intermoleculares)
con el substrato. Al hacerlo as, el substrato se activa quiz por mantenerse muy
junto a otro substrato o por estar bajo tin esfuerzo (o sea distorsin molecular).
Figura 5-11. Representacin diagramtica de la accin e inhibicin enzimtica. De

hecho, el "enganche" entre enzima y substrato no es geomtrico, como se mues-
tra, sino el resultado de muchos puntos de interaccin de fuerzas dbiles de atrac-
cin, ligadurasdehidrgeno, etc. Deberecordarseque los tamaosrelativosde
las molculas de enzima, de substrato y de inhibidor no son, probablemente, como
se muestran; la enzima puede ser cientos de veces m5s grande.
E + S = = = =ES - E + P
n a
A . Acci6n de enzimas. E =enzima, S = substrato, P =producto
E + I=El
B . lnhibicibn por competencia por el sitio activo. Cuanto ms
fuertemente se liga E con I , tanto ms difcil ser disociar E l
y ms potente ser el inhibidor I (o txico). I = inhibidor.
c.E + I s E l
II D. E +
D
I e E
C y D . 1nhib;cin por inactivacin de la enzima sin involucrar
al sitio activo. En C el sitio activo de la reaccin est encubierto
y en D este distorsionado por un inhibidor alost6rico.
METABOLISMO ENERGETIC0 115
El substratoreacciona y elproductoesliberadodelasuperficiedelaenzima
como se muestra en la Figura 5-11A. La enzima (queda sin cambio y libre para
mediar la reaccin de ms molculas de substrato. Muchas enzimas son reversibles,
o sea que pueden mediar una reaccin, bien hacia (adelante o hacia atrs, con tal
que ello sea termodinmicamente posible. Debe reconocerse que una enzima no
cambia la direccin de una reaccin sino solamente:;u tasa.
Las enzimas pueden ser inhibidas por un veneno que se combineconel
sitioreactivo de laenzimaycompita asconel substrato(Figura 5-llB). En
este caso, si el complejo enzima-inhibidor se disoci.a, la inhibicin puede superar-
se aumentando la concentracin del substrato. Por otra parte, el inhibidor puede
formar un complejo en algn otro sitio de la moltjcula de enzima de modo que
impida a sta que se combine con el substrato (Figuras 5 - l l C y D). Como el in-
hibidor y el substrato no estn compitiendo por el mismo sitio de reaccin, este
tipodeinhibicinno puede ser suprimido aadiendo ms substrato. Hay tam-
bin ciertas sustancias que activan a las enzimas hacindolas ms efectivas.Esta
es la base del efectoalostrico, en elqueunamolculadiferente al substrato
reacciona en un sitio especial de la enzima diferente al sitio de reaccin y causa
un cambio conformaciond (es decir, en la forma o estructura terciaria de la en-
zima)queactiva o inhibeasta. En el control de retroaccin del metabolismo
se involucran muchos efectos alostricos. Por ejemplo, el producto final de una
secuencia de reacciones que incluye varios pasos y varias enzimas puede inhibir
alostricamente un paso precedente en su propia ]produccin, as que la tasa de
sntesis del productofinalestcontroladaporlacantidadpresente. Algunos
ejemplosdeesteimportantemecanismo se expondrnenel captulo siguiente.
Lehninger, A. L.Biochemistry Worth Publisher Znc. New Yark. 1970. Chaps. 8 , 1 3 , 1 4 , 1 7 .

Lehninger, A. L.Bioenergetics. W. A. Benajamin Inc. Menlo :Park Calif. 1971.
Peunsner, L. Concepts in Bioenergetics. Prentice-Hall Inc. En.glewood Califfs, N. J. 1974.
Westley, J. Enzyme Catalysts. Harper & Raw. New York. 19169.
Ca-ptulo 6
Hasta ahora solamente se vio el flujo de energa. Pero los organismos tambin tie-
nen masa, la que adquieren en las reacciones de sntesis y pierden en la respiracin.
Adems, las reacciones por las que se transforma y utiliza la energa son qumi-
cas. El flujo de materiales enlas sntesis y enla respiracines tan importante
como el flujo de energa. En este captulo se estudia el proceso integral de la res-
piracin tal como ocurre enlas clulas y rganosdelasplantas. Se profundiza
en las fuentes del carbono, el metabolismo intermediario y los sistemas de control
que regulan la respiracin. Ms adelante (particularmente en los Captulos 15 y 2 1 )
se examinarn con ms detalle las relaciones entre la respiracin y otros sistemas
metablicos y los esquemas respiratorios de la planta en desarrollo.
El procesoprimariodelarespiracineslamovilizacindecompuestos
orgnicos y su oxidacin controlada paraliberarenergapara el mantenimiento
y desarrollo de la planta. Considrense primero las reacciones del carbono resumi-
das en la ecuacin
C6H,206 + 6 O, --f 6 C02 + 6 H,O + energa
que representa laoxidacin de una molcula de hexosa. Lasreacciones del carbono

en la respiracin involucran dos procesos distintos. El primero, la gliclisis, es una
serie de reacciones que constituyen la va Embden-Meyerhoff-Panass (EMP) (as
llamadapor tres de los principales cientficos cuyo trabajo llev a ponerlas en
claro), que tambin es la base de la respiracin anaerobia o fermentacin. La va
EMP convierte una molcula de hexosa en dos moliculas de cido pirvico. fistas
sonluegodescarboxiladas, y efragmentoremanentededos carbonos se oxida
totalmente enelsegundodelos dos procesos principales, el ciclo de cidos tri-
caboxlicos O ciclo del cido ctrico, tambin llam,ado ciclo de Krebs por el fa-
moso bioqumico britnico Sir Hans Krebs, quien fue el primero en demostrar las
reacciones. Tambin se examina una importante via del catabolism0 de las hexosas
que circunvala la va EMP, la va accesoria de la hexosa-monofosfato 0 va acceso-
ria de las pentosas.
REACCIONES. Las reacciones de la va EMP de la gliclisis se esquematizan en la

Figura 6-1, junto con las enzimas que catalizan cada reaccin. El primer paso uti-
liza ATP para fosforilar la hexosa, una reaccin por la hexokinasa (las kinasas son
enzimas queadicionan un grupo fosfato; la hexokinasa fosforila a una hexosa).
La glucosa-6-fosfato (6-6-P) resultante se convierte en su ismero fructosa-6-fos-
fato (F-6-P) por la fosfoglucoisomerasa (una isomerasa altera la estructura de un
compuesto sin cambiar su frmula). Una segunda molculade fosfato de otro
ATP es introducida subsiguientemente por la enzima fosfohexokinasa.
La fructosa difosfato (FDP) as formada sufre ahora una rotura catalizada
por la aldolasa (una enzima que cataliza las reacciones entre, o produce compues-
tos aldehdo-alcohol) fraccionndose en cetotriosa, fosfodihidroxicetona (DHAP)
que contiene C , , C2 y C, de lahexosaoriginal, y en aldotriosa3-fosfogliceral-
dehido (GAP) que contiene los C, , C5 y C6 . Estos y los subsecuentes pasos de la
gliclisis se ilustran con ms detalle en la Figura 6-1 mostrando las relaciones ent.re
los carbonos individuales de los intermediarios.
Las dos triosas son interconvertibles y hay un equilibrio a travs de la accin
de la enzima fosfotriosaisomerasa. La DHAP se convierte en GAP y este compues-
t o es hego oxidadoporlafosfogliceraldehdo deshidrogenasa formandocido
1,3-difosfogliceraldehdo (las deshidrogenasas remueven hidrgeno de los com-
puestos, oxidndolos). En esta reaccin parte de la energia de oxidacin se utiliza
para reducir NAD+ a NADH + H (en adelante las formas oxidadas y reducidas
+
del NAD y NADP se escribirn NAD-NADH y NADP-NADPH). El resto de la ener-

ga de oxidacin se conserva por esterificacin del fosfato inorgnico en el C1 de
la molcula de GAP formando un acilfosfato de alta energa.
En la reaccin siguiente este grupo fosfato es transferido al ADP pars gene-
rar ATP catalizadoporlafosfoglicerilkinasa. El cido3-fosfoglicrico(PGA)
resultante se convierteencido2-fosfoglicricopor la fosfogliceromutasa(una
mutasa cambialaposicin del fosfatoesterificado) y ste se convierte,porla
remocindeunamolcula de agua, enfosfoenolpiruvato (PEP) porlaenolasa,
una enzima que cataliza la conversin a la forma enlica y viceversa. Los enoles
tienen una doble ligadura (-ene) y un grupo alcoholadyacente (-01). La conver-
sin de PEP a piruvato por la piruvatokinasa involucra la transferencia del grupo
fosfato al ADP formando ATP. La energa para esta transferencia se deriva de la
conversin del PEP, altamente reactivo e inestable, al cido pirvico ms estable.
BALANCEDE ENERGA. El balancedeenergadela gliclisis se determinafcil-

mente. En la conversin inicial de glucosa a FDP se consumen dos molculas de
ATP; peroenformasubsecuente se generan directamente dos enlaoxidacin
de dos molculas de fosfogliceraldehdo y dos ms se generan en la conversin de
dos molculasde PEP a piruvato. Esta sntesis directa delATPesdenominada
fosforilacin del substrato. Por tanto, el balance neto es de dos molculas de ATP
sintetizadas por fosforilacin del substrato, por cada molcula de glucosa que se
convierteen piruvato. Adicionalmente,durantelaoxidacinde dos molculas
de GAP a PAG, dos molculas de NAD son reducidas a NADH. La reoxidacin de
cadamolcula de NADH poreloxgeno a travs delacadenadetransporte
de electrones genera tres molculas de ATP, lo que hace un total de seis molcu-
las de ATP ms por molcula de glucosa. As pues, la produccin total neta de la
119
Figura 6-1. Reacciones y enzimas de la va de glic6lisis EImbden-Meyerhoff-Parnass(EMP).
almidn
1
glucosa-1-fosfato
11 glucosa
b ADP hexokinasa
t
glucosa-6-fosfato
1
fructosa-6-fosfato
fosfoglucoisomarasa
ATP -
+* ADP fosfohexokinasa
fructosa-1,6-difosfato
CH,OP-CO-CHOH-CHOH-CHOH-CH,O-P
aldolasa
fosfato de dihidroxi- gliceraldehfdo-3-

acetona fosfato
CHZOP-CO"CH,OH "-c CHO-CHOH-CH,OP fosfotriosa isomerasa
o 0 o
pi
gliceraldehldo-1.3,difosfato gliceraldeh(do fosfato

CHOP-CHOH-CH,OP deshidrogenasa
NAD' NADH + H+
cido 1.3-difosfoglic61rico
COOP"CHOH-CH201'
0 0 0
ADP t- ATP fosfogliceril kinasa
cido 3-fosfoglic6rico
COOH-CHOH-CH,OP
1
cido 5-fosfogiicrico
fosfogliceril mutasa
COOH-CHOP-CH,OH
t- Hz0
cido fosfoenolpirvico
enolasa
COOH-COP-CH,
ADP +- ATP kinasa pirvica
cido pirvico
COOH-CO-CH,
o 0 0
gliclisis en trminos de intermediarios de alta energa por mol de glucosa catali-

zado es de 2 moles ATP + 2 moles NADH, u 8 moles ATP. Esto representa sola-
mente unas 60 kcal/mol de glucosa, o cerca del 10% de la energa total utilizable
de aqulla. En el proceso de conversin de la glucosa al piruvato algo dela ener-
ga liberada se pierde como calor, pero una proporcin mayor de la energa de
laglucosaqueda todava encerrada enlas molculasdepiruvato y es liberada
en las reacciones de oxidacin del ciclo de Krebs.
CICLO DE KREBS
FORMACIdN DE ACETIL-COENZIMA A. Las dos molculas de piruvato que resultan

dela gliclisis de una molcula de hexosa sufren a continuacin una serie de re-
acciones que las convierten en un derivado del cido actico, la acetil-coenzima A
(aceta-COA), en cuya forma entran al ciclo de Krebs. El agente para la transferen-
cia de grupo, la coenzima A (COA) participa en varias reacciones importantes in-
cluyendo la descarboxilacin del piruvato y el a-cetaglutarato en el metabolismo
oxidativo y la oxidacin de las grasas hasta acetato. La COA est constituida por
una molcula de la vitamina cido pantotnico y una molcula de ATP. Su grupo
activo -la ligadura que sirve para transferir grupos tales como los radicales aceti-
lo- es el grupo SH que puede ser oxidado y reducido. La estructura de la COAse
muestra en la Figura 6-2.
La secuencia de reacciones que lleva a la formacin de acetil-COA se esque-
matiza en la Figura 6-3. En el primer paso el piruvato reacciona con la tiamina
pirofosfato (TPP o cocarboxilasa) para formar un complejo acetaldehdo-TPP y
CO,. El complejo reacciona con el cofactor cido a-lipoic0 en estado oxidado
para formar un complejo acetil-cido lipoico liberando al TPP. El complejo acetil-
cido lipoico racciona con la COA formando acetil-COA y el cido lipoico seha
reducido en esta reaccin. El cido lipoico es reoxidado por el NAD y el NADH
as formado es reoxidado por el sistema de transporte de electrones por los cito-
cromos, generando tres molculas de ATP por molcula de piruvato oxidado. Las
estructuras delTPP y del cido a-lipoic0 se muestran a continuacin. Los com-
plejos se forman en los puntos marcados con flechas. El cido (Y -1ipoico oxidado
tiene un enlace S-S (lnea punteada); en la forma reducida se adicionan hidrge-
nos a los tomos de azufre.
IPP I I
CH,-CH,--CH-(CH,),-COOH
S _""" S
I I\
H H
cido a-lipoico
REACCIONES DEL CICLO. La acetil COAesel combustible del ciclo de Krebs, el

sistema oxidativo que completa la conversin del carbono de los substratos respira-
.
torios a CO, La necesidad de un ciclo en lugar de una oxidacin directa es doble.
RESPIRACION 121
C H 3 H O H H H O H H H
I I I I I I I I I I I I
CH,---C-C-C-N-C-C-C-N-C-C-SH
I I I / I I
H H H H
Figura 6-2. Estructura lade coenzima A
(COA).Las dos partes bsicas de la mol6cu-

la se derivan del cido pantothico (por-
o-cFyH
H
O OH
I
cin superior) y ATP. "3
Primero, la oxidacin directa de acetato a COZ tendra que proceder por com-
puestos con un carbono y stos son extremadamente reactivos y, por as decirlo,
difciles de manejar. As que el acetato, en lugar de ser oxidado directamente, es
adherido a un "mango". La molcula mayor resultante es oxidada paso a paso
hasta el tamao del "mango" original, que entonces puede aceptar unanueva mo-
lcula de acetato para ser oxidada, y as sucesivamente. La segunda ventaja de un
ciclo es que durante su operacin se hacen muchos intermediarios ms complejos,
los cuales sirven como puntos de partida para la ,sntesis de otros componentes
celulares. Esta funcion del sistema respiratorio se describe con ciertos detalles en
la pgina 130.
Las reacciones del ciclo de Krebs se esquernatizan en la Figura 6-4. Los
detalles en las relaciones de los tomos de carbonose muestran en la Figura 6-20,
Piruvato
co, de Pirofosfato tiarnina
Complejo TPP-acetaldehdo
"
r"""""(oxidado)
1 cido a-lipoico
t t
I
cido acetil-lipoico NAD'--+--rNADP! t H
'
cido u-lipoic0
(reducido)
COA
Acetil-COA
f"--"
I
Figura 6-3. Conversin del
piruvato a acetil-COA (deshi-
drogenasa pirvica). Krebs de Ciclo
I
COA-S-C-CH,
O
I1 1
acetil - COA
t
COA
II -
enzima condensadora del citrato
cido oxaloac6tico cido ctrico

O-=C-COOH
deshidrogenasa mlica
I
H,C-COOH
L. H,C--COOH
I
HOC--COOH
I
H,C-COOH
NADH24+ NAD
H 2 0 e ; C t
Acido mdlico &ido cis-acon tic0
H
H,C"COOH
HOC-COOH
I 1 > aconirasa
C-COOH
H,C-COOH II
1f+ H, O
HC-COOH
fumarasa
fumrico
Acido
HC-COOH
H20 -11
Acido isoctrico
I H,C--COOH
deshidrogenasa succinica
HC-COOH
I
HC-COOH
FADH, 4
+, FAD I
HOC-COOH
cido succnico deshidrogenasa isocltrica
H,C--COOH NAD+ NADH,

I
Acido oxalosuccnico
Hz '\COO H H,C-COOH
I
HC-COOH
deshidrogenasa
u-cetoglutrica y
cido tiokinasa H, C carboxilasa
SUCCniCa a-lipoico
reducido I
O=C-COOH
L i c o oxidado
coz
'llamado tambidn &ido
NADH, 2-oxoglutrico
Figura 6 4 . Ciclo de Krebs. Las reacciones reversibles se muestran por dobles flechas; las flechas
gruesas indican la direcci6n en la operacin normal del ciclo.
en la discusin sobre las investigaciones con indicadores l 4 C. E1 primer paso en

el ciclo es la adicin del acetato de la acetil-COA al oxaloacetato formndose ci-
trato, el primer cido tricarboxlico del ciclo. La siguiente serie de reacciones
cambiaal grupo OH del carbono intermedio del citrato al carbono siguiente,
formndose isocitrato que puede ser oxidado luego a oxalosuccinato. Este cam-
bio es necesario porque el grupo carbonilo debe estar junto a un carboxilo para
las reacciones siguientes. A continuacin, el grupo carboxilo central es removido
dejando el CY-cetoglutarato de cinco carbonos que es descarboxilado de modo
RESPIRACION 123
oxidativo dando succinato de cuatro carbonos. Las, reacciones de los cidos di-
carboxlicos de cuatro carbonos completan lospasosoxidativosdel ciclo y re-
generan al cido de cuatro carbonos con el que se empez, el oxaloacetato.
Las reacciones individualessonlassiguientes. La adicin de acetato al
carbonilo del oxalo acetato es efectuada por la enzima condensadora del citrato.
Esta es una reaccin tpica importante y puede utilizarse para crear compuestos
de cadena larga y de cadena ramificada por la reaccin de la acetil-COA con una
variedaddecompuestos carbonilo. El citrato a s formadosufreahorala remo-
cin y reposicin de una molcula de agua que cambia al OH del C3 , al C4 de la
molcula. Ambas reacciones, la remocin de agua para hacer cido cis-aconitic0
y su reposicinpara hacer cido isoctrico estncatalizadasporla aconitasa.
Este pasoes el sitio de inhibicin por el cido fluoractico, un compuestoque
se encuentra libre engrandes cantidades en la plantasudafricanaGibflaar
(Dichapetalurn eyrnosum). Por s mismo el fluoroacetato no es inhibitorio pero
forma fluoroacetil-COAque reacciona con el oxaloacetato paradar fluorocitra-
to. Este anlogo del citrato es un inhibidor competitivo de la aconitasa y bloquea
el ciclo en este punto. Otro hecho importante de elsta reaccin es que el citrato
se conduce como unamolcula asimtrica al reaccionar con la aconitasa por
adherirse en tres puntos a la enzima (los tres carboxilos forman un diseo asim-
trico como seveen laFigura 6-5). Por tanto, la oxidacin siguienteest en el
extremo de la molcula, opuesto al formado por los carbonos del acetato recin
adicionados. Esto tiene importantes consecuencias enla investigacindel ciclo
y susvas metablicas asociadaspormediodeindicadoresradiactivos como se
ver posteriormente (pgina 151).
El isocitratg esoxidadodando el cetocido oxalosuccinato porla isoc-
trico deshidrogenasaque transfiere dos electrones y dos H + al NAD; el NADH
formado es reoxidado por la va del sistema de transporte de electrones. El oxalo-
Figura 6-5. Estereoespecificidad de la aconitasa. El C, y C2 delcido ctrico se derivande la

acetil-COA y el C3-D3del oxaloacetato.
A. Muestraunamoldculade citrato orientada correctamente para un enlaceentres puntos, a
traves de los tres grupos carboxilo, a la superficie de la enzima.
B. Las flechas muestran el sitio activo.
C. Muestra una molecula de citrato orientada incorrectamente.
H H
o
HO
o
/o
H
A B C
124 METABOLISMO
succinato es descarboxilado por una carboxilasa (una enzima que adiciona o

remueve grupos carboxilo) dando cido (Y -cetoglutrico* y COZ. Luego el cido
a-cetoglutrico es descarboxiladodemodooxidativoporuna reaccin irrever-
sible dando cido succnico y CO, . Esta reaccin es similar esencialmente a la
descarboxilacin del piruvato. Requiere TPP y cido lipoico oxidado formando
succinil-COA; la reaccin est catalizada por la deshidrogenasa del cido cr-ceto-
glutrico. El cido lipoico reducido as formado, reduce al NAD y se reoxida en
el proceso. Lasuccinil-COAes convertidapor la tiokinasasuccnicaencido
Succnico y COA. En la reaccin con tiokinasa la energa del enlace tioster de
la succinil-COA se utiliza para convertir ai ADP + Pi en ATP.
La oxidacindesuccinatoa fumarato por la deshidrogenasa succnica
difiere de otras oxidaciones en el ciclo en que dos H' y dos electrones son trans-
feridos directamente al dinucletido de flavina adenina (FAD) -la coenzima de
la deshidrogenasa succnica- ms que al NAD (ver tambin Figura 6-21). El
FADH, as formado reacciona con el sistema del citocromo de la manera usual;
sin embargo,producesolamentedos molculas de ATP en la transferencia de
electrones al oxgeno. Este paso en el ciclo est fuertemente inhibido porel cido
malnico, un anlogo de tres carbonos del cido succnico, que inhibe la a enzima
deshidrogenasa succnica ligndose a ella pero sin reaccionar.
El fumarato es convertido a malato por la adicin de agua cerca de la doble
ligadura, catalizada por la fumarasa. Este paso en el ciclo de Krebs no libera ener-
ga, pero prepara al cido de cuatro carbonos para una oxidacin con liberacin
de energa subsecuente (cido mlico a cido oxaloactico). Las reacciones del
succinato y fumarato, a diferencia de las del citrato y de los otros miembros asi-
mtricos del ciclo, son simtricas; o sea que las enzimas involucradas no pueden
distinguir entre los dos extremos de la molcula. Los carbonos derivados de cual-
quier extremo de la estructura original de la succinil-COA se vuelven indistingui-
bles o se entremezclan en las reacciones siguientes. En el paso final del ciclo, el
cido mlico es oxidado por la deshidrogenasa mlica a cido oxaloactico, redu-
cindose el NAD en el proceso. Esto completa las reacciones del ciclo de Krebs.
BALANCEDE ENERGA. Por cada molcula de piruvato oxidada a acetil-CoA y

por las tres oxidaciones ligadas al NAD en el ciclo, se llevan al oxgeno un par de
electrones y un par de iones H por la va de la cadena de transporte de electro-
+
nes, producindose tres molculas de ATP en el proceso, haciendo un total de

12 ATP. Adems, la oxidacin del succinato ligada al FAD genera dos ATP ms y
la regeneracin de COA a partir de succinil-COAgenera un ATP. Por tanto, la sn-
tesis total de ATP por cada vuelta de ciclo (la oxidacindeuna molcula de
piruvato a CO, y H,O) es de 15 ATP, o 30 ATP por molcula de glucosa. Se
recordarque la gliclisis genera adicionalmenteocho molculas de ATP por
molcula de glucosa, llevando a 38 el total de molkculas de ATP que pueden gene-
rarse en la combustin completa de una molcula de glucosa a CO, y HzO. El
balance de la energa total es pues sumamente favorable al catabolismo, la energa
recobrada como ATP representa solamente cerca de la mitad de la energa total
de combustin de la glucosa. El resto se pierde como calor y se utiliza para operar
el sistema, es decir, para mantener un balance de intermediarios favorables para
que las reacciones puedan proceder con tasas eficientes.
*Tambin llamado cido 2-oxoglutrico.

RESPIRACION 125
VA ACCESORIA DE LAS PENTOSAS
REACCIONES. Esta va, conocida tambin como la va accesoria hexosamonofos-

fato a la va de oxidacin directa del catabolismo tie la glucosa, es una secuencia
de reacciones que esencialmente convierten la glucosa en fosfato de triosa y COZ.
Solamente se produceuna molcula de COZ porcadamolcula de glucosa; el
resto de los carbonos sufren una complicada reorganizacin. El ciclo se muestra
enla Figura 6-6 junto con lasenzimasresponsablesdelas reacciones. Algunas
de stas son similares o idnticas a las enzimas de la secuencia glicoltica.
Dos enzimas extremadamente importantes que se presentan tantoaqu
como enlavade reduccin del carbono en laflotosntesis (el ciclo deCalvin,
descrito en el Captulo 7 ) , son la transcetolasa y la transaldolasa. La transcetolasa
transfiere los primeros dos carbonos de una P-cetosa a una P-aldosa produciendo
unanueva P-cetosa, que tiene dos carbonos ms(quela aldosa receptora, y una
nueva aldosa que tiene dos carbonos menos que la cetosa donadora.
H,COH
c-o
I
I
c=oJ H ~ O H HYOH
I I I
H(?oH H,COP
H,COP H,COP I
H,COP
cetopentosa-P
aldopentosa-P
cetoheptosa-P aldotriosa-P
Hay dos reacciones transcetolasa en el ciclo. La primera convierte la xilulo-

sa-5-fosfato (Xu-5-P) y la ribosa-5-fosfato (R-5-P) en la sedoheptelosa-7-fosfato
(S-7-P) y 3-fosfogliceraldehdo (GAP), y la segunda convierte la Xu-5-P y entrosa-
4-fosfato (E-4-P)en fructosa-6-fosfato (F-6-P)y GAP.
La transaldolasa transfiere los tres carbonols superioresde una cetosa-P a
una aldosa-P produciendo una nueva cetosa y una nueva aldosa ms corta.
H,COH
I
c=o o
I
HCOH HCH
HCOH
I I
HCOH
I
+ LO
H T transddolasa
reaccin
HAOH +
I
HCOH
I
HCOH
HCOH HCOH
HCOH
I I I
H,COP H,COP H,COP H,COP
cetoheptosa-P aldotriosa-P cetohexosa-P
aldotetrosa-P
La reaccin transaldolasa en la va accesoria de las pentosasconviertela

S-7-P y la Xu-5-P en F-6-P y E-4-P. El resultado neto de las reacciones transceto-
lasa y transaldolasa es la conversi6n de tres azcares C5 en dos azcares C6 y una
glucosa
hexokinasa
ATP +-ADP
G-6--P G"6-P G---6-P
g l ~ ~ ~ ~ a - e i - f ~ ~ fdsshidrogenasa
a t ~
3 NADP * 3 NADPH,
1 I I
6-PG 6-PG 6"PG
6-fosfogluconato deshidrogenasa
3 NADP * 3 NADPH,
c I
+ CO,
i
I
+ COZ
I
Ru-5-P Ru-5-P Ru-5-P t COZ
xu-5-P
epirnerasa isornerasa
R--5--P xu-+"
1 epirnerasa
o
!I
-
O
I1
c-c"c-c -c -P
O
!I
c-c-c-c-c"P
"
I
1
7-
I-" transcetolasa
I
GAP
"
t
n
t S-7-P
O
1,
E-4-P
O O
n It
J
p- C"C"C"C. .c.-c p"c-c"c"c"c"c
isornerasa isornerasa
"-6 G "p G-6-P

\ / .J c
Figura 6-6. Va accesoria delas pentosas. Todas las reacciones son reversibles excepto la fosfo-
rilacin de la glucosa por la hexokinasa. Como se describe aqu, cada vuelta del ciclo convierte
una molcula de glucosa en gliceraldehdo fosfato ms 3 C O Z .
C3. Estas intrincadas reacciones sehan diseadodemodo claro en la porcin

central de la Figura 6-6.
Otraenzimanuevaesla ribulosa-fosfato epimerasa (las epimerasas cam-
bian la configuracin, es decir el plano de simetra de los compuestos) que altera
la ribulosa-5-fosfato (Ru-5-P)en el C3convirtindola en xilulosa-5-fosfato (Xu-5-P).
La fosforriboisomerasa convierte la Ru-5-P en su ismero ribosa-5-fosfato (R-5-P).
Tienen lugar dos pasos oxidativos: la oxidacin de G-6-P a 6-fosfogluconato por
la G-6-P deshidrogenasa y la descarboxilacin oxidativa del fosfogluconato a
RESPIRACIdN 127
Ru-5-P por la deshidrogenasa del cido 6-fosfogluc6nico. Ambas deshidrogenasas

estn ligadas a la coenzima NADP que, a su vez, puede reducir al NAD por una
transhidrogenasa. El NADH puede luego reducir la cadena de transporte de electro-
nes y producir ATP. O bien el NADH puede utilizarse como agente reductor en
varias reacciones de sntesis tales como sntesis de grasas.
Los productos de la oxidacin son COZ y triosafosfato. Es posible que dos
molculas de triosafosfato se combinen por la accin con aldolasa (Figura 6-1)
despus de la isomerizacin de una molcula de GAP, el producto del ciclo, a
DHAP. La FDP resultante puede convertirse en G-6-P que puede entonces volver
a entrar al ciclo, as que la oxidacin completa de hexosa a COZ puede produ-
cirse. De otro modo, probablemente mucho ms comn, elGAP producido
puede entrar a la provisin de triosafosfatos de la clula y oxidarse a piruvato, y
de aqu oxidarse en el ciclo de Krebs.
BALANCE DE ENERGfA. Por cada molcula de COZ producida a partir de glucosa

se reducen dos molculas de NADP formndose seis molculasde ATP, o 36 ATP
por cada molcula de glucosa oxidada. Se necesita un ATP para fosforilar la glu-
cosa inicialmente; por tanto, la ganancia neta es de 35 ATP por glucosa, lo que
hace a esta va de oxidacin un poco menos eficiente que la gliclisis y el ciclo de
Krebs (38 ATP por glucosa). Siel triosafosfato producido en lavaaccesoria
entra al proceso glicoltico, la energa recobrada es algoms alta: se producen
18 ATP en la produccin de tres COZ, menos uno para la fosforilacin inicial de
laglucosa;la siguiente oxidacin del piruvato produce 15 ATP ms, dando un
total de 37 molculas de ATP por molcula de glucosa oxidada.
En ausencia de oxgeno, las reacciones de oxidaci:ndel ciclo de Krebs no pueden

ocurrir, y los organismos que derivan su energa del catabolismo de la glucosa tie-
nen que descansar en la energa liberada en la gliclisis exclusivamente. Pero se
presenta otro problema. El NADH que se forma durante la oxidacin del GAP no
puede reoxidarse por el oxgeno, de aquque se necesite otro sistema para produ-
cir la continua provisin de NAD requerida para la operacin de la gliclisis. Este
problema se ha solucionado en varios organismosde!dos modos importantes.
Una solucin es la reduccin de piruvato a lactato, catalizada por la des-
hidrogenasa del cido lctico que convierte el NADH a NAD en el proceso. Este
es el paso terminal en los sistemas animales, que a menudo lleva a cabo gliclisis
y metabolismo oxidativo en sitios bastante distantes. La reaccin es caracters-
tica de algunos sistemas vegetales y de ciertas bacterias, por ejemplo Lactobacillus,
que agra la leche por la produccin de cido lctico.
La segunda solucin esladescarboxilacim del piruvato a acetaldehdo,
catalizada por la alcohol-deshidrogenasacon la reoxidacin del NADH. Estas re-
acciones se esquematizan en la Figura 6-7. Esta es la va encontrada comnmente
en las levaduras, la fermentacin alcohlica de los azcares es una reaccin muy
importante (tanto sociolgica como fisiolgicamente). Es probable que los orga-
nismos masivos como los tubrculos de papa, que pueden estar faltos deoxgeno
en SU centro, dado el largo camino de difusin,pueldan llevar a cabo fermentacin
alcohlica como tambin las semillas en germinacih antes que se rompa la testa
y permita la entrada deoxgeno.
NAD+ +-
O
\\
glucosa
0
II
gliclisis
NADH + H+
C-C-CH,
/
HO
cido pirvico
to
cido Ijctico
deshidrogenasa
- co,
C-CH,
NAD+
acetaldeh ido
H
0 0
\ I
C"C"CH, HO--C-CH,
/ I I
Ho H H
etanol lctico cido
Figura 6-7. Vasde fermentacin que llevan a la reoxida-

cin del NADH.
Como resultado de la necesidad de reoxidar el NADH, la produccin de

energa de la conversin de una molcula de glucosa a dos molculas de lactato o
de etanol + C 0 2 es muy pequea:solamente dos molculas de ATP (cerca de
15 kcal/mol) se producen, y esto es tan slo un 2.5%de la energa total presen-
te en la molcula de glucosa. As es que la recuperacin de energa de aqulla por
fermentacin es extremadamente baja, y los organismos que descansan en la fer-
mentacin para la produccin de energa deben consumir grandes cantidades de
azcar en el proceso.
LOCALIZACI6N DE LOS PROCESOS
Las clulas pueden ser fraccionadas para separar los organelos subcelulares, gene-
ralmente rompiendo las c6lulas o tejidos seguido de una centrifugacin cuidadosa.
Como los organelos varan un tanto en sus densidades, pueden separarse solos o
en grupo, los ms pesados primero, controlando cuidadosamente la velocidad de
la centrfuga o la densidad del lquido de suspensin. De otro modo, los organelos
pueden ser separados en un gradiente de densidades. Se colocan con cuidado capas
de lquidos de densidades crecientes a partir del fondo de un tubo de centrfuga
RESPIRACION 129
y los restos celulares sedispersanenla superficie. Todo elgradiente se centri-

fuga cuidadosamente de modo que nose mezclen las capas. Los diversos compo-
nentes de la clula giran a travsdelascapasdedelnsidadligeraen el gradiente,
hasta que alcanzan la capa de densidad igual a la suya propia y ah se detienen.
Es posible determinar enzimas especficas en las diversas capas del gradiente. As es
posible encontrar culesenzimas se asocian con miles partculas especficas u
organelos celulares y cules estn libres o solubles en el citoplasma.
Se hademostradoque las enzimas dela secuencia glicoltica y delava
accesoria de las pentosas estn solubilizadas en su mayora; es decir, no se asocian
con ninguna partcula sinoqueestn o bienlibres enel citoplasma o tanslo
asociadas sin firmeza a las membranas citoplsmicas como el retculo endopls-
mico. Las enzimas del ciclo de Krebs, por otra parte, estn mayormente en la mi-
tocondria, como tambin las enzimas de la fosforilacin oxidativa. Esto significa
que los productos de la gliclisis deben poder entrar y salir segn se necesite. Por
otra parte, no es probable que lamembranadela mitocondria sea totalmente
permeable para los intermediarios delciclo, pues de otro modo sera imposible man-
tenerlos en el interior a la concentracin necesaria para la operacin del ciclo.
Por tanto, se necesita un cierto nmerodeenzima!; transportadoras paramover
los compuestos hacia dentro y fuera de la mitocondria segnse requiera.Estas
enzimas pueden necesitar ATP para funcionar. Se estudian en el Captulo 12.
As, la mitocondria constituye un sistema totalmente autosuficiente que
efectua, entre otras cosas, las reacciones energticasbsicascelulares.Muchos
de los sistemas enzimticos dentro de la mitocondria se asocian ntimamente de
manera estructural. Como se vio en el Captulo 5, las enzimas del sistema de trans-
porte de electrones estn firmemente empacadas y altamente estructuradas dentro
de los pliegues de la membrana interna de la mitocondria, y en estrecha asociacin
fsica con las enzimas que sintetizan ATP. Tal asociacin y estrecho ligamento es
necesariopara la eficiente transmisinde intermediarios, electrones y energa.
Se conocen otros grupos de enzimas que estn tambin ligados estructuralmente,
formando complejos multienzimticos. El grupo deenzimasquelleva a cabo la
descarboxilacin del cido pirvico constituye, seg.nseha demostrado, un com-
plejo as enlas bacterias, y tambin las enzimassimilares que descarboxilan al
a -cetoglutarato en las plantas y las enzimas asociadias con la sntesis de las grasas
(Captulo 9). Algunos otros grupos de enzimas estn tambin estrechamente liga-
dos en organelos (por ejemplo, las enzimas del ciclo del glioxilato que se encuen-
tran en los glioxisomos de las semillas).
Hubouna tendencia a tomar este hecho como principio, y algunos fisi-
logos han supuesto errneamente que todos los mecanismosde reaccin estn
asociados con organelos o con estructuras celularesorganizadas.Por ejemplo, se
pensquelas reacciones de fijacin del nitrgeno estabanorganizadasen nitro-
somas Y las reacciones primariasdela fotosntesis en cumtosomas, ningunode
10s cuales resultaron ser entidades reales. La generalizacin es un proceso impor-
tante en el desarrollo de la ciencia, pero estos ejemplos muestran que es en extre-
mo peligroso y debe aplicarse con gran cuidado.
MOVILIZACX6N DE LOS SUBSTRATOS
Los substratos ms generales de la respiracin celular (ver Figura 6 - 8 ) son el almi-

dn y polisacridos relacionados con l, azcaress'olubles como sacarosa, grasas
y protenas. Bajo ciertas circunstancias, compuestos de bajo peso molecular ta-

les como cidos orgnicos o azcares simples pueden llegar a acumularse. Pueden
servir como substratos respiratorios, pero simplemente entran al metabolismo res-
piratorio en los sitios apropiados y no se considerarnde aqu en adelante (ver
Figura 6-8). El almidn es con frecuencia el mayor substrato respiratorio y gene-
ralmente esdegradadopor reaccin con la fosforilasa dando glucosa-1-fosfato
(G-1-P).
"-G-G-G-G
almida
+ Pi - fo sf0 ri la sa
-G-G--G + G-1-P
La G-1-P puede ser convertida en G-6-P por la enzima fosfoglucomutasa y

entrar a la secuencia glucoltica. Pero la amilofosforilasa puede atacar solamente
dos enlaces a-l:4-glicsido, y los enlaces 1:6 de la amilopectina deben ser rotos
porlallamada enzima-R (amilo-1,6-glucosidasa) querindemolculasdeglucosa
libre. Otros sistemas para la degradacin del almidn son la a-amilasa y pamila-
sa, ambasrinden el disacrido maltosa. La maltosaeshidrolizada a glucosapor
la enzima maltosa, de amplia distribucin. La cY-amilasa ataca enlaces internos 1 :4
en lamolcula de almidn, rompiendolacadena en fragmentos pequeos. La
(3-amilasa slo ataca los ligamentos subterminales de la cadena liberando las dos
hexosas terminales como maltosa.
Figura 6-8. Relaciones entre los intermediarios del metabolismo respiratorio y otras
secuencias metab6licas.
almidn
11 1 maltosa
G-1-P 1
glucosa
I' d
intermediarios
fotosintticos , , G-6-P
1 -
-
gliclisis
~+ va accesoria
l nucletidos
aminocidos -
-protenas
-7
de las
4 amino- 11 I pentosas
\I
protelnas 1 cidos Bcido pirvico
~ terpenos, esteroides
acetil-~o~ =--- cidos grasos

amino-
cidos
11
cido ctrico
cido
oxaloactico
1 &ido / 1 Bcido glioxllico
asprtico f CICLO DE \ protelnas
1 t
KREBS
/cid0
pirimidinas
purinas bide.
succlnicox /
a-cetoglutrico
acid 1
Bcido
amino-
&idos
porfirinas glutmico
aromticas
RESPIRACI6N 131
Naturalmente, despus del ataque de la amilasa quedan grupos restantes de

glucosa impares; stos contienen siempre tres residuos de hexosa, nunca uno. Si
estn presentes enlaces 1 :6 ramificados, pueden quedar restantes varias dextrinas
conteniendo hasta siete unidades de glucosa (arriba de dos a cada lado del enlace
1 :6 residual). stas sellaman dextrinas lmite y puedenservir como iniciadoras
para la sntesis de nuevas molculas del almidn (ver Captulo 9). La degradacin
dealmidnporlaamilasapareceser el sistema ms comnmenteusadoporlas
semillas para movilizar sus reservas; las hojas y las estructuras almacenadoras de
almidncomo los tubrculos depapamovilizan el almidnmayormentepor
reaccin con la fosforilasa.
La entrada de sacarosa en el metabolismo respiratorio se produce probable-
mente sobre todo por medio de la enzima hidroltdca invertasa que est casi uni-
versalmentedistribuida en los tejidos vegetales.L,ainvertasahidroliza a la saca-
rosa directamente dando una mezcla equimolar de glucosa + fructosa llamada de
azcaresinvertidos (la sacarosa es dextrorrotatoria, perolamezcladeglucosa
+ fructosa es levorrotatoria, as quealhidrolizarse la direccin de la rotacin
queda invertida). El enlace glicosdico, que es el enlace energtico de la sacarosa,
se gasta para esta reaccin. La enzima sacarosa fosforilasa, que convierte a la saca-
rosa en G-1-P y {ructosa en Pseudomonas (ver pc&$na 110), nose encuentra en
las plantas superiores.
Se ha trabajado poco sobreladegradacin in vitro de otros polisacri-
dosenlas plantas, pero seha informadodeenzi.mas hidrolticas quedegradan
compuestos tales como inulina (polifructosana) a dsacridos y monosacridos;
stos pueden convertirse en G-6-P o F-6-P, entrando as al proceso glicoltico.
Otros substratos de la respiracin son grasas y protenas, aunque su uso no
es tan general como el de la sacarosa o el almidn. Las grasas se degradan por el
proceso conocido como 0-oxidacin, que corta ].as molculasde cido actico
del extremo acdico de los cidosgrasosenformadeacetil-COA,laquepuede
entrar al ciclo de Krebs directamente. El mecanismode reaccin es complejo y
no se han demostrado todos suspasosenlas plantas; sin embargo, su operacin
probable es la que se esquematiza en la Figura 6-9. El ATP se produce enla re-
oxidacin delFADH y NADH quesereducenporla oxidacin deloscidos
grasos. El glicerol que queda despus de la oxidacin de los residuos de cido gra-
so de la grasa, se fosforila por una kinasa apropiada para formar glicero fosfato;
ste se puede oxidar luego a DHAP bajo cuya forma los carbonos pueden entrar
directamente al proceso glicoltico. La degradacin respiratoria de las grasas pro-
bablemente no esun fenmeno generalsinoque ocurre durante la germinacin
de ciertos tipos de semillas oleaginosas (verCaptulo 17).
Las protenas seusan frecuentemente como substratos delarespiracin
en las plantas. Esto puede ocurrir bajo condiciones de falta de alimento o durante
la germinacin de las semillas cuya reserva principal esprotena. Adems, algunos
tejidos y rganos sufren una continua destruccin y resntesis de protena. Esto
puede ocurrir durante el crecimiento cuando hay un continuo cambio en10s jue-
gos de enzimas, desde las que dirigen las reacciones de crecimiento y desarrollo a
las que dirigen reacciones caractersticas de tejidos maduros. El recambio de pro-
tenas es caracterstico tambin de ciertos tejidos y decultivosde tejido. Este
proceso y sus relaciones metablicas seconsideran ms detalladamenteen 10s
Captulos 8 y 15. En esta discusin es importante enfatizar que diversos interme-
diarios en el proceso respiratorio, particularmente en el ciclo de Krebs, forman
los esqueletos de carbono de aminocidos importantes y por reacciones inversas
triglicerido
Bcidos grasos
ATP ---f-"AMP
COAy
acil-COA-grasa
O
I1
R-CH,-CH,-C-COA
0-cetotiolasa
O
I/
R-C-CH,-C-COA R-CH=CH-C-COA
deshidrogenasa enolhidrolasa
R"CH--CH,-C-COA
NADH + H'
Figura 6-9. Ciclo de la oxidacin de los cidosgrasos ( p oxida-

cin) con produccin de acetil-COA.
son puntos de entrada del carbono de las protenas al metabolismo respiratorio.

Los ms importantes de ellos sonlos a-cetocidos pirvico, a-cetoglutrico y
oxaloactico. Estos compuestos a-ceto pueden, por el proceso de transaminacin
(ver Captulo 8), formar los aminocidos alanina, glutnico y asprtico, todos
ellos importantes en la sntesis proteica y como precursores de otros aminocidos.
Estas relaciones se muestran en la Figura 6-8.
REACCIONES DE CARBOXILACIdN
En una secuencia cclica de reacciones como el ciclo de Krebs, una de las conse-
cuencias es queporcadamolculade acetato oxidada se requiere una molcula
de aceptor y solamente seregenera una, La tasadelas reacciones dependeen
parte de la concentracin de los intermediarios; debe haber unareservade oxa-
loacetato para iniciar las reacciones del ciclo. Si la concentracin de intermedia-
rios del ciclo cae a un nivel bajo, el ciclo se retarda o se detiene. Cada vez que sale
del ciclo una molculade oxaloacetato, de a-cetoglutarato o de cualquier otro
intermediario hayuna molcula menosde oxaloacetato utilizable para lasubse-
cuente operacin del ciclo.
As pues ciertas reacciones son necesarias para recuperar a los intermedia-
rios del ciclo, cuando son gastados en reacciones de sntesis. En estas reacciones
losmiembrosdel ciclo, o los compuestos que lo alimentan, sonconvertidos en
nuevas molculas deun determinado miembro del ciclo. Tales reacciones, llama-
das anaplerticas, no contribuyen a la reserva energtica de la clula sino que sir-
ven para regenerar a los intermediarios del ciclo que puedan haber sido agotados.
RESPIRACION 133
Las reacciones de carboxilacin queconviertenuncido de tres carbonos del

proceso glicoltico en un cido de cuatro carbonos del ciclo de Krebs, son impor-
tantes reacciones anaplerticas. Sin embargo, estas carboxilaciones tienen varias
otras funciones en las plantas, incluso la sntesis de intermediarios en tejidos em-
brionarios o en tejidos que no tienen un mecanismo de fijacin fotosinttica del
COZ. Esto se estudiar en el Captulo 15.
La reaccin de carboxilacin ms importantle est catalizada por laPEP-
carboxilasa y forma oxaloacetato.
P E P carbosilasa
PEP + COZ (+ ADP) -

(o P E P carboxikinasa)
-. oxaloacetato + Pi (o + ATP)
Esta reaccin puede ser catalizada tambin por la enzima fosforilante PEP-
carboxikinasa, en cuyo caso produce
mente.
-
P en formal de ATP y procede ms lenta-
Se conocen por lo menos dos enzimas que pueden carboxilar al piruvato,

formando un cido de cuatro carbonos. Una de ellas es la enzima mlica que
cataliza la reaccin entre piruvato y COZ para formar malato
piruvato + COZ + NADPH - malato + NADP
Pero sta no es una reaccin anaplertica nnuy importante porque corre

ms fcilmente hacia atrs (descarboxilacin). Igualmente, esta reaccin es espe-
cfica para el NADP y por tanto probablemente no es mitocondrial. En la mito-
condria est presente una enzima mlica especfica para el NAD pero su funcin
casi exclusiva es descarboxilar el malato.
Una enzima encontradaen el tejido animal ytambinen Pseudomonas
usa la energa de hidrIisis del ATP para acelerar una reaccin que tambin car-
boxila al piruvato pero que produce oxaloacetato.
piruvato + CO, + ATP + oxaloacetato + ADP + Pi
Todas estas reacciones regeneran intermediariosdel ciclo de Krebs por

carboxilacin del piruvato (o del PEP) en lugar de descarboxilarlo, y en esta for-
ma circunvalan las reacciones oxidativas del ciclo. Estas reacciones pueden ser
importantestambinen el metabolismo de snter;is bajo ciertas circunstancias,
particularmente durante los principios del crecimiento de las plntulas y en elme-
tabolismo de las races y aun de los tejidosverdes en ausencia de luz.
Una secuencia de reacciones un tanto especializada que lleva la carboxi-
lacin del fosfoenolpiruvato (PEP) se encuentra en los tejidos fotosintticos de
ciertas plantas. En esta secuencia de reacciones la energa de la hidrlisis del ATP
y del pirofosfato se usa para dirigir la carboxilacin por formacin del substrato
PEP, por una reaccin fuertemente exergnica.
piruvatofosfato
dikinasa
Piruvato + Pi + ATP * PEP + AMP + PPI
PPI -
pirofosfatasa
2 Pi
adenilatokinasa
AMP + ATP t 2ADP
(suma: piruvato + Pi + 2 ATP -+ PEP + 2 ADP + 2 Pi)
PEP carboxilasa
PEP + HCOB- t oxaloacetato + Pi
Esta secuencia de reacciones, en la que la formacin del substrato para la
carboxilacin es catalizada por la enzima piruvato, fosfato-dikinasa, se ve con ms
detalle en el Captulo 7, pgina 192.
CICLO DEL GLIOXILATO
Otra va anaplertica importante es el ciclo del glioxilato, un ciclo interno que

capacita para que una molcula de citrato y una moldcula de acetil-COA se con-
viertan, finalmente, en dos molculas de oxaloacetato por las reacciones esquema-
tizadas enlaFigura 6-10. En este ciclo el paso importante es el rompimiento
del isocitrato (formado por la operacin normal de la enzima condensadora del
citrato) en una molcula de succinato y una molcula de glioxilato por la enzima
isocitratasa. El succinato se convierte en oxaloacetato por elproceso normal
del ciclo de Krebs. El glioxilato forma el substrato de una reaccin de conden-
sacin con acetil-COA, similar esencialmente a la reaccin entre el oxaloacetato y
laacetil-COA. Esta reaccin est catalizada por la enzima malato-sintetasa. Por
esta reaccin se forma una molcula de malato que puede luego oxidarse para dar
una segunda molculade oxaloacetato.
Aunque este ciclo es capaz de aumentar la concentracin de oxaloacetato,
hay poca evidencia de que opere ampliamente en tal sentido. Parece ser mucho
ms importante como un medio por el que la grasa que almacenan muchas semi-
Figura 6-10. Ciclo del glioxilato: 2 acetil-COA -+ 1 C4 cido.
1
acetil-COA
Bcido oxaloac4tico
enzima condensadora
del citrato i
c Bcido cltrico
i aconitasa
&ido isocltrico
cido mlico c
deshidrogenasa
succnica
cido
succnico
J isocitrasa
deshidrogenasa
v
-
mlica
dcido oxaloacetico 4 Bcido k i d 0 glioxllico
-l acetil-COA
RESPIRACION 136
llas, como las de higuerilla o ricino, puede movilizarse y convertirse en azcares,

apropiados para transportarse a la porcin en crecimiento del embrin. La acetil-
COA se forma por la 0-oxidacin de las grasas y es convertida a cido oxaloactico
por el ciclo del glioxilato en los glioxisomas. El cido oxaloacdtico se descarbo-
xila por la operacin inversa de una PEP-carboxilasa producindose COZ y PEP.
El PEP esluegoreducidopara formar PGA y yendo a lainversa del proceso
EMP, se forma fructosa-l,6-difosfato. h a pasa a f1ructosa-6-fosfatopor una fos-
forilasa (no por la accin inversadeuna fosfohexokinasa), que a su vezpuede
convertirse en glucosa-1-fosfato que, con la fructosa-6-fosfato, forma el substrato
parala sntesis delasacarosa. As, el carbono que estaba almacenado como
grasaenlas semillaspuedesermovilizado y convertido en azcares, quees la
forma normal de transporte del carbono en las plantas. La produccin de azcares
a partirdel PEP sedenomina frecuentemente gluconeognesis.Alconsiderar
las reacciones de gluconeognesis salta un hecho curioso. Es de la mxima impor-
tancia que la fosfohexokinasa que fosforila a la fn~ctosa-6-fosfatoy la fosfatasa
que la desfosforila estn siempre separadas o reguladas cuidadosamente en la c-
lula; de otro modo estas enzimas se acoplaran para efectuar una reaccin cclica
que funcionara esencialmente como unaATPasa efectiva, una situacin sin
duda desventajosa parala clula.
CONTROL DE LA RESPIRACIdN
EFECTOPASTEUR. Hacemucho tiempo que Pasteuradvirtique el proceso me-

tablico de las levaduras puede ser afectado por el oxgeno: bajo oxgeno favorece
la fermentacin en tanto que alto oxgeno inhibe la fermentacin y estimula la
respiracin oxidativa y tambin promueveel uso del carbono delosazcares
para reacciones de sntesis. Este fue el primer reconocimiento de un sistema de
control en el metabolismo; los fisilogos y bioqu~micostodava discuten cmo
funciona. Un probable mecanismo es la regulacin de la relacin ATP/ADP por
el oxgeno. En ausencia del oxgeno el metabolismo oxidativo no puede ocurrir y
laprincipal comente de sntesis deATPqueda cortada. El metabolismo conti-
nuadodela clula utiliza todo el ATP y se produce una gran cantidad de ADP
y Pi, lo cual estimula la fermentacin. A causa de :la limitada energa liberada (y
ATP formado) en la fermentacin, se utilizancantidades mucho mayoresde
substrato para sostener la misma tasa de reacciones de sntesis.
Los experimentos con dinitrofenol (DNP), un compuesto quedesacopla
la fosforilacin oxidativa, confirman este punto de vista (desacoplar significa se-
parar las reacciones del sistema del citocromo delais que hacen ATP de modo que
no se sintetiza ATPdurantela transferencia de electrones). Aunque el DNPno
afecta directamente las reacciones glicolticas estimula fuertemente lagliclisis
reduciendo las cantidadesde ATP y permitiendo una acumulacindeADP. El
fisilogo americano H. Beevers mostr que el DNP puede causar un cambio no-
table de la respiracin hacia la fermentacin, aun en presencia deoxgeno.
En ausenciade oxgeno el ciclo deKrebs ]no puede operar, as que sus
intermediarios no estn disponibles para las reacciones de sntesis. Tampoco hay
piruvato disponible porque se requiere que se reduzca a lactato o etanol para
reoxidar al NADH producido en la oxidacin delos triosafosfatos. Adems,
muchas reacciones de sntesis que usan a estos intermediariosrequieren meta-
bolismo oxidativo. De aqu que bajo condiciones anaerbips muy poco, o nada,
del carbono del azcar pueda utilizarse en sntesis celulares, en tanto que la pre-
sencia de oxgeno permite que esas reacciones ocurran.
CONTROL DE RETROACCIdN Y ALOSTERICO. La respiracin es un proceso exer-

gnico (O exotrmico), es decir, libera energa. Por tanto, si no se ejerciera algn
control la respiracin procederaacelerada y continuamente hasta que todoel
abastecimientodesubstrato se agotara.De hecho, funcionan diversos contro-
les,encadenando o integrando las diversas fases del metabolismocelular.Con-
sideraremos dos tipos principales de control: efectos alostricos y control de re-
troaccin.Losefectosalostricos se ejercencuando una molculapequea,a
menudo no relacionada directamente con la reaccin, puede promover o inhibir
una reaccin enzimtica especfica al combinarse en un sitio secundario, o alost-
rico, de laenzima. Los mecanismos de auto control involucran la inhibicin o,
con menor frecuencia, la estimulacin de una reaccin por uno de sus productos
finales, a menudo como resultado de un efecto alostrico. Tambin puede ocurrir
en el control que un reactante afecte un paso metablico posterior en el proceso.
Esta situacin no es tan comn.
Los puntos de control en las vas metablicas no son fortuitos. Por lo gene-
ral una reaccin tempranay otra tarda en la secuencia metablicason fuertemente
exotrmicas (es decir, tienen un fuerte cambio negativo en la energa libre) y son
por tanto casi irreversibles. Esto impide la acumulacin de substratos o de inter-
mediarios y las enzimas involucradas se denominan reguladoras y actan en los
sitios que requieren la regulacin ms obvia; del mismo tipo son las enzimas que
median las reacciones en lossitios de la cadena metablica de dondeparte una
ramificacin. Algunos puntos de control se resumen en la Figura 6-11.
El primer regulador enla gliclisis es la fosfofructokinasa que fosforila a
la F-6-P pasndola a FDP, utilizando al ATP como su donador. Esta enzima es
inhibidaalostricamenteporaltasconcentraciones de ATP y activada porel
ADP y Pi. La inhibicin por ATP impide que la reaccin se desboque en pre-
sencia ae altas concentraciones del substrato, F-6-P, cuando la demanda de ATP
es baja (o sea cuandoestpresente un exceso de ATP). La enzima tambin es
inhibida por el citrato, el cual tiende a acumularse en presencia de exceso de ATP.
Las enzimas delciclodeKrebs estn bajo un control similar. La enzima
aconitasa es inhibida por el ATP y elNADHy estimulada por el ADP; una preparacin
de Neurospora es inhibida por el a-cetoglutarato y estimulada por el citrato. Las re-
accionesanaplerticasestn, como podra esperarse, bajo control alostrico. La
piruvato-carboxilasa y la PEP-carboxilasa son activadas a veces (no siempre) por
la acetil-COA, un compuesto que se acumulara si se retardara el ciclo de Krebs,
por la remocin de intermediarios que requierenreemplazo. La PEP-carboxilasa
est bajo el control de un producto de su propia reaccin: la carboxilacin es in-
hibida por el malato que se forma fcilmente a partir del oxaloacetato resultante
de la carboxilacin del PEP.
CONTROLDE COFACTORES. Lasreacciones respiratorias importantes estn suje-

tas a un control precursor-producto a travs de las relaciones entre NADH/NADy
ATP/ADP. La gliclisis y la fermentacin se regulan bsicamente por l a s exigen-
cias de ATP y NADH de la clula, las reacciones de reduccin de la fermentacin
(piruvato -+ lactato o acetaldehdo -+ etanol) se dictan por la exigencia absoluta
de NAD, que no puede provenir del NADH a travs de la cadena de transporte de
RESPIRACION 137
G-6-P
Figura 6-11. Esquema generalizadodela respiracibn mostrando algunossitiosde control por

retroaccin. Los nivelesde ATP,ADP, NADH y NAD afectan, todos ellos, cualquier reac-
cin enque dichos compuestos tomen parte (no se muestran todos paraevitar confusiones).
+-+estimula;+oinhibe.
electrones en ausencia de oxgeno. Dado que la oxidacin del NADH en la mito-

condria por la cadena de transporte de electrones est acoplada intimamente a
la formacin de ATP (es decir que ADP y Pi son requeridos como substratos),
todas las reacciones deoxidacin del ciclo de Krebs estncontroladaspor las
necesidades celulares de ADP o NADH que abastecen de fuerza motriz a las reac-
ciones de sntesis, crecimiento, absorcin de sales, etc. En efecto, la tasa respira-
toria est controlada porel nivel de carga energtica de la clula, como se describe
en el Captulo 5 (pgina 111).La adicin de DN:P que desacopla la fosforilacin
oxidativa a menudo causa un sbito aumento en la produccin de COZ porque
todo el proceso oxidativo se libera de las restricc:iones impuestas por la exigencia
de ADP y Pi como substratos obligados de las reacciones. La falla "bastante fre-
cuente- del DNP en estimular la produccin de COZ puede deberse a que la respi-
racin est tambin bajoel control de otrossistemas, como ya se discuti.
REACCIONES LATERALES. La tasa de respiracin est afectada inevitablemente

por las necesidades de intermediarios para la sntesis de la clula. Por tanto, la
utilizacin de los intermediarios afectar a las reacciones que se generanpor accin

de masas, aumentando la tasa total de la respiracin. Ya que el metabolismo pos-
terior de los intermediarios utilizados (por ejemplo de aminocido a protena)
tambin requiere ATP o cofactores reducidos, ocurrir un aumento posterior en
la tasa respiratoria. Se puedever as que la respiracin est estrechamente inte-
grada con las actividades que requieren energa y substratos en la clula. Todas las
actividades metablicas de las clulas y organismos se integran as. Sin tal integra-
cin prevalecera un caos metablico en la compleja red de reacciones interme-
diarias de la clula.
OTROS SISTEMAS RESPIRATORIOS Y OXIDASAS
FENOLOXIDASAS.Se conocen varias enzimas que oxidan a los fenoles dando qui-
nonas. Dos delasms importantes sonla monofenol oxidasa (tirosinasa) y la
polifenol oxidasa (catecol oxidasa). Estas enzimasparticipan en la caracterstica
reaccin traumtica de lasplantas y contribuyen a la respiracin traumtica
convirtiendo los fenoles liberados en la herida a quinonas, que son txicas a los
microorganismos, ayudando as a impedir la infeccin. El color cafd que se desa-
rrolla a menudorpidamenteen la herida (por ejemplo cuando a un tubrculo
de papa o una manzana se le hace un corte o se golpea) esun resultado de dicha
reaccin. Es evidente, por larpida reaccin que ocurre al herir, que tanto la
enzima como su substrato, loscualesparecenser solubles, debenhaber estado
apartadosunodel otro en la clula normal, aprisionados en diferentes compar-
timientos celulares.
La fenoloxidasa puede acoplarse a la oxidacin de los componentes de la
clula en la forma siguiente
A H z x q u i n o n a > c :o:
A fenol
fenol
oxidasa
Aunque esta reaccin puede ser activa en la senectud, normalmente no es

importante en la respiracin. Es posible que la oxidorreduccin del fenol se aco-
ple a la oxidacin del substrato por el NADP.
NADP fenol
Las fenoloxidasas estninvolucradasen los cambios qumicos de los pre-

cursores de la lignina y otros componentes qumicos celulares. Las quinonas tales
como la coenzima Q (ubiquinona) son importantes en la cadena de transporte de
electrones de la respiracin y fotosntesis (Captulo 7). Pero en esas circunstancias
no reaccionan directamente con el oxgeno como en la reaccin con la fenol oxi-
dasa, pues esto hara un cortocircuito en la cadenade transporte de electrones
impidiendo su buena operacin como sistema de sntesis de ATP.
RESPIRACION 139
OXIDASA DEL ACID0 ASC6RBICO. La oxidasa del lcido ascrbico o vitamina C es

un componente comn de las plantas. Puede oxidarse a cido deshidroascrbico
por la oxidasa del cido ascrbico como se muestra en la Figura 6-12. La oxidasa
del cido ascrbico parece existir tanto como una enzima libre o como adherida
a la pared celular. Esta oxidasa se asocia con diversals enzimas redox (es decir, que
reducen un substrato al tiempo de oxidar otro) como la oxidasa terminal, o sea la
que transfiere los electrones al oxgeno. Est ligada a ciertas deshidrogenasas por
xGrG x
el compuesto con SH glutatin en la secuencia siguiente
NADP ci do
xeshidrr;;rbico
A NADPH
ascrbico
deshidrogenasa glutatin reductasa del oxidasa del
reductasa cido ascrbico cido ascrbico
donde GSH es el glutatin reducido y GSSG el glutatin oxidado. Esta puede ser
una reaccin importante en la produccin de intermediarios reducidospara las
sntesis celulares, por ejemplo para la oxidacin de azcares a cidos o la descar-
boxilacin de aminocidos.
CATALASA Y PEROXIDASAS. Estas enzimas usan perxido de hidrgeno, o sea

agua oxigenada ( H 2 0 2) como substrato. La catalasa normalmente acta slo des-
-
truyendo al H 2 0 2 en tanto que la peroxidasa oxida tambin otros substratos
catalasa
H,O + H,O, 2 H,O + O,
peroxidasa
H,A + H,O, "-+ 2 H,O +A
Antiguamente se pensaba que la catalasa actu.aba slo como agente desinto-
xicante de enzimas tales como la oxidasa del k i d o gliclico que produce H 2 0 2
(ver Figura 6-12), pero se ha demostrado que tambin tiene actividad como pero-
xidasa. Se cree que la peroxidacin de la hormona cido indolactico es catalizada
por la catalasa, por lo que puede tener un efecto rlegulador al controlar el conte-
nido de IAA. Adems, el NAD o el NADPH pueden ser oxidadas por laperoxidasa,
quepuedesermuy importante en el control del;metabolismo celular. Comola
fenoloxidasa, estas enzimas pueden tener que ver con la biosntesis de la lignina.
O O
\\ \\
'1 - '1
HOC
HOC!
HC
I
4 +:o, P
Oxidasa
del
cido
o=c
HC
I +H20
I ,asc6rbico I
HCOH HCOH
I I
CH20H CH20H
Figura 6-12. Accin de la oxidasa
del &ido ascrbico. cido asc6rbico Acid0 deshidroasccjrbico
OXIDASA DEL CIDO GLICLICO. Esta enzima, de extrema importancia, cataliza

la conversin de cido gliclico en glioxilato. El producto de la oxidacin no es
HzO sino H2O2 , lo que requiere la presencia de catalasa para convertirse en H2O.
La oxidasa del cido gliclico puede ligarse a la oxidacin de ciertos substratos,
como el etanol, por medio de la glioxilato-reductasa en la forma siguiente:
etanol NAD glicolato

\f
etanol oxidasa
glioxilato del
deshidrogenasa reductasa icido gliclico
La oxidasa del cido gliclico puede ser importante en la sntesis de la gli-

cina, lacual puedederivarsedel glioxilato. Probablemente es importante en la
fotorrespiracin, el proceso de liberacin de COZ porlos tejidos fotosintticos
iluminados. La fotorrespiracin norinde energa til como la respiracin en la
oscuridad y esun proceso totalmente diferente. Se veren los Captulos 7 y 15.
PARTICIPACI6N DE OTRASOXIDASASENLARESPIRACIN. Lasoxidasasya des-

critas probablemente no participan en la respiracin excepto en reacciones auxi-
liares. En primer lugar, no se ha visto que ninguna de ellas est acoplada al sistema
de transporte de electrones, que es el nico modo efectivo por el quela clula
puede generar ATP. En segundo lugar,la citocromo oxidasa tiene gran afinidad
por el oxgeno (es decir, reacciona muy fcilmente), en tanto que las otras oxi-
dasas no la tienen. En tercer lugar, los estudios hechos con sustancias txicas por
lo general danbasesparapensarquelarespiracinsedageneralmente a travs
de la citocromo oxidasa, que sufre toxicidad por el cianuro (CN)o por el mon-
xido de carbono (CO), siendorevertidapor la luz la intoxicacin por CO. Las
oxidasas terminales posibles semuestranenla Tabla 6-1 que indica algunas de
sus propiedades relevantes.
Las plantas viven en una atmsfera que contiene abundante O2 as como di-
versos compuestos reductores poderosos. Ahora se sabe quela interaccin quimica
de estos compuestos puede producir radicales de oxgeno, o formas excitadas,
que seran extremadamente txicas por sugran capacidad de oxidacin. Es posi-
Tabla 6-1. Algunas propiedades de las oxidasas terminales.
Enzima Afinidad Acoplamiento Sensibilidad

Sensibilidad
Inversi6n
elpor 0 2 con s h t e s i s al CN al CO del efecto
de ATP por la luz
Media Fenoloxidasa - + + _.
Oxidasa del cido
ascrbico Baja - + I
Oxidasa del cido

glic6lico Muy baja - - -
Citocromo oxidasa Muy alta ++ + + +
Va accesoria del
citocromo Alta + - -
RESPIRACION 141
ble que algunasdelasoxidasasmencionadas anteriormente tengan importancia

haciendo que la clula se deshaga del exceso del atxgeno, particularmente en la
forma excitada. De hecho, esmuy probable que e,stas enzimas efecten diversas
funciones en las clulas.
RESPIRACIdN ALTERNATIVA
Aunque en la planta pueda tener lugar respiracin insensible al CN o al CO hasta

cierto punto (en algunos tejidos la respiracin es insensitiva al CN casi por com-
pleto) el proceso de fosforilacin oxidativa se afecta mucho. La eficiencia de una
preparacin o deun tejido en hacer ATP por medio de reacciones de oxidacin,
puede expresarse como la relacin de molculas de fosfato esterificado por tomo
de oxgeno consumidodenominndose la relacin P/O.Cuandoun tejido con
respiracin insensible al CN, como el espdice de Arum, se expone al CN, la tasa
integral de la respiracin no se afecta mucho, en tanto que la fosforilacin declina
notablemente; por tanto, la relacin P/O decrece. ]Los datos del estudio espectro-
mtrico de los citocromos (ver pgina 154)muestran que existe una va alternati-
va. Los electrones sonderivados directamente del citocromo al oxgeno por un
citocromo b autooxidable (citocromo b, ) o bien por un citocromo a autooxida-
ble especial. En cualquier caso los electrones pasan por circuito corto al oxgeno
y evitanel sitio de fosforilacin del citocromo a3 (citocromo oxidasa) quees
sensible al CN. La hiptesis alternativa es que la omidasa del cido gliclico parti-
cipa en larespiracininsensibleal CN, perono es atrayente a causadela baja
afinidad de laenzima por el oxgeno y porqueno est acoplada con la sntesis
de ATP.
Hay datos recientes quesugierenquelarespiracin alternativa, insensible
alCN,escomnenlassemillasengerminacin y tejidos de almacenaje, tales
como laspapas, y tambin durante el climaterio en los frutos enmaduracin y
en las hojas en senescencia. La significacin de esta va respiratoria no est clara.
Se ha sugerido que el cianuro es un subproducto normal del metabolismo y ya que
no puedeescapar de los tejidos con una cubierta impermeable, tales como las
semillas, o de tejidos muy masivos, tales como los tubrculos de papa, su concen-
tracin aumentara hasta un nivel inhibitorio de la cadena de transporte de electro-
nes normal. La va alternativa insensible al cianuro1 solucionara el problema. Sin
embargo la evidencia no esconcluyente en modo alguno.
FACTORES QUE AFECTAN LA RESPIRACIdN DE LOS TEJIDOS
La fisiologa de la respiracin en cuanto proceso, est muy afectada por su rela-

cin con los otros procesos metablicos, los requerimientos generales respecto al
crecimiento y desarrollo, la disponibilidad de substratos apropiados y la situacin
fsica y fisiolgica de la planta. Muchas de estas interrelaciones se tratarn en de-
talle en captulos posteriores. Noes apropiado examinar ahora todas las interre-
laciones fisiolgicas de la respiracin; enlugarde ello se tratarn brevemente las
respuestasbsicas del mecanismo respiratorio a las condiciones ambientales ex-
ternas e internas.
COCIENTE RESPIRATORIO Y SUBSTRATOS DE LA RESPIRACI6N. En 10s Comienzos

del estudio de la respiracin se reconoci que pod:an servir como substrato com-
puestos con diferente grado de oxidacin. Se crea que midiendo la cantidad de

CO, producidopor cada molcula de O, consumido, podra obtenerse alguna
indicacin sobre qu clase de substrato se estaba oxidando. Esta relacin expre-
sada como
moles de COZ producido
moles de O, absorbido
se denomina el cociente respiratorio o CR.Cuando el carbohidrato se oxida com-

pletamente por la relacin general
el CR es 6 COZ/6 O2 o sea 1.0. Cuando se oxidan grasas, protenas u otros com-

puestos altamente reducidos el CR es menor que 1. Por ejemplo, en la oxidacin
del trioleato de glicerol
C,-JHIO,0 6 83 0 2 + 57 COZ + 52 H z 0
trioleato de glicerol
el CRes 57/83 = 0.69. Cuando sirven como substratos de la respiracin com-

puestosqueestnparcialmenteoxidados, el CRes mayorque 1, comoen la
oxidacin del cido ctrico.
CgHSO7 + 4 1/2 O2 + 6 COZ + 4 Hz0

cido ctrico
en la cual el CR es 6/4 1/2 = 1.33. As pues, el CR puede dar cierta indicacin

sobre qu clase de compuestos se oxidan o, al menos, sobre el estado de oxida-
cin del substrato.
Pero muchas otras condiciones pueden producir grandes cambios en el CR.
Por ejemplo, si ocurre fermentacin en un tejido se causa un CR anormalmente
alto, en tanto que la oxidacin parcial de un substrato puede dar absorcin de
O, y liberar cantidades altas de energa pero no CO, ,lo que causar un CR anor-
malmente bajo. Igualmente, la retencinde 0, o de C 0 2 enuntejido masivo
puede dar valores experimentales que lleven al error. Inversamente, la inhabili-
daddeltejido para absorber O, (comoenuna semilla en germinacin) puede
producir fermentacin con su alto CR caracterstico.
Por tanto, aunque la composicin qumica del substrato puede a veces de-
terminaral CR, este valor puede ser sntoma del proceso ms que indicacin
del substrato. Por esta razn el CR no tiene ya gran importancia en estudios de
fisiologa de la respiracin excepto en situaciones bien entendidas y cuidadosa-
mente controladas.
EDAD Y TIPO DE TEJIDO. De modo general, los tejidos jvenes respiran ms que
los viejos, los tejidos en desarrollo ms que los maduros y los tejidos que efectan
otras actividades metablicas (como absorcin de sales o de agua) ms que los
t,ejidos en descanso. Esto es consecuencia natural del hecho de que la respiracin
es el proceso que libera energa para todas las otras actividades celulares. Sin em-
RESPIRACIdN 143
bargo, ciertas condiciones modifican este concepto. La primera es que los substra-
tos respiratorios cambian al madurar los tejidos, y el proceso general as como la
eficiencia de la respiracin cambian el desarrollo. Por ejemplo, la tasa respirato-
riadelasplntulasgeneralmenteascienderpidamentedurante la germinacin
hasta una mxima durante un periodo de mayor crecimiento, luego cae conforme
maduran los tejidos formados inicialm-ente (Figura E;-13).
Figura 6-13. Respiracicindesemillasdecebadaengerminacicin

(De B.F. Folkes, A.J. Willis 11 E.W. Yemm: The respiration of
barleyplants VIII, themetabolism of nitrogen andrespiration
of seedlings. New Phytol. 51 :317-41 (1952). Usado con permiso.)
1
1.5
N
.
S
E
U

L
o
O
-
E
r
1.0
.-O
.O
-
Amarillamiento
de las hojas
.-E 0.5
P
[r
4
Expansin
foliar
E d a d de las hojas
A
o 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
2
m
In
.-mO
S
-ul
al
1 0
lu
a
O O
verde
O 10 20 30 40 50 60
Das
B
Figura 6-14. Respiracin de las hojas.
A. Respiracin dehojasdefresa1adheridas a la planta. La producci6n de COZ se midi6 en una
corriente de airea 24.5C. Las hojas fueron encerradas peridicamente en una cmara respi-
ratoria durante 3 meses (De S.E. Arney: The respirarion of strawberry leaves. New Phytol.
46:68-96 (1967).Con permiso.)
B. Pendientes de la respiracin de Tropaeolum majus (I nea superior seguida y escala del tiempo)
y Prunuslaurocerasus (curva inferior seguida y escaladel tiempo). La lneapunteadada el
pesode la hoja del Tropaeolum con la ordenada a la derecha.(De W. O.James: Plant Respi-
ration. The Clarendon Press. Oxford, 1953. Con permiso.)
Adems,cuando semide la tasa de respiracinde un solo rgano, como

una hoja, hay unacurva caracterstica durante su desarrollo (Figura 6-14). La
respiracin est a su mximo durante el crecimiento de la hoja, luego cae a un
estado estable durante el periodo de maduracin de la hoja. A menudo hayun breve
ascenso, o climaterio, a un nivel ms alto, lo que seala la implantacin de proce-
sos de degeneracin irreversibles que marcan la senescencia y muerte del rgano.
Generalmentela relacin P / O (tomo de fsforo esterificados por tomo de
RESPIRACI~N 145
oxgeno absorbido) declina marcadamente durante y despusdelascensoclima-

t4rico. En la hoja madura esto indica un rompimi'ento del sistema integrado de
transferencia de energa.
Ms tarde, en el proceso de senescencia l a s protenas empiezan a romperse
y forman el substrato de la respiracin. Puede haber un breve periodo final de alta
produccin de dixido de carbono al colapsarse la organizacin y morir las c6lu-
las aunque esto se puede deber en parte a la rpida multiplicacin de microorga-
nismos endgenos o invasores.
Los diferentes tipos de tejido tienen diferent,estasas de respiracin depen-
diendo de su actividad metablica, la masa relativa de sus componentes no meta-
blicos o estructurales y su accesibilidadal oxgeno. En la Tabla 6-2 sedaun
resumen de las tasas respiratorias de varios tejidos. Las tasas de respiracin de los
tejidos metablicamente inactivos, tales como esca.mas, tallos, hojas viejas y ra-
ces, o tejidos masivos como frutos en estado de descanso, son menores que las
tasas de tejidos en metabolizacin o crecimiento activo. Las tasas de los tejidos
Tabla 6-2. Tasas de respiracin de algunos tejidos.
Tejido de
Tasa respiracith, pnoles O2/hr
Por g Por g
seco
peso
fresco
peso
Hombre
descanso en 10
corriendo 200
Ratn
descanso en 1O0
corriendo 900
Rin 900
Cerebro 600
Bacterias 10,000
cebada de Semilla 0.003
de Plntula trigo 65
Hoja de trigo
5 das 22
13 das 8
sano
laurel de Hoja 9
Hoja de laurel sin reservas 1.3
Raz de cebada 50
Raiz de zanahoria 1
Tubdrculo de papa 0.3
Manzana en desarrollo 10
Manzana madura 0.5
Planta entera de papa 5
Semilla de chcharo 0.005
Plntula de avena 70
h i c e de ralz de tomatero 300
Rodajas de betabel 50
Planta de girasol 60
Espddice de aroidea 2,000
que tienen unamasade clulas, materialmuerto no-metablico, tales como ta-

llos leosos, pueden ser muy bajas. Sin embargo, la tasa por clula o por unidad
de protena de algunos componentes de tejidos, como tallos (es decir, las clulasde
compaa de floema, del cambium o del parnquima), puede ser muy alta.
La respiracin de rganos masivos como las papas puede ser muy afectada
por la tasa de difusin del oxgeno. Las semillas en letargo pueden tener un inter-
cambio de gases muy lento pero es improbable que esto sea realmente una respi-
racin lenta; es ms probablequerepresente un proceso de autooxidacin y
decadencia ms que de metabolismo organizado.
TEMPERATURA. La respiracin, como otros procesos enzimticos, se ve afectada

por la temperatura. Dentro de ciertos lmites la tasa delas reacciones enzimti-
cas se duplica, aproximadamente por cada 10C de elevacin de la temperatura.
Esto se expresa cuantitativamente por el valor Qlo dado por la expresin
- tasa a ( t +lo)" C
u
10 =
tasa a to C
Los valoresde Qlo paralarespiracinestnpor lo general entre 2 y 3 a

temperatura de O a 20C.Por encima de esta temperatura a menudo el Ql0 decre-
ce, probablemente a causa de la limitacin de oxgeno debido a la reducida solu-
bilidad y lenta difusin de este gas. Al ir aumentando la temperatura por encima
de 35C puede haber una cada progresiva ms y ms rpida de la respiracin de-
bido a la destruccin de las enzimas por el calor y el rompimiento del mecanismo
respiratorio (Figura 6-15). Cuando se aumenta de golpe la temperatura de la hoja,
la tasa respiratoria aumenta rpidamente hasta que una elevacin breve y brusca
(el climaterio) marcael rompimiento delaorganizacincelular y el desborda-
15
10
Figura 6.15. Efecto de la tempe-
raturasobrela tasa derespira-
ci6n de plantulasdechicharo
(Pisumsarivum) de 4 dias.En
el tiempo O latemperatura se
5
cambi6 de 25OC a la demostrada
en la figura (De R.M. Devlin:
PlanrPhysiology. Publicadapor
Van
NostrandReinhold Co.
Copyright 1966-1969 por Litton
Educational
Publishing
Inc.
O 1 2 3 4 5 6 7 8 Nueva York,1966. Usadocon
Tiempo, horas permiso.)
RESPIRACIdN 147
miento delasenzimasoxidativascon substratos. 13ntonces,aqullasson inacti-

vadas porel calor (Figura 6-16). Si la temperatura seelevams lentamente, la
inactivacin por el calor precede al rompimiento de los tejidos y se presenta una
falta de substratos que impide el brusco climaterio (Figura 6-16).
Este breveresumenindicalascomplejas interrelaciones que existen entre
los diversos factores internos que afectan la respuesta de la respiracin a la tem-
peratura.
OXGENO. Se consideraron los efectos del oxgeno ten la respiraciny la fermenta-

cin y, claramente, lapresenciadel oxgeno esesencialpara el metabolismo
oxidativo. Sin embargo, el sistema oxidativo del c:itocromo tiene una alta afini-
dad por el oxgeno, y por lo tanto se satura aun a muy bajas presiones parciales
de &te. En la Figura 6-17 se presentan datos de la hoja de soja que ilustran este
hecho a s como aquelen que, contrariamente a l;arespiracin oscura, la foto-
rrespiracin se afecta muchoporla concentracin de oxgeno. Por otra parte
el oxgeno debe difundir a los sitios de oxidacin. Las tasas respiratorias, parti-
cularmente en tejidos masivos,pueden estar limitadas frecuentemente por el
abastecimiento de oxgeno porser un tanto insol.ubles y difundir lentamente.
Esto semuestraclaramente en laFigura 6-18 en:la quelatasarespiratoriade
semillas intactas de chcharo en germinacin es proporcional a la concentracin
de oxgeno (o sea a su tasa de difusin) en toda la escala de O-lOO% , en tanto
que la respiracin de semillas con la testa (cscara de la semilla) retirada se sa-
satura al 20% de oxgeno.
Figura 6-16. Efecto del incremento de temperatura sobre la tasa

de respiracin de hojas de trigo. (Datos del Laboratorio de Fisio-
logia de no graduados. Universidad de Toronto 1962.)
I I I I I I
10 20 30 40 50 60
Temperatura, 'C
METABOLISMO VEGETAL
20 40 60 80 1O0
Concentracin de oxgeno, Ole
Figura 6-17. Efecto del oxgeno sobre la tasa de fotorrespiraci6n

(PR) y respiracinen la oscuridad (RD) enhojasdesprendidas
de soya. (De M.L. Fowester, G. Krofkov y C.D. Nelson: Plant
Physiul. 41:42-27 (1966). Usado con permiso)
DIdXIDo DE CARBONO. Podra esperarseque el dixido de carbono, siendo un

producto final dela .reaccin, inhibiera la respiracin en altas concentraciones.
De hecho, la inhibe un poco pero slo en concentraciones que exceden en mucho
a las que normalmente se encuentran en el aire. No est claro el mecanismode
esta inhibicin; de hecho pueden estar involucradosvariosmecanismos diferen-
tes. La respiracin anaerbica (o sea la produccin de dixido de carbono por
fermentacin) de las semillas de chcharo en germinacin se inhibe cerca de 50%
80 - "testa
+testa
1
I
'
-1

Figura
6-18.
Efecto
de oxgeno en la
de la concentracin
respiracin
de chcharo. El quitar
de
semillas
testa
la permite
! al oxgenodifundirlibremente en
el
inte-
rior de la semilla lo que no es posible con
la testa
intacta. (De E.W.Yemm: En
F.C. Steward (ed.): Plant Physiology: A
I . , A
A Treatise. Vol. IVA. Academic Press,
Nueva York, 1965, pp. 231-310. Usado
O 20 40 60 80 100
Ox geno, *lo con permiso.)
RESPIRACION 149
por 50% de dixido de carbono en el aire. Esto puede relacionarse con un meca-
nismoparamantener el letargo enlassemillas,pero su modode accin no est
claro. El dixido de carbono tiene un efecto inhibitorio sobre la succinooxidasa,
pero ste afectara solamente a la respiracin aerob:ia que puede ser poco impor-
tante al iniciarse la germinacin. Todos lospasosde descarboxilacin enla res-
piracinson reacciones queliberanunacantidadrazonable de energa, as que
no es probablequeincluso una concentracin relativamente alta del producto
final (dixido de carbono) tenga mucho efecto en las tasas de reaccin. El dixido
de carbono tiene, sin embargo, un fuerte efecto sobre los estomas (ver Captulo
14). Lasaltas concentraciones de dixido de carbono generalmentecausanel
cierre de los estomas y el efecto inhibitorio que se lna observado en la respiracin
de la hoja bien puede deberse a este efecto.
SALES. Cuandolas races absorbensales la tasa de respiracinaumenta. Se ha

ligado este aumento al hecho de que la energa se gasta en absorber sales o iones
y este requerimiento se enfrenta aumentando la respiracin. Este fenmeno lla-
mado respiracin salina, se discutir enel Captulo 12.
HERIDAS Y ESTIMULOS MECANICOS. Se sabe, desdehacemucho tiempo, quela

estimulacin mecnica de los tejidos de la hoja causa un aumento en la respiracibn
por un tiempo corto, generalmente de unospocos minutos a una hora. La clase de
estmulo parece ser importante. La compresin o tensin parecen tener poco efec-
to, doblar la hoja lo tiene ms y el cortarla o fracturarla parece estimular al m-
ximo la respiracin. Los mecanismos son desconocidos. Se ha dicho que las ondas
de sonido estimulan la respiracin, entre otros procesos, pero no se ha dado una
prueba rigurosa. El herir o romper los tejidos estimula mucho la respiracin por
tres razones. La primera es la rpidaoxidacin de los compuestosfenlicos que tie-
l nelugarcuandola organizacin, quemantiene a estos substratosseparados desus
oxidasas, se rompe. La segunda, son los procesos normales de gliclisis y catabo-
lismo oxidativo queaumentan conforme ladisrupcindelaclula o clulas
causa una mucho mayor accesibilidad de los substrattosa la maquinaria enzimtica
de la respiracin. Tercero, la consecuencia general de la herida es la reversin de
ciertasclulasalestado meristemtico, seguidoporla formacin de callo y la
curacin o reparacin de la herida. Tales clulas y tejidos en activo crecimiento
tienen tasas respiratoriasmuy superiores a las de los tejidos maduros o en descanso.
EL ESTUDIO Y MEDICIdN DE LA RESPIRACIdN
La respiracin sehaestudiadodemuchasmaneras,usandodiversas tcnicas. El

estudio de la respiracin es bsico para el conocimiento de la bioqumica y meta-
bolismo de tejidos. Quedara fuera del propsito de este libro tratar de exponer,
aun esquemticamente,todos los experimentos que fundamentan el conocimiento
de la respiracin dado aqu, pero s es posible examinar brevemente algunos de
los puntos de vista experimentales importantes y las tcnicas que se han usado.
MEDICI6N DE LA TASA. El mtodo ms fcil y efectivo de medir la respiracin es

medir el producto gaseoso o el substrato, dixido de carbono u oxgeno. La me-
dicin cuantitativa de los volGmenesgaseosospor manometra hasidouna tc-
nica estndar desde el desarrollo del aparato de Warburg de Otto Warburg. Este
aparato consiste enun conjunto decmarastermoestabilizadascuidadosamente
en las cuales se colocan muestras del material vegetal. Estas cmaras estn provis-
tas de manmetros sensibles y todo el aparato se agita constantemente. El cam-
bio de presin que resulta del intercambio neto degasespuedemedirse durante
un periodo de tiempo en cada manmetro, y luego se pone un lcali en el brazo
lateral para que el dixido de carbono producido en la respiracin se absorba. El
cambio de presin resultante se debe al dixido de carbono producido, y la dife-
rencia entre el cambio depresindebidoal intercambio neto degases y el que
se debe a la absorcin de dixido de carbono es el resultado de la toma de ox-
geno del aire.
Este sensibleaparato y eldesarrollado ms recientemente respirmetro,
que trabaja bajo el mismo principio pero tiene una presin constante ajustada por
un instrumento cambiadordevolmenesoperado micromtricamente enlugar
de un manmetro, han producido muchos datos cuantitativos sobre la respiracin
tisular.Obviamente, la limitacin de este aparatoesque la necesidadde tener
pequeascmarasselladasimpidela utilizacin demuestrasgrandes u rganos
adheridos como hojas y de plantas integras. Para mediciones menos sensibles, el
dixido de carbono puede ser absorbido en una solucin alcalina y determinado
gravimtricamente o por titulacin.
Algunosinstrumentosdesarrollados recientemente permiteunamedicin
continua y sensibledelastasasde toma del oxgeno o produccindel dixido
de carbono. El dixido de carbono puedemedirse con gransensibilidadenuna
corriente gaseosapormediodelanalizadordegases infrarrojo, que detecta al
dixido de carbono por su capacidadde absorber dichos rayos. La grficaque
muestra los cambios en la respiracin dela hoja al elevarse rpidamente la tem-
peratura, quesepresenta en la Figura 6-16, sehizoutilizando un analizador
infrarrojo de dixido de carbono con una muestra de dos o tres hojas de trigo,
lo que indica la sensibilidad y adaptabilidad deesta tcnica.
Tanto la concentracin de dixido de carbono como la de oxgeno, sea
en aire o en lquido, puedenmedirseusandoinstrumentospolarogrficos con
electrodos que se parecen bsicamente a los de pH. Este mtodo permite medi-
ciones continuas y sensibles delintercambio de gases por todos los tipos de tejidos
bajo casicualquier situacin experimental y haprobadoser extremadamente
valioso en la fisiologa vegetal moderna. Un ejemplo especfico del valor de este
mtodo polarogrfico demedicin de oxgeno, tan sensible, sem.uestraen la
Figura 6-19. Es un trabajo de W.D. Bonner Jr.
Las mitocondrias del frijol mung (Phuseolus aureus) sesuspendenen el
medio apropiado siendo su tasa de absorcin de oxgeno muy pequea. Se aade
un substrato con carbono (cido mlico) y la tasa de oxidacin aumenta. Enton-
cesseaade ADP (en el medio est presente Pi) e inmediatamente la tasa de
oxidacin aumenta ms hasta que todo el ADP es convertido en ATP. Puede repe-
tirse la adicin de ADP, y cada vez se estimula la respiracin hasta que el ADP se
agota. El examen cuidadoso de los datos indica que por cadamicrotomo* de ox-
geno consumido se utilizan cerca de 3 moles de ADN. Esto significa que la rela-
cin P/O de esta preparacin es 3 , que es el valor terico esperando 3 ATP produ-
*Un micro6tomo es el ntmero de microgramos equivalentes al peso at6mico de la INS-

tancia, asf como un micromol es el ntlmero de microgmmos equivalentes a su peso molecular:
2 dtomos de O = 1 mol 02.
RESPIRACI6N
--
151
30 m mol malato
0.43~
mol 02/50g
[02]=260p mol t 0.901 mol 02/se1)

- M, 0.15~ mol 0 2 h g
-
- O. 1 5p mol O 2 /seg
150p mol ADP
-
-
150p mol ADP
-
-
-
I I
- -
I I
60
=g
I
150p mol ADP
150p mol ADP
o, =o
Figura 6-19. Trazapolarogr4fica(electrodo deoxFgeno)dela utilizaci6ndeloxgenopor

mitocondriasde frijol mung. La utilizacin de oxgeno en1 estadode equilibrio por las mito-
condrias se muestra despuC de aadir malato y ADP a la suspensi6n. El control de la tasade
oxidacin por el ADP es claramente evidente. La relaci6n ADP/O equivalente a la relaci6n P/O,
calculadade la traza es cercade 3 (Dato de W. Bonner Jr. J. Bonner y J.D. Varner: Plant
Biochemistry. Academic Press. Nueva York, 1965. Con permiso.)
cidos por cada par de electrones transportados por el sistemade transporte de

electrones del malato al oxgeno.
Para los fisilogos siempre fue unproblema1 la presentacin delos datos
cuantitativos de la respiracin. En muchos casos, como en los experimentos pre-
sentados enlas Figuras 6-16 a 6-19, lacomparac:indetasas bajo condiciones
diferentes (por ejemplo de tensin de oxgeno) o en tiempos diferentes es im-
portante. Entanto seuselamisma muestra para todas las mediciones enuna
serie no se precisa medir con cuidado la cantidad absoluta de tejido requerida.
Sin embargo, debe hacersealgunamedicinpara propsitos de compara-
cin. A menudo seusa el peso fresco, pero puede estar muy influenciado por el
contenido enagua. El peso seco obvia esta dificultad pero el tejido se destruye
y nosiempre es posiblemedirlo.Adems,elpeso seco representa tan slo la
materia seca total, no la materia metabolizante total. Dos tejidos quetengan
elmismonmerodeclulas metabolizantes igualmenteactivaspueden diferir
ampliamente en el contenido de tejido fibroso o esclerenquimatoso, lo que reva-
lidara una comparacin porpeso seco. Se han hecho comparaciones sobre la
base del nitrgeno total, protena total o contenido en cidos nucleicos tratando
de sortear el problema, peroesevidente que tales prcticas estnexpuestas a
la misma crtica.
Ms an, dado que presuponen que bien podra no haber relacin entre la
respiracin y dichas cantidades, puedenllevar a error. Para estimar la actividad
de sistemas especficos, hansido tiles las expresiones de la tasa de reaccin en
base a la concentracin de la enzima especfica o de los reactantes, pero el formi-
dableanlisissecundarioque ello requiere impideeluso frecuente de este m-
todo. Probablemente la convencin ms simple es la ms til: por unidad de peso
fresco o por unidaddepeso seco (por ejemplo, por hoja) cuando es posiblela
medicin en secuencia de la misma muestra.
CLARIFICACI6N DE LOS PROCESOS. Antes del descubrimiento de los indicadores

radioactivos seusaronmuchas tcnicas bioqumicas para determinar l a s vasde
152 METABOLISMO
las reacciones del carbono, incluso: 1) determinacin de que las enzimas reque-
ridas estaban presentes y operando a ha velocidad requerida; 2) estudio de los sis-
temas parciales o reconstituidos, y 3) usodeinhibidores para bloquear puntos
especficos en la secuencia de las reacciones. Pero estas tcnicas rara vez dan una
respuesta definida. Las enzimas pueden serdifciles de aislar y sus actividades pue-
den cambiar o perderseenel proceso. Los sistemas reconstituidos puedenser
idnticos a los naturales o no serlo; elgradode asociacin o de acoplamiento
delasenzimaspuedesermuy diferente in uivo e in vitro. Pueden emplearse di-
versosinhibidores especficos para determinar si estn operando reacciones
especficas. Por ejemplo, la oxidacin del fosfato gliceraldehdo a PGA se bloquea
por la yodoacetamida, los arsenitos y los grupos tiol (SH). La conversin de PGA
a PEP se inhibe fuertemente por el fluoruro. El ciclo de Krebs se bloquea por el
fluoroacet.ato en el paso de la aconitasa, y por el malonato en la deshidrogenasa
succnica. Pero los inhibidores rara vez son completamente especficos y la inter-
pretacin de los resultados obtenidos al usarlos es muy difcil. As pues, aun con
estas thcnicas no era fcil probar que la va que se investigaba era, necesariamente,
la nica o la normal.
El descubrimiento de los indicadores radioactivos y su utilizacin han posi-
bilitado el estudio delas reacciones con mucha mayor precisin por: 1 ) estudios
cinticos de las formas por las que pasa un carbono marcado radioactivo a travs
de l a secuencia de reacciones; 2) eluso deintermediariosmarcados especfica-
mente para determinar la conformacin exacta y la distribucin cuantitativa del
carbono en el metabolismo, y 3) el uso de istopos para clarificar el mecanismo
de las reacciones individuales en una secuencia.
Un ejemplo deluso de intermediarios marcadoses el usodel cido pir-
vics radioactivo para estudiar las reacciones, que van del cido ctrico al a-ceto-
glutarato, en el ciclo de Krebs. El mecanismodela reaccin y la distribucin
del carbono marcado puede verseen la Figura 6-20. Se advierte que el piruvato
marcado ensu primer carbono (pir~vato-l-'~C) nopuedepasar este carbono al
cido ctrico ni al a-cetoglutarato cuando entra al ciclo descarboxilndose porque
el C-1 del piruvato pasa a CO, en la sntesis de la acetil-COA. Pero el carbono del
piruvatopuede entrar al ciclo de Krebs despusdesu carboxilacin, lo que lle-
vara a tener cido ctrico marcado con I4C a partir del pir~vato-l-'~C en el C, o
C, delpiruvato entrara al ciclo como resultado tanto de la descarboxilacin
como dela carboxilacin delpiruvato. Por tanto, comparando la cantidad de
radioactividad que entra al ciclo del pir~vato-l-'~C y del piruvat0-2-'~Cse eviden-
ciarn las cantidadesrelativas de carbono delpiruvatoque entran al ciclo por
estas dos vas, es decir, la importancia relativa de la carboxilacin anaplertica.
Se obtuvo anms informacin con este sistema. La evidencia experimen-
tal demuestraquecuando se utiliza elpiruvato-2-14C toda laradioactividad se
encuentra en el pcarboxilo (C-5) del a-cetoglutarato. Esto demuestra claramente
la especificidad estrica delaenzima aconitasa que acta sobre el cido ctrico
(ver Figura 6-5). Si no fuera estereo especfica, la radioactividad del C-2 del piru-
vat0 ira a parar a ambos carboxilos terminales del cido ctrico y , consecuente-
mente, a ambos carboxilos del cido a-cetoglutrico.
En experimentos con tejidos intactos se redistribuye una cierta cantidad
de radioactividad. La radioactividad en el p-carboxilo del a-cetoglutarato se dis-
tribuye entre los dos carboxilos del cido succnico (que es simtrico) y los si-
guientes cidos de cuatro carbonos. De ah vuelve a entrar al ciclo a marcar los
carboxilos medio e inferior del cido ctrico, introduciendo as unapequea
RESPIRACION 153
CH, -CO-COOH
0
c t b
C
- COO ti CH,---COO
I d acetil
H,C-COOH \
H,i-~OOH
2 carbonos del -
-
\ y
acetato
I
C-COOH HOC-COOH
I
c b.d
H,C-.COOH
cido oxaloacdtico
Punto de--+
acci6n
lade
aconitasa
H,C-COOH
I
4carbonosdel
cido cftrico (asim6trico)
}
oxaloacetato
c b
H,C-COOH
c
H,C-COOH
b I
HC-COOH
I
c
H,C-COOH
b
O=C-COOH
I d
\
cido succnico cido COZ
(sim6trico) oxalosucclnico
/
Hz c3
I d
O=C--C00H
2 1
cido a-cetoglut8rico.
Figura 6-20. Ciclo deKrebsIlalgunosreactantes se han omitido

en las flechaspunteadas)mostrandola distribucih de 14C en
varios intermediarios despus de suministrar piruvato 14C en a, b
o c o 14C0, en d. Aqu se muestra el marcaje en solamente una
vuelta del ciclo. AI seguir el metabolismo se dispersa el carbono
radiactivo. Los dtomosdecarbonodealgunoscompuestos se
numeran as C1,C 2 ,etdtera.
cantidad deradioactiviad en el p-carboxilo del a-cetoglutarato formado enlas

siguientes vueltas del ciclo. Pueden surgir ciertas dificultades en la interpretacin
de los datos porque las reacciones de los cidos de cuatro carbonos del ciclo de
Krebs sonreversibles.Por lo tanto, las molculas de cido oxalo actico marca-
das demodo asimtrico puedenquedarmarcadas simtricamente por una reac-
cin inversa, formando cido fumrico o succnico y una reconversin subsecuen-
te a cido oxaloactico.
La derivacin de cido glutmico a partir del cido a-cetoglutrico en el
ciclo de Krebs, seha demostrado in vivo por experimentos similaresen los que
la distribucin de lasmarcasen el cido glutmico concuerda con lo predicho
por el a-cetoglutarato, despus de suministrarse intermediarios como piruvato o
acetato marcados especficamente. La cantidad de redistribucin del 14C encon-
154 METABOLISMO
trado en el cido glutmico provee datos con los que sepuede calcular cunto
carbono est siendo reciclado y qu porcentaje se destina a la sntesis del cido
glutmico.
Una modificacin muy interesante de esta tcnica es la determinacin de la
va del catabolismo delaglucosausandoglucosamarcada especficamente. Se
suministra glucosa marcada en C-1 o en C-6 a dos muestras idnticas de tejido y
semide laradioactividaddel C 0 2 exhaladaporcadamuestra. Si la glucosa se
est catabolizando por la va EMP, se producir la misma cantidad de COZ tanto
de la glucosa C-1 como de la C-6, porque ambos extremos de la molcula se trata-
ron igual y la relacin C-6/C-1ser 1. Pero si la glu.cosa se est catabolizando por
la va accesoria delas pentosas la relacin C-6/C-1 ser inicialmente mucho me-
nor que l. Esto sucede porque el C-1 de la glucosa se libera en la primera reaccin
en tanto que el C-6 se oxida mucho ms tarde, despus de la reaccin cclica de
los productos de laprimera oxidacin. Si estnoperandoambasvasse obten-
drn valores intermedios.
ENZIMOLOGfA. No importa que los experimentos sean ingeniososparadilucidar

las vas de reaccin efectuados con indicadores radioactivos; la prueba final de la
existencia deuna reaccin yace en el aislamiento, o en la prueba de operacin,
de la maquinaria enzimtica necesaria en lostejidos. Se aislaron o demostraron, ms
all de la duda, muchas enzimas del metabolismo respiratorio en las plantas, usando
los mtodos estndar en bioqumica y se determinaron sus requerimientos espec-
ficos y sus cofactores. Muchas de ellas fueron localizadas en organelos especficos
y se demostr que varias de las enzimas responsables del metabolismo respiratorio
u oxidativo existen en diferentes formas, a veces con diversos cofactores, en dife-
rentes lugares de la clula. Los estudios sobre la estructura primaria de las protei-
nas enzimticas empiezan a indicar que algunas de sus similaridades pueden ser el
resultado de evolucin paralela o convergente, es decir que las enzimas han evolu-
cionado a partir de fuentes diferentes, pero hoy realizan funciones similares. Otras
enzimas representan sin duda el resultado de divergencia evolutiva bioqumica; es
decir, dos enzimas distintas pueden haber evolucionado de un prototipo comn,
pero ahora cada una efecta funciones similares o diferentes, bajo diferentes cir-
cunstancias o en diferentes lugares de la clula.
Una herramienta en extremo importante para estudiar la transferencia de
electrones es el espectroscopio. Cada enzima capaz de oxidarse y reducirse tiene
un espectro de absorcin lumnica caracterstico, que sufre un notable cambio
cuando la enzima pasa de la forma oxidada a la reducida o viceversa. Por tanto
las enzimas pueden ser reconocidas e identificadas por su espectro de absorcin.
Ms an, puededemostrarse que estn tomando parte en reacciones especficas
porque pueden reconocerse por su espectro diferencial, este es el cambio espectral
que ocurre cuar; o un transportador de electrones pasa del estado de oxidacin
al de reduccin, o viceversa. El espectro diferencial se obtiene sustrayendo el es-
pectro de la enzima en estado de oxidacin del que presenta en estado de reduc-
cin. Ademsde esto, algunasenzimassufren un cambio de espectro caracters-
tico cuando sufren una intoxicacin (por ejemplo, por monxido de carbono) y
este cambio en el espectro puede correlacionarse con la actividad de la enzima.
Es pues posible demostrar la participacin de enzimas especficas en la cadena de
transporte de electrones, y determinar sus posiciones en ella obteniendo los espec-
tros diferenciales en: 1) lapresencia o ausenciade substratos; 2) lapresencia o
165
550
l ~ l ~ l ~ l ~ ~ ~ l ~ l
520 540 560 580 600 620 W

Longitud de onda
A (Oxidasa insenritiva
al cianuro)
B
Figura 6-21. La cadena respiratoria de la mitocondria.
A. Espectro diferencial de mitocondrias aisladas de la raz de trigo. Estos espectros muestran
c6mo los citocromos a, b y c pueden separarse 6pticamente. Curva 1 reducido menos oxi-
dado..Curva 2 substrato +
antimicinaA +
aereacinmenosoxidado.En este espectro
los componentes a y c e s t h oxidados; solamente los componentes b esten reducidos. Cur-
va 3: succinato +
antimicinaA +
CN - menossubstrato +
antimicinaA +
aireacin.
Aqu los citocromos b reducidos se cancelan mutuamente y sololoscomponentes a y c
aparecenen el espectro(DeJ.Bonner y J.E.Varner: Plant Biochemistry Academic Press
Nueva York, 1965. Usado con permiso.)
B. Diagrama de la cadena de transporte de electrones en la rnitocondria mostrando los sitios de
la fosforilaci6n (-P) y la accin de los inhibidores. La oxidasa terminal inactiva al CN no se
intoxica por la antimicina por lo que debe desviar los electrones antes que lleguen al cito-
cromo c.
ausencia de oxgeno, o 3) la presencia o ausencia de inhibidores especficos cuyo

sitio de accin se desconoce.
La Figura 6-21A, tomada del trabajo de W.D. Bonner Jr., presenta un ejem-
plo de cmo se us esta tcnica para examinar el sistema de transporte de electro-
nes en las mitocondrias de la raz de trigo. La curva 1 daun espectro diferencial
compuesto (reducido menos oxidado) de los tres citocromos: a, b y c. El espectro
del citocromo b seseparaenlacurva 2. Esto se obtiene poniendo el citocromo
oxidado o reducido, aadiendo u omitiendo el substrato y usando la antimicina
a que bloquea la transferencia de electrones del citocromo b al citocromo c. Los
espectros del citocromo a y c se cancelanporquesemantienen continuamente
en estado de oxidacin por la presencia de oxgeno. En lacurva 3 el citocromo
b es cancelado, mantenindolo en estado de reduccin usando antimicina A du-
rante ambas partes de la medicin del espectro diferencial. El espectro diferencial
de los citocromos a y c se obtiene por el contraste del espectro inhibidocon
cianuro con el espectro en presencia deoxgeno.
LaFigura 6-21B esunarepresentacinesquemticadelsistemade trans-
porte de electrones dela mitocondria con la posicin marcada de algunos inhi-
bidores bien conocidos. Tambin semuestran la derivacin insensible al cianuro
y los sitios de sntesis del ATP (- P). Los datos en la Figura 6-21A deben exami-
narse con referencia a la Figura 6-21B
Artfculos en el Annual Review of Plant Physiology sobre energtica celular, funcin de las mi-
tocondrias y respiracin.
Para mayores detalles sobre las vas respiratorias y mecanismos enzimticos pueden consultarse
textos modernos de bioquimica.
Beevers, H.:Respiratory Metabolism in Plants. Row, Peterson & Co. Evanston, Ill., 1961.
Forward, D.F. The respiration of Bulky organs. En F.C. Steward (ed.): Plant Physiology: A
Treatise. Vol. IV-A. Academic Press. Nueva York, 1965.
Steward, F.C. (ea.). Plant Physiology: A Treatise. Vol. 1-A. Academic Press. Nueva York, 1960.
Yemm, E.W.: The respiration of plants and their organs. En F.C. Steward (ed.): Plant Physiol-
ogy: A Treatise. Vol. IV-A. Academic Press, Nueva York, 1965.
Captulo 7
FOTOSNTESIS
La maneradeemprender el estudiode la fotos:ntesis dependede cmo se la

defina.Algunosdesusinvestigadoresconsideraronsolamentelas reacciones
que realmente exigenquantade luz, en tanto que otros examinaron todo el
espectro de reacciones queresultandel estmulo' inicial provistopor la luz. Se
tomar la visin amplia y se considerarn todos los procesosdelmetabolismo
que ocurren como resultado directo de la absorcin de luz por el aparato foto-
sinttico. Es evidenteque debe haberinteraccio:nes entre el proceso anablico
de fotosntesis y todos los dems procesos catablicos y anablicos celulares;
stos se considerarn en detalle en el Captulo 15.
Elsicamente, la fotosntesis es la absorcih deenerga lumnica y con-
versinen potencial qumico estable por la sntesis de compuestosorgnicos.
Puede considerarse como un proceso de tres fases:
l. La absorcin de la luz y retencin de energa lumnica.

2. La conversin de energalumnica en potencial qumico.
3. La estabilizacin y almacenaje del potencial qumico.
Al describir estas tres fases tambin se examinar la mecnica de la foto-

sntesis, la naturaleza fsica del aparato subcelular en el que tiene lugar el proce-
so y la maquinaria qumica que se requiere.
La fotosntesis es importante por muchas razones. Desde el punto de vista
del hombre, su mayor importancia essu papelen la produccinde alimento y
oxgeno; por lo tanto se estudia a menudo en funcin de sus productos finales.
Sin embargo, stos son secundarios enel proceso integral.
Lo importante es el hecho de atrapar y transformar energa.
Vale la pena considerar una analoga sencilla. Cuando un quantum de luz
golpea a un objeto -digamos una piedra negra- 'una molcula de la roca absorbe
la energa del quantum. Esta molcula queda momentneamente ms energtica;
es decir que un electrn de la molhcula toma una energa orbital ms alta y ste es
elevado a un nivel de energa ms alto,
El electrn no queda largo tiempo en este nivel; casi inmediatamente cae
de nuevo a su nivel primitivo (o estado basal) y la energa extra absorbida por la
molcula de roca esremitidadegolpe como calor. Este proceso se ilustra en

la Figura 7-1A.
Cuando un quantum de luz golpea y es absorbido por una molcula de clo-
rofila en una planta, la molcula se energiza y un electrn se eleva a un nivel de
energa ms alto, igual que en la roca. Pero en lugar de retornar al estado basal
inmediatamente, el electrn permaneceen el nivel energtico alto, perdiendo
como calor toda la energa absorbida al ser transferido a un compuesto aceptor de
electrones apropiado. En el proceso, el compuesto que recibe el electrn se reduce
y la energa que entra a la molcula de clorofila queda as atrapada y se convierte
en potencial qumico enun enlace reducido. El enlace inicial as formado puede
ser muy inestable, pero se estabiliza por una serie de transformaciones qumicas,
de modo que la energa es almacenada y puede ser liberada ms tarde en las reac-
ciones de la respiracin, como se ilustra en la Figura 7-1B. As que la vida puede
ser vista como una corriente elctrica, la analoga se ilustra en la Figura 7-1C. El
aparato fotosinttico, los agentes de transferencia de electrones y la qumica del
Figura 7-1. Proceso de la fotosntesis y una analoga elhtrica (hv es el smbolo para
un quanto de luz o fotn).
A. La luz golpea una piedra y se convierte en calor.
B. La luz golpeaunarnol6culade clorofila, suenerga se convierteenpotencial
qumico y se usa mis tarde.
C. Analoga elbctrica de la fotosntesis.
Trampa de luz y
converribn de energfa Estabilizacin.
e- alrnacdn de energla
Calor e- t trabajo,
hv I ATP, etc.
I
I
I
I
I
hu
""_"" ""
Nivel basal de energla
Clorofila
A B
e-
Baterla -
Trampa de luz, Estabiliracibn.

conversin de energfa almacn de energla
C
FOTOSINTESIS 159
carbono son los alambres, bateras y motores elctricos del sistema viviente.Exis-
ten, como los alambres y componentes de un circu:ito elctrico, como un medio
para transformar y conducir energa. Sin embargo debe recordarse que los organis-
mos no estn hechos slo de energa. La razn de almacenar energa es que se use
parallevar a cabo reacciones de sntesis delassustanciasque constituyen a las
plantas y animales.
ANTECEDENTES HISTRICOS
Las investigaciones en fotosntesis presentan un desarrollo histrico ordenado que

lleva a la comprensin actual del proceso. Aristteles pensaba que la luz era nece-
saria para el crecimiento de las plantas, pero fue Stephen Hales, en 1727,el pri-
meroque reconoci con claridadquelaluzesnecesariapara el proceso por el
cual las plantas adquieren nutrientes del aire (previamente se haba pensado que
lasplantas obtienen sus sustanciassolamentedel agua y del suelo). Duranteel
periodo de 1790 a 1815 los experimentos de Priestley, Ingen-Housz, Senebier y
De Saussure, establecieron que las partes verdes de las plantas absorben COZ de
la atmsfera y producen Oz cuandoseiluminan,revertindose el proceso enla
oscuridad. Pronto se reconoci que tambin absorben el agua y convierten la luz
en materiaorgnica. A mediadosdelsiglodiecinueve, el filsofo alemnMayer
haba reconocido la verdadera importancia de la luz en la fotosntesis, y su indu-
dable importancia para el mundo vivo como proveedora de la energa para todos
los procesos biolgicos. En el ao 1900 la fotosntesis se haba estudiado extensa-
mente y se conoca su base cuantitativa segn la ecuacin
energa lumnica
6 COZ + 6 Hz0 C6HlZ o6 + 6 0,
Muchas investigaciones de aquella poca se dirigieron a entender la reaccin

en trminos deuna reaccin, mediadapor la clo~rofila(quiz junto con otros
pigmentos) del COZ con HzO que condujera a for:mar carbono reducido que se
polimerizara en los azcares, que como se sabe se forman en la fotosntesis. Desa-
fortunadamente ese concepto era errneo. Se estaban haciendo preguntasno vale-
deras y por tanto muchos de los experimentos no produjeron ms que resultados
intrigantes que no podan interpretarse.
El basamento para una concepcin correcta 110 expuso el fisilogo ingls F.
Blackman en 1905,en su trabajo sobre las interrelaciones de los efectos de la luz y
la temperatura en la fotosntesis. Encontr que a altas intensidades lumnicas la
tasa de la fotosntesis vara con la temperatura (siendo Qlo = 2 3) pero a bajas
intensidades de luz no es afectada por aqulla ( Q l 0 == l), indicando que la tasa del
proceso integral est limitada por una reaccin que requiere luz (probablemente
no enzimtica) y no es termosensible. Por otra parte, cuando est saturada de luz,
la tasa del proceso se limita por una reaccin termosensible (por lo tanto, proba-
blemente enzimtica).
Experimentos posteriores indicaron que la porcin de la fotosintesis que es
sensible a la temperatura tambin puede limitarse reduciendo la concentracin de
COZ, en tanto que la porcin insensible a latemperatura no requiere COZ. Se
concluye que la fotosntesis consiste por lo menos de dos secuencias de reaccio-
nes, una no quimica que requiere de la luz por 10 que se ha llamado reaccin
lumnica y la otra qumica, enzimtica, que requiere COZ y no requiere luz, lla-
mada reaccin oscura o reaccin de Blackman.
Los estudios con inhibidores o txicos del cientfico alemn O. Warburg y
muchos otros, establecieron que estas dos reacciones son muy independientes. Los
experimentos de muchos cientficos particularmente Warburg y posteriormente
los americanos R. Emerson y W. Arnold mostraron que la eficiencia de la fotosn-
tesis (la cantidad de fotosntesis porunidadde luz) poda aumentarse mucho
interrumpiendo la luz con periodos cortos de oscuridad. Esto mostr que el proce-
so lumnico esmuy rpido en tanto que el oscuro esms lento. Conunbreve
fogonazo la reaccin lumnica forma su producto final en exceso, y puede usarse
durante los intervalos oscuros siguientes para la fijacin del COZ por las reaccio-
nesoscuras. Como estos intervalos no se podan alargarmsqueunos pocos
segundos sin que se perdiera la habilidad defijar COZ,se concluy que los produc-
tos de la reaccin lumnica son extremadamente lbiles y se descomponen rpida-
mente si no se usan de inmediato en la reaccin oscura.
En 1924 el microbilogo americano C.B. van Niel, propuso un mecanismo
explicativo de la naturaleza dual de la reaccin fotosintktica, basado en sus obser-
vaciones sobre fotosntesis bacteriana. Demostr que en ciertas bacterias el proce-
so poda representarse por
COZ + 2 H,A -+ [CH20] + Hz0 + A2
donde H,A representa unasustanciareducida (el HzO enlas plantas) que dona
electrones y iones H para la reduccin del C 0 2 dando carbohidrato y H 2 0 . La
+
frmula C H 2 0 representa un solo tomo de carbono en forma de carbohidrato, no

un compuesto especfico. La reaccin puede ser dividida en dos partes
luz
2 HzA -+ A2 + 4 [HI (1)
4 [HI + COZ -+ [CH20] + Hz0 (2)
Van Niel sugiri que en lugar de reaccionar con el COZ como se postulaba
anteriormente, el agua era un substrato del que se podan derivar iones H+y elec-
trones para reducir al COZ como se muestra en estas dos ecuaciones;
2 H2O - luz
O2 + 4 [HI
No se conoca la naturaleza del reductante y era claro que la segunda reac-

cin era compleja y probablemente involucrabavariospasos.Perolas implica-
ciones eran extremadamente importantes: la reaccin lumnica es el rompimiento
fotoinducido del agua, o fotlisis, para producir O2 y poder reductor, y la reac-
cin oscura es la utilizacin de este poder para reducir al COZ dando carbohidra-
tos y agua.
La validez de esta concepcin se estableci recin en 1941, cuando los cien-
tficos americanos S. Ruben y M.D. Kamen y sus colaboradores pudieronusar
FOTOSfNTESIS 161
oxgeno enriquecido isotpicamente, 02,para establecer que todo el O2 pro-

ducido enla fotosntesis se deriva del agua y nadade 61 viene del COZ.Las tres
reacciones posibles se muestran a continuacin:
C16O2 + H2 O -,[CH2 l 6 O] + 16* O2 (1)
Se encontr que el O2 producido en la fotosntesis con HZ O tena esen-

cialmente el mismo contenido de O que el agua usada, indicando que el oxgeno
se deriva del rompimiento del agua como en la reaccin (3) y no de una reaccin
del agua con el COZ.
Esta hiptesis se relacion con el sistema biolgico en 1937, por el trabajo
del qumico ingls R. Hill quien fue el primero en lograr tener una reaccin par-
cial de la fotosntesis en el cloroplasto in vitro.Sus preparaciones eran capaces de
producir O2 y simultneamente reducir a los aceptores de electrones adicionados
al iluminarse, un proceso que se ha llamado la reaccin de Hill. Aunque Hill fue
incapaz de acoplar esta reaccin con la reduccin del COZ,claramente representa
el primer paso dela fotosntesis o sea la reacin luminica.
Mucho despus, el grupo de M. Calvin en Berkeley, California, pudo al fin
demostrar, usando l4 COZ,quelas reacciones oscuras de la fotosntesis pueden
ocurrir verdaderamente en la oscuridad. Se demostr que una suspensin de algas
era capaz de fijar al COZ duranteun breve lapso en la oscuridad, despus de haber
sido iluminada, aunque la duracintotal del poder reductor en la oscuridad no era
grande. En el periodo de 1955 a 1960 el fisilogo americano D. I. Arnon y sus co-
laboradores encontraron que hay dos productos de la reaccin a la luz, ATPy
un agente reductor que despus se demostr que era el NADPH, y que estos dos
compuestos de alta energa se consumen en la reaccin oscura causando la reduc-
cin del COZ.;Amon pudo demostrar que los componentes de la reaccin a la luz,
que llevan a la reduccin del NADP y la producci6n de ATP (por fotofosforila-
cin), estn estrechamente ligadosen el cloroplasto, pero que las enzimas de la
reaccin oscura son solubles y se escurren durante el aislamiento de los cloroplas-
tos. Cuando estas enzimas se readicionan todo el proceso se lleva a cabo, aunque
las tasas de reaccin sean muy bajas. Durante la dcada pasada el grupo de Calvin,
trabajando con l 4 COZ,elucid las reacciones del ciclo de reduccin del carbono
(ciclo de Calvin), en el cual el COZ es fijado y reducido a carbohidrato, usando
NADPH y ATP generados enla reaccin lumnica.
El paso ms importante para dilucidar la natraleza de la reaccin lumni-
ca fue dado por R. Hill y F. Bendall en 1960. Sugirieron que este proceso podra
considerarse como un sistema de transporte d electrones en dos pasos, corno se
esquematiza en la Figura 7-2.En el primer paso los electrones del HZ0 son ele-
vados de su nivel estable a unnivel intermedio (causando la produccin de O2 )
y en el segundopasoseelevan al nivel reductor del HZ, con laformacinde
NADP. La transferencia de electrones del nivel del primer paso al nivel inferior
delsegundo,undescensoen su potencial, podra tener lugar por la va de un
sistemade transporte de electrones convencional que incluyera dos citocromos
Figura 7-2. Esquema del sistema de transporte de electronesen dos pasos de la fotosntesis.
Valores o v
aDroxirnados
0.4 - NADPH + Hf
LUZ,
clorofila Podar
reductor
0 -
Luz,
de electrones
+0.4 -
Electrones
+0.8 - Agua
t i H ,
l o 2
conocidos localizadosen el cloroplasto, el citocromo b, (Eo = 0.0 v) y el ci-

tocromo f (Eo = +0.37 v). Latransferenciade electrones a travs de estos
componentes puedegenerarATPdelamanerausual(msqueconsiderando la
fosforilacin oxidativa enla respiracin). Los potenciales aproximadosde los
electrones en los diferentes estados del sistemasemuestran enla Figura 7-2. .
Se puederesumir lo expuesto hastaeste punto, delmodosiguiente:la
energa de la luz, absorbida por la clorofila, se usa para sacar electrones del agua
(causando la liberacin de oxgeno) y para elevarlos por un proceso de transporte
en dos pasos al nivel reductor requerido para reducir el dixido de carbono. En
el proceso el Pi se esterifica al ADP haciendo ATP que se usa, junto con el poder
reductor generado, para llevar a cabo un ciclo de reacciones en las que el dixido
de carbono es fijado hasta carbohidrato. Se examinarn ahora con ms cuidado
los componentes del sistema, para desarrollar en detalle el modelo hoy aceptado.
Debeadvertirse que los trminos reaccin lumnica y oscura no son
realmentemuy satisfactorios. La nica reaccin lumnica verdaderaes la absor-
cin de fotones. Todas las reacciones de transporte de electrones que siguen, y
quese incluan en el concepto primitivode reaccin lumnica, sonrealmente
oscuras ya que pueden ser energizadas qumicamente y hacerlas ocurrir en la oscu-
ridad. La reaccin oscura es en realidad un gran nmero de ellas que no requieren
luz. Algunas se activan por la luz; la mayora, o ninguna, ocurre en las condiciones
normales de oscuridad. Por estas razones deberamos abandonar los trminos de
reaccin lumnica y oscura y llamarlas reacciones del transporte de electrones
y reacciones del carbono de la fotosntesis.
REACCIONES DEL TRANSPORTE DE ELECTRONES
LUZ. Ya que las reacciones primarias de la fotosntesis exigen la absorci6n de luz

por los pigmentos, es necesario examinar algunas de sus propiedades bsicas. La
luzesenerga electromagntica propagadaencorpsculos discretos llamados
quanta o fotones. Como la energtica de las reacciones qumicas se describe por lo
general en trminos de kilocaloras por mol de los compuestos (1 mol = 6.02 X
FOTOSfNTESIS 163
Figura 7-3. Energaqudnticade la luz adiferenteslon-

gitudes de onda.
Longitud de Energa
quntica
Color de
onda de la la luz
kcal/mol E v
luz, mp
I
350 Ultravioleta 80 3.5
450 Azul
550 Amarillo visible 2.6
650 Rojo 6o
750 Infrarrojo 40 1.7
loz3 molculas), la energa de la luz generalmente se describeen trminos de kilo-

caloras por mol quantum o por einstein (1 mol quantum o 1 einstein = 6.02 X
1 O2 quanta).
Su color se determina por la longitud de onda (X) de la radiacin lumnica.
A cualquier longitud de onda dada, todos los quanta tienen la misma energa. La
energa (E)de un quantum es inversamente proporcional a la longitud de onda.
As, la energa de la luz azul (X = 420 mp) es del orden de 70 kcal/einsteiny la de
la roja (X = 690 mp) cerca de 40 kcal/einstein.El smbolo comnmenteusado
para el quantum, hv, se deriva de esta relacin. En cualquier onda de propagacin
la frecuencia (v) es inversamente proporcional a la longitud de onda. Dado que
E (Y 1/A,por tanto E a! v. La constante de Planck (h)convierte esto en una ecua-
cin: E = hv. As, hv, usado para designar un quantum, se refiere a su contenido
energtico.
La relacin entre la energa de la luz, tanto como caloras por mol quanta
(por einstein) y como valores E', , y laenergarequeridapara efectuar ciertas
reacciones se muestra en la Figura 7-3.Puede verse que la energa de un quantum
rojo es justamente la precisa para elevar un electrn de OH- al nivel reductor del
Hz;un quantum de ultravioleta (UV) contiene casi el doble de esta cantidad de
energa. A s que en un quantum de luz hayenerga suficiente (apenas la suficiente
enun quantum rojo) para escindir el agua. Esto no quiere decir que tenga lugar
dicha reaccin, sino slo que es termodinmicament,eposible. De hecho la conver-
sin de energa de una forma a otra invariablemente se traduce en la prdida de
parte de sta al ambiente duranteel proceso deconversin,ningunamquina
puede ser 100% eficiente.
La proporcin de luz utilizable enla fotosntesis ha sido un tema contro-
vertido desde hace mucho tiempo y an lo es. Enel periodo de 1930 a 1950 se
pusoespecial atencin al requerimiento cuntico dela fotosntesis, unamedida
de la eficiencia del proceso. Al principio se pens que dado que 1 quantum lleva
a cabo solamente una reaccin molecular, el nmero de ellos absorbidos por mol-
cula de O2 producida indicara el nmero de pasos en la reaccih.
Por complejos experimentos, querequieren condiciones controladas muy
cuidadosamente, Warburg encontr un requerimiento cuntic0 de 4 quantapor
molculade oxgeno producida. Esto implica 1 quantumpor [HIderivadodel
agua, para la reduccin del COZ.Se ve en la Figura 7-3que la energa requerida
paraderivar del aguaunequivalentede reduccin esde cerca de 30 kcal/mol,
y la energa utilizable que Warburg usen sus experimentos esslodeunos
40 kcal/einstein. Esta es una eficiencia del 75%, l o que es extremadamente alto
para cualquier mquinacapaz de interconvertir energa.
Los experimentos deWarburg no pudieron repetirse en otros laboratorios

y hoy se acepta que se requierenpor lo menos 8-12 quanta parareduciruna
molcula de COZ y producir una molcula de 0 2 .El esquema representado en la
Figura 7-2 satisface el requerimiento deun mnimo de 8 quanta porcada Oz
producido o COP reducido, porque exige 4 ( e - + H ') parareducir un COZ al
nivel de carbohidrato y cada electrn transferido requiere 2 quanta. Esta formu-
lacin es la nica que funciona y adems, como se ver ms adelante, est acorde
con la evidencia.
PIGMENTOS.Hasta ahora el nico pigmento mencionado que absorbe luz ha sido

la clorofila. Inicialmente se reconoci al pigmento verdedelas plantas como la
sustancia responsable de la absorcin lumnica en la fotosntesis, capaz de absor-
ber la luz roja y la azul, no la verde. Pero hace mucho que se sabe que hay otros
pigmentos diferentes en las plantas, de diversos colores y que incluso la clorofila
noesunasustanciasimplesino un grupodepigmentos interrelacionados. Se
descubri que algunas sustancias coloridas de las plantas estn fuera de los cloro-
plastos, difundidas en el citoplasma o bien presentes en cuerpecillos especiales, a
veces como plastos y a menudo de forma irregular o muy angular, llamados cro-
matforos.
Los cloroplastos son el sitio de la fotosntesis; por lo tanto los pigmentos
fuera de los cloroplastos (notoriamente las antocianinas azules y rojas, las xanto-
filas amarillas y algunos carotenos rojo y naranja) no tienen que ver con la foto-
sntesis. Adems de la clorofila se encuentran en los cloroplastos varios pigmentos
incluyendo algunas xantofilas y carotenos, y sehanrealizado muchos experi-
mentos para determinar si toman parte en la fotosntesis. Algunos de estos pigmen-
tos se encuentran en grupos especiales de plantas, en tanto que otros tienen una'
distribucin casi universal. Una lista de los pigmentos fotosintticos ms importan-
tes con una informacin bsica sobre ellos se presenta en la Tabla 7-1. La estruc-
tura qumica de algunos de esos pigmentos se resume enlas Figuras 7-4 y 7-5.
La clorofila a est presente en todas las plantas fotosintticas. La clorofila
b est presente en la mayora de las plantas verdes, en las algas verde-azul en su
lugar hay ficocianina, en las algaspardas fucoxantina y en las algas rojas ficoeri-
trina. Las bacterias fotosintticas tienen una clorofila que absorbe al rojo-lejano,
Tabla 7-1. Lista de los pigmentos fotosintkticos.
D6nde
Pigmento se encuentra Luz absorbida
Clorofila a Todas las plantas verdes Roja y azul-violeta

b Plantas verdes, ni algas rojas Roja y azul-violeta
o verde-azul ni diatomeas
C Algas morenas. Diatomeas Roja y azul-violeta
d Algas rojas Roja y azul-violeta
Protoclorofila Plantas etioladas Rojo cercano y azul-violeta
Bacterioclorofila Bacterias prpura Rojo cercano y azul-violeta
Bacterioviridina Bacterias verdes sulfurosas Rojo cercano y azul-violeta
Ficocianina Algas verde-azul, algas rojas Rojo naranja
Ficoeritrina Algas rojas y verde-azul Verde
Carotenoides La mayor a de plantas, bacterias Azul, verde-azul
(carotenos y xantofilas)
FOTOSfNTESIS 165
Figura 7-4. F6rmula grhfica de la clorofila a. Son posibles varios taut6me-

ros (con diferente arreglo de los enlaces dobles). Los anillos numerales i a
IV son anillos pirr6licos; el V es la ciclopentanona.
La clorofila tiene
CHZ
~
La protoclorofila tiene
aqul C=C HC -- C
I I N O
CH, 4C"O-CH3
I O
c=o
I
O
I
CzoH39
fitol
Tabla 7-5. F6rmulas de un caroteno y un pigmentode ficobilina. Comperese el ncleo

de tetrapirrol ciclico de la clorofila con el ncleo de tetrapirrol linear de la ficobilina.
la bacterioclorofila. Hayvarios pigmentos carotenoides, uno o msde ellos est

presente en casitodo rgano fotosinttico.
En la Figura 7-4 sepuedever que la clorofila esun tetrapirrol y tiene un
gran parecido con la estructura del heme y de los citocromos. La clorofila difiere
deesasenzimasferrosasenque contiene un torno demagnesioquenoparece
participar directamente enlas reacciones de transferencia de electrones como lo

hace el hierro del citocromo. La clorofila se caracteriza por un anillode ciclo
pentanona (v) con grupos laterales caractersticos en varios puntos. La identidad
de dichos gruposdalaidentidad a lasdiversas clorofilas. El ms importante de
ellos es el ster de fitol adherido al anillo IV. ste provee a la molcula de unalar-
ga cadena (cola) lipoflica muy importante enla orientacin y anclaje delas
molculas de clorofila en lamelas o laminillas delcloroplasto.
La clorofila tieneel potencial paradiversosmecanismosde reaccin en
la absorcin lumnica. Puede cambiar su contenido energtico por resonancia de la
estructura de sus enlaces coordinados (los enlaces alternos sencillos y dobles pue-
den resonarcambiandolugares una y otra vez), porreduccin de uno de sus
enlaces dobles, por reduccin de la quinona (=O) en el anillo V, o por prdida de
un electrn en la estructura con dobles enlaces. Los experimentos con los istopos
del hidrgeno deuterio o tritio han indicado claramente que la clorofila no parti-
cipa en las reacciones de transferencia de H o en xido reducciones que involucren
H. Al parecer la clorofila participa en las reacciones de transferencia de energa
tanto por transporte de electrones (o sea oxidorreduccin por ganancia y prdida
de un electrn), como porresonancia (una transferencia directa de energayver
La trampa de luz, pgina 171).
La estructura qumica delospigmentos accesorios ficobilina, ficocianina
y ficoeritrina es similar a la de la clorofila en tanto que son tetrapirroles; difieren,
sin embargo, por ser de estructura linear en lugar de cclica y no llevan un metal
(Figura 7-5). Los carotenos, incluso la fucoxantina estn muy relacionados con la
vitamina A y bsicamente son molculas de cadena!&poflica larga con ungrupo
terminal ms activo en cada extremo. Los procesos de sntesis de estos compues-
tos se consideran brevemente en el Captulo 9. .Los pigmentos porfirnicos requie-
ren luz para su sntesis en la mayora de las plantas; de ah la apariencia descolorida
o amarillo plido de las hojas desarrolladas en la oscuridad, ahiladaso etioladas.El
ltimo paso en la sntesis de clorofila, la reduccin de la protoclorofila a clorofi-
la, se lleva a cabo a expensas de energalumnica absorbida por la propia molcula
de protoclorofila. La sntesis de la clorofila tambin se describe en el Captulo 9.
La contribucin de los diversos pigmentos a la fotosntesis ha sido sujeto
de intensa experimentacin durantemuchosaos. Con el desarrollode los m-
todos modernos de espectroscopa ha sido posible comparar el espectro de absor-
cin deun organismo (o sea el espectro de la luzabsorbidapor el organismo
total, que depender de la presencia y concentracin de todos los pigmentos del
organismo), con el espectro de accin de la fotosntesis en el organismo. El espec-
tro de accin de la fotosntesis mide la efectividad para llevara cabo la fotosntesis
de la luz de diversas longitudes de onda, Por un anlisis del espectro de absorcin
se puede determinar qu pigmentos estn presentes y su contribucin relativa a la
fotosntesis comparndolos con el espectro de accin.
En la Figura 7-6 se muestran algunas curvas para el alga marina Ulva (espe-
cialmente apropiadapara este estudioporque crece encapas uniformemente
delgadas), junto con el espectro de absorcin de los pigmentos principales. Puede
versequelascurvasde accin y de absorcinson bastante parecidas en buena
parte del espectro, mostrando la contribucin de las clorofilas y las ficobilinas a
la fotosntesis; sinembargohayunaclaradiscrepanciaen el readel caroteno
mostrando que stos no son pigmentos fotosintticos eficientes, como s lo son
las clorofilas y ficobilinas en este organismo.Way evidencias de que los carotenos
FOTOSfNTESIS 167
pueden ser eficientes en algunas plantas pero no u~niversalmente:,Qtras evidencias

confirman su papel en la estabilizacin de la clorofila en los plastos y que impi-
den que la clorofila se destruya porautooxidacin y por la luz.
Los pigmentosinvolucradosenla fotosntesis soncapacesde efectuar
ciertas reacciones aunque se hayan extrado del clmoplasto. Pueden absorber luz
y fluorescen, es decir, reemiten la energa lumnica absorbida como luz pero,
necesariamente, de longitud de onda mslarga (es decir de menor energa). Las
soluciones de clorofila fluorescen dando rojo oscuro. Si las reacciones de la foto-
sntesis sebloqueanporsustancias txicas la flumorescencia ocurre in uiuo por-
quela energa absorbidanopuede utilizarse;, El espectro de fluorescenciaes
caracterstico del pigmento, as que es posible decir cul pigmento es el que fluo-
resce y , de aqu, cul ha sido activado. Adems, los aceptores de energa (o sea
substratos oxidados capaces de ser reducidos) pueden extinguir la fluorescencia
demostrando la capacidad del pigmento para transferir la energa a dichos acepto-
res en lugar de remitirla como luz. Se puede hacer que las soluciones de clorofila
catalicen reacciones al ser iluminadas, por ejemplo en la formacin de polmeros
a partir de un monmero, demostrando que la energa lumnica puede utilizarse
para formar radicales libres. La transferencia de energa molcula a molcula se
demuestra en una mezcla de clorofila a y clorofila b. El anlisis del espectro de
accin cuando la mezclaseilumina con luz, que solamente puede ser absorbida
por la clorofila a, muestra que la clorofila b ha sido obligada a fluorescer, lo que
indica que La energa fue transferida de la clorofila. a que la absorbi, a las mol-
culas de la clorofila b.
Hasta aqu no se consider la eficiencia de las diferentes longitudes de on-
dadelaluzenla ocurrencia de fotorreacciones. Parece que la luzazulde alta
energaabsorbidaporla clorofila no se utilizacon eficiencia. El requerimiento
bsico es de un nmero especfico de quanta, y la energa de los quanta (con tal
quepuedanserabsorbidospor la clorofila) noes importante. Los quanta rojos
(40 kcal/einstein)son tan efectivos como los azules (70 kcal/einstein);la energa
extra de los quantaazulessedesperdicia. Aparentemente, si un quantum tiene
la longitud de onda apropiada para ser absorbido, ser efectivo. Pero una impor-
tante excepcin a esto es la llamada cada del roja, - u n decidido descenso enla
eficiencia encontrado en el extremo del rojo- lejano en el espectro de absor-
cin, generalmente sobre 685 nm, encontrado en muchos organismos.
Emerson encontr que la eficiencia de la luz roja de longitud de onda de
cerca de 700 nm poda aumentarse por la adicindeluzconlongitud de onda
ms corta (650 nm). En otras palabras, la tasa de la fotosntesis en luz de dos
longitudes de onda juntas eramayorque la sumadelas tasas, encadauna de
l a s longitudes de onda separadamente, Este es el llamado efecto Emerson, en ho-
nor a su descubridor, y ha tenido importancia en la conformacin delasideas
sobrelasquesehadesarrollado el concepto modernodelmecanismo fotosint-
tico. Evidentemente, la luz se absorbe separadamente por dos diferentes sistemas
de pigmentos, uno de ellos se longitud de onda ms larga que el otro, y el funcio-
namiento a satisfaccin de la fotosntesis requiere que ambos sistemas se activen.
Pormediode un cuidadoso a d i s i s espectral de dicho efecto, se ha encontrado
que el sistema de longitud de onda ms corta (llamado ahora fotosistema II), con-
tiene adems de algo declorofila a, una buena cantidad declorofila b y de pigmen-
tos accesorios como ficobilinas. El sistema de 1ongiI;ud de onda larga (fotosi&ema
I) tiene una mayor proporcin de clorofila a y merlos de 10s otros pigmentos. Es-
Figura 7-6. Comparaci6nde los espectrosdeacci6n y deabsorci6nde

un organismo y delespectrodeabsorci6ndepigmentosfotosintdticos
importantes.
A. Espectro de acci6n y espectro de absorci6n del alga verde Ulva. Ntese
la discrepancia entre los espectros a 460 y 500 mp (De F.T. Haxo y L.
R. Blinks: J. Gen. Physiol. 43:404 (1950). Usado con permiso.)
B. Espectros de absorci6n de algunos pigmentosfotosint6ticos.
.
c'
:o
e
P
9
A Longitud de onda, mp
CI b
I!
B de Longitud onda, mp
tos dos sistemas de absorcin lumnica se correlacionan con las dos absorciones
de luz postuladas por Hill y Bendall (Figura 7-2). Ahora se considerar la explica-
cin actual y algunas de las evidencias enque se basa.
TRANSPORTE DE ELECTRONES. La actual explicacin de la fotosntesis como un

proceso de transporte de electrones se resume en la Figura 7-7.Cada uno de los
FOTOSfNTESIS 169
fotosistemas I y I1 son capaces de absorber quanta de luz. Cada uno contiene mo-
lculas de clorofila especializadas, capacitadas para perder electrones y recuperar-
los a partir de otra fuente diferente. Estos centros reactivos que se describirn en
una seccin posterior (La trampa de luz) contienen molculasespecializadasde
clorofila a, que absorben a una longitud de onda ms larga que la usual. El centro
reactivodel fotosistema I1 absorbeluzde 680 nm y el pigmentosedenomina
P680. El centro de reaccin correspondiente del fotosistema I es P700, y tiene una
absorcin mxima de, aproximadamente, 700 nm.
Los electrones sonexpulsadosde los radicales hidrxilo y transferidos
va el o en el fotosistema I1 a un aceptor de electrones Q anno conocido,
que tiene un potencial (Eo)de O a 0.1 v. De hecho Q puederepresentar
varios factores o un conjunto de quinonas o compuestos tipo quinona interactuan-
tes. Los electrones son pasados luego a la plastoquinona, que transfiere tanto los
ioneshidrgeno como los electrones, del modo como lo hace la ubiquinona en
la cadena de transporte de electrones de la respiracin. La plastoquinona pasa los
electrones al citocromo bSs9 y al citocromo f que a suvez los pasa a la plastocia-
nina, unaenzimacon cobre que tiene una E0 de cerca 0.4 v. Porcadaparde
electrones quedesciendepor esta cadenade transporte de electrones segenera
una molcula de ATP a partir de ADP y Pi, de manera muy parecida a la fosfori-
lacin oxidativa. El procesode fosforilacin fotosinttica sedescribir en la
pgina 162.
El fotosistema I transfiere su energa al P7,10que tiene una E0 de cerca de
0.4 v. Como resultado el P700 transfiere un electrn a un aceptor no identificado
llamado x que tiene un fuerte potencial negativo (Eo = -0.5 a -0.6 v). El
P700 recupera su electrn de la plastocianina reoxidndola en el proceso. El fuerte
reductor factor x reduce la ferredoxina = -0.45 v), unaenzimaconhierro
no heme de amplia distribucin en las plantas, que toma parte en las reacciones
de reduccin de las plantas sean fotosintticas o no (ver Captulo 8, Fijacin del
E,,,v H+
-0.4 -
\r
-P Y NADPH + H+
I cyt b,
f
0 -
t0.4 -
e-
t0.8 - H,O--OH- -H,O +O,
Mn, CI-
Figura 7-7. Modelo de la fotosntesis.Lalneapunteadamuestra el caminode los elec-

trones en la fosforilacih cclica.
170 METABOLISMO
nitrgeno). La ferredoxina reduce el NADP a NADPH pormedio de la NADP

reductasa, una enzimaflavoproteinica.
Es posible tambin que los electrones pasende x o de la ferredoxina
a la plastocianina y de ah haciaatrsal PTo0,yendoporunacadena de trans-
porte de electrones que probablemente incluye un agente transportador de hidr-
geno, as como el conocido citocromo b6. A esta transferencia de electrones se
acopla una fosforilacin. Como en este sistema los electrones siguenuna va c-
clica del P,oo y regresando a 61 a travs de la ferredoxina, el proceso, que es
capaz de generarATP a expensasdela energa lumnica sin reducir al NADP
sellama fosforilacin cclica.La generacin de ATPdurantela transferencia
de electrones del fotosistema I1 al fotosistema I sellama fosforilacin acclica.
Una tercera posibilidad es que los electrones puedanser transferidos de regreso
de la ferrodoxina al oxgeno, reducindolo a HzO.Es posibleque este proceso
pueda tambin involucrar a la cadena de transporte de electrones y hacer ATP. La
base experimental para esta fosforilacin pseudocclica, como se denomina, no
es tan firme como la de las fosforilaciones cclica y acclica.
EVIDENCIAEXPERIMENTAL. Unagran parte dela concepcin expuesta no seha

comprobado y han surgido muchos tpicos de discusin. Posteriormente se con-
siderarnalgunasposiblesalternativas.Sin embargo, dicho proceso ha tenido
amplia aceptacin y se sustenta en varios tipos de evidencias. Aunque los espec-
tros de absorcin de los fotosistemas I y I1 se sobreponen, el fotosistema I tiene
su mximo mucho ms dentro del rojo (aproximadamente a 690 nm) que el foto-
sistema I1 que tiene su mximo hacia 650-670 nm (o anms bajo en las algas
verde-azul). En consecuencia hasta cierto punto sepuedeenergizarindepen-
dientemente al fotosistema I o al 11, usando un haz de luz monocromtica de la
longitud de onda apropiada. Esto se acopla con el anlisis del estado de los com-
ponentes de la cadena de transporte de electrones por espectroscopa diferencial,
para determinar si estn reducidos u oxidados. As, la iluminacin de los cloro-
plastos con longitudesdeonda cortas tiende a reducirla plastoquinona y los
citocromos en tanto que las longitudesde onda largastienden a oxidarlos.
Existen varios inhibidores especficos que bloquean la cadena en diferentes
puntos. El uso combinado de estos inhibidores de luz activadora (luzactnica), de
longitud de onda selecta, y de la espectroscopa diferencial ha clarificado mucho
el proceso. El inhibidor 3(3,4-diclorofenol)-l,ldimetilurea(DCMU), un herbicida
selectivo, inhibe el fotosistema 11. Cuando se ilumina el fotosistema I en presencia
de DCMU, los citocromos se oxidan y no pueden ser reducidos por la luz que acti-
va principalmente al sistema, como sucede en ausencia del DCMU. Esto demuestra
que los citocromos normalmente se reducen por el fotosistema I1 y se oxidan por
el fotosistema I, y as seligan del modoquesemuestraenlaFigura 7-7.Otro
mtodo posible de estudio es porque el fotosistema I1 es capaz de flourescer, y la
extincin dela fluorescencia porcompuestosoxidados (es decir, aceptores de
electrones) se ha utilizado para estudiar al sistema.
Un tercer modo de enfocar el problema es por adicin de donadores arti-
ficiales de electrones para reactivar sistemas con un intoxicante, o por la adicin
de componentes con un potencial conocido que pueden aceptar o donar electrones
en puntos especficos de lacadenade transporte de electrones. Por ejemplo, la
hipottica separacin del sitio de fosforilacin cclica y del de fosforilacin accli-
ca sebasaengran parte enla observacindeque los donadoresde electrones,
FOTOSfNTESIS 171
como fenazina metosulfato (PMS), 2,6-diclorofenolindo fenol (DPIP) o la propia

ferredoxina, pueden catalizar la fosforilacin con luz para el fotosistema I, en pre-
sencia de DCMU y en ausencia de oxgeno. Por otro lado, la fosforilacin acclica
requiere deluz para ambossistemas,presenciade oxgenos, y es inhibida por
el DCMU.
Un cuarto modo de investigacin sumamente importante, ha sido desarro-
llado por el fisilogo americano R. P. Levine y sus asociados. Usaron mutantes del
alga Chlamydomonas carentes de uno u otro de los componentes de la cadena de
transportedeelectrones.As por ejemplo, un mutante carente del citocromo f
puede reducira la plastoquinona y alcitocromo b con luz delfotosistema 11,
pero no puede reducir a la plastocianina ni al PTo0.La luz del fotosistema I oxida
a la plastocianina y al P,oo pero no a la plastoquinona ni al citocromo b. Un mu-
tantecarente del citocromo f retiene la fosforilac:in cclica, pero un mutante
carentedeplastocianinanola retiene;esto indicaque la fosforilacin cclica
transfiereelectronesdel nivel superior delfotosistema I hacia atrs alaplasto-
cianina (Figura 7-7).
Una quinta tcnica deestudio del sistema de transporte de electrones se basa
en el descubrimiento de que cuando las membranas del cloroplasto se rompen con
cuidado y se fragmentan, pueden separarse por centrifugacin en partculas ms
o menos pesadas y ligeras. Laspartculas pesadas contienen una proporcin
ms altadeclorofila b, pueden liberar oxgeno y se intoxicancon DCMU. Las
partculas ligeras contienen una proporcin mayor de clorofila a, pueden redu-
cir al NADP y generar ATP, pero no liberan oxgeno. Se supone que las partculas
pesadas representan al fotosistema I1 y las ligeras al fotosistema I. Los datos de
este tipo de experimentosno son porcompleto cl.aros y los resultados parecen
depender considerablemente de la tcnica exacta con la que se rompen los cloro-
plastos. Esto puede efectuarse forzando una suspensin de cloroplastos a travs
de un orificio diminuto ejerciendo una gran presin (la clula francesa de presin)
o por ondas de sonido; pueden usarse varios productos humectantes o tensioacti-
vos que ayudan a solubilizar las materias lpidas parma coadyuvar en el rompimien-
to. Los fragmentosdecloroplasto no pueden llevar a cabo todas las reacciones
fotosintticas. A menudo requieren la adicin de colfactores (a causa de la rotura
o para reemplazar los cofactores lavados durante la preparacin) y por lo general
son incapaces de hacer ATP. Sin embargo, se ha progresado mucho en la identi-
ficacinde las unidades funcionalescon las estructuras visibles almicroscopio
electrnico (vase Relaciones estructurales, pgina 173).
Aunque se ha reunido una gran cantidad de evidencias experimentales sobre
el funcionamiento del sistema de transporte de electrones en la fotosntesis, mu-
chas de ellas son difciles de interpretar o conflictivas y es posible que an no ha-
yamos llegado a la definicin final del sistema. El esquema presentado en la Figura
7-7 parece ser una hiptesis de trabajo til.
LA TRAMPA DE LUZ. Para entender la naturaleza de la reaccin fsica que atrapa

la energa lumnica se requiere considerar la estructura del aparato fotosinttico.
Se ha empleado un gran esfuerzo en la bsqueda de una unidad fotosinttica, es
decir, una unidad bioqumica o biofsica capaz de completar las reacciones de la
fotosntesis.Se han hecho varios ensayostratandodeidentificar alguno de los
componentesestructurales del cloroplasto como dicha unidad completaen s
misma.
Peroactualmente se hacomprendido que stmeera un propsito irrealiza-
ble porque la fotosntesiscompletarequiere la coordinacindeuna serie de

procesos que se distribuyen por toda la estructura organizada de la membrana
del cloroplasto. Unas partculas pequeas que podan verse en las micrografas
electrnicas se denominaron cuantosomas, reflejando la hiptesis de que seran
las unidades fotosinGticas. Pero ahora se sabe que son parte del sistema de snte-
sis del ATP y que el proceso completo del transporte de electrones en la foto-
sntesis requiere la coordinacin de algunas reas de la laminilla o lamela sub-
yacente.
Desde el comienzo se reconoci que si se rompen los cloroplastos en frag-
mentos pequeos, los pedazos mnimos capaces de efectuar la reaccin de Hill
contienen al menos varios cientos de molculas de clorofila, y ahora parece ser
que la reaccin lumnica completa no ocurre en fragmentos que tengan menos
de mil molculas de clorofila. Ms an, los estudios con el inhibidor DCMU su-
gieren que se requiere una molcula de DCMU por 2,000 de clorofila para una
completa inhibicin. La inferencia es que con cada centro de reaccin (el sitio
donde se utiliza la energa lumnica para transportar electrones), se asocia un gran
nmero de molculas de clorofila. Por anlisis cuidadosos se ha demostrado que el
P700,el citocromo f y el citocromo b estn presentes en relacin de una molcula
de cada uno, por varios cientos de molculas de clorofila a, lo que da base a la idea
antedicha. Ya que el P700 es el pigmento transportador de electrones, parece que
las otras molculas de clorofila sirven como agentes quecolectan la luz y la
transfieren al P,,,. Sera muy poco econmico tener un sistema de transferencia
de electrones completo asociado con cada molcula de clorofila, porque sta que-
dara tan oscurecida por la masa de todos los asociados del sistema que sera in-
capaz de funcionar absorbiendola luz.
La trampa de luz del fotosistema I parece que consiste en un gran conjunto
de molculas de clorofila arregladas de modo que cada una pueda absorber luz y
pasar la energa de excitacin resultante de una molcula a otra hasta el centro de
reaccin (ver Figura 7-8). Los pigmentos accesorios tambin deben estar tomando
parte. La energa es pasada por resonancia entre las molculas adyacentes, no por
una transferencia de electrones real. En alguna parte del conjunto hay un grupo
f-- del sistema I I

u-
clorofila
Figura 7-8. Posibleestructura y funcin de la trampa de luz del fotosistema I . "+ indica
transporte de electrones; - - + indica transferencia de la energa de excitacin.
FOTOSINTESIS 173
de molculas de clorofila que, a causa de su orientacin, absorben luz de longi-

tud de onda ms larga y permiten que se pierda como calor una pequea cantidad
de energa de excitacin. Esto sirve para atrapar la energa de excitacin que ya
no puede escapar a los niveles ms altos de energa delas molculas de alrededor.
En elcentrodeestecomplejo hay unamolcula de P700 (probablemente
una molcula de clorofila en asociacin especial con su componente de protena)
que se asocia con el citocromo f y con la plastolcianina, as como el aceptor de
electrones x. La excitacin pasa al P,oo que lanza un electrn a x, reducin-
dolo y recuperando su electrn de la plastocianina, oxidndola.
La trampa de luz del fotosistema I1 es esencialmente similar, excepto que
contiene un nmero de molculasdeclorofila b considerablemente mayor, as
como una mayor proporcin de pigmentos accesorios. El centro de reaccin del
fotosistema 11, P680, tiene un mximodeabsorcin ligeramente ms corto que
el del fotosistema I. El fotosistema I1 absorbe electrones del agua y los pasa a Q
y a la plastoquinona.
La cintica de la fotosntesis se ha estudiado tambin midiendo la resonan-
cia de spin del electrn ( E S R ) , una tcnica que detecta los cambios en el paramag-
netismo de losintermediarios fotoqumicos cuando se formanelectronesno
pareados durante los eventos fotoqumicos. Esta tcnica se ha usado tratando de
identificar donadores y aceptores primarios de electrones en ambos fotosistemas.
Hay ciertas indicaciones de que un complejo de ubiquinona y un compuesto con
hierro, fuertemente ligados, sirven como el aceptor de electrones primario en la
fotosntesis bacteriana. La identidad de los aceptores primarios de los fotosiste-
mas I y I1 en las plantas no est clara an. Experimentos recientes sugieren que el
donador de electrones en el fotosistema 11, el mecanismo que transfiere electrones
del agua al P680,pueda involucrar un complejo de quinonas o derivados quinni-
cos junto con manganeso. Pero se necesita an mucha ms experimentacin.
LIBERACIdN DEL OXfGENO. El sistema de la fotosntesis del que se sabe menos en

el presente, es el mecanismo que produce oxgeno. Deben ocurrir cuatro reaccio-
nes de transporte de electrones, incluyendo cuatro molculas deagua, para generar
una molcula de oxgeno. Cmo se lleva esto a cabo no est claro, en vista de que
los electrones se transportan separadamente. Se ha sugerido que una enzima rom-
pedora de agua pueda contener una asociacin de cuatro molculas transporta-
doras de electrones(quizclorofilas)orientadas de modoque laremocin de
cuatro electrones del agua pueda dar la reaccin total.
2 4 H+
4 H,O
4 O H - + 4 e- + 2 H20 + O2
Parece que se requieren iones de manganeso y de cloro para la evolucin

del oxgeno, y la oxidorreduccin reversible del manganeso podra estar relacio-
nada conlaliberacin de oxgeno. Para laproduccin de oxgenotambin se
requiere COZ o bicarbonato (aparte de su papel como substrato de la carboxila-
cin fotosinttica). Los intermediarios y cofactores en esta reaccin anse des-
conocen.
RELACIONESESTRUCTURALES. La estructura integral del sistema laminar del
cloroplasto (ver pgina 59) est bien definida ahora. La microscopa electrnica
de grabado por congelacin ha provisto nuevos detalles sobre las membranas ti-
lacoides. En este proceso las preparaciones son congeladas y luego astilladas con
unacuchillademicrotomo. El tejidotiendea rajarse o hendirse a lo largo de
lneasnaturales de separacin generalmente a lo largo de la superficie de las
membranas. El sombre0 de la preparacin con metal provee entonces un retrato
en relieve de lasuperficieinterna o externa de lamembrana. Una micrografia
electrnica as preparada se muestra en la Figura 7-9A junto con un diagrama de
interpretacin (Figura 7-9B). Se ven muchas partculas de diferentes tamaos en
las diversas superficies de la membrana. Algunas de ellas parecen estar relacionadas
con agregados de enzimas o de transportadores de electrones asociados con los fo-
tosistemas I y 11, o con el factor acoplador de la ATPasa (ver el prrafo siguiente).
La Figura 7-9C muestra un modelo hipottico basado en evidencia de microscopia
electrnica y en los resultados de experimentos de subfraccionamiento, que mues-
tra la localizacin de las partculas o de los agregados capaces de efectuar solamen-
te la fosforilacin cclica, y de los agregados del fotosistema I y del 11, capaces del
transporte de electrones acclico.
Figura 7-9. Estructura del cloroplasto.

A. Micrografa electrnica delasfases y superficies delas laminillas (lamelas) de
los grana sujeta a fractura bajo congelacin X 100,000.
B. Interpretacin diagramdtica de A. Los nmeros se refierena: 1 ) superficie
exterior del tilacoide; 2) fractura plana inmediatamente por debajo dela
superficie exterior; 3) fractura plana por debajo dela superficie interior del
tilacoide, y 4) superficie interior del tilacoide. La magnificacin muestra un
posible arreglodelasmolbculasde clorofila enlas partculas (visibles en A)
embebidas en la membrana del tilacoide.
c. Representacin diagramdtica de la estructura de los grana Y de la distribucin
de los fotosistemas I y I I (De Park, R.B. y P.V. Sane: Ann. Rev. Plant Physiol.
22:395-430 (1971), y Anderson, J.M.: Nature. 253:536-537. Usados con
permiso. Fotografa cedida gentilmente por el Dr. Park.)
FOTOSfNTESIS 175
f Mol6cula de clorofila B
y///& Fotosistema I - tilacoide intergrana

176 METABOLISMO
SNTESISD E L ATP. La hiptesis quimioosmtica de Mitchell est acorde con la

evidencia que se tiene sobre la sntesis de ATP. Esencialmente, la formacin de
ATP por transporte de electrones cclicoo acclico es similar a la sntesis del ATP
en la mitocondria que resulta del transporte oxidativo de electrones (ver pgina
106). La transferencia de electrones y iones hidrgeno (protones) a travs de la
membrana tilacoide provee una separacin de las cargas, stas son conjuntadas de
nuevo por la ATPasa y un factor acoplador (CF) que es identificable como una
partcula que aparece enla superficie externa dela membrana (ver Figura 7-9). La
Figura 7-10 muestra un modelo del sistema, dibujado segn el trabajo del Dr. A.
T. Jagendorf (Universidad de Cornell) y del Dr. N.E. Good (Universidad del Estado
de Michigan). La exigencia crtica de este modelo, adems de la organizacin espa-
cial de los citocromos, es la movilidad de la plastoquinona, que verdaderamente
transporta electrones y protones a travs de la membrana del exterior al interior.
Los fotosistemas I y I1 activan la separacin de las cargas transportando los elec-
trones al exterior. El factor acoplador opera de la misma manera que el F, y la
F1-ATPasa de la mitocondria (ver Figura 5-8).
La evidencia en que se fundamenta esta concepcin incluye el descubri-
miento original de Jagendorf, de que elevando el pH externo de cloroplasto in
vitro se induce la fosforilacin en la oscuridad, y la observacin de que existen
gradientes de pH a travs de los tilacoides en la luz requerida. Se ha encontrado
que la fotooxidacinde los donadores de hidrgeno(agua,catecol)induce la
fosforilacin, en tanto que la oxidacin de los donadores de electrones, como
el ferrocianuro, no lo hace. Por ltimo, hay agentes desacopladores que permi-
ten que pasen protones a travs de la membrana, por una va diferente a la del
factoracoplador,aunquenoafectaneltransportedeelectrones,eimpiden la
fosforilacin por el transporte de electrones simultneo.
Este modelo sugiere quepuedenhaberdossitiosde fosforilacin -uno
para cada fotosistema- ya que cada fotosistema causa la liberacin de un par de
protones por cada par de electrones transferido. Los experimentos recientes con
el inhibidor dibromo-timo-quinona han permitido la separacin de tilacoides in-
tactos con las actividades de los fotosistemas I y 11, y ha sido posible demostrar
2H' NADP
TILACOIDE
2H'
I N T E R I O R H,O
\
tilacoide
Figura 7-10. Modelo de lainterpretacinquimioosmtica dela fosforilacinfotosint6tica en

los cloroplastos, basadaenideasdel Dr. N.E. Good y del Dr. A.T. Jagendorf.Estediagrama
debe compararse con las Figuras 5-8 y 7-7.
FOTOSfNTESIS 177
que cada fotosistema es capaz de fosforilacin. En cloroplastos preparados cuida-

dosamente, la produccin de ATP se aproxima a losvalores tericos predichos
para este modelo. Esto trae a discusin la necesidad de fosforilacin cclica. Sin
embargo, es improbable que la fosforilacin ocurra siempre con una eficiencia del
100% y es probable que tambin el ATP fotosinttico sea utilizable por el cito-
plasma (ver Captulo 15). De ser as, probablemente, la fosforilacin cclica tiene
importancia, ya que las reacciones del carbono en la fotosntesis requieren por lo
menos 1.5 ATP por cada reductor equivalente (NADPH) utilizado. Este requeri-
miento es suficiente solo para producir monosacridos y se requiere ATP extra para
la formacin de sacarosa, almidn y otros compuestos hechos por el cloroplasto.
Una interesante confirmacin experimental de la localizacin y participa-
cin del factor acoplador se tiene por tcnica inmunolgica. Se ha podido aislar
el factor acoplador e inyectarlo a un conejo, causandola formacin deun anti-
cuerpo; cuando ste se adiciona a cloroplastos en suspensin el transporte de elec-
trones contina sin obstculos pero se impide la sintesis de ATP. Esto demuestra
dos cosas: que el factor acoplador inactivadoporel anticuerpo toma parte, sin
duda, en la fosforilacin, y que debe localizarse en el exterior del tilacoide para
que el antgeno pueda llegar a l.
BALANCEDE ENERGfA. Hemos vistoque el modelogeneralmente aceptado re-

quiere cuatro quanta de luz roja (40 kcal/einstein) para producir una molcula de
NADPH y uno o dos ATP. As que el ingresode energa es 4 X 40 = 160 kcal/
mol, y la recuperacin esde 51 kcal tiles por oxidacin de 1 mol NADPH
ms 7-15 kcal por los ATP, lo que suma 35 a 40%del ingreso de energa. Las pr-
didas de energa ocurren en la conversin de energa lumnica a potencial qumica
y en la estabilizacin de los pigmentos y de los intermediarios con alta energa
(excitados); es decir, al atrapar la energa o el electrn migrante para que no
recaiga al nivelde posicin de que parti. Considerandola complejidad dela
conversin ste es un nivel de energa notablemente alto.
REACCIONES DEL CARBONO: EL CICLO DE CALVIN
INTRODUCCI~N. Las reacciones lumnicas danporresultadola produccin de

poder reductor, que reduce al NADP, y la produccin de ATP. En las reacciones
oscuras estos productos se utilizan para reducir el COZ.Hasta el descubrimiento
del carbono radioactivo slo se poda tratar deadivinarlos intermediarios y las
transformaciones de la sntesis deazcares.Cuando Calvin y sus colaboradores
suministraron 14C02 a algas Chorella en suspensin, encontraron que el producto
inicial ms importante era el cido 3-fosfoglicrico (PGA), de tres carbonos. Este
producto fue aislado y degradado qumicamente y se encontr que la mayora del
l 4 C estaba en la posicin carboxilos.
P-O-CH2 -CHOH-14 COOH
Un examen posterior de los productos de la fotosntesis con 1 4 C 0 2 por

breve tiempo revel que la fructuosa-l,6difosfat~o(FDP) formada al principio
era radioactiva y al degradarla se encontr que contena la mayora de su radio-
actividad en los dos carbonos intermedios
P-O--CH, -CHOH-14 CHOH-14 CHOH-CO-CH, -O-P
Estasobservaciones sugirieron: 1 ) que lasntesis de hexosaocurreala

inversa de las reaccionesdelagliclisis, y 2) que se requiere un modelo cclico
para la regeneracin de un aceptor del COZ.Con el desarrollo de la cromatografa
en papel y la combinacin de este medio analtico y el uso del carbono radioactivo,
todo el complejo proceso de reduccin del carbono y regeneracin del aceptor de
CO, fue rpidamente esclarecido.
RADIOACTIVIDAD Y CROMATOGRAFfA. Estas herramientas han tenido tal impacto

enfisiologa vegetal que merecen ser examinadas brevemente.Loselementos
radioactivos son idnticosqumicamentea sus istoposestables y difierensola-
mente en la masa de sus ncleos.Decaenproporcionalmentea su inestabilidad
desintegrndose y emitiendo radiaciones, por lo general y , o partculas p. Como
estas radiaciones son ionizantes, pueden detectarse con los detectores de ionizacin,
particularmenteloscontadores Geiger-Mueller o loscontadores de cintilacin o
centelleo. El contador Geiger-Mueller detecta la produccin de ionizacin en una
cmara de ionesespecial, el tubo Geiger-Mueller, que tiene una ventana delgada
a travs de la cual penetran las radiaciones ionizantes. El contador de cintilacin 0
centelleo detecta y cuenta los flashes de luz emitidos por un cristal o un lquido
especial al absorber una radiacin. La tasa de decaimiento de un istopo se mide
por su vida-media, que es el tiempo requerido para que decaiga la mitad de la sus-
tancia cualquiera sea su cantidad (N.T.: este valor es diferente a la media vida que
es el promedio de tiempo de decaimiento; en ingls se dice igual). Para istopos
de vida corta (por ejemplo "P con media-vida = 14 das) deben hacerse correccio-
nes diarias para tomar en cuenta este decaimiento. El 4C tiene una vida media de
unos 6,000 aos, as que no se necesitan hacer correcciones.
Dado quelostomosradioactivos son qumicamente iguales a sus con-
trapartes estables, sufren las mismas reacciones qumicas. Excepto por ciertos li-
geros efectos que pueden ocurrir porque el I4C es algo ms pesado que el "C; los
tomos de carbono radioactivo se conducen precisamente de la misma manera que
los no radioactivos, as que entran en todas las secuencias de reacciones y marcan
a todos los compuestos que toman parte en el metabolismo normal del carbono.
Si se suministra 14C a una planta iluminada durante 5 segundos, los compuestos
sintetizados durante esos 5 segundos, y solamente esos compuestos, sern radio-
activcs. Ms an, si se adiciona un nuevo tomo de carbonoradioactivoa un
compuestonoradioactivopreexistente,solamentedicho tomo ser radioac-
tivo.La presencia y posicin del carbonoradioactivoen la molcula puede
determinarse degradando qumicamenteelcompuesto,carbonoporcarbono, y
probando la radioactividad de cada carbonoindependientemente. Usando esta
tcnica esposibledetectar las transformaciones del carbono en el metabolismo.
A suvez stasdebencorrelacionarse con los tipos de reacciones involucradas y
la naturaleza de las enzimas presentes, para lograr unacomprensincompleta
del sistema metablico.
La cromatografa en papel es una tcnica de separacin de los componen-
tes de una mezcla compleja de sustancias qumicas, tal como los constituyentes
solubles de una planta. Generalmente los tejidos vegetales se extraen con un sol-
vente quematatodas las clulas y desnaturaliza las enzimas (comnmentese
usa etanol o metano1 caliente) y el extracto se concentra. Luego se aplican unas
FOTOSfNTESIS 179
pocas gotas del extracto en la esquina de una hoja de papel filtro, por lo general
de 20-50 cm por lado y una orilla se sumerge en un solvente orgnico apropiado.
El solvente se mueve a travs del papel por movimiento capilar. En el papel est
presente una cierta cantidad de agua firmemente adherida e inmvil. Las diversas
sustancias se mueven conel solventeorgnico ;mvil adiferentesvelocidades,
dependiendo de su solubilidad relativa en la fase acuosa estacionaria, en la fase
orgnica mvil del solvente, y hastaciertopunto de su absorcin al papel. El
resultado es que los componentes de la mezcla se separan en una hilera de man-
chas definidas.
En las mezclas complejasla separacin de todos loscomponentes puede
quedar incompleta;entonces puede usarse un segundo sistema de solventes
aplicado en ngulo rectocon elprimero, para resolver las manchas que haban
quedado sin separarse. Loscomponentes pueden. hacerse visibles aspeeandoel
Figura 7-11. Cromatograf a en papel.

A. Fotografa deunacubacromatogrhficaenusoen el laboratoriodelautor, y unbastidor
de cromatogramas en papel a punto de utilizarse.
B. Cmo se corre el cromatograma en dos solventes y se desarrolla. Los solventes pueden tarn-
bien correr hacia abajo en lugar de hacia arriba.
Aplicacin del ma- Cromatografia en Cmmsatografia en Aspersin del

terial que se va a el solvente 1 !solvente
el 2 cromatograma para
separar al papel de (primera direccibn) (segun'dadireccin) revelar la localiza-
B cromatograma cin de las manchas
Figura 7-12. Cromatograma y radio-

autograf a.
A. Fotografa deuncromatograma
deextractodehojadetrigo as-
perjado con el reactivo ninhidrina
para revelar los aminocidos.
B. Radioautografla deun cromato-
grama de hidrolzado de prote-
nasde hoja de trigodespuesde
suministrar I4CO2 durante 1 hr a
la luz. Todos los productosque
recibieroncarbono delos
de la
fotosintesis
son
radioactivos y
puedenverse como manchas os-
curasenla pelcula derayos X.
Los cromatogramas se corrieron
primero en una
mezcla fenol-
agua ( l ) , luegoen
unamezcla
propanol-acetato de etilo-agua(2).
Los extractos se aplicaronenel
origen.C6digo: ala, alanina; 0
ala, 0-alanina; arg, arginina;asp,
cidoasprtico;asN,asparagina;
GABA, cido y-aminobutrico;glu,
cidoglutmico; glN, glutamina;
gly, glicina; leu, leucina;phe, feni-
lalanina; pro, prolina; ser, serina;
thr, treonina; tyr, tirosina; U, des-
conocido; val, valina.
FOTOSfNTESIS 181
cromatogramacon un reactivoqueproduzca derivados coloridos(porejemplo,

la ninhidrina reacciona con los aminocidos dando un color azul o prpura), y las
manchas radioactivas pueden localizarseporradioautografa (llamada tambin
autorradiografa). El cromatograma se coloca junto a una hoja de pelcula para
rayos X en un bastidor durante varias horas o das, dependiendo de la intensidad
de la radioactividad. Las manchas radioactivas causarn un oscurecimiento en la
pelcula en el lugar sobre el que queden, de modo que la pelcula registra, como
en una fotografa, la posicin y radioactividad de las manchas del cromatograma.
En las Figuras 7-11 y 7-12 se muestran ilustracionesdeaparatos tpicos usados
en la cromatografa en papel as como un cromatograma y una autorradiografa
del extracto de una planta.
Por medio de estas tcnicas es posible identificar a los compuestos presen-
tes en una planta y , en experimentos con substratos marcados, determinar cules
provienen de dicho substrato y en qu proporcin. Las manchas individuales pue-
den recortarse y degradarse por tcnicas microqumicas para obtener ms informa-
cin sobre las transformaciones metablicas.
EL CICLO DE CALVIN. Las reacciones del ciclo reductivo del carbono en la foto-
sntesis y las enzimas que las catalizan se muestran en la Figura 7-13. Como se
esquematiza, las reacciones dan por resultado la sntesis de una molcula de triosa
por la fijacin de tres molculas deCOZ. Lareaccin puede resumirse
3 CO, + 9 ATP + 6 NADPH + GAP + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP
Para hacer hexosafosfato se requieren dos vueltas del ciclo. Una de las mo-
lculas de GAP as formadas pasa a DHAP y las dostriosafosfato se unen por
reaccincon la aldolasa. Lafructosadifosfato resultante se convierteenfruc-
tosa-6-fosfato porlafosfatasa. El resumen para laproduccinde una molcula
de hexosafosfato sera entonces
6 CO, + 18 ATP + 12 NADPH -+ F-6-P + 18 ADP + 17 Pi + 12 NADP
Vale la pena seguir la secuencia de reacciones a travs del ciclo en la Figura

7-13 para entenderclaramente las transformaciones sufridas porcada tomo de
carbono.Porconveniencia, las molculasdeCO, adicionadas de nouo estn
marcadas en la Figura 7-13 con un asterisco, as que se puede ver en cada vuelta
del ciclo que sigue a la adicin de l4 CO, tanto los lugares marcados como el sitio
radioactivo. La peculiar manera en que queda marcada la RuBP* se debe a la mez-
cla de tres molculas de Ru-5-P, dos de las cuales se marcan de modo diferente a
la tercera.
El estudiante debe determinar la distribucin de los puntos marcados en los
compuestos clave despus de que se introduce un segundo tro de l 4 COZ y com-
parar sus resultados con los obtenidos en un experimento real, que se anotan en
*RuBP (ribulosa bifosfato) es la forma de nomenclatura bioquimica que ha reemplaza-

do al antiguo thrmino RuDP (ribulosa difosfato). Es una distincin correcta (pero parece tonta).
Un difosfato (como el ADP) tiene el segundo fosfato esterificado sobre el primero. Un bifosfato
tiene dos fosfatos en dos carbonos separados, La RuBP se denomina a veces RuPz Asi debe-.
rian llamarse otros bifosfatos (FDP, SDP). Comola antigua y mas familiar nomenclatura de estos
compuestos todavia se utiliza ampliamente en la literatura, se ha mantenido en este captulo.
Tabla 7-2. Distribucin dela radioactividad en los intermediarios

del ciclo de Calvin, segn un experimento en el que se suministr
I4CO2 durante 5.4 seg a un cultivo de Scenedesmus obliquus.
Atomo de Radioactividad en
tomos
individuales (%)
carbono PGA Fructosa Sedoheptulosa Ribulosa
1 82 3 2 11
2 9 3 2 10
3 28 9 43 69
4 24 - 42 5
5 - 3 27 3
6 - 3 2 -
7 - - 2 -
Fuente: J.A. Bassham y M. Calvin: The Path of Carbon in Photosynthesis.

Prentice-Hall Inc., Nueva Jersey, 1957. Utilizada con permiso.
la Tabla 7-2. La distribucin de los puntos radioactivos no siempre es igual a la

prevista. Se han encontrado ciertas asimetras que se pueden explicar por rearre-
glos causados por reacciones reversibles con la transcetolasa y la aldolasa, las que
redistribuyen el l4 C en otros sitios. Debe notarse que aunque en el ciclo se produ-
ce una molcula de triosa por cada tres de COZ adicionadas, segn se describe en
la Figura 7-13, sera igualmente fcil arreglarlo para producir PGA, una pentosa,
una hexosa o compuestos C 2 , todos los cuales son productos finales de la foto-
sntesis.
Las enzimas y reacciones individuales son las siguientes: en la primera reac-
cinunamolcula del azcar decincocarbonos,ribulosabifosfato (RuBP), se
carboxila. Se forma un intermediario de seis carbonos que se hidroliza espont-
neamente dando dos molculas de cido fosfoglicrico (PGA) as
CH,OP CH,OP
I
C=O CHOH
I
*CO, + CHOH L!&, *COOH
I
CHOH
+COOH
CH,OP CHOH
CH,OP
RuBP 2 PGA
Esta reaccin fue una de las aclaradas primero por los estudios cinticos de
Calvin con l 4 COZ y cromatografa en papel. Se dej que las clulasefectuaran
la fotosntesis hasta un estado estable usando l4 COZ,de modo que todos los inter-
mediarios se saturaran con l4 C. Entonces se interrumpi el proceso oscureciendo
las clulas, as se suspendieron losproductos de lareaccinlumnica y se de-
tuvieron las reacciones de reduccin. Sin embargo,lacarboxilacin pudo con-
tinuar dando comoefecto la desaparicin simultneadel aceptorde COZ y la
aparicin del producto de carboxilacin. La grfica de la Figura 7-14 muestra los
r
CO, + RuBP CO, + RuBP C02 + RuBP
J
2P-C-C-COOH
PGA
ribulosa bifosfato
x.
J
carboxilara
2 PGA
J
2 PGA
6 NADP
6 NADPH
+ 6 ATP
triosa fosfato
+ deshidrogenasa
+ +6ADP
+ 6 Pi
GAP DHAP GAP
P-c-c-c-c-c-c--P
I
F-6-P +Pi
O
II
P-c-c-c-c-c-c
I/
c-c-c-c-c-P
I
U
II
P-c-c-c-c-c-c-c-P
* X *
fosfatasa
* Pi
GAP
I S-7-P
epimerasa
xu -5 -
almidn
-
1
ribulosa fosfato kinasa
I
3 ATP 3- ADP
R&P R&P
o
P-c-c-c-c-C-P
"--i R P
. t t
**
*
Figura 7-13. El ciclo de Calvin. Los grupos OH y H se han omitido para mayor claridad y sola-
mente se muestran los grupos -0 y -P. Si el dixido de carbono radioactivo ( * C 0 2 ) pasa por
una vuelta del ciclo aparecer el marcaje en la distribuci6n mostrada.
ABREVIATURAS
RuBP = bifosfatot
ribulosa
E-4-P = eritrosa-4-fosfato
PGA = cido
fosfoglicrico SDP = sedoheptulosa difosfatot
GAP = fosfogliceraldehdo S-7-P = sedoheptulosa-7-fosfato
DHAP = fosfato de dihidroxiacetona
R-5-P = ribosa-5-fosfato
FDP = fructosa
difosfatot Xu-5-P = xilulosa-5-fosfato
F-6-P = fructosa-6-fosfato Ru-5-P = ribulosa-5-fosfato
+Ver nota al pie de pgina 181.

Figura 7-14. Cambios de la luz a la oscuridad en las concentraciones de PGA y RuBP (De J.A.
Bassham y M. Calvin: The Path of Carbon in Photosynthesis. Copyright 1957. Con permiso de
Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, N.J. Figura original cortesa del Dr. J.A. Bassham.)
resultados del experimento, de los que se concluye que la RuBP es el aceptor de

COZ y el PGA es el producto de la carboxilacin.
La enzima responsable de esta carboxilacin, RuBP carboxilasa (RuBPcasa,
conocida taqbin comocarboxidismutasa) ha sido objeto de mucho estudio y
muchas de sus caractersticas invivo son bien conocidas. La enzima se asla
de las hojas fcilmente y parece ser fa fraccin proteica mayor en los tejidos foto-
sintticos. Es posible aislar una protena aparentemente pura (llamada fraccin I)
que tiene actividad como RuBPasa, pero que tambin tiene enzimas activas en
otrasreaccionesdel ciclo que pueden separarse solamente con gran dificultad.
Se ha sugerido que la RuBPasa y algunas otras enzimas del ciclo estn estrecha-
mente asociadas entre s, lo que explicara la gran eficiencia de operacin de este
sistema enzimtico. Las medidas hechas in vitro conbicarbonatodieron tasas
de reaccin muy bajas y sugirieron que la enzima requiere una concentracin de
substratoextremadamentealta.Experimentosrecientes del grupodel fisilogo
britnico D.A. Walker indican que la afinidad de la enzima por su substrato na-
tural, COZ,es lo suficientemente alta para explicar la tasa de fotosntesis in vivo.
Hay cierta evidencia de que esta enzima se activa in vivo por la luz. Adems, su
sntesis requiere de sta y no aparece en las ligas desarrolladas en la oscuridad sino
hasta que se iluminan de tres a cincohoras.
El PGA producido en la reaccin por la RuBPcasa se fosforila (se prepara
para la reaccin de reduccin) porla fosfoglicerokinasa, si es el ATP eldonador. El
,ido 1,3-difosfoglicricoresultante se reducepor medio deunatriosafosfato-
deshidrogenasa especfica para elNADPH dando 3fosfogliceraldehdo (GAP).
Partedel GAPse convierte luego endihidroxiacetonafosfato(DHAP)porla
triosafosfato isomerasa y de las dos triosas se sintetiza fructosadifosfato (FDP)
por la aldolasa (ver pgina 118). Las reacciones de PGA a FDP son similares a la
inversa de la secuencia glicoltica de FDP a PGA, excepto porque la triosafosfato
deshidrogenasa se asocia en los cloroplastos al NADPH en tanto que la del cito-
FOTOSNTESIS 185
plasma se asocia con el NAD. Pueden existir otras diferencias. Las dificultades que
se tienen para conciliar la baja actividad invitro de algunas de las enzimas con
laalta actividad queserequiere invivo para llevar la fotosntesis, ha llevado a
pensar que las enzimas puedan activarse en el cloroplasto, lo que las diferenciara
an ms de sus contrapartes en la gliclisis.
La conversin de FDP a fructosa-6-fosfato (F-6-P) se lleva a cabo por una
fosfatasaquedafosfato inorgnico.Lafosfatasaparece ser especfica para los
difosfatos de hidratos de carbono. Este es uno de los tres pasos gastadores de
energa del ciclo, que aseguran que las reacciones seguirn adelante y no se
detendrn temporal o totalmente por la produccin masiva de intermediarios. La
F-6-P sufre a continuacin una reaccin por la transcetolasa (ver pgina 125) que
remueve los dos carbonos superiores como un derivado de glicol aldehdo: el tia-
mina pirofosfato(TPP), dejandouna tetrosa: laeritrosa-4-fosfato(E-4-P).La
E-4-P se condensa con la DHAP por reaccin con la aldolasa para formar la sedo-
heptulosa difosfato (SDP), que se convierte, por un segundo paso con liberacin
de energa, en seduheptulosa-7-fosfato (S-7-P) y Pi catalizando una fosfatasa. La
S-7-P sufre una reaccin por la transcetolasa en la que los dos carbonos superiores
se separan como TPP-glicoaldehdo, dejando la pentosa ribosa-5-fosfato (R-5-P).
Sta se convierte en ribulosa-5-fosfato (Ru-5-P) por la fotopentosaisomerasa. El
TPP-glicoaldehdo derivado de la F-6-P y F-7-P en lareaccin catalizada por la
transcetolasa se transfiereal GAP formandoxilulosa-5-fosfato(Xu-5-P), que se
convierte en R-5-P por la fosfopentosa epimerasa.. La R-5-P pasa a Ru-5-P por una
isomerasa y es fosforilada por la fosforribokinasa, con el ATP como donador, pro-
duciendo ribulosa bifosfato (RuBP) y ADP (una segunda reaccin preparadora
que dispone a la pentosa para su carboxilacin). La utilizacin del ATP para hacer
un enlace ter-fosfato de baja energa representa el tercer punto del ciclo en el que
la energa se gasta para constituir un paso irreversible que mantiene la velocidad
y la direccin en el ciclo.
PUNTOS DE CONTROL. Se han sugerido diversos mecanismos de control que pue-

den regular la operacin del ciclo. En primer lugar, el ciclo es un sistema autoca-
taltico muy eficiente. Dado que el producto final (sea una triosa o una hexosa)
es tambin un intermediario, es posible rearreglar el ciclo de modo que produzca
ungran nmero de molculasiniciadoras (RuBP) denuevas vueltas del ciclo(a
expensas del producto normal). En esta forma el. ciclo puede utilizarse para for-
marsus propiosintermediarioseincrementar su propia velocidad de operacin.
Tal hecho podra ser necesario porque algunos intermediarios (por ejemplo, PGA,
triosafosfato y glicolato)podran salir del cloroplastodurantelosperiodos de
oscuridad, y la concentracin de losintermediarios se tornara muy baja. Bajo
estas circunstancias slo podra operar con lentitud hasta que el nivel de los in-
termediarios subiera de nuevo. Puede impedirse el agotamiento del ciclo por otras
reaccionesderegulacin,principalmentelaactivacin de ciertas enzimas por la
luz. Cuando la hoja est en la oscuridad algunos de losreactantes se inactivan
(particularmente la carboxilasa, las dos fosfatasas y la Ru-5-P-kinasa). Finalmente,
elbalanceen las sntesis de los diversos productos del ciclo (hexosas, pentosas,
triosas, PGA, compuestos C) se mantieneporla regulacin de varias reacciones
del ciclo o por cofactores tales como ATP o ADP. En esta forma se mantienen el
balance y la alta velocidad de las operaciones y e l ciclo puede reaccionar rpida
y fcilmente a la demanda de una variedad de productos que pueden necesitarse
para el metabolismo, por otras partes de la clula.
BALANCE DE ENERGA. Las reacciones del ciclo pueden resumirse
6 CO, + 18 ATP + 12 NADPH +

C,H,, O, t 18 (ADP + Pi) + 12 NADP + 6 H,O
Los 18 ATP representan un total de cerca de 140 kcal y los 1 2 NADPH un

total de cerca de 615 kcal. Por lo tanto, el ingreso de energa es de unas 755 kcal.
La energa recuperada en la hexosa es de unas 670 kcal/mol, lo que representa
una eficiencia de casi 90%.El 1 0 %restante se utiliza en mantener el ciclo en movi-
miento. La secuencia de reacciones por las que las plantas estabilizan y almacenan
el potencialqumico derivado de la energa de la luz, es por lo tanto de una
notable eficiencia. En buena parte, sta es el resultante del efectivo sistema de
autocontrol del ciclo de Calvin en el que las reacciones estn alimentadas conti-
nuamentepor sus propiosproductos,por lo que las concentracionesdeinter-
mediarios puedenaumentarrpidamente por medio de reacciones internas y
mantenerse al nivel apropiado para la mxima operacin del ciclo.
OTRAS VAS FOTOSINTTICAS
RUBP OXIGENASA. Recientemente se ha sugerido que la RuBPcasa puede reaccio-

nar tanto con el oxgeno como con el dixido de carbono. Esta actividad de la
RuBPcasa conviertea laRuBP en una molcula de cido fosfogliclico y una
molcula de PGA, en lugw de formar dosmolculas de PCA cuando se fija el COZ.
CH,OP
CH20P I
I COOH
C-o
I icido fosfogliclico
O, + CHOH +
I COOH
CHOH
CH,OP CHOH
I
CH,OP
KUBI PG.4
Los.experimentos demuestran que el O, es un inhibidor competitivo de la

actividad de la carboxilasa. Adems, usando O2 en reaccin in vivo se forma
glicolato marcado en el carboxilo final. Una activa fosfatasa convierte al P-glicola-
to en glicolato y Pi en la superficie del cloroplasto.
Se han sugerido otras transformaciones para llegar a glicolato, pero no se
han aportado tantas pruebas. Es posible que la timina pirofosfato-glicol-aldehdo
(el fragmento Cz de la reaccin por la transcetolasa) pueda oxidarse y dar glicola-
t o o que el producto de la carboxilacin de la RuBPcasa pudiera oxidarse dando
COZ y glicolato. Sin embargo hasta ahora el peso de la evidencia se inclina por la
oxigenacin de la RuBP como la fuente principal de glicolato en el tejido foto-
sinttico.
VfA DEL GLICOLATO. Es claro que una oxidacin en una secuencia de reduccin
como la fotosntesis es un proceso inirtil. La reaccin por la oxigenasa puede ser
FOTOSfNTESIS 187
la consecuencia inevitable del hecho de que la RuHPcasa no hace clara distincin

entre el COZ y el 0 2 .Perono se pierde todo el carbono que se desva en esta
reaccin. El trabajo demuchosinvestigadores, particularmente N.E. Tolbert y
sus colegas enlaUniversidad del Estado deMichigan, hallevado a formular la
va metablica del glicolato que se muestra en la Figura 7-15. Este es un mecanis-
mo que permite rescatar carbono que, de otro modo, se perdera como glicolato
reintroduciendo al cloroplasto tres cuartas partes de I en forma de cido glicrico.
Deben advertirse cuatro puntos principales. E1 primero es que la va del gli-
colato involucra tres lugares metablicos distintos: cloroplastos, peroxisomas y
mitocondrias. Probablemente estos organelosseasocian estrechamente, de otro
modo el espacio de difusin del carbono sera demasiado grande para que el pro-
ceso funcionara con efectividad. La evidencia experimental que llev a entender
que varios organelos deben estar involucrados fue obtenida principalmente en el
laboratorio de Tolbert. Se centrifugaron cuidadosamentehomogeneizados celu-
lares a travsdegradientesdedensidadparasepararsus constituyentes, y se
localizaron las diversas enzimas del proceso encapas especficas en los tubos de
centrfuga, que coincidan con la posicin de los organelos especficos.
El segundo punto es que la reaccin con la oxidasa del cido gliclico
produce Hz0 2 ,que es intoxicante por ser un poderoso oxidante, y es destruida
por la catalasa en los peroxisomas. La mayor parte de la catalasa est confinada
en los peroxisomas, enlas hojas que fotosintetizan y forman una enzima muy
conveniente como seal, cuando seseparan los peroxisomaspor centrifugacin.
La oxidasa del cido gliclico tiene una afinidad par el oxgeno ms bien baja. Es
inhibida selectivamente por el cido a-hidroxipiridn-metano-sulfnico(HPMS)
en cuya presencia se bloquea la oxidacin del glicolato y el cido gliclico aumen-
ta en las hojas.
El tercer punto es la produccin de glicina y serina por la va del glicolato.
Se ha encontrado que estos compuestos a menudoson productos iniciales del:,
fijacin fotosinttica del COZ; a los pocos minutos de la fijacin de l4 CO los
radiocromatogramas de extractos de las plantas muestran a menudo una fuerte ra-
dioactividad en la serina y la glicina. Sin embargo, en ausencia de 0 2 ,que impi-
de el metabolismo del glicolato al imposibilitar tanto su formacin como su oxi-
dacin, no se forman glicina ni serinaradioactivas. EHPMS tambin impidela
formacin de stas.
:,FOTORRESPIRA El C
cuarto
I ~ punto que se deduce de la va del glicolato es que
por cada dos molculas de glicolato que se oxidan se produceuna molcula de
COZ y se absorbe una de 0 2 .La absorcin de O2 y produccin de COZ a la luz
por el tejidofotosinttico se denomina fotorrespiracin. La fotorrespiracin es
inhibida caractersticamente cuando se reduce la concentracin de 02.Tal hecho
es previsible, puesla funcin oxidativa de la carborrilasa no puede operar en au-
sencia de O2 y la oxidacin del glicolato requiereuna concentracin bastante
alta de 0 2 .El pH alto promuevela funcin deoxigenasade la RuBPcasa, y la
elevacin del pH in vitro tambin aumenta la fotorrespiracin. Ademsel COZ
producido en la fotorrespiracin por una hoja que est fijando l 4 COZ se torna
radioactivo rpidamentealdifundirseel l 4 C a travsdelosintermediariosdel
ciclo de Calvin y entrar a la va del glicolato. Finalmente, 10s inhibidoreses-
pecficos de la oxidacin del glicolato, como el HPMS, tambin inhiben la foto-
rrespiracin. Toda esta evidencia experimental fundamenta la hiptesis de que la
CLOROPLASTO:
I
azcares, almidn
t r i o r '':y/ 0 2
PGA
t
u
P-glicolato
glicerato
I glicolato
PEROXISOMAS
glic6lisis,-'
gluconeoghesis?
Figura 7-15. Reacciones de la via del

glicolato.
c) Fosfatasa
d) Oxidasa del Bcido glic6lico
MITOCONDRIA
1
serins
+
I
(2) glicina
e)
f)
g)
Catalasa
Transaminasa
Glicina descarboxilasa e hidroxi-
(9)
metil transferasa
h) Regresodel carbono al cloroplasto
Nteseque se requierendosmol6culas
c
de glicina parahacer una serinaen (9).
El grupo amino sobrante probablemente
vuelve a los peroxisomas para hacer m&
CO, glicina en (f).
fotorrespiracin proviene de la operacin de las transformaciones de la va del

glicolato .
Es importante advertir, sin embargo, que la va del glicolato no es un ver-
dadero metabolismo respiratorio, pues no se asocia con transporte de electrones
ni con produccin de energa. Adems, se conocen otras fuentes posibles de CO,
por respiracin a la luz. Igualmente, el oxgeno puede ser absorbido por diversas
reacciones oxidativas a la luz. As que los procesos conocidoscolectivamente
comofotorrespiracinson complejos e involucran las interrelacionesde varios
sistemas metablicos, as como de varios organelos que se muestran en la Figura
7-15. El problemi integral de las interrelaciones de la fotosntesis, la respiracin
y la fotorrespiracin se analizar en el Captulo 15.
FOTOS~NTESIS C,. Los experimentoscinticoscon hojas, algas o cloroplastos

aislados generalmente dan evidencias de reacciones secundarias de carboxilacin.
A menudo se encuentran pequeas cantidadesdecido mlico marcado enel
1
FOTOSfNTESIS 189
COOH
I
COP Pi ?OoH 21H1
COOH
(a-carboxilo)
I
I
I i
"
-/ C=O -
-i
iL I
HCOH
HCOH
CH, +14~0, -/ --
P E P carboxilasa
II C=O
CH,
L
deshidrogenasa
I
CH
rnlica
I 1 ,
14i00~ l4COOH (0-carboxilo)
PEP OAA malato
Figura 7-16. Reacci6n de pcarlaoxilacin y reducci6n que conduce

a malato marcado en el C-4 o p-carboxilo. La deshidrogenasa rnilica
puede estar ligada al NADH o al NADHP.
p-carboxilo (C-4) lo que sugiere que la fosforilacibn del fosfoenol piruvato (PEP)
para formar cido oxlico (OAA) puede ligarse con una reduccin dependiente de
la luz. Un ejemplo de este tipo de pcarboxilacin se muestra en la Figura 7-16.
A mediados de la dcada del sesenta, los fisilogos H.P. Kortschack y C.E.
Hartt, trabajando en Hawai, advirtieron que en ciertas plantas el producto inicial
ms abundante de la fijacin de l4 COZ no era PGA, sino cidos C4 dicarboxlicos,
los cuales se marcaban inicialmente en el p-carboxilo. Como resultado de una am-
plia experimentacin de los fisilogos australianos M.D. Hatch, C.R. Slack y otros,
se propuso una va cclica de carboxilacin basada en la reaccin de p-carboxila-
cin. Un esquema de esta va se muestra en la Figura 7-17.
Las reacciones bsicas de la fotosntesis C4 son las siguientes. Primero, hay
una p-carboxilacin en un lugar de la hoja, las clulas del mesfilo. Los cidos C3
formados por la p-carboxilacin del PEP son transferidos a las clulasque en-
vuelven a los hacesvascularesdelas hojas llamadasclulasdelavainadelhaz. .
Ah es descarboxilado y el COZ formado se fija por el ciclo de Calvin (fotosnte-
sis C3).El cido C3 que se forma por la descarboxilacin vuelve a las clulas del
mesfilo y se reconvierte en PEP.
La caracterstica especial de este ciclo fotosintdtico, es la separacin de dos
carboxilaciones. La mayora de las plantas que tienen fotosntesis C4 tienen una
anatoma especial de la hoja llamada tipo Kranz, mostrada en la Figura 7-18. En
las plantas C3 las clulasdelparnquimaseorganizan en dos tejidos distintos,
la capa empalizada y el parnquima esponjoso, y hay espacios areos conspicuos.
En las hojas C4 lasvenas estn ms juntas y cada una se rodea deunacapade
clulasdela vaina del haz, que contienen gran nmero de cloroplastos. stas
estn rodeadas por las clulas del mesfilo que llenan los espacios areos casi por
Figura 7-17. Esquema del ciclo de Hatch y Slack en la carboxilaci6n
de la fotosntesis C4.
r-
coz- * CIDO c 4 ~ C02- -
7
PEP
c4 ciclo
) c3R"< Ciclo c3 j I p
1
0-carboxilacin Transferencia del Descarboxi- Fotosntesis C3
en las clulas carbono a las lacion en las clulas
rnesfilo
de c6lulas de la vaina de la vaina
del haz del haz
completo hacindolos mucho ms reducidos, as que la distancia necesaria para

que el C 0 2 se difunda a los sitios de carboxilacin es corta. Adems, las clulas
de mesfilo rara vez estn a una distancia mayor de dos o tres clulas de las de la
vaina del haz, as que la transferencia de los cidos de uno a otro lugar no necesita
atravesar gran distancia.
El relato completo de la fotosntesis C,, que se muestra en la Figura 7-19,
es bastante complicado porque se han encontrado diferentes variaciones en diver-
sas plantas. El primer cido estable que se forma es quiz el malato (el cido oxalo
actico +AA- es inestable y se rompe al aislarlo, as que rara vez puede identifi-
carse, a menos que se tomen precauciones especiales para protegerlo de la degra-
dacin). El malato requiere para formarseunareduccinutilizando NADPH
generado en la fotosntesis, o aspartato que requiere transaminacin (reaccin e).
El malato o el aspartato pueden ser transferidos a las clulas de la vaina del haz.
FOTOS~NTESIS 191
Figura 7-18. Micrografas al microscopio electrnico de barrido del tejido fotosintbtico de (A)
una hoja C3 (frijol, Phaseolusvulgaris x 420) y (B) una hoja C4 (coquillos, Cyperus rotundus
x 600). Ntense las conspicuas cblulas de la vaina del haz, los pequeos espacios abreos y la or-
ganizacin generalque caracteriza a la anatoma de Kranz en la hoja C4 (Fuentes: A, de J.A.
Troughton y L A . Donaldson: Probing Plant Structure. McGraw-HillBook Co. Nueva York.
1972, usada con permiso. B , fotografa cedida gentilmente por el Prof. C.C. Black, Universidad
de Georgia.)
Luego el malato es descarboxilado por la enzima mlica, regenerando el NADPH

requerido para su sntesis. El piruvato que queda despus de la carboxilacin es
devuelto a las clulas de la vaina del haz.
Si el cido C, es el aspartato, es reconvertido a OAA en las clulas de la
vaina del haz. En algunas plantas es descarboxilado luego para formar PEP, el
que es convertido en piruvato, una serie de reacciones que incluye la hidrlisis
y sntesis, en secuencia, de ATP. En otras plantas el OAA es reducido a malato
en las mitocondrias de las clulas de la vaina del haz utilizando NADH. El mala-
to es descarboxiladopor la enzima mlica en las mitocondrias, regenerando
NADH. Cuando el cido C, mvil es el aspartato y la alanina es el cido C3 que
retorna en lugar de piruvato. Esto impide que se concentre NH3 en las clulas
de la vaina del haz. Las plantas C4 son clasificadas con frecuencia de acuerdo a
la enzima que descarboxila el cido C, como se ve en la Figura 7-19.
La regeneracin del PEP es una reaccin curiosa e interesante. La enzima
piruvato-fosfato-dikinasarequiere ATP y Pi produciendo PEP, .AMP y pirofosfato
(PPi). El PPi se hidroliza dando 2 Pi por cada pirofosfato y el AMP reacciona con
otra molcula de ATP para formar dos molculas de ADP. En suma, dosmoleculas
de ATP pasan a ADP por cada molcula de PEP sintetizada. Esta reaccin unitaria
es fuertemente exotrmica y tiende a desplazarse con energa en direccin de la
sntesis de PEP (ver tambin el Captulo 6 , pgina 133).
Por este examen y por la observacin de la Figura 7-19 se advertir que la
fotosntesis C4 puede involucrar enzimas citoplsmicas (notablemente las propias
enzimas de la carboxilacin) as como enzimas de la mitocondria y del cloroplas-
to. En este sentido se parece a la va del glicolato. As es que la antigua idea de
que la fotosntesis se llevaba a cabo exclusivamente en los cloroplastos no puede
seguir considerndose una verdad estricta. En esta va, como en la del glicolato,
las secuencias metablicas exigen la colaboracindetodas las partes de varias
clulas localizadas en diversos lugares de la planta. La identificacin de las distin-
tas actividades enzimticas en los organelos de las clulas de la vaina del haz o del
mesfilo ha sido posible por el aislamiento selectivo de los tejidos, por la separa-
cin de los cloroplastos (los cloroplastos de lavaina del haz hacen almidn en
tanto que los cloroplatos del mesfilo no lo hacen; por tanto los primeros son
ms densos y pueden separarse por centrifugacin diferencial) y por el aislamien-
to de los organelos de clulas de diferentes tejidos que han sido separadas cuida-
dosamente por medios mecnicos.
P.W. Hattersley desarroll en Australia una tcnica interesantepara demostrar
la distribucin de la RuBPcasa. Primeramente aisl RuBPcasa delcloroplasto,
luego la inyect a conejospara hacer suero anti RuBPcasa. El antisuero del conejo
se aplic a cortes de hoja y luego se adicion un antisuero de oveja (contra el sue-
ro de conejo) con un marcador fluorescente que marc in situ a laRuBPcasa.
En la Figura 7-20 se pude ver que en una hoja C3 la RuBPcasa est distribuida en
todas las clulas fotosintticas, pero en una hoja C, est presente en las clulas
de la vaina del haz casi exclusivamente.
Al parecer, los cloroplastos de las clulas de la vaina del haz en las plantas
C, , particularmente en las que el cido C, transferido es malato, carecen de grana
organizados o tienen una estructura en los grana muy sencilla como se ve en la
Figura 7-21, Esto puede relacionarse con el hecho de que las plantas en las que se
transfiere malato tienen un requerimiento de sntesis de NADPH ms bajo en los
cloroplastosde lavaina del haz,porque la descarbovilacin del malato genera
FOTOSfNTESIS 193
Clulas d e mesfilo Clulas de l a vaina del haz
Figura 7-19. El ciclo Hatch y Slack y vas de fotosintesis C i propuestas.
Reaccin sitio Notas Luz

activada
(a) PEP carboxilasa citoplasma (probablemente) el substrato es

bicarbonato
(b) malato deshidrogenasa cloroplastos NADPH + NADP +
(c) transaminasa citoplasma
(d) enzima mlica (i) cloroplastos NADP + NADPH ++
(ii)mitocondrias NAD + NADH
(e) transaminasa mitocondria o citoplasma NADH + NAD
(f) deshidrogenasa mlica mitocondria NADH +. NAD
En plantas quetienen
reaccin (did
(g) PEP carboxikinasa mitocondria (probablemente) ATP +ADP
(h) kinasa pirvica citoplasma ADP +ATP
(i)piruvato fosfato dikinasa cloroplastos
(k) pirofosfatasa cloroplastos 2ATP + 2ADP +
(1) adenilato kinasa cloroplastos
Nota: L a s plantas C4 a menudo se identifican en los tipos enzima NADP-mlica, enzima NAD-mlica o PEP
carboxikinasa (PCK) dependiendo de su mecanismo de descarboxilacin de los cidos C4.
NADPH. As, una porcin considerable de los requerimientos de NADPH, por el

ciclode Calvin, puede cubrirse con estafuente. Se recordarquelaoperacin
de todo el sistema de electrones en la fotosntesis, que es necesario para generar
NADPH, parece requerir la aposicin de dos o ms tilacoides, es decir, la forma-
cin de grana. Por otra parte, la sntesis de ATP asociada al fotosistema I procede
perfectamente bien en las membranas intergranales. Sin embargo, esta diferencia-
cin entre los tipos de cloroplastos, no es enteramente clara. Es probable que las
clulas de la vaina del haz de la mayora de las plantas C, de hecho sean capaces
de completar fotosntesis del tipo C3.El ciclo C4 es en principio un artificio para
aumentar la tasa de fotosntesis.
RESUMEN DE LA FOTOSfNTESIS c,:

SIGNIFICACIdN PARA LAS PLANTAS QUELA
POSEEN. El conocimiento de la fotosntesis C4 estd lejos de ser completo. Queda
muchoporclarificarsobre la evolucin del proceso y su significacin para las
plantas. La taxonoma de la fotosntesis C, es interesante: las plantas C4 se en-
Figura 7-20. Tincin con colorante fluorescente para localizar la RuBPcasa en el tejido totosin-
t6tico.
A. Un pasto C 4 , Digitaria Brown;;, en el que solamente las c6lulas de la vaina del haz son fluo-
rescentes, x 380.
B. Un pasto C 3 , Danthonia bipartita, en el cual fluorescen todas las c6lulas fotosint6ticas x 240
(dase P.W. Hattersley, L. Watson y C.B. Osmond, Aust. J. Plant Physiol. 4:523-539 (1977)
para los detalles de la t6cnica. Fotografas cedidas gentilmente por el Dr. Hattersley.)
FOTOSfNTESIS 195
cuentran en varios grupos de pastos y ciperceas tropicales, y en varias familias

de dicotiledneas tambin se encuentran representantes. Un hecho curioso es que
varias familias (y aun ciertos gneros) contienen individuos de tipo C3 y C, . La
inferencia es que la fotosntesis C, ha surgido de manera independiente en varios
grupos diferentes de plantas superiores,as que es un desarrollo evolutivo reciente.
Su significacin tiene varios aspectos. Las plantas que poseen fotosntesis

C4 son capaces de alcanzar tasas fotosintticas muy altasy, a causa de la alta afini-
dad de la PEP carboxilasa por el COZ y de las reacciones en extremo exotrmicas
de sntesis de PEP, son mucho ms capaces que las plantas C3 de absorber COZ a
partir de concentraciones bajas. Esto quiere decir que pueden mantener altas tasas
fotosintticas cuando sus estomas se encuentran casi cerrados, lo que es una ven-
taja para las plantas que viven en climas secos y calientes.
Las plantas C, no pierden COZ porfotorrespiracin, o bien carecen del
metabolismo fotorrespiratorio o bien el COZ producido as (en las clulas de la
vaina de los haces que es el sitio primario de la RuBPcasa) es fijado de nuevo por
las clulas del mesfilo, as que no puedeescapar.
La mayora de las malezas agresivas y algunos de los cultivos ms producti-
vos son plantas C4. Se pueden encontrar varias listas de plantas C4 en: R.H. Burris
y C.C. Black (ed.), COZ Metabolism and Plant Productivity, citado al fin de este
captulo (pigina 205). No obstante, algunas plantas C3 igualan a las C4 en pro-
ductividad y muchas plantas C, no son competitivas en todas las situaciones. As
es queelsndrome C4 no confiere ventajas especiales automticamente,ni es
tampoco siempre ms eficiente o mejor que la fotosntesis C3, como se dice
a menudo. De hecho, el punto quizs ms importante de la fotosntesis C4 es que
es menos eficiente; es decir, usa ms energalumnicapara fijar COZ que la
.
fotosntesis C3 Esto quiere decir que las plantas C 4 , la mayora tropicales o de
origen tropical, usan algo del exceso de luz que reciben paraoperarel ciclo
C, concentrando COZ en las clulas de la vaina del haz, donde puede ser fijado
por el ciclo C, ms rpidamente. En cierto sentido el ciclo C4 es una bomba de
presin de COZ. Quema mucho Combustible (la energautilizada para generar
ATP para que actGe la piruvato fosfato dikinasa), pero si hay combustible dispo-
nible y es gratuito (luz),su uso dar una ventaja definitiva.
La fotosntesis C4 no es necesariamente una reaccin secuencia1 absoluta
o invariable. Las plantas se han caracterizado como formadoras de aspartato o
formadoras de malato de acuerdo a su cido C4, pero algunas de ellas pueden
producir cualquiera o ambos de ellos en diferentes grados. Tampoco es preciso
que el ciclo C, opere siempre ni es necesario que sea el nico proceso primario de
carboxilacin; el ciclo C 3 puede seguir fijando COZ e incluso ser el principal sis-
tema de carboxilacin bajo las condiciones necesarias (alto COZ, baja iluminacin,
agua abundante). Las reacciones C, pueden utilizarse bajo ciertascondiciones
para almacenar grandes cantidades de cidos C, , que podran usarse como fuentes
de COZ para la fotosntesis cuando, debido talvez al cierre de los estomas por de-
ficiencia severa de agua, el COZ de la atmsfera no es utilizable.
Se acostumbraba considerar a la fotosntesis como un mecanismo absoluto,
invariable; ahora est claro que no es as. La fotosntesis C, es simplemente otro
ejemplo de la gran variabilidad y adaptabilidad de las plantas a su ambiente. La
mayora de las plantas son capaces de efectuar cierta 0-carboxilacin. Las plantas
C4 han incrementado este proceso y lo han acoplado con una estructura anat-
mica que le confiere ventajas definitivas (aunque tal cosa no es invariable) para
lograr una utilizacin de la energa lumnica ms eficiente en la concentracin de
COZ en el lugar donde se necesita: el sitio de reduccin del COZ.
METABOLISMOACIDO DE LAS CRASULACEAS. Los primeros fisiolgos notaron que

en ciertas suculentas dela familia Crassulaceae aumentaba marcadamente el conte-
FOTOSfNTESIS 197
nido cido durante la noche, decreciendo durante el da, Ms tarde se encontr

que estas plantas absorben C 0 2 en la oscuridad, plero frecuentemente no a la luz.
Este esquema general demetabolismo fotosinttico se llama metabolismo cido de
las crasulceas (CAM); involucra la sntesis de cido mlico por carboxilacin du-
rante la noche y el rompimiento de dicho cido durante el da con liberacin de
COZparala fotosntesis. Las plantas CAM songeneralmente suculentas, poseen
caractersticas xeromrficas (hojas reducidas, cutcula gruesa, estomas hundidos,
etc.) y viven en climas ridos. Este tipo de metabolismo les permite efectuar foto-
sntesis aun cuando sus estomas estn firmemente cerrados durante el da por el
calor y la sequedad, usando C 0 2 que absorbieron durante la noche, ms fresca y
hmeda.
Las transformaciones metablicas del CAM se esquematizanenlaFigura
7-22. Una lista de plantas CAM se encuentra en R.H. Burris y C.C. Black (ed.),
COZ Metabolism andPlantProductivity que se cita al final de este captulo.
En la oscuridad, los carbohidratos almacenados se convierten enPEPporla
gliclisis, que se carboxila (PEP carboxilasa) dando cido mlico que se almace-
na en la vacuola. A la luz, el malato se descarboxila (por lo general por la enzima
midica, enalgunas plantasporla PEP carboxikinasa) paradar cido pirvico y
COZ. El COZ se utiliza para la fotosntesis C3 normal. El cido pirvico se puede
oxidar hastaCOZaumentandolaprovisinpara la fotosntesis, puedeser re-
convertido a PEP o PGA y usarse para sntesis de azcar o se puede reintroducir
al ciclo fotosinttico. El destino del cido pirvico no se conoce con certeza y
probablemente sufre todas las reacciones posiblesquesufre este metabolito
central.
El CAM no es una va obligatoria. Si los estomas se abren en el da, puede
absorberse COZ y fijarse del modo usual. Por otra parte parece que el CAM est
firmemente regulado por ritmos diurnos o por autocontrol alostrico de la PEP
carboxilasa por el malato, se almacena en la vacuola, no ocurrir una regulacin
sinohastaquela concentracin del malato se torne tan alta que no pueda en-
trar ms.
El CAM essimilar a la fotosntesis C4 en muchos aspectos, excepto por-
que la p-carboxilacin y la fotosntesis C3 estn separadas en el tiempo, enlugar
de estarlo en el espacio. A diferencia de la fotosntesis C4,el CAM no les confiere
altas tasas fotosintticas a las plantas que lo poseen. De hecho, el CAM esmuy
LUZ
Almid6n cido mlico
4 I I
cido pirvico Figura 7-22. Esquema CAM. La
.?E?"" reaccin de carboxilacin enla os-
curidad es catalizada por la PEP
carboxilasa. El malato es descar-
boxiladopor la enzima mhlica o
PEP carboxikinasa. Las vas no
comprobadas se muestran con l-
neas punteadas.
ineficiente, peropermitequecontinelafotosntesisbajocondicionesxricas
extremas.
FOTOS~NTESIS DE OTROS COMPUESTOS. En elfuncionamiento de losprocesos

metablicos celulares (tales como el ciclo de Krebs o la gliclisis) se producen mu-
chos compuestos al utilizar como substratos los productos de la fotosntesis que
salen del cloroplasto al estar a la luz. Una proporcin considerable de la sntesis
proteica, queocurreen las hojas, se efecta en elcloroplasto y muchos de los
aminocidos que constituyen las protenas de aqullas se sintetizan ms o menos
directamente a partir de carbono recin fijado por la fotosntesis. Al parecer estos
aminocidos se hacen tanto enelcloroplasto como enelcitoplasmaapartir
de carbono que sale del cloroplasto. Parece probable que la mayor proporcin de
los lpidos de la hoja se forman a partir de glicerol y acetil-COA, derivados ms o
menos directamente de la fotosntesis. El glicerol viene probablemente de la re-
duccindegliceraldehdo fosfato, perolafuente de acetil-COA no se conoce.
Puede venir directamenteporreduccindelTPP-gliceraldehdo o por gliclisis
del PGA que ha salido del cloroplasto.
F O R M A C DE I~NSACAROSA Y ALMIDN. No todos los productos de la fotosntesis

son utilizables de inmediato por las clulas. Una buena parte se almacena como
almidn en los cloroplastos o en los amiloplastos y por mucho tiempo se recono-
ci que la formacin de almidn era el punto final de la fotosntesis.
Otraalternativade muchas plantas(principalmentemonocotiledneas) es
almacenar los carbohidratos como sacarosa., ya sea en las clulas fotosinterizado-
ras o , como en la caadeazcar, en las vacuolas de clulas especiales dealma-
cenaje del tallo. Al principio se crea que tanto lasacarosa como el almidn se
sintetizaban por reaccin teniendo a la G-1-P como substrato deuna fosforilasa.
G-1-P + F GF + Pi
fructosa sacarosa
G-1-P + -G-G-G + -G-G-G-G + Pi

almidn
Lasntesisde almidnporestareaccinrequierelaexistencia de una

molculaprecursora o iniciadoraqueseramaltosa o bien un polmero de la
glucosa. En realidad es una reaccin de alargamiento de la molcula. En las plantas
superiores no se encuentra la sacarosa fosforilasa y el equilibrio de estas reacciones
con fosforilasas es tal que se espera que la reaccin vaya en direccin de su sn-
tesis. El descubrimientodel sistema de transferenciauridndifosfatoglucosa
(UDPG) de los bioqumicos argentinos L . F . Leloir y C.E. Cardini seal el camino
para llegar a entender la sntesis de los oligosacridos y polisacridos por reaccio-
ne de transferencia de glucosa.
Hay dos vas probables para la sntesis de sacarosa
UDPG + F -+ GF + UDP (1)
sacarosa uridn
difosfato
FOTOSfNTESIS 199
UDPG + F-6-P -+ GF-6-P + UDP (2)

sacarosa fosfato
GF-6-P -+ GF + Pi
La segunda reaccin forma sacarosa fosfato que por hidrlisis da sacarosa.

Esta hidrlisis es en extremo exotrmica y por tanto esencialmente irreversible,
probablemente es el recurso que permite la acumulacin degrandescantidades
de sacarosa en ciertas hojas (por ejemplo, remolacha y muchas monocotiledneas
que no hacen almidn normalmente). La UDPG se hace as
UDP + ATP -+ UTP + ADP
uridn trifosfato
UTP + GIP --f UDPG + PPI

pirofosfato
La hidrlisis del PPi rinde 8 kcal/mol, as que puede acoplarse para hacer
que la reaccin se dirija con mayor energa haciala sntesis de sacarosa. La sntesis
de almidn se lleva a cabo esencialmente por la misma secuencia dereacciones
-G-G-G + UDPG -+ -G-G-G-G + UDP

almidn
o por una similar en la que el agente que transfiere al glucosil es la adenosn difos-
fato de glucosa (ADPG) en lugar de UDPG. Nuevamente, como para la fosforilasa,
se requiereunamolculaprecursora o iniciadora. Probablemente elATP
requerido para sintetizar UDPG o ADPG se deriva de la fosforilacin cclica de la
fotosntesis.
La fcil interconversin de F-6-P G-6-P + G-1-P permite la rpida sntesis
de sacarosa y almidn sin que aparezcan hexosas libres. Esto explica el descubri-
miento inicial, de que suministrando glucosa 14C a las hojas se obtiene rpidamente
almidn y sacarosamarcadosigualmenteenambas hexosas, perola obtencin
de fructosa marcadalibrees lenta. Igualmente, esto soluciona el problemaque
encararon los fisilogosqueiniciaron estos estudiosal tratar de contestar la
pregunta qu azcar (o almidn) es el primer producto de la fotosntesis?.
Ahora lo ms probable parece ser que las hexosas libres encontradas en pe-
quea cantidad en la mayora de los tejidos fotosintticos provengan de la hidr-
lisis del almidn o de la sacarosay no sean sus precursores.
Una reflexin interesante sobre las dificultades de la bioqumica vegetal es
que aunque se sabe bien que el cloroplasto es el sitio donde se forma el almidn,
el sitio donde se sintetiza la sacarosa no se conoce con certeza. Esto es particular-
mentesorprendenteporquelasacarosa esun producto bioqumico (caa de
azcar, remolacha) de mxima importancia y eslaformaenque el carbono se
transporta en las plantas. Aunque loscloroplastos de las plantas superiores pueden
fotosintetizar aislados, con tanta efectividad como enlas hojas, si sepreparan
cuidadosamente, parece que son incapaces de hacer sacarosa. Los experimentos,
en los que se les suministra l 4 COZ a las hojas y los cloroplastos se aislan en sol-
ventes no acuosos (paraimpedirquesalga la sacarosaquees muy soluble en

agua), sugieren que la sacarosa se elabora en la membrana del cloroplasto o en su
exterior. Las hexosas y la sacarosa parecen no ser capaces de pasar la membrana
del cloroplasto con facilidad, perolas triosas y otros compuestosde bajo peso
molecular penetran sindificultad.
Existen dosposibilidadesprincipales: o bienlasacarosa o sacarosafosfato
se elabora en los cloroplastos y se exporta rpidamentepor un mecanismode
transporte activo (que podra desfosforilar a la sacarosa fosfato en la membrana
del cloroplasto), o bien se elabora en el citoplasma adyacente a los cloroplastos
a partir de triosafosfatos, para quienes la membrana del cloroplasto esmuy per-
meable. Las triosafosfatos puedenreconvertirse fcilmente porgliclisisinversa
a las hexosafosfatos, precursores en la sntesis de la sacarosa. La respuesta a este
problema tan interesante e importante tendr queaguardar a que se descubran
mejores tcnicas biolgicas o bioqumicas.
FACTORES QUE AFECTAN LA FOTOSNTESIS
La fotosntesis no requiere tener riguroso control interno de la tasa de las reaccio-

nes, como sucede con la respiracin. De hecho, es una ventaja obvia para la planta
que la fotosntesis sea intensa cuando las condiciones son las correctas. Evidente-
mente las plantas deben ajustar su eficiencia integral a la mxima intensidad lum-
nica con que generalmentecuentan. Las plantas queviven a la sombra necesitan un
sistema colector de luz de alta eficiencia porque deben desarrollar tasas defijacin
de COZ mximas con bajasintensidades lumnicas. Las hojas situadasenlugares
descubiertos requieren trampas de luz mucho menos eficientes, de otro modo
absorberan excesiva energa lumnica y , consecuentemente, se calentaran mu-
cho. Este control no est dado por ajustes bioqumicos sino por el esquema inte-
gral de desarrollo de la planta. La tasa de fotosntesis tambin se relaciona con su
condicin fisolgica, la situacin bajo la cual creci, su estatus nutricional, facto-
res genticos, el estado de sus estomas, etctera.
Finalmente, diversosprocesossecundarios -la carboxilacin, el ciclo Cq,
el C A M , la va glicoltica, as como la respiracin en la oscuridad- inciden en el
proceso fotosinttico.La fotosntesis neta o asimilacin neta del COZ esuna
resultante de la tasa de fijacin fotosinttica de C02 integral o total y la prdida
de COZ por fotorrespiracin y otras vas respiratorias. Cada uno de estos sistemas
metablicos puede reaccionar con todos los otros factores internos o externos de
diferentes maneras. Por esta razn en el Captulo 15 se considerar la fotosntesis
en el contexto del metabolismo nutricional de la planta como un todo, y en sus
relaciones con otras transformaciones metablicas del carbono. Ciertos factores
especficos que afectan al proceso fotosinttico se mencionarn aqu brevemente.
TEMPERATURA.Se mencionaron anteriormente lasobservaciones de Blackman

sobre las interrelaciones de la intensidad lumnica y la temperatura. Este encontr
queaunquela absorcin y la reaccin lumnica no se afectan demasiado,las
reacciones enzimticas u oscuras dependen estrechamente de la temperatura. En
FOTOSfNTESIS 201
o" 100-
o)
.
U
.-: 8 0 -
Lo
E
.-C
Lo
O
w
,O 60-
m
U
m
Lo
c,
40-
U
C
.O
.-o
s
C planta Maiz, b) C4
O 20 40
80 60 1O0
Figura 7-23. Efectos
inhibitorios
0 2 en el aire,
\ ,, / ., 1 del oxgeno sobre la fotosntesis
V
Inhibicin Rango (Datos de W.B. Levin y R.G.S.
irreversible reversible Bidwell.)
el ramo fisiolgico entre 5 y 25-30C la fotosntesis tiene generalmente un Qlo

aproximado de 2,como sera de esperarse.
Ciertos organismospueden continuar fijando COZentemperaturasmuy
extremas: algunas conferas a -2OOC y lasalgas que vivenen manantiales calien-
tes a ms de 5OOC; pero en la mayora de las plantas la fotosntesis cesa o declina
rpidamente ms all de los lmites fisiolgicos mencionados anteriormente.
Muchos de los primeros experimentos sobre fotosntesis se dirigieron a
determinar las condiciones ptimas para tener tasas mximas, pero los resultados
obtenidos eran conflictivos y difciles de evaluar. Ello se debe a que, como se es-
tudi, la fotosntesis esun proceso en extremo complejo y elptimo paraun
factor cualquiera es muy afectado por los nivelesdelos otros factores. As, los
efectos de la concentracin de COZ, temperatura y luz sobre la fotosntesis se
relacionan todos entre s y a suvez todos ellos dependenen mayor o menor
grado de diversas caractersticas fisiolgicas y anatmicas de la planta. De hecho,
bajo condiciones de campo la temperatura no influye mucho en la tasa fotosint-
tica, enun rango de 16 a 29'C a menos que la intensidad lumnica sea suficien-
temente alta como para que las reacciones oscuras sean limitantes.
OX~GENO. El oxgeno influye mucho en la fotosntesis de diversos modos. Algu-

nos transportadores de electrones de la fotosntesis pueden transferir electrones
al oxgeno, en particular la ferredoxina parece ser sensitiva al Oz .Con luz brillan-
te, mucho oxgeno causaundaoirreversible al sistema fotosinttico probable-
mente por oxidacin de los pigmentos. Los carotenos en los cloroplastos protegen
a las clorofilas del dao por solarizacin, como se denomina.
La reaccin de la RuBPcasa (oxigenasa) provee el sitio ms importante para
el efecto del O2 sobre la fotosntesis. Todas las concentraciones de oxgeno in-
O- / / Maz,200 f t - c r r , , u t , ?an
v..:-, L"" &*
8I-b
I I I 1-
100 200 300 400 500 600 700 800
CO, puntos
de CO Concentracion.
ppm
compensacin
Figura 7-24. Efecto de la concentraci6n de COZ enla fotosn-
tesisde una hoja C3 (frijol, Phaseolus vulgaris) y de unahoja
C4 (maz, Zea mays). (Datos de R.G.S. Bidwell.)
I I I
2000 3000 4000
Punto
compensacin
de Intensidad
luminica,
ft-c
de la luz
Figura 7-25. Efecto de la intensidad lumnica enla fotosin-

tesisde una hoja C3 (frijol, Phaseoh vulgaris) y de una hoja
C4 (malz, Zea mays). (Datos de R.G.S. Bidwell.)
FOTOSfNTESIS 203
hiben la fotosntesis delas plantas C3 demanera competitiva y reversible; con

alto O2 (80%o ms) ocurre tambin una inhibicin irreversible. Las plantas C4 no
liberanCOZen la fotorrespiracin (ya sea porque no fotorrespiran o porque el
COZ fotorrespirado es reabsorbido por el ciclo C 4 ) y su fotosntesis no se afecta
por el O2 sino hasta alcanzar concentraciones muy altas que causan dao irrever-
sible al sistema fotosinttico. Una comparacin entre los efectos del oxgeno en
plantas C3 y C4 se muestra en la Figura 7-23.
DIdxIDo DE CARBONO. Bajo condiciones de campo, la Concentracin del dixido

de carbono es con frecuencia el factor limitante de la fotosntesis. La concentra-
cin de 0.033% (330ppm) en la atmsfera est muy por debajo de la saturacin
con COZ para la mayora delas plantas; algunas recin se saturan cuando alcan-
zan concentraciones de 10 a 100 veces mayores. Las curvas caractersticas de satu-
racin con dixido de carbono se ven en la Figura 7-24. Evidentemente la fotosnte-
sis es muy afectada por las bajas concentraciones de dixido de carbono pero se
relaciona ms estrechamente con la intensidad lumnica en altas concentraciones.
En concentraciones reducidas de dixido de carbono las transformaciones del car-
bono pueden cambiar notablemente: seha notado una produccin de glicolato
mucho ms alta en bajas concentraciones de dixido de carbono debido al aumen-
to relativo del nivel de 02.
Conforme se reduce la concentracin de COZ desciende la tasa fotosinttica
hasta que iguala exactamente a la tasa de fotorrespiracin, En las plantas C, esto
ocurre enuna concentracin deCOZde 50 ppm. La concentracin deCOZ a la
que se iguala la absorcin y liberacin de dicho compuesto se denomina el punto
de compensacin de C02 (abreviado r). El punto de compensacin de C 0 2 en las
plantas C4 que no liberan COZ en la fotorrespiracin es generalmente muy bajo,
de 2 a 5 ppm de COZ. Las curvas caractersticas de COZ para las plantas C, y C4
se muestran en la Figura 7-24.
Luz. Como se podra esperar de un proceso que depende de la luz, la intensidad

de ella afecta directamente la tasa de la fotosntesis. Las grficas de la Figura 7-25
muestran las curvas lumnicas caractersticas para hojas C3 y C4. En ellas se ve que
la fotosntesis se satura bruscamente a la intensidad en la que las reacciones oscu-
ras se tornan limitantes, como se advierte por el hecho de que una concentracin
alta de COZ permite un nivel de saturacin lumnica superior al que se tiene con
poco COZ. El punto, en el otro extremo en la grfica, donde se igualan fotosnte-
sis y respiracin y ya no hay intercambio neto de gases, se llamael punto de com-
pensacin lumnico. En general este punto es mucho ms bajo en las plantas de
sombra que en las de sol; por lo general cae en el rango de 20-100 bujas-pie.
La calidad de la luz tambin afecta a la fotosntesis. Hemos dicho que la
luz rojo lejano es ineficiente por s mismaenla fotosntesis y requiere luz adi-
cional de longitud de onda ms corta para utilizarse con eficiencia. Tambin se dijo
que si la luz roja se suplementa con una fuente relativamente dbil de luz azul, la
tasa fotosinttica puede aumentarse notablemente y los productos de fotosntesis
pueden ser afectados. El fisilogo ruso A. Nichiporovitch observ que la produc-
cin de protena se estimula con la luz azul y la de carbohidrato con la roja. Se ha
sugerido que las enzimas ligadas a la flavina pueden activarse con la absorcin de
luzazul por medio de sus cofactores flavnicos de color amarillo, activndose
entonces la sntesis de ciertos aminocidos.
LA E V O L U C I ~ NDE LA FOTOSNTESIS
No sepuede decir con certeza cmo evolucion la fotosntesis, peroes posible

deducirlo siguiendo las ideas expuestas por Oparin y por Haldane. El resultado de
tal especulacin es til porque sita los procesos bsicos de la fotosntesis en una
nueva perspectiva. Se puedeimaginar a losprimerosorganismos, viviendoen
una sopa qumica orgnica, constituida por compuestos formados anteriormente
como resultado dela irradiacin con luz ultravioleta y descargas elctricas sobre
una atmsfera rica en carbono y nitrgeno, ambos en estado de reduccin. Estos
organismos primitivos vivan en un medio acuoso con una atmsfera en estado de
intensa reduccin, rodeados por todas las sustancias necesarias para su desarrollo.
Las reacciones sintticas requeriran tan slo la absorcin de los substratos necesa-
rios, y la energa para la sntesis podra derivarse del rompimiento de compuestos
muy reducidos en reacciones acopladas. Sin embargo, la provisin de los interme-
diariosrequeridospudollegar a agotarseal poco tiempo, formndose entonces
sistemas enzimticos que utilizaban una parte de la energa presente en substratos
no requeridos para la sntesis de intermediarios necesarios. En el proceso habra
evolucionado un mecanismo de transporte de electrones para extraer la energa
de los substratos y sintetizar los intermediarios de alta energa.
Eventualmente laprovisinde electrones de alta energa se tomara muy
baja y se hara necesaria algunamaneradeusar electrones de baja energa; en
otras palabras, de adicionar sta alsistema.Lasenzimas del transporte de elec-
trones, por su propia naturaleza, deben absorber luz y es de suponerse que el paso
siguiente fuese el desarrollo de una de ellas capaz no solamente de transferir elec-
trones, sino de utilizar la luz para promoverlosa un nivel energtico superior.
Esto dara como resultado un sistema fotosinttico similar al dealgunas
bacterias fotosintticas que utilizan electrones de donadores de energa interme-
diaelevndolos a un alto nivel energtico porla absorcin de la luz, paralas
reacciones de sntesis. La evolucin desde la fotosntesis bacteriana hasta la foto-
sntesis de las plantas superiores requiri solamente un paso ms: la cooperacin
de dos reacciones de absorcin de luz, acopladas por medio de la cadena de trans-
porte de electrones de modo que los electrones de un donador universal, el agua,
pudieran ser utilizados. En esta forma el sistema fotosinttico queda liberado de
cualquier necesidad de electrones reducidos del medio externo.
Por lo tanto, es probable que las reacciones de carboxlacin y la sntesis
de productos orgnicos a partir del dixido de carbono hayan aparecido muyal
principio de la evolucin de los organismos, y la utilizacin de la energa lumnica
paraalgunamanerade sntesis primitiva puede muy bien ser un desarrollo muy
antiguo. Sin embargo, es probable que laevolucin de la fotosntesis tal como
ocurre enlas plantas superiores sea comparativamente reciente, por lo que es
probable que la adicin de oxgeno a la atmsfera tambin lo sea.
Se hasugeridoquedurante el carbonfero, cuandoel desarrollo de las
plantas excedi aldecualquier otrapoca, la atmsfera terrestre contena 5%
de dixido de carbono y solamente 5% de oxgeno. Esto, junto con el calor y la
alta humedadprevalecientes enese periodo, representanlas condiciones ideales
para el desarrollo vegetal. Las plantas de esa poca nos proveen de carbn, de pie-
dra y petrleo: Pero quizs nos dan tambin una leccin: utilizaron sus recursos
naturales (COZ) parauna proliferacin y desarrollo desalvajeextravagancia y
FOTOSfNTESIS 205
contaminaron el ambiente con los desechos de su metabolismo (O, ).

Ni la ecologa ambiental de la Tierra niel Reino Vegetal llegaron jams a
recobrarse de ello!
Artfculos sobre fotosintesis, fotorrespiracin y estructura y funcin del cloroplasto en Annual

Reviews of Plant Physiology y Annual Review of Biochemistry.
Bassham, J.A.y M. Calvin: The Path of Carbon in Photosynthesis. Prentice-Hall Inc. Engle-
wood Cliffs, N.J. 1957.
Burris, R.H. y C.C. Black (ed.): COZ Metabolism and Plant Productivity. University Park Press,
Baltimore, Md. 1976.
Calvin, M. y J.A. Bassham: The Photosynthesis of Carbon Compounds. W.A. Benjamin, Inc.
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Gibbs, M. (ed.): Structura and Function of Chloroplasts. Springer-Verlag, Nueva York. 1971.
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Gregory, R.R.P.F.: Biochemistry of Photosynthesis. John Wiley & Sons Ltd. Londres, 1971.
Hatch, M.D., C.B. Osmond y R.O. Slatyer (ed.): Photosynthesis and Photorespiration. John
Wdey & Sons Ltd. Londres. 1971.
Captulo 8
METABOLISMO
DEL NITRGENO
FIJACIdN DEL NITRdGENO
!Aunque la atmsfera de la tierra tiene un 80% de nitrgeno, este elemento se en-

cuentra a menudoencantidadesreducidasenlosorganismos, particularmente
enlas plantas, porque slo ciertos microorganismossoncapacesdeasimilarel
nitrgeno molecular convirtindolo en formas utilizables por ellas: fie estos micro-
organismos hay cuatro tipos principales: microorganismos simbiticos, que viven
enlas races de ciertas plantas; ciertas' bacterias delsuelode vida libre hetero-
trfica; bacterias fotosintticas, y algunasalgas fotosintticas verde-azul,f'La
importancia de lafijacin de nitrgeno no puedeser sobrestimada: lamayor
parte del nitrgeno orgnico que hay sobre la tierra proviene de este proceso. Se
hasugeridouna cifra de 100,000,000 de toneladas por ao. En Norteambrica el
nitrgeno fijado probablemente excede por un factor de 3 6 4 a la cantidad apli-
cada como fertilizante. Adems de que el valor en el mercado del nitrgeno fijado
(como leguminosa) es de 3 mil millones de dlares porao, en Estados Unidos este
proceso (a diferencia de la fabricacin comercial de fertilizante) no es contami-
nante. Es tan importante la fijacin del nitrgeno que en la actualidad se dedica
mucho esfuerzo eninvestigar cmo aumentar la eficiencia y las tasas de dicho
proceso en cultivosque tienen esa capacidad, como lasleguminosas.Adems,
algunos cientficos estn experimentando para producir, por seleccin y modifi-
cacin gentica, nuevas asociaciones simbiticas para que los cultivos importantes
como cereales, que ahora no fijan nitrgeno, sean capaces de hacerlo. Si se tuviera
maz o trigo fijador de nitrgeno, el ahorro que se tendra en costo y esfuerzo al
no fertilizar con el elemento sera inestimable.
FIJACIdN SIMBIdTrCA DEL NITR6GENO. La primera indicacin de que las plantas

pueden fijar el nitrgeno del aire se obtuvo en 1833 por Boussingault, quien de-
mostr que' las leguminosas pueden aumentar el contenido de nitrgeno del suelo
En 1886 los fisilogos alemanes H.Hellriegel y H.Wilfarth demostraron quglas
bactepas que viven en los ndulos de las leguminosas eranlas responsables del pro-
ceso: fas plantas sin ndulos o que crecan en suelo esterilizado eran incapaces de
fijar nitrgeno y no podan desarrollarse en un suelo deficiente de este elemento:
%as leguminosas son el grupo principal de plantas que fijan nitrgeno simbitica-
\ I
mente siendo el simbionte una bacteria del gnero Rhizobiourn":iertas plantas

no leguminosas tambintienen ndulos con microorganismos que pueden fijar

nitrgeno. Por ejemplo: el aliso (Alnus spp.), el mirto de pantano (Myrica gale) y
el Hippophae rhamnoides. Los simbiontesque se encuentran en 10s ndulos de
estas plantas probablemente no son bacterias sino Actinomycetes.
Algunas algas verde-azul que fijan nitrgeno se asocian simbiticamente
con las plantas superiores incluyendo al helecho acutico Azolla, algunas herb-
ceas tropicales y algunas especies de cicadceas (una confera primitiva). En esta
ltima, una especie de Anabaena invadelas races de la planta que entonces in-
vierte su polaridad geotrpica y crece para arriba,hacia la superficiedel suelo
dondeelsimbiontefijadordenitrgeno puede llevar a cabo su fotosntesis (ver
tambin el Captulo 27, pgina 683).
El proceso de nodulacin es muy interesante y se ha estudiado mucho. Al
parecer, el primer paso es la produccin por la raz de una sustancia que parece
contenerhormonasinduciendoa los pelos radicales a encorvarse tomando una
forma retorcida. Es muy posible que en la invaginacin y destruccin parcial de la
pared celular del pelo radical tomen parte enzimas extracelulares producidas por
la bacteria. sta invade al pelo radical y se mueve en el interior de la corteza for-
mando una estructurafilamentosaconsistenteen un material mucilaginoso del
que va embebidalabacteria. Las clulas corticales sedividen estimuladas por
el filamento infeccioso y de estas divisiones se forman clulas poliploides. Por lo
general hay tambin algunas clulas tetraploides en lacorteza de cualquierraz
diploide normal. La estructura del ndulo se forma por divisiones repetidas de las
clulas poliploides. Las bacterias que infectan a las clulas del ndulo aumentan
mucho en tamao y en diversidad de forma y cesan de dividirse. Los bacteroides,
comoahora se denominan, casi llegan a llenar las clulas infectadas.El nhdulo
crece por divisin de las clulas hospederas y llega a estar bien provisto de tejido
vascular. En la Figura 8-1 se muestran diagramas que ilustran el proceso de in-
feccin; laapariencia tpica de una leguminosa bien nodulada se presenta en la
Figura 8-2.
El Rhizobium es especfico, al menos, para el gnero de la leguminosa (se
reconocen seis grupos diferentes). Para que la nodulacin tenga xito se necesita
una fuerteinoculacin de la bacteria. Los granjeros que practican la rotacin
de cultivos generalmente incluyen una leguminosa para mantener la fertilidad del
suelo,y es prcticacomninocularala semilla o alsuelo, al sembrar o poco
despus, con un cultivo del Rhizobium apropiado para asegurar el mximo bene-
ficio de un cultivo fijador de nitrgeno. La nodulacin y la fijacin del nitrgeno
son afectadas por el estatus de la planta respecto al elemento: es necesario que
haya un nivel mnimo de nitrgeno en el suelo en lagerminacin para asegurar
que las plantas sean vigorosas; de ah en adelante la cantidad de nitrgeno fijado
es inversamente proporcional a la cantidad de nitrgeno fijado utilizable. Un nivel
apropiado de nutricibn de carbohidratos, y por lo tanto de fotosntesis, se nece-
sita tambin para una fijacin efectiva de nitrgeno ya que la energa para hacerlo
se deriva de la respiracin de los carbohidratos. El nitrgeno fijado en los ndu-
los se convierteenaminocidorpidamente,proceso que requiereesqueletos de
carbono que vienen de la actividad respiratoria. El nitrgeno orgnico se transfiere
a la planta hospedera por el xilema, en principio en forma de asparagina en las
leguminosas o de citrulina en el aliso.
Desde hace mucho tiempo se encontr que los ndulos efectivos contenan
un pigmento rojizo llamado leghemoglobina, que es similar a la hemoglobina de
los mamferos. Este pigmento parece funcionar como un transportador de oxge-
209
..-.-.
..
Figura 8-1. Iniciaci6n y estructura de los n6dulos en el chcharo.

A. Aglomeraci6n de Rhizobia alrededor del pelo radical.
B. El pelo radical se encorva.
C. Rhizobia infecta al pelo radical y semueve a travdsde 61 y de la corteza interna hasta que
penetra en una dlula tetraploide. Esto estimula la actividad meristemltica.
D. Se distingue una regi6n central infectaday un meristem0 apical.
E. Corte longitudinal a traves del m6dulo mostrando la regi6n central infectada, el meristemo
apical y la endodermis del ndulo.
Clave: m a . , meristemoapical; c., corteza; ep.epidermis; r.i., regininfectada; f.., filamento
de infeccin; e.n., endodermis del nduio; r.p., raz primaria; p.r., pelo radical; t., clula tetra-
ploide; xi., xilema.
(De W.D.P. Stewart: Nitrogen Fixation in Plants. Atholone Press. Londres, 1966. Con permiso.)
B
Figura 8-2. Apariencia tpica de races noduladas de ( A )soja y (B) trebol. (De W.D.P. Stewart:
Nitrogen Fixation in Plants. Athlone Press, Londres. 1966. Usado con permiso.)
ITROGEN0METABOLISMO DEL 211
no en el proceso de fijacin del nitrgeno en los ndulos. Probablemente es im-

portante en el metabolismo oxidativo queproveela energa necesariaparala
fijacin del nitrgeno, pero tambin podra funcionar protegiendo de los efectos
del oxgeno atmosfrico a la enzima fijadora de nitrgeno que es sensible al ox-
geno. Nose encuentra en los fijadores de nitrgeno libres y parece ser un factor
ventajoso ms que esencial para la actividad de los ndulos.
FIJACIdN NO SIMBIdTICA DELNITRGENO. El nitrgeno se fija en los microora-

nismos de vida libre de dos manerasimportantes: como una reduccin fotosinttica
del nitrgeno porlas bacterias fotosintticas o lasalgasverde-azul, y como un
proceso no fotosinttico que ocurre en ciertos microorganismos del suelo. Las
algas fotosintticas Anabaena y Nostoc pueden fijar el nitrgeno por una reaccin
esencialmente similar a la utilizada para fijar el dixido de carbono.?
'rDiversas bacterias sulfurosas verde o prpura, as como bacterias fotsint-
ticas no sulfurosas (por ejemploRhodospirilZum,Rhodopseudomonas,Chlorobium,
Chromatiurn), tambin pueden fijar nitrgeno usando energa lumnica. Estos
organismos no derivan electrones del agua como lasalgas verde-azul, sino de un
donador de electrones reducido como los sulfitos, los sulfuros, el hidrgeno o
compuestos orgnicos (ver Captulo 7 , pgina 203). Muchos de estos organismos
parecen ser adems capaces de fijar nitrgeno en la oscuridadcuando se les provee
de donadores de electrones apropiados en estado de reduccin, de modo semejante
a la fijacin del nitrgeno pur bacterias no fotosintticas como Azotobacter o
Clostridium pasteuriunum. La fijacin de nitrgeno enlasformas fotosintticas
responde a la luz, mientras que en las no fotosintticas se necesita un suministro de
carbohidratos u otros compuestos orgnicos que provean el poder reductor para
generar el ATP requerido'w La fijacin del nitrgeno se inhibe por el oxgeno, el
hidrgeno y ciertos intoxicantes como el CO. En general la presencia de compues-
tos orgnicos nitrogenados o de NH3 reduce fuertemente la fijacin de nitrgeno
molecular. 6
MECANISMODE LAFIJACIdN NITROGENADA. Durantemucho tiempo nohubo

progreso en el conocimiento del mecanismo de la fijacin del nitrgeno o de los
intermediarios del proceso, porque result muy difcil obtener extractos libres de
clulas que fijaran nitrgeno. Entre las dcadas de 1950 a 1960,J.E. Carnahan y
su grupo, en los laboratorios de la Du Pont, aislaron los dos sistemas enzimticos
de C. pasteuriunum y recin entonces se lleg a entender con claridad el proceso.
Ha sido difcil encontrar los intermediarios nitrogenados porque estn totalmente
adheridos a las enzimas sin que se encuentren libres enlasclulas y porque no
existe un istopo radioactivo satisfactorio del nitrgeno. El istopo estable 15N ha
dado cierta informacin valiosa pero las tcnicas de ensayo son complejas y me-
nos sensitivas que las de otros istopos radioactivos.
Las transformaciones y mecanismosdela fijacin del nitrgeno n no
estn totalmente entendidas. El amonaco parece ser el producto final. Puede9
verseen la Figura 8-3 qu2 los cultivos de Azotobacter utilizan el NH3 de inme-
diato cuando se les suministra, pero tardan bastante tiempo en utilizar el nitrato
(NO3-). %to sugiere que el NH3 es un compuesto nitrogenado que ocurre natural-
mente, en tanto que el organismo tiene que adaptarse para poder utilizar nitratos.
Cuando se suministra "Nz, el 15NH3 tiene el contenido ms alto del istopo, ma-
yor que en la glutamina, la asparagina o los aminocidos.+'
Nitrgeno amnico
06-
Figura 8-3. Absorci6n de nitr6geno

marcado l 5 N, am6nico o ntrico por
Azotobacter vinelandii. (DeW.D.P.
/ A "Stewart: Nitrogen Fixation in Plants.
20 40 60 80 100 120 Athlone Press.
Londres. 1966. Con
min Tiempo, permiso.)
La conversin de Nz a NH3 requiere la adicin de seis electrones y seis iones

hidrgeno por molcula de Nz reducido. Esto se lleva a cabo por la transferencia
del poder de reduccin en la enzima nitrogenasa que cataliza la reaccin. La fuen-
te de electrones puede ser la transferencia respiratoria de stos o la fotosntesis
en los fijadoresdenitrgeno auttrofos o elfraccionamientofosforoclstico
(insercin de una molcula de fosfato) del piruvato.
piruvato + Pi + Acetil-P + COZ + 2H' + 2e-
La transferencia de electrones a la nitrogenasa en las plantas superiores no

se entiende claramente, pero se piensa que es por medio del NADH y la ferrodo-
xina, una enzima con hierro no-heme que tambin funciona en el transporte de
electrones de la fotosntesis'(ver Captulo 7). En varios microorganismos se co-
nocen otros donadores de electrones, y se puede hacer funcionar a las preparacio-
nes de enzimas aisladas con varios sistemas artificiales de donadores. El NADPH
podra estar involucrado en la fijacin fotosinttica del nitrgeno.
La conversin,propiamentedicha, del N, al NH3 tiene lugar en la super-
ficie de la nitrogenasa, un complejo enzimtico que parece contener molibdeno
y hierro en su sitioactivo.Pareceque el N, se liga aambosmetales en el sitio
activo y luego se reduce a NH3 segn la secuencia.
hidrazina
diimida
METABOLISMO NITROGEN0 213
H+ H+
\ /
N- N
1 I
vFe
" M 0
Figura 8-4. Sitio hipot6tico de reaccin de la nitrogenasa. El sitio activo

esten unahendidura delasuperficiedela enzima, as quesolamente
pequeas mol6culas pueden tener acceso a 61. El espacio entre los tomos
de Mo y Fe es variable y acomoda alenlacede longitud cambiante entre
los dos tomos de nitrgeno cuando se reducen. Los electrones pueden adi-
cionarsesimples o enpares. (Adaptado de R.C. Burns y R.W.F. Hardy:
Nitrogen Fixation in Bacteria and Higher Plants. Springer-Verlag,Nueva
York, 1975.)
Figura 8-5. Esquema del metabolismo asociado con la fija-

cin del nitrbgeno.
Fotoslntesis ~Carbohidratos
/
Glic6lisis
Amino-
cidos
Fotoslntesis Carbohidratos
Respiraci6n
I t
J
NADH or NADPH
,Amino-
NO~--"-NO~-NH~-
Nitrato Nitrito cidos
reductasa reductasa
Siroheme de>
a ferredoxiiia
f Figura 8-6. Un esquema general del
metabolismo asociado con la reduc-
cibn del nitrgeno.
Estos intermediarios no se encuentran libres, pues son lbiles y extremada-

mente txicos, sino adheridos al complejo enzimtico. Por razones que no estn
claras, la reaccin de reduccin requiere la hidrlisis del ATP; el ATP requerido
es generado por el metabolismo oxidativo (por ejemplo, por oxidacin del piru-
vato en el ciclo de Krebs). Esto ocurre en los tejidos de los ndulos. La transferen-
cia de O2 puede ser facilitada por la leghemoglobina. Un modelo hipottico del
sitio activo se presenta en la Figura 8-4 y un esquema generalizado de las reaccio-
nes de fijacin del nitrgeno se da en la Figura 8-5.
La nitrogenasa es capaz de utilizar otros substratos que contengan enlaces
trip S adems del N2 (N-N),incluyendoal N 2 0 , nitrilostales como HC=N o
8
C 3-C-N, y alkinos como acetileno(CH-CH) que se reduce a etileno (CH2 =CH2 ).
Esta ltima reaccin provee de una magnfica prueba de campo y laboratorio de
la reduccin del N2 . La medicin directa de la reduccin del N2 es imposible. La
utilizacin de "N (que es la prueba final de que el N2 se ha reducido) es una tc-
nica cara y dificultosa que requiere el uso de un espectrmetro de masa y no se
adaptaconfacilidad para usarse en elcampo.Perolareduccin del acetileno
se mide fcilmente y con gran sensibilidad porque el etileno puede detectarse por
bioensayos (Captulo 23) o por la cromatografa de gases. Esto permite un rpido
anlisis tanto en el campo como en el laboratorio lo que es un desarrollo impor-
tante en la inacabable bsqueda de sistemas de cultivo ms productivos.
Un punto importante que se pone de manifiesto en la Figura 8-6 es la rela-
cin entre la demanda de fotosintetizado y la fijacin del nitrgeno. Si la planta
fija mucho nitrgenolefaltarcarbohidrato para su crecimiento y el resultado
ser igual que si le faltase nitrgeno: quedar desmedrada. Esto enfatiza la impor-
tancia de un balancebien regulado entre fotosntesis, crecimiento y fijacin de
nitrgeno.
REDUCCIN DEL NITRATO

MECANISMODE REDUCCIdN DEL NITRATO. El NH3 producido por la fijacin del
nitrgeno o por la fertilizacin se convierte rpidamente en nitrato por la accin
METABOLISMO DEL NITROGEN0 215
de las bacterias del suelo, as que la mayor parte del nitrgeno til para la planta
est en forma muy oxidada de ion nitrato (NO,-). Dado que casi todos los com-
puestos orgnicos nitrogenados contienen o se constituyen por nitrgeno comple-
tamente reducido (NH,), la planta debe reducir los nitratos para poderlos utilizar
enlas sntesis orgnicas. Como sucede en la fijacion del nitrgeno, el estudio de
los intermediarios de la reduccin del mismo ha sido difcil por la dificultad en
aislar las enzimas de las hojas y por la naturalezatxica de los estadosintermedios.
Para convertir NO3- a NH3- se deben adicionar ocho electrones por mol-
cula. Se sugirieron muchos compuestos intermediarios posibles y la serie ms pro-
bable es la siguiente
NO,- + NO2- -f N 2 0 z* - + NH20H + NH,
nitrato nitrito hiponitrito hidroxilamina amonaco
en la que cada paso se lleva a cabo transfirindose dos electrones. No obstante,

solamente se requieren dos enzimas para efectuar esta reduccin. La primera es
la nitrato reductasa, que cataliza la conversin de nitrato a nitrito (NO,-). Luego
el nitrito se reduce hasta dar amonaco por la nitrito reductasa sin que aparezca
(o se libere) ningn intermediario identificable.
Sobre la nitrato reductasa se tienen muchos datos. La reduccin de nitrato
se efectfia a expensas de la oxidacin del NADH y del NADPH,acoplados a la
reductasa por el FAD, una enzima con molibdeno.
Sobre la nitrito reductasa se conoce menos. La enzima parece ligarse con la

ferredoxina en ciertos tejidos pero en las races algo de la reduccin se produce
a expensas del FMN. El metal funcional es probablemente hierro. Recientemente
se aisl a partir deplantas y de bacterias una porfirina con hierro denominada
siroheme. Este agente transportador de electrones es capaz de mediar toda la re-
accin de la nitrito reductasa desde NO2- hasta NH, .
Ademsdela nitrito reductasa que convierte al NO2- hasta NH3 , sehan
descrito en algunas plantas reductasas que reducen el xido ntrico (NO) o a la
hidroxilamina (NH20H). Pero la asociacin de estas enzimascon las transformacio-
nes normales de la reduccin de los nitratos no ha sido demostrada. Estos inter-
mediarios son tan txicos que no es probable que se encuentren libres en la clula
como componentes de una va metablica importante.
LAREDUCCrdN DEL NITRATO Y EL METABOLISMO. (Ver Figura 8-6). La energa y

el poder reductor para la reduccin de los nitratos debe derivarse del metabolismo
fotosinttico o del oxidativo, frecuentemente por respiracin de los carbohidra-
tos. Adems,cuando se reducengrandescantidadesde nitratos el amonaco re-
sultante debe combinarse rpidamente con esqueletos de carbono para formar
compuestos orgnicos nitrogenados, de otro modo se acumularan cantidades
txicas de amonaco. As, la acumulacin masivade nitrato puedesobrecargar
demasiado la capacidad fotosinttica y las reservas de carbohidratos de la planta,

dando como resultado un crecimientovegetativo excesivo o desmedrado.
La reduccin del nitrato es fuertemente estimulada por la luz. Las enzimas
reductoras a menudo se han encontrado ligadas al NADPH. Pero, aunque se cree
que la nitrito reductasa se localiza en los cloroplastos, se sabe que la nitrato re-
ductasa est presente en el citoplasma. En muchas plantas el COZ y el nitrato
compiten por el poder reductor, particularmente a intensidades lumnicas limi-
tantes. En altas intensidades lumnicas es muy probable que la adicin de nitrato
a una clula u hoja en fotosntesis aumente la evolucin de oxgeno. Todas estas
evidencias indican que la energa de reduccin generada en la fotosntesis se uti-
liza directamente para reducir los nitratos y nitritos. Esto no siempre es preciso
pues muchas plantas reducen nitratos en la raz y muchos organismos no foto-
sintticospueden reducir nitratosynitritos. Adems, esas reducciones pueden
ocurrir en la oscuridad en los organismos fotosintticos.
En algunos organismos se encontr que la reduccin fotosinttica del ni-
trato no selleva acabo en ausencia de COZ. Esto sugiere la necesidad de un
metabolismode los carbohidratosconcomitante,auncuando todo o parte del
poder reductor se derive directamente del NADPH o de la ferredoxina reducidos
en la fotosntesis. Es posible que la reduccin de los nitratos y nitritos requiera
ATP, que podra derivarse de la respiracin, adems de requerir nucletidos de
piridina reducidos. Hay evidencias que indican que la reduccin de los nitratos
puede ser muy estimuladapor la luz azul. Los pigmentos de flavina absorben
luz azul y es posible que las flavinas se reduzcan fotoqumicamente, o que las
enzimas flavoprotenas necesiten activarse por la luz para su mxima eficiencia
operativa.
La nitrato reductasa es fuertemente inducida por la luz, por la presencia
de nitrato y, en algunas plantas, por ciertas hormonas como el cido giberlico y
las citocininas. A diferencia de muchas enzimas, las que median la reduccin de
nitratos y nitritos no parecen inhibirse por su producto final, el NH3 . Por otra
parte el aumento de NH3 en las clulas reduce la actividad de la nitrato reduc-
tasa porque inhibe la produccin de NADPH o NADH.
Un esquema que resume el proceso de reduccin del nitrato se presenta
en la Figura 8-6, remarcando las posibles relaciones entre la fotosntesis, la res-
piracin y la reduccin del nitrato.
ABSORCIdN DE NITRdGENO POR LA PLANTA
Las plantas absorben nitrgeno en cuatro formas importantes: como nitrato, en

formaamnica,comocompuesto orgnico (por ejemplo,aminocido)ycomo
urea. El nitrato es la forma ms abundante de nitrgeno utilizable y la fuente
ms importante para ellas. El amonaco es a veces relativamente abundante, por
ejemplo, donde est ocurriendo fijacin de nitrgeno o en suelos hmedos ana-
erobios. Sin embargo, el amonacoes txico, y su absorcin en grandes cantidades
puede imponer un esfuerzo severo al metabolismo de los carbohidratos que pro-
veen los esqueletos de carbono para desintoxicarse. El nitrgeno orgnico, gene-
ralmente en la forma de aminocidos, puede tornarse til para las plantas debido
a la muerte y putrefaccin de la materia vegetal o animal. Bajo estas circunstan-
cias las plantas compiten con las bacterias por el nitrgeno, que normalmente es
convertido por stas en nitrgeno molecular (N2) o en nitrato en el curso de su
metabolismo. Normalmenteel nitrgeno orgnicono constituye una fuente im-

portante del elemento para las plantas. Igualmente, por lo general la urea no es
importante, pero se ha encontrado que es un efectivo fertilizante que puede apli-
carse en aspersin foliar. La urea se absorbe por las hojas y as puede aplicarse a
bajo costo a los cultivos junto con losplaguicidas. En esta forma el desperdicio
de fertilizante absorbido por malezas o que se lavaen el suelo, problema impor-
tante hoy da en la fertilizacin nitrogenada (ver Captulo 30), se reduce mucho.
NITR~GENO INORGANICO. Las races absorben los nitratos y ah son reducidos, o

bien son llevados a reducirse en las hojas. Muchas plantas, como el tomatero, nor-
malmentereducenlos nitratos en la raz, a menosque el suelo est muy fro,
entonces los transportan a la parte area de la planta. En otras plantas, como en
los pastos, normalmente el nitrato es llevado a las hojas donde puede acumularse
en grandes cantidades, y se reduce conforme se necesita. La reduccin de los ni-
tratos generalmente es ms rpida durante el da que de noche a causa de la dispo-
nibilidad de substrato con carbono y del poder reductor de la fotosntesis.
El amonaco es usado por muchas plantas y en forma preferente por unas
pocas. Las que son capaces de absorberlo en grandes cantidades incluyen muchas
de suelos cidos como Rumex, que pueden desintoxicarse del amonaco formando
salesamoniacalesde cidos orgnicos. Algunas otras, conocidas como plantas
m i d a (remolachas, espinacas y calabacitas) son capaces de formar cantidades gran-
des de las amidas glutamina o asparagina. Estos compuestos se forman a partir de
los aminocidos dicarboxlicos correspondientes como se muestra a continuacin.
COOH COOH
ATP I
HCNH,
HCNH, + H,O
I asparagma
sintetasa
I
CH,
CH,
I I
COOH + NH, C==O
I
NH,
cido asprtico asparagina
COOH COOH
I ATP I
HCNH, HCNlH, + H,O
glutamina 1
C" 2 sintetasa CH,
I I
CH,
I I
COOH + NH, c=o
I
NH,
cido ghtmico glutamina
Los detalles de estas reacciones se describirn ms adelante (pgina 227).

La escarola o la remolacha, por ejemplo, pueden soportar concentraciones bastan-
te altas de sales de amonio desintoxicndose del amonaco por la elaboracin de
grandes cantidades de glutamina. Bajo circunstancias similares las hojas de trigo
21 8 METABOLISMO VEGETAL
usan el carbono de los azcares disponibles para elaborar asparagina. Las plantas
que no acumulan glutamina pueden, no obstante, utilizar esta reaccin para acu-
mular nitrgeno orgnico transfiriendo directamente el nitrgeno de la amida al
cidocetoglutrico para hacercidoglutmico.Estareaccin se describe en la
pgina 220).
Cuando se suministran iones amonio (NH,) y nitrato (NO3-) en solucin
nutritiva, algunas plantas toman el anin o el catin dependiendo del pH. Si la
solucin nutritiva es bsica tomarn NH4+ eliminando H+ al intercambiarlo, por
lo que bajar el pH al formarse cido ntrico (HN03) con el nitrato restante. ln-
versamente, si el pH es cido, absorbern NO,- eliminando OH -al intercambiarlo,
por lo que subir el pH al formarse hidrxido de amonio (NH40H). Las plntulas
y plantas muy jvenes tienden a absorber NH4+ en forma diferente, en tanto que
las maduras absorben NO,-. Esto puede estar relacionado con la mayor abundan-
cia de carbohidratos y poder reductor en la planta madura con activa fotosntesis.
Ciertas plantas como el arroz, que viven en suelos pantanosos anaerobios, requie-
ren NH3 o fertilizantes con nitrgeno orgnico reducido y no pueden vivir sola-
mente con nitratos.
NITRdGENo ORGANICO. En la dcada de 1940 se descubri que la urea poda ser

absorbida por las plantas directamente por la hoja tanto como por la raz. Parece
probable que la urea se hidrolice directamente hasta NH3 y COZ por la reaccin
medida por la ureasa.
oI1
C-HN,
urea
+ H,O -ureasa
2 NH,
amonaco
+ CO,
Las plantas a que se aplic urea marcada con C o CO, mostraron la mis-
ma distribucin al incorporar el carbono. La urea puede incorporarse directamente
(por ejemplo condensndose con la ornitina para formar arginina). Tambin se ha
sugerido que la urea puede convertirse directamente en carbamil fosfato, un pre-
cursor de las pirimidinas y del aminocido citrulina.
O
II
NH,-C-NH,
urea
+ Pi - O
II
NH,-C-O-P
carbamil fosfato
+ NH,
El nitrgeno orgnico en la forma de aminas o aminocidos puede ser ab-

sorbido y utilizado y muchas plantas se benefician con su aplicacin. Sin embargo,
ciertosaminocidos pueden ser txicos en cantidades grandes. Los cultivos de
clulas o de embriones vegetales a menudo requieren fuentes de nitrgeno espe-
cficas, tales como asparagina, glutamina, glicina u otros aminocidos. Las plan-
tas carnvoras como la pingiicola, la atrapamoscas o las jarritas indudablemente
utilizan los productos de degradacin de las protenas de los insectosque atrapan.
En 1829 se advirti quenutriendo diariamente a una planta atrapamoscas con
tirillas de carne de res,se desarrollaba mucho mejor.
METABOLISMO
AMINOACIDOS
Los aminocidos sonlosladrillos con que se construyen las protenas, y enlas
plantas tienen diversas funciones adicionales en la regulacin del metabolismo y
el transporte y almacenaje de nitrgeno (ver Captulo 2 , pginas 34-38 y Figura
2-7). Los aminocidos pueden formarse: 1 ) directamente de amonio y los esque-
letos de carbono apropiados; 2) por transaminacin a partir de aminocidos ya
existentes, o 3) por modificaciones o cambios en el esqueleto de carbono de ami-
nocidos ya formados. Algunos aminocidos comunes se forman por ms de un
camino y muchas de estas transformaciones an no se conocen. Parece probable
que seasocianvas metablicas especficas con actividades o condiciones fisio-
lgicas particulares dela planta, como elestado nutricional, el crecimiento o el
desarrollo. Este punto se explicar ms adelante en este captulo (pgina 229).
Se requierenmuchas reacciones bioqumicas complejas parala biosntesis y el
metabolismo de los aminocidos; consideramos aqu los principales.
FORMACI~N DE NITROGEN0 ORGANICO. Hay dos vas principales de entrada del

NH3 a las uniones orgnicas. La primera es la va de aminacin reductiva; la se-
gunda, la de la desaminacin oxidativa. En esta va la reaccin importante es la
formacin de cido glutmico a partir del cetocido correspondiente, el a-ceto-
glutrico.* La reaccin est catalizada por la deshidrogenasa del cido glutmico
El primer paso es la aparente reaccin espontnea del ceto cido con el NH3 para
formar cido a-iminoglutrico queluegoesreducidoal cido a-amino bajo la
influencia de la enzima.
COOH COOH
HZ0
COOH
I I / I
c=o
I I
CH, + NH, "+ CH,
I I
CH,
del deshidrogenasa
glutmico
cido
I
CH,
CH,
I I I
COOH COOH COOH
cido &ido cido glutmico
wetoglutrico cY"iminog1utrico
Esta es la nica reaccin de esta claseque hasidobien comprobada. Se

hansugerido reacciones paralelas que llevaran a la formacin de alanina a par-
tir de piruvato y de aspartato a partir del oxaloacetato. El fisilogo ruso V.L.
Kretovitch ha encontrado que ciertos tejidosy homogenadosvegetales respon-
den enrgicamente a la adicin de piruvato y NH3 sintetizando alanina, pero no
puede desecharse la posibilidad de la aminacin del a-cetoglutrico y su transa-
minacin con piruvato.
La va de sntesis delgrupo amino por ladeshidrogenasaglutmicanoes
muy satisfactoria porque tiene una afinidad por el NH3ms bien baja, y su tasa
de reaccin es lenta para un paso metablico tan importante. Una enzimades-
*Tambin llamado cido 2-oxoglutrico.

cubiertarecientemente,lasintetasadelcidoglutmico, resuelve estosproble-

mas ya que tiene una alta afinidad por el NH3 y reacciona con la velocidad reque-
rida. Se acopla con la glutamina sintetasa para hacercidoglutmicoporlare-
accin siguiente:
y
ADP + Pi NADH:
glutamina a-cetoglutmico
cido
cido
NH, glutmico
glutmico
cido
ATP NADf
glutamina sintetasa del
sintetasa cido glutmico
La fuente del poder reductor para la sintetasa del cido glutmico puede
ser el NADH como se ve, o ferredoxina en tejidosfotosintticos.Lareaccin
neta es la conversin de cido a-cetoglutrico y NH3 en cido glutmico; se ne-
cesitan solamente pequeas cantidades de glutamina.
glutamina
NH, + cid0a-cetoglutrico + ATP + NADH2+ +
cidoglutmico + ADP + Pi + NAD'
Esta secuencia se asocia con la fijacin del nitrgeno y estas enzimas, ms

que laglutamato deshidrogenasa, se encuentrancomnmente en los organismos
fijadores de nitrgeno.
El cido asprtico puede sintetizarse por reaccin de la aspartasa que adi-
ciona NH3 a la doble ligadura del cido fumrico de manera anloga a la sntesis
de malato por adicin de agua a la doble ligadura del cido fumrico.
COOH COOH
I
CH aspartasa HC-N Hz
/I +NH,- 1
CH CH,
I
COOH COOH
asprtico
cido
fumrico
cido
La reaccin fue descubierta en las bacterias; se ha encontrado en las plntu-

las y hojas de las plantas verdes pero no parece probable que sea una va impor-
tante de entrada del NH, en unin orgnica.
TRANSAMINACI6N. En esta importante reaccin,el grupo amino de un aminocido

es transferido a un cetocido para formar un nuevo aminocido. Las enzimas que
catalizanestareaccin se llaman transaminasas o aminotransferasas. Lacoenzi-
ma de esta reaccin es el piridoxal fosfato que participa en la reaccin del modo
siguiente:
aminocido 1 aminocido 2
yI b
R,-C-COOH piridoxal (=O) R,-C-COOH
fosfato
H
I
enzima I
8
II
R,"C"COOH
J \
A (transaminasa)
I
piridoxamina (-NH,)'
AB \ R,-C-COOH
cwetocido 1 fosfato a-cetocido 2
Como ejemplo especfico
COOH COOH
CH,
Hh-NH,
CH,
CH,
I -
+
CooH
1
C=O -
alanina c=o
aminotransferasa I
CH,
I
CH2
+
COOH
I
HC-NH,
I
CH,
COOH COOH
cido
glutmico
cido pirvico a-cetoglutrico
cido
alanina
El resultado final es la transferencia del grupo amino del aminocido 1 al

cetocido 2 con la formacin de aminocido 2. El donador del amino ms gene-
ralizado es el cido glutmico. Las transaminasas ms activas de las plantas son las
cidoglutmico-cido actico (asprticosintetasa) y lacidoglutmico-piruvato
(alaninasintetasa,recinilustrada). Algunas transaminasas soncompletamente
especficas respecto al donador o aceptor de nitrgeno.
Dado que muchas de las enzimas no se han aislado en forma pura, no est
claro cul es exactamente su especificidad o si las enzimas no especficas de hecho
son mezclas de enzimas. Se sabequehay actividad de la transaminasa entre el
cidoglutmico y al menos 17 18 a-cetocidos y se sospecha de varios otros
incluyendo a-, p- y y-cetocidos. Por tanto es posible que todo un rango de ami-
nocidos pueda elaborarse portransaminacin del cidoglutmico. El cido as-
prticoylaalaninatambin son efectivosaminodonadoresy es probable que
otros participen en menor grado. Se ha encontrado que el aminocido no-proteico
7-aminobutirato es un activo donador en la transaminacin.
TRANSFORMACIONES DEL CARBONO. Muchos aminocidos se forman de los ami-

nocidos preexistentes por modificacin de su esqueleto de carbono bsico o por
la sustitucin de varios grupos en su cadena de carbonos. La formacin de ciertos
aminocidosrequierelasntesis de losa-cetocidos apropiados,a menudo por
reacciones similares o paralelas, antes que de la sintesis de aminocidos por tran-
saminacin.
Los tipos caractersticos de las reacciones se enumeran a continuacin.
l. Descarboxilacin: ejemplo
COOH
I
HCNH, H,CNH,
I -3 I + co,
( p , ( p 2
COOH COOH
cido
glutmico
cido y-aminobutrico
2. Reduccin : ejemplo
COOH COOH COOH COOH
I I I I
HCNH, --+ HCNH, -+ HCNH, -+ HCNH,
I I I I
CH, CH,
I ?Hz I ?HZ
c c c ,CH,
O
OH o OP O
H OH
asprtico
cido p-aspartil semialdehdo
homoserina
fosfato asprtico
3. Oxidacin: ejemplo
OH
I
CH,-CH, CH-CH,
I + I I
C\H2 ,CH,COOH C\H2
,CH-COOH
N >N
H H
hidroxiprolina prolina
4. Sustitucin: ejemplo
COOH COOH
I I
HCNH, 4 HCNH,
I I
CH, CH,
I
OH SH
serina cistena
5. Transferencia interna de grupo:ejemplo

COOH
HCNH,
CH,
- HCNH,
HCOH
COOH
I
H,COH CH,
homoserina treonina
6. Condensacin: ejemplo
COOH COOH
H I
H,CNH, + -C=O 4 HCNH,
I
H,COH
glicina derivado serina
formaldehdo
Lascondensacionesqueinvolucrandonadores tales como la acetil-COA

son importantes en la sntesis de varios aminocidos de cadena larga o de cadena
ramificada.
7. Formacin de anillo: ejemplo
CH,-CH, CH,-CH, CH,---CH,

I I I
HOOC H/C-COOH -+ O=CH HC-COOH *
H,N H,N
H
cido glutmico semialdehdo prolina
glutmico
Estas son reacciones generalizadas y se conocen muchas secuencias parale-

las que llevan a otros aminocidos a sus precursores a-ceto.
La extensa investigacinquesehizoyahace tiempo en Eschericha coli
por el bacterilogo americano P.H.Abelson y sus colaboradores, mostr que en
ese organismo hay grupos o familias de aminocidos derivados de un precursor
o jefe de familia; por diversas reacciones en ese organismo y subsecuentes expe-
rimentos mostraronquesucede lo mismoenlasplantassuperiores. Los experi-
mentos tpicos se han efectuado suministrando un aminocido marcado con 14C y
determinandoloscompuestosqueresultanmarcados.Todosdebenhaber deri-
vado delprecursorsuministrado. Los compuestosconactividades especficas
superioressederivanms directamente queloscompuestos con actividades
especficas inferiores.
Los puntos de ramificacin enlascadenassepueden detectar por experi-
mentos de competencia interna. En esta tcnica sesuministraun precursor mar-
cado en experimentos paralelos, sea solo o junto con el compuesto no marcado
que se sospecha que est en el punto de ramificacin o justamente antes. Todos
los compuestos derivados de la ramificacin que incluye el que se suministr sin
marcartendrn sus actividades especficas reducidas (es decir, estarndiluidos)
en l a s muestrasque recibieron del competidor noradioactivo. Esta tcnica se
ilustra en la Figura 8-7.
Las vasde sntesis de muchosgruposdeaminocidosse trabajaron en
detalle y se conocen las reacciones con precisin. Otras se conocen slo parcial-
mente o bien se conocen las transformaciones del carbono sin que se hayan estu-
diado in vitro las reacciones especficas. Ya que sepueden hacer los mismos
aminocidos por ms de una va por medio de diferentes intermediarios,la rela-
cin familiar a veces es ligeramente confusa. Las principales relaciones se presen-

tan en la Figura 8-8. Debe reconocerse que bajo ciertas circunstancias y en ciertos
organismos pueden tenerse esquemas algo diferentes. Sin embargo, los que aqu
se muestran pueden considerarse generales. La importancia del concepto de fa-
milia es porque deben existir mecanismos bioqumicos de regulacin que contro-
len el flujo del carbono hacia cada una de las diversas vas. La prdida de balance
de este sistema de regulacin bioqumica trae consigo serios problemas en el meta-
bolismo.
Las posibles secuencias de reacciones con los compues-

tos A , B y C son:
o bien ( 1 ) A+ B + C
I o bien (2) A ir
Y C
B
Pregunta: Cul es la va operativa?

Solucin: Suministrar A radioactivo,con o sin sumi-
nistro adicional de B no marcado.
Si ( 1 ) es cierto: la adicin de B no marcado va a diluir
la marcacin que entra a C. y C tendr una actividad
especfica ms baja cuando se adiciona B no marcado.
Si (2) es cierto: la adicin de B no marcado no afecta- ~i~~~~
8-7. Experimento de competen-
r la radioactividad de C .
cia de idtopos paradeterminaruna
va metabblica.
ALGUNOSESQUEMAS METAB6LICOS. Por lo general los aminocidos no toman

parte en actividades metablicas tan importantes como el ciclo de Krebs o la gli-
clisis, como es el caso de los cidos orgnicos, porque la funcin especial de los
aminocidos en la clula es la transformacin y metabolismo del nitrgeno, no
de la energa. Sin embargo hay varias cadenas biosintticas o metablieas que
incluyen compuestos nitrogenados, adems de las vas de sntesis y degradasin
de aminocidos. Ya se mencion la sntesis de azcar por la va del glicolato, donde
toman parte glicina y serina (ver pgina 186 y Figura 7-15). Se ha sugerido tam-
bin que tanto el aspartato como el malato o el oxaloacetato pueden actuar como
los cidos C, transportadoresdecarboxilo en la va fotosintticadeHatch y
Slack (ver Figura 7-19). Otro sistema metablico que incluye aminocidos es el
ciclo de la ornitina que fabrica urea en los animales (Figura 8-9). En las plantas
tambin se conocen todas estas reacciones pero no est claro si en ellas funciona
realmente el ciclo.
La metionina tiene relacin con las reacciones de transmetilacin en la sn-
tesis de compuestos metilados (por ejemplo timina, fenoles metilados, alcaloides,
lignina, etc.). El triptfano es un precursor de la hormona del crecimiento, el
cido indolactico, por prdida de su grupo amino por transaminacin y descar-
boxilacin de la cadena lateral que pasa de piruvato a acetato. La prolina y la
hidroxiprolinatienenuna relacin interesante. La hidroxiprolina no se forma
en estado soluble en las plantas y es, de hecho, bastante txica. La prolina se in-
corpora primero en las protenas y luego es convertida en hidroxiprolina tomando
parte en las ligaduras internas por enlaces dbiles que coadyuvan a establecer la
estructura terciaria de las protenas.
METABOLISMO DEL NITRdGENO 225
AMIDAS
Las dos amidas, glutamina yasparagina, juegan un papel central en el metabolismo

del nitrgeno de las plantas. Tanto los grupos amino como los amido de la gluta-
mina y asparagina se involucran en muchas reacciones especficas y generales del
nitrgeno.Las amidas son compuestosimportantes de almacenajeytransporte
de nitrgeno pueden alcanzarconcentracionesextremadamentealtasbajocir-
cunstancias apropiadas. La glutamina y la asparagina son homlogos que al parecer
difieren solamente por un carbono en la cadena; sin embargo, no se comportan
como tales. Se ha sugerido que laestructuraqumica de la asparagina no est
representadacorrectamenteporlafrmulaestructural usada comnmentepero
no hay datos experimentales que fundamenten otras alternativas.
Figura 8-8. Relaciones metablicas de los aminocidos. Las"familias" ms importantes estn

encerradas por lneas punteadas y los compuestos principales dela familia estnennegritas.
Los aminocidos estn en maysculas y los otros compuestos en tipo comn.
r - -- "
-""""
I
/
Figura 8-9. Ciclo de la ornitina.
COZ + NH, + A T P
COOH
I
cido glutmico
i CHNH,
I
CH, YOOH HzO,P-O-C-NH2
HCNH,
II I
O CH,
I I
Carbamil-fosfato CH,
I
L * NH
I
c=o
ADP
Ornitina
I
c=o
I
NH2
Urea
COOH
I COOH I
I I H,NCH
HCNH, HCNH, I
I I COOH
CH,
cido asprtico
Fumarato CH2 'OoH

I t
NH CH,
/ H I
Guanidina C=NH C--N-CH
I 1I II
NH2 NH COOH
Arginina Argininosuccinato
Sin embargo, la glutamina y la asparagina difieren ampliamente bioqumica

y fisiolgicamente, sin que est clara la razn para ello. La asparagina es ms bien
insoluble en agua; la glutamina es muy soluble. La asparagina es estable y requiere
calentarse en solucinmoderadamente cida para hidrolizarse; la glutamina es
muy inestable, se hidroliza lentamente a la temperatura del laboratorio y sufre
total hidrlisis hasta cido glutmico en agua hirviente o en soluciones cidas di-
luidas. La relacin de la ninhidrina, utilizada para visualizar los aminocidos en
los cromatogramas y en los anlisis cuantitativos por colorimetra, es muy dife-
rente entre la asparagina y la glutamina. La glutamina libera dixido de carbono
y da color prpura como la mayora de los aminocidos, en tanto que la asparagi-
na no libera dixido de carbono de inmediato y da color caf similar al de la
prolina y otros aminocidos cclicos. No hay una explicacin satisfactoria para
estas diferencias qumicasperopodranestar relacionadas con las diferencias
biolgicas entre las dos amidas.
ITR6GENO
METABOLISMO DEL 227
SINTESIS. La glutamina proviene del cido glutmico con NH3 por la enzima glu-
tamina sintetasa (como se colige del nombre, las sintetasas median las reacciones
de sntesis). La energa para la sntesis se deriva de la hidrlisis del ATP y se re-
quiere h4g2+,Coz+o Mn2+.La reaccin puede representarse como sigue.
COOH COOH
I I
HCNH, HCNH,
+ NH, + ATP .
I MgZ+ I
CH, CH, + ADP + Pi
I glutamina I
sintetasa
glutmico cido glutamha
No se conoce el mecanismo exacto de la reaccin, se ha sugerido un deri-

vado enzimaglutamil sintetizado a travs de un intermediario enzima-fosfato,
pero la nica evidencia que hay es la de la participacin en la reaccin del glu-
tamil fosfato. La conversin enzimtica de glutamina a cido glutmico requiere
ADP y Pi al igual que la reaccin de transferencia del glutamil que reemplaza al
grupo amida en la glutamina.
COOH
I
HCNH,
M%+,ADP, Pi I
CH, + l5NH, . CH,
I I
CH,
I
c
OH NH,
COOH COOH
HCNH, HCNH,
ME. ADP, Pi
CH, + NH,OH . .- CH,
I hidroxilamina I
y 2 y 2
c C H
\ /
oH \NH, N\
O H
lo cual indica que la reaccin ATP * ADP est fuertemente ligada a la sntesis
del enlace amida.
La enzima correspondiente que hace asparagina a partir del cido asprtico
ha sido difcil de encontrar e investigar. Los extractos libres de clulas, prepara-
dos a partir de plntulas de trbol o embrinde trigo catalizan la reaccin,
COOH COOH
I Mg2+ I
HCNH, asparagina HCNH,
sintetasa
(:HZ + NH, + xrP ~
A
CH, + ADP + Pi
C C
ON OH o/ NH,
cido asprtico asparagina
pero la actividad enzimtica es mucho menor que para la glutamina sintetasa. Hay
suficiente evidencia, tanto por experimentos con istopos utilizando como substra-
t o aspartato marcado especficamente, como estudiando el balance entre laprdida
de cido asprtico y la aparicin concomitante de asparagina, de que mucha aspa-
ragina se forma por otras transformaciones. Ahora se han demostrado otras vas
adicionales.
Varias plantas, particularmente las que tienen un activo metabolismo de cia-
nuro (CN) y alto contenido en cianoglicsidos, como ellino (Linurn usitutissimurn),
sorgo (Sorghum uulgure), trbol (Trifolium rapens) y chcharo de olor (Luthyrus
odoratus), son capaces de incorporar al HCN en la asparagina por la reaccin
CH,
HqNH,
I
CH,
COOH
I
+ HCN - COOH
HCNH,
iI l20
>
COOH
HCNH,
Sti CGN
oJ-
cistena p-cianoaianina asparagina
Se ha sugerido (sin verificacin experimental) que la formacin de aspara-

gina por condensacin C , +
C3 puede ser general.
METABOLISMO. En ciertasplantas,porejemploen semillas de trbol lupino en

germinacin, la asparagina se deriva en grandes cantidades directamente de las pro-
tenas y de laamidacin del cidoasprticoque viene de la hidrlisis proteica.
Algo de ella puede provenir del cido asprtico recin sintetizado a partir de los
cidos del ciclo de Krebs. Hay evidencia de que en las races del chcharo la aspa-
ragina se puede sintetizar a partir de los cidos de cuatro carbonos que vienen de
la carboxilacin del piruvato o fosfoenol piruvato y, raramente, en circunstancias
especiales (por ejemplo en hojas de trigo faltas de nutrientes) se puede derivar en
grandes cantidades a partir de los productos metablicos de los azcares endge-
nos. Pero la mayor parte que se encuentra en las plantas parece venir de los pro-
ductos de desintegracin de las protenas.Normalmente no se metabolizacon
rapidez; cuando se introduce a la planta o a las clulas asparagina 14C por lo ge-
neral se metaboliza lentamente en comparacin con los azcares, aminocidos y
glutamina.
TROGEN0METABOLISMO DEL 229
Como la asparagina, la glutamina puede derivarse tambin del cido glu-

tmico liberado en la desintegracin de la protena pero, a diferencia de aqulla,
ocurre frecuentemente una sntesis masiva de glutamina a partir del carbono de-
rivado de los carbohidratos almacenados o directamentede la fotosntesis. El
estmulo ms comn para la sntesis de glutamina es el suministro de nitrgeno,
como amonaco o co.mo nitrato. Kretovitch ha demostrado que la respuesta al
suministro de NH3 en casi todas las plantas estudiadas, es la formacin de gluta-
mina aun en plantas cidas como Sedum y en las que normalmente contienen
asparagina. En contraste con la asparagina, cuando se suministra glutamina, sta
entra rpidamente al metabolismo celular presumiblemente va cido glutmico
ycidoa-cetoglutrico. La glutamina es undonadordenitrgenoespecfico
para diversas sntesis importantes. Es la fuente de tomos de nitrgeno para las
posiciones 3 y 9 del anillo de la purina (ver pgina 238) y del nitrgeno dela amida
del NAD y NADP.El nitrgeno de la amida tambin se usa para la sntesis de
glucosamina y sus derivados, los monmeros de la quitina que son componentes
de la pared celular de los insectos, muchos hongos y unas cuantas plantas superio-
res. El nitrgenocclico de los aminocidos histidina y triptfano tambin se
provee por la glutamina.
Quizs la reaccin ms importante de la glutamina es su participacin en la
conversin de NH3 y a-cetoglutaratoencido glutmico por las sintetasasde
la glutamina y del cido glutmico (pgina 220). En esta reaccin la alta energa
del nitrgeno de la amida se utiliza para ayudar a la conversin y transferencia del
nitrgeno amdico (de la glutamina) en nitrgeno amnico (del cido glutmico).
No se ha encontrado una reaccin anloga con respecto al nitrgeno amdico de
la asparagina.
En las plantas se encuentran diversos compuestos relacionados con la gluta-
mina. Derivados de la glutamina con grupos metil, metileno o hidroxi sustituidos
en la posicin gamma se encuentran comnmente en las plantas y en ocasiones
constituyenunaproporcin grande del nitrgenosoluble.Como la glutamina,
estos compuestos parecen actuar como almacn de nitrgeno. No obstante, los
experimentos han demostrado que por lo general no se metabolizan con rapidez.
Nose conocen derivados similares de la asparagina aunque se hanencontrado
ciertos derivados con el nitrgeno de la amida sustituido. La significacin meta-
blica no se conoce an.
DESTINO DE LA GLUTAMINA Y LA ASPARAGINA. Se pensaba antes que 10s papeles

de estas dos amidas eranintercambiables en las diferentes especies deplantas.
Ahora es claro que cada una realiza funciones especiales, aunque pueden sobre-
ponerse en diferentes especies de plantas y bajo diferentes condiciones. El resul-
tado es que nuestra comprensin de su metabolismo y su papel est lejos de ser
completo. Ambas amidas juegan un papel en el transporte del nitrgeno. Parece
que la asparagina es el compuesto importante involucrado en la movilizacin del
nitrgeno almacenado como protena en las semillas de plantas como el trbol
lupino, pero en las plantas herbceas y kboles en estado de crecimiento la gluta-
mina es el compuesto de transporte de mayor importancia.Ambas amidas pueden
acumularse como resultado de la presencia de exceso de nitrgeno, pero la acu-
mulacin de asparagina se asocia generalmente con la degradacin de las protenas
en tanto que la glutamina es ms probable que acte en la movilizacin de nitr-
geno para la sntesis proteica.
__t_ Nitrgeno de la asparagina
-. Nitr6geno de la glutamina
Figura 8-10. Variacin diurna en la composicin del nitrbgeno soluble de

lashojasde Mentha piperita L., desarrollada en das cortos. (DeF.C.
Stewart (ed.): Plant Physiology: A Treatise, Vol. IVA, Academic Press,
Nueva York. 1965. Con permiso.)
Figura 8-11. Cambios en la glutarnina,

asparagina y NH3 enhojasdecebada
durante la falta de alimento. (Redibu-
O 2 4 6
(amarillo)
(caf)
(verde) jadodedatos de E.W. Yemm: Proc.
Das sin alimento Roy. Soc. Londres. B123:243, 1937.)
METABOLISMO NITROGEN0 231
Esta situacin ha llevado al fisilogo ruso D.N. Przhanishnikov, a la genera-

lizacindequelapresencia deasparagina caracteriza a unaplanta enferma, en
tanto que la de glutamina indica una planta saludable. Esta generalizacin toma
asidero porque la asparagina se acumula en trigo infectado con soja o chahuistle
y en otras plantasenfermas.Demodosimilar, F.C. StewarddelaUniversidad
de Comell, ha demostrado que si se afecta o inhibe el crecimiento pordiversas
razones en plantas intactas o en cultivos de tejidos (por ejemplo colocando a las
plantas fuera de su fotoperiodo o suprimindoles un nutriente o un factor del cre-
cimiento necesario) predomina la asparagina. Cuando se deja desarrollar normal-
mente la glutamina se torna la amida dominante. En el metabolismo de las hojas
de menta la glutamina se asocia con la luz del da en tanto que la asparagina pre-
domina en la oscuridad (Figura 8-10).
En otro trabajo, Stewardhademostradoquelaglutaminapredominaen
las papas crecidas o desarrolladas en ambiente seco con calor ligero y das largos,
en tanto que la asparaginaesdominanteenpapasdesarrolladasencondiciones
climticas ms pobres. Una comparacin de cultivares de papas inglesas, america-
nas, hbridas y desarrolladas en invernadero se muestra en la Tabla 8-1.
Puedeverse que la proporcin glutamina/asparagina es alta en las varieda-
des americanas, condicionadaspor el buen tiempo y excelentes condiciones de
desarrollo, en tanto que esa proporcin es mucho ms baja en las variedades in-
glesas y enlavariedaddesarrolladaeninvernadero bajo condiciones climticas
Tabla 8-1. Diferencias en la composicin del nitrgeno soluble en varias cepas de tubrculos
de papas.
~~ ~~
Aminocido Cultivar Cultivar Hbrido Cultivar

Cultivar
desarrollado
ingles
919 padres
americano
americano
ingleses
(Sebago)
peso fresco (Katahdin)
invernadero:
en
ycortos
americanos
das y
frescos
cido asp6rtico 107 78 205 246 168

cido glutmico 178 1 34 190 276 43 1
Serina 66 67 53 42 29
Glicina 28 - - - 48
Asparagina 138 1,661 2,200 2,672 1,083
Treonina 1O0 54 43 76 81
Alanina 131 55 68 72 24
Glutamina 3.02 1 1,142 858 754 91
Lisina 63 42 30 66 72
Arginina 356 159 55 110 81
Metionina 83 66 -
Prolina - 25 225 - -
Valina 244 197 68 141 254
Leucinas 93 167 25 24 196
Fenilalanina 138 203 - - -
Tirosina 128 179 Trazas Trazas Trazas
cido amino-
butrico 300 244 225 86 240
muchomenos favorables. El fisilogo britnico E.W. Yemm, observ quecon-

forme se van degradando las protenas en hojas de cebada sin nutrientes, la gluta-
mina se acumula rpidamente. Conforme avanza la inanicin y las hojas empiezan
a amarillear comienza la acumulacin de asparagina y excede a la glutamina. Con
la disrupcin metablica y la eventual muerte de las hojas por inanicin, se rompe
primero la glutamina y luego la asparagina liberando NH3 libre (Figura 8-11).Sin
embargo, se ha demostrado que en algunas plantas como en las leguminosas, la
asparagina puede cumplir por completo el papel de la glutamina estando asociada
con la transferencia de nitrgeno en reacciones anablicas tales como la forma-
cin de protenas desemillas.
Hay muchas observaciones similares que indican que los papeles principales
de la asparagina y glutamina en las plantas son el transporte de nitrgeno, des-
intoxicacin del amonacoy almacenaje del nitrgenoy movilizacin para las
sntesis. La asparagina parece asociarse con mayor frecuencia con la desintegra-
cin de las protenas o las reacciones catablicas, en tanto que la glutamina se
asocia con las reacciones anablicas y el crecimiento. El cido glutmico y la glu-
tamina tambin pueden relacionarse con la transferencia de nitrgeno que ocurre
durante la degradacin y resntesis proteica, ya sea en la produccin de prote-
nas o enla reconstruccin del complemento celular deprotenasestructurales
y enzimticas durante el desarrollo.
PROTEfNAS
Las protenas son la base de la vida, pues todas las reacciones de los sistemas vi-
vientes estn catalizadas porprotenas enzimticas. Su sntesis y estructura se
describen en el Captulo 2, pginas 34-38. Estn hechas de secuencias de amino-
cidos ligados entre s por enlaces peptdicos (estructura primaria). El polipp-
tido se enrosca frecuentemente formando una a-hlice estabilizada por enlaces
de hidrgeno (estructura secundaria), la que a su vez puede estar muy doblada
y retorcida en una estructura terciaria tridimensional estabilizada por una varie-
dad de fuerzas o enlaces dbiles o fuertes.
La prdida de la estructura terciaria o desnaturalizacin ocurre cuando los
solventes, el pH, el calor u otros factores rompen el sistema de enlaces y la pro-
tena puede coagularse o precipitarse, proceso que a menudo es irreversible. La
prdida de las propiedades enzimticas acompaa casi siempre la desnaturaliza-
cin, implicando queel sitio activo de las enzimas requiere los repliegues terciarios
de la estructura primaria y secundaria.
TIPOS DE PROTEfNAS. La clasificacin de las protenas usada comnmente se basa

ms en su solubilidad que en su estructura qumica, pues an no se conocen lo
suficiente para plantear una clasificacin basada en su estructura, por lo que el
actual sistema es de uso universal.
A. Protenas simples. Consisten solamente en aminocidos.

Albzirninas. Solubles en agua y soluciones acuosas de sales diluidas. Una clase
importante de protenas, muchas de las cuales tienen propiedades enzimticas.
Globulinas. Insolubles o ligeramente solubles en agua y solubles en SOlUCiO-
nes acuosas de sales diluidas. Las globulinas pueden salinizarse en las Soluciones
NITROGEN0
METABOLISMO DEL 233
acuosas por adicin de sulfato de amonio y a un medio de la concentracin de

saturacin. Son protenas importantes como reserva y como enzimas.
Prolaminas. Insolubles en agua, solublesenetanol 50 a 90% en agua. Son
protenas altas en prolina que a menudo se encuentran como reserva en las semi-
llas, como la zena (maz), gliadina (trigo) y hordena (cebada). Algunas enzimas
(como papana) son prolaminas.
Glutelinas. Insolubles en solventes neutros pero solubles en cidos o bases.
La reserva proteica ms importante en las plantas.
Protaminas. Protenas de bajo peso molecularextremadamentericas en
arginina. Las protaminas se asocian con las protenas nucleares, pero son muy co-
munes en las plantas.
Histonas. Como las protaminas,secaracterizanpor su altocontenidode
aminocidos bsicos. Son solubles en agua. Las histonas se encuentran por lo gene-
ral en el ncleo de la clula y se asocian de algn modo con las nucleoprotenas.
Pueden tener un papel especfico como inhibidores o reguladores de genes.
B. Protenas conjugadas. Estos productos contienen, adems de su cadena polipept-

dica, una sustancia diferente (llamada grupo prosttico) que se adhiere a la cadena
por medio de sales o enlaces covalentes. Se agrupan segn su ncleo prosttico.
Mucoproteinas. Combinaciones de protena y carbohidrato, a menudo un
polisacrido de hexosa o de pentosa. Las mucoprotenas animales contienen hexo-
samina, pero las de las plantas, no. Pueden ser componentes de las membranas.
Lipoprotenas. Complejos de protena y una variedad de lipoides. Son las
protenas estructurales ms importantes de las membranas.
Nucleoprotenas. Protenas, a menudo protaminas o histonas, combinadas
por medio de sales con los cidos nucleicos. Existen ciertas dudas sobre la natura-
leza de la asociacin, la cual podraser un artefacto de tcnica de extraccin.
Crornoproteinas. Un grupo importante y diversificado de protenas que tie-
nen varios pigmentos como grupo prosttico. Casi todas son enzimas importantes.
Son ejemplos la hemoglobina,loscomplejosclorofila-protena, las protenas
carotenoides y las flavoprotenas.
Metuloprotenas. Muchas enzimas comunestienen un metalenel grupo
prosttico asociado ms o menos estrechamente con la porcin proteica. El mo-
libdeno de la nitrato reductasa es un buen ejemplo.
FoRMACIdN Y DESINTEGRACIdN DE LAS PROTEINAS. La fuente de los aminoci-

dos para la sntesis proteica vara de un tejido a otro de acuerdo a la situacin
fisiolgica del tejido en el que tiene lugar dicha sntesis. En las plntulas en des-
arrollo algunos aminocidossontransportados de lostejidos de almacenaje en
el endosperm0 o los cotiledones a los pices en crecimiento. En este caso sederivan
de la desintegracin de las protenas o del nitrgeno y el carbono de los carbohi-
dratos almacenados. Otros aminocidos se forman en las hojas o en el sitio de la
sntesis proteica, derivndose el carbono sobre todo de productos de la fotosnte-
sis. Los pices en crecimiento sintetizan algunos de sus aminocidos partiendo del
azcar transportado de otras partes de la planta y pueden ser incapaces de usar
dichosaminocidos suministrados de modoexgeno.Otrosaminocidos se for-
man exclusivamente en las hojas o en las races y son transportados a los pices
del tallo o de la raz en crecimiento. Las hojas parecen ser capaces de sintetizar
lamayorparte de sus aminocidos; sin embargo, algunos pueden hacerse enla
raz partiendo del carbono exportado por las hojas como azcar. Esto puede de-
berse a que el nitrgeno absorbido, unavez que se reduce a NH, , se convierte
rpidamente en aminocido y sta es la forma en que se transporta de regreso a
las hojas. Dentro de las clulas de la hoja algunos aminocidos se forman directa-
mente a partir de productos de la fotosntesis, probablemente en los cloroplastos.
Otros pueden formarse en el citoplasma del carbono derivado de productos de la
fotosntesis que salieron del cloroplasto. Los aminocidos resultantes son entonces
devueltos al cloroplasto donde se produce casi toda la sntesis proteica en la hoja.
Gran parte de la sntesis proteica tiene lugar en los tejidos meristemticos
o en desarrollo. Los tejidos maduros pueden tener cierta produccin de protena,
perolavelocidadde su sntesis declina notablemente durante la maduracin.
Aparentemente las hojas continan sintetizando protena, aunque con tasa reduci-
da, hasta que llegan a la senescencia. En general las hojas desprendidas no muestran
aumento en su contenido proteico; sin embargo, continan mostrando produccin
de protenas. Esto sugiere que de las races se deriva algn factor esencial para el
incremento de aqullas pero no para su sntesis; no se conoce la naturaleza de este
factor o estmulo pero podra ser una citocinina o una sustancia relacionada. La
aplicacin de cinetina a las hojas desprendidas causa una movilizacin de los ami-
nocidos solubles, retarda la desintegracinde lasprotenas e induce ciertas sntesis.
La desintegracin de las protenas en las plantas est catalizada por enzimas
proteolticas de varias clases y no se conserva el enlace peptdico (o sea, no se hace
ATP ni ningn otro compuesto con alta energa). Hay ciertos indicios de que los
lisosomas, cuerpecillos que contienen enzimas proteolticas y otras degradativas
enlasclulasanimales tambin pueden estar presentes en losvegetales. En mu-
chas clulas la vacuola principal tiene esta funcin. La degradacin de las prote-
nas que ocurre durante su produccin, tal vez no involucra los mismos procesos
que la protelisis casi general que ocurre en la senescencia o en la germinacin de
lassemillas. Parece ms probable que exista un mecanismodedesintegracin
ms selectivo, quiz parcial.
PRODUCCIdN CfCLICA DE PROTEfNAS. La idea de unaproduccin cclica de las pro-

tenas probablemente se origin por I.P. Borodin en 1878, quiensugiriquelas
actividades protoplsmicas, como la respiracin, requieren una continua desinte-
gracin y regeneracinde protena. Los primerosanlisisnopudieron sostener
ni refutar esta ideaaunque fue tomada en consideracin por muchos botnicos
durantelos 50 aossiguientes. Los fisilogos britnicos F.G. Gregory y P.K.
Sen, despus de largos anlisis de las interrelaciones de la respiracin con el con-
tenido de azcar y con el metabolismo proteico en hojas de cebada, propusieron
un modelo segn el cual una buena parte de la respiracin celular se sostiene por
los aminocidos derivados del ciclo de las protenas como se presenta en la Figura
8-12.Este modelo se propuso antes de que se conociera que la respiracin involu-
cra un ciclo metablico de cidos orgnicos o que los esqueletos de carbono de los
aminocidos pueden derivarse de esta fuente, pero es claro que anticip estas ideas.
Que la produccin cclica de protenas pueda ocurrir de hecho, fue demos-
trado por H.B. Vickery y sus colaboradores en la Estacin de Experimentacin
Agrcola de Connecticut, quienes encontraron que las hojas desprendidas pueden
incorporar "NH3 a las protenas en ausencia de sntesis neta de ellas. F.C. Steward
y colegas, usando substratos marcados con 14C mostraron quela produccin c-
clica de proteinas ocurre en cultivos de tejido de zanahoria y que su velocidad es
METABOLISMO DEL NITR6GENO 236
Figura 8-12. Metabolis-

mo ciclico de las protei-
nas, propuesto
por F.G. Amino- Amino- + Acidor- COZ
Gregory yenP.K. Sen orgbnlcos
dcidosbcidos
1937. /
/'
/
cidos
orgbnlcos -
/
/
Azcar- COZ
proporcional a la tasa de crecimiento y respiracin. Ms an, fue posible, como

lo prevea el modelo de Gregory y Sen, demostrar que los aminocidos derivados
de la desintegracin de protenas son oxidados hasta dixido de carbono en su
mayor parte, mientras que simultneamente hay sntesis proteica a partir de ami-
nocidos recin formados con carbono del azcar. La produccin cclica de pro-
tenas tambin ocurre en las hojas, en estos rganos parece ser ms bien un efecto
directo dela diferenciacin bioqumica durante el desarrollo. La produccin
cclica es rpida en las hojas en desarrollo o en los cotiledones que pasan a rga-
nos fotosintticos pero decrece bastante en la madurez y cesa en la senectud. La
relacin con la respiracin parece quese conecta ms probablemente con el reque-
rimiento de ATP para la sntesis de los enlaces perpttidos y esqueletos de car-
bono para la formacin de aminocidos.
PBPTIDOS
Los pptidos pueden formarse como resultado de la sntesis parcial (o sea defec-
tuosa) de las protenas o por su degradacin parcial. Unos pocos tejidos contienen
cantidades altas de pptidos, pero no parecen tener una significacin fisiolgica
importante. Sin embargo ciertos pptidos tienen un papel fisiolgico importante
como cofactores en las reacciones enzimticas. Tienen por lo general sus propias
vas de biosntesis sin relacin con el sistema ribosmico de sntesis proteica. El
tripptido glutatin, y-glutamilcisteinilglicina,es un importante agente en la trans-
ferencia dehidrgenoasociado con variasenzimas redox. El glutatin se forma
por la condensacindelglutamato y la cistena paraformar y-glutamilcistena;
el ATP se hidroliza a ADP y Pi en el proceso. Entonces se adiciona la glicina uti-
lizndose una segunda molbcula de ATP. Probablemente los aminocidos se fosfo-
rilan antes de la formacin de enlaces peptdicos. Otros compuestos importantes
que contienen enlaces peptdicos son el cido tetrahidroflico (que tiene parte
en las reacciones de transferencia de formil y metil) y el cid0 pantotnico (una
partede la molculade COA). La auxina, cido indolactico, puedeinactivarse
cuando se le da a la planta en exceso por conjugacin con el &ido asprtico for-
mando cido indolacetilasprtico, un derivado peptdico inactivo.
PURINAS Y PIRIMIDINAS
Las bases pricas y pirimdicas, componentes importantes de los cidos nucleicos

(Captulo 2 , pginas 40-44) se sintetizan a partir de componentes celulares sim-
ples, por complejas secuencias de reacciones. Las purinas y pirimidinas libres no
se Sintetizan en esa forma. Las purinas se construyen sobre una molcula de ribo-
sa-5-fosfato (R-5-P), formndose directamente nucletidos de pwina. La estruc-
tura pirimdica bsica, el cido ortico, se sintetiza directamente, luego se liga a
la R-5-P y los otros nucletidos pirimdicos se forman a partir de este ribsido. La
sntesis de desoxirribsidos se lleva a cabo por la reduccin del ribsido correspon-
diente. La R-5-P, los aminocidos glutamina, glicinay asprtico, el carbamilfosfato,
el ATP, elCOZ y losderivadosdelcido tetrahidroflico (THFA)son, todos
ellos, donadores de carbono, nitrgeno y fsforo en sntesis qumicas de gran ele-
gancia y economa. Las reacciones que llevan a las purinas se esquematizan en la
Figura 8-13y las que conducen a las pirimidinas enla Figura 8-14.
La R-5-P requerida se deriva probablemente del metabolismo de la va acce-
soria de las pentosas o posiblemente de los intermediarios del ciclo de Calvin for-
mados durante la fotosntesis. Los aminocidos vienen del conjunto de molculas
Figura 8-13. Sntesisde las purinas,empezandopor

laribosa-5-fosfato (R-5-P). Los productosfinalesde la
slntesis estan escritos en maysculas. Los nuevos iltomos
adicionados por cada reacci6n estan encerrados conlnea
punteada.
o-P
I
OHOH
Glutamina
Giutamato + Pi
OP
ATP
Giicina
y- ""--
ADP + Pi
".
' Ribotido de glicinamida
" "1
P-R-NH
Contina
METABOLISMO DEL NITRdGENO 231
Figura 8-13. (continuacin)
Forrnii-THFA +- THFA
O
II
PR-NH-C-CH,- NH
L, Rib6tido de formilglicinamida
(CHO)
- 4
giutamato
Glutamina
ATP +z ADP + Pi
Rib6tido de formiiglicinarnidina
C
I CHO
P-R-NH
ATP t+ ADP pi
11 \H Rib6tido de aminoimidazol
H,N-C
\ /
P- R- N
\H!! Rib6tido aminoimidazol del

Bcido carboxllico
HZN-C /
P-R~N
Aspartato Fumarato
ATP ADP + Pi
\H Rib6tido aminoimidazol
carboxamida
H,N-C
\ /
P- R-N
Formil-THFA -f THFA
Contina
O
//
H,N-C.
- \
\,
-,,,c11,,
,- H\
1
C N
H.? Rib6tido
formamidoimidazol
carboxamida
N N
HN
cido inoslnico
HC
I /H (Ribbtido de hipoxantina)
\N/\N
I
P- R
Aspartato
Fumarato NADk
H+
+ H,O
NADH
O
/I
+
C
/c\N
,
HN
I11 C H cido xantflico
c
O HN
C
I /
\N/

P-- R ADENiLlCO
ti P-R
Glutamina
ATP
i
-
Glutarnato
AMP + PPI
Glutamina
HIPOXANTINA P-R
(ver Bcido inosnico)
mostrando la derivacin de cada grupo
METABOLISMO 239
Figura 8-14. Sintesis de la pirimidina. Los productos finales

de esta slntesis estan escritos en maysculas.
COO H
I
NHZ CHz cido aspartic0
I I
Carbamil
fosfato O=C H, N-CH
I I
P COO H
H,N COOH
I 1
c)=c CHz cido carbamilasp6rtico
I 1
HN-CH
I
COOH
OH
I
&\
N
I yHZ cido dihidroorbtico
HO
NAD'
+ COOH
NADH + H+
OH OH
6-fosforibasil
t
pirofosfato OH
1
N
I II
w\
o=c
P-O-CH, Orotidina-6-fosfato
\N/C-cooH
OH OH
Contina
Figura 8-14. (continuacidn)
L
OH o ,
I
CH
I I/
C CH CIDO U R I D ~ L I C O
o \N/
I
P- R
Metilina -THFA
2 -A
\TP
; ADP
OH OH
I I
//c\
C--CH, N
CIDO T I M I D I L I C ~ N I I/ I
CH
II
URlDlNA
TRIFOSFATO
o=c CH oc \ N ,-,
CH
\N
I I
P- R P-P-P-R
~~
Glutamato Glutamina
Formato
NH3
NHZ
I
H C\
N CH
I 11 C l T l D l NTAR I F O S F A T O
C CH
o/ \ /
N
I
Aspartato
P-P-P- R
T I M I N A , mostrando la
derivacin de cada
6tomo
derivadasdelmetabolismorespiratorio. El carbamilfosfato se sintetizaprobable-

mente en la reaccin
O
II
COZ + NH:, + ATP NH, C - O - P + ADP
METABOLISMO DEL NITR6GENO 241
Figura 8-15. Degradaci6n de la purina.
Adenina Guanina
Xantina cido rico Alantolna cido alantoico
NH2 NH2
O=
I +
COOH
I +NH,/=O
I
'NH2 CHO
Figura 8-15. Degradaci6n de la purina.
2 urea + Bcido glioXllico
aunque podra derivase de la desintegracin dela citrulina
citrulina "* ornitina + carbamato

carbamato + ATP "* carbamilfosfato + ADP
Los derivados metileno y formil del THFA se forman en las reacciones del
THFA con un donador de hidroximetil idneo como la serina.
serina + THFA + NADP -+ metileno THFA + glicina + H20
L.formil THFA
Un donador de metil idneo puede formar metil THFA que puede ser oxi-
dado a metiln THFA y el cido frmico tambin puede convertirse directamente
en formil THFA.
Figura 8-16. Degradaci6n de la pirimidina.
- I;<):-
Citosina COOH
1
\
CH2
NH3 I
+coz + 'CH2
NH2
NH3 + uracilo-H H
Dihidrouracilo p-ureidopropionato p-alanina
O
k3icH3H
-- NH,
+coz +
COOH
/CH2
NH2
\
CH-CH,
I
Timina cido 0-aminoisobutlrico

La desintegracin de las purinas produce la formacin de alantona y cido

alantoico que finalmente son convertidos en urea y cido glioxlico (Figura 8-15).
Las pirimidinas se descomponen abrindose el anillo para dar un P-ureido que se
descompone probablemente en NH, y COZ,pero no se ha investigado el mecanis-
mo de la relacin en las plantas (Figura 8-16). Los ribsidos y particularmente los
desoxirribsidos, que provienen del catabolismo del RNA y DNA son metaboliza-
dos rpidamente; si no fuese as su presencia en las clulas podra ser perjudicial
para el metabolismo normal.
ALCALOIDES
Los alcaloides representan un grupo extremadamente heterogneo de compuestos

con uno o ms tomos de nitrgeno generalmente en un anillo heterocclico. Por
su complejidad van desde simples aminas como la ricinina (Figura 8-17) hasta gli-
csidos esteroidales complejos como la solanina (mostrada tambin en la Figura
8-17). Se conocen ms de 1,000 alcaloides en 1,200 especiesvegetales.Proba-
blemente la mayora de las plantas contienen pequeas cantidades dealgn pro-
ducto alcaloideo. Lasque sesabeque contienen grandes o aunimpresionantes
cantidades de uno o ms alcaloides, se encuentran distribuidas de modoerrtico en
casi todos los grupos, excepto en las algas. Algunos alcaloides son generalizados
en tanto que otros se conocen solamente enun gnero o enuna especie.Unos
pocos de los mejor conocidos, junto con las plantas de las que se derivan con ma-
yor frecuencia se presentan en la Figura 8-18.
Los alcaloides son ampliamente conocidos por sus serios efectos en los ani-
males; se conocen los efectos de la mayora de los que se presentan en la Figura
8-10. Sin embargo hasta ahora no hay una visin general de su funcin en las plan-
tas. Se hasugeridoquesirven como un mecanismode proteccin, pero ciertas
plantas alcaloideas, como el tabaco, son por lo menos tan susceptibles -y posible-
mente an ms- a las plagas que muchas no-alcaloideas. Las plantas saprfitas y
parsitas al parecer se desarrollan bien en las plantas alcaloideas. No es probable
que los alcaloides formen compuestos nitrogenados de almacenaje efectivos, dado
su contenido de nitrgeno, generalmente bajo, y lapequeacantidadquese al-
macena.Normalmente las plantas alcaloideas son capaces de formarasparagina,
glutamina o arginina, que son muy eficientes como desintoxicantes del amonaco
Figura 8-17. Estructura de dos alcaloides.
N Galactosa
I /
CH3 / Glucosa
Aamnosa
Ricinina Solanina
METABOLISMO 243
o compuestosde almacenaje. Los alcaloides se encuentran frecuentemente en

las partes jvenes en activo crecimiento pero pueden localizarse en otros tejidos
como enla corteza, en la raz o en la hoja. Parecequeamenudosesintetizan
enla raz y se transportana otra partedelaplanta. En algunasplantas se ha
encontrado que ocurre un activo metabolismo de los alcaloides. Tal vezpuedan
jugaralgnpapelenelmetabolismo o en el control del desarrollo, perono se
encontr una relacin obvia, y su papel en la biologa de la planta no se conoce
en el presente.
Figura 8-18. Plantas alcaloideas. (De P.R. Ehrlich y P.H. Raven: Mariposas yplantas. &i. Am.
216(6):106.1967. Usado con permiso.)
Cafe
Cafena
I
H H-C-H
I
H

H
Magnolia
Magnolina
H
Strychnos
Estricnina
H -H I 1
Coca
Cocaha
C - - - lHF A ( - f H
L
H O n
I 1
H 4 - HH - C - H
I I
H H
H
1 1 /
1: 1
N-C-H H-C--O-C--030=C--C=C=C
I H
O/
/
H-C- C -- C -H
I 1 I i
H H H
%amo (marihuana)
nabidiol
Peyote
Mescali na
Amapola de opio
I Morfina \ /H
I I I I I
H H H H H
H-C--C-C-H
I l l
H H H
Artlculos en el Annual Review of Plant Physiology bajo el encabezado Nitrogen Metabolism.

Bidwell, R.G.S. y D.J. Dunan: Some recent aspectsof nitrogen metabolism. En P.J. Davis (ed.)
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Captulo 9
POLMEROS Y
GRANDES MOLCULAS
En este captulo se tratar brevemente el metabolismo y la formacin de algunos

de los polmeros ms importantes de las plantas y de algunas sustancias complejas
importantes que no se han mencionado previamente. En los textos de bioqumica
puede encontrarse ms informacin sobre la sntesis de otros compuestos orgni-
cos no analizados aqu. Aunque muchos de estos compuestos se encuentran en las
plantas, su metabolismo se conoce solamente por estudios en bacterias o en siste-
mas animales y se presentaresquemticamente. El propsitoprimariode este
captulo es presentar en forma breve algunas de las transformaciones ms impor-
tantes como referencia.
POLISACARIDOS
A L M I D ~ N .Generalmente el almidn es degradado por la amilasa o por la fosfori-

lasa (Captulo 6 ) pero su sntesis se lleva a cabo por la transglicosilasa del uridn-
difosfato de glucosa (UDPG) o el adenndifosfato de glucosa(ADPG).Esta reaccin
UDPG UDP
transglicosilasa
O + glucosa, + o + glucosa,,
ADPG ADP
descubiertapor el grupode Leloir en Argentina,hace slo enlaces a-(1 :4). El

ADPG parece ser uno de los donadores ms efectivos de la mayor parte del mate-
rial investigado. Esta reaccin es estimulada alostricamente por el producto pri-
mario de la fotosntesis, el cid0 fosfoglicrico (PGA), dando un efectivo control
por retroaccin que asegura la rpida formacin de almidn a la luz. La sntesis
de UDPG o ADPG se efecta por la reaccin
UTP
o
ATP
+ G-1-P -
fosforilasa
UDEG
o
ADEG
+ PPI
La G-1-P puede derivarse de la F-6-P producida en la fotosntesis o de la sacarosa,

el medio msusualde transporte del carbohidrato. Tambinlasacarosapuede
transferir residuos glicosil al almidn ms directamente, por medio de la sacarosa
sintetasa (Captulo 7) en la forma siguiente
pfructosa
sacarosa + U D P L U D P G -almidn
sacarosa amilo
sintetasa sintetasa
Unrasgo importante 4de esta enzima sintetizadora de almidn (a veces lla-

mada amilosintetasa) esquerequiere un aceptor primariodepor lo menosdos
glucosas (residuales), es decir, maltosa o un oligosacrido de maltosa. Lo mismo
se cree que pasa con la fosforilasa, aunque se sabe de sntesis de amilosa de novo
sin aceptor primarioporla fosforilasa delmsculo. Esto sugierequela fosfori-
lasa podra participar enla iniciacin de la sntesis dealmidn.Otraenzima
que transfiere gruposeslaenzima-Ddelapapa,quepuede transferir grupos de
dos o msunidades de glucosa de una cadena con ligaduras a-(1:4) a otra. Esta
enzimapuede efectuar la sntesis decadenaslargassi los residuosquequedan
despusde la transferencia son removidos. Todas estas enzimas aaden residuos
de glucosa. nuevos alextremo no reductor de la molcula aceptora.
Las ligaduras a-(1:6) que forman las ramificaciones en la amilopectina son
sintetizadas por la enzima Q o factor de ramificacin descubierta por C. Cori.
Esta enzima puede transferir grupos de residuos de glucosa con enlaces (Y-(1:4)
a la posicin 6 de un residuodeglucosaen otra cadenasimilar,formandouna
ramificacin por el enlace a-(1:6) recin formado. La longitud de la rama inicial
es de cuatro unidadesdeglucosa,por lo menos.Lamolcularamificadaresul-
tante puede continuar creciendo por ambos extremos no reductores gracias a la
actividad dela fosforilasa o la amilosintetasa.
El mecanismode la sntesis delalmidn in vivo no se conoce todava.
Las mezclas de enzima Q y fosforilasa no producen una mezcla natural de ami-
losa y amilopectina sino tan slo amilopectina, cuyo gradode ramificacin es
proporcional a la cantidad de enzima Q presente. La relacin entre enzima Q y
transglucosilasa UDPGo ADPG no est clara.
INULINA. La sntesis de esta polifructosana p-(2:1) y la similar levana con enlace

p-(2:6) no se conoce bien. Aparentemente las unidades de fructosa se transfieren
a la posicin 1 o a la 6 en la sacarosa que est siempre presente como terminal no
redudora. Recientemente se aisl UDP-fructosa de los tubrculos de Dahlia, la que
puedeserun intermediario. La inulinaesunaformade almacenaje importante
en las races y tallos de plantastales como Dahlia y Helianthus tuberosum. Es inte-
resante que estas plantas tiendan a dar almidn, no inulina, en sus hojas. Diversas
plantas, especialmente monocotiledneas, forman fructosanas en su tallo y hojas,
por lo general de tipo levana. Sin embargo, en las espigasde los cereales se encuen-
tran frudosanas del tipo de la inulina.
CELULOSA. La reciente investigacin de W. Hassid,en California, demuestra que
la celulosa se fabrica de modo anlogo al almidn, pero el donador de unidades de
glucosa es la guanosindifosfato de glucosa (GDPG) que forma enlaces 8-(1:4). Las
POLfMEROS Y GRANDES MOLfiCULAS 247
preparaciones de Lupinus albus (trbol blanco) libres de clulas hacen celulosa a

partir del UDPH-GDPG.
OTROSPOLISACARIDOS. Otrospolisacridos,la mayora estructurales (es decir,

componentes de la pared celular) se forman por la enzima transglicosila partir del
derivado UDP o ADP apropiado. kstos incluyen pectinas, cido pctico, hemice-
lulosa y una variedad de xilenos, arabanos y diversos polisacridos. Las sustancias
pcticas incluyen cido pctico, un cido a-(1 :4) poli-D-galacturnicoque forma la
lamela media de la pared celular, y pectinas que son similares esencialmente pero
tienen los grupos carboxilo enmascarados por la formacin de steres metlicos.
CH3 CH3
I I
O
I 9I
c=o c=o
H OH H OH
pectina
COOH COOH
- oH ;OH
H I H"
OH c cH -OH
H F OH
H
cido pctico
Frecuentemente pueden incluirse otros azcares en la estructura de las sus-

tancias pcticas. Lashemicelulosasrepresentan un grupodepolisacridosmal
definidos, generalmente compuestos por varios azcares diferentes y cidos ur-
nicos. Los detalles desu sntesis nose conocen. l?robablemente se hacen por re-
acciones transglicosil, como las sustancias pcticas y los polisacridos de las algas
relacionados (Captulo 2).
LfPIDOS
Los lpidos de las plantas se dividen en tres grupos principales: las grasas y aceites
presentes ensu mayora como reserva alimenticia;;los fosfolpidos y glicolpidos,
principalmente como componentes estructuralesdelasmembranas, y lasceras
queformanlacapa exterior protectora o cutcula dela mayora delasplantas.
La sntesis de los cidosgrasoses un proceso bastante complejo quepri-
meroseinvestigensistemasanimales y microbianos.Dadoquela mayora de
los cidos grasos naturales consisten de nmeros pares de tomos de carbono y su
@-oxidacin da por resultado la produccin de acetil-COA, se pens primero que
se formaban a la inversa del proceso de oxidacin de acetil-COA (ver pgina 132),
Figura 6-9); luegose descubri queelCO,esno slo un estimulante dela sn-

tesis de cidos grasos sino tambin un reactante necesario aunque no se convierta
1 mismo en grasa. Este hecho se explica por el descubrimiento de que la malonil-
COA, y no la acetil-COA, es la principal donadora de carbono para la sntesis de
ciclograso. La malonil-COAsehace a partir de la acetil-COA y COZ por medio
de la carboxilasa.
O O
II biotina, M g 2 I1
CH3-C-CoA + ATP + COZ COOH-CH2-C -COA + ADP
+
carboxilasa
acetil-COA malonil-COA
Esta reaccin se inhibe con cido palmtico, un cido graso comn, lo que
provee un efectivo mecanismode control por retroaccin. Laacetil-COA reque-
rida probablemente se deriva de la oxidacin del piruvato. Pero esto ocurre en la
mitocondria y la acetil-COA nopasa la membrana mitrocondrial.
Es probable que la fraccin acetato sea transferida a travs de algn trans-
portador a la COA citoplsmica como ocurre en la mitocondria animal. De otro
modo, la acetil-COA podra sintetizarse a partir del citrato, quepuededifundir
fuera de la mitocondria, por un mecanismo similar a la reaccin animal.
citrato + ATP + COA + acetil-COA + oxaloacetato + ADP + Pi
La malonil-COAdona un grupo acetil enuna reaccin de reduccin libe-

rando COZ y COA reducida; el aceptor es la acetil-COA, o la COA derivada o un
cido graso de carbonos pares en la forma siguiente
O O
II /I
CH,-C"CoA + COOH"CH,"C"COA + 2 NADPH e
O
I/
CH,-CH,-CH,"C"COA + COASH + 2 NADP + CO, + HZ0
La CoASH se reduce a COA. De hecho la reaccin no es tan sencilla como
aqu se presenta. La COA derivada de los cidos grasos que toma parte es trans-
ferida primero a una protena especial denominada el transportador acil-protena
(ACP). Despus de la condensacin se forma de nuevo una COAderivada del cido
de larga cadena resultante. La sntesis de cido palmtico, un cido graso satura-
do (sin dobles ligaduras), podra sumarizarse as
acetilCoA + 7 malonil-CoA+ 14 NADPH "+
CH3-(CH,),,-COOH + 7 CO, + 8 COA + 14 NADP + 6 HZ0
El intermediario en la sntesis de grasa subsecuente es probablemente la

acil-COA-grasa y no el cido graso libre. La sntesis de cidos grasos insaturados se
lleva a cabo por reacciones de reduccin quizs tomando parte la ferredoxina y
el NADPH. Este proceso puede ocurrir en el cloroplasto y se activa con la luz.
POLfMEROS Y GRANDES MOLGCULAS 249
El esqueleto de glicerol de los triglicridos (Captulo 2, pgina 24) proba-

blemente se deriva del intermediario glicoltico dihidroxiacetona fosfato (DHAP)
por reduccin.
CH,OH CH,QH
I I
C=O + NADH F= HOCH + NAD
I I
OP CH,OP
DHAP glicerofosfato
De otro modo, el glicerol puede formarse a partir de un intermediario no

fosforilado y fosforilarse por la glicerokinasa siendo' el ATP el donador.
El paso final en la sntesis de grasa es la combinacin de tres cidos grasos
por enlaces estricos con el glicerol fosfato en las reacciones siguientes:
O
O
I
II II
O ~"H,-O"C"R,
I R,-C-COA II i
HOCH + ' R,-C-O-~"H + 2 COA
I O
II T
CH20P CH,OP
R,-C-COA
fosfatdico
cido graso
glicerofosfato
acfl-CoA
O
O
II
~CH,-O"C"Rl
-I
I1
O CH,-O-C-R,
II
R,-C-O-CH
I
O
II
+ R,-C-COA CH-O-C-R,
R + COA + Pi
I O
CH,OP
II
CH,-O-C-R,
fosfatdico
cido ad-COA
triglicrido
graso
Los cidos fosfatdicos intermediarios seusanen la formacin degrasas

sustituidas. stas incluyen a las lecitinas, cefalinas y derivadosfosfatidil del glice-
rol e inositol, cuyas estructuras se muestran en la Figura 9-1. El primer paso en
la sntesis delas grasas sustituidas es la fosforilacin dela colina (paralas leci-
tinas) o la etanolamina (para la cefalina). La colina o la etanolamina son luego
transferidas al trifosfato de citidina formando un derivado de ste que transfiere
la colina y etanolaminaalcido fosfatdico liberando monofosfato decitidina.
Luego el nucletido es refosforilado a expensas del.ATP.
Otras grasas sustituidasincluyen a los glicolpidos y sulfolpidos(ver Fi-
gura 9-1). Estos compuestos se encuentran en los cloroplastos y en diversas regio-
nes de la clula metablicamente activas y pueden ser cofactores importantes en
algunas reacciones metablicas o de sntesis.
Las cerasvegetalessoncompuestosconlargascadenasde carbono, a me-
nudo slo hidrocarbonos, a vecescongrupos alcohol, aldehdo o tetona. Gran
parte de estas ceras se depositan en la superficie externa de la parte area de las
plantas, protegindolas de la prdida de agua, de la infeccin y de daos mecni-
cos a las clulas de la epidermis. La mayora de las ceras vegetales que no tienen
Figura 9-1. Algunos I pidos sustituidos.

O O
II II
H2C-O-C"R, H, C-O-C- R ,
I;;
HC-O-C-R, I;;
I YH
HC-O-C-R,
H2C-O-P-O-CH,-CH,-NH,
H,C-O-P-O-CH,-CH2-N-CH3
II
CH,
I+
I
I YH I1
O CH3 O
Una lecitina Una cefalina
O O
H,C"O"C"R,
I1
H,C-O-C-R,
II OH
I
HC"O
I ;
HC-O-C-R,
"C"R, CH,OH
II; o=s=o
I
Hz~-o"-,&" O
H
-!Q
, oH
OH H OH H
Un galactolipido Un sulfolfpido
oxgeno o que lo tienen en el grupo alcohol o cetona adherido a la cadena enalgn

sitio, poseen un nmero impar de tomos de carbono. Las que llevan un grupo
activo con oxgeno (por ejemplo alcohol o cido carboxlico) al final de la cadena
poseen un nmero par de carbonos.
CLOROFFLA
Ya se vio (Figura 7-4,pgina 165) la estructura dela clorofila. Las transforma-

ciones en s u biosntesis fueron estudiadas en animales y bacterias y se presentan
enla Figura 9-2. Los materiales iniciales son el cido succnico, como succinil-
COA, y laglicina. stos se combinan para formar cidod-amino-levulnico;dos
molculas de esta sustancia se condensan y forman porfobilingeno, que contiene
ya un anillo pirrol. Cuatro molculas de porfobilingeno se condensan luego para
formar el porfiringeno que tiene la estructura tetrapirrlica bsica del ncleo
porfirnico.El porfiringeno sufre modificaciones paradar protoporfirina IX,
que posee esencialmente la estructura de la clorofila pero le falta el tomo de Mg.
Se introduce el Mg, se forma el anillo V de ciclopentanona y resulta la protoclo-
rofilidaque se conjuga con una protena especialen el plasto, y se reducepor
accin de la luz que absorbe dando clorofilida a.* Luego el grupo fitil se esterifica
sobre el cido propinico en el anillo IV, dando clorofila a. Al parecer la clorofila
*EI ttlrmino c ~ o r o ~ l i dgeneralmente

a se aplica a una clorofila, a la que le falta el grupo
fitil. Cuando le falta el tomo de Mg a veces se llama una clorofilina.
POLfMEROS Y GRANDES MOLfiCULAS 251
b se forma a partir de la clorofila a por oxidacin del grupo metil en el anillo I1

formando aldehdo.
Recientemente se propusoqueelcido S -aminolevulnicoseelaboraen
las hojas de maz y otras por una reaccin mucho ms simple que involucra la re-
duccin de a-cetoglutarato y la transaminacin del producto.
COOH COOH COOH

I I I
CH, CHZ piruvato
almina
I
NAD
NADH
I
2
CH, += AH, CH,

I I I
c=o
c=o c=o
I I I
COOH HC=O H,C=NH,
cido acetoglutrico dioxivalrico
6-aminolevulnico
cido
cido
Esta sntesis se demostren Chlorelh y enuna bacteria fotosinttica, as

como en maz, frijol, cebada y pepino.Probablementeseproduceentodaslas
plantas y puede tener una importancia mayor a la va mencionada anteriormente.
El hierro es esencial para la sntesis del cido S -amino levulnico;la carencia
del hierro determina una clorosis caracterstica en los tejidos verdes. La sntesis de
la clorofilaa partir de protoclorofilao protoclorofilida requiere deluz en la mayo-
ra de las especies. Las longitudes de onda ms efectiva para esta transformacin
son 450 y 650 nm, que corresponden a la mxima absorcin de la protoclorofila.
Todos los pasos de la sntesis de la clorofila, a partir del cido S -aminolevulnico
ocurren en el cloroplasto, ellugar de la sntesis de este cido no se conoce.
i 2 euccinil-COA + 2 glicina Figura 9-2. Sntesis
de la clorofila.
J
I
2c0,
COOH
I
CH, COOH
I I
CH, CH,
I
c=o
I
CH, cido 2 6-smlnolevullnico
I I
CH, _ c=o
\NH2-- CH,NHI,
COOH
I
u:H
CH, coon
I I
CH,
Porfobilln6geno
%H, H Contina
Figura 92. (continuacidn)
(4 molculas) I 4NH3
CH,
Porfiringeno
/
I
HOOC-CH,-C'H, CHz"CHz-COOH
1 L a c o z
Coproporfirin6geno
1
Protoporfirina
8H + 4c0,
IX
I
Mg-protaporfirina
"CH3 de
S-adenorilmetionina
CH,
II
Protoclorofila
CH, HC----C=O
I I
CH, C-O"CH3
I 1I
COOH o
Contina
POLfMEROS Y GRANDES MOLECULAS 253
Figura 92. (continuaci6n)

Luz + 1
Clorofila
Fitol
H 3 C p c q C H 2 - - C H 3
\ Clorofila a I
H3Cb > d C H 3 + Clorofila

O r l l + bz H
CH, HC-C=O
I I
CH, C-O-CH,
I II
H3,-C2,-O-C=0 0
ISOPRENOIDES
Este grupo tan diverso de compuestos de las plantas se constituye esencialmente

por polmeros del compuesto isopreno.
YH3
-CH=C-CH=C-
Los isoprenoides comprenden a los esteroides,los pigmentosde caroteno

y la vitamina A, el hule, los terpenos, los aceites esenciales, la cadena de fitol de
la clorofila, y algunas hormonas vegetales importantes: giberelinas y cido absc-
sico. Hay cientos y quiz miles de compuestos en este grupo, y todas l a s plantas
tienen la habilidad de sintetizar algunos de ellos. Ciertas plantas son ricas en iso-
prenoides como el hule. Este importante polmero es producido por varios grupos
de plantas, notablemente hs Euforbiceas a cuyo grupo pertenece el &bol del
hule comercial Heuea braziliensis.
El isopreno no ocurre como tal naturalmente. El ladrillo de construccin
bsico de los isoprenoides es el isopentenil pirofosfato que se forma por tres mo-
lculas de acetil-COA como se ve en la Figura 9-3. Estos compuestos pueden con-
densarse con una molculadedimetilalil pirofosfato, posteriormente sepuede
aadir un ismeroderivadode s mismo, para formar monoterpenos, y grupos
adicionales de isopentenol pirofosfato. Las relaciones estructurales de los isopre-
noides comunes de presentanen la Figura 9-4.
Algunosmiembrosde este gruposonde gran importancia fisiolgica. Las
giberelinas, potentes fitohormonas, sederivandelosditerpenosqueforman
estructuras intercclicas. El cido abscisic0 que induce letargo en las plantas tam-
bin se deriva de los intermediarios isoprenoides probablemente a travs de una
va ~metablicasimilar. Se sugiri que parte del mecanismo del control de creci-
Figura 9-3. Sntesisde los precursores terphicos isopentenil

pirofosfato y dirnetlalil pirofosfato.
O O
1I II
CH,-C-COA + CH,-C-COA Acetil-COA
O
It O
COA
II 11
CH,-C-CH,-C-COA Acetoacetil-COA
Acetil-CoA7J 1 LCoA
OH O
I
CH,-C-CH,-C-C~A
I1 0-hidroxi0-metil
I glutaril-COA
CH,-COOH
2 NADPH; +c:::Dp+
OH
I
CH,-C-CH,-CH,OH Acido meval6nico
I
CH2-COOH
2 ATP ft- 2 ADP
OH
I
CH3-C-CH,-CH,-O-PP
cido mevalnico pirofosfato
I
CH,-COOH
ATP
+, :+
:=
A Pi
CH3,
/C-CH,-CH,-O-P-O-P lsopentenil pirofosfato
CH,
CH,-C=CH-CH2-O-P-O-P Dimetilalil piroforfato

I
CH3
miento y del letargo se lleva a cabo por un intercambiador metablico entre la

sntesis de cido giberlico y de cido abscsico (ver Captulos 22 y 23).
De los sesquiterpenos (unidades de tres isoprenos) derivan diversas hormo-
nas animales, incluyendo la hormona juvenil de los insectos y de atraccin sexual
para el macho. Dado que los insectos parecen ser incapaces de elaborar sesquiter-
penos probablemente obtienen los esqueletos de carbono para estos compuestos
al alimentarse de las plantas. Similarmente, lavitamina A quemuchosanimales
son incapaces de sintetizar se deriva del caroteno sintetizado por las plantas. Los
esteroides, que a menudo tienen una seria influencia fisiolgica sobre los anima-
les, tambin derivan de los sesquiterpenos. Muchos de los compuestos que dan el
POLfMEROS Y GRANDES MOLGCULAS 255
aroma y sabor caracterstico de las plantas son aceites esenciales (esencia en sen-
tido de perfume).
El hule y las gomas se cuentan entre los productos comerciales ms valiosos
de las plantas.El chicle es una interesante mezcla de isoprenoides formada poruna
variedad de ismeros del hule y triterpenoles, generalmente saborizados con mo-
noterpenoles como el aceite esencial de menta.
Figura 9-4. Relacionesde los compuestosisoprenoides.(Lasunidadesisopreno.est8n
encerradas en un circulo; nx = nljmero de unidades (le isopreno.)
Trementina
t
Monoterpenor Carotenoides
Aceites esenciales
-- Diterpenos (4x1
(fit011
lsoprenol (del
Acido giberdiico ( 4 x )
isopentenil pirofosfato)
Mentol; aceites esenciales (2x1
Sesquiterpenes (3x1 _C Escualen0 (6x1
.-.
Aceites esenciales Farnesoi (3x1
COMPUESTOS FENLICOS Y AROMATICOS

Todaslasplantas contienen un nmerodecompuestosdecomplejidadvariable
cuya unidad es el anillo bencnico. El anillo, o anil:los, puede estar ms o menos
reducido y conmuchosgruposde sustitucin posibles.Muchashormonas natu-
rales y sinteticas son fenoles sustituidos o sus derivados. Ciertos aminocidos,
el grupo prostktico de ciertas enzimas y la sustancia estructural lignina son com-
puestos fenlicos. La mayora de los compuestos fenlicos se deriva de los inter-
mediarios del metabolismo respiratorio a traves del cido shikmico, que se des-
cribe a continuacin.
AMINOCIDOS AROMTICOS;ACIDO INDOLACETICO.La fenilalanina, la tirosina y

el triptfano se forman por transformaciones del clido shikmico ilustradas en la
2 56 VEGETAL METABOLISMO
Figura 9-5. Los compuestos de que se parte son el fosfoenol piruvato, derivado de
la gliclisis, y la eritrosa-4-fosfato quepuedederivarsedel metabolismo fotosin-
ttico o tambin de la va accesoria de las pentosas en la respiracin. El primer
intermediario estable de importancia que tiene un anillo bencnico es el cido
shikmico que da su nombre a esta va de transformaciones. Una molcula adicio-
nalde cido pirvicoseadhiereal CJ para formar cido corsmico. La cadena
lateral piruvilse transfiere por un cambio interno al C-1 formando cido pref-
nico. Este es un importante punto de ramificacin que a travs del cido p-hidro-
xifenilpirvico lleva a la tirosina.
El cido corsmico provee el punto de ramificacin para la sntesis del indol,
que llevaal triptfano y al ncleo indol para el cido indolactico, importante
sustancia en el crecimiento vegetal (ver Figura 9-5). La cadena lateral se desprende
y se adiciona nitrgeno parahacer cido antranlico. Se forma un derivado fos-
foribosil pirofosfato (PRPP) (ver la sntesis de purina, pgina 236)que se convierte
en el derivado glicerilfosfato del indol, el cual pasa a triptfano por reaccin con
la serina. El triptfano puede convertirse en cido indolactico por dos caminos
como seveen la Figura 9-6. Una interesante salida lateral lleva a la serotonina,
un factor importante en la transmisin de los impulsos nerviososen el animal.
FENOLES SIMPLES Y LIGNINA. De los intermediarios enlas transformaciones que

llevan el cido shikmico, de la fenilalanina o tirosina, se derivan diversos fenoles
simples. Se incluyenlos cidos cinmico, cumrico, cafeico, ferlico, protocar-
tecoico, clorognico y qunico, como seveen la Figura 9-7. Estn ampliamente
distribuidos enlas plantaspero sus funciones nosonbien conocidas. Algunos
tienen propiedades antibacterianas o antifngicas y podran tener un papelen
la resistencia a las enfermedades en ciertas plantas.Adems, enlas plantas se
encuentran muchos productos relacionados con ellos, llamados cumarinas, que
llevanen su estructura un doble anillo (Figura 9-7). Estos compuestos o sus de-
rivados a menudoson extremadamente txicosa los animales,por ejemplo el
dicumarol originado de la cumarina en el trbol durante el almacenaje. Las cuma-
rinaspuedenformarseenlasplantasenrespuesta a lainvasindeparsitosha-
cindolas resistentes a la invasin.
Unaenzima interesante en el metabolismo de los compuestos fenlicos es
la fenilalanina amonidiasa (PAL)que cataliza la desaminacin de la fenilalanina
para dar cido cinmico (Figura 9-7), un importante precursor de los compuestos
flavonoides (mostrados en laFigura 9-10). Esta importante enzima cataliza la
reaccin de ramificacin de la molcula, enlava quelleva al cido shikmico
(Figura 9-5), abrindola a un amplio rango de productos secundarios como ligni-
nas, fenoles y cumarinas, as como flavonas y antocianinas. El inters radica en
que la actividad de esta enzima es afectada por una gran variedad de factores ex-
ternos e internos. Vara segn el estado de desarrollo de la planta. Es estimulada
por las lesiones, la infeccin y porel compuesto fitorregulador etileno (verp-
gina 425). Estos factores estn probablemente correlacionados: laslesiones y la
infeccin a menudoestimulan la formacin de etileno enlos tejidos. Los com-
puestos fenlicos que se forman como resultado de la estimulacin dePAL in-
cluyen compuestos bactericidas potentes y los precursores de la lignina necesarios
para reparar las heridas. Ciertas hormonas (notablemente el IAA) inhiben a PAL
y su actividad se incrementa con alto contenido de carbono.
La faceta ms estudiada del PAL es la activacin por la luz, como se veen
POLfMEROS
MOLECULAS
Y GRANDES 257
Figura 9-5. Biosntesis de los aminoilcidos aromilticos. Los productos finales de las trans-
formaciones sintcIticas estiln con maysculas.
Fosfoenolpiruvato (PEP)
+
Eritrosa-4-fosfato
- cid0 :3-desoxiarabinoheptulosnlco-7-fosfato
COOH
H OH
cido shikmico
cido 5-deshidroqunico
COOH
I
c=o
O
I
0 0 -2p0
COOH I
COOH
CHZ CH,-C-COOH
O
H
O-C-COOH - OH \ NAD*
\\co,
+
cid0 prefhico cido fenilpirViC0
cido corismico
1 O I
Glutamina cido g l u t h i c o CH,"E"COOH
+
Transaminasa
8 o
1L
I
Piruvato
NH,
I
CH,-CH-COOH
a:H ' OH
cido hidroxifenilpirvico
I
Transaminasa NI.,
FENILALANINA
0
cido antranflico CH,-!-I-COOH
Fosforibosil
pirofosfato
1\-
+ L C 0 2 TIROSINA
Q~K""'-CH,-O-P Serina O 7 C H 2 - f - C O NH,

O H
H
Indol-3-glicerol fosfato
+-
3-fosfogliceraldehldo
" TRIPTOFANO
Figura 9-6. Transformaciones del indol. Lastransformacionesde

la triptamina y del indol piruvato ocurren en muchas plantas. La
transformaci6n del indolacetonitrilose restringe a las Brassicaceae
y grupos emparentados. (Ilustraciones, cortesia del Dr. F. Wight-
man. Universidad Carleton, Ottawa, CanadB.)
1/
'I
/'-y
"\
cido
,- -
/
-
indolpirvico
Triptofano
Triptamina .- --+Serotonina
\
\
\ co,
lndolacetonitrilo
\ Indolacetaldeh(do
Acido indolacetico
lndolaldehfdo CH,--COQH
I
H
la Figura 9-8. Varios tratamientos de luz, adems de la azul que se presenta en la

Figura 9-8, activan a la enzima enun amplio rango de tejidos. La fase de retardo
en la respuesta no se pudo explicar hasta ahora, pero puede relacionarse con una
respuestadel fitocromo, un pigmentoinvolucrado en la fotomorfognesis (ver
Captulo 20). Tanto los datos como los puntos de vista sobre la naturaleza de la
estimulacin son conflictivos. Los inhibidores de la sntesis proteica impidenel
Figura 9-7. Fenoles simples y derivados.
FENOLES S I M P L E S
CH CH CH
/I I/ I1
CH CH CH
I I I
COOH
COOH COOH
cido cafeico cido ferlico cido p-cum8rico
Contina
POLfMEROS
MOLECULAS
Y GRANDES 259
OH
CH
I1
CH
I
c=o
I
CH COOH
I1 cido protocatacuico
CH
HO
I
COOH
COO H cido transcinhmico
cido cloroghico
ClJMARlNAS
c H 3 - 0 9 &
ErcoDoletina Cumarina
M O N ~ M E R O : ;DE LIGNINA
CH CH CH
I1 II It
CH CH CH
I 1 I
CH,OH CH,OH CH,OH
Alcohol
coniferil
Alcohol sinapil D-cumaril
Alcohol
-
-
e
Irradiado
Testigo (oscuridad)
Figura 9-8. Efecto de la luz azul en la fenila-
lanina-amonia-liasa (PAL) en el hipoc6tilo de
pepinillo. (De datos H. Smith:Thebioche-
O I I I 1 mistry of photomorpho genesis. En D.H.
O 6 12 18 24 Northcote
(ed.): Plant Biochemistry. Butter-
Horas
iluminaci6n
de worths,
Londres, 1976.)
incremento de PAL, lo que sugiere que la luz estimula su sntesis. Sin embargo,
la enzima parece estar en un estado de continua sntesis y degradacin (produc-
cin cclica, ver pgina 234) y el efecto de la luz puede ser lainhibicinde su
desintegracin, ms quelaestimulacinde su sntesis. Los experimentos en los
que el tejido se incub con agua pesada (DZO), durante la activacin no mostraron
mayor incorporacin de D en la enzima en el tejido iluminado, que en el testigo
en el oscuridad. Por lo tanto, la estimulacin lumnica parece ser la activacin de
una enzima existente o la prevencin de su destruccin. Otro fundamento para
esta explicacin es la rpida prdida de actividad despus de un tiempo aunque
se contine el tratamiento con luz, como se ve en la Figura 9-8. Los inhibidores
de la sntesis proteica, aplicados cuando la estimulacin est al mximo, previe-
nen la prdida subsecuente, lo que sugiere que el metabolismo proteico est invo-
lucrado tanto en la prdida como enelincrementode actividad. Por ejemplo,
losinhibidoresde lasntesisproteica pueden inhibir igualmente laproduccin
de activadores e inactivadores del PAL. Estas ideas se resumen en la Figura 9-9.
Es obvio que este sistema no est an totalmente entendido. Sin embargo,
en un ejemplo interesante de una enzima reguladora que controla las actividades
relativas de los procesos metablicos que intersectan sus vas de transformacin.
Por esta razn y porque es fcil de experimentar ha llegado a ser una de las enzi-
mas vegetales ms estudiadas.
Despus de la celulosa, la lignina es la sustancia biolgica ms importante
tanto en trminos de su cantidad total en la Tierra como de su importancia es-
tructural para el tejido leoso o maderable. La lignina es extremadamente difcil
de estudiar como compuesto qumico porque no puede extraerse fcilmente sin
que sufra una fuerte degradacin. Sin embargo, los monmeros de la lignina pue-
den ser aislados y se ha encontrado que son principalmente alcoholes derivados de
sustancias fenlicassimples, como porejemploalcoholesconiferil, sinapil y
p-cumaril, mostrados en la Figura 9-7. Los monmeros de la lignina se arreglan al
azar,aparentemente,por medio de un complejosistema de enlacesmutuos. La
POLfMEROS Y GRANDES MOLGCULAS 26 1
LUZ
it-
Slntesis del activador
lnhibidores de la
slntesis proteica
P A L inactivo P A L activo
=d
,Luz -7, lnhibidores de la

slntesis proteica
Sntesis del
inactivador
Figura 9-9. Posiblemecanismo de activacibn de

la fenilalanina monia-liasa (PAL).
naturaleza de algunosde ellos es conocida pero m0 lo es el arreglointegralde

la lignina natural caracterstica. El hecho importante es que una cantidad masiva
de carbono metabolizado es convertido en lignina por la va del cido shikmico.
Esta va tiene pues una importancia bsica en la s,ntesis de muchos metabolitos
importantes que incluyen compuestos tan diversos como los aminocidos de las
protenas, hormonas y materiales estructurales de las plantas.
FLAVONAS Y ANTOCIANINAS. Estos compuestos se relacionan entre s y son de-

rivadosdeuna estructura con triple anillo que se muestra en laFigura 9-10. El
anillo B se deriva de la va del cido shikmico y el resto de la estructura parece
derivarse por una condensacin de unidades de acetil-COA probablemente a con-
tinuacin de su conversin en malonil-COA.
Las flavonas y antocianinas son interesantes; porque tienen colores brillan-
tes. Sin duda son un factor de atraccin de los insectos hacia las flores, donde se
encuentran principalmente. A menudohaysimilitud entre las antocianinas de
grupos de plantas emparentados entre s y sehanusadoen la quimiotaxonoma
(estudio de las relaciones entre los organismosbasadoenlassimilitudes o dife-
rencias entre sus constituyentes o sus procesos qumicos). El funcionamiento de
las antocianinas se liga estrechamente con el desarrollo, y ciertas leucoantociani-
MS (sin color) .actan,)segn se sospecha, 'como hormonas del crecimiento en las
semillas endesarrollo.%os factores del medio, incluyendo bajo nitrgeno o fs-
foro, causan un incremento en la formacin de antocianinas en los tallos y hojas.
LLos caractersticos colores del follaje en otoo se deben a las antocianinas, y su
produccin se vemuy afectada por la temperatura. La formacin de antocianina
a menudose acelera en tejidos viejos.Generalmente su sntesis aumenta con la
luz, siendo la luz azul la ms efectiva,h
a
l
Figura 9-10. Antocianidinas y antocianinas. Las antociani-
dinas se caracterizan por la sustitucin en el anillo B.
6
A lo
2'
4H
6'
A O
,
3'
5'
P 04,
OH 5'
4
Ncleo de la flavona O
H
Ncleo de la antocianidina
Antocianidina 3' 4' 5' Color
Pelargonidina - OH - Rojo
Cianidina OH OH - Rojo
Delfinidina O HO H OH Azul
Peonidina OCH3 OH - Rojo
Petunidina OH
OCH3 OH Prpura
Malvidina OCH
OCH3 OH Malva
Las antocianinas son glicsidos derivados en los hidroxilos 3, 5 6 7

en el anillo A y el ncleo central.
3: Varios azcares distintos, el mds comn glucosa, a menudo di o
trisadridos.
5: A veces glucosa, rara vez otros azcares.
7 . Rara vez glicosilador y en todo cam solamenteporlaglucosa.
Annual Review of Biochemistry y Annual Review of Plant Physiology.

Bonner, J. y J.E. Varner (eds.): Plant Biochemistry. Academic Press, Nueva York. 1965. Cap.
13 y 21-28.
Pridham, J.B., y T.S. Swain: Biosynthetic Pathwaysin Higher Plants. Academic Press, Nueva
York. 1965.
Robinson, T.,The Organic Constituents of Higher Plants. Burgess Publishing Co. Minneapolis,
Minn. 1967.
SECCIN 111
SUELO, AGUA Y AIRE:

LA NUTRICIN
DE LAS PLANTAS
Captulo 10
EL SUELO Y LA
NUTRWCI6N MINERAL
EL SUELO
El suelo suministra soporte fsico y anclaje para muchas plantas, as como nutri-
mentos dediversasclasesparala mayora de ellas. Sin embargo, es mucho ms
queun soporte pasivo o un simple recipiente de agua ysales nutritivas; es un
medio complejo que influye en la vida de la planta de muchas maneras, ya que
las races no slo viven en 41 sino que crecen a travs suyo, y sus propiedades qu-
micas y fsicas pueden tener fuertes interacciones con las races vivas. El sistema
suelo-raz es un complejo viviente y dinmico cuyas interrelaciones se deben valo-
rar antes de que pueda comprendersela vida de la planta que crece en l.
TEXTURA Y ESTRUCTURA DELSUELO. La textura del Sue10se refiere al tamao

de las partculas individuales. Existen suelos con ,variastexturas, desde las arcillas
extremada y finamente divididas hasta la arena gruesa, junto con variadas canti-
dades de materia orgnica. Las partculas del suelo se clasifican de acuerdo a su
tamao en: arena (2-0.02 mm de dimetro), limo (0.02-0.002 mm de dimetro)
y arcilla (menos de 0.002 mm de dimetro). Una mezcla aproximadamente igual
de estas tres se llama marga. Las partculas de arena son fragmentos de roca pe-
queos, amenudo no intemperizados y no interactan fuertemente con agua o
minerales. Las partculas de arcilla son suficientemente pequeas para ser coloi-
dales y muestran las propiedades de los coloides (ver pgina 14). Las partculas
de limo son intermedias; sus superficiespuedenserlisas o no intemperizadas, a
menudoestn cubiertas con arcilla y as exhiben propiedadesintermedias entre
las de arena y arcilla. El agua se percola rpidamente a travs de suelos arenosos
y se evapora de ellos con facilidad. Los suelos arcillosos retienen el agua fuerte-
mente. La capacidad de retencin de agua tambin est muy afectada por la can-
tidaddemateriaorgnicapresente. La relacin entre la textura delsuelo y la
cantidad de agua que retiene se muestra en la Tabla 10-1.
La estructura del suelose refiere a la organizacin de laspartculas en terro-
nes o agregados. En suelosarenosos los agregadossongeneralmentepequeos,
deruptura fcil y consistenamenudo de granos sencillos. Sin embargc, los
suelos arcillosos o arenosos, particularmentelosque contienen muchamateria
orgnica, a menudo se organizan en grumos o migajones de 1 mm a varios de di-
metro. Los buenos suelos tienen una estructura desmenuzable. Esto les confiere
266 SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICI6N DEPLANTAS
LAS
Tabla 10-1. Relacin entre textura y capacidad de retenci6n

de agua de los suelos.
Textura del suelo Retenci6n de agua,

g/1 ,000 cc
gruesa Arena 40- 1O0
Marga 100-175
Marga 150-200
Marga 175-225
Arcilla 175-250
Suelos
estercolados turba
y de 200-300
un rea superficial grande y por ello buenas propiedades de retencin deagua y

buena aireacin. La estructura del suelopuededaarse o cambiarse por medios
mecnicos (por ejemplo, el trabajo en tierrasarcillosascuandoestndemasiado
hmedasproduce terrones pesados y compactos). Lasarcillaspesadasson parti-
cularmenteinestables y tiendenaenfangarse, con lo cualpierden su estructura
yse tornan unamasaslida. Tales suelosson de aireacin y drenajepobresy
generalmentenoson muy productivos.Parausos agrcolas la estructura de los
suelos arcillosos pesados debe reacondicionarse mediante la ruptura de los terro-
nes y la adicin de materia orgnica, lo cual coadyuva a impedir el anegamiento.
La materia orgnica (del 5 al 15%en la mayora de los buenos suelosagrco-
las) es importante para el mantenimiento de la estructura y capacidad retentiva
de agua del suelo. Lo es tambin porque ayuda laa retencin de nutrimentosque de
otro modo podran lavarse del suelo. Adems, la materia orgnica ayuda a sumi-
nistrar substratos para el metabolismo de los organismos del suelo que son incre-
blemente abundantes en la mayora de los buenos suelos. El peso de la totalidad
de organismos (bacterias, hongos, algas y animales invertebrados) en los primeros
treinta centmetros de profundidad de los suelos es impresionantemente grande,
y por lo general flucta entre 500-700 g/m2 (equivalente a 5-7 toneladas/hect-
rea), peroenalgunospuedesersuperioralas 10 toneladasde tejido vivo por
hectrea. Estos organismos son muy importantes en la produccin y el manteni-
miento de una buena estructura del suelo; adems, incrementan la fertilidad me-
diante la disolucin o liberacin de nutrimentos ligadosquede otro modo po-
dran no estar disponiblespara las plantas. Tambin, sonde gran importancia
en la fijacin del nitrgeno y en otras relaciones simbiticas con las races de la
plata (ver Captulos 8 y 27). El suelo posee tambin una atmsfera limitada que
puede contener de 10 a 20 veces ms CO, que el aire, tal vez debido a las activi-
dades metablicas delosorganismosque contiene. Esto podra ser un factor
importante en la conocida actividad p-carboxilante de las races.
El complejo deeventosque conduce al desarrollo y formacin de tipos
especficos de suelos y la diversidad de sus composiciones estn ms all del al-
cance de este libro. Sin embargo, es importante sealar que el origen, estructura
y composicin del suelo tienen una gran influencia en el grado de aireacin y las
relaciones de agua de los suelos, as como en el espectro, las cantidades y la dis-
ponibilidad de los minerales que contienen. Bstos, a su vez, son factores podero-
sos, determinantesdel tipo deplantasquepueden crecer en el suelo y de los
problemas fisiolgicosque stas enfrentan en su crecimiento.
E L SUELO Y LA
MINERAL
NUTRICIdN 267
AGUA EDAFICA. El agua se presenta en el suelo de diversas formas y est sujeta a

diversos tipos de stress. El agua es retenida en los suelos por fuerzas absorbentes
o por presin hidrosttica (es decir, por abajo de la tabla de agua). Tiende a dejar
elsuelopor evaporacin, gravedad o absorcin haciael interior de las races.
Puesto que el paso del agua a la raz tiene lugar por smosis, debemos considerar
el potencial osmtico del agua del suelo as como, las diversas fuerzas que la re-
tienen en l.
La forma ms efectiva de examinar su movimiento en el suelo es considerar
su potencial de agua, I) (ver Captulo 3). El agua difunde en el suelo como lo hace
entre las clulas de una regin de alto potencial a otra de bajo potencial. Los com-
ponentes del potencial de agua de un suelo son los mismos que los de una clu-
la: potencial de presin($+ ), el cual incluye la accin de fuerzas de gravedad,poten-
cial osmtico (&) de la solucin del suelo, y el potencial mtrico ($'M ), una expre-
sin de las diversas atracciones qumicas y fsicas entre el agua y las partculas del
suelo que se traduce en la retencin de agua por los suelos. El potencial mtrico
incluye la atraccin capilar y las fuerzas intermoleculares que fijan agua de hidra-
tacin en los coloides del suelo. En suma, el potencial de agua se puede expresar
en unidades de fuerza o presin como sigue:
El potencial mtrico y el osmtico interactan fuertemente en los suelos

debido a la absorcin selectiva del agua o los solutos, por las partculas coloida-
les, as que su contribucin exactaal potencial de agua del sueloes difcil de
determinar.
Los trminos tensin de agua o potencial de agua se han usado en el pasado
para describir la tendencia de un suelo a absorber agua. Estos trminos son equi-
valentes en valor, pero designo opuesto a $, el cual describe apropiadamente el
potencial de agua, ms que una caracterstica de la matriz.
El potencial de agua ($') de los suelos vara considerablemente. El valor de
$ enun suelo totalmente saturadode aguapura a presin atmosfrica es cero.
Sin embargo, el agua edfica normalmente est presente como solucin, y en este
caso $' sera inferior a cero en un valor igual al potencial osrntico de la solucin.
En el otro extremo de la escala, el potencial deagua de un coloide seco podra
ser tan bajo como -3,000 bars (3,166 kg/cm2). Los valores ms usuales fluctan
alrededor de -1 -2 barsensuelosnormales. El potencial de aguapuedeme-
dirse colocando suelo enun recipiente que poseaunamembrana porosa soste-
nida en su fondo y determinar la presin aplicada (mediante aire o centrifugacin)
que se necesite para forzar el agua a salir.
Cuando el suelo se ha humedecido por completo y se le permite drenar hasta
que el movimiento capilar cese deltodo, se dice que est a su capacidad de campo.
Los suelos arcillosos que poseen un rea superficial muy grande y un bajo poten-
cial mtrico pueden retener mucha ms agua que los suelos arenosos. La relacin
entre el potencial de agua y la cantidad de agua presente en los suelos tipicos se
muestra en la Figura 10-1. Se debe advertir que los suelos arcillosos retienen gran-
des cantidades deagua. stos se secan lentamente, peroel agua quepermanece
es retenida con gran tenacidad (es decir, su potencial de agua es muy bajo) y nece-
sitan mucha fuerza paraextraerla.
Cuandoel potencial hdrico desciendedemasiado,lasplantas ya no son
capaces de absorber el agua necesaria o de absorberla lo suficientemente rpido
268 SUELO, AGUA Y AIRE:
LA NUTRICIdN DE LAS PLANTAS
I 1 I I I I
"O -0.25 -0.5 -0.75 -1 .o -1.25
Potencial de agua del suelo, bars
Figura 10-1. Relaci6nentre contenido deagua y potencial deagua, o

tensi6n de humedad del suelo, de los suelos. Las flechas indican la capa-
cidad de campo de los suelos.
para reemplazar la que se pierde por transpiracin. Es en este punto que las hojas
empiezan a marchitarse. Si la prdida de aguase detiene al colocar las hojas en
una atmsfera saturada y ellas se recuperan, se dice que estn en un estadode
marchitez incipiente. Sin embargo, llega un momento en que el contenido de agua
del suelo es tan bajo que las hojas no consiguen recuperarse de la marchitez aun-
que se coloquen en atmsfera saturada de agua. El contenido de agua del suelo
en este punto se llama porcentaje de marchitez permanente. Se considera que es
una constante del suelo, aunque vara ligeramente con la capacidad de la planta-
prueba para absorber agua. Los valores promedio son alrededor del 1% para la
arena, 3-6%para la marga y hasta 10% para la arcilla,loque representa un po-
tencial de agua de alrededor de -15 bars. El agua que se conserva en el suelo al
porcentaje de marchitez permanente no est disponible para las plantas, y las que
mantienen por mucho tiempo ese porcentaje mueren.
El aguapuede presentarse en el suelo de varias formas: como agua de hi-
dratacindecoloides,como agua libre (a menudo en los espacios capilares del
suelo) y como vapor. Cuando las races remueven el agua delsuelo, msagua
difunde hacia el sitio de absorcin para su reemplazo. La resistencia al movimien-
to de agua es un fenmeno complejo pero, en general, es proporcional a la can-
tidad de agua presente en el suelo, al tamao de los espacios o huecos entre las
partculas del suelo y a la tenacidad con la que el agua se adsorbe sobre las part-
culas coloidales del suelo. Evidentementeel aguasemueve mucho ms rpido
en la arena que en la arcilla. Cuando el contenido de humedad del suelo desciende,
elaguapuedeevaporarse y moverse a travs de 1 como vapor. Por lo tanto, el
potencial osmtico del agua edifica puede llegar a ser un factor importante en su
movimiento porque el sistema agua-aire-agua constituye una barrera semipermea-
ble que permite el paso del agua pero no de slidos disueltos. En general, el mo-
MINERAL
ELNUTRICI6N
SUELO Y LA 269
vimiento de agua a travs del suelo es muy lento y llega a ser casi imperceptible
en condiciones de porcentaje de marchitez permanente. Las plantas absorben no
slo el agua que se mueve hacia ellas como consecuencia del reducido potencial
hdrico alrededor de las races, sino tambin el agua del suelo, que las races en-
cuentran conforme crecen a travs de l. El enorme y permanente crecimiento de
las races esnecesariopara satisfacer este requerimiento, aunquenaturalmente
no pueden crecer hacia cada partcula del suelo llena o cubierta de agua, pues no
habra suficiente agua para producirtal cantidad de races.
NUTRNENTOS. Los nutrimentos y otros compuestossepresentan enun estado

dinmico en el suelo. Se aaden o remueven de manera continua mediante diver-
sas vas, y lafertilidadde un suelodepende de lastasasrelativasdeadicin y
remocin desustanciasnutricias.Adems, los elementos puedenretenerse con
ms o menos firmeza en el suelo, por enlaces qumicos y fsicos. As pues, la fer-
tilidadpuede afectarse tambin por la facilidad o dificultad con que los nutri-
mentos se absorben por la raz, as como por su tendencia a permanecer o ser
lavados del suelo por la lluvia o el movimiento de agua subterrnea. Los iones di-
sueltos en la fase suelo-agua estn libremente disponibles para las races; los que
estnvinculados a partculas delsuelosloestndisponibles conforme entran
en solucin; de manera que la fertilidad de un suelo depende de la concentracin
de nutrimentos en solucin, no de los elementos nutritivos que contenga.
Puesto que las partculas de suelo se intemperizan y rompen continuamen-
te, su composicin y tasa dedegradacin afecta la fertilidaddelsuelo.Otros
factores que afectan la cantidad y disponibilidad de nutrimentos sonpH, con-
tenido de oxgeno y capacidad de intercambio inico del suelo. Este ltimo fac-
tor depende de la naturaleza del mineral y fragmentos de roca de los cuales est
formado el suelo, y particularmente del tamao de las partculas. Un fino suelo
arcilloso contiene micelas coloidales con una enorme rea superficial. Puesto que
las superficies de los coloides generalmente estn cargadas, pueden ser capacesde
retener grandes cantidades de iones de modo ms o menos firme. Adems, el ma-
terial orgnico presente en el suelo puede tener una gran capacidad de intercambio
inico. sta depende, naturalmente, de la disponibilidad y concentracin de iones
H o OH - ; asimismo, la tendencia de cualquier ion dadoa ser absorbido depende
+
en gran medida de la concentracin de otros iones presentes.

La presencia de microorganismos en el suelo afecta fuertemente su fertili-
dad. Los microorganismos pueden ser nocivosal competir con las plantas por iones
que se presentan en bajas concentraciones, porque muchos de estos iones llegan
a estar disponibles en forma orgnica. Alternativamente, la actividad de losmicro-
organismospuede afectar el intercambio inico cambiandoel pH del suelo, de
manera que algunos elernentos llegan a estar ms disponibles para las plantas. Es-
tos efectos puedensermuy notables. La infestacin microbiana del suelo puede
aumentar considerablemente el crecimiento de las plantas a1 incrementar la dispo-
nibilidad de hierro, boro o molibdeno, por ejemplo.
Los iones pueden estar presentes disueltos enla solucin del suelo, o vin-
culados por reacciones de intercambio inico como nutrimentos intercambiables
en el complejo de intercambio de aqul. A su vez,,puedenpresentarse en la es-
tructura moleculardelas micelas, delascuales est compuesto el suelo O estar
muy firmemente unidos a l, de manera que no sean intercambiables.
Los nivelesdeionesenlasolucindelsuelosemiden extrayendo mues-
tras deagua y analizndolas.Ciertos iones, como sulfatos y cloruros, solamente
270 SUELO, AGUA YNUTRICI6N
AIRE:
LA LAS
DE PLANTAS
poseen una dbil energa de enlace y por ello usualmente se presentan en grandes
cantidades en esas soluciones. Otros, como los de calcio y magnesia pueden estar
en cantidades grandes o pequeas segn la naturaleza de las partculas del suelo,
a las que estn absorbidos muy fuertemente, Los niveles de nutrimentos intercam-
biables enel complejo de intercambio semiden mediante percolacin delsuelo
con acetato de amonio o cido actico, los que desplazan los iones del complejo
de intercambio. El cido actico usualmente desplaza ms micronutrimentos que
el acetato de amonio, tal vez debido a su mayor solubilidad en soluciones cidas.
Las sustancias no intercambiables pueden medirse luego de una adecuada degra-
dacin qumica del suelo.
Los aniones y cationes quedan retenidos en el complejo de intercambio, lo
queindicaqueelsueloes anftero (que poseecargasnegativas y positivas). La
capacidad de intercambio catinico es por lo regular mucho mayor y ms impor-
tante queel intercambio aninico. Lacapacidadde intercambio vara enorme-
mente entre suelos, como se muestra en la Tabla 10-2, siendo ms alta en los arci-
llosos y los de alto contenido orgnico. Las diferentes arcillas poseen diferentes
estructuras cristalinas, las que afectan s u capacidad de absorcin inica, as como
su comportamiento ante la hidratacin. Las partculas de caolinita estn formadas
decapas alternantes de slice y alminaquesemantienen juntas rgidamente.
Slo las superficies exteriores de las partculas estn disponibles parala absorcin
de agua o intercambio inico, as que la capacidad de iritercambio y retencin de
agua de la caolinita es bastante baja y no se dilata mucho con la hidratacin. Las
partculas de montmorilonita, por otra parte, estn compuestas de capas de al-
mina intercaladas entre dos capas de d i c e . Cada uno de estos sandwiches est
laxamente unido al siguiente y el agua o los iones pueden enlazarse sobre todas las
superficies que quedanentre los sandwiches, dentro de las partculas. Por lo tanto,
la montmorilonita posee una gran capacidad para retener agua y minerales y sufre
considerable hinchamiento con la hidratacin.
La disponibilidad para la solucin del suelo, y por lo tanto para las plantas,
de elementos en el complejo de intercambio depende de su energa de ligamiento,
una medida de la firmeza con la cual los iones estn retenidos. El aluminio, el ba-
rio y el fsforo tienen alta energa de ligamientoy, en consecuencia, se presentan a
bajas concentraciones en la solucin del suelo. Los iones como el calcio, el potasio
y el magnesio poseen energas de ligamiento intermedias, en tanto que el sodio y
la mayora de los aniones (cloruro, sulfato y otros) las tienen dbiles y consecuen-
temente tienden a abundaren la solucindelsuelo. El fosfato constituye una
Tabla 10-2. Capacidad de intercambio catinico dealgunos

suelos.
suelo Tipo de Capacidad,

mEq/100 g
Arc Ilas
Caolinita 5-1 5
Montmorilonita 80-120
Humus 150-300
Porcin arcillosade marga 3-1 O
Porci6n orginica de marga 10-20
Porcin arenosa de marga 0-1
EL SUELO Y LA NUTRICION MINERAL 271
excepcin por estar por lo comn fuertemente ligado. Los iones con elevada ener-
ga deligamiento tienden a desplazar iones de baja energa. Asimismo,aadir
una cantidad grande de un ion de enlace ms dbil an, se traduce en el desplaza-
miento y liberacin de una pequea cantidad de iones de enlace ms fuerte. Los
iones hidrgeno e hidroxilo son de enlace muy fuerte, por lo que el pH es impor-
tante en la determinacin de la disponibilidad de minerales presentes en los suelos.
La Figura 10-2muestra el efecto de la acidez o alcalinidad del suelo sobre la dis-
ponibilidad de varios nutrimentos importantes.
La cantidad de un ion presente en la soluci6n del suelo y el complejo de
intercambio de ste es, por lo tanto, el resultado de varios factores: la cantidad
total presente (que puede tener relacin con la naturaleza mineral de las partcu-
las del suelo), su capacidad deintercambio, su pH,as como la relativa abundancia
de otros iones. La adicin de un ion de enlace fuerte como el aluminio liberar
ms iones de enlace dbil a la solucin del suelo, incrementndose a su abundan-
s
cia en la fase del suelo accesible a las races. El fsforo est a menudo en provisin
limitadaporque est fuertemente enlazado; los iones hidroxilos queliberanlas
Figura 10-2. El efectodel pH sobre la disponibilidad de

nutrimentos para las plantas. La anchura de las bandas ho-
rizontalesrepresenta la solubilidad del nutrimento. La
solubilidad este en relaci6n directa a la disponibilidad del
nutrimento en una forma i6nica susceptible de absorberse
por la planta. (De C.J. Pratt: Plant Agriculture. W.H. Free-
manand Company. San Francisco, 1970. Utilizada con
permiso.)
Fuertemente
I I 1
4 4.5 5 5.5 lb
LAS
races desplazan los iones fosfato del complejo de intercambio, lo cual aumenta
ladisponibilidaddel fosfato. Similarmente, el calcio queseaadealasolucin
del suelo en forma natural o mediante fertilizacin (abono de cal) libera el mag-
nesio y el potasio del complejo de intercambio por desplazamiento.
La remocin deionesdelsueloporlas races determina la liberacin de
ms iones del complejo de intercambio. As se mantiene un equilibrio dinmico
entre la plata, el agua del suelo y el complejo de intercambio, con el resultado de
que ms nutrimentos llegan a estar disponibles para la raz conforme se remueven,
o mientras msaguaseaadaalsuelo.Un clculo de los fisilogos austracos
M. Fried y H. Broeshart ilustra este punto. Un acre de mazqueproduce 100
busheles de grano transpira alrededor de 10 pulgadas-acre de agua durante la esta-
cin de crecimiento. El cultivo requiere 25-50 libras de fsforo, 50-100 libras de
calcio y magnesio y 100-200 librasde potasio. Las soluciones delsueloprome-
dio contienen cerca de 20 ppm de fsforo, 40 ppm de calcio y magnesio, y 100 ppm
depotasio.Siemprequeestas concentraciones semantenganen equilibrio con
el complejo de intercambio del suelo, la cantidad de agua que atraviese la planta
por transpiracin contendr lo suficiente de estos elementos para el crecimiento
del cultivo.
Un sumario de los nutrimentos importantes delsuelosepresentaenla
Tabla 10-3, junto con algunas observaciones sobre su distribucin y propiedades.
NUTRICIdN MINERAL
Adems de los elementos mayores de su estructura orgnica, carbono, hidrgeno

y oxgeno, las plantas contienen una gran variedad de elementos en varias formas
qumicas. Evidentemente no sepuedecategorizar los constituyentes minerales
de las plantas segn el estado en que estn presentes. Una porcin considerable de
minerales,particularmente nitrgeno, azufre y calcio, est presente como parte
de la estructura orgnica.Algunosde los metalesestnpresentes como compo-
nentes de enzimas y moldculas catalticas. Otros minerales pueden estar presentes
simplemente porqueson absorbidos en forma no selectiva junto con agua del suelo
y tienden a acumularse como sustancias inicas disueltas o almacenadas (selenio,
estroncio, sodio y potasio cuando existen en exceso), o como precipitados en el
tejido (aluminio, silicio y calcio).
COMPOSICI6N QUfMICA DE LAS PLANTAS. La precisa composicin mineral de las

plantas es de gran inters cuando se las considera como fuente de alimento, pues
la ausencia o sobreabundancia de ciertos elementos pueden afectar suvalor ali-
menticio. Sin embargo, con ciertas excepciones especficas, la composicin de la
planta refleja en gran medida la fertilidad del suelo sobre el cual se desarrolla, de
manera que los anlisis detallados de la composicin de elementos de las plantas
no son de gran valor, excepto para los cientficos agrcolas. Adems, esos datos
son muy difciles de obtener.
La tcnica usuales convertir la planta en cenizasaaltastemperaturas y
luego analizarlas qumicamente. La qumica es difcil, y muchos elementos, par-
ticularmente nitrgeno, azufre y cloro, formancompuestos voltiles, amenudo
orgnicos y se pierden parcialmente. Un tpico anlisis de una planta de maz se
presenta en la Tabla 10-4.Puede verse que una gran proporcin de la parte mine-
EL SUELO Y LA
MINERAL
NUTRICIdN 273
Tabla 10-3. lones nutrientes del suelo.
vaciones
ppm
ordinarios,
Niveles Ion
Solucibn del Complejo de
suelo intercambio
Caz+ 1,000
50- 500-2,000 Usualmenteabundanteensueloscalizos,pero
puedeserdeficienteensuelosgranticos o are-
nosos. El encaladoconCaO o Caco3 corrige
esta condicion,adembsde la elevacibndel pH
desuelosbcidos,incrementndosepor tanto los
suministrosde K + yotros cationes porinter-
cambio. El exceso de encalado podrFa dafiar los
suelos al reducir la disponibilidad de Fe, Mn, Zn,
Cu y B.
Mg2+ 1-100 20- 150 Alto en suelos calizos; bajo en los granlticos.
K+ 1-50 10-50 Tiende a fij,arseensuelosarcillososmediante
absorcibnen la tramacristalinaperopermane-
1
ce en equilibrio con K+ soluble.
Na+ 10-500 3-50 Ocasionalmente muyalto en suelos salinos.
Ftz
Fe(OHI2+
0.1-25 1-500 Tiende a entrar en complejo con materiales orgb-
nicos. Mbs disponible en suelos bcidos.
FeOH2+
Mn2+ 0.2-2 14,000 Mbs disponibleensuelosbcidos.Los6xidos se
precipitan convirtihdose en disponibles por ac-
cibn bacteriarra.
cu2+ o. 1 10-1,000 Muy firmemente enlazado en el complejo de in-
tercambio.
Ms disponibleencondicionesalcalinas.Puede
3-20 estar firmemente enlazado en el complejo de in-
tercambio. Tanto el Cu como el Zn forman fos-
fatos insolubles.
10-1,000 Fuertementeretenidoen el complejode inter-

cambio.Cantidadesconsiderablesde P pueden
retenerse en forma orgbnica. Los fosfatos insolu-
blesde Ca (en pH alto) o AI y Fe(en pH bajo)
son sblo liberados lentamente.
so4 - 3-5,000 Bajo La mayor parte del sulfato de los suelos se en-
cuentra en la solucibn del suelo o en formas or-
gnicas.Lacontaminacinatmosfdrica (SO2 y
SO3) constituye una importantefuente de S
para las plantas en areas industriales.
CI- IO-1,000 O Relacionado principalmente con la acumulacibn
H2B03-
H6032-
1 0.14 Muy bajo
de la sal.
El encalamiento tiende a disminuir la disponibi-
lidad de B.
MOO&3- <0.001 Bajo A diferencia del Mn, el Mo llega a sermbs dispo-
nible en la forma oxidada en suelos aicalinos.
LA NUTRICION DE LAS PLANTAS
ral es silicio, un elemento que slo se necesita en pequeas cantidades, si no es que

en nada, y ms o menos el 16%del material vegetal no se determin, lo cual indica
las dificultades deestetipode anlisis. Una serie de datos ms til se presenta
en la Tabla 10-5, la cual ofrece estndares en relacin al estado de los nutrimen-
Tabla 104. Anlisis de una planta de maz.
de
Porcentaje
Elemento Elemento Porcentaje
ceniza de la planta
toda
O 44.4 N 25.9
C 43.6 P 3.6
H 6.2 K 16.4
Ceniza 5.8 ca 4.0
Mg 3.2
S 3.0
Fe 1.5
si 20.8
Al 1.9
CI 2.5
Mn O .6
No determinado 16.6
Fuente: Adaptado de .C. Miller: Plant Physiology. Mc Graw-Hill Book Com-

pany. Nueva York, 1938.
Tabla 10-5. Estndares para clasificacin de nivel de nutrimentos de los naranjos (Cirrus sinensis)
en base a concentraci6n de elementos minerales en hojas de 4 a 7 meses de edad, ciclo de prima-
vera, de ramas terminales no fructificantes.
Deficiente,
Elemento* Rango Rango Rango Excesivo,
inferior a bajo
superioralto ptimo a
Nitrbgeno, % 2.8-3.0
3.0 2.5-2.7 2.2-2.4
Fbsforo, % 0.09 0.09-0.11
0.300.17-0.29
0.12-0.16
Potasio, % 0.7-1 0.7 2.4 .I1.8-2.3 1.2-1.7
Calcio, % 1.5-2.9 1.5 3.0-4.5 4.6-6.0 7 .O
Magnesio, % 0.20 0.20-0.290.800.50-0.70
0.30-0.49
Azufre,
0.60%0.40-0.60
0.20-0.39
0.14-0.190.14
Boro, pprn 260 101-200
20 36-100 20-35
Hierro, ppm 35 35-49 250
130-200
50- 120 ?
Manganeso,ppm 18-24 18 1,000
50-50025-49
50-200 Zinc,
25-49pprn 18-24 18
Cobre, ppm 3.6 3.7-4.913-19 5-12 20
Molibdeno,
100 2-50 pprn
0-1 0.1 0.06-0.09
0.05 ?
sodio, % t - <0.16 0.1 7-0.24 0.25
Cloro, % ? 0.7 ?0.3-0.5 < 0.2
Litio, ppm t - <I 1-5 12
Fuente: P.F. Smith: Anelisis foliar de cltricos. En N.F. Childers (ed.): Fruit Nutrition. Horticultural Publi-
cations. New Brunswick, N.J., 1966. Utilizada con permiso.
*En base a materia seca dado en porcentaje o partes por mill6n. como se indica.
+No se sabe que estos elementos sean esenciales para el normal crecimiento de los ctricos.
?Indica carencia de informaci6n respecto al valor.
EL SUELO
MINERAL
NUTRICI6N
Y LA 27 5
tos de los naranjos, segn el anlisis foliar. Los elementos no esenciales no se in-
cluyen en esta tabla.
MACRO Y MICRONUTRIMENTOS. En este estudio se introduce el concepto de ma-

cro y micronutrimentos. Evidentemente, las plantas necesitan carbono, hidrgeno
y oxgeno. Pero stos estn inevitablemente disponibles en los medios normales
dondeellas crecen a i r e y agua- y no sern tratados aqu. Ciertos elementos
-calcio, magnesio, potasio, nitrgeno, fsforo y azufre-sonrequeridospor la
planta engrandescantidades y se llaman nutrimentos mayores o macronu-
trimentos. Otros, como el hierro, manganeso, boro,cobre,zinc, molibdeno y
cloro, se requierenenpequeascantidades y sellaman nutrimentos menores,
micronutrimentos o elementos traza. Otros pocos elementos son benficos en el
sentido de que mejoran el crecimiento de ciertas plantaspero no son absoluta-
mente necesarios. Ciertos elementos puedenreemplazarparcialmentealgunos
nutrimentos esenciales pero generalmente no en forma tan efectiva o completa.
NUTRIMENTOS
ESENCIALES. Los primeros investigadores reconocieron un peque-
o grupo de elementos -10s macronutrimentos y el hierro- como esenciales, debi-
doa las dificultades para diriiir experimentos rigurosos. Las impurezasen los
medios de cultivo, en las sales usadas, en los vasos y otros recipientes utilizados,
dificultaron la deteccin de los micronutrimentos requeridos, algunos de los cua-
les se necesitaban slo en pequeas cantidades. Hacia el final del siglo diecinueve
el fisilogo alemn J. von Sachs estableci la tcnica delcultivodeplantasen
agua, ahora llamada hidroponia que elimin muchas de las dificultades debidas a
lasimpurezas. No obstante,no fue sinohastamediadosdelpresentesiglo que
estuvieron disponibles sales, agua y recipientes de suficiente pureza para demos-
trar la naturaleza esencialde algunos micronutrimentos.
En 1939 los fisilogos norteamericanos DJ. Arnon y P.R. Stout propu-
sieron los siguientes criterios de esencialidad para juzgar el estado exacto de un
mineral en la nutricin de una planta:
1.El elemento debe ser esencial para el crecimiento o reproduccin nor-
males, los que no pueden proseguir sinl.
2. El elemento no puede ser reemplazado porotro elemento.
3. El requerimiento debe ser directo, es decir, que no sea el resultado de
algn efecto indirecto como toxicidad :relevante,causadaporalguna
otra sustancia.
Estos criterios son bastante estrictos y se precisa de cierta flexibilidad en
su aplicacin. La fisiologa delas plantas, su composicin y necesidadesvaran
ampliamente segn las circunstancias. As que un elemento, acaso sea absoluta-
mente esencial bajo ciertas circunstancias, en tanto que bajo otras condiciones
puede ser imposible detectar la necesidad de l. Resulta extremadamente difcil
demostrar la no esencialidad de un elemento. Algunos micronutrimentos pueden
requerirse a un nivel de unos cuantos cientos de tomos o menos, por clula, pero
el ms cuidadoso de los anlisis posibles no podr detectar el nivel de impureza en
las soluciones del cultivo que aportara esta cantidad. A menos que pueda demos-
trarse una deficiencia y que se corrija por la adicin de un elemento, su esenciali-
dad no puede probarse. Por otra parte, su no esencialidad no puede demostrarse
slo por la incapacidad de manifestar una deficiencia.
276 SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICI6N
PLANTAS
LAS
DE
Tabla 10-6. Una soluci6n nutritiva para plantas, usada en el laboratorio del autor.
tancia Concentraci6n Sustancia Concentraci6n

milimoles/litro mg/litro
Macronutrimentos Micronutrimentos
KN03 5 H3 BO3 2.5

Ca(N03 12
KHz PO4
ZnCll
5
1
-
MnC12 H 2 0 1.5
0.10
MgSO 2 CuCl2 2 Hz O 0.05
Moo3 0.05
Hierro, FeCI3 (+ quelato) 0.62
MEDIOS DE CULTIVO. Puesto que Sachs reconoci la importancia de cultivar plan

tas en un medio no influenciado por algn material de soporte slido o supuesta-
mente inerte, los fisilogos vegetales han estado cultivando plantas en soluciones
nutritivas. stas tienen la ventaja adicional de suministrar condiciones conocidas
con exactitud y reproduciblespara el desarrollodeplantasexperimentales. El
requisito bsico de un medio exitoso es que provea todos los nutrimentos en can-
tidades adecuadas, que sean disponibles para la planta, y otras condiciones satis-
factorias (pH, por ejemplo). Esto se logra generalmente con un medio de dos o
tres partes, que se mezclan conforme se necesitan, ya quealgunos nutrimentos
tienden a la inestabilidad y la precipitacin si se conservan en reposo. El hierro
se suministra a menudocomo quelato (del latn parecido a garfio, una sustancia
qumica, por lo regular orgnica, que conserva o enlaza el hierro a otros tomos
como si se tratara de un garfio) pues otros nutrimentos lo precipitan muy fcil-
mente. A su vez una solucin de hierro puede asperjarsesobre las hojas de plantas
porque ste se absorbe fcilmente a travs de las superficies foliares. El medio de
cultivo tambin puede utilizarse en plantas que crecen en suelo o arena u otros
soportes inertes, a s como en sistemas hidropnicos. Las races de muchas plan-
tas deben airearse cuando se desarrollan enmedio acuoso, puesto que son muy
sensibles a bajas tensiones de oxgeno. Un medio nutritivo tpico que da buenos
resultados en muchos tipos de plantas se muestra enla Tabla 10-6. Ciertas plantas
tienen requerimientos especiales y el medio acaso deba modificarse para cultivar
especies de peculiares exigencias.
MACRONUTRIMENTOS
Se considerar ahora el papeldecadasustancianutritivaenlasplantas y las

consecuencias de su deficiencia. Se debe poner nfasis en que muchos sntomas
de deficiencia se manifiestan de diferente manera en diferentes plantas y que los
niveles de sustancias que causan deficiencia pueden ser totalmente distintos segn
las especies. Algunas personas que han trabajado en este campo durante muchos
aos, desarrollan la destreza de reconocer deficiencias minerales en base alos sin-
tomas visuales. Ello requiere larga experiencia y aun a s no siempre es seguro.Tal
es la razn de que esta discusin sea muy general. Una fotografa de plantas que
sufren los efectos de varias deficiencias nutricionales se presenta en la Figura 10-3.
Los elementos puedendesempear tres papeles distintos en las plantas:
electroqumicos, estructurales y catalticos. El papel electroqumico incluye el
277
LAS
balance de concentraciones inicas, la estabilizacin de macromolculas, neutrali-

zacin de cargas y otros. El papel estructural lo desempean elementos incorpora-
dos a la estructura qumica de molculas biolgicaso que se usan en la sntesis de
polmeros estructurales (por ejemplo, calcio en la pectina y fsforo en los fosfol-
pidos). Los roles catalticos corresponden a elementos involucrados en los sitios
activos de las enzimas.
A vecesestascategorassesuperponen;porejemplo,elmagnesioforma
una parte de la molcula declorofila y por eso puede afirmarse que juega un papel
estructural. Sin embargo, la clorofila esunamolcula cataltica importanteque
requiere indispensablemente magnesio para su funcionamiento;por lo tanto, aun-
que el ion magnesio no est directamente implicado en la reaccin de transferencia
de electrones, puede afirmarse que desempea una funcin cataltica en la planta.
CALCIO. Esteelementoabundaenlamayoradelossuelos, y lasplantasrara-

mente muestran su deficiencia en condiciones naturales. Las soluciones nutritivas
les suministran mucho calcio, pero recientemente se ha advertido que en realidad
se desarrollan bien con concentraciones muy bajas, siempre que se hagan algunos
ajustes en la composicin delmedio nutritivo.
Esto puede ser de gran importancia en la agricultura pues la aplicacin de
fertilizantes es costosa y ellavadodelasobrefertilizacinesunafuentemayor
de contaminacin. Las altas concentraciones de calcio, quetienden a precipitar
muchas sustancias, pueden ser importantes al impedir los efectos txicos de otras
sales que podran estar presentes enexceso.
El calcio es importante enla sntesis de pectina delalminamediadela
pared celular. Tambin est involucrado en el metabolismo o formacin del n-
cleo y las mitocondrias. As pues, es un elemento de extraordinaria importancia
para la mayora de las plantas por lo que una reduccin severa determina el dete-
rioro y muertedestas. Las regionesmeristemticassonlasprimerasafectadas
porque una reduccin de calcio impide la formacin de nuevas paredes celulares,
con lo que se imposibilita la divisin de las clulas.La divisin celular incompleta,
o mitosis, sin formacin de nuevas paredes se traduce en la produccin de clulas
plurinucleadas, lo que es tpico de la deficiencia de calcio. Existen paredes celu-
lares,particularmente en estructurasdesoportecomotallos y pecolos, que se
tornanquebradizas o rgidas;elloobstaculizalaexpansindelasclulas.La
clorosis de las mrgenes de hojas jvenes, el encorvamiento de puntas foliares
(la enfermedad punta marchita) y la formacin de races atrofiadas e incoloras
son sntomas caractersticos de deficiencia de calcio. Los tubrculos de papa son
pequeos y deformes y los frutos se desarrollanpobremente o estn expuestos
a enfermedades como la pudricin apical del fruto del tomate. Puesto que la
mayor parte del calcio de la planta se inmoviliza una vez depositado, su deficien-
ciaesmsimpactanteen tejidos jvenes; los tejidos viejos puedenresultarina-
fectados.
Se ha observado una interesante paradoja en limoneros cultivados en Rusia.
A pesar de que estas plantas se cultivan en suelos fuertemente calcreos, con fre-
cuencia muestran sntomas de deficiencia de calcio y niveles anormalmente bajos
de ste se localizan en las hojas. Esta paradoja se debe aparentemente al hecho de
que en suelos fuertemente calcreos, no hay hierro disponible, y la planta sufre
de deficiencia de hierro. Una delas consecuencias de esta deficienciaes una reduc-
cin delaabsorcindelcalcio. A s que,debidoaestecuriosomecanismo, un
exceso de calcio se traduce en deficiencia de este nutrimento.
EL SUELO Y LA
MINERAL
NUTRICIdN 279
El calcio slo es til en funciones catalticas menores, involucrndose (aun-

que por lo regular no exclusivamente) como activador de unas cuantas enzimas,
como la fosfolipasa. Es probable que esta capacidad se requiera slo en cantidades
mnimas, as que probablemente nunca se desarrolle una deficiencia en esta fun-
cin. Acasotenga un importante papel como desintoxicante de cido o d i c o :
cristales de oxalato clcico seobservan a menudoenlasvacuolasdelasclulas
vegetales.
MAGNESIO. En los suelos, el magnesio es mucho menos abundante que el calcio,

y la deficiencia de magnesio no es rara en plantas que se cultivan en suelos areno-
sos y algo cidos. La mayora de las plantas lo requieren en grandes cantidades, y
el uso de fertilizantes de magnesio (caliza dolom5tica triturada es uno de los mejo-
res) se est extendiendo.
El magnesiodesempea importantes funciones en la planta. Parece estar
implicado en la estabilizacin de partculas ribos6micas, al enlazar las subunidades
que forman el ribosoma. Est involucrado en numerosas reacciones de diversa ca-
pacidad, enprimerlugarpuedeservirparaligarenzima y substrato, como por
ejemplo en reacciones que implican transferencia de fosfato desde el ATP, en las
que el magnesio acta como un eslabn que vincula la enzima a su substrato (Fi-
gura 10-4).En segundo lugar, puede servir para alterar la constante de equilibrio
de una reaccin mediante enlace con un producto, como por ejemplo en ciertas
reacciones dequinasas. En tercer lugar,puedeanexarseformando un complejo
a un inhibidor enzimtico.
El magnesio es un activador, mediante uno o ms de estos mecanismos, de
muchas reacciones de transferencia de fosfato (excepto fosforilasas), de enzimas
implicadasenla sntesis decidos nucleicos y tambindemuchasenzimasque
involucran transferencia de dixido de carbono: reacciones de carboxilacin y
descarboxilacin. Como tal, el magnesio es decisivo en las reacciones de metabo-
lismo energtico, as como en la sntesis de constituyentes del ncleo, cloroplasto
y ribosoma. Finalmente, el magnesio constituye una parte integrante de la mol-
cula de clorofila y es, por lo tanto, esencial en la fotosntesis.
Los sntomas de deficiencia dernagnesiosonmuy caractersticos. Se
desarrollaclorosis entre las nervadurasfoliares o puedenaparecerpigmentos
brillantesde color rojo, naranja, amarillo o prpura.Puestoque el magnesioes
muy soluble y de rpido transporte por toda la planta, los sntomas desu defi-
ciencia generalmente aparecen primeroen las hojas maduras.
POTASIO.El potasio esrequerido engrandes cantidadesporlasplantas y una

deficiencia de este elemento puedeser frecuente ensuelosligeros o arenosos
o O 0
HO" I I 'O-P--0- ribosa-adenina
Figura 104. Posible papel del magnesio en el

enlace del ATP a una enzima.
LA NUTRICI6N DE LAS PLANTAS
debido a su solubilidad y a la facilidad con la que puede lavarse de ellos. Por lo

regularsepresentaencantidadessuficientesensuelos arcillosos, donde est fir-
memente retenido. El potasio es el catin que prevalece en plantas y puede estar
implicado en el mantenimiento del balance inico de las clulas.
El potasio no parece tener funcin estructural en las plantas, pero desem-
peanumerosospapeles catalticos, queensu mayoranoestnclaramente
definidos; se desconoce, adems, la naturaleza exacta de los grandes requerimien-
tos de potasio. Muchas enzimas, por ejemplo varias de las implicadas en la sntesis
proteica, nooperan eficientemente enausenciade potasio, aunquenoparece
enlazarse a ellas de la manera usual. Su efecto acaso se ejerza sobre la conforma-
cin proteica, determinando la exposicin de los sitios activos. Sin embargo, esto
no parece explicar la alta especificidad del potasio, el que puede ser reemplazado
slo ocasional e ineficazmente por el sodio. El potasio se necesita en grandes can-
tidades; por ejemplo, se requiere mucho ms potasio que magnesio para la activa-
cin de una enzima dependiente. El potasio se enlaza inicamente a la piruvato
quinasa, que es esencial en la respiracin y el metabolismo de carbohidratos; de
maneraque esteelemento esmuy importante en todo elmetabolismodelas
plantas.
Ladeficienciadepotasiogeneralmenteseempiezaamanifestarcon una
clorosis tpicamente moteada delas hojas madurasqueluegose distribuye a las
jvenes, pues ste elemento es muymvilenlasplantas.Seproducenreasne-
erticas a lo largo de los mrgenes y en las puntas de las hojas, las que se enroscan
deunamanera caracterstica y puedeproducirseun extenso ennegrecimiento o
chamuscamiento delas hojas.
La deficiencia de potasio se manifesta con frecuencia por hbitos de creci-
mientoenroseta, o achapmamiento. Otrasconsecuenciassonlareduccindel
crecimiento caulinar, el debilitamiento del tallo y la baja resistencia a patgenos,
de manera que las plantas deficientes, en especial cereales, fcilmente son acama-
das (se tienden ante la intemperie) y atacadas por las enfermedades. Debido a la
reduccin de la sntesis proteicay el dao a la respiracin, los compuestos de bajo
peso molecular como aminocidos y azcares tienden a acumularse a niveles inu-
sualmente altos, mientras que se reducen las protenas y los polisacridos.
NITR6GENO. El metabolismo y losprocesosde fijacindelnitrgeno sehan

considerado en el Captulo 8, y no es necesario que se traten aqu. El nitrgeno
tiene un lugar especial en la nutricin no slo debido a su elevado requerimiento
por las plantas sino porque est casi completamente ausente de la roca madre de
la cual se forman los suelos. La presencia de nitrgeno en el suelo es casi totalmen-
te el resultado de la accin biolgica, abono artificialo fertilizacin natural (resul-
tante de las descargas elctricas atmosfricas). Es probable que la mayora de las
plantas vivan en condiciones naturales en un estado de carencia de nitrgeno que,
sinembargo,noes crtico debidoa sugranadaptabilidad a ampliosrangosde
nutricin.
El nitrgeno es de extraordinaria importancia en las plantas porque es un
constituyente de protenas, cidos nucleicos y muchas otras sustancias importan-
tes. No parece poseer, sin embargo, ninguna funcin especfica cataltica o elec-
troqumica aparte del hecho de estar estructuralmente implicado en la mayora de
las molculas catalticas.
Una deficiencia de nitrgeno casi invariablemente se traduce en una palidez
gradual o clorosis de las hojas maduras que llegan a tornarse amarillentasy se des-
EL SUELO Y LA
MINERAL
NUTRICIdN 281
prenden. Por lo regular no se presenta necrosis.La clorosis se extiende de las hojas

maduras a las jvenes, las que usualmente no muestran los sntomas caractersti-
cos de deficiencia hasta que estn muy avanzados en las partes viejas de la planta,
lo que indica que el nitrgeno de las hojas maduras se moviliza y transporta a las
partes jvenes en crecimiento conforme se necesita. Un sntoma tpico de defi-
ciencia de nitrgeno es la produccin de antocianinas en tallos, nervaduras foliares
y pecolos los cuales pueden volverse rojos o prpuras. Las hojas jvenes de plan-
tas deficientes a veces son ms erguidas y se extienden menos de lo normal; asi-
mismo, la ramificacin o ahijamiento sesuprimedebidoal continuo letargo de
yemas laterales.
Lasplantasrespondende varias maneras a suministrosaltos o bajos de
nitrgeno. La sobreabundancia de nitrgeno causa con frecuencia una gran pro-
liferacin de tallos y hojas, pero determina una reduccin de frutos en plantas de
cultivo. Las papas reaccionana la sobrefertilizacinnitrogenadaproduciendo
vstagosgrandes,verde-oscuros y deaparienciasaludableperode races escasas
y tubrculos mspequeios. Un suministrodenitrgenoligeramentereducido
(aunque no a una diminucin crtica), en relacin al suministro de potasio y fs-
foro, dageneralmenteunaproduccinmuchomayordesemilla y fruto delos
cuhlvos agrcolas.
~ S F O R O .La absorcindefsforoocurrecomoionfosfatoinorgnicomono-
valente o divalente. Gran parte del fosfato en la planta existe en forma orgnica
peroesprobablequesetransporteprincipalmenteenestadoinorgnico.El
fosfato se retienefirmementeenelcomplejomineraldelsueloenlamisma
formaqueelpotasio, y su absorcinporlasplantas tal vezseaobstaculizada
porun exceso de calcio.Porlo tanto, ladeficiencia de fsforo, aunquecon
frecuencianolobastante severaparacausar sntomasmorfolgicosgenerales,
tal vez noseararaen la naturaleza. El fsforo, como el nitrgeno, es muyim-
portantecomoparteestructural demuchoscompuestos,principalmentecidos
nucleicos y fosfolpidos. Adems, el fsforo desempea una funcin indispensa-
ble en el metabolismo energtico; laelevada energa de la hidrlisis del pirofosfato
y diversos enlaces defosfato orgnicose utilizan para impulsar reacciones qumicas.
Como es de esperar, la deficiencia de fsforo afecta todos los aspectos del
metabolismo vegetal y el crecimiento. Algunos resultados de una baja de fsforo,
como el letargo de las yemas laterales, se deben en realidad a una resultante de-
ficiencia denitrgeno. Los sntomasdedeficienciadefsforoson:prdida
de hojas maduras, desarrollo de antocianinas en tallos y nervaduras foliares y, en
casos extremos, desarrollo de reas necrticas en diversas partes de la planta. Las
plantas deficientes de fsforo sonde lento desarrollo y a menudo achaparradas.
Lo mismo que en la deficiencia de nitrgeno, los sntomas aparecen primero en l a s
hojas maduras debido a la gran movilidad del fsforo pero, a diferencia de la defi-
ciencia de nitrgeno, las hojas de plantas deficientes en fsforo tienden a tornarse
verdeoscuras o bienlaclorosis se extiendealasnervaduras foliares, as como
a las lamelas.Tambin se puedenacumularcarbohidratossolubles.Unade las
caractersticas de la deficiencia es ungran incremento de la actividad de la fosfa-
tasa; esto tal vez est relacionado con la movilizacin y reutilizacin del fosfato
disponible que tiene lugar bajo estas condiciones.
AZUFRE. El azufresepresentacomosulfatoenlafraccinmineraldemuchos
suelos, pero a menudo se presenta tambin en forma de azufre elemental o sulfu-
ros dehierro (FeS, FeS2) que no estndisponiblesparalasplantas.Numerosos

microorganismos del suelo son capaces de oxidar el azufre o los sulfuros a sulfato
e hidrolizar los compuestos orgnicos de azufre que acaso constituyan una buena
parte de ste de los suelos ms frtiles. En reas industrializadas (y reas cercanas
a fenmenos naturales como giseres o volcanes productores de azufre gaseoso)
el dixido y el trixido de azufre (SO2 y SO3) atmosfricos puedenser fuentes
importantes de nutricin deazufre. Ciertamente, esmuy difcil demostrar defi-
ciencia de este elemento en plantas de invernadero cultivadas en las grandes ciu-
dadesindustrialesdebido al alto contenido de azufredel aire, yaque el azufre
que ste transporta es absorbido directamente por la planta o sedisuelveen el
medio nutritivo.
El azufre tiene funciones algo ms especializadasquecualquierade los
otros dos nutrimentos aninicos mayores, nitrgeno y fsforo, Forma parte de
los aminocidos cistina, cistena y metionina, y esun importante constituyente
de protenas, as como dealgunoscompuestosdeactividadbiolgica como el
glutatin, la biotina, la tiamina y lacoenzimaA. El ezufre est con frecuencia
en forma de grupos sulfhidrilos ("SH) oxidables, los cuales forman el sitio activo
de algunos agentes redox y de transferencia de electrones. Tambin es importante
en la formacin de puentes disulfuro (S-S), involucrados en la formacin y esta-
bilizacin de la estructura terciaria de las enzimas y otras protenas. Muchos inhi-
bidores o venenospoderososactan atacando agrupos sulfhidrilos; su accin
puedeamenudoreducirse o atenuarsemediante la adicinexcesivadealgunos
compuestos SH que inmovilicen alinhibidor.
El azufreseconvierte en compuestosorgnicosmediante un derivadode
la adenosina, el 3'-fosfoadenosin-5'-fosfosulfato(PAPS) descrito por Franz
Lipmann y colaboradores, en 1956.Este compuesto se forma a expensas del ATP
SO,'- + ATP - MgZ+
sulfurilasa
adenosin-5'-fosfosulfato + PPi
i
2Pi
APS + ATP - Mg2 +
quinasa
PAPS + ADP
LamitaddelazufredelPAPS es entonces reducida (posiblemente porla

ferredoxina y no por el NADH o el NADPH) e incorporada a molculas orgnicas
porvasan no claramentecomprendidas. La sulfito reductasaesunaenzima
similar en muchos aspectos a la nitrito reductasa (vase pgina 215) y, al igual que
sta, puede derivar sus electrones de la porfirina siroheme que contiene hierro. El
azufre del PAPS finalmente se reduce a sulfur0 y ste se combina con acetil serina
para formar el aminocido cistena portador de azufre, como sigue:
CH2-O"CH2-COOH CH2-SH
I I
CHNH, + PAPS "--+ CHNH,
I
+ CH,-COOH + ADP
I
COOH COOH
acetil-serina cistena acetato
EL SUELO Y LA
MINERAL
NUTRICIdN 283
Los detalles de esta reaccin no son completamente claros. El substrato de

la reduccin tal vez sea el APS en vez del PAPS, y molculas transportadoras des-
conocidas pueden estar involucradas en el paso reductor que produce sulfur0 y su
transferencia a laacetil serina.
La deficiencia de azufre raramente ocurre em la naturaleza, aunque se des-
cubri que la enfermedad amarillamiento delt se produce por la deficiencia de
azufre. Se caracteriza por una clorosis general y unamarilleardelashojasque
se inicia por lo regular en las hojas jvenes, contrariamente alo que ocurre con la
deficiencia de nitrgeno. Los disturbios metablicos que siguen a la deficiencia
de azufre pueden ser muy intensos, principalmente porque la planta est imposi-
bilitadaparaproducirprotenascomoresultadodeunadisminucindeamino-
cidosquecontienenazufre. El nitrgenosolubletiendeaacumularse y los
aminocidos ricos en nitrgeno como la glutamina y la arginina alcanzan grandes
concentraciones. La ruptura de la arginina puede incluso conducir la produccin
de urea y amonaco a una seria carencia de azufre, una condicin de las plantas
poco comn bajo otras circunstancias.
MICRONUTRIMENTOS
Los micronutrimentosusualmenteseutilizanenfuncionescatalticas y slo se

necesitanencantidadesmnimas.Aunqueson de ampliadistribucinensuelos,
algunos micronutrimentos estn ausentes o en baja provisin en ciertas keas del
mundo, debido a que la roca madre de la cual se forma el suelo carece de ellos,
Adems, condiciones de pH del suelo, presencia de otros solutos y nivelde ox-
geno, pueden afectar la solubilidado la capacidad de la planta para absorberlos, de
manera que no son raras las deficiencias. Las deficiencias de iones de micronutri-
mentosespecficossonresponsablesdemuchasenfermedadesvegetales tpicas,
de gran inters en s mismas. Debido a dificultades; experimentales, la naturaleza
esencial de muchos micronutrimentos y su relacin con enfermedades especficas,
a menudo bien conocidas, nose haba establecido sino recientemente. En reali-
dad, el estatus de varias sustancias como sodio, silicio, cloro y aluminio, an no
est claro.
HIERRO. Serequieremshierroque ningn otro micronutrimento, y se lo ha
consideradocomomacronutrimento, o como una categora en s mismo.Sin
embargo, esta alta demandapuede estar relacionada con la fuerte tendencia del
hierro para formar compuestos insolubles de varias clases en el suelo y la planta,
que lo hacen inaprovechable o intil. Los suelos Jcalinos o calcreos producen
comnmente plantas deficientes enhierroaunquesteabundeenlosminerales
delsuelo,debidoalaformacindexidos o hiclrxidosdehierroinsolubles.
Por lo tanto, el exceso de otros minerales puede cznu8ar deficiencia de hierro por
precipitacin de ste en formas inaprovechables. Por otra parte, tambin puede
ocurrir toxicidad por hierro si lossuelosenlosqueabundasevuelven fuerte-
mente cidos.
La extraordinaria importancia del hierro se relaciona con dos hechos im-
portantes: el hierro es parte del sitio cataltico de muchas enzimas xido-reduc-
toras importantes, y es esencial para la formacin de clorofila, aunque no forma
parte delamolcula. La importancia del hierro en protenas heme (citocromos
y citocromo oxidasa) de la cadena transportadora de electrones sederivadesu
LA NUTRICION
DE LAS PLANTAS
capacidadde existir en formaoxidada o reducida;es decir, quepuede adquirir

o perder un electrn, sufriendo un cambiodeValenciaal hacerlo. Sin embargo,
tambin est presente envariasenzimas oxidantes de importancia (por ejemplo,
catalasa y peroxidasa), en las cuales no sufre cambios de Valencia. Una de las con-
secuencias de su deficiencia es un incremento compensatorio en oxidasas no
frricas cuya accin puedereemplazarseparcialmente con la delasenzimasres-
piratoriasque contienen hierro. Este esun elemento queforma parte devarias
enzimassingrupoheme como algunas flavoprotenas y la ferrodoxina, agente
transportador de electrones deextraordinaria importancia. Adems,puede estar
estructuralmente involucradoen lpidos lamelaresdel ncleo, cloroplastos y
mitocondrias y parecerequerirse en la sntesis de protenas demembranas.Se
ha demostrado que se requieren mayores niveles de hierro en la divisin celular
que en la respiracin, lo cual indica susfunciones mltiples.
El papel que cumple en la sntesis de clorofila no est claro, y puede tener
relacin tanto en la sntesis de componentes estructurales de los cloroplastos
como en la sntesis de la propia molcula de clorofila. Se ha encontrado que la
cantidad de hierro suficiente para mantener el crecimiento de clulas de Euglena
esms baja que la cantidad que demanda la sntesis de clorofila a un maximum.
Asimismo,no est aparentementeinvolucrado demodo especfico en aquellos
pasos enzimticos dela sntesis de clorofila quese han investigado. Tal vez la
sntesis de esta molcula ocurre como parte dela sntesis total de la estructura
del plastidio, la que se vera limitada en s misma si no hubiera suficiente hierro
disponible para producir la cantidad necesaria de citocromos, ferredoxina y otros
compuestos frricos catalticos o estructurales. Apoya este concepto el hallazgo
dequela clorosis, resultante de la deficiencia de hierro, se caracteriza porla
simultneaprdida de clorofila y ladesintegracinde los cloroplastos. Esto
es tambin consistente con el hecho de que el grado de clorosis en las hojas no
guarda estrecha correlacin con el contenido de hierro, a menosque ste se
suministre a una tasa baja y constante.
Los sntomas de deficiencia de hierro son fcilmente reconocibles y muy
especficos. La clorosis que se produce esti restringida estrictamente a las hojas
ms jvenes de las plantas en crecimiento, sin evidente achaparramiento o necro-
sis.Laclorosis de plantasque secultivanensuelos alcalinos o deficientes en
hierro se remedia fcilmente asperjando una solucin de hierro (usualmente hierro
en complejo con un quelato, como el cido etilendiaminotetractico, EDTA).
La incipiente deficiencia de hierro en los rboles frutalesdel oeste de Estados
Unidos y variospasesmediterrneos sola tratarse, antesdeldescubrimiento
dela eficacia deaspersiones foliares, insertando clavos de hierro en los troncos.
MANGANESO. El manganesosepresentadediversasformasen el suelo, el ion

manganeso reducido (Mn + ) es la forma en que generalmente se absorbe. El man-
ganeso, como el hierro, llega a ser deficiente en suelos oxidantes o alcalinos por-
que se convierteen formas inaprovechables.
El manganesoseinvolucramuchoenfunciones catalticas: es el metal
activadordealgunasenzimasrespiratorias y de reacciones delmetabolismodel
nitrgeno y la fotosntesis; se necesita para el funcionamiento de la nitrato
reductasa, por cuya raznlasplantas deficientes enmanganesorequieren NH3.
Tambin se necesita para la operacin de algunas enzimas enel metabolismo de la
hormona cido indolactico. El papelms importante del manganeso en la foto-
sntesis reside en la secuencia de
reacciones mediante las cualesse derivanelectrones
EL SUELO Y LA NUTRICIdN MINERAL 285
del agua y se libera oxgeno. El manganeso tambikn puede tener un papel estruc-
tural en los cloroplastos, los que se tornan susceptibles a la luz en su ausencia y
finalmente pierden su estructura y se desintegran bajo condiciones de disminucin
extrema de manganeso. La estructura de mitocondrias y ncleos no parecen afec-
tarse del mismo modo, lo que indica que el papel del manganeso en los cloroplas-
tos, a diferencia del hierro, tal vez sea bastante especfico.
Los sntomas de deficiencia demanganesoconsistenen la formacin de
manchas necrticas sobre las hojas y necrosis de cotiledones de plntulas de legu-
minosas. La movilidad del manganeso es compleja y depende de las especies y de
la edaddela planta, as que los sntomas puedenaparecerprimeroen hojas
jvenes o maduras. Las enfermedades deficitarias tpicas son la mancha gris de
la avena, los amarillamientos moteados dela remolacha azucarera y la man-
cha fangosa delos guisantes.
BoRO. El boro est presente en pequeas cantidades de la mayora de los suelos
pero su disponibilidad es a menudo muy pobre porque est ligado estrechamente
a complejos de la estructura del suelo. La absorcin del boro es muy baja en sue-
los con mucho calcio y el encalado tiende a reducir su absorcin, lo que sugiere
que el calcio induce al boro a participar en complejos o a precipitar en el suelo,
o bien reduce la capacidad de lasraces para absorberlo.
El boro es un elemento cuya funcin en el metabolismo vegetal an no se
comprende con claridad,aunqueesdemostrable supapelesencialpara el creci-
miento de la planta. El transporte y la absorcin de los azcares se reducen mucho
en ausencia de boro y se sugiri que el azcar acaso se desplaza en forma de com-
plejos de borato en la planta. Se encontr que los azcares radioactivos seincorpo-
ran ms rpidamente a travs de la superficie foliar si se aaden al mismo tiempo
pequeas cantidades de borato; asimismo, la adicin de boro incrementa el trans-
porte de productos radioactivos de la fotosntesis en l 4 COZ. Tambin se sugiri
que el efecto del borato sobre el transporte quizs se deba a que entra en comple-
j o con las membranas celulares. Los efectos caractersticos de su deficiencia, que
por lo regular se traduce en muerte de meristemos y aborto de flores, pueden ser
el resultado del transporte reducido de los azcares hacia reas de elevado metabo-
lismo, que es donde ms se necesitan. Existen, sin embargo, puntos de vista opues-
tos. El boro puedeoperar como un natural y necesario inhibidor vegetal,que
controla laactividadenzimticadirigidaa la produccin de sustancias fenlicas
txicas. Tambin se ha sugerido que el boro puede estar involucrado en muchos
aspectos de la diferenciacin y el desarrollo celular.
Los sntomas de deficiencia de boro sonmuy caractersticos. Las hojas
tienden a engrosar y oscurecerse, y los meristemos de vstagos y races mueren,
dando a la planta una apariencia de atrofia y achaparramiento, como en la en-
fermedad apical del-tabaco. Las aberraciones del desarrollo pueden determinar el
depsito anmalo de tejido suberoso en rboles frutales (mancha seca y sarna
negra, o corazn corchoso de las manzanas). La desorganizacin metablica
conduce a la desintegracin de c6lulas en rganos pulposos, dando origen a desr-
denes tales como pudricin del corazn o corazn acuoso en .el betabel y el
nabo. Un efecto muy comn de incipiente deficiencia de boro, que se encuentra
a menudo en plantas cultivadas en suelos granticos8cidos (los arndanos son es-
pecialmente susceptibles), es el aborto de flores y frutos en desarrollo.
COBRE. El cobre se presenta en pequeas cantidades en casi todos los suelos, los
cuales son continuamente reabastecidos por la intemnperizacin de minerales que
286 SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICIdN DE LAS PLANTAS
contienencobre. Est normalmentepresente enel complejodeintercambiode

los suelos donde est retenido firmemente pero disponible para las plantas, de ma-
neraquesu deficiencia enlanaturalezaesrara.Sinembargo, lafertilizacin
excesivaconfosfatos puedereducirsudisponibilidad al formarseprecipitados
insolubles, y las huertas frutales ocasionalmente sufren por deficiencia.
El cobredesempeafuncionesexclusivamentecatalticasen las -plantas,
siendo parte de varias enzimas importantes como la polifenol oxidasa y la cido
ascrbico oxidasa. Est presenteen la plastocianina de los cloroplastos, un compo-
nenteimportantedelsistematransportador de electronesdela fotosntesis, y
puede estar involucrado en la reduccin denitritos.
La deficiencia de cobre causa necrosis en las hojas y les da una apariencia
marchita y oscura. Las tpicas enfermedadespordeficiencia sonelreclamo
de las plantas cultivadas, en donde las hojas se arrollan apretadamente y se tornan
blancasen las puntas, as comolamuerteregresivadelos kboles frutales,
donde las hojas se marchitan y caen, la corteza llega a ser spera y fisurada, con
exudacin de sustancias gomosas.
ZINC. El zinc est ampliamente distribuido en los suelos, pero como muchos otros
metales llega a ser menos aprovechable conforme aumenta el pH. El resultado es
un cierto gradode deficiencia, muy generalizado, particularmenteen huertos de
ctricos en suelos neutros o alcalinos. El zinc tiene relacin directa con la sntesis
del cidoindolactico (IAA) y comotal su deficiencia puedecausarcambios
sustanciales en la forma y hbito de crecimiento de ciertas especies, produciendo
plantas atrofiadas y de baja altura, con pobre desarrollo de la dominancia apical.
Adems,elzincesunactivadorobligadodenumerosas eimportantesenzimas
en las que se incluyen las deshidrogenasas del cido lctico, cido glutmico, al-
cohol y pirimidnnucletido. El zincpareceestarimplicadoenlasntesisde
protenas,puestoque su deficiencia puede traducirse en un sustancialincre-
mento de compuestos nitrogenados solubles.
Lossntomas de deficiencia de zincincluyenatrofiamiento y reduccin
notable del tamao de la hoja, que conduce a la hoja pequea y la roseta
demanzanos y durazneros, as comoclorosisintervenal,queproducelahoja
moteada y el frenching de los ctricos. Una carencia de zinc produce la enfer-
medadyema blanca del maz y puede conducir a una considerable reduccin
de la floracin y la fructificacin as como achaparramiento y crecimiento radical
pobremente diferenciado.
MOLIBDENO. El molibdenosepresentaenmuypequeascantidadesenmuchos
suelos, pero a pesar de su escaso requerimiento por las plantas parece existir una
deficiencia inicial generalizada. Se absorbems fcilmente en suelos depH elevado
(a diferencia de la mayora de los metales); de ah que tienda a existir escasa dis-
ponibilidad en suelos cidos, granticos y arenosos. El papelms importante del
molibdeno es el de la reduccin de nitratos y fijacin de nitrgeno; su deficiencia,
particularmente enplantascon fijacinsimbiticadelnitrgeno, se traduceen
una disminucin del contenido de nitrgeno orgnico. Ello induce sntomas de
deficiencia de nitrgeno, lo cual hace ms difcil la deteccin de deficiencia del
molibdeno. Sin embargo,elmolibdeno tiene, evidentemente, otras funciones
porque la mayora de las plantas lo necesitan aunque se desarrollen en presencia
de fertilizantes de amonio.
EL SUELO Y LA NUTRICI6N MINERAL 287
Los sntomas de deficiencia de molibdeno incluyen la marchitez moteada y

marginal de las hojas, que produce la enfermedad mancha amarilla del fruto de
los ctricos. La clorosis comienzaen las hojas de mayor edad,como en ladeficiencia
de nitrgeno pero, a diferencia de las plantas deficientes en ste, los cotiledones
permanecen con una apariencia verde y saludable. La cola de ltigo es una en-
fermedad deficitaria de molibdeno, caracterstica de coles y plantas afines, en las
quelas hojas jvenes se distorsionanconsiderablementedebidoaunanerva-
dura central prolongada y limbos angostos, de exiguo desarrollo y generalmente
rasgados.
CLORO. Hasta donde se sabe, el cloro es absorbido por la planta y permanece en

ella en forma de ion. Si bien la deficiencia nunca ocurre en la naturaleza, en 1953
los fisilogos norteamericanos T.C.Broyer, P.R. Stout y colegas, encontraron que
es esencial para el crecimiento del tomate. En ausenc:ia decloro las plantas se mar-
chitan, las races se atrofian y se reduce la produccin del fruto. D.I. Arnon ha
demostrado recientemente elimprescindiblerequerimientodeiones cloro en la
fotosntesis de cloroplastos aislados. Se supone que por lo menos parte de la nece-
sidadde cloro de las plantas es consecuencia de tal requerimiento. Queda claro
ahora que el requerimiento de este elemento es amplio y probablemente universal.
Es interesante comentar, acerca de la dificultad para establecer la necesidad de un
micronutrimento, que Stout y Broyer dudarondesuspropiosresultados(duda
que fue ampliamente compartida), hasta ahora que se demostr el papel del cloro
en la fotosntesis.
CLAVE PARA SfNTOMAS DE DEFICIENCIAS NUTRICIONALES*

Elemento
deficiente
a. Hojas maduras afectadas
b. Efectos generalizados en toda la planta; hojas inferiores
se secan y mueren.
c. Plantas verde-claro, hojas inferiores amarillas, tor-
nndosepardas
al secarse; pednculos cortos y
delgados. Nitrgeno
c. Plantas verde oscuro; comnmente aparecen colores
rojo o prpura; hojas inferiores amarillas, verde
oscuras conforme se secan; pednculos cortos y
delgados. Fsforo
b. Efectos localizados, abigarramiento o clorosis:; hojas
inferiores no se secan pero se tornan abigarradas o clo-
rticas; mhgenes foliares plegadas y retradas.
c. Hojas moteadas o clorticas, a veces rojizas, puntos
necrticos, pednculos delgados. Magnesio
c. Hojasmoteadas y clorticas; puntos necrticos pe-
queos y entre las nervaduras o prximos a los; tipices
y mrgenes, pednculos delgados. Potasio
Contina
LA NUTRICION
PLANTAS
LAS
DE
Clave para sntomas de deficiencias nutricionales* (continuacin)
Elemento
deficiente
c. Puntos necrticos grandes,eventualmenteemplaza-
dos sobre lasnervaduras, hojas gruesas, pednculos
cortos. Zinc
a. Hojas jvenes afectadas

b. Yemas terminales muertas; distorsin y necrosidad de
hojas jvenes.
c. Hojas jvenes encorvadas, luego mueren a partir de
las puntas y los mxgenes. Calcio
c. Hojas jvenes verde claro en la base, muerendesde
la base; hojas retorcidas. Boro
b. Yemasterminalespermanecen vivas pero clorticas o
marchitas, sin manchas necrosadas.
c. Hojas jvenes marchitas, sin clorosis, extremo del
tallo dbil. Cobre
c. Hojas jvenes no marchitas; se presenta clorosis.
d. Pequeas manchas necrticas, las nervaduras per-
manecen
d. Manchas necrticas ausentes.
verdes. e. Nervaduras
e. Nervaduras clorticas. Azufre
*Adaptada de: Diagnostic Techniques for Soils and Crops. American Potash Institute.
Washington, D.C. 1948.
ELEMENTOS BENBFICOS Y TdXICOS

Adems de los elementos esenciales que se consideraron previamente, existen mu-
chos informes en la literatura acerca de una vasta gama de elementos con efectos
promotores del crecimiento que pueden reemplazar en parte a los elementos esen-
ciales. Asimismo, en el suelo hay algunas sustancias que puedenser txicas aun
enpequeascantidades (naturalmente, cualquiersales txica sise presenta en
exceso).
ELEMENTOS BENI~FICOS. En stos se incluyenel cobalto, el sodio, el selenio, el

silicio, el galio y posiblemente otros.
Cobalto. Es necesario paraalgunosorganismos, particularmente algas y
otros microorganismos. Es un componente de lavitamina B 1 2 y diversos com-
EL SUELO Y LA NUTRICI6N MINERAL 289
puestos afines que actan en el metabolismo de compuestos de un carbono (gru-

pos metilo,formilo, formaldehdo y carboxilo). !Esta imprescindiblenecesidad
de cobalto, sin embargo, es tan baja quenopuededemostrarse con facilidad.
Probablemente 1 parte en loL2sea suficiente, lo que est ms all de los lmites
de purificacin o cuantificacin. El cobalto parece ser necesario para las bacterias
implicadas en la fijacin simbitica del nitrgeno y muchos sistemas simbiticos
fijadores del nitrgeno sonincapaces desobrevivirsinunasuplementacinde
cobalto o de nitrgeno.
Sodio. Se ha descubierto su utilidad en el crecimiento de muchas plantas,
particularmente las halfitas (que gustande sales). Aquellasplantasque respon-
den a l tienden a acumular grandes cantidades, mi.entras que otras, sin respuesta
ante 1, lo absorben muy poco. La halfita Atriplex, una planta del desierto,
parece requerir sodio paraunagluclisis eficiente. Algunas plantas se enfrentan
con el problema de vivir en suelos ricos en sodio. Los mangles ejemplifican una
solucin a este problema; ellos no absorben sodio. Ciertasespecies de Atriplex,
por otra parte, absorben grandes cantidades de soclio pero no se presenta acumu-
lacin t6xica porqueelsodio es nuevamentedesechadopor transporte activo
hacia clulasglandularesespecialesdelassuperficies foliares. Se ha demostrado
recientemente que el sodio esun nutrimento esencial para plantasqueposeen
la va fotosinttica C4 y la anatoma de Kranz. La razn de este requerimiento,
o de su relacin con la fotosntesis C, , es desconocida.
Selenio. Ha suscitado mucho inters porque se comporta en algunas plantas
como sucedneo del azufre. Se forman aminocidos que lo contienen, en forma
parecida a la cistena y la metionina, que inhiben la sntesis o laspropiedades
catalticas delas protenas. Por otra parte, ciertas plantas del gnero Astragalus
(una leguminosa) acumulan grandes cantidades de este elemento y parecen tener
un metabolismo de selenio bien desarrollado, no del todo semejante al del azufre.
Ciertasplantas tienen una tolerancia considerable, o incluso unanecesidadde
selenio, y su presenciaindica un alto nivelde este elemento en el suelo. Se ha
propuesto que el efecto benfico del selenio para ciertas plantas se debe, en rea-
lidad, a la anulacin (mediante el selenio) de la toxicidad del fsforo a lacual
estas plantas son susceptibles.
Silicio. Se requiere para el crecimiento dediatomeas cuya concha ex-
terna est compuesta de este elemento. Se ha descubierto que ciertos cereales,
como el arroz p el maz, se desarrollan mejor con suplementos de slice; &te pue-
de constituir hasta el 20%delpeso seco deestas plantas. Se dice que el silice
reduce la transpiracin y mejora la resistencia a 10s patgenos, acaso debido a
que EX? deposita enlasparedescelulares y lasheridas.Sin embargo, el silicio no
parece necesitarse en el metabolismo vegetal.Atenala deficiencia de fosfato
porque el silicato se absorbe ms firmemente que el fosfato, y desplaza a &te
hacia la solucin delsuelo. La adicin de silicato reduce tambin la toxicidad
del hierro y elmanganeso,presumiblemente por la precipitacin de estos ele-
mentos.
Galio. Se ha demostrado su requerimiento, a niveles extremadamente bajos,
por AspergiZlus niger mediante cuidadosos experimentos del fisilogo norteameri-
cano R.A. Steinberg, pero no se ha intentado repetir sus experimentos delicados y
meticulosos, y la necesidad del galio por plantas no se ha demostrado.
290 SUELO,
AGUA Y AIRE: LA NUTRICI6N
PLANTAS
LAS
DE
Vanadio. Es requerido en concentraciones muy bajas (0.01 ppm) por el

algaverde Scenedesmus y posiblemente otros microorganismos. Puede actuar en
la fijacin del nitrgeno, reemplazando parcialmente al molibdeno en la nitro-
genasa.
SUSTITUCI~N. Se ha demostrado que ciertos metales reemplazan a otros en

funciones especficas del desarrollo vegetal. Generalmente, el elemento reempla-
zante acta con menos eficacia o slo durante una parte del ciclo de vida. El
bario y estroncio son capaces de sustituir, por lo regular no con mucha eficacia,
el requerimiento extremadamente bajo de ciertos hongos y bacterias. El estroncio
puede aliviar parcialmente los sntomas de deficiencia de calcio en el maz pero
no contribuye a la formacin de pectatos como lo hace el calcio. Mediante asper-
sin foliar se mitiga una clorosis dedurazneroscultivados en suelospobresde
estroncio y es posible que se identifique la necesidad de ste en ciertas plantas.
El rubidio y el cesio puedenaliviarunadisminucinde potasio, al igual que el
sodio, pero en forma muy limitada, El berilio escapazdesustituirelmagnesio
en ciertos hongos y parcialmente en tomates. La adicin de berilio estimula el
desarrollo de ciertas plantas (ballico y kale) pero inhibe otras (frijol). El germanio
puedealiviar temporalmente la deficiencia de boro incrementando lamovilidad
del que est disponible en la planta, y se ha demostrado que el vanadio reemplaza
al molibdeno en la funcin fijadora de nitrgeno de Azotobacter chroococcum,
pero no de otras especies. El alga Scenedesmus presenta una mejora en la fotosn-
tesis en presencia de vanadio, el que puede por lo tanto ser til o necesario para
el proceso.
ELEMENTOS T ~ X I C O S . Ciertos elementos, por ejemplo metales pesados como pla-

ta, mercurio, o plomo, pueden alcanzar altas concentraciones localizadas en el
suelo (por ejemplo en escoriales mineros) y muestran un poderoso efecto txico.
A vecessurgen, bajo ciertas circunstancias, variedades genticas resistentes que
logran tolerar concentraciones muy altas de otros elementos txicos. Se sabe
que el tungsteno es txico para organismos fijadores de nitrgeno debido a que
inhibe por competencia la absorcin del molibdeno. El germanio inhibe el meta-
bolismodel silicio y puedeser txico paraorganismos que necesitan o utilizan
silicio, como diatomeas, arroz o tabaco. El aluminio tambin es txico y puede
inhibir eldesarrollo delasplantas en circunstancias naturalesporque tiende a
precipitar dentro o alrededor de las races, donde interfiere la absorcin del hierro
y el calcio. El aluminio, asimismo, interfiere mucho en el metabolismo del fsfo-
ro, lo que determina la acumulacin de cantidades grandes de fosfato inorganic0
en las races, pero reduce su cawcidad metablica y de transporte.
ELEMENTOS TRAZA EN PLANTAS DE WIPORTANCIA ECONdMICA
LAS ENFERMEDADES DEFICITARIAS Y LOS EFECTOS TdXICOS EN ANIMALES. LOS

animales consumen plantas; de ah se deduce que los animales que se nutren de
plantas deficientes en un mineral especfico pueden sufrir la deficiencia de ese mi-
neral. Adems, los minerales presentes en exceso en plantas alimenticias s i bien
no afectan a stas- pueden intoxicar a los animales que las consumen. Por ejem-
plo, ciertos suelos turbosos muy altos en materia orgnica, de ciertas partesdel
EL SUELO Y LA
MINERAL
NUTRICIdN 291
mundo, son pobres en cobre y esta deficiencia se refleja en el ganado mediante

diarrea acuosa, unaformaagudadeesaenfermedad.La mayora de los suelos
mineralizados contienen abundante cobre; en ciertos suelos cuprferos lasplan-
tas pueden acumular entre 50 y 60 ppm de cobre, y los animales que las consumen
pueden sufrir alteraciones en la sangre como hemlisis e ictericia, debido a envene-
namiento de cobre. Al hombre parece que no le afecta. El excesivo molibdeno de
ciertos suelosprovoca la diarreaacuosaenlasvacascuando el contenido en el
forraje se eleva a 20-100 ppm, muy superior en comparacin a los 3 ppm o menos
de las reas pobres en eseelemento.
La deficiencia de cobalto que se presenta en ciertas reas, particularmente
de Australia y Nueva Zelanda, provoca languidez o agotamiento, enfermedad que
slo afecta a los rumiantes. El cobalto aparentemente es necesario para la sntesis
devitamina B, porla microflora delrumen. L s enfermedadaguda conocida
como tambaleos de alpiste se presenta cuando los rumiantes consumen plantas
de Phalaris tuberosa deficientes en cobalto. En ausencia de suficiente cobalto para
producirvitamina B1 , una poderosa neurotoxina, aparentementederivadade
un precursor en el Phalaris, se libera por las bacterias del rumen. El efecto es muy
similar a la deficiencia devitamina B1 enhumanosconanemiaperniciosa. Al
faltar la vitamina BIZse forman sustancias neurot6xicas, en este caso por la mi-
croflora simbitica.
Los habitantes demuchaspartesdelmundosufrende bocio debido a la
deficiencia de yodo, resultante del bajo contenido en este elemento en las plantas.
Los alimentosmarinos,particularmentealgas,acumulangrandescantidadesde
yodo y la gente que los consume (por ejemplo los japoneses) no sufren de bocio
aunque vivan en lugares donde hay suelos deficientes en yodo. Este problema ha
sido resuelto principalmente por el uso de sal yodada. El flor es otro elemento
que afecta al hombre; con una cantidadmoderadade flor (hasta 1 ppmen el
agua para beber) se consigue una gran reduccin de las caries dentales. Los suelos
ricos en flor, que existen en algunas reas, producen plantas muy altas en flor,
y los animalesquesenutrendeellaspuedenpadeceranomalas dentales y de
otro tipo.
Un efecto txico interesante y significativo lo causa el selenio. Los suelos
deunavasta rea de las Grandes Llanuras de NorteamBrica, desde Alberta hasta
Arizona, son selenferos, y el alto contenido de este elemento en plantas cultiva-
dasenesossueloscausala caracterstica enfermedadalcalina extenuante de los
animalesdegranja. Un contenido superioral 0.5 ppmen elsuelo es potencial-
mente peligroso y se sabe de reas con cifras superiores a 10 ppm donde el enve-
nenamientoporselenio es severo. La cantidad de! selenio en plantasforrajeras
flucta usualmente entre 10 y 50 ppm bajo estas condiciones. Sinembargo,
ciertasplantasqueparecen tener un fuerte metabolismodeselenio y acasolo
necesiten, puedenacumularhasta 10,000 ppm de seleni0 de los mismossuelos.
Si los animales se nutren de ellas, rpidamente desarrollan envenenamiento agudo
por selenio, llamado tambaleos de ciego, y mueren, a menudoconvulsivamente.
Diversas especies de la leguminosa Astragalus y su gnero afn Oxytropis sehan
denominado cizaa loca debido a su efecto dramtico sobre 10s animales que las
consumen. Se han hecho intentos paradisminuir la absorcin de seleni0por
las plantas, adicionandoazufreen exceso (con lo queseesperara interferir el
metabolismodel selenio), perofracasaronporquelossuelos selenferos por 10
regular Ya son muy altos en azufre, elcual sederivaengranmedida delyeso.
La intoxicacin por selenio rara vez afecta al hombre porque los que lo acumu-
292 SUELO, AGUA
AIRE:
Y LA NUTRICI6N
LAS
DE PLANTAS
lannose utilizan como alimento humano, y gran parte del selenio de los granos
y plantas de cultivo se localiza en el afrecho y otras partes que se eliminan durante
el proceso de beneficio para alimento humano.
LAS PLANTAS COMO INDICADORAS. Ciertasplantassedesarrollan solamente en

suelos muy ricos en ciertos minerales especficos. Las as llamadas plantas indica-
doras incluyen: Merceya Zatifolia (musgode cobre), que slo se desarrolla en
suelos abundantes en cobre, y Astragalus, as como otros gneros (StunZeyu,
Oonopsis y Xylorrhiza), queparecen necesitar selenio y slo se desarrollan en
suelos ricos en tal elemento. La presencia o ausencia de otros elementos deter-
mina tpicas cambios en el crecimiento vegetal que pueden coadyuvar al diagns-
tico; por ejemplo, vstagos atrofiados y races engrosadassugierenabundante
hierro, manchas necrticas blancas indican excesivo cobalto, y se dice que altos
niveles de boro inducen a un crecimiento de arbustos en forma redondeada y con
produccin de hojas grandes y verde-oscuras. Estas y otras caractersticas simi-
lares sehan usado, particularmente en losprimeros tiempos, por exploradores
mineros como un primer signo de la existencia de minerales en el suelo que indi-
caran depsitos comerciales en las cercanas.
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Captulo 11
ABSORCI~N
Y MOVIMIENTO
DEL AGUA
MOVIMIENTO DEL AGUA
EL PROBLEMA DE LA PERDIDADE AGUA. La mayora de las plantas terrestres ne-

cesitan sistemas eficientes para absorber y movilizar el agua. Ello se debe a que su
nutricin fundamentalesgaseosa y poseen un sistemade intercambio gaseoso
muy eficaz. La consecuencia es laprdidairrecuperable del agua transpirada a
travesdelas hojas, que sonrganosde intercambio de gases(ver Captulo 14,
pgina 353). El agua as perdida debe recobrarse continuamente por absorcin y
transporte desde el suelo.
Gran parte del sistema hdrico de la planta, por lo tanto, puede conceptuarse
como el resultado de un mal necesario. Sin embargo, algunas ventajas resultan del
flujo continuo del agua a travs de ella. El agotamiento del agua edfica que rodea
las races determina el acceso de solucin fresca de las Breas circundantes del suelo
y esto, sin duda, ayuda a la planta a extraer nutrimentos de volmenes mucho ma-
yores del suelo. La simple difusin, eventualmente redistribuye los nutrimentos
hacia las reas agotadas por la absorcin radical, pero el arrastre de solventes del
flujo de masadela solucin del suelo hacia las races acelera considerablemente
el proceso. Unasegunda e indirecta ventaja consiste en que se establece una co-
rriente ascendente de agua en la que los solutos pueden movilizarse, y gran parte
de la distribucin de sales y otros solutos por toda la planta tiene lugar, sin duda,
en el flujo de masa de la corriente transpiratoria. Una tercera ventajaesque la
prdida de agua permite a la planta cierto grado de control sobre su balance ener-
gtico. Las hojas han de absorber energa de la luz solar que incide sobre ellas. A
veces les puede ser imposible utilizar lo suficiente de esta energa en la fotosnte-
sis, as que la temperatura foliar puede llegar a ser peligrosamente alta. Bajo tales
circunstancias, cierta energa puede disiparse por la evaporacin del agua, y este
proceso puede coadyuvar, por lo tanto, a deshacerse del exceso de energa.
El agua se mueve por la planta, penetrando principalmente va las races y
saliendo va las hojas, en respuesta a un gradiente de potencial, el cual entonces
debe disminuir continuamente desde el suelohacia la atmsfera. En esencia, la
Planta acta como eslabn en el sistema hdrico al permitir el flujo del agua hacia
abajo de un gradiente de potencial, desde el suelo a la atmsfera. Parte del movi-
miento es mediante difusin, usualmente por smosis, y parte de l, mediante
flujo de masa.
NUTRICIdN
LA PLANTAS
LAS
DE
La participacin de diversos procesos en el movimiento del agua se estudia-

r ms adelante, en relacin al movimiento del agua a travs de diferentes tejidos.
No todos los procesos se comprenden claramente. Adems de la difusin pasiva
del agua hacia abajo de un gradiente de potencial, seha propuesto a menudo
que lo que hace moverse al agua de unlugar a otro, contra un gradiente de po-
tencial, es consecuencia de un gastode energa metablica. Sinembargo no se
ha aportado unapruebaclara de esemovimientoactivo. El movimiento me-
diante bombeo fsico o mecnico, por lo tanto, parece improbable. Las fuerzas
determinantes del movimiento pasivo del agua son, en ltima instancia, las que
establecen gradientes de potencial, hacia abajo deloscualespuededifundirel
agua.Muchasde estas fuerzasson ambientales y no estn bajo el control de la
planta. Otras, como por ejemplo el movimiento activo de iones de clula a clula,
quepueden establecer un gradiente osmtico, sonresultadodeactividades me-
tablicas internas de la planta y por lo tanto seran internamente controladas.
Los problemas de transporte del aguaen plantas muy primitivas y sumer-
gidas, son relativamente simples y relacionados principalmente con el transporte
de solutos orgnicos e inorgnicos. Ciertas plantas como los musgos, desarrolla-
ron soluciones a los problemas de la sequa que dependen principalmente de la
capacidadparasobrevivir a la desecacin. Las plantas superiores, sin embargo,
son incapaces dehacer esto y desarrollaronunadiversidaddemecanismos que
impiden la prdida del agua e incrementan su absorcin. Gran parte del estudio
que sigue se dedicar al comportamiento de plantas superiores.
ENTRADA DEL AGUA A LAS CJtLULAS. El consenso de la opinin actual es que el

agua entra a las clulas por smosis, es decir, por movimiento en favor de un gra-
diente de potencial. El concepto de absorcin activa del agua, es decir, la trans-
ferencia de molculas de agua a travs de una membrana en contra de un gradiente
de potencial o a una tasa acelerada, se ha invocado de tiempo en tiempo. Ciertos
experimentos sugierenque el gastode energa respiratoria puedeser necesario
para la absorcin del agua y esto se anticip como evidencia de un proceso activo
de absorcin. Sin embargo, parece altamente probable que la necesidad de la ener-
ga respiratoria es indirecta y resulta de los siguientes hechos: 1 ) la absorcin del
agua requiere tejido viviente activo para mantener la organizacin de la estructura
celular y subcelular, y 2 ) la energa se necesita para transportar solutos de clula
a clula para crear los gradientes de potencial osmtico que movilicen el agua. En
consecuencia, el movimiento activo del aguase define mejor como el resultado
del movimiento de solutos con requerimientos de energa que origina la smosis.
Un significativo argumento en contra del bombeo metablico activo o
transporte de molculas de agua lo expuso el fisilogo norteamericano J. Levitt,
quien demostr que la permeabilidad de las membranas al agua es tan grande que
se requerira gastaruna increble cantidad de energa pararesolver significativa-
mente el escape o retroflujo del agua alrededor de esa bomba.
ESPACIO LIBRE APARENTE. El agua difunde directamente del suelo al interior del
espacio libre delas races. El espacio libre se define como la parte dela raz o
de tejido donde la solucin que baa el tejido tiene acceso directo y libre. En la
prctica este espacio no puede medirse con exactitud, pero una cercana aproxima-
cin es el espacio libre aparente (ELA), el cual se define en base a datos experi-
mentales, como el valor expresado por la fraccin
ABSORCIdN Y MOVIMIENTO DEL AGUA 295
soluto total en el tejido

ELA =
concentracibn del soluto de la solucin circundante
en la cual est baado el tejido
cuandosealcanza el equilibrio de difusin. Evidentemente, este valornopuede
obtenerse con absoluta precisin, peromedicionesaproximadassealanque el
ELA de las races est dentro del rango de 6-10%del volumen de tejido total. La
medicin directa indica que el agua que ocupa los espacios intercelulares y las pa-
redescelularesdel tejido radicalincluyendolasvacuolas, constituye cerca del
7-10% del volumen del tejido. Esto sugiere que el ELA de las races es esencial-
mente las paredes de las clulasy los espacios intercelulares. El ELA no incluye las
vacuolas que estn separadas de los fluidos que circundan la clula por el citoplas-
ma, y el sistema membranoso de la clula del plasmalemay el tonoplasto.
ENTRADA DEL AGUA A LAS RAfCES
LA PRESIN DE LA RAZ.Si una planta se decapita y riegan sus races, el agua pue-
de exudardel tallo seccionado. Si se inserta un manmetroal tallo seccionado,
puede demostrarse que el agua exuda con una presin medible que ocasionalmen-
te puede alcanzar hasta 2-3 bars (30-40 psi). Este fenmeno se denomina presin
radical y se ha estudiado mucho como parte de ]Las fuerzas que movilizan el agua
desde las races a la porcin area de la planta. Si bien esta presin es insuficiente
paramoverelaguahasta la copa de los rbolesgrandes,puedeinterveniren el
ascenso de la savia de ciertas especies. Sin embargo, puesto que la presin radical
moviliza el agua en forma ms bien lenta (es decir, el flujo es lento) y con seguri-
dad la presin de la raz desciende hasta cero cuando la prdida de aguaesm-
xima, esimprobableque contribuya significativamentealmovimiento total del
agua en la planta. La importancia de la presin radical consiste en que suministra
un mecanismo para llenar con agua los vasos del xilema de la planta. Esto puede
ser muy importante para los bejucos cuyos vasos se vacan de agua durante el in-
vierno.Adems, la continuidaddelaguaatravsdel xilema demuchasplantas
herbceas puede romperse durante los das clidos cuando disminuye el agua del
suelo (vase pgina 267), y la presin radical producida durante la noche vuelve
a llenar los vasos, de manera que el suminsitro de agua no se pierde permanente-
mente. A fin de comprender la presin de la raz se examinarn las rutas y meca-
nismos del movimiento del agua haciael interior y a travs de la raz.
APOPLASTO Y SIMPLASTO. En 1932 el fisilogo alemn E. Mnch, desarroll el

concepto de apoplasto y simplasto en las races, ilustrado en laFigura 11-1. El
apoplasto consiste de todo el espacio de las races que es equivalente por lo gene-
ral al espacio libre, es decir, lasparedes de clulas y los espacios intercelulares,
ms el tejido de la estela que da libre acceso al agua, principalmente los vasos del
xilema. Lo importante de destacar es que el apoplasto es discontinuo y est sepa-
rado en dos regiones. Una es la corteza y los tejidos por fuera de la endodermis;
la otra es el tejido de la estela, incluyendo los contenidos de los vasos conducto-
res no vivos localizadospor dentro de la endodermis. La endodermisprovee la
discontinuidad debido a la banda de Caspary, un engrosamiento altamente sube-
rizado de las paredes celulares que impide el paso del agua del exterior al interior,
Banda de
Caspary
I . Citoplasma
Banda de
Caspary
Endodermis
Apoplasto: Adviertase la discontinuidad

en la banda de Caspary
. . .. . Simplasto: Las conexiones de cblula a celula

.. . ' . :'.
' '. se establecen vla plasmodesmos
Figura 11-1. La estructura radical en relaci6n al movimiento de agua.

A. Diagrama de una secci6n transversal de una raz para mostrar el con-
cepto de apoplasto-simplasto.
B. Diagramadetrescdlulas endodrmicas (vistasdesde el interior dela
estela hacia fuera), que muestran la banda de Caspary.
o viceversa, a menos que atraviese las clulas, es decir, a travs de las membranas
celulares y el citoplasma. As pues,puedeconceptuarse la raz como un osm-
metro, enelquelaendodermisfueralamembrana osmticamente activa.Las
sustancias disueltas, o soluciones, puedendifundir o fluir irrestrictamente va el
apoplasto por la corteza hacia la endodermis, pero para acceder a la estela deben
atravesar l a s membranas diferencialmente permeables de la endodermis.
El simplasto consta de todos los protoplastos de las clulas, es decir, la por-
cin de las clulas en el interior de los lmites de la membrana diferencialmente
permeable externa de la clula. Las vacuolas, por estar separadas del citoplasma
por unasegundamembrana diferencialmente permeable, tampoco perteneceran
al sistema. Debido a que los protoplastos estn conectados de clula a clula va
pequeos cordones de citoplasma que penetran la pared celular, llamados plasmo-
desmos, el simplastode toda la raz puedeconsiderarse como un solo sistema
continuo.
MECANISMO DE ABSORC16N. El concepto de apoplasto-simplastollev en 1938,

a los fisilogos norteamericanos AS. Crafts y T.C. Broyer, a la propuesta deun
mecanismo de absorcin y transporte del agua a la estela. La solucin del suelo,
que contiene iones disueltos, difunde hacia el interior de la porcin externa del
apoplasto (fuera de la endodermis). Los iones son absorbidos hacia el simplasto
ABSORCI6N Y MOVIMIENTO DEL AGUA 297
desde la solucin del suelo en el apo lasto por un proceso activo (considerado en
H
el siguiente captulo, pgina 314). stos son transportados activamente a travs
del simplast0 de clula a clulava conexiones intercelulares (plasmodesmos),
pasan la endodermis y llegan al interior de la estela, donde son vertidos al aPoPlas-
to. Con esto abaten la concentracin de iones en la porcin cortical externa del
apoplasto y elevan su concentracin en el apoplasto de la estela. Esto establece un
gradiente osmtico, puesto que el potencial de agua (I) ) es ms alto que en la Cor-
teza que en la estela, y el agua difunde a travs de la barrera osmtica endodrmi-
ca al interior de la estela. La difusin osmtica resultante del agua dentro de la es-
tela es suficiente para establecer una significativa presinhidrosttica en la estela,
lo cual determina que el agua fluya hacia arriba, a los elementos de xilema del
tallo. Tal mecanismo explica satisfactoriamente los fenmenos de presin radical.
Se debe reflexionar en la pregunta por qu6 los iones han de absorberse ha-
cia el interior del simplasto de la corteza, y luego salir de all para incorporarse
hacia el interior del apoplasto en la estela? La respuesta es, aparentemente, que
la concentracin de oxgeno es suficientemente alta en la corteza para permitir
que el metabolismo genere la energa necesaria para laabsorcin activa de solutos.
Este es el momento crtico en que la energa se gasta, que se origina el gradiente
de potencial de agua a travs de la endodermis, necesario para movilizar el agua y
crear una presin hidrosttica en la estela.
Se ha supuesto que la concentracin de ox.genoen los tejidos ms profun-
dos de la raz, especficamente en la estela, es ms baja debido a la prolongada
ruta de difusin y a la utilizacin del oxgeno en las partes externas de la raz.
Por lo tanto, la insuficiente energa producida metablicamente est disponible
para retener los iones en el simplasto de la estela contra un gradiente de potencial;
como resultado, ellos fluyen al interior del apoplasto. Un informe reciente del
laborario de P.J. Kramer, demuestra que la concentracin del oxgeno es sin duda
mucho ms baja en el exudado del xilema, lo cual indica un gradiente de oxgeno
relativamente grande en la raz. Esto proporciona un plausible (aunque no com-
probado) mecanismo de absorcin de iones al simplasto en la corteza, donde el
oxgeno, y por lo tanto la energa respiratoria, estn disponibles para liberarse en
el apoplasto de la estela donde el oxgeno es escaso.
Una segundacuestin debe considerarse: Les la endodermis en realidad un ver-
dadero saco osmtico como el que este mecanismo requiere? Puesto que la estela
se desarrollamediante crecimiento (divisin y alargamientocelular) por el extremo,
es aparentemente de extremo abierto. Sin embargo, se produce muy poca absor-
cin de agua en la regin de la raz donde las clulas de xilema se estn diferen-
ciando. Adems, las clulas jvenes en diferenciacin, destinadas a ser xilema, estn
llenas de citoplasma en este estadio, y por lo tanto no ofrecen una va de escape
de pocaresistenciaparaelagua, como sucede en elxilema maduro de la raz
diferenciada. As que el extremo abierto del saco endodrmico est esencial-
mente taponado. En algunas plantas pueden encontrarse ocasionalmente clulas
de paredes delgadas en la endodermis. Estas clulasde paso, que se ven en la Figura
11-2, se encuentran a menudo frente a los vasos de xilema y parece que permiten
el libre paso de soluciones desde la corteza hacia la. estela. Sin embargo, sus paredes
radiales siempre estn fuertemente suberizadas; en consecuencia, probablemente
no constituyan vas para el flujo de masa de solutos. Se presentan discontinuida-
des en la banda de Caspary donde las races laterales forman su conexin con
la estela del tallo principal (Figura 11-2). Sin embargo, esto puede suministrar la
nutricin de la raz lateral recientemente desarrollada antes que su tejido vascular
LAS
Figura 11-2. Secci6n transversal de la raz principal de la avena (Avenasativa) que muestra una
ralz rameal (derecha). El coloreo fluorescentepermitequeelcitoplasmaaparezcagrisdceo a
blanco; y las paredes celulares lignificadas o suberizadas, blanco brillantes. Son visibles la endo-
dermis con sus paredes fuertemente suberizadas (End) y los vasos lignificados del xilema ( X ) .
Las cdlulas de paso (PC)se pueden ver opuestas a los vasosde xilema, y las flechas indican dis-
continuidades en la endodermis prbximas a la raz rameal. (De E.B. Dumbroff y D.R. Pierson:
Can. J. Bot, 49: 35-38. (1971). Utilizada con permiso. Fotografa cedida amablemente por el
Dr. Pierson.)
se conecte a la del tallo principal.Decualquiermanera, teniendo en cuenta un

cierto grado de escape, si no es excesivo, no se hace insostenible la teora.
Se debemencionarbrevemente el efecto del potencial osmtico delagua
edfica sobre la absorcin del agua y la presin radical. Puesto que el agua se mue-
veen favor de un gradiente de potencial desde el suelo al interior del xilema, es
evidente que el potencial osmtico del agua edfica tiene un efecto directo. Es po-
sible detener por completo la exudacin del agua por presin de la raz a travs
de un tallo seccionado, colocando las races enuna solucin de potencial osm-
tic0 suficientemente fuerte, en cuyo punto el potencial deagua del xilema del
tallo sea aproximadamente igual al potencial osmtico de la solucin externa. El
potencial osmtico de las clulas corticales de la raz no esmuy importante en
este proceso. Sin considerarsi el aguasemueve atravs o alrededorde ellas,
mientras el potencial deaguaen el xilema sea inferior aldel agua edfica, Sta
semoverdesde el suelo al xilema. Las plantaspueden,por lo tanto, absorber
agua de soluciones cuyo potencial osmtico sea mayor que el de las clulas cor-
ticales o absorbentes, siempre que el potencial de agua del xilema sea suficiente-
mente bajo (esdecir, que tenga un valor negativo suficientemente alto).
ABSORCIdN DE AGUA EN PLANTAS TRANSPIRANTES. Cuando el agua se pierde por

transpiracin debe reemplazarse a travs de las races. La prdida de agua de las
hojas significa que la cantidad de agua en la planta se reduce; consecuentemente
su potencial es bajo (se torna fuertemente negativo) y el agua difunde hacia el in-
terior de las races en favor del gradiente de potencial as producido. Las races
no parecen contribuir activamente en el proceso. Por el contrario, acaso lo estor-
ben. Si se remueven l a s races la absorcin del agu,a por el vstago disminuye con-
siderablemente. Al matar las races sumergindolasenaguahirviendosereduce
su resistencia, de manera que el agua puede succionarse mecnicamente a travs
de la planta ms rpido que cuando las races estn vivas; evidentemente ofrecen
resistencia a la absorcin. No obstante ello, son esenciales porque sugran super-
ficie absorbente provee el contacto necesario ent:re la parte area de la planta y
el agua del suelo. Si bien las races pueden entorpecer la absorcin desde un re-
cipiente de agua, son necesarias para el aprovechamiento de la que est finamente
dispersa por todo el suelo.
La mayora de las plantas necesitan oxgeno para producir un sistema radi-
cal lo suficientemente grandepara absorber agua.. Los suelosinundadospueden
inhibir el desarrollo radical demanera drstica, debido a la carencia de oxgeno
que, auncuandoelsuelo tenga un excesivo suministrodeagua, Stase absorbe
insuficientemente y laplanta se marchita. Sin embargo, si bienlas races son
esenciales, operaran como un sistema pasivo a travs del cual el agua se desplaza
bajo la influencia delgradientede potencial que se producepor su prdidaen
las hojas.
LA RUTA DEL AGUA A TRAVfiS DE LOS TEJIDOS
Ahora se debe considerar este problema: se mueve el agua realmente slo en el

apoplasto o tambin a travsdelasvacuolasde]las clulas? Se hasugeridoque
el agua se mueve a travs de la corteza de la raz por difusin osmtica de clula a
Figura 11-3. Aparato para medir la absorcin de agua.
Pot6metro
Hoja o 4pice vegetal

insertado y sellado
La absorcin de
mide por el mov
La hoja se sumerge en
de la burbuja en
agua o aceite de parafina
tubo capilar
para detener la
transpiracin
300 SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICI6N DE LAS PLANTAS
Suspensi6n de
m la transpiraci6n
la;\
Suspensi6n de
2.0 ci
U
+
,
t t
o
W
U
I
I-"
0.5
TiemDo -+ TiemPo + O 10 20 30 40 50 60 70
Tiempo, rnin
A B C
Figura 114. Resultadosesperados (A y B) y reales (C)de un experimento sobre absorcin de

aguaen hoja de Pelargonium. (Datos en C de resultados de P.E. Weatherly: E n A.J. Rutter y F .
H. Whitehead (eds.): The Water Relations of Plants. Blackwell Scientific Publications. Oxford.
1963. Utilizados con permiso.)
clula, no por libre difusin a travs del apoplasto. Tal sistema requerira un gra-
diente de potencial de agua entre capas sucesivas de clulas, desde el exterior al
interior de la corteza. Un gradiente de potencial osmtico no sera necesario, si
la combinacindela presin de turgencia o hidrosttica fuese tal que existiese
un continuo gradiente de potencial de agua. Sin embargo el problema de regula-
cin y mantenimiento de tal gradiente podra ser considerable.
El fisilogo britnico P.E. Weatherly, en Aberdeen, hadesarrollado un mtodo
experimental con referencia a este problema en los tejidos de hoja y tallo. Existen
dos posibilidades: 1 ) el agua se mueve slo a travs de las regiones del espacio libre
de las paredes de las clulas y espacios intercelulares (el apoplasto), o 2) se desplaza
tambin a travs de vacuolas de clulas. El experimento se realiza con el extremo
de una planta bajo tensin de agua. Una planta de geranio (Pelargonium) se des-
prende por encima del suelo y se inserta a un potmetro, un mecanismo sensible
para medir la absorcin del agua, con las hojas en una atmsfera seca para promo-
ver la prdida de agua, como se muestra en la Figura 11-3. Si las hojas se sumer-
gen repentinamente en agua o aceite de parafina, la prdida de agua cesa de inme-
diato y la tasa de absorcin disminuye. Ahora bien, si toda o la mayor parte del
agua de las clulas est implicada en el transporte, toda estar bajo tensin simi-
lar; en consecuencia, cuando cesa la prdida de agua, su absorcin disminuir a
una tasa estable hasta que se alivien las tensiones internas. El resultado experimen-
tal, medido con el potmetro,dara una curva como la que muestra la Figura 11-4A.
Sin embargo, si el aguase est desplazando solamente en elapoplasto(aunque
necesariamente en equilibrio con una importante cantidad de agua inmvil de las
vacuolas), resultar una curva diferente cuando se detenga la transpiracin, como
se muestra en la Figura 11-4B. Primero, habr una cada repentina del flujo con-
Figura 11-5A. Fotomicrografia electr6nica de celulas del floema y una clula de la vaina fascicu-
lar (a la izquierda arriba) de hoja del algodonero (Gossypium hinuturn) en las cuales se han de-
positado cristales de azul de Prusia del agua que se mueve a traves de la hoja. Los cristales del
azul de Prusia pueden verseenla pared celular y el citoplasma pero no en las vacuolas o (en B ,
siguiente pdgina) en la cutcula. (Fuente: T.O. Pizzolato, J.L. Burbano, J.D. Berlin, P.R. Morey
y R.N. Pease: J. xp. Bot., 27, 145-61 (1976). Utilizada con permiso. Fotografa cedida ama-
blemente por el Dr. Berlin.)
I
forme la tensin se atene, Ello ocurrir ms rp:idamente, puesto que slo un

pequeo volumen de agua ser necesario para elevar la tensin en el pequeo volu-
men del sistema de flujo. En consecuencia, puesto que el agua vacuolar debe estar
finalmente en equilibrio con el agua en movimiento del apoplasto, sta continuar
entrando, pero con mayor lentitud, aliviandola tensin enlasvacuolas con un
equilibrio ms lento. Esto determina la curva bifsica que se muestra en la Figura
11-4B. La Figura 11-4C muestra los resultadosde un experimento realdirigido
por Weatherly. Indica claramente que el agua en movimiento en el tejido del tallo
y la hoja no es equivalente al agua total del sistema sino solamente a una pequea
proporcin de ella. As pues, la segunda posibilidad, la de que el agua se moviliza
tanto a travs del apoplasto como de las vacuolas, es probablemente la correcta.
En recientes experimentos, se dejaron transpirar hojas de algodn con sus
302 SUELO, AGUA Y A I R E : LA NUTRICIdN DEPLANTAS
LAS
Figura 11-58. Pared celular de una c6lula epidrmica de una hoja de

algodonero tratada como en A pero mostrada a un aumento mucho
mayor (Fotografa proporcionada amablemente por el Dr. J.D. Ber-
lin, Texas Tech University.)
pecolos en una solucin de ferrocianuro de potasio; luego estas hojas se trataron

con una solucin de iones frricos que precipitaron el ferrocianuro como azul de
Prusia, visible al microscopio ptico y en micrografas electrnicas. Los resultados
de este estudio, en el que los depsitos de cristales de azul de Prusia mostraron las
rutas y el flujo del agua, confirman que el agua se mueve principalmente a travs
del citoplasma y paredes celulares y no a travs de vacuolas. Una tpica microgra-
fa electrnica se muestra en la Figura 11-5.
EL ASCENSO DE LA SAVIA
LAS FUERZAS NECESARIAS. El agua puede difundir de clula en clula hacia abajo
de un gradiente y puede entrar al xilema con fuerza sufiente para generar altas
presiones de 2-3 bars o an mayores. No obstante, esta presin radical nunca es
suficiente para elevar el agua a la copa de un rbol de gran altura, y con frecuencia
puede ser demasiado baja en la mayora de las plantas, en particular cuando la
prdida de agua es muy alta. Adems, el flujo desde la presin radical no es lo su-
ficientemente alto para explicar el movimiento de los volmenes de agua que tiene
lugar a travs de un rbol. Ello requiere una presin de 10 bars (150 psi) para ele-
var el agua a 90 metros, altura de un rbol de gran tamao, y se requiere mayor
presin para vencer la resistencia en el tronco y mantener un flujo adecuado.
Evidentemente,esta presin no puede suministrarse desde abajopuestoque las
presiones de la raz de tal magnitud nunca han sido medidas. La capilaridad, po-
tencial mtrico de un sistema con vas estrechas, podra ser suficiente para elevar
ABSORCIdN Y MOVIMIENTO D E L AGUA 303
el agua a cortas distancias en los tallos, pero no a la altura o en las cantidades que
se requieren.
La solucin al problema descansa en la idea de que el agua se mueve en fa-
vor de un gradiente de potencial desde el suelo a la atmsfera, va la planta. Ello
significa que un potencial de agua muy bajo en la atmsfera, relativo al potencial
de agua del suelo, suministra la fuerza que sube el agua de la planta a las hojas.
En otras palabras, conforme el agua se evapora desde la superficie foliar, ms agua
es jalada hacia arriba por la tensin que as se crea.
A primera vista las fuerzas implicadas parecen increblemente grandes. Pa-
rece imposible que las delicadas clulas de la hoja puedan soportar tensiones de
150 psi o mayores sin que se colapsen. Sin embargo, en razn de su pequeo ta-
mao, las clulas pueden tolerartensionesmucho msgrandes. El potencial de
agua del aire es muy bajo: cerca del 50% de humedad relativa (HR) est muy pr-
ximo a 1,000 bars, o 15,000 psi, y es mucho ms grande a HR baja.* La diferen-
cia del potencial de agua (AI)) entre clulas foliares y atmsfera es con frecuencia
muy grande, y la prdida de agua de superficies celulares foliares genera una ten-
sin tremenda en el interior delas clulas; ello se at!enGapor el flujo de agua desde
clulas internas, y finalmente desde el xilema de las venas foliares, as que la ten-
sin se trasmite al agua del xilema.
LA COHESIdN Y EL AGUA, Ahora el problema es ,cmo puede el agua ser empu-

jada haciaarriba en un sistema de tubos, como el xilema, a distancias mayores
que la altura de una columna de agua sostenida por 1 atmsfera (atm) de presin
(9.14 m)? Si se intentase levantar el agua de un tubo ejerciendo succin en su ex-
tremo superior, la columna se rompera y un vacio (o casi vaco lleno de vapor
de agua) se formara en el momento que la altura de la columna alcanzase cerca de
9 metros. La respuesta reside en el hecho de que las molculas de agua tienen gran
afinidad entre s, y delgadas columnas de aguapueden soportar una tensin de
hasta 1,000 atm sin que se rompan debido a las propiedades cohesivas de las mo-
lculas. La teora de que el agua puede ser empujada hacia lo alto de rboles gran-
des en largas columnas filiformes del xilemafue ,adelantada hacia 1894 y 1895
por varios cientficos y elaborada por H. Dixon en. Gran Bretaa, y O. Renner en
Alemania, a principios del siglo veinte. Estas co1u:mnas normalmente no forman
vacos (rupturas) porque la propiedad cohesiva de las molculas de aguaes sufi-
ciente para impedir su separacin o alejamiento de las paredes de los vasos.
Figura 11-6. Medici6n con dendrmetro del dimetro de un tronco de rbol. (De B.S. Meyer,
D.B. Anderson y R.H. Bohning: Introduction to Plant Phy.siology. Por Litton Educational Pu-
blishing, Inc. Reimpreso con permiso de Van Nostrand Reinlhold Company.)
*Conociendo la temperatura en grados absolutos ( 2 ) y la HR, el potencial de agua ( q )

del aire puede calcularse de la ecuacin J, (bars)= -10.7 T lomg (100/HR)
304 SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICION DE LAS PLANTAS
La evidencia que sostiene la teora de que el agua es empujada hacia arriba

por la fuerza de la evaporacin foliar es indirecta. Se ha demostrado claramente
que el agua se desplaza en el xilema. Ello puede hacerse mediante inyeccin de
colorantes, rastreadores radioactivos, o pequeos impulsos de calor en el interior
de un tronco de rbol y siguiendo el movimiento del marcador. El hecho de que
el agua del xilema est6 bajo tensin puede observarse mediante cortes en el inte-
rior del tallo de una planta: el agua chasquear dentro del xilema y si se aade
agua a la superficie seccionada ser llevada hacia el interior. Si se coloca un mi-
crfono sensible contra el tallo de una planta, se podr escuchar el chasquido de
los cordones de agua de xilema, particularmente en das calurosos y secos. Las
amplias interrupciones o vacos pueden causar marchitez severa, debidoaque
una columna rota ya no puede transmitir a las races la tensin necesaria para
elevar el agua. Se presupone que estos cordones interrumpidos se reconectan en
la noche por la presin de la raz, cuando disminuye la tensin causada por la
evaporacin de agua de las hojas.
Tal vez la evidencia ms efectiva surge de mediciones con el dendrmetro,
dispositivo consistente en un cinturnde metal cuya circunferencia exacta es
variable y calculada mediante un fino instrumento, que mide el permetro de un
tronco de rbol. Puede demostrarse experimentalmente que una pieza de tubera
de caucho se contrae en su periferia ante la succin, es decir, si sus contenidos
estn bajo tensin. Lo mismo se aplica a un tronco de irbol. Las mediciones del
dendrmetro demuestran que la periferia de un rbol disminuye durante el da
cuando son ms altas las tasas de evaporacin, lo que indica que los contenidos
estn bajo creciente tensin. En contraste, se incrementa en la noche cuando la
evaporacin disminuye y la tensin sobre el agua del tronco se reduce. Una tpica
medici6n de dendrmetro se muestra en la Figura 11-6.
Con esta teora de movimiento de agua en los tallos surge el problema de
que las interrupciones en la columna acuosa son el resultado de sequa excesiva,
formacin de burbujas gaseosas de gas disuelto y rupturas mecnicas. Estas rup-
turas deben, tericamente, inactivar el cordn de xilema donde ocurren y reducir
la capacidad del sistema para movilizar el agua. Muchas de esas rupturas suceden
pero no parecen afectarseriamente el m0virnient.o del agua. Presumiblemente
cuando la tensin se relaja en la noche, la columna se reconecta de nuevo. Si los
cortes se hacen en un tronco de rbol de modo que desaparezcan continuas co-
lumnas verticales de xilema, el agua an puede ascender en zig-zag, si bien a una
tasa reducida. Parece probable que el transporte lateral se produce como conse-
cuencia de la difusin en el parnquima del xilema, el tejido vivo de la madera.
TAMAO DE LOS VASOS. Han surgido interrogantes sobre el tamao de los vasos
de xilema a travs de los cuales debe fluir el agua. Se ha demostrado que en peque-
os vasos la tasa de flujo del agua vara de acuerdo al cuadrado del radio del vaso
(ley de Poiseuille). Las plantas con tallos largos y estrechos, como los bejucos,
tienden a poseer vasos de gran dimetro que permiten altas tasas de flujo. Puesto
que la tasa de flujo vara inversamente a la longitud, tal arreglo permite la trans-
ferencia del agua a travs de largas distancias en un tallo de pequeo dimetro.
Sin embargo, tales vasos estn ms expuestos a la ruptura de la columna de agua,
y ia gran presin radical de los bejucos puede estar asociada a la necesidad de vol-
ver a llenar vasos que se vaciaron debido a los vacos o a las rupturas.
Por otra parte, los rboles que poseen un dimetro mucho ms grande en
relacin a su longitud, tienden a poseer elementos conductores de xilema ms
ABSORCI6N Y
DEL
MOVIMIENTO AGUA 305
Tabla 11-1. Valores estimados para poten-

cial deagua (I)) y diferencia de potencial
deagua (AI))en un hipot6tico sistema
suelo-planta-aire. La planta es un rbol
pequefio, elsueloest bien irrigado y el
aireest aproximadamente a 50%dehu-
medad relativa, a 22'C (I) =-1,000 bars)
dI, bars A$, bars

Agua edfica -0.5
Raz -2 -1.5
Tallo -5 -3
Hoja -1 5 -1 o
Aire -1,000 -985
pequeos. Esto significa que el aguapuedeserimpulsada a alturas mayores por

fuerzas ms grandes, y la reduccin de la capacidad de transporte causada por va-
sos de pequeo dimetro escompensadaporel dimetro agrandadodel tronco
y el nmero correspondientemente mayor de elementos conductores.
Los cambios extremos de temperatura son probablemente lacausadela
formacin de burbujas en el agua bajo tensin, y es probable que la congelacin
de sta provoque la ruptura de la columna deagua porque los gases disueltos se
separan de la solucin en congelacin. Esto puede explicar el por qu las plantas
que vivenenlaszonasde fro atemperado o rticas, tienden a poseer tallas de
vasos inferiores a las de plantas que viven en zonas tropicales. Los rboles de con-
feras,-que comnmente medran en climas templados o rticos, carecen en absoluto
de vasos y slo poseen traqueidas de dimetro mucho ms pequeo.
TEORASALTERNATIVAS. Se han aportado varias propuestasalternativas. Una

consiste en que el agua asciende en los rboles principalmente como vapor. Em-
pero, se sabe que la mayor parte del agua en el xilema est en estado lquido, no
de vapor. Se han propuesto distintas formas de activos sistemas de bombeo pero
no se han encontrado dispositivos mecnicos o bioqumicos que pudieran llevar-
lo a cabo. Parece improbable el transporte activo de agua en clulas vivas de rbo-
les. En primer lugar la resistencia de las clulas vivas al flujo sera muy grande y
aumentaran considerablemente las fuerzas que se requieren para movilizar gran-
des cantidades de agua. Si a una planta marchita se le cortan las races y su tallo
se coloca en agua, se recobra con ms rapidez que cuando las races de una planta
intacta se colocan en agua. Esto demuestra la gran resistencia al transporte del
agua por parte del tejido vivo y hacesuponerque el aguasedesplaza a travs
del tallo en tejido no vivo. La aplicacin de venenos o fro como inhibidores me-
tablicos al tallo de un &bol tambin provoca poco o ningn efecto sobre el
movimiento del agua, lo que refuerza el concepto de que las clulas muertas estn
implicadas en el transporte del agua y que no hay gasto de energa en s u tallo.
En consecuencia, la posibilidad de que las clulas vivas contribuyan sustan-
cialmente al movimiento ascencional del aguaes bastante remota. La teora de
que el agua asciende en el xilema de las plantas grandes fundamentalmente bajo
la influencia de las fuerzas de evaporacin de las superficiesfoliares, parecera ser la
I
-h
(00%
o
U
explicacin ms correcta. Una considerable dosis de evidencia sostiene este punto

de vista, en tanto que las dems alternativas carecen de apoyo o parecen contra-
venir los hechos conocidos.
EL FLUJO DEL AGUA
El agua se mueve bajo la influencia de un gradiente en el potencial de agua ( J /) y

su movimiento se dificulta por diversas resistencias al flujo que incluyen la visco-
sidad de la solucin, la permeabilidad de las membranas y la resistencia al flujo en
los pasajes estrechos. Considerando todas estas resistenciasjuntas, a un estado uni-
forme de tasa de flujo (F)en cualquier parte del sistema se referir a estas canti-
dades como
AJ/
I;=
resistencia
y para todo el sistema
AJ/ total
F =
suma de resistencias
En un sistema de estado uniformela tasa de flujo es constante, de manera que

es posible relacionar la resistencia de cualquier parte del sistemaa la cada del po-
tencial deagua a travsdeesapartedelsistema.Algunasmedidasestimadasde
potencial de agua en variaspartes del sistema suelo-aire-agua de una planta se mues-
tran en la Tabla 11 -1. Puede advertirse que el valor ms grande paraA J/ corresponde
al punto donde el agua abandona la hoja y seevaporahaciala atmsfera. Esto
indica que la resistencia en este punto es mucho m.ayor que en cualquier otro lu-
gar del sistema. Por tanto, este es el punto en el que debiera aplicarse el control
efectivo del sistema. Los mecanismos de control y su operacin se estudian en el
Captulo 14,en la seccin sobre los estomas.
Algunosvaloresrealesdemedicionesde potenciales de agua delsuelo y
rboles bajo distintas condiciones y a diferentes horas del da sepresentanenla
Tabla 11-2. Puede observarse que los potenciales de agua, y por tanto las tasas de
flujo, estn directamente relacionadas a las condiciones deirrigacin(lascuales
afectan los potenciales de agua del suelo), la hora del da y condiciones atmosf-
ricas (las cuales afectan el potencial de agua del aire). Por tanto, la tasa de flujo
del agua a travs de los rboles, que es directamente proporcional al diferencial de
potencial de agua entre el aire y el suelo, vara con las condicones externas cam-
biantes, y el balance hdrico de las plantas se ajusta automticamente a las con-
diciones externas y al requerimiento paradiferentes tasas de flujo.
RESUMEN
El proceso del movimiento de agua a travs de la planta puede sintetizarse como

sigue: el agua penetra al espacio libre o apoplasto delas races y se mueve por
smosis para salvar la barrera impuesta por la banda de Caspary de la endodermis.
El potencial osmtico se genera con la absorcin de solutos desde la solucin del
308 SUELO,
AGUA Y AIRE: LA NUTRICIdN DEPLANTAS
LAS
suelo por los protoplastos de las clulas corticales y el transporte de esos solutos
va el simplasto a travs de la endodermis, que se contina por su retorno al apo-
plasto dentro dela estela. En este proceso puedeproducirse cierta presinposi-
tiva enel xilema de la parte inferior del tallo, lacualpuedeser suficiente para
transportar agua lentamente hastauna altura considerable de aqul. Este puede
ser el mecanismo mediante el cual se reparan las columnas de agua que se rompen
o se rellenan los vasos xilemticos vacos. Sin embargo, la principal fuerza impul-
sora del movimiento ascencional del agua, es la evaporacin de Bsta de las super-
ficies foliares. El agua asciende en el tallo, atrada hacia arriba por la tensin que
produce su prdida desde las hojas. La propiedad cohesiva del agua es suficiente
bajo circunstanciasnormales, as lascolumnasdeaguaresisten la tensin del
impulso ascencional que causan las fuerzas de evaporacin.
Artfculos enAnnual Reviews of Plant Physiology bajo el encabezado Water Relations.

Slatyer, R.O.: Plant Water Relations. Academic Press, Nueva York. 1967.
Steward, F.C. (ed.): Plant Physiology: A Treatise. Vol. 11. Academic Press, Nueva York. 1959.
Sutcliffe, J.: Plants and Water. St. Martins Press, Inc. Nueva York. 1968.
Captulo 12
ABSORCI~N
Y TRANSFERENCIA
DE SOLUTOS
MECANISMOS PARA EL MOVIMIENTO DE SOLUTOS
Los solutos puedenmovilizarsepor difusin a tr;rvsdecanalesquepresentan

barreras fsicas, o puedenserarrastradosmedianteel flujo delsolvente(fuerzas
de arrastre de solvente). Sin embargo, si una barrera fsica, como una membrana
o un material coloidal como el citoplasma, interfiere su libre paso, una diversidad
de mecanismos puede implicarse en la transferencia del soluto a travs de la ba-
rrera. Si sta no es completa, la solucin puede atravesarla o los componentes de
la solucin pueden difundir a travs de ella. Sin embargo, es evidente que la tasa
de difusin o de flujo sever afectada por las propiedades de la barrera. Si sta
pertenece a un sistemaviviente, como membrana o citoplasma, los solutos pue-
den atravesarla por difusin pasiva o por transporte activo (transporte activo es
la transferencia efectiva de molculas de un sitio a otro mediante algn proceso
que requiera energa). La diferencia es que silasmolculassemuevenpor difu-
sin, lo hacen slo en favor de un gradiente de potencial, en tanto que si lo hacen
por transporte activo, parecen moverse en contra de ese gradiente.
Los solutos tambin puedenatravesar unamembranapormediode otros
procesos. El material puede movilizarse por la formacin de burbujas o vesculas
sobre un lado de la membrana que descargan sus (contenidossobre el otro lado.
Este proceso se denomina pinocitosis y es bsicamente la descargadepequeas
vacuolas a travs de una membrana. La pinocitosis constituye un proceso no selec-
tivo porque los solutos semueven slo como parte de la pequea burbuja de
solucin, no independientemente. El transporte activo, por otra parte, puede
ser altamente selectivo.
DIFUSI~N
CARACTERfSTICAS DE LA MEMBRANA Y E L SOLUTO. Las SUStanCiaSno electroliti-

cas (partculas sin carga) tienden a difundir a travs de membranas a una tasa ms o
menos proporcional a su solubilidad en lpidos o solventes grasos, e inversamente
proporcional a su tamao molecular, como semuestraenlaFigura 12-1. La de-
pendencia en tamao sugiere que las molculas deben atravesar espacios o huecos,
y que las membranas celulares son estructuras cribosas o compuestas de micelas o
310 SUELO,
AGUA YNAU
LI A
R
TRE :I C I 6 N DE LAS PLANTAS
entre solubilidad a lasgrasas,tamao

Molkulas molecular y permeabilidadenc6lulas
grandes de Chara, de diversas
sustancias no
*aja L
Baja -.
~
Alta
electro1 ticas. (Modificada condatos
de R. Colander: Phvsiol. Plant..
grasas Solubilidad
a 2:302. 1943.)
pequeas subunidades dispuestas en cierto patrn regular con espacios entre ellas.
Sin embargo, el hecho de que la tasa de difusin de solutos vare con su solubilidad
a las grasas apoya los modelos de estructura de membranas (Captulo 3, pgina 53)
que indican una O mscapas lipidicas. Es posible, empero, que una estructura
compuesta, consistente de una doble capa discontinua, con poros de diverso tama-
o, pudiera representar ms correctamente el verdadero estado de cosas. El efecto
de solubilidad de grasas podra resultar del movimiento de solutos, ya sea a tra-
vs de la estructura, o a travs de huecos o poros en ella, ordenados con grupos
lipof licos expuestos.
Lasparedescelularesparecen ser permeables a la mayora de los solutos,
mientras que la permeabilidad de las membranas es mucho menor, de ah que sea
la sustancia celular viva la que afecta y controla el transporte de solutos al interior
y hacia fuera de las clulas. Las paredes celulares y los espacios intercelulares que
son permeables al agua son tambin esencialmente pesmeables a los solutos. Los
gases disueltos semueven con mucha ms libertad; lasclulassoncasi tan per-
meables a los gases como al agua.
Sin embargo, lasparedescelularesno tendran mucha importancia en el
transporte de solutos. Estn perforadas por numerosos poros u orificios diminutos
llamados plasmodesmos (ver Figura 3-1). La membrana citoplsmica externa (plas-
malema) de clulas adyacentes est en intimo contacto con cadaplasmodesmo.
Puesto que puedehaberhasta 5 X 10' plasmodesmospor cm2, significaquelas
clulas contiguas poseen gran cantidad de canales a travs de los cuales tiene lugar
transporte activo o pasivo de sustancias sin que tengan que atravesar la pared ce-
lular. Por lo tanto, laspropiedadesdelasmembranas y su interaccin con los
solutos es la faceta ms importante de la transferencia de solutos.
El estudio de la difusin de electrolitos y su transporte a travs de mem-
branas presents problemas especiales. Generalmente los iones tienen una permea-
bilidad mucho menor que las partculas sin carga, porque sta les dificulta penetrar
una membrana con grupos activos o cargados que los repelen o atraen ( y por lo
tanto los inmovilizan). Como resultado de la carga, los iones tienden a rodearse
deunacapa importante de molculasdeagua, y esta envoltura de hidratacin
agranda su tamao lo suficiente como para afectar la penetracin a travs de los
poros de lamembrana.Adems, en general, los iones son fuertemente lipofbi-
cos, de ah que posean tasas bajas de difusin. Finalmente, el movimiento y dis-
tribucin de iones son afectados por el potencial elctrico del sistema as como
por su potencial qumico. El movimiento de iones, por lo tanto, se considera por
separado, junto con un estudio de los mecanismor; por los cuales los iones o solu-
tos pueden transferirse activamente a travs de membranas.
DIFUSION Y PERMEABILIDAD. La difusin de molculases su movimiento neto

hacia abajo deun gradientede energia libre o potencial qumico.La tasa de
difusin vara con el gradiente de potencial qumico o la diferencia en actividad
(en esencia equivalente a la concentracin) a travs de la distancia de difusin. En
consecuencia, el flujo molecular a travs de una membrana (J,el nmero de par-
tculas que atraviesan un rea dada de membrana enun tiempo dado) es propor-
cional a la fuerza de transporte, que es la diferencia de concentracin sobre cual-
quier lado de la membrana ( AC):
J = PAC
donde P es un coeficiente de permeabilidad, que mide la capacidad para atravesar

la membrana de la sustancia en cuestin. Sin embargo, la permeabilidad de una
membrana es proporcional a la capacidad de movimiento de soluto para difundir
a travsde ella, e inversamente proporcional al grosor de lamembrana.Conse-
cuentemente, el flujo puede medirse mediante
D
J =- AC
X
donde D es el coeficiente de difusin de una sustancia dada, a travs de la mem-
brana, y X eselespesorde la membrana. Esto demuestraqueelgrosor de la
membranaes extremadamente imp0rtant.e. Puesta,quelos coeficientes de difu-
sin de la mayora de las sustancias son muy pequeos, se necesitan membranas
lo ms delgadas posible para transporte eficiente. De hecho, los valores de D son
tan pequeos para muchos solutos que podran no penetrar a la tasa necesaria a
menos que est en operacin algn mecanismo de transporte activo.
ACUMULACrdN POR DIFUSIN. El proceso de acumulacin, queusualmente se

produce dentro de la clula implica una concentracin ms alta de la sustancia
sobre un ladodelamembranaque sobre el otro. Dado quelafuerza motora
de la difusin se origina en una diferencia de conc'entracin, es imposible que se
consiga la acumulacin mediantesimple difusin, ya queningunadiferencia
de concentracin es posible en equilibrio. Sin embargo, silas condiciones den-
tro delamembranason tales queelestado fsico o qumico de lasustancia se
cambia al entrar, puede producirse alguna acumulacin importante. Por ejemplo,
si se suministra a las clulas el colorante vital rojo neutro, ste se acumula ensu
interior a una concentracin que puede superar en 30 veces la concentracin exter-
na. Esto se debe a que el colorante se suministra a un pH alrededor de 8, al cual las
molculasnoestndisociadas. Al entrar enuna clula cuya solucin vacuolar
tenga unpH cercano a 5.6 las molculas de colorante se disocian. Puesto que las
paredes celulares son impermeables a la forma inica del colorante, ste no podr
difundir al exterior de nuevo, y se producela acumulacin. El proceso, sin embargo,
no tiene lugar sin gasto de energa. El sistema celular, cualquiera que sea, aporta
312 SUELO,AGUA Y AIRE:
la fuerza motora y sostiene el pH interno suficientemente bajo para mantener las

molculas de colorante en forma ionizada. De manera similar, si una molcula se
precipita, adsorbe o cambia qumicamente al entrar en una clula, puede ser con-
concentrada sin que se necesite ningn proceso activo de transporte. Nuevamente,
la propia clula suministra la fuerza impulsora queaporta la energa necesaria para
inactivar las molculas que acceden a su interior.
MOVIMIENTO DE IONES
PROBLEMAS ESPECIALES. El movimiento de iones y su transporte a travsde
membranas implican problemas especiales. Debido al gran tamao de su envoltura
de hidratacin y a su escasa solubilidad lipdica, generalmente los iones presentan
muy baja permeabilidad a travs de las membranas. Las fuerzas que actan sobre
iones que incluyen gradientes de potencial elctrico, o gradientes de potencial de
carga, son lo ms importante de esto, as que sus movimientos estn influidos tanto
por distribucin de carga como por concentracin. Adems, el movimiento de un
ion influye automticamente sobre el patrn de carga del sistema, de modo que el
movimiento de otros iones seve afectado sin importar el signo de sus cargas. En
consecuencia, el movimiento activo de iones puede llevarse a cabo por la genera-
cin de gradientes elctricos, y viceversa.
ANTAGONISMO. Este es un fenmeno importante que puede proteger a las plantas

de los efectos txicos de ciertos iones. Una planta que se coloca en una solucin
diluida de cloruro de potasio, acumular iones de potasio rpidamente hasta alcan-
zar niveles txicos, y puede morir. Sin embargo, sien la solucin hay cantidades
nfimas de calcio, la absorcin de potasio sereduce considerablemente y no se
presenta toxicidad. Se dice que el calcio antagoniza con la absorcin de potasio.
De manera similar, el calcio antagoniza con el sodio, y tambin el sodio o el po-
tasio, agregados en pequeas cantidades, antagonizan la absorcin de calcio. Apa-
rentemente los iones no han de estar relacionados (es decir, no estn en el mismo
grupoenla tabla peridica) paraquesea efectivo el antagonismo. El sodio no
interfiere la absorcin del potasio, y el bario no se opone al calcio; en cambio, el
sodio o el potasio sern antagnicos con respecto al bario o al calcio. Se cree que
el calcio es necesario para la integridad estructural de las membranas. En su ausen-
cia,los mecanismos selectivos de transporte se interrumpen y se incrementa la
indiscriminada permeabilidad de la membrana. Esto podra ser la base del efecto
antagnico del calcio.
Slo se necesitan concentraciones pequeas del ion antagonizante para que
el antagonismo sea reversible.Por lotanto, es improbable que el antagonismo
opere al nivelde transportadores de iones especficos. Se ha propuesto que los
elementos antagnicos pueden afectar la estructura coloidal de la superficie
absorbente, ejerciendo as una influencia, pero las cantidades que se requeriran
paracambiar efectivamente lapermeabilidadde lasmembranasparecenser de-
masiadograndes.Nose ha adelantado ninguna otra explicacin satisfactoria con
relacin al antagonismo. El proceso esdeindudablevaloren el campo.Muchos
suelosposeen ciertos elementos en exceso, en particular potasio o calcio y
con seguridad ocurriran efectos txicos si algunos mecanismos de regulacin, co-
mo el antagonismo, no se desarrollaran.Sin embargo, tambin existe unlado
negativo: el exceso dealgunos iones pueden interferir la incorporacin de otros
ABSORCIdN Y MOVIMIENTO
AGUA DEL 313
iones necesarios e inducir, as, sntomas de deficiencia, auncuando el ion nece-

sario est presente en cantidades suficientes en el suelo. En consecuencia, el exceso
de sodio en el suelo acaso provoquedeficiencia de calcio a travs del antagonismo.
POTENCIALELECTROQU~MICO. Al igual que las partculas no inicas difunden ha-

cia abajo de un gradientede potencial qumico, los ionesdifunden en favorde
un gradiente depotencial electroqumico. Tal gradiente poseeun componente qu-
mico y un componente elctrico. Existe un gradiente de potencial qumico sila
concentracin de un ion enun lado de una membrana es mayor que en el otro.
Un gradiente de potencial elctrico puede resultar de la presencia de iones o par-
tculas cargadas, pero tambin de la carga sobre un lado de la membrana con res-
pecto al otro (es decir, lascargaspuedenestarasociadas con la superficie de la
membrana o con algn componente fijo o no difusible sobre uno u otro ladode
la misma).
Por lo tanto, puede existir una situacin donde, por ejemplo, un catin est
ms concentrado dentro de la clula que en el exterior, pero que el interior de la
clula est negativamente cargado con respecto al exterior. A s el ion tender a
difundirhacia fuera y abajo delgradiente de potencial qumico, pero tender
a difundir hacia dentro y abajo del gradiente de potencial elctrico. La direccin
final del movimiento estar determinada por el componente del gradiente (elc-
trico o qumico) ms acentuado.
La relacin entre el electropotencial y el potencial qumico se define por
la ecuacin de Nernst, que se ha derivado de las leyes bsicas fsicas y qumicas
donde A es la diferencia electropotencial a travs de la membrana y ai/a, es la

diferencia de potencial qumico, siendo la relacin de actividad interna y externa
(esencialmente la actividad es equivalente a la concentracin molar). R es la cons-
tante del gas, F la constante de Faraday y z es la carga por ion, o Valencia. Supo-
niendo unatemperatura constante puede observarse que para cada ion
concentracin interna
A = -K log
concentracin externa
o, en otras palabras, el potencial electroqumico a travs de una membrana vara de
acuerdo al logaritmo de la razn de la concentracin inica en uno u otro lado
delamembrana. Esta relacin es extraordinariamente valiosaen el estudiodel
transporte activo (pgina 318).
EQUILIBRIODE DONNAN.El equilibrio de Donnan es un fenmeno de acumula-

cin de iones llamado as en homenaje a su descubridor: F.G. Donnan. Si existe
una carga negativa de no difusin sobre un lado de una membrana (para simplifi-
car puede decirse dentro deuna clula), esto genera un gradiente de potencial a
travs de la membrana en favor del cual difunden los iones. El resultado es que,
en equilibrio electroqumico, la concentracidn (potencial qumico) de iones no
necesariamente es igual dentro que fuera. Por lo tanto, como resultado de un des-
equilibrio elctrico que se mantiene debido a cargasdeno difusin, se establece

un desequilibrio de concentracin.
La ecuacin que describe el equilibrio de Donnan establece que la razn
de iones positivamente cargados, del interior al exterior, debe igualar la razn de
iones negativamente cargados, del exterior al interior (los corchetes indican con-
centracin).
[iones positivos dentro] - [ iones negativos fuera]

-
[iones positivos fuera] [iones negativos dentro]
La Figura 12-2 muestra una situacin que representauna clula en la cual las
cargas internas fijas estn balanceadas por iones de potasio. La clula est situada
en una solucin de potasio (Figura 12-2B), y est inicialmente fuera de equilibrio
con su solucin circundante. Luego de alcanzarel equilibrio, como seveen la
Figura 12-2C, el potasio se ha concentrado dentro de la clula y el cloruro es ex-
cluido como resultado de la influencia de los cambios negativos permanentes en
el interior. Este equilibrio del tipo Donnanpuede concentrar lassustanciasde
una clula hasta ms de 30 veces la concentracin externa o del medio ambiente.
La acumulacin de zinc por las races, por ejemplo, se debe principalmente a la
formacin de un equilibrio deDonnan as como a la formacin de derivados de
zinc estables o no ionizados dentro de la clula.
EL POTENCIAL DE MEMBRANA. Se hadeterminadoquela mayora de las mem-

branas biolgicas tienen un potencial o diferencia de carga de un lado a otro; en
general el lado interior de las clulasesnegativo con relacin al exterior. Tales
potenciales de membrana influyen sobre el flujo de iones, pero de hecho pueden
establecerse por una difusin desigual de iones. Un potencial se forma, por ejem-
plo, si existen cargas fijas sobre uno de los lados de la membrana. De la misma
forma, pueden resultar enun potencial, como muestra la Figura 12-3, tasas des-
iguales de difusin de los componentes inicos de una sal a travs de la membra-
na, tasas desiguales de difusin de diferentes iones en lados opuestos de la mem-
brana, o transporte activo deuna partcula cargada, ion, o electrn. Cualquiera
sea la fuente de potencial, Sta afecta elgradientede potencial electroqumico
a travs de la membrana y, por lo tanto, la difusin de iones. Es posible, adems,
que los potenciales elctricos o gradientes de potencial de las plantas sean impor-
tantes en el establecimiento de patrones dedesarrollo(ver Captulos 19 y 20,
pginas 488, 522). Hasta ahora la fisiologa y la generacin de potenciales nose
han estudiado tan intensamente en las plantas como en los animales.
TRANSPORTE ACTIVO
DEFINICI6N. El transporte activo es la transferencia de iones o molculas a tasas

o cantidadesqueparecen contravenir las leyes de difusin y equilibrio electro-
qumico. Ello slo puede conseguirse mediante inversin de energa. Por lo tanto,
el transporte activo puede definirse como el movimiento de iones contra un po-
tencial electroqumico mediante el uso de energa derivada del metabolismo. Es
la participacin del metabolismo como fuerza impulsora detransporte.
Uno de los problemas inherentes al concepto de transporte activo es que el
ABSORCION Y MOVIMIENTO DEL AGUA 315
\ ~ "
B Figura 12-2. Equilibrio de Donnan.

A. Clula1concargas fijasneutralizadaspor
iones K+.
B. Clula1 situada en una solucin de KCI.
C. El equilibrio deDonnan se ha estableci-
do. Ell K + se haacumulado dentro de la
~"
clula,,el CI-se ha excluido.
4K+ 8Kf
GIL-
t -+ Figura 12:-3.Potencial de membrana.

A.
Lascargas fijas dan por resultadouna
carganegativaen el ladoderechode la
4-
B memblrana.
B. Tasas[desigualesde difusin de aniones y
cationesresultanencarga positiva en el
lado derecho de la membrana.
C. Tasas'desigualesde difusin deionesde
H+ igual
carga
dan por resultado
una
carga
o o negativaen el ladoderechode la mem-
o brana.
e- D. Transporte activo cargas
de o iones:
Aqu dos procesos coadyuvan a la forma-
Na+_l:+ ci6n de una carga negativa en el lado de-
C D de
recho la membrana.
La constante numrica 58 ascendera a 59 con una temperaturade 25C.

z representa la carga de Valencia de la partcula en cuestin, negativa paraun
anin y positiva para un catin. El valor de z para. el sodio o el potasio sera 1 ;
para el calcio o el bario, 2 ; para el cloro, -1 ; y para e l sulfato, -2.
A condicin de que se establezca un genuino equilibrio, y que los iones
puedan movilizarse a ambos lados de una membrana, esta expresin puede utili-
zarse para determinar con toda claridad si ha tenido lugar una acumulacin activa
o la expulsin de un ion. Primero, se debeestablecer que losiones en cuestin
estn realmente libres de movimiento hacia cualquier direccin de la membrana;
los istoposradioactivos han probado ser muy tiles para haceresto. Luego es
necesario medir la diferencia de carga de la membrana, usando un voltmetro sen-
sible y rnicroelectrodos, lo que de ninguna manera constituye un procedimiento
fcil. Finalmente, se debe medir la concentracin de los iones dentro y fuera de
la clula lo cual requiere una microqumica sofisticada. Si estos valores no estn
acordes con la ecuacin de Nernst, entonces debeha.ber ocurrido transporte activo.
Dos series caractersticas de datos se muestlran en las Tablas 12-1 y 12-2.
En la Tabla 12-1 se midieron los valores electropoltenciales de las races compa-
rados con losde la solucin, y apartir de esto, conociendo las concentraciones
externas se calcularon los valores de las concentraciones internas de varios iones.
LOSvalores calculados se comparan en la Tabla 12-.1con los valores reales. Puede
observarse que en las races de chcharo, el K + no SE!transport activamente; Na+,
Tabla 12-1. Determinacin de transporte activo o pasivo mediiante la ecuacin de Nernst.

~ ~~~ ~~ ~- ~
Razdeguisante(E=-IIOmv), Raz de avena (E = -84 mv),

pmoledg tejido pmoles/g tejido
Valores Valores Valores Valores

pronosticados medidos pronosticados medidos
K+ 27 73 75
Na+
73 8 27 3
Mg2+ 175
1,350 1.5 8
Ca 2+ 5,400 1 700 1.5
56N03- 0.0272
0.0756 28
CI - 0.0136 7 0.0378 3
17 Hz PO4 - 0.0136
0.0378 21
so42- 0.000047
0.00035 9.5 2
-
fuente: Datos de N. Higinbotham, B . Etherton, y R.J. Foster: Plant fhysiol., 42:37, 1967. Utilizados con
permiso.
Se permiti6 a las races equilibrarse en soluciones de composicin conocida durante 24 horas a 25-C. luego
se analizaron. Los valores pronosticados se obtuvieron de la ecuaci6n de Nernst.
conc. dentro - Ez
log conc. afuera 59
El clculo para K + en races de guisante (concentracin externa = 11.1 mol/ml):
log
ci = -
- 110 x 1
= 1.8165
co 59
antilog. 1.865 = 73, concentraci6n pronosticada en el interior = 73 pmoles/g.

Tabla 12-2. Transporte activo y pasivo de iones en clulas de Nitella.

~ ~~
Ion AEcalculada
(mv) para A medida (mv)
concentraciones i6nicas
observadas
Plasmalema Tonoplasto Plasmalema Tonoplasto
Na+ -66 +39

K+ -1 78 -12 -1 38 -18
CI - +99 -23
Fuente: Datos de R.M. Spanswick y . J . Williams: J. Exp. Bot., 15:193-200,1964.
Utilizados
con permiso.
Inrerpreracin: Puede concluirse que Na+se excreta a traves de la plasmalema porque la A me-
dida es ms positiva que el valor calculado. El Na+ se secreta al interior de la vacuola a traves
del tonoplasto porque la A es ms negativa que la calculada. K + y CI- se absorben en forma
activa a traves de la plasmalema porque la A medida para K + es ms positiva que la calcula-
da y la A medida para CI- es ms negativa que la calculada. K + y CI- probablemente no se
desplazan en forma activa a traves del tonoplasto en grado considerable.
Mg2 y Ca2 se excluyeron en forma activa, en tanto que todos los aniones fue-
+ +
ron absorbidos activamente. Los resultados con races de avena fueron similares,
excepto que ocurri una pequeaacumulacin de K'. Una situacin experimental
distinta se muestra en la Tabla 12-2, donde los potenciales en las membranas de
clulas de NiteZZu se calcularon a partir de concentraciones observadas de iones
internos y externos y luego se compararon con los potenciales reales medidos.
Puede verse que los iones Wa+ fueron excluidos de la clula en forma activa y
transportados activamente a travs del tonoplasto al interior de la vacuola. Tanto
el K' como el C1 - se transportaron activamente al interior de la clula, pero nin-
guno de ellos se transport en forma activa a la vacuola en cantidades significa-
tivas. Un diagrama interpretativo de los datos'de la Tabla 12-2 se muestra en la
Figura 12-8.
Comnmente los sistemas de transporte activo que expulsan sodio se en-
cuentran en plantas. Al parecer, muchas races absorben iones activamente; los
cationes difunden junto con ellos hacia abajo del gradiente de potencial que as
se forma. La absorcin activa de K + parece ser tan comn como lo es la expul-
sin de Ca2 y Mg2 +, Adems de los iones, se presenta el transporte activo de
+
Exterior Citoplasma Vacuola

Tonoplasto Plasmalema
Figura 12-8. Transporte activo de iones

a travesdela
membrana celular
de
celulasde Nitella como queda demos-
trado por los datos de la Tabla 12-2.
El transporte activo se muestrame-
diante
flechas continuas, laanchura
indica intensidad
la del transporte;
el transportepasivo se muestra por
medio de flechas discontinuas.
La constante numrica 58 ascendera a 59 con una temperaturade 25C.

z representa la carga de Valencia de la partcula en cuestin, negativa paraun
anin y positiva para un catin. El valor de z para. el sodio o el potasio sera 1 ;
para el calcio o el bario, 2 ; para el cloro, -1 ; y para e l sulfato, -2.
A condicin de que se establezca un genuino equilibrio, y que los iones
puedan movilizarse a ambos lados de una membrana, esta expresin puede utili-
zarse para determinar con toda claridad si ha tenido lugar una acumulacin activa
o la expulsin de un ion. Primero, se debeestablecer que losiones en cuestin
estn realmente libres de movimiento hacia cualquier direccin de la membrana;
los istoposradioactivos han probado ser muy tiles para haceresto. Luego es
necesario medir la diferencia de carga de la membrana, usando un voltmetro sen-
sible y rnicroelectrodos, lo que de ninguna manera constituye un procedimiento
fcil. Finalmente, se debe medir la concentracin de los iones dentro y fuera de
la clula lo cual requiere una microqumica sofisticada. Si estos valores no estn
acordes con la ecuacin de Nernst, entonces debeha.ber ocurrido transporte activo.
Dos series caractersticas de datos se muestlran en las Tablas 12-1 y 12-2.
En la Tabla 12-1 se midieron los valores electropoltenciales de las races compa-
rados con losde la solucin, y apartir de esto, conociendo las concentraciones
externas se calcularon los valores de las concentraciones internas de varios iones.
LOSvalores calculados se comparan en la Tabla 12-.1con los valores reales. Puede
observarse que en las races de chcharo, el K + no SE!transport activamente; Na+,
Tabla 12-1. Determinacin de transporte activo o pasivo mediiante la ecuacin de Nernst.

~ ~~~ ~~ ~- ~
Razdeguisante(E=-IIOmv), Raz de avena (E = -84 mv),

pmoledg tejido pmoles/g tejido
Valores Valores Valores Valores

pronosticados medidos pronosticados medidos
K+ 27 73 75
Na+
73 8 27 3
Mg2+ 175
1,350 1.5 8
Ca 2+ 5,400 1 700 1.5
56N03- 0.0272
0.0756 28
CI - 0.0136 7 0.0378 3
17 Hz PO4 - 0.0136
0.0378 21
so42- 0.000047
0.00035 9.5 2
-
fuente: Datos de N. Higinbotham, B . Etherton, y R.J. Foster: Plant fhysiol., 42:37, 1967. Utilizados con
permiso.
Se permiti6 a las races equilibrarse en soluciones de composicin conocida durante 24 horas a 25-C. luego
se analizaron. Los valores pronosticados se obtuvieron de la ecuaci6n de Nernst.
conc. dentro - Ez
log conc. afuera 59
El clculo para K + en races de guisante (concentracin externa = 11.1 mol/ml):
log
ci = -
- 110 x 1
= 1.8165
co 59
antilog. 1.865 = 73, concentraci6n pronosticada en el interior = 73 pmoles/g.

Tabla 12-2. Transporte activo y pasivo de iones en clulas de Nitella.

~ ~~
Ion AEcalculada
(mv) para A medida (mv)
concentraciones i6nicas
observadas
Plasmalema Tonoplasto Plasmalema Tonoplasto
Na+ -66 +39

K+ -1 78 -12 -1 38 -18
CI - +99 -23
Fuente: Datos de R.M. Spanswick y . J . Williams: J. Exp. Bot., 15:193-200,1964.
Utilizados
con permiso.
Inrerpreracin: Puede concluirse que Na+se excreta a traves de la plasmalema porque la A me-
dida es ms positiva que el valor calculado. El Na+ se secreta al interior de la vacuola a traves
del tonoplasto porque la A es ms negativa que la calculada. K + y CI- se absorben en forma
activa a traves de la plasmalema porque la A medida para K + es ms positiva que la calcula-
da y la A medida para CI- es ms negativa que la calculada. K + y CI- probablemente no se
desplazan en forma activa a traves del tonoplasto en grado considerable.
Mg2 y Ca2 se excluyeron en forma activa, en tanto que todos los aniones fue-
+ +
ron absorbidos activamente. Los resultados con races de avena fueron similares,
excepto que ocurri una pequeaacumulacin de K'. Una situacin experimental
distinta se muestra en la Tabla 12-2, donde los potenciales en las membranas de
clulas de NiteZZu se calcularon a partir de concentraciones observadas de iones
internos y externos y luego se compararon con los potenciales reales medidos.
Puede verse que los iones Wa+ fueron excluidos de la clula en forma activa y
transportados activamente a travs del tonoplasto al interior de la vacuola. Tanto
el K' como el C1 - se transportaron activamente al interior de la clula, pero nin-
guno de ellos se transport en forma activa a la vacuola en cantidades significa-
tivas. Un diagrama interpretativo de los datos'de la Tabla 12-2 se muestra en la
Figura 12-8.
Comnmente los sistemas de transporte activo que expulsan sodio se en-
cuentran en plantas. Al parecer, muchas races absorben iones activamente; los
cationes difunden junto con ellos hacia abajo del gradiente de potencial que as
se forma. La absorcin activa de K + parece ser tan comn como lo es la expul-
sin de Ca2 y Mg2 +, Adems de los iones, se presenta el transporte activo de
+
Exterior Citoplasma Vacuola

Tonoplasto Plasmalema
Figura 12-8. Transporte activo de iones

a travesdela
membrana celular
de
celulasde Nitella como queda demos-
trado por los datos de la Tabla 12-2.
El transporte activo se muestrame-
diante
flechas continuas, laanchura
indica intensidad
la del transporte;
el transportepasivo se muestra por
medio de flechas discontinuas.
numerosas sustancias. Los azcares y otros compuestos orgnicos para los cuales
las membranas son relativamente impermeables (e:n la medida que tales sustancias
pueden utilizarse para plasmolizar las clulas) son, no obstante, rpidamente ab-
sorbidas si las clulas estn aireadas y metabolizartdo. El transporte activo ocurre
a travsdemuchasmembranas intercelulares, hacia adentro y hacia afuera de
mitocondrias, cloroplaztos y otros organelos, as como a travs del retculo endo-
plsmico y dems membranas celulares.
BALANCE DE CARGAS. Es evidente que, dado que no ocurren considerables dife-

rencias de potencial y se mantiene una aproximada neutralidad elctrica sobre la
membrana, el movimiento de aniones y cationes debe ser aproximadamente equi-
valente. En forma alternada, por cada anin o catin que acceda al interior, debe
salir un ion deigualcarga. Se ha considerado que! los iones H' se utilizan como
contra-iones,los quese transportan activamente, establecindose con ello un
gradiente electropotencial hacia abajo delcualdifunden otros iones. El malato
parece ser un contra-ion efectivo, puesto que a mlenudoes metablicamente pro-
ducido al mismo tiempo que est teniendo lugar la secrecin de cationes hacia el
interior de la vacuola, mantenindose as un equilibrio de cargas. Es evidente que
por este mecanismo tanto el pH como el equilibrio decargas debenmantenerse
dentro de la clula.
MECANISMOS DE TRANSPORTE ACTIVO
FUENTEDE ENERGfA. La disminucin de energa libre (A Go) necesaria para trans-

ferir 1 mol de soluto contra una barrerade concentracin diezvecesmayor
(C, /C, = 10) puede calcularse a partir de la relacitjn
AGO = 2.303RTlog --( 7 2

n
L1
donde R esla constante de gases, 1.987 cal/(mol) (grado), y T es la temperatura,

293" A. Por tanto
AGO = 2.303 x 1.987 x 293 x 1 = 1,340 cal/mol
Ahora la hidrlisis de 1 mol de ATP produce ms de 7 kcal/mol; as hay

suficiente energa de la hidrlisis de una molcula de ATP para transportar uno o
ms iones o partculas aun contra un importante gradiente de concentracin. De
hecho es probable que la relacin sea un ATP por ion transportado ya que es dif-
cil imaginar mecanismos mediante los cuales la energa de un ATP pueda determi-
nar la transferencia de ms de una carga o partcula.
Recientemente se ha logrado aclarar que losiones pueden transferirse a travs
de membranas mediante sistemas que derivan energa directamente de sistemas de
membranas transportadoras de electrones. El fisil'ogo sueco H. Lundegardh, ex-
pres esta idea por primera vez hace muchos aos y sugiriqueelsistema cito-
crmico podra serusadopara transferir iones a travsdemembranas,siendola
energa suministrada directamente por la oxidacin de intermediarios respirato-
rios. Si bien probablemente incorrecta tal y como se expuso, esta idea se adelant6
no obstante al desarrollo de la hiptesis de Mitchell de la sntesis de ATP (ver

Captulo 5, pgina 106, y Captulo 7, pgina 176). Las ideas de Mitchell se adaptan
excelentemente al transporte de ion&, como se ver en la siguiente seccin.
Los usos alternativos de la energa del ATP por hidrlisis pueden ser a travs
de una ATPasa que operase de tal modo que produjera un gradiente de pH sobre
una membrana, hacia abajo del cual podran difundir partculas cargadas o ioniza-
das.Principalmente como consecuencia deestudiosacercademembranasani-
males, se cree asimismo que la ATPasa podra catalizar por s misma un transporte
directo de iones potasio, o una bomba de intercambio de iones sodio-iones pota.sio.
Se vern ahora en detallealgunos modelos de transferencia de ionesy solutos.
MECANISMOS POSIBLES. Probablemente hay varios mecanismos que transfieren

solutos a travs de membranas y diferentes sistemas que acaso operen en distintos
sitios. No todas las membranas contienen las enzimas transportadoras de electro-
nes. stas son bien conocidas en mitocondrias y cloroplastos pero no han sido
localizadas en otras membranas celulares, como el tonoplasto o la plasmalema.
No est claro exactamente cmo estas membranas efectan el transporte activo.
Tal vez el metabolismorespiratorio se hace pormitocondriasadyacentes, y la
energa as liberada en forma de ATP puede utilizarse por sistemas de transporte
intermediarios de la ATPasa localizados en las membranas celulares.
Actualmente, las principales hiptesis que parecen relevantes son:
1. Transporte mediante una protena transmisora, posiblemente ATPasa.

2. Transporte hacia abajodeungradienteelectroqumicogeneradopor
transporte de electrones.
3 . Transporte hacia abajo de un gradiente de pH producido por el sistema
transportador de electrones o la ATPasa.
El transporte por molculas transmisoras se muestra en el diagrama de la

Figura 12-9A.
La energa de la hidrlisis del ATP se utiliza para cambiar la conformacin
de la protena transmisora (que puede ser la misma ATPasa), de manera que el
ion se recoge en un lado de la membrana y se descarga en el otro. La alternancia
de carga y descarga puedetener relacin con la fuerzadeenlace entre ion y
transportador, la cual podra diferir de una conformacin a la otra. Alternativa-
mente, podra efectuarse mediante cambios en sitios de la superficie de la mem-
brana a travs de la cual debe pasar el ion. El sistema transportador ATPasa de
membranas animales ha demostrado intercambiar Na' por K' y se han presentado
evidencias de un sistema transportador de membrana (Na', K')-ATPasa similar en
las plantas, como se muestra en la Figura 12-9B. Puesto que existen evidencias
suficientes de que la plasmalema y posiblemente el tonoplasto contienen ATPasa
quepodraefectuartransporteintermediariodeestetipo, parece ms proba-
ble que ste sea el mecanismo mediante el cual los iones se transportan activamen-
te dentro y fuera de las clulas.
Debe advertirse que el transporte activo de cationes establece automtica-
mente un gradiente de cargas bajo el cual se difunden los iones. La permeabilidad
diferencial de la membrana o del sitio de penetracin de iones permitira cierto
grado de selectividad de transporte inico. La selectividad del transporte cati-
n k o se debera al enlace selectivo de la.ATPasa o penetracin selectiva del ion
desde el exterior al sitio de enlace del transportador.
ABSORCI6N Y MOVIMIENTO DEL AGUA 3 23
Figura 12-9. Modelos de posiblessistemastransportadoresdeiones: A. Un transportador de

iones impulsado por el ATP respiratorio. B. Un sistema transportador de (Na', K+)-ATPasa.
Membrana
Exterior
Interior,
A
Los iones difunden al exterior de lamembrana y se
ion@-
9
ATP-ADP
enlazan a la proteina transportadora.
La conformacin de laproteinatransportadoracam-
bia bajo la influencia de la ATPasa y el ion es liberado
en el interior.
La protelna transportadora es reprimida.(Estopuede

@-requerir ms gasto de energa o puede ser espontneo.)
El K + se enlaza a la transportadoraen el exterior.
I P+l L a transportadora transfiera K + al exterior utilizando

energa de la hidr6lisis del ATP.
E l K + es liberado e intercambiado por N+ el cual est

ms firmementeenlazadoa la transportadora en esta
conformaci6n.
L a transportadora transfiere N + al exterior, suponien-

do una conformacin m6s estable que libera N + Y
enlaza K + m6s fuertemente.
El segundo y tercer mecanismos dependen de la hiptesis quimiosmtica

de Mitchell, descrita en los Captulos 5 y 7 e ilustrada en las Figuras 5-8 y 7-10,
La Figura 12-10 muestra de qu manera este esquema puede vincularse al trans-
porte inico. El sistema transportador de electrones podra utilizarse para generar
un gradiente deprotonesque impulsara eltransporte de aniones o cationes,
como se muestra en la Figura 12-10A. Este sistema podra operar en mitocon-
drias donde se sabe que el sistema transportador de electrones se localiza en las
membranas que rodean esos organelos. Sin embargo,nopareceprobableque
ocurra en otras membranas celulares carentes de enzimas transportadoras de
electrones.
El sistema esquematizado en la Figura 12-10B muestra como la ATPasa
podra generar un gradiente de protones bajo el cual podran moverse los jones.
Tal sistema podrafuncionar en cloroplastos y mitocondrias, as como en otras
membranas, con la organizacin espacial necesaria de la ATPasa. Una posibilidad
adicional es queeltransporteactivo de iones K + mediante un sistema transpor-
tador ATPasa podra utilizarse por un sistema de intercambio para generar un
3 24 SUELO, AGUA Y AIRE:
NUTRICI6N
LA DE PLANTAS
LAS
gradiente de protones que permitiese entonces el transporte de otros iones usando

la fuerza motora generada por la ATPasa transportadora de K".
Debe evitarse quecuando los protones (H') o losioneshidroxilos (OH-)
son transportados a travs de membranas forman agua inmediatamente. En con-
secuencia,cuando los cationessontransportados en forma de contraiones para
H",los anionestambindeben difundirse de modo pasivo a fin desatisfacerel
desequilibrio de cargas. De manera similar,eltransporteactivodeanionespor
intercambio de OH- requieredelmovimientosimultneo de cationes.Porlo
tanto, acoplando directamente el gradiente de protones, ya sea el transporte de
cationes o de aniones, se puede establecerunmovimiento netodecationes y
aniones al exterior o al interior de las clulas o de los organelos, como se ilustra
en la Figura 12-1OC.
El hecho de que los sistemas de transporte activo de ciertos iones puedan
saturarse independient.emente sugiere que hay transportadores especficos o sitios
de enlaceespecfico para ciertos iones. Sin embargo,muchosionesinteractan
y parecen competir por el mismo sitio de enlace. Usando races de maz, el fisi-
logonorteamericano E. Epstein ha demostradoque K ", Cs" y R b " compiten
entre ellos; pero Na' y Li' poseensitiosdiferentes y que tambin los cationes
divalentes Caz y Mg2 " son absorbidosensitios
+ separados. Debenotarseque
lacompetenciadeionesportransporteactivo es un fenmenodiferente al an-
tagonismo,puesto que para lacompetencia se requieren grandes concentracio-
nes de iones usualmente similares, mientras que se necesitanconcentraciones
extremadamente bajas de un ion enteramente distinto para causar antagonismo.
Hay evidencias de que pueden existir dos mecanismos para el movimiento
de algunos iones. Uno, denominado Sistema I estaparentementelocalizado en
la plasmalema y absorbeiones de solucionesmuy diluidas. Pareceprobableque
el emplazamiento del Sistema 11 sea tambin la plasmalema, aunque no se puede
asegurar. El sistema I1 moviliza los iones con mucha rapidez desde soluciones ms
concentradas. Algunos fisilogos han sugerido que en realidad hay un solo sistema
que es afectado por cambios de fase en las membranas cuya causa es la diferencia
de concentraciones inicas. Este problema no ha sido resuelto hasta ahora.
IMPORTANCIA DEL TRANSPORTE ACTIVO. El transporte activo es necesario para

las clulas vivas porque algunas sustancias deben concentrarse y otrasexcluirse.
Adems, las concentraciones necesarias para el metabolismo, crecimiento y acaso
tambin para la activacin de sistemas enzimticosdebenmantenerse a menos
que los iones sean bombeados activamente al interior para reemplazar a los que
se fugan continuamente mediante difusin. En la mayora de los organismos es
necesaria una bomba de sodio porquelos niveles de sodio en elambienteson
demasiado altos. El sodio no puede mantenerse en el exterior slo por barreras de
permeabilidad; si fuera posible alguna difusin en cualquier grado, eventualmente
debera alcanzarse unequilibrio y las concentracionesinternas igualaran a las
externas, a menos que una bomba estuviera en funcionamiento.
El transporte activo tambin puede ser importante como dispositivo elec-
trognico. Por el momento, se ha encontrado escasa evidencia de que las plantas
posean complejos sistemas electrnicos como los nervios animales, cuyos impulsos
se producenmediantebombas de iones. Sin embargo,losfluidos como el agua
tienden a desplazarse por tubos estrechoscuyas paredes y extremostienenun
diferencial de carga (elproceso de electrosmosis), y es posiblequebombas
ABSORCIdN Y MOVIMIENTO
325 DEL AGUA
Exterior Membrana
A. Gradiente de protones gene-

rado
mediante
tranporte de
electrones como en la parte
superior de la Figura 5-8.
Respiracin
H ' 4
I 'OH-
B. Gradiente de protones genera-

doporlaATPasaque trabaja
en direccin contraria a la que
se muestra en la parte inferior
de la Figura 5-8.
+ 2H,O
OH-
ti+ C Ht "o H,O C. Transporte de iones hacia el

exterior mediante intercambio
@- o de protonesporcationes; los
aniones iossiguen pasivamente.
o*- """"""""
0
t i +
1 OH- Transporte de iones hacia el inte-

H20-OH-d
riormedianteintercambio de hi-
o -0 droxilos por aniones; los cationes
@ ""_ - """"
@
siguen Pasivamente.
Figura 12-10. Esquemas de transporte de iones (C)a traves de membranas, acoplado

al transporte de electrones (A) o la ATPasa (B).
inicas puedan estar implicadas en el procesode movimiento delagua ( y solu-

tos) (ver Captulo 13, pgina 339). Es posible, adems, que gradientes de poten-
cial elctrico participen en los fenmenos del desarrollo enalgunas plantas, y si
as fuera, su establecimiento y mantenimiento puedenser de importancia (ver
Captulos 1 9 y 20).
Artculos en Annual Reviews of P!ant Physiology bajo el encabezado "Nutricin y Absorcin",

y en Current Topics in Membranesand Transport, Academic Press, Nueva York, 1970 y 1971.
Baker, D.A. y J.L. Hall (eds.): Ion Transport in Plant Cells and Tissues. North-Holland/American
Elsevier Publishing Companies, Amsterdam y Nueva York, 1973.
Bowling, D.J.F.: Uptake of ions b y Plant Roots. Chapman and Hall, Londres, 1976.
Briggs, G.E.,A.B.Hope y R.N. Robertson: ElectroZytesandPlantCells. Blawell Scientific
Publication, Oxford, 1961.
Schutte, K.: The Biology of the Trace Elements. J.B.Lippincott Co., Filadelfia. 1964.
3 26 SUELO,
AGUA Y AIRE: LA NUTRICI6N DE LAS PLANTAS
Steward, F.C. (ed.): Plant Physiology: A Treatise, Vol. 11. Academic Press, Nueva York, 1962.
Wardlaw, I.F. y J.B. Passioura (eds.): TransportandTransferProcessesinPlants. Academic
Press, Nueva York, 1976.
Zimmermann, U. y J. Dainty (eds.): MembraneTransport in Plants. Springer-Verlag, Nueva
York, Heidelberg, Berlin, 1974.
Captulo 13
TRANSPORTE
LOS PROBLEMAS DEL TRANSPORTE
El inconveniente de estudiar el transporte en forma experimental reside princi-

palmente enla dificultad delanlisisdeun sistema cintico. Es fcil determinar,
yasea pormedicin directa o mediante inferencia, queunacantidaddadade
material se desplaza deun sitio a otro enun tiempodado.Averiguarqueslo
que est en movimiento, dnde o enqu tejido semueve; a qu velocidad va y
porculmedio,es el problema. El flujo de materialpuedeser continuo o dis-
continuo en tiempo y espacio. La tasa de flujo es el resultado de la velocidad de
movimiento de las mol4culas individuales y de la cantidad de material quese mue-
veenun tiempo dado. Estos parmetros a su vezpuedenser afectados por el
tamao (particularmente elrea en seccin transversal)del tejido transporte, o
relacionarse con el mismo; unvalor queesextremadamente difcil o imposible
de medir.
A menudo ni siquiera resulta claro qu se est transportando (por ejemplo,
en experimentos delrastreador 14C, dondelanaturaleza qumica depequeas
cantidades de radioactividad en movimiento pueden ser difciles de determinar)
o en cul tejido est teniendo lugar el movimiento. La forma en que el sistema de
transporte se carga y descarga no est clara; tampoco lo est la naturaleza del sis-
tema de seales que controla los patrones de trfico de sustancias que se mueven
en las plantas. Se han producido numerosos datos contradictorios y varias teoras
que describen los procesos de transporte yaestn en consideracin. No es posi-
bledesenredarde inmediato unamadeja tan intricada de contradicciones. Se
considerarnbrevementelos fenmenos bsicos y algunas explicaciones que
se han ofrecido.
Lastasas y velocidad de transporte puedensermuygrandes. Los fisilo-
gos norteamericanos AS. Crafts y O. Lorentz midieron la cantidaddematerial
orgnico de una calabaza madura. Conociendo el rea transversal del tejido trans-
portante del tallo y la concentracin del soluto, calcularonque una velocidad
promedio de transporte de 110 cm/hr se tendra quehabermantenidodurante
el crecimiento dela calabaza. Evidentemente, lasvelocidadesmximasdebieron
sermuchomayores.Rastreadoresquese inyectan en la corriente de transporta-
cin normalmente sedesplazan a velocidadesde 100-200 cm/hr; sehanmedido
velocidadesaproximadamentediezvecessuperiores a estascifrasparapeque-
as cantidadesde carbn fotoasimilado en la soja, porel fisilogo canadiense

C.D. Nelson.
En la mayora de los tejidos sepuedenmoverms o menos lentamente,
declula a clula, cantidadespequeas de sustanciaspordifusin o transporte
activo. No se considerar este proceso en la presente discusin, sinoque se cen-
trar la atencin en el movimientodemateriales a largas distancias en tejidos
transportadores bien definidos.
TEJIDOS DE TRANSPORTE
EXPERIMENTOS DE ANILLADO. Desde hace mucho tiempo, en 1671, los cientfi-

cos ingleses Thomas Brotherton y Robert Hooke (quien descubri las clulas),
dirigieron exprimentos de anillado, los cuales demostraron quelassustancias
nutricias quelasplantas reciban del aire erantransportadas hacia abajo porla
corteza, mientras que los nutrimentos provenientesdelsuelo se movan hacia
arriba porlamadera. En esencia, los rboles completamente anillados continua-
ron creciendo en dimetro por algn tiempo, y las ramas continuaron su desarro-
llo en la regin por encima del nivel del anillamiento. Eventualmente los rboles
moran por carencia de nutricin de las hojas hacia las races. Estos experimentos
se han repetido y refinado mediante el uso de vapor o sustancias narcticas para
matar o inhibir el floema. La principal conclusin an permanece: la savia o el
aguade transpiracin que contiene sales inorgnicas se mueve hacia arriba en la
maderamuerta o tejido de xilema, y el transporte demateriasorgnicas tiene
lugar en la corteza viva, hacia abajo, de las hojas a las races, y se metaboliza por
la corteza o el floema. Se necesita alguna modificacin de estas generalizaciones
y hay excepciones, pero el concepto bsico ha permanecido esencialmente inal-
terado durante 300 aos.
ANALISIS DE TEJIDOS. Es posible extraer savia de las traqueidas o vasos de xilema

mediante centrifugacin, puesto quelasclulasde xilema carecen deparedes
transversales; esta savia se ha sometido al anlisis qumico. La savia de los tubos
cribosos es mucho ms difcil de obtener en forma pura debido a las limitaciones
anatmicas del floema y porque las clulas deben vaciarse individualmente. Ade-
ms, es difcil extraer jugo celular no contaminado con el citoplasma, y la presencia
de una proporcin relativamentegrandedeclulasparenquimatosas floemticas
no conductoras hace imposible la obtencin de saviapura mediante maceracin.
Sin embargo, el descubrimiento de que los fidos poseenlahabilidadde
insertar su probscide especficamente en el lumende tubos cribosos hasumi-
nistrado una herramienta valiosa. Debido a que el contenido de los tubos cribosos
est bajo presin, fluyen al cuerpo del fido sinningn esfuerzo porparte del
insecto. Si se corta la probscide, la savia del floema contina fluyendo a travs
de ella por largos perodos, hasta por varios das, y se pueden colectar cantidades
considerables esencialmente puras. Esta saviapuede analizarse en tipos y canti-
dades de constituyentes quimicos por medio de tcnicas qumicas y cromatogrfi-
cas. Los anlisis de savia de vasos y savia de floema se muestran en la Tabla 13-1.
Si bien tales anlisis no son comparables, puesse hicieron de diferentes
especies en diferentes tiempos, enfatizan el hecho de que la savia del xilema po-
seeuna baja concentracin desales principalmente inorgnicas, mientrasquela
del floema posee concentraciones mucho ms elevadas de slidos totales, de los
TRANSPORTE 329
Tabla 13-1. Anlisis de la saviadelosvasosde un pe-

ral y del exudadodel floema de Robiniapseudoscacia.
Sustancia
Concentracin
en
la savia, mghtro
Xilema Floema
Ca 85 720
Mg 24 380
K 60 950
so42- 32
po43 - 25 -
Azcares* - 200,000
N, orghico 425
N, inorgsnico 135
~~ ~~~~ ~ ~
Fuente: Datos nuevamente calculados de F.G. Andersen:

Plant Physiol., 4:459-76, 1929;y C . A . Moose: Plant Physiol.,
13:365-80,1938,
*Principalmente sacarosa.
cuales el grueso est constituido por compuestos orgnicos. Es importante notar

que la concentracin de sales inorgnicas de la savia floemtica fue alrededor de
diez veces ms alta que la de la savia del xilema. Las concentraciones no necesa-
riamente reflejan la cantidad transportada, puesto que la velocidad de transpor-
tacin puede ser muy diferente en los dos tejidos.
Es evidenteque la temprana conclusin dequelassustanciasinorgnicas
semueven slo por el xilema no es estrictamente correcta. Asimismo, el xilema
puede contener a veces (particularmente en rboles durante la primavera) cantida-
des considerables de azcares y otros compuestos orgnicos. El flujo primaveral
de la savia - e l ejemplo ms conocido es el de los arces- es influido y acaso cau-
sado principalmente por la adicin de grandes cantidades de azcar a la savia de
xilema. El azcar baja considerablemente el potencial osmtico delasavia y
determina la absorcin de agua. La consecuencia es el movimiento de la solucin
a todas las partes del rbol por la presi6n hidrosttica asi generada. Adems, los
compuestosorgnicosnitrogenados,parecenmoversehaciaarriba enel xilema
de los rboles, aunque son transportados ms comnmente en el floema de plan-
tas herbceas.
La naturalezadelassustanciasorgnicas del floema es interesante. Los
compuestos de nitrgeno incluyen a menudo aminocidos y las amidas glutamina
y asparagina.Ocasionalmentesetransportan otros compuestosnitrogenados en
grandes cantidades; en las plntulas del guisanteel lugar de las amidas parece estar
ocupado por el aminocido no proteico homoserina. El azcar de transportacin
ms comn parecer ser la sacarosa. Los azcares reductores (glucosa y fructosa)
raravezse encuentran.Sinembargo,losoligosacridosabasedesacarosa se
encuentran frecuentemente como importantes azcaresde transportacin. La
rafinosa (un trisacrido), la estaquiosa (un tetrasacrido) y la verbascosa (un pen-
tasacrido) parecen ser propias de cierta cantidad de plantas. Tales oligosacxidos
son esencialmente sacarosa con adicionales unidades de galactosa vinculadas me-
diante enlaces glucosdicos. Parece que la sacarosa se utiliza en el transporte, en
lugar de los monosacridos porque el azcar no reductor se transporta con mayor
facilidad Y es menos propenso a colgarse por adsorcin. Se desconoce la razn
por la cual algunas plantas utilizanlos oligosacridos.
330 SUELO, AGUA YNUTRICIdN
AIRE:
LA DE LAS PLANTAS
-Q . ......
\ Incisin
Figura 13-1. Preparacin para

un experimento sobre trans-
porte.
EXPERIMENTOS DE RASTREO. El descubrimiento de rastreadores radioactivos de

muchos elementos comunes ha aportado una herramienta de extraordinario valor
en la medicin de velocidades,tasas y rutas de transporte. Ha habidoversiones
muyelaboradas de los primeros experimentos de anillado, dirigidosporvarios
grupos de investigacin.
El tipo de experimento ms informativo ha consistido en separar el floema
del xilema en el tallo (el tejido se rompe con facilidad y la corteza se separa a lo
largo de la lnea de separacin natural del cambium). Esto puede hacerse practi-
cando una incisin en la corteza, luego insertando una hoja de papel encerado u
Ion o compuesto
orgnico marcado
Bolsa
transparente
Sustancia Fotosintetizado con 14C

marcada
marcadas B. Interrupcin
del xilema
,Sales marcadas
Figura 13-2. Experimentos de

A. Interrupcin transporte.
del floema
TRANSPORTE 331
otro materialsimilardemaneraque forme unabarrera cilndrica alrededordel

tallo entre xilema y floema, como se muestra en la Figura 13-1. Esto impide cual-
quier transporte lateral entre ambos tejidos. Luego pueden aplicarse los rastreado-
res radioactivos ya sea por encima o por debajo del rea de operacin, y el xilema
o el floema pueden interrumpirse independientemente si fuera necesario.
Se puedensuministrarvariassustanciasalas hojas, como solucionesde
iones radioactivos, en forma de compuestos orgnicos marcados con 14C, o bien
como l4COz que se convierte por la fotosntesis en sustancias orgnicasde trans-
porte normal, como seilustraenlaFigura 13-2. Como alternativa, sepueden
suministrara las races substratosmarcados.Despusdeunperiodode tiempo
apropiado puede seccionarse la planta en pequeos segmentos y determinarse las
sustanciastransportadasmarcadasen los diversos tejidos delaplantaenvarios
niveles por encima o debajo de la zona operada. Una comparacin de los resul-
tados con plantas intactas (testigos), plantas con floema seccionado y plantas con
el xilema cortado, suministrar informacin acerca del curso del movimiento de
ascenso o descenso de diversas sustancias. Adems, se puede estudiar el transporte
lateral de un tejido a otro.
Merecenexaminarseen detalle dos experimentos clsicos. En el primero,
P.R. Stout y D.R.Hoagland separaron la corteza de la madera en un corto tramo
de un vstago de sauce con papel encerado (bandeado) y suministraron potasio
radioactivo (K) a las races, como se muestra en la Figura 13-3. Los resultados,
que semuestranenla Tabla 13-2, sealanqueel 4 2 K ascendiporelxilema.
Figura 13-3. Un experimentoentrans- -I
locacin ascensional de potasio radiac-

tivo (42K). (De P.R. Stout y D.R.
Sauce en
Hoagland: Am. J. Bot. 26:320.(1934). la soluci6n de cultivo
Tabla 13-2. Distribucin de 42Ken secciones de sauce (Salix

lasiandra) despues de 5 horas de absorcih.
Seccin 42K
seccibn,
cadaen ppm
Planta bandeada Planta testigo
Madera
Corteza Madera
Corteza
A 53 47 64 56
S6 11.6 119
S5 o .9 122
S4 87
O .7 112 69
S3 0.3 98
S2 0.3 108
S1 20 113
6 84 58 74 67
fuente: Datos de Stout y Hoagland, ver Figura 13-3.
Figura 134. Un experimento en translocaci6n descensionalde

f6sforo radiactivo (32P). (De O. Biddulph y J. Markle: Am. J.
Bot., 31:65. (1944). Utilizada con permiso.)
Secciones /
de la planta
I
-!
TRANSPORTE 333
Tabla 13-3. Distribucin de 32P enseccionesdeuntallo

algodonero, 1 horadespuesdelaaplicacinde32P04 a
la hoja.
Seccin 32P04en cada seccin,pg

Planta bandeada Planta testigo
Madera
Corteza Madera
Corteza
A 1.1 1
1 0.458 0.1O0 0.444
C 0.610
S1 0.544 0.064 0.160 0.055
S2 0.332 O .O04 0.103 0.063
S3 0.592 0.000 0.055 0.018
S4 0.228 0.004 0.026 0.007
B 0.653 0.152
Fuente: Datos de Biddulph y Markle, ver Figura 134.
Cuando el floema y el xilema estuvieron en contacto normal, arriba y abajo de la

zona bandeada o en la planta testigo (sin bandear), ocurri transporte lateral del
xilema al floema y ste contena tanto 4 2 K como aqul. Sin embargo,cuando
estos tejidos estuvieron separados la cantidad de radioactividad en el floema era
extremadamente pequea, sealdeescasomovimientohacia arriba y abajo del
potasio en el floema.
En el segundo experimento, O. Biddulph y J. Markle suministraron fsforo
radioactivo ( 2P)como fosfato (3 PO4) a la hoja y siguieron su movimiento hacia
abajo utilizando la misma tcnica. Losresultados,que semuestranenlaFigura
13-4 y en la Tabla 13-3, indican que el fosfato se mueve hacia abajo por el floe-
ma, no por el xilema, y es tambibn capaz de moverse lateralmente desde el floema
hacia el xilema.
Se ha demostrado la utilidad de la tcnica de micro-radio-autografaenel
estudio del transporte. Los rastreadores se suministran a la planta, luego se obtie-
nen delgadas secciones del tallo e inmediatamente se fijan mediante congelacin
o tratamiento qumico; se esparce luego una delgada capa de emulsin fotogrfica
sobre la seccin de tejido, en una laminilla de vidrio, y el sandwich resultante
se deja en la oscuridad hasta que se forma unaimagen sobre la pelcula con los
rastreadoresradioactivospresentes.La pelcula serevelacuandotodavaest
adherida al espcimen sobre la laminilla, y el examen microscpico permite loca-
lizar la radioactividad enlos tejidos, o aun en las clulas del espcimen.Una tpica
autorradiografa del pecolo deuna hoja deremolachaluegodelsuministrode
I4CO2 a la hoja se muestra en la Figura 13-5. Se puede ver claramente que el oscu-
recimiento de la pelcula resultante de la presencia de la sustancia fotosintetizada
con 14C marcado, transportada desde la hoja, est asociado al tejido del floema.
En otras palabras, los productos orgnicos de la fotosntesis fueron transferidos
al floema.
RESUMEN.Las conclusiones generales que se pueden lograr acerca delasrutas y
tejidos de transporte son las siguientes:
1. Las sales y sustancias inorgnicas se mueven hacia arriba en el floema.
2 . Las sales y sustancias inorgnicas se mueven hacia abajo en el floema.
334 SUELO,
AGUA YNUTRICI6N
AIRE:
LAPLANTAS
LAS
DE
3. Las sustancias orgnicas se mueven hacia arriba y abajo en el floema.

4. El nitrgeno orgnico puede ascenderporel xilema (en rboles, por
ejemplo) o el floema (plantas herbceas).
5. Los compuestos orgnicos como el azcarpuedenestarpresentesen la
savia del xilema en grandes concentraciones durante la primavera cuando
la savia asciende en los rboles antes de que broten las hojas.
6. El transporte lateral de solutos ocurre desdeun tejido a otro, presumi-
blemente por mecanismos normales de transferencia (difusin, transpor-
te activo, etctera).
7. Existen casos de excepcin en estas generalizaciones.
Figura 13-5. Radioautografa de secci6n transversa de tallo, posterior a la fotosntesis. (Repro-

ducida mediante permiso del National Research Council of Canada, de Can. J. Bot., 43:269-80.
(1965). Fotografa cortesa del Dr. D.C. Mortimer, N.R.C., Ottawa, Canad.)
TRANSPORTE 335
TRANSPORTE EN EL XILEMA
ESTRUCTURA DEL XILEMA. El tejido conductor del xilema consiste principalmente

de vasos y traqueidas, o slo de traqueidas, como en las conferas. Cuando estas
cdlulas son funcionales estn muertas, y por lo regular forman parte de un sistema
de tubos continuamente abiertos a travs del tallo. Los vasos pierden sus paredes
terminales y las traqueidasdesarrollanampliasreasde perforaciones sobrelas
paredes situadas entre las clulas no obstruidas por membranas vivas. Tal hecho
ha confundido a menudo a los constructores de embarcaciones, el encino rojo es
el menos adecuado para construirlas ya que se puede succionar agua a travs de los
amplios vasos de xilema deesamadera ;como a travs de una paja! Por fortuna
para los constructores, los depsitos que taponan con tanta efectividad los vasos
viejos de xilema, normalmente se forman enmuchas otras maderas.Algunosva-
sos o traqueidas, sibiencarecen devida,estnen intimo contacto con clulas
vivas del xilema y radiosdelparnquima leoso. Por lo tanto, ya seamediante
mecanismos metablicos o fisicoqumicos, pueden participar en el control de los
contenidos de la corriente de transporte del xilema.
Entre las traqueidas y los vasosde la mayora de los tallos se intercalan
lminas o bloques de tejidos parenquimatosos, stos parecen funcionar principal-
mente en el movimiento transversal u horizontal de solutos, as como en la remo-
cin o adicin de solutos a la corriente de transporte del xilema.
TRANSPORTE EN EL XILEMA. Puesto que el xilema constituye un sistema trans-

portador deaguade extremos abiertos, esencialmenteconmovimiento enuna
sola direccin, parece probable que los solutos se movilicen pasivamente en 61 Por
arrastre de solventes. Los solutos necesitan no moverse a la misma tasa del agua,
ya que sus movimientos pueden estar influidos por la adsorcin a las paredeslos de
vasos o por difusin hacia abajo de un gradiente de potencial dentro del sistema
de flujo. A condicin dequealgnsistemade transporte activo est disponible
para transferir solutos al apoplasto del xilema, en otras palabras, cargar lacorrien-
te de translocacin en el fondo, no se necesita ninguna fuerza motora que no sea
el agua paramovilizarlosal extremo superior del sistema de xilema abierto. En
este punto los solutos podranremoversepor transporte activo o por difusin,
segn la concentracin de los solutos de las clulas foliares y sus requerimientos.
El trabajo del fisilogo norteamericano W. Lopushinskyapoya este con-
cepto. 81 aplic presin a la solucin circundante de la raz de plantas de tomate
decapitadas y encontr que al aumentarse la presinse incrementaba el transporte
de iones radioactivos en la solucin del xilema. Sin embargo, el incremento en la
transferencia de solutos nofueigual al incremento de flujo del solvente (agua),
lo que sugiere un proceso selectivo en la absorcin o parte transportadora radical
del proceso.
Experimentos con plantas enteras apoyan elconcepto de que el incremento
de transpiracin provoca generalmente un incremento en absorcin y transporte de
sales. No est claro si ello resulta solamente de un arrastre de solventes incremen-
tad0 0 porque se establecen gradientes de difusin m s acentuados entre las solu-
ciones del suelo y la estela, las que incrementaran las tasas de difusin de solutos.
sin embargo, no parece una buena razn para rechazar la idea segn la cual los
solutos Se muevenpasivamenteen el mismo xilema transportados por &te y di-
fundiendo a travsde la corriente de transpiracin.
LA NUTRICIbN DE LAS PLANTAS
TRANSPORTE EN EL FLOEMA
ESTRUCTURA DEL FLOEMA. El floema es un tejido mucho ms complejo que el

xilema. Su anatoma exacta es an materia de conjetura, porque su fina estruc-
turaparece ser extraordinariamente delicada y cambia o sedestruyedurante su
preparacin para exmenesmicroscpicos. Cuando lostallos o los pecolos se
seccionan, pueden sufrir serios cambios estructurales como resultado de la agita-
cin hidrulica de los contenidos del floema. Por tanto, se han hecho estudios con
floema de callus o de plantas agotadas, donde no ocurre transportey la agitacin se
reduce al mnimo. Sin embargo, en este caso el floema podra no estar en condi-
cionesnormales. Se ha obtenidociertoxitocon el congelamiento ultrmpido
de secciones, y han sido posibles algunas observaciones con microscopio utilizan-
do tejidos vivos.
Los principales componentes del floema son los tubos cribosos, hileras de
clulas individuales dispuestas longitudinalmente llamadas elementoscribosos,
separados mediante paredes terminales perforadas que se denominan placas cri-
bosas. Adems hay pequeas clulas parenquimoides de orientacin longitudinal
entre los tubos cribosos llamadas clulas acompaantes. stas estn vivas eviden-
temente y contienen el complemento normal de organelos e inclusiones celulares.
El estado de los elementos cribosos no es claro; a diferencia de los elementos del
xilema, los elementos cribosos maduros parecen contener protoplasma vivo, pero
carecen de ncleo. Los elementoscribosos pueden plasmolizarse, locualindica
la presencia de membranas diferencialmentepermeables,pero no poseen tono-
plasto. Gran parte del protoplasma se presenta en forma de protena-P, una pro-
tena fibrilarcuyaestructurayfuncin son objetoactualmentede un intenso
estudio entre los fisilogos vegetales.
Las preparaciones microscpicasdelfloema muestran generalmente las
placas cribosastaponadascon masas proteiniceas denominadas en un principio
cuerpos viscosos. Estudios ms recientes sugieren que en tejidos vivos las placas
cribosas estn abiertas y sin tapones, o bien parcialmente taponadas con cordones
o fibrillas deprotena-Pque estnntimamenterelacionadasconelproceso de
transporte. La Figura 13-6 muestraunamicrografaelectrnica de una placa
cribosa; algo del retculo endoplsmico y microfibrillas son claramente visibles
y los poros parecen estarcompletamente destapados. Esta cuestin no se ha
dilucidado definitivamente;otrasmicrografas muestran las placas cribosas obs-
truidas en formacaractersticapordepsitos de carbohidratos(calosa) o por
protenas.Sinembargo,el peso de la evidencia reciente sugiere quepor lo me-
nos algunas de las placas cribosasde un talloentranslocacin estn libresde
obstrucciones.
MECANISMOSTRANSPORTADORES DEL FLOEMA. Existen varios mecanismos posi-

bles mediante los cuales podra tener lugar el transporte por el floema. Algunos
experimentos apoyan a unos o a otros. Surgen algunas evidencias para excluir uno
u otro sistema, pero la implicacin completa o significado de la evidencia expe-
rimental en esta rea difcil y complicada suele ser oscura. El problema no se ha
resuelto hasta ahora; probablementeeltransporte del floema posea numerosos
mecanismos o acaso operen diferentes mecanismos en distintos tiempos o en dife-
rentes tejidos de la misma planta.
TRANSPORTE 331
Figura 13-6. Micrografa electrnica (X 25,000) de una placa cribosa funcional deun pecolo
de soya (Glycine max). El tejido se congel repidamente a -17OOCantesde fijaci6n y tincin
con acetato de uranilo y citrato de plomo. Advirtase los cordones de protena fibrilar suspen-
didos dela placa cribosa, asi como la placa de citoplasma alrededor delasparedes del tubo
criboso. (De D.B. Fisher: Plant Fhysiol., 56:555-69. (1975). Utilizada con permiso. Fotografa
cedida amablemente por el Dr. Fisher.)
Las cinco principalesteoras en relacin al transportedel floema son:
1.flujo de masa;
2. difusin y bombeo activados;
3. corriente citoplsmica;
4. difusin interfcica, y
5. electrosmosis.
Se examinarn en orden. Debe reconocerse que, aunque los conceptos bsi-

cos de algunas de estas ideas parezcan ser contradictorios o mutuamente excluyen-
tes, es posible -o aun probableque no exista solucin correcta al problema
del transporte del floema.
338 SUELO. AGUA Y AIRE: LA NUTRICI6N DE LAS PLANTAS
FLUJODE MASAS. En 1931, en Alemania, E. Mnchpropusopara explicar el

transporte del floema delos solutos desdelas hojas hastalas races un sistema
de flujo, el cual incluye la circulacin del agua. Los modelos del sistema a base de
osmmetros y una planta idealizada, semuestranenlasFiguras 13-7y 13-8. La
fotosntesis determinalaproduccin deunagran cantidad de azcaresqueson
transferidos activamente al interior de clulas de floema de las nervadurasfoliares;
como resultado de ello el potencial osmtico del floema llega a ser muy bajo (ne-
gativo), y el agua penetra del apoplasto o tejido xilemtico mediante smosis. La
presin hidrosttica as producida en el floema obliga ala savia de &te a descender
hacia las races por los tubos cribosos. Algo de agua o solutos puede filtrarse en el
recorrido, pero el grueso de la solucin es conducida hacia la raz; aqu los solutos
son descargados de la corriente de translocacin del floema, por transporte activo,
con lo cual aumenta el potencial osmtico de la solucin remanente del floema.
Como respuesta, el agua difunde al exterior desde el floema y asciende de regreso
a las hojas siguiendo el gradiente de potencial de agua del xilema. El efecto neto
es una circulacin de agua; las fuerzas impulsoras paradicha circulacin son sumi-
nistradas. por la adicin activa de solutos en la hoja por fotosntesis, y su remo-
cin activa por las races. De hecho, la circulacin no siempre es necesaria y puede
no ocurrir si se remueve suficiente agua del sistema como resultado del crecimien-
to o la transpiracin.
La principal observacin acerca de esta teora consiste en que requiere una
presin hidrosttica positiva en el floema y , por lo tanto, un aporte permanente
Figura 13-7. Un sistema de osm6metro doble que ilustra la hip6tesis de flujo de masas.
Los solutos (por ejemplo azcares producidos en la fotosntesis) se aaden al osm6metro (a),de
maneraque el agua difunde al interiordel bulbo (a) porsmosis. La presi6n hidrostatica que
as se genera fuerza a salir al aguadel bulbo (b),y la solucin del bulbo (a) fluye a lo largo de
la ruta (c) hacia el bulbo (b).Los solutos son removidos del bulbo (b),de manera que su poten-
cial osmtico es siempre mayor que el del bulbo (a). Como resultado, el agua se desplaza con-
tinuamente al interiordel bulbo (a), retornandohacia (a) va ruta (d). Los solutosque se
aaden al bulbo (a) son transportados con el agua a lo largode la ruta (c) al bulbo (b),donde
son removidos.
Adicin de
' solutos
de solutos
TRANSPORTE 339
Remocibn y utiliza-
ci6n de solutos para
(a) Hoja
Figura 13-8. Diagramadelsistemade flujo demasasenuna planta:(a)

hoja, (b)raiz, (c) floema y (d) xilema conforme a la Figura 13-7.
de azcares en las hojas susceptibles de utilizarse para producir la presin. Cierta-

mente, la savia del floema posee una presin positiva. Si se corta el estilete de un
fidoen el momento de alimentarse, la savia del floema contina fluyendodel
estilete por algn tiempo como resultado de la presin interna. El anlisis de la sa-
via orgnica ha demostrado que posee sin duda una alta concentracin de azcar,
tal y como lo requiere la teora. Un argumento muy fuerte en favor de la hiptesis
del flujo de masas es que sustancias de crecimiento o partculas virales aplicadas a
las hojas se transportan con rapidez si la hoja se ilumina pero no ocurre lo mismo
en la oscuridad. Sin embargo, si a la hoja en la oscuridad se le suministra azcar,
tiene lugarel transporte deesematerialadicionado. Ello sugiereque los azca-
res, seanproducidospor la fotosntesis o suministrados enla oscuridad,son
utilizados para producir los gradientes necesarios para accionar el flujo de masas.
La segunda observacinimportante a esta teora es que precisade baja resis-
tencia a la difusin a lo largo de la ruta del transporte, esto es, las placas cribosas
no han de estar taponadas. Los que proponen esta teora citan evidencias como la
micrografa electrnica de la Figura 13-6 en apoyo del flujo de masas. Empero,
numerosos estudios muestran un alto grado de organizacinde los constituyentes
del elemento criboso y fuerte evidencia de cordones de protena u otras estructu-
ras a travs de las placas cribosas y en ellas. Estos estudios evidentemente se con-
tradicen con la hiptesis del flujo de masas.
Otro problema es que el movimiento podra tener lugar en una sola direc-
cin y a un tiempo en el floema. Existen numerosos experimentos quesealan
claramenteque las distintas sustanciaspuedenmoverseen sentido contrario al
mismo tiempo en el tejido del floema, adems de que distintas sustancias pueden
movilizarse simultneamente en la misma direccin pero a velocidades marcada-
mente diferentes. Tales hechos son incompatibles con la hiptesis en cuestin tal
Y como se ha esquematizado. Sin embargo, es posible que diferentes haces vascu-
lares O aun distintos elementos cribosos podran interactuar simultneamente en
el transporte a base de flujo a presin en sentidos opuestos. Ello slo precisara de
carga Y descarga controladas de los solutos apropiados desde extremos opuestos
del mismo tubo criboso. La teora no requiere que todos los tubos cribosos trans-
porten a la misma velocidad, as como en la misma direccin y al mismo tiempo.
DIFUSI~N Y BOMBEO ACTIVADOS. Se ha observado quela distribucin deun soluto

a lo largo del tallo poco despus de su suministro en el punto de partida (medido
usualmenteconradioactividadluegodesuministrarunasustanciamarcada)es
NUTRIC16N
LA DE LAS PLANTAS
una funcin logartmica de la distancia desde el punto de origen, como se mues-

tra en la Figura 13-9.Tal es el patrn esperado resultante de la difusin, pero no
del bombeo o demecanismosde flujo. Los fisilogos britnicos T.G. Mason y
D.J. Maskell observaron en la dcada de 1930 que la tasa del transporte variaba
conforme al gradiente de concentracin de sacarosa del floema. Estos hechos no
son compatibles con el flujo de masas, e indujeron a Mason y Maskell a proponer
que alguna propiedad no determinada del protoplasma reduce la resistencia a la
difusin. Ellos sugirieron que el movimiento de soluto es, por lo tanto, esencial-
mente similar a la difusin normal, pero que se activa o incrementa en magnitud
conforme al resultado de la resistencia que disminuye.
Diversos mecanismos de bombeo o peristlticos se han propuesto reciente-
mente amedidaquese acopia ms informacin (a vecesse cree que errnea)
acerca de elementos cribosos. El principal punto sobre tales mecanismosesla
ideadeque existen estaciones de bombeo emplazadasaintervalosa lo largo
de los tubos cribosos, con inversindeenergadelmetabolismo de lasclulas
acompaantes o de los mismos tubos cribosos. Ningunade estashiptesisha
sido totalmente aceptada pero ello puede atribuirse a sunovedad as como a la
dificultad para aportar evidencias.
Datos recientes sugieren que la pr0tena-P de los elementos cribosos posee
muchas caractersticas de la actina, una protena contrctil implicada en diversos
sistemas citoplsmicos animales, entre los cualesseincluyen el msculo,movi-
miento ameboides y corriente citoplsmica. Se hasugerido que los microtbulos
o cordones de protena se prolongan a travs delos poros de las placas a distancias
de hasta varios elementos cribosos. Ellos acaso esten implicados en la transferen-
cia de solutos, de diversas maneras.Tres fisilogos britnicos, R. Thaine, M.J. Canny
y E.A.C. MacRobbie, hanpreparadomodelosen relacin a estos conceptos, los
cuales difieren en la forma en que los solutos se movilizan. Segn la hiptesis de
Thaine, los solutos son bombeados a travs de cordones o tbulos. En el modelo
Figura 13-9. Movimiento de rastreado-

res(32P y sacarosaJ4C) en una planta
de frijol a travesdeltallo15minutos
despues de la aplicacin de Hz 32PO4 -
y W02 a la hoja. La sacarosa-14C se
form con %O2enlahojamediante
fotosintesis.(Adaptadacon datosde
O. Eiddulph: en F.C. Steward (ed.):
Plant Physiology: A Treatise, Vol. II.
Secci6n del tallo por abajo Academic Press,
Nueva York, 1959,
del nudo de la hoja tratada p. 591. Utilizada con permiso.)
TRANSPORTE 341
de Canny los cordones mismos semuevenen sentidos opuestos por distancias de

varias clulas, conduciendo materiales hacia arriba y abajo. Los solutos difunden
haciael interior o haciaafuerade los cordones segnla concentracin relativa
en la vacuola (fase estacionaria) y los cordones en movimiento. Por lo tanto, un
cordn que ascendiese a travs de una regin de baja concentracin de azcar a
otra de alta concentracin cedera inicialmente azcar a lasavia. Un cordn en
movimiento hacia abajo lo captara al principio y movera el azcar hacia abajo
del rea de baja concentracin. El resultado ser una tasa de difusin de azcar
considerablemente incrementada, desde el reade alta concentracin a lade
baja concentracin. En elmodelode MacRobbie, los tbulos de protena son,
de hecho, contrctiles y mueven los solutos mediante contracciones peristlticas.
El fisilogocanadiense D.S. Fensom ha elaborado este concepto enbase al exa-
men microscpico de cordones floemticos vivos del tallo de Herudeurn (cow
parsnip*) y mediante experimentos bioqumicos que indican la participacin de
protenas similares a la actina.
CORRIENTECITOPLSMICA. El botnico holands H. de Vries, propusoen 1885

quela corriente citoplsmica o ciclosis podra ser un mecanismode transporte
activo, y la idea ha sido desarrollada por el fisilogo norteamericano O.F. Curtis.
Este concepto posee numerosas cualidades que llaman la atencin, ya que las sus-
tancias se movilizaran esencialmente hacia abajo de gradientes de difusin, slo
que a tasas incrementadas por el flujo del citoplasma; as que algunas sustancias
podran moverse a diferentes velocidades, y aun en sentidos opuestos de unmis-
mo tubo criboso, si se diera el caso (ver Figura 13-10).
Se ha observado que las tasas de la ciclosis son afectadas por cambios de
temperatura y otros factores que afectan el metabolismo de la misma forma que
lastasasde transporte; sehan advertido,asimismo,tasas muy altasde ciclosis
en ciertas clulas del floema. Sin embargo, la evidencia experimental demuestra
que conforme maduran los elementos cribosos la tasa de corriente citoplsmica en
ellos disminuye y finalmente cesapor completo. Adems,se ha observadoque
en las clulas parenquimatosas la ciclosis incrementa la tasa de translocacin del
ion C1; lo que, de hecho, es independiente delastasasdela corriente. El con-
cepto de corriente citoplsmica es incompatible conlashiptesisdedifusin
activada o de bomba metablica, ya que stas requieren organizacin estructural
del citoplasma de floema, en tanto que las teoras que implican ciclosis requieren
movilidad total del citoplasma. Con excepcin del modelo especializado de Canny
(ver seccin anterior) lahiptesisdela ciclosis sehadescartadoengeneral,en
base a estas razones y a fundamentos dela energtica.
DIFUSIONDE INTERFASE. Las sustancias que bajan la tensin superficial enla barre-
ra que separa dos lquidos inmiscibles, o entre un lquido y un gas, se distribuyen
con rapidez por toda el rea de la barrera. En realidad la sustancia difunde hacia
abajo de un gradiente de potencial, de la regin de baja tensin superficial a la de
alta tensin superficial. Un ejemplo eslarpidadispersindeunadelgadacapa
de gasolina por una superficie de agua, siendo el lmite en este caso el agua-aire.
La difusin enel lmite de un sistema de este tipo puedeser 50,000 veces ms
rpida que la difusin a travs de cualquiera de ambos componentes del sistema
*N. del T. Especie de chiriva; fam. umbelferas.

Figura 13-10. Diagramaparailustrar

dequmanera la ciclosis(corriente
citoplsmica) podria resultarentrans-
porte simultaneo de dos vias a lo largo
de gradientesdedifusin,enelemen-
tos cribosos del floema.
-
Placa cribosa
.,1 Sustancia en movimiento

descendente
Sustancia en movimiento
ascendente
O O
O O
O . 0
O 0 0 o
de lmites. La posibilidad de que el citoplasma de los elementos del floema con-

tenga lmites de tal naturaleza, o que la vacuola del citoplasmaofrezca un eficiente
sistema de lmites, ha sido propuesta por el fisilogo holandbs J.H. van den Honert.
Tal mecanismo explicara el transporte extremadamente rpido de pequeascan-
tidadesdeproductosde fotosntesis, observadoporNelson.Losgradientesde
difusin se mantendran por la adicibn activa y remocin de solutos de las capas
colindantesmediantetransporteactivo.Sinembargo,esaposibilidad ha sido
objetada en el sentido de que un &ea suficiente de capa limtrofe podra existir
en clulas de floema para que la difusin interfsica se envuelvaen el transporte
de grandes cantidades de material. El reciente descubrimiento de que los elemen-
tos cribosos contienen un importante nmero de cordones proteinceos longitu-
dinalmente orientados, harevividounavez ms la posibilidad de que esta teora
sea correcta, pero hasta el momento nohay ninguna evidencia clara dela existencia
de tal tipo de mecanismo.
ELECTRO~SMOSIS. Si una membrana portadora de cargas fijas se cubre con una

solucin salina por sus dos lados y se le aplica un potencial elctrico, las sales y el
agua difundirn a travs de ella como consecuencia de la electrosmosis. Este pro-
TRANSPORTE 343
cesorequierecondicionesbastanteespecializadas,comosemuestraen la Figura
13-llA. Los poros han de ser pequeos y cubiertos con cargas fijas (cargas negati-
vas se muestran en la Figura 13-11A). Puesto que hay cargas fijas negativas en los
poros, los cationesse movern dentro de los espacios de los poros. Si los poros son
suficientemente pequeos, los aniones sern repelidos y no entrarn. Ahora bien,
cuando se aplica una diferencia de potencial sobre la membrana, los cationes la
atravesarn bajo su influencia,transportando agua y mol6culasdeazcarcon
ellas en envolturas de hidrataciny mediante arrastre de solventes. El movimiento
ser en UM sola direccin porque los aniones, al ser repelidos porlas cargas de los
poros,nolosatravesarn;sloloscationes se movilizarn.Mediante tal sistema
puede mantenerse un sustancialflujo de solutos,
El fisilogo brithico D.C. Spannerhapropuestounmodelobasadoenla
electrosmosis por el cual la fuerza electroimpulsora se $produce por el transporte
Figura 13-11. Diagrama

para ilus- Membrana
cargada
negativamente
trar la electrosmosis.
o I-
o o
o
o
A. Distribuci6ndepartculasionizadasdentro y alrededor
deunpeque60porodeunamembranaportadorade
cargas negativas fijas.
+ - Potencial aplicado-
-
B. Un potencial elctrico se aplica a una membrana cargada

negativernente e inmergida en una solucin de KCI. El K +
(pero no el CI-) se mueve a traves del p o r o causando elec-
trosmosis. Las envolturas de hidrataci6n de iones K + se
muestran con I lneas discontinues.
AIRE:
LAPLANTAS
LASDE
activo de los iones de potasio de la parte posterior y en torno de las placas cribo-
sas (tal vez va clulas acompaantes). El retorno de iones K + a travs de los poros
de la placa cribosa establece un flujo electroosmtico que podra impulsar el trans-
porte, como se muestra en la Figura 13-llB. El principal problema de esta hip-
tesis es el gran requerimiento de energa para mover el K+,as como el hecho de
que no admite el movimiento bidireccional del movimiento selectivo de distintas
sustancias a diferentes tasas.
RESUMEN. La evidenciadisponible actualmente tiende a apoyar el modelode
transporte de flujo demasas o a presin, con mayorintensidad que a los otros
modelos.
Sin embargo, existen pocas dudas deque ciertos componentes del trans-
porte del floema pueden activarse o conducirse por otros mecanismos o bombas.
Es posible quemientrasalgunos compuestos estn siendo transportados por el
sistema de flujo demasasenalgunas partes del floema, otros estn siendo bom-
beados activamente, o movilizados por difusin activada, electrosmosis, o ciclo-
sis, en otras regiones del floema.
Las principales preguntas que han de contestarse antes de que el transporte
se comprenda con toda claridad se relacionan con la resistencia (o taponamiento)
de lasplacas cribosas, lanaturaleza y papeldelas protenas-P, y los sitios de
gasto de energa. El flujo demasas requiere contribucin de energa slo en los
sitios de carga y de descarga, as como placas cribosas libres de obstrucciones. Tal
hiptesis no le asigna ningn papel a las pr0tenas-P o a las c6lulas acompaantes.
Los modelosdedifusinactivada o de bombeo as como el flujo de masaspor
electrosmosis requieren gasto de energa a lo largo de los tubos cribosos, proceso
en el cual las clulas acompaantes pueden tomar parte activa. Ellos tambin re-
quieren niveles cambiantes de organizacin de los contenidos en el elemento cri-
boso y usualmente de las placas cribosas.
Fensom ha sugerido que el transporte avanza simultneamente por dos, tres
o aun cuatro vas. Segn su punto de vista, la principal fuerza impulsoraest cons-
tituida por microtbulos contrctiles, si bien una cantidadvariantede flujo de
masa tiene lugaren los contenidos del elemento criboso por fuera de los micro-
tbulos. Fensom tambin contempla la posibilidad deun componente electros-
mtico menor y sugiere que la difusin de interfase de ciertos compuestos, adems
de azcares, podra tambin tener lugar. Esta hiptesis tiene ciertos puntos atrac-
tivos, particularmente el que resuelve las dificultades de los datos, en apariencia
excluyentes, que apoyan uno u otro modelo. Explica la observacin experimental
en la que diferentes sustancias (por ejemplo azcares con 4 C y 4 2 K) se mueven en
distintas direcciones y a diferentes velocidadescuandose inyectan o seaplican
simultneamente a los tubos cribosos. Quiz la conclusin ms interesante alcan-
zadahasta ahora es la importancia relativa o prevalenciade lasdiversas vasde
transporte bajo condiciones especficas de las plantas.
CONTROL DEL TRANSPORTE
Es importante reconocer que los patrones de transporte no son casuales sino alta-
mente direccionales. Existen relaciones bien definidas entre fuentes y vertederos
del transporte y la direccin de ste parece estar bajo u-1 control preciso. El tema
completo de los patrones de trfico del transporte se considerar en el Captulo 21,
pero unas cuantas observaciones son necesarias aqu.
TRANSPORTE 346
Cualquiermecanismo de transporte de flujo demasa o difusinrequiere

un gradiente de concentracin de solutos desde la fuente al vertedero; puede, por
lo tanto, controlarse por la demanda de ste, lo cual crea un gradiente mediante la
descarga, o por el suministro de la fuente, lo que origina un gradiente de carga.
Tanto uno como otro factor puede ser operante. Hay mucha controversia en este
momento acerca de si la carga (o la fotosntesis) se controla va el transporte me-
diante la demanda del vertedero. Otras alternativas incluyencierta clase de seales
delvertedero en formadehormonas o de fenmenos elctricos. Puestoque en
esencia, el crecimiento y los requerimientos del vertedero concluyen enla foto-
sntesis, la tasa de sta puede controlar el transporte sin la intervencin de meca-
nismos especficos.
N
m
'
a' 5001
a'
500 -
-
- 8
"
1O0
t
-
I
50 . """L" A
"
OL 1TF 2TF 3T F 4T F
Posicin de las hojas
Figura 13-12. Cantidades de j Z P que se mueven en el interior de las hojas

en varias posiciones del tallo de frijol "ri6n rojo" (Phaseolus vulgaris). El
3zPse absorbi como fosfato de la soluci6n nutritiva durante un intervalo
de 4 das. Los datos corresponden a lashojasde diez plantas todas culti-
vadasenel mismo recipiente. Lashojasde mayor edad (opuestas)estan a
la izquierda ( O L ) ; la progresi6n es haciahojas m& jbvenes, a la derecha,
de la primera a la cuarta hoja trifoliada ( l T F 4 T F ) . Dos hojas muy peque-
asse muestran en B. (De O. Biddulph: en F.C. Steward (ed.): Plant
Physiology: A Treatise, Vol. 1 1 . Academic Press,Nueva York, 1959. Uti-
lizada con permiso.)
A 6
c D
TRANSPORTE 347
Existen, sin embargo, muchos indicios (expuestos con ms detalle en el Cap-

tulo 21) de que la distribucin de material por toda la planta no tiene lugar slo
en base a la avidez de vertederos, sino que forma parte de todo el sistema que co-
rrelaciona y coordina el crecimiento de las partes de la planta. La naturaleza del
mecanismo de crecimiento correlativo es compleja y tiene relacin con la activi-
dad hormonal(ver Captulo 19), peroresultabienclaroqueen el movimiento
nutricional intervienen en cierta medida los requerimientosdel crecimiento de
diversas partes de la planta. Los simples mecanismos de carga y descarga en base a
la demanda impuesta por los gradientes de difusin probablementeseran adecua-
dospara explicar las tasas de transporte diferentes y simultneas y el sentido de
desplazamiento de los diversos compuestos. Sin embargo, acaso estn implicados
otros mecanismos de mayor sofisticacin.
Hay evidencia de ciertos patrones de circulacin de agua y solutos en las plantas.

Comose v i o , una cierta cantidadde circulacin deaguaes posible s i bienno
absolutamente necesaria- enun sistemade transporte a presinen el floema.
Parece probable que la cantidad de agua que circula a s es mucho menor que la
que normalmente atraviesala planta en la corriente transpiratoria.
La circulacin de iones puede ocurrir como parte de un sistema de trans-
porte activo o en un sistema electrognico o electroosm6tico. Adems,muchos
elementos sufren circulacin metablica a travs de la planta. Ello resulta desu
transporte inicial a los tejidos jvenes en crecimiento activo, como se muestra en
la Figura 13-12. Conforme los tejidos maduran, los elementossonremovidos
de los tejidos donde se localizaban originalmente y movilizados hacia los tejidos
jvenes en desarrollo. Un ejemplode esto puedeverseenlaFigura 13-13, que
muestra cmo el sulfato radioactivoaplicado a las races se movilizaprimero a
lasprimeras hojas y a laprimera hoja trifoliada del frijol, despus a lasegunda
hoja trifoliada y finalmente a la tercera, no quedando absolutamente nada en las
primeras hojas.
Tambin tiene lugarla circulacin del carbono. Los compuestos orgnicos
formados en la fotosntesis semueven hacia las races y cierta cantidad se com-
bina qumicamente con el amonaco y retorna a las hojas o extremos en creci-
miento como compuestos nitrogenados orgnicos. Estos y otros aspectos del mo-
vimiento nutricional de toda la planta se vern con mayordetalle en el Captulo 21.
Figura 13-13. Una secuencia de seis autorradiogramas que muestra el destino de una alcuota de
35s absorbido como 35S0, duranteun periodo deabsorcinde 1 hora, despuis del cual, las
plantasenla solucinnutritivacon el rastreador, se transfirieron a una soluci6n normal (no
radiactiva)dondepermanecierondurante los siguientes periodos: A, O hr; B, 6 hr; C, 12 hr;
D. 24 hr; E, 48 hr, y F, 96 hr. La mayor parte del 35S, que se moviliz directamente al interior
de las hojas maduras se removib dentro de 12-24 hr. Se moviliz predominantementea las hojas
mis jvenes prximas al Bpice caulinar, donde permaneci. (De O. Biddulph: Plant Physiol., 33:
295. (1958). Utilizada con permiso. Fotografa cortesa del Dr. Biddulph.)
Artculos enAnnual Reviews of Plant Physiology, bajo el encabezado Translocation.

Aronoff, S., J. Dainty, P.R. Gorham, L.M. Srivastava, y C.A. Swanson: PhloemTransport.
Plenum Press, Nueva York, 1975 (Esta es una fuente informativa particularmente intere-
sante y til, constituida por una serie de discusiones libres entre ponentes y antagonistas
de l a s diversas teoras sobreel transporte del floema).
Canny, M.J.: Phloem Translocation. Cambridge University Press, Nueva York, 1973.
Crafts, A.S., y C.E. Crisp: Phloem Transport in Plants. W.H. Freeman and Co., San Francisco,
1971.
MacRobbie, E.A.C.: Phloem Translocationfacts and mechanisms: a comparative survey. Biol.
Rev., 46:429-81 (1971).
Peel, A.J.: Transport of Nutrients in Plants. John Wiley & Sons, Nueva York, 1974.
Richardson, M.:Translocation in Plants. St. Martins Press, Inc. Nueva York, 1968.
Steward, F.C. (ed.): Plant Physiology: A Treatise, Vol. 11. Academic Press, Nueva York, 1969.
Wardlaw, I.F., y J.B. Passioura (eds.): TransportandTransferProcessesinPlants. Academic
Press, Nueva York, 1976.
Captulo 14
LA HOJA Y LA ATMSFERA
Una vez que el agua ingresa a la raz y asciende en el tallo,la planta debe deshacerse
de ella. Como se vio, la fuerza motora del movimiento ascencional del agua pro-
cede de su evaporacin desde las hojas a la atmsfera. De hecho, el problema no
es tanto deshacerse del agua sino impedir que se pierda a tasas y cantidades que
podran ser nocivas para la planta.
LAS HOJAS
La apariencia y anatoma de las hojas tpicas (ver Captulo 4) reflejan su capacidad

para elintercambio gaseoso y la absorcinde la radiacin. Una estructuraque
absorba la radiacin necesita ser ancha y delgada, y orientarse en ngulos rectos
hacia la fuente de radiacin para alcanzar su mxima eficiencia. Del mismo modo,
para un intercambio de gases eficiente se requiere una lmina delgada que ofrezca
el mximo de rea por unidad de peso. Lo nico que limita la delgadez de la hoja
es la necesidad de poseer algo detejido de almacenaje y desoporte,ascomo
sistemas de transporte. Sin embargo, un intercambiador de gases eficaz es tambin
un evaporador eficiente. Por lo dems, una estructura en forma de hoja sin nin-
guna cubiertaprotectora se secara rpidamente. La epidermis con su cutcula
protege a la hoja de la desecacin, pero tambin reduce el intercambio gaseoso a
niveles muy bajos. El sistema de pequeos poros o estomas, a travs de los cuales
difunden los gases, as como los pasadizos areos dentro de la hoja, son sorpren-
dentementeeficaces para elintercambio de dixido de carbono, en tanto que
reducen la evaporacin, como luego se ver.
Las hojasde numerosas plantas tambin se modifican de manera que les
permite almacenar alimento y agua o desempear otrasfunciones(porejemplo
zarcillos, espinas, etc.) las cuales no se estudiarn. Lafuncin fundamental de
una hoja 'normal es la manufactura y exportacin de alimento. Puesto que ste
se produce en clulas parenquimatosas, debe colectarse y transportarse. Las hojas
son muy vascularizadas; las nervaduras principales se subdividen en numerosas y
diminutas nervaduras que se ramifican en diversos patrones por todo el tejido fo-
liar, de manera que ninguna clula parenquimtica esti m& all de unas cuantas
350 SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICIN DE LAS PLANTAS
LA HOJA Y LA ATM6SFERA 351
LAS
Figura 14-2. Seccin transversalde ( A ) unahoja de sombra y

(B) una hoja de sol dearce (Acer).AdviBrtase el agrandamien-
to de la capa en palizada, el principal tejido fotosint6tico y el
gran incremento del nmero de cloroplastos enlashojasde
sol.
LA HOJA Y LA ATMdSFERA 353
clulas de una nervadura. Los haces estn incluidos en vainas de clulas parenqui-
matosas; esavaina fascicular parece estar implicada en el transporte de alimento
desde las clulas foliares al haz vascular y, en ciertas especies, tambin en los esta-
dios finales de la fotosntesis (ver pgina 388).
Las hojas se adaptan dediversasmaneras a condiciones ambientales parti-
culares. En casos extremos, como enalgunos cactos del desierto, las hojas de-
saparecen totalmente comorganosde fotosntesis, funcin queest a cargo
del tallo. Sin embargo, en plantas que poseen hojas normales, se pueden producir
amplias variaciones. Las modificaciones de las especies incluyen una diversidad de
mecanismos que reducen la prdida de agua en plantas xeromrficas: pelos super-
ficiales, estomashundidos,arrollamientode los limbos, etc. (verFigura 14-1).
Aunenuna sola especie, o enunamisma planta, puedenocurrirconsiderables
variaciones en respuesta a situacionesambientales y fisiolgicas.Las hojas que
sedesarrollan a la sombra tienden a sermsdelgadas con una pequea capa en
palizada (clulas parenquimatosasprincipalesresponsables dela fotosntesis) y
espacios de aire grandes y bien desarrollados. Las hojas de sol, en cambio, tienden
a poseer una capa empalizada ms gruesa y compleja, lo cual mejora su capacidad
para atrapar la luz, pero carecen de espacios areos bien desarrollados (Figura 14-2).
Se presentan otras modificaciones menos notorias, que se tratan con ms deteni-
miento en el estudio subsiguiente.
INTERCAMBIO DE GASES
DIFUSIdN A TRAVBS DE LOS POROS. A los primeros fisilogos les extraaba que
los gases parecan difundir libremente hacia fuera y hacia dentro de las hojas no
obstante el hecho de que sus superficies estuviesen cubiertas con una cutcula im-
permeableperforadasolamenteporporosdiminutos.Debido a quelos poros,
o estomas, representanno ms del 0.1% dela superficie foliar, podra esperarse
que la difusinfueraextremadamente baja. Sinembargo, los experimentos de-
muestran, por el contrario, que los gases pueden entrar y salir con gran rapidez.
Adems, pronto se puso en claro que sin duda el gas atraviesa los estomas, puesto
que se produce escaso intercambio gaseoso a travs de las superficies foliares ca-
rentes de estomas. La mayor parte de la cutcula parece ser relativamente imper-
meable al oxgeno, dixido de carbono y agua, los principales gases enestudio.
Puesto que, al parecer, no hay bombas en las hojas, los gases han de entrar
y salir por difusin. Cierto efecto de bombeo puede resultar cuando las hojas se
pliegan o se doblan, como enun fuerte viento, aunque tales condiciones no son
necesariasparaalcanzar tasas altasde intercambio gaseoso. Es evidentequeel
proceso importante es la difusin, as que la fuerza motora debe ser un gradiente
de potencial qumico. Aqu hay un dilemaque se debe tener presentedurante
el d s i s . El gradiente de concentracin por debajo del cual el COZ difundeal
interior dela hoja es m s biensomero.La concentracin externa del COZ en
el aireesde 0.03%;la interna (en la superficie de las clulas foliares) nopuede
ser inferior a O. El gradiente resultante, en consecuencia, no puede ser mayor de
0.03%/d,donde d representa la longitud del recorrido por la difusin. El gradiente
de difusin para el vapor de agua es, sin embargo, extremadamente acentuado. El
aire a 21C y 50% dehumedad relativa contiene alrededor de 1 0 g/m3 de H20o
cerca de 1.25% de HzO. El aire saturado, que podra existir sobre la superficie
celular, contendra 2.5% de HzO y se establecera un gradiente de 1.25%/ d . Este
NUTRICI6N
LA LAS
DE PLANTAS
es un gradiente 40 veces ms alto. Asimismo, la concentracin del agua en el inte-

rior delas clulas est muy prxima a los 1,000 g/litro (rl/ cercano a O bars),
mientras que la del aire a 50%de humedad relativa es de 0.125 g/litro ( J / alrede-
dor de -1,000 bars), lo cual daun gradiente de potencial de aproximadamente
-1,000 barsld. El gradiente de potencial de COZ de la concentracin O a la atms-
frica es 0.0003 barsld. Por consiguiente, puede notarse que las fuerzas que deter-
minan la difusin del vapor de agua al exterior son mucho mayores que las que
movilizanelCO, al interior de la hoja. Con todo, laplanta absorbe COZ a una
tasa mximamientras al mismo tiempo la tasa deprdidadeaguasereduce al
mnimo.
Los gradientes de difusin del oxgeno son ms difciles de medir; debido a
su baja solubilidad en agua, el oxgeno probablemente difunde al exterior de las
clulas fotosintetizantes con gran rapidez. Los pequeos incrementos en la con-
centracin del oxgeno no afectan mayormente los procesos metablicos, de
manera que la tasa exacta de difusin del oxgeno probablemente no sea tan im-
portante para los tejidos, como paralas hojas. Acaso seaun importante factor
limitante en la respiracin de ciertos tejidos voluminosos.
INTERCAMBIO DE GAS A TRAVdS DE LOS ESTOMAS. Hacia al a0 1900 el fiSilOg0

ingls F.F. Blackman, y en forma independiente H.T. Brown y F. Escombe, obser-
varon que la difusin de COZ a travs de las hojas estaba en estrecha correlacin
con la presencia y nmero de estomas. En la Tabla 14-1 se presentan algunas cifras
que muestran que la difusin del CO, tiene lugar usualmente slo a travs de las
superficies foliares queposeenestomas y aproximadamente en proporcin al
nmerodeestomaspresentes.La conclusin parece obvia: el COZdifundeprin-
Tabla 14-1. Relacin entre la distribuci6n de estomas y el C02 transferido.

~~ ~~ -~ ~ ~~
Planta Proporcin
estornas
de COZ transferido
superficie superiorlinferior superficie superiorlinferior
Catalpa bignonioides O11O0 O11O0

Nerium oleander O11 O0 311O0
Hedera helix O11O0 411O0
Prunus laurocerasus O11 O0 O11O0
Polygonum sacchalinense O11O0 611O0
Ampelopsis hederacea O11O0 31100
Phaseolus vulgaris 0!1 O0 811O0
Nuphar advenum 100/0 100/0
Alisma plantago 100174 10017 4
Iris germanica 10011O0 100195
Colchicum speciosurn 11001119 OOf? 5
Senecio macroph100192
yllus 001126 1
Rumea alpinus1001269 1001144
Tropaeolum majus 1001200 100/265
1001273
Helianthus tuberosus 1001240
Populus nigra1001375 1001575
Valorescalculados con datosde F.F. Blackman, H.T. Brown y F . Escombe; cortesadel

Profesor G. Krotkov, Queen's University, Kingston; datostambinde R.G.S. Eidwell y
W. Levin.
ATM6SFERA
LA HOJA Y LA 356
cipalmente a travsde los estomas.Brown y Escombe calcularon quetomando

en cuenta elreade todos sus estomascuandoestn completamente abiertos,
una hoja en fotosntesis absorbe cerca de 7 0 veces ms COZ por unidad de & ea
de poros estomticos que un plato abierto de N NaOH, uno de los absorbentes
m& fuertes de COZ que se conocen. Consideraronqueesta eficiencia extraordi-
nariamente alta deba estar relacionada con el tamao de los poros, y lo probaron
de la siguiente manera.
Una serie de recipientes que contenan un absorbente de COZ se cubri con
una tenue membrana que posea una perforacin cuyo tamao se midi cuidado-
samente. Se midi la tasa de difusin a travs de dicha perforacin, con los resul-
tados quemuestralaTabla 14-2. Conforme la abertura disminua en tamao,
su eficiencia en trminos de difusinporunidadderease incrementaba. La
difusin, de hecho, variabaaproximadamenteenrelacin al dimetrodel poro,
no en relacin a su rea. Tambin midieron la eficiencia de numerosos poros pe-
queos en comparacin con la de uno solo de ellos, con los resultados que mues-
tra la Tabla 14-3. Encontraron que si los poros estaban separados por lo menos
por 10 dimetros, se mantena una alta eficiencia. Si losporos se emplazaban
con ms proximidad entre ellos, la eficiencia disminua.
Brown y Escombe desarrollaron la idea de que las molculas de gas difun-
den a travsdepequeosporosdeunamembranasiguiendo un patrnsimilar
al esquematizado en la Figura 14-3A. Las molculas de gas difunden a travs del
poro formando una envoltura de difusin: lasmolculasmomentneamente al-
canzan una alta concentracin en la abertura pero sedispersandenuevoenuna
envoltura o cpsula de difusin sobre el otro lado (Figura 14-3A, D).Por lo tanto,
los pequeos poros espaciados son extraordinariamente eficaces en relacin a su
rea. En un vaso abierto (Figura 14-3C) o en uno que posea un septo con sus per-
foraciones muy prximas entre s (Figura 14-3B), lascpsulas de difusinse
superponen y porello nologran constituirse. Por lo tanto el sistemaesmenos
eficiente sobre una base de rea.
Los poros tienden a permitir en general el paso del gas proporcionalmente
a su dimetro envez de su rea (Tabla 14-3) porque el factor importante esen
realidad la circunferencia de los poros (los cuales estn linealmente relacionados
al dimetro), y no al rea (que tiene una relacin exponencia1 al dimetro). Esto
se atribuye a que las molculas pueden difundir normalmente a travs (en ngulos
Tabla 14-2. La difusin del COZ a travs de una pequea abertura.
Didmetro de Difusi6n de COZ Difusin rea rel. Didmetro Eficiencia:

abertura, relativa de relativo difusi6n por
mm pg/hr pg/(hr)(cmz) de COZ abertura
abertura unidad
reade
de abertura
22.7 238 58.8 1 .o0 1 .o0 1 .o0 1 .o0

12.1 101 89.1 0.42 0.28 0.53 1.50
6.O3 62.5 219 0.26 0.07 0.26 3.70
3.23 39.9 486 0.16 0.023 0.14 7.O
2.12 26.1 825 0.1o 0.008 0.093 12.5
2.o0 24.0 763 0.1o 0.007 0.088 14.2
~ l c u l o en.base
s a datos de H.T. Brown y F . Escombe;cortesa del Profesor G. Krotkov, Quenn's University,
Kingston.
Tabla 14-3. La difusin del COZ a travBs de un septo multiperforado.

ros de rea
Separacibn Eficiencia:
Difusin
septo en
de
aberturas,
rea
de tubo abierto x O0 Difusin en tubo abierto x loo difusin
diemetros por unid.
deBrea
2.63 1 1.3 56.1 5

5.26 2.82 51.7 19
7.8 1.25 40.6 31
10.5 0.70 31.4 45
13.1 O .45 20.9 46
15.7 0.31 14.0 45
Figura 14-3. Difusi6n de gas a traves de septos perforados o membranas

dentro del filtro absorbente. A. Porosmuyseparados; B. Porosmuy
prximos; C. Sin septos; D. Un poro visto de frente.
A Y LA
ATM6SFERA
LA 3 57
rectos) delporo y en tal caso la difusin es proporcional al rea de poros; asi-

mismoellaspuedendesbordarsepor los mrgenesdel poro, en cuyo casola
difusin es proporcional a la magnitud del borde, o circunferencia, del poro. En
los poros grandes el factor rea es de mucha importancia pero en poros pequeos,
como los estomas, la circunferencia es relativamente mucho mayor y la difusin
es ms cercanamente proporcional a la circunferencia que al rea. As que, mien-
tras mspequeosea el poro, ms eficiente essu difusin, porunidadderea.
Debido a que la forma de los poros estomticos no es redonda sino oval, la re-
lacin a la circunferencia noes exacta, pero es unabuena aproximacin, y se
requiere un amplio anlisis matemtico para acceder a una mejor.
Las consecuencias de este arreglo de poros pequeos y ampliamente espa-
ciados en la superficie de las hojas son muy importantes. Debido a que el dixido
de carbono sepresentaslo en cantidades extremadamente pequeas,forma
cpsulasde difusin en ambos ladosde la membrana(epidermis)que cubre la
hoja, demodoque su difusinesdemxima eficiencia. En otras palabras, el
movimientodel bixido de carbono est slo mnimamente obstaculizado por
la barrera de difusin que es laepidermis. El vapor de agua, por otra parte, es-
t normalmente prximo ala saturacin dentro de la hoja, demaneraqueno
se formancpsulasdedifusinen el interior. Adems,el efecto delviento se
reduce considerablemente porque las corrientes de aire no logran alcanzar la su-
perficie de evaporacin,removerel agua y acentuar con ello elgradientede
difusin. Por lo tanto, el sistema es marcadamente eficaz: ofrece una resisten-
cia a la evaporacin del agua muy importante, en tanto que permite altas tasas de
absorcin de dixido de carbono.
MOVIMIENTOESTOMATICO. Un tpico estoma se presentaesquematizado en la

Figura 14-4. Las clulas oclusivas, a diferencia de otras clulas epidrmicas, con-
tienen cloroplastos y poseen un curiosoengrosamiento sobre sus superficies
adyacentes. Cuando la presin de turgencia dentro de la clula oclusiva aumenta
y las clulas setornan trgidas, asumenla forma de un pltano, con las paredes en-
grosadas separadas para formar un poro o abertura. Ello se debe a que conforme
las clulas adquieren turgidez tienden a expandirse en toda direccin; en conse-
cuencia, a medida que se alargan son forzadas a adquirir la forma de pltano por-
que las paredes engrosadas no pueden dilatarse. Cuando disminuye la presin de
turgencia, las clulas oclusivas se tornan flcidas, las paredes engrosadas se apro-
ximan y los poros se cierran. Las clulas oclusivas tambin poseen bandas engro-
sadas que forman una trama que irradia hacia el exterior desde el poro, alrededor
de su circunferencia; impiden el agrandamiento transversal de la clula oclusiva,
as que deben alargarse y combarse cuando se eleva su presin de turgencia. Esto
determina la apertura del poro cuando aumentan sus presiones de turgencia, y el
cierre cuando disminuyen.
Se encuentranestomas devarios tipos y formas, como semuestranen la
Figura 14-5, pero los fundamentos de sus movimientos son los mismos. Los esto-
mas se abren cuando el agua difunde por smosis alinterior de las clulas oclusivas
desdelasclulasepidrmicas circundantes, las cualespuedenserindiferencia-
das (Figura 14-5B, C, D) o clulassubsidiariasespecializadas (Figura 14-5A, E).
Al acentuarse la presin de turgencia en las clulas estomticas las induce a hin-
charse y los estomas se abren. El potencial osmtico puede originarse por varios
y diferentes agentes o mecanismos: el bombeo activo de iones potasio (acompa-
ado por contraiones cloruro o cidos orgnicos), la sntesis de azcares o cidos
Figura 144. Diagrama de un estoma. Las flechas sealan la direccin del movimiento de agua.
CBlula Figura 14-5. Disposicin de estomas

subsidiaria
en: (A) Graminae (Maz); (B) Lilia-
ceae (cebolla); (C) Gymnospermae
(pino); (D) plantascon
estomas
elpticos (Vicia faba); (E) plantas
muy suculentas (Sedum spectabi-
C61U I /is). (De H. Meidner y T. A. Mans-
OClUSi
field: Physiology of Stomata. Mc.
Graw-Hill Co. Nueva York. 1968.
Utilizada con permiso).
A B
C6lula subsidiaria
C D E
LA HOJA Y LA ATMOSFERA 359
orgnicos enlas clulas oclusivas, o la hidrlisis del almidn a azcares. Se estu-

diarn estos mecanismos y se intentar lograr un entendimiento dela forma en
que los estomas se controlan, luegodeexaminar los efectos devarios parrx-
tros ambientales.
FACTORES QUEAFECTAN EL MOVIMIENTO ESTOMATICO. L O S estomas constitu-

yenevidentemente un mecanismo homeosttico queregulalasproblemticas
demandasde absorcin creciente delCOZ as como la decreciente prdidade
agua. Se puedeesperar,por lo tanto, encontrar controles de tipo retroalimenta-
cin mediante los cuales el agua y el COZ determinan la apertura y cierre de los
estomas, respectivamente. Se habrdeesperarquecuandoelCO,es muy alto,
los estomas tiendan a cerrarse minimizando as la prdida de agua sin comprome-
ter la fotosntesis. Por otra parte, el bajo COZ determinara la apertura estom-
t i a al incrementar el suministro de dicho g a s para la fotosntesis. Puesto que la
excesiva prdida de agua podra causar un dao mucho ms severo que la reduc-
cin temporal de la fotosntesis, se esperara encontrar un control extralimitado
que cerrara los estomas al descender los suministros de agua. Adems, como la
fotosntesis slo opera a la luz, se debera esperar que los estomas se abran con
la luz y se cierren con la oscuridad. Constituye un triunfo delalgicadelos
procesos mentales el que estas predicciones que se acaban de hacer sean correctas.
El agua. Parece haber dos tipos principales de control estomtico del agua.
El primero, denominado control hidropasivo, resulta del efecto sobre los estomas
de todo el potencial de agua de la planta. Su efecto es usualmente rpido y com-
pleto. Cuando se alcanzael potencial hdrico foliar crtico (el cualvara entre
plantas; es -8 a -11 bars en el frijol y puede estar por debajo del punto de mar-
chitez) los estomas se cierran hermticamente, y por lo regular no se abren sino
hastaque el potencial deaguadela planta ha recobrado sunivelde operacin
normai. Este mecanismo protege a las plantas del dao producido por la extrema
reduccin de agua.
El control hidroactivo comprende la medicin del potencial hdrico por la
planta, la deteccin de una reduccin de agua y la operacin de un mecanismo o
movimiento especfico que cierre los estomas. Uno de tales mecanismos de con-
trol hidroactivoest bajo la influencia de la hormonacido abscisic0 (ABA),
cuya forma de operarseconsiderar en la siguiente seccin. La secuenciadel
control hidroactivo del ABA es la siguiente: cuando existe agua en abundancia no
se forma ABA y los estomas estn abiertos; cuando se produce una ligera reduc-
cin del agua (demasiado escasa para determinarel cierre estomtico hidropasivo),
se forma una pequea cantidad de ABA y los estomas se cierran ligeramente. Al
mismo tiempo la accin delABAhace a los estomas mucho ms sensibles a las
necesidades del COZ,as que la fotosntesis no precisa ser obstaculizada. Al pro-
ducirse un severo dficit deagua (si bien todava inferior al necesariopara el
cierre hidropasivo) se forman grandes cantidades de ABA y los estomas se cierran.
El mecanismo por medio del cual la disminucin del potencial hdrico de-
termina la sntesis deABAnose conoce; larespuestaesmuyrpida y el ABA
acaso se forme enun lapso tan corto como 7 minutos en las hojas bajo marchi-
tez. Cuando se suministra agua a las hojas marchitas, se detiene de inmediato la
sntesis deABA. No obstante, aunqueno todo elABAdesaparezcainmediata-
mente, los estomas sereabrenpor lo regular; tampoco se conoce el mecanismo.
Es posible que el ABA pudiera estar confinado o encerrado en tales condiciones
en un sitio de la clula donde ya no es activo. Datos recientes de P.E. Qiedemann

y asociados, en Australia, sugierenque el cido faseico, un compuesto estrecha-
mente relacionado al ABA pudiera ser el responsable; causa el cierre de estomas
e inhibe la fotosntesis; se forma en hojas que han estado expuestas a la sequa
y puede subsistir aun despusde la desaparicin del ABA.
Dixido de carbono. El COZ tiene un marcado efecto sobre los estomas.
Las bajas concentraciones deCOZpromueven la apertura estomtica, y las altas
causan el cierre rpido a la luz o a la oscuridad. Como es de esperarse, si los esto-
mas son forzados a cerrarsemediante tratamiento a las hojas de un alto COZ,
no podrn ser forzados a reabrirse simplemente arrojando aire libre de COZ sobre
la hoja, debido a la alta concentracin delCOZatrapadoya en el interior de la
hoja. Sin embargo, la exposicin a la luz bajo estas condiciones pronto causar
la apertura, porque el COZ del interior de la hoja es consumido en la fotosntesis.
Por lo tanto se han desarrollado mecanismos de control que previenen eficiente-
mente a los estomas contra la indebida inhibicin de la tasa fotosinttica, mien-
tras el agua no sea limitante, pero los cierran con el fin de impedir la innecesaria
prdidadeaguacuandola fotosntesis nopuedeoperardebido a la ausencia de
luz. La presencia de cutcula, relativamenteimpermeable al COZ,sobre el exte-
rior de las clulasoclusivas y epidrmicasgarantizaque los estomas reaccionen
a la concentracin del COZ dentro de la hoja, donde realmente importa, ms
que en el exterior.
Luz. Un fuerte factor de control es laluz. Los estomas normalmente se
abren a la luz y se cierran en la oscuridad. Cuando una hoja en la oscuridad se ilu-
mina, normalmente la fotosntesis no se inicia ni alcanza su tasa mxima por algu-
nos minutos. Ello puede atribuirse, por lo menos parcialmente, al tiempo de retra-
so en la apertura estomtica. La cantidad de luz necesaria para que se abran los
estomas vara entre especies.Algunas, como el tabaco, necesitan slo bajas in-
tensidades luminosas, delorden de 2.5% de la luz plena del da; otras pueden
requerir casi la luz plena y directa del sol para la completa apertura. Los estomas
se cierran usualmente a intensidades luminosas por debajo del punto de compen-
sacin. Se sabe de ciertas excepciones: losestomas de plantasquemuestran
CAM se abren de noche y se cierran durante el da. Esto armoniza con su tenden-
cia a absorber dixido de carbono y almacenarlo en forma de cidos orgnicos en
la noche, luego lo reducen mediante fotosntesis durante el da (ver pgina 197,
Captulo 7).
Al parecer la luz tiene una funcin doble. El espectro de accin del efecto
luminoso sobre los estomas ofrece algunas pistas: pareceser en esencia elde la
fotosntesis, con una adicional sensibilidad a la luz azul. Unas cuantasplantas
carecen de espectro fotosinttico y slo son sensibles a la luz azul. El componente
fotosinttico puede deberse muy bien a la fotosntesis en las clulas oclusivas (las
cuales, a diferencia de otras clulas epidrmicas, poseen cloroplastog). Esto afec-
tara la apertura estomtica de tres maneras. Primero, la fotosntesis reduce la
concentracin de COZ,que esun poderoso estmulo para la apertura de los esto-
mas.Segundo,lassustancias osmticamente activas como los azcaresson pro-
ducidasenla fotosntesis, lo cualcoadyuva a abatir el potencial hdrico delas
clulas oclusivas. Tercero, la fotofosforilacin podra suministrar el ATP necesario
para conducir los bombeos transportadores de iones que movilizan el K + u otras
sustancias al interior delas clulas oclusivas. El componente de luz azul acaso se
relacione con un control fotoactivo distinto, posiblemente a travs del pigmento
LA HOJA Y LA ATMdSFERA 361
fitocromo, que se sabe que interviene en otros movimientos de las plantas causa-
dos por cambios osmticos conductores de K' (ver Captulo 20, pgina 526). Se
sabe que el fitocromo absorbe la luz azul. Los estomas de algunas plantas tambin
pueden reaccionar al rojo y rojo lejano alternativamente, otra caracterstica de
mecanismos intervenidos por elfitocromo.
Temperatura. Parece que la temperatura influye sobre la apertura estom-
tica, pero su efecto no es tan claro como el de la luz. En general, al incrementar
la temperatura se acenta la abertura de los estomas, mientras el agua no llegue a
ser limitante. Esto parece ser un mecanismo protector contra el calentamiento ya
que la evaporacin del agua transpirada eierce un efecto refrescante. De acuerdo
con esta idea, losestomas dealgunas plantas (en particularlasdel desierto) se
tornan insensibles al COZ a temperaturas elevadas. As pues, la planta se protege
contra el recalentamiento, a pesardelaactividad fotosinttica. Si as no fuera,
los estomaspodrancerrarse ante el calentamiento debido a laelevacindel
contenido de COZ resultante de la respiracin excesiva y de la fotosntesis em-
peoradoradel calentamiento. Enel otro extremo dela escala, los estomas de
algunas plantas nose abren a temperaturas muy bajas, aun ante la luz intensa.
Los dems factores que afectan a los estomas, como el viento, estn general-
mente relacionados a una combinacin de los factores previamente mencionados.
MEDICIONESEN LOS ESTOMAS. La interaccin de factores y los problemas en la

eficiente medicin de la apertura estomtica han producido obstculos para la ob-
tencin deuna claracomprensinde los mecanismos estomticos. Los estomas
se miden frecuentemente mediante una observacin microscpica directa, pero es
difcil mantener condiciones experimentales. Otras tcnicas incluyen el goteo de
lquidos, como soluciones colorantes o aceites sobre hojas y la medicin de sus
tasas de penetracin; o la aplicacin de una pelcula de una sustancia de estableci-
miento rpido como el colodin o el caucho de silic6n para formar una copia de
la superficie foliar con la cual hacer subsecuentes mediciones directas. Tanto una
tcnica como la otra son objeto de crticas en el sentido de que el fluido de pene-
tracin aadido o la pelcula pueden causar cambios en el ambiente de los esto-
mas; sin embargo, han producido resultados tiles.
El ms frecuente de los mtodos ha sido el uso de un pormetro. Un pe-
queo vaso se adhiere a una superficie foliar y se aplica una dbil succin. La tasa
de flujo del aire a travs de la superficie foliar al interior del vaso puede medirse
con precisin y es proporcional al grado de apertura estomtica. Sin embargo, la
relacin entre el flujo del aire y la apertura estomtica es compleja y casi con segu-
ridad vara con los distintos grados de apertura estomtica. Adems, las condicio-
nes dentro del vaso del pormetro, como concentracin de COZ,humedad relativa
y temperatura, pueden cambiar rpidamente y afectar la apertura de los estomas.
Por lo tanto, aun esta tcnica sencilla 'tiene sus limitaciones.
MECANISMOS DE ACTIVIDAD ESTOMATICA. Como yase mencion anteriormente

el movimiento de los estomas es resultado de la cambiante presin de turgencia en
las clulas oclusivas. Esto es causado por cambiantes potenciales hdricos de las
clulasoclusivasrelativos a lasclulascircundantes. El problema es, entonces,
descubrir el mecanismo que permite a la planta detectar situaciones ambientales
que requieran la apertura o cierre de estomas as como los mecanismos mediante
los cualessellevan a cabo los cambios de potencial hdrico necesarios. Un mo-
AIRE:
LA LAS
DE PLANTAS
delodelas formas con lasque este sistema podra controlarse se muestra enla
Figura 14-6.Debernexaminarsenumerosasobservacionesrelacionadas con los
hechos delineados en la seccin anterior, los cuales estn considerados en el mo-
delo de la Figura 14-6.
La fotosntesis parecesernecesariaparala apertura estomtica. En hojas
etioladas, cuando las clulas oclusivas carecen de clorofila, no tiene lugar ninguna
actividad estomtica bajo la influencia de la luz.Adems, el espectro de accin
de los estomas es a menudoeldela fotosntesis. Veremos como el DCMU, que
especficamente inhibe la fotosntesis, tambin inhibe el movimiento estomtico.
Inclusive en plantas crasulceas, en lascuales los estomas se abren en la oscuri-
dad, el movimiento de estomas es proporcional a la fotosntesis antes del periodo
deluz. Si bien la apertura estomtica dependedelmovimiento del agua, est a
menudo relacionada con la concentracin del dixido de carbono, y se han pro-
puesto mecanismos en los que el control de estomas por el dixido de carbono y
la luz estn relacionados con la fotosntesis.
A continuacin, se deben considerar los factores que afectan los reguladores
osmticos. Se observaron importantes cambios del pH de lasclulasoclusivas
entre la luz y la oscuridad, y se encontr que hojas en flotacin sobre soluciones
de alto o bajo pH causan la apertura y cierre de estomas, respectivamente. Hace
muchos aos se observ que el pH afecta la reaccin fosforilasa-almidn:
fosforilasa
almidn + Pi
pH alto
- glucosa- 1-P + hexosa + Pi
(alto $TI pH bajo (bajo h )
Figura 14-6. Modelo deposiblessistemasde control estomtico.

(Modificada de K. Raschke: Ann. Rev. Plant Physiol., 26:309-40.
1975.)
C LU LAS
OCLUSIVAS
ATMOSFERA
LA HOJA Y LA " 363
El cambio hacia condiciones ms bsicas promueve la hidrlisis del almidn;

condiciones de mayor acidez promueven su sntesis. Esto resultara en una dismi-
nucin o un aumento del potencial osmtico ( $ n ) ,resultante del ascenso o des-
censo del pH, respectivamente. Se ha observado con frecuencia y est muy bien
documentado que el almidn desaparece cuando lashojas poseen un bajo potencial
hdrico y los estomas estn cerrados, y por lo regular se presenta abundante almi-
dn en las clulas oclusivasde estomas abiertos.
Estos datos dieron origen a la original "teora clsica" que se apoya en el
efecto del pH sobre el almidn-fosforilasa. Escaso COZ (el resultado de la foto-
sntesis a la luz) determina ascenso depH (puesto que el COZ est en equilibrio
con cido carbnico, H2C03), elcual a suvez causalahidrlisis del almidn,
produccin deglucosa y un inferior o msnegativo potencial osmtico enlas
clulasoclusivas. El aguasemueve al interior de estasclulasporsmosis, y
los estomas se abren, La oscuridad invierte esta situacin; la fotosntesis cesa, la
respiracin eleva el nivel del COZ y el H 2 C 0 3 , el pH disminuye, el azjcar se con-
vierte en almidn y el potencial osmtico seeleva. Esto se traduce en el cierre
de los estomas. El fisilogo norteamericano J. Levitt hasugeridoquela acidifi-
cacin en la oscuridad acaso resulte de la formacin de cidos orgnicos mediante
fijacin oscura del CO, , ya que el cambio de acidez que podra ser causado por
cambios en la presin parcial de COZ sobre el rango normal, esmuy bajo. El
potencial osmtico tambin disminuira a la luz simplemente como consecuencia
de la produccin fotosinttica de azcares en las clulas oclusivas. Estas ideas se
muestran a la izquierda del diagrama de la Figura 14-7.
Una alternativa posible, por el momento aceptada ms ampliamente que la
teora clsica, es que las condiciones osmticas pueden regularse mediante bombas
activas de iones. Muchos investigadoresapoyan este concepto. El fisilogo japons
M. Fujino observ que las clulas oclusivas de estomas abiertos en la luz contienen
concentraciones mucho mayores de K + que las de los estomas cerrados en la oscu-
ridad. Esto puedevisualizarse con colorantes especficos de K , como muestra
'
la Figura 14-8.Los iones K sonindudablementebombeados
+ (no movilizados
pasivamente), esto est apoyado por el hecho de que la adicin de ATP a bandas
epidrmicasque flotan enuna solucin de KC1 incrementan considerablemente
la tasa de abertura estomtica en la luz. Ello sugiere que el ATP opera la bomba
de iones, lo cual podra producirsemediante fotosntesis. Los anilkis recientes
con undispositivo muy sensible, el microprobador de haz de electrones,* han
demostrado que ocurren flujos de K' en estomas abiertos o cerrados, y junto con
sus contraiones son lo suficientemente grandes para explicar los potenciales osm-
ticos requeridos para abrir y cerrar los estomas. Este esquema est representado
por 10s diversos e hipotticos mecanismos que se muestran a la derecha en el dia-
grama de la Figura 14-7.
La relacin muy fuerte entre el pH y la apertura-cierre de los estomas sugi-
ri otra hiptesis que interrelaciona los efectos de la luz y el COZ medianteel
pH; &e es usualmente alto, o bsico, en estomas cerrados. Ahora parece impro-
*Un microprobador electrnico es un instrumento que irradia el tejido con unhaz de

electrones extremadamente fino ( 5 p o menos de dimetro); como resultado diversos iones o
elementos del tejido emiten una radiacin secundaria caracterfstica, y la presencia y cantidad
del elemento o ion puede determinarse midiendo la cantidad de tal radiacin secundaria. Me-
diante el USO de un microprobador electrnico es posible medir, por ejemplo, la distribucibn
y cantidad de potasio en una sola clula o aun en una parte de ella.
Luz
,
1
Fotosintesis en
cdlulas oclusivas
COZ reducido en
cdlulas oclusivas
p H incrementado
en c4lulas oclusivas
Hidrblisis de HCO3 aumenta,

almidn secon
combina
PEP para formar
Bcido mdlico
El intercambio H + / K
Aumento de introduce K + a cdlulas influida
por
concentracin oclusivas, seguido por la ATPasa
de azcar en los aniones introduce K +
cdlulas ociusivas a las cdlulas
oclusivas, seguido
del CI- Y dems
Incremento de K + aniones
Y de concentracin
de iones en cdlulas
oc'usivas 4
Disminucin de potencial
osmbtico en cdlulas
oclusivas i
Apertura estomtica
Figura 14-7. Diversosmecanismos hipotticos deaperturaestomtica.La

sntesisde ATP podra realizarsemediante fosforlacin fotosint6tica (a)
acentuada por escaso COZ (b) o por e l incremento de A pH entre cloro-
plastos y citoplasma (c). Otro posible mecanismo en (b) resultara del au-
mento en produccin de cido gliclico (causado por escaso COZ) el cual
podra oxidarse luego por una reaccin acoplada al NAD. La reoxidacin
del NADH producira ATP. La disminuci6n del pH resultara del agota-
miento del COZ (d) o el transporte de H + resultante de la foto fosforilacin
fotosint6tica incrementada (e). (Ver J. Levitt: Planta, 74: 101-18 (1967) y
Protoplasma, 82:1-17, (1974); 1. Zelitch: Ann. Rev. Plant Physiol., 20:
329-35 (1969); K. Rasche: Ann. Rev. Plant Physiol., 26:309-40, 1975.)
bableque el sistema COz/bicarbonato/cidocarbnicoafectemarcadamente el

pH conforme la concentracinde COZ suba o baje. Sin embargo, conforme se
consume el COZ, el pH asciende un poco, y el resultado es la rpida conversin
de gran parte del COZ restante en bicarbonato. El bicarbonato es el substrato de
la fosfoenol-piruvato carboxiiasa (PEP carboxilasa), la cual producecido m-
lico. La formacin de este cido producira protones que pudieran operar en una
bomba de intercambio de protones K' conductora de ATP movilizando protones
al interior de clulas subsidiarias o epidrmicas y K + dentro de clulas oclusivas.
El pH incrementado de las clulas oclusivas tambin podra lograrse al aumen-
tar el transporte de protones fotosintticos en los cloroplastos delas clulas

oclusivas, conforme la concentracin de CO, disminuya y se acente la fotofosfo-
rilacin (ver Captulo 5 , pgina 107 y Captulo 7 , pgina 176). Estos esquemas
hipotticos tambin estn incorporados en la Figura 14-7.
Parece claro, no obstante ser impelidos, que una bomba de K +es responsa-
ble del transporte de iones K' hacia el interior y hacia el exterior de las clulas
oclusivas y esto a su vez produce el cambio de potencial osmtico que abre y
cierra los estomas. La hiptesis clsica esan aceptada y parece probable que
este mecanismo funcione bajo ciertas circunstancias. Sin embargo, la fcil demos-
tracin de los flujos de K+,el hecho de que algunas clulas estomticas carezcan
de almidn y que aun cuando el almidn se hidrolice es difcil demostrar la pre-
sencia de azcares, hace que todo esto se vuelva en contra de la aceptacin general
de la hiptesis clsica.
Hasta ahora no existe una explicacin clara de la manera en que se manejan
los sistemas de control mediantemecanismosde percepcin detectores de los
Figura 14-8. Fotografa delosestomasdeunahojade Commelina communis (A) y (B) enla

luz, (C) y (D) despues de un tratamiento con cido abscsico. ( A ) y (C)no estn teidos, (B) y
(DI teidos para revelar el potasio. Los estomas estn abiertos (A)y las c6lulas oclusivas llenas
de K + (B) en la luz. El A B A determina el cierre de los estomas (C)y el movimiento del K + al in-
terior de las cdlulas epiddrmicas circundantes (D). (Fuente: T.A. Mansfield y R.J. Jones: Planta,
101: 147-58. (1971), en O.V.S. Heath: Stomata. Oxford University Press, Londres, 1975. Utili-
zada con permiso. Fotografa cedida amablemente por el profesor Mansfield.)
A C
D
366 SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICIdN DEPLANTAS
LAS
parmetros ambientales querequieren apertura o cierre de estomas. Parece pro-

bable que el efecto de luz acte fundamentalmente mediante su influencia sobre
la concentracin del COZ como resultado de la fotosntesis, aunque no podemos
descartar la posibilidad de una bomba impulsora de K + sensible al fitocromo. El
C 0 2 parece ser uno de los dos principales factores de control y, junto con la luz,
acaso opere de algn modo por un mecanismo sensible al pH. El mecanismo hi-
droactivo opera devarias formas, no comprendidas an, mediante sntesis y des-
truccin o compartimentizacin de la hormona del cido abscsico.
CONTROL DE LOS ESTOMAS. Los mecanismos de control estomtico estn adap-

tados paraconservarlaintegridaddelaplantaenun ambiente esencialmente
hostil. En consecuencia, la respuesta primaria es al agua, puesto que controlar su
prdida es de mxima importancia para la sobrevivencia. Una respuesta secunda-
ria en base a la concentracin delCOZ satisface los requerimientos de sntesis
dela hoja. Puesto que lanecesidaddeconservarel aguaesms importante, y
opuesta a la necesidad de la fotosntesis, es necesario que el control de la prdida
deaguasupere al de la fotosntesis. Lasplantashandesarrollado un circuito
controlador retroalimentante de numerosas entradas, esencialmente igual a un mo-
derno sistema electrnico de control ambiental. Tal sistema es un requisito pre-
vio indispensable en las plantas parainvadir con xito los hbitats terrestres.
Los estomas tambin parecen estar bajo algn tipo de control intrnseco
por parte de la planta. En muchas plantas el ritmo diurno de apertura-cierre esto-
mtico se prolongaporalgunos das bajo condiciones constantes. Ello est pre-
sumiblemente relacionado al hecho de que muchos aspectos del comportamiento
vegetal presentan patrones temporales especficos (ritmos de actividad); stos se
discuten con ms detalle en el Captulo 20. Muchos de estos fenmenos, lo mismo
que el de los estomas, son movimientos rpidos de la planta o de sus partes reali-
zados por el transporte de iones K' de una clula -o grupodeclulas- a otra.
La mayora de estos mecanismos estn bajo el control del fitocromo. El control
integral de tales movimientos rtmicos de las plantas se tratar en el Captulo 20.
P~RDIDADE AGUA
La prdidadeagua, como hemos visto, esinevitable en rganos fotosintticos
pero su regulacin es esencial parael bienestar de toda la planta. Se examinar,
por lo tanto, el proceso de prdida de agua con cierto detalle.
GUTACION. La prdida de agua lquida a travs de la superficie foliar (a menudo

a travs de estructuras especializadas llamadas hidtodos) se denomina gutacin.
Sta tiene lugar generalmente durante la noche, particularmente con tiempo h-
medo, cuando se reduce la transpiracin. La gutacin es usualmente consecuencia
de la presin radical, aunque parece ser que el agua es exhudada por ciertas estruc-
turas glanduliformes mediante presiones hidrostticas producidas osmticamente
que acaso se generan dentro de las clulas foliares de las propias glndulas.
La cantidad de agua que se pierde por gutacin no es grande, por lo regular
son apenas unas gotas sobre la lmina de la hoja. Sin embargo, grandes cantidades
de agua se pueden perder en plantas tropicales, El fluido de gutacin contiene a
menudo tanto compuestos orgnicos (como glutamina y azcar) como sales in-
rganicas(salesde calcio, potasio y magnesio, a menudoen forma de nitratos

pero tambin como sulfatos o cloruros). Ocasionalmentelas hojas jvenes ms
sensibles se daan por el efecto deshidraknte del fluido de gutacin, el cual ex-
pone a la hoja a soluciones altamente concentradas.Por lo dems, la gutacin
parece tener escaso significadoen la regulacin hdrica de las plantas.
TRANSPIRACI6N. La mayor parte del agua que pierde la planta se evapora de las
superficiesfoliarespor el proceso de la transpiracin, la cualconsisteesencial-
mente en la evaporacin del agua de las superficies celulares y su prdida a tra-
vs de las estructuras anatmicas de la planta (estomas, lenticelas, cutcula).
La prdida total deagua portranspiracinpuedeser muygrande.Laprdida
diaria de aguadeuna planta tropical, grande y bienregada, como la palmera,
puedealcanzar los 500 litros. Unaplantademazpuedeperder entre 3 y 4 li-
tros/da, mientras que un cacto arbreo del desierto pierdemenosde 25 ml/
da.Se hacalculadoque ms del 99% del agua absorbidaporunaplanta de
maz durante su crecimiento se pierdeportranspiracin. El agua quepierde
un campo de maz en crecimiento podra ser del orden de 8-11 pulgadas de agua
por acre durante la estacin de crecimiento, y la prdida en un bosque de rboles
de madera dura puede ser el doble de esa cantidad.
La prdida de agua a travs de la epidermis de la planta, la cual est por lo
regular cubierta con una cutcula, sellamatranspiracin cuticular. En ciertas
plantas, puedeperderseaguaencantidades bastante considerablesporesta va.
Cerca del 5-10%de la prdida de agua en zonas templadas se produce a travs de
la cutcula; valores mucho ms pequeos se encuentran en plantas de desierto o
xerfitas, mientras que las plantas tropicales que crecen normalmente en climas
hmedostienden a transpirar ms vigorosamente a travs de la epiderqis. La
cutcula no es, aparentemente, una capa lisa o amorfa sino que posee una com-
pleja ultraestructura con poros o pasadizos que permiten la transferencia degas.
Aparentemente, el contenido de agua afecta la ultraestructura de lacutcula. Cuan-
do las clulas se deshidratan, la cutcula superpuesta se torna menos permeable
al agua.
Cantidades pequeas de agua se pierden a travs de la corteza de rboles,
en particular a travs de lenticelas. Si bien la transpiracin lenticular tiene normal-
mente poca importancia, puede ocurrir una lesiva prdida de agua por esta va en
rboles perennifolios durante el invierno. Si la humedad del suelo es pobre podra
producirse stress de humedad y lesiones debido a la desecacin.
La mayor parte de la prdida de agua que ocurre en las plantas tiene lugar
a travs de los estomas de las hojas. Este proceso est bajo el control de la planta,
aunque impuesto por las condiciones del medio, y representa uno de los puntos
principales de interaccin entre la planta y su ambiente. Debido a la capacidad dela
plantapara controlar la transpiracin estomtica, sus tasas deprdidadeagua
son a menudomuydistintasdetasascomparablesdeevaporacinde un plato
abierto O dispositivosespecialesparamedirlastasasdeevaporacinllamados
atmmetros.
FACTORES QUE AFECTAN LA TRANSPIRACI6N. h e S t o que la mayor p&e de la

transpiracin se produce va los estomas, elgradodeapertura estomtica esun
368 SUELO, AGUA Y NUTRICI6N
AIRE:
LA DEPLANTAS
LAS
6o r
W
c
c
U
I
-
W
a
Q
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L
O
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o
U
.
O
E
C
.-o
.O
L
O
%
u1
I I - II
2 4 6 8
Abertura estomtica, p
Figura 14-9. Tasa de transpiracin, tal y como es afectada por la abertura estomtica. El
hecho de que se encontraran curvas casi identicas (no mostradas) bajo condiciones deter-
minantes de que las tasas de evaporacin del papel secanteflucten de 4 a 24 mg/(hr)(cm2),
demuestra que los estomas afectan la transpiracin por igual bajo diversas condiciones de
humedad. (Datos recalculados de M.G. Stalfelt: Planta, 17:22, 1932.)
factor de importancia primordial en su control. Los datos graficados en la Figura

14-9 muestranquela transpiracin es afectada porla apertura estomtica bajo
condiciones que difieren ampliamente. As que las condiciones que influyen sobre
la apertura estomtica (pgina 359) tambin afectan la transpiracin, particular-
mente cuando los estomas estn casi cerrados (menos de 2 p , en la Figura 14-9).
El contenido deaguadela planta puede afectar la transpiracin de dos
maneras: indirectamente, afectando la apertura estomtica, y directamente, afec-
tando elgradiente de concentracin devapordesdelassuperficiescelularesde
la hoja al aire. No est claro si pequeos cambios en el potencial hdrico delas
hojas influyen en la transpiracin directamente o slo por el efecto ejercido sobre
la apertura estomtica. Parece probable que los estomas respondan a pequeos
cambios de potenciales deagua que no afectan materialmente la presin del va-
por de agua en el interior de paredes celulares, Sin embargo, la deshidratacin
severa sin duda reduce la evaporacin desde las paredes al interior de los espacios
intercelulares.
El contenido deagua o humedaddelaire tiene un marcado efecto sobre
la transpiracin porque modifica el gradiente bajo el cualdifunde el vapar de
agua. La temperatura afecta enormemente la presin del vapor de agua necesaria
para saturar el aire, como semuestraenla Tabla 14-4. Los espacios intercelula-
res de plantas que no estn bajo stress deagua probablemente estnlamayor
parte del tiempo prximos a la saturacin, mientras que la humedad del aire cir-
Tabla 14-4. Relacin entre la humedad relativa (HR) y la presi6n devapordeaguaen el aire a
distintas temperaturas.
Temperatura, O C de
Presin vapor, mm Hg, a
10% HR 50% HR 70% HR Saturacin (100% HR)

10 4.60 0.92 6.45 9.21
20 1.75 8.77 12.28 17.54
30 15.91 3.18 22.27 31.82
40 27.66 5.53 38.72 55.32
cundante flucta alrededor deunvalor mucho ms bajo, por lo regular entre 30

y 80% de humedad relativa (HR). As pues, un cambio de temperatura modificar
considerablemente el gradiente de presin de vapor del interior al exterior de una
hoja, como semuestraenla Tabla 14-5.Inclusosilapresin devapordelaire
alcanza un nuevo equilibrio a una humedad relativa constante, ocurre un cambio
sustancial en el gradiente de presin de vapor. Un cambio mucho mayor ocurre
en caso de que el contenido de agua del aire permanezcaconstante.
La velocidaddelviento ejerce un marcado efecto sobrelatranspiracin
porque influye sobre el gradiente de vapor de agua prximo a la superficie foliar.
Normalmente existe unacapa limtrofe en la superficie de la hoja: unacapade
aire no alterada a travs de la cual el agua debe difundir desde la hoja a la atms-
fera exterior. Mientras msdelgadasealacapa limtrofe, ms acentuadoes el
gradientedepresindevapor y, por consiguiente, ms rpidalatranspiracin.
El viento, alperturbar la capa limtrofe, incrementa latranspiracin. Empero,
esto constituye por lo regular un efecto secundario. Conforme los tejidos se secan,
los estomas se cierran, limitndose as la transpiracin. El efecto del viento parece
ser mximo a velocidades por abajo de 2 m/seg (5 m/p/h)(Figura 14-10).Ello se
debe presumiblemente a que las velocidades leves alteran la capa limtrofe sin que
se cierren los estomas; las velocidades altas son suficientemente desecantes como
para cerrarlos.
Tabla 14-5. Efecto de la temperatura fluctuante sobre el gradiente de presin de vapor (A PV)
entre la hoja y el aire.
Temp. PV sat'n PV aire A PV de la

OC (interiorde hoja), mm Hg a 50% HR, mm Hg
hoja
aire,
al rnm Hg
A* 10 4.9.2
61 1 4.60
20 817.54
.77 8.77
30 31.82
15.91 15.91
Bt 10 9.21 8.77 0.44
20 17.54
8.77 8.77
30 31.82
23.05 8.77
*La presidn de vapor de aire a HR constante; es decir, a diferente contenidode agua en cada temperatura.
?Contenido de vapor de agua del aire constante a un valor de 50 porciento de HR a 20C;es decir, el conteni-
do de agua permanece constante sin considerar la temperatura.
Velocidad del viento, rn/seg
Figura 14-10. El efecto de la velocidad del viento sobre la prdida de agua por transpiraci6n, de
una hoja de geranio.(Datos de una prctica de laboratorio a nivel de pre-grado, Departamento
de Botnica, Universidad de Toronto, 1961 .)
CONTROL DE LA TRANSPIRACI6N. El control de la transpiracin se consigue prin-

cipalmente a travsdel control estomtico. Sinembargo, se handesarrollado
numerosas y notables modificaciones anatmicas y conductuales limitantes de la
transpiracin; las ms obvias incluyen la reduccin del tamao de la hoja, dismi-
nucin del rea superficial por unidaddemasa y una diversidad de modificacio-
nes superficiales localizadas en plantas que se desarrollan en condiciones xricas.
Estas ltimas incluyen: estomas hundidos,disminucin del tamao y nmero
estomticos, as como la presencia de pelos epidrmicos (Figura 14-1), los cuales
son eficientes como los estomas hundidos, cuando la planta est sometida a fuer-
tes vientos, puesto que evitan el disturbio de lacapa limtrofe y la consecuente
reduccin de la ruta de difusin del vapordeagua. Los mecanismos que abaten
la transpiracin bajo condiciones de stress deagua incluyenla cada, el arrolla-
miento y el rizado o plegamiento de las hojas. Debe enfatizarse que estas respues-
tas no alivian un severo stress de humedad a menos que el agua an est disponible
en el suelo. Ciertamente, para cuando tales reacciones ocurran, la planta acaso ya
est sufriendo daos por sequa. Sin embargo, sirven para prevenir daos adiciona-
les y ms severos debido a la desecacin externa.
NECESIDADDE LA TRANSPIRACI6N. Como hemos mencionado anteriormente, la

transpiracin debe ocurrir en organismos que dependen del intercambio de gases
y de la incidencia energtica parasu nutricin principal; no obstante el proceso
poseealgunos efectos laterales. El flujo del agua a travsde la plantaimpulsa-
do por la transpiracin suministra un sistema transportador de mineralesdesde
el suelo (Captulo 13). Adems, la constante remocin deagua del suelo tiene el
efecto de movilizacin de nutrimentos del suelo y su transporte hacia las races,
lo cual capacita a la planta para horadar un gran volumen de suelo sin que sea pre-
ciso un crecimiento radical completo a travs de l.
Otro efecto benfico posible de la transpiracin es el eficaz enfriamiento de
1 LA HOJA Y LA
ATM6'sFERA
la hoja. El calor de evaporacin del agua est prximo a las 600 cal/g;esta magni-
tud deprdida calrica puedeayudar a mantener temperaturas fisiolgicamente
eficientes a plena luz solar. Sin embargo, la reduccin real de temperatura por la
transpiracin es normalmente del orden de 2-3C. La prdida de temperatura por
radiacin y conveccin parece ser ms eficiente para mantener frescas las hojas,
excepto bajo condiciones especiales (ver pgina 372).
Se ha sugerido que la transpiracin es necesaria para el crecimiento normal
de las plantas. Algunas plantas parecen desarrollarse con ms lentitud al 100%de
humedad relativa, en tanto que otras sobreviven normalmente bajo tales condi-
ciones. Sin embargo, debe advertirse que la transpiracin se produce aun en el aire
saturado, porque la temperatura foliar ante la luz solar es usualmente algo mayor
que la temperatura del aire circundante. Por lo tanto, el interior de la hoja tendr
normalmente una presin de vapor ms alta que el aire que la rodea, aun a 100%
de humedad relativa.
MEDIDA DE LA TRANSPIRACI~N.La transpiracin puedemedirsedeterminando

la prdida de agua de una planta en una corriente de aire monitoreada o midien-
do la prdida de peso de un sistema suelo-planta cerrado. La absorcin del agua
por una hoja o el pice de una planta en transpiracin puede medirse con un pot-
metro, el cual mide la tasa de remocin de agua de un reservorio (ver Figura 11-3).
El contenido de agua de una corriente de aire puede medirse por varios dis-
positivos tales como: psicrmetros (termmetros debulbos secos y hmedos),
higrmetros (una fibra, a menudo un cabello, que se expande o contrae ante los
cambios de humedad), analizadores infrarrojos (los cuales miden el vapor de agua
directamente por su absorcin caracterstica o su radiacin infrarroja), o mediante
el uso de desecantes, absorbentes de agua que pueden pesarse. Todos estos mto-
dos requieren el uso de un recipiente cerrado que puede ser desde una cubeta de
laboratorio hasta una gran tienda de plstico utilizada en el campo. Naturalmente,
es muy importante que las condiciones ambientales dentro de la cubeta se contro-
len con toda precisin y, si se hacen mediciones de campo, han de ser lo ms idn-
ticas posibles a las condiciones naturales.
Las mediciones precisas de la transpiracin vegetal bajo condiciones natu-
rales (es decir, en condiciones abiertas) puedenhacersesiempre y cuandolas
races y el suelo se encierren enun tiesto o bolsa impermeable. La planta com-
pleta ms su medio pueden pesarse, y la prdida de agua puede medirse directa-
mente como prdidadepeso. Este mtodo seha extendido a operaciones de
campo mediante el uso de balanzas muygrandesllamadas lismetros. El mtodo
del pesaje puede usarse para medir la respuesta de una sola hoja con gran sensibi-
lidad; sin embargo, existen dudas acerca de la validez de extender 10s resultados
obtenidos con una hoja desprendida, a toda la planta.
El mtodo del potmetro para medir la transpiracin es simple y directo.
Por lo regular la parte vegetal separada se sella dentro de un pequeo recipiente
lleno de agua que posee un tubo capilar de acceso calibrado. Una burbuja de aire
se introduce al interior delcapilar y la tasa desu movimiento mide la tasa de
absorcin de agua. Si la planta est en condiciones estables, es decir, perdiendo
agua a la misma tasa que la absorbe, la tasa de transpiracin es equivalente a la
tasa de absorcin de agua. Desafortunadamente este mtodo no puede utilizarse
en plantas intactas a menos que se desarrollen en soluciones nutritivas; el que la
raz est totalmente sumergida es una condicin aceptable experimentalmente.
372 SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICI6N
LAS
DE PLANTAS
INTERCAMBIO DE CALOR
La hoja gana o pierde calor por tres vasprincipales: la radiacin (transferencia

directa del calor hacia O desde objetos circundantes), la conveccin (calentamien-
to o enfriamiento del aire ambiental) y el intercambio de calor latente (la energa
utilizadaparaevaporar o condensarelagua). Pueden producirsecantidades m-
nimas de calor mediante la actividad metablica, pero stas normalmente no son
suficientemente grandespara tener importancia. Este factor, sin embargo, no
puede ignorarse siempre. El calor de las semillas en germinacin y las altas tempe-
raturas alcanzadas por los espdices de Arum se deben a la actividad respiratoria.
Este factor puede ser de importancia en la sobrevivencia de plantas deserticas de
hojas carnosas, las clulas estn sometidas a temperaturas de congelacin durante
la noche.
Las hojas estn sometidas a la radiacin de un amplio espectro, pero no ab-
sorben toda la radiacin que cae sobre ellas. Su color verde se debe a que reflejan
o transmiten la luz verde (A = 500-600 nm) del rango visible. De hecho, slo cerca
de la mitad de la luz visible incidente se absorbe. Las plantas no absorben mu-
cho de la luz infrarroja de onda corta (es decir, la radiacin infrarroja cuya longi-
tud deonda es sloligeramentemayorque la luz visible, en el rango de 700 a
2,000 nm). Sin embargo, todos los objetos despidenradiaciones infrarrojas de
onda muylarga (superiores a los 2,000 nm) o calor, y la planta puede absorber
una gran cantidad de calor de su entorno.
Naturalmente, laplanta tambin irradia energa; cuandolacantidad de
energa radiante que abandona la hoja es mayor que la cantidad que penetra en
ella, su temperatura desciende. Durante una noche clara es muy posible para una
hoja irradiar suficiente energa -esencialmente al espacio e x t e r i o r y que su tempe-
ratura desciendapor debajo de ladelaire circundante, elcual absorbe o emite
muy poca energa por radiacin. Cuando esto ocurre, el agua del aire se condensa
sobre la hoja, provocando, en las noches claras, el familiar fenmeno de la forma-
cin del roco o la escarcha.
La conveccin y conduccin del calor hacia y desde las hojas constituye un
fenmeno complejo. La cantidad y direccin del calor transferido depende de la
temperatura relativa de la hoja y el aire. Sin embargo, la eficacia de la transferen-
cia de calor depende tambin del grosor de la capa limitante, y ello est determi-
nado por el tamao, forma y orientacin de la hoja as como por la velocidad del
viento. Por lo tanto la eficiencia de la transferencia de calor ser mucho mayor
y la temperatura foliar se aproximar rpidamente a la temperatura del aire, bajo
condiciones que produzcan una tenue capa limtrofe. El pequeo tamao de las
hojas, en particular las voluminosas como las agujas de conferas, y las altas velo-
cidades del viento producen una capa limitante ms delgada, de aqu el ms rpido
intercambio de calor por conveccin.
La prdida de calor por transpiracin puede ser muy grande, hasta del 50%
de la prdida total hacia el ambiente. Es verdad que si la transpiracin se detiene y
la temperatura foliar se eleva, sepierdems calor por el incremento de la radia-
cin y la conveccin resultantes; sin embargo, es probable que la transpiracin
pueda significar la diferencia entre la sobrevivencia y el dao por calor o la muerte
de algunas hojas. Por ejemplo, se ha reportado que las temperaturas de hojas de
CitruZZus colocynthis que crece en un oasis del norte de frica era hasta 15C por
debajo de la temperatura del aire (50C) debido a la transpiracin. Este efecto de
la transpiracin coincide con la observacin de que a temperaturas altas los esto-
mas tienden a abrirse y a permanecer abiertos a pesar del aumento de concentra-

cin del COZ que resultara deldaopor calor o reduccinde fotosntesis, as
como respiracin considerablemente acelerada.
LAS PLANTAS Y LAS CONDICIONES DEL TIEMPO
Las plantas interactan con el tiempo; su capacidad para desarrollarsedepende

del clima y los extremos dediversas condiciones ambientales (Captulo 28). El
crecimiento vegetal seve afectado en forma directa por condiciones de tempera-
tura, luz (cobertura de nuebes), viento, humedad y precipitacin. No solamente
los valores absolutos sino su periodicidadson importantes en la determinacin
de la capacidad de las plantas para sobrevivir o prosperar. Varios aspectos de este
tema se considerarn con ms profundidad en los Captulos 16, 22 y 28.
Las plantas tambin afectan las condiciones del tiempo demuchasmane-
ras. Un cerrado grupo de plantas aumenta considerablemente la profundidad de
la capa limtrofe entre el suelo y las masas de aire en movimiento. De esa manera
se incrementa la importancia de la planta como parte de lava transportadora
del agua desde el suelo al aire. Las plantas, como hemos visto, controlan su tasa de
prdida de agua en grado muy considerable. Como resultado, la tasa de transferen-
cia del agua desde el suelo a las masas de aire est sustancialmente afectada por la
transpiracin. Las masas de aire que contribuyen al estado atmosfrico local tie-
nen posibilidad de cubrir grandes distancias trasladndose hacia regiones arboladas
o llanuras densamente cubiertas de plantas. De ah se desprende que las condicio-
nes de tiempo en cualquier localidad dada acaso dependan en grado sorprendente
de la naturaleza y del comportamiento de las plantas de las regiones sobre las que
el aire se ha desplazado. Por lo tanto, los fenmenos atmosfricos precedentes o
distantes, como lluvia, alta temperatura, etc., que no contribuyen en forma di-
recta al patrn usual de tiempo, pueden no obstante afectarlo mucho mediante su
influencia sobre el comportamiento de las plantas.
Numerosas condiciones locales pueden tambin depender engranmedida
de las plantas. La neblina, la niebla o aun la precipitacin pueden ocurrir en den-
sos bosques bajo condiciones adecuadas, particularmente cuandoelaire est
saturado o cerca de la saturacin y por lo regular relativamente fresco. Las hojas
absorben calor de su ambiente: del suelo, de los troncos de &boles, o de la ener-
ga radiante que penetra del sol. Esto las calienta, incrementa su transpiracin
y se forma unacapa limtrofe deaire ms caliente y saturado. Conforme esta
capa limtrofe de airedifunde o es removidadelasuperficie foliar, se enfra
y el agua se condensa, causando precipitacin.
Es muy conocido el efecto refrescante de la vegetacin sobre el aire caliente
debido a la absorcin de energa en la evapotranspiracin, y el efecto de la vege-
tacin en la elevacin de la humedad relativa del aire (ms evidente enregiones
tropicales o en tiempo crilido y tranquilo). Las plantas pueden tambin afectar las
condiciones de tiempo mediante el desarrollo de sustanciasvoltiles. Una canti-
dad considerable de contaminacin area es provocada por nubes de terpenes
y otras sustanciasorgnicas voltiles liberadaspor arboles, particularmente en
temperaturas altas. Estas sustancias forman bruma y suministran los ncleos para
gotitas de agua y provocan con ello la formacin de nubes. Es muy probable que
la amplia modificacin del tiempo tenga lugar debido a los efectos de productos
vegetales voltiles que ingresan a la atmsfera.
374 SUELO. AGUA Y AIRE: LA NUTRICI6N DE LAS PLANTAS
Artculos enAnnual Reviews of Plant Physiology.

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Captulo 15
NUTRICI~N
POR CARBONO
UNASNTESIS
INTRODUCCIdN
La fotosntesis parece ser, en muchos aspectos, el proceso inverso de la respira-

cin. Las enzimas del ciclo de Calvin son similares a muchas de las que participan
en la gluclisis y la va lateral pentosa fosfato. La mayora de los pasos de la foto-
rrespiracin y el ciclo fotosinttico C4 son comunes a los pasos del metabolismo
oscuro del carbn o del nitrgeno. Las posibilidades de una confusin metablica
se reducen considerablemente por el hecho de que las enzimas de vas diferentes,
si bien a menudo similares, rara vez son idnticas, as que pueden ser controladas
independientemente. Sin embargo, el metabolismo total de la clula fotosinttica
en respiracin parece ofrecer considerable potencial de interferencia bioqumica.
Durante cierto tiempo se pens que respiracin y fotosntesis eran procesos
enteramente distintos. Luegose comprendi que muchas de las secuencias meta-
blicas eran las mismas, pero se reconoci que estaban separadas en el espacio. El
arreglobsico pareca simple:larespiracin tena lugaren el citoplasma y las
mitocondrias y la fotosntesis estabaconfinada a loscloroplastos. Todo estaba
ntidamente separado, aun cuando ambos procesos envolvan los mismos tipos de
reacciones y los mismos reactivos. Por lo tanto no haba necesidad de mecanismos
reguladores para mantenerlos procesos separados.
Ahora, sin embargo, se ha empezado a comprender que toda la clula est
implicada tanto en la respiracin como en la fotosntesis, y que varios organelos y
aun varias clulas pueden estar implicados en la totalidad de cada proceso. Alguna
vez se pens que la fotosntesis constitua unasimple va de reduccin del car-
bono, ahora se sabe que es muchoms compleja; implica varias y diferentes vas y
secuencias metablicas posibles, as como diferentes enzimas carboxilantes. La
integracin y regulacin de todas las actividades celulares componen un tema vasta-
mente complejo que va ms all del alcance de este libro. Ciertamente, cuando sea
totalmente comprendido, se conocer la totalidad del metabolismo. Sin,embargo,
cierto panorama del tema es esencial para el estudio de lafisiologa vegetal.
El objetivo principal de este captulo es expresar en perspectiva las lneas
principales del metabolismo del carbono y el nitrgeno que constituyen conjunta-
mente la totalidad integrada de la fotosntesis, fotorrespiracin y respiracin. Se
examinarn tambin los procesos de intercambio de gas (en particulardel Coz)
en las hojas, las tcnicas para su medicin y estudio, as como algo de la metodo-
loga que ha conducido a la actual comprensin del metabolismo foliar.
Una cosa ha de enfatizarse: an no se sabe todo acerca del tema. Existe una
gran probabilidad de nuevos e importantes descubrimientos y muchas de las ideas
actuales acaso resulten errneas. Gran parte del metabolismo que tiene lugar en
las hojas (como la fotorrespiracin) parece ser intil,e incluso deletreo. Los
cientficostiendena plantearse preguntas: por qu la hoja fotorrespiracon
tanto despilfarro?, por qu, si ste es un proceso no saludable o aun nocivo, no
se ha perdido por evolucin?. Discurren entonces ingeniosas razones del por qu
las hojas se comportan como lo hacen. El hecho de que los cientficos argumenten
an sobre el por qu las hojas hacen esto o aquello indica claramente que todava
no se ha comprendido realmente el metabolismo o el comportamiento de la hoja.
De modo que esta explicacin puede contener omisiones y errores inadvertidos
que slo podrn corregirse mediant,e la investigacin continua y la comprensin
a travs de la experimentacin.
El proceso de fotosntesis se consider en detalle en el Captulo 7, y la
respiracin en el Captulo 6. La integracin completa de fotosntesis y respiracin
dentro de los patrones del desarrollo vegetal se considerarn en el Captulo 21.
Aqu se revisarn brevemente los puntos principales del metabolismo fotosinttico
y su integracin con la fotorrespiracin y con la respiracin oscura.
c3
EL CICLO FOTOSINTI~TICO
ESQUEMA DE REACCIONES. Un esquema del ciclo de Calvin, conveniente para el

estudio que sigue, se muestra en la Figura 15-1. Los detalles de las reacciones
se muestranen la Figura 7-13. El COZ difunde desde el exteriorde la hoja a
travs de losestomas al interior de los espacios intercelulares y es absorbido
por todas las superficies celulares. Luego difunde (ya sea como CO, o como ion
bicarbonato, HC03-) a travs de las clulas del mesfilo hasta que alcanza los clo-
roplastos, en su mayor parte de la capa empalizada. En este punto, puesto que el
substrato de la carboxilasa es CO, , cualquier bicarbonarto puede ser retroconver-
tido a CO, , una reaccin en la que participa la anhidrasa carbnica como sigue:
anhidrasa carbnica
+ HzO, -HCO,- + H
Esta reaccin se produce espontneamente, pero se acelera considerable-
mente por la ahidrasa carbnica.
La enzima carboxilante del ciclo de Calvinesla ribulosa bifosfato carbo-
xilasa (RuBPcasa). Los productos de la carboxilacin se reducen y se encauzan
RuBP Triosa-P
Azcar,
ATP almidn Figura 15-1. Esquema del ciclo C3
NUTRICIdN POR CARBONO - UNA SfNTESIS 377
hacia la reestructuracin de los substratos de carboxilacin, RuBP, y a los azca-

res o almidn. La estequiometra es tal queporcada COZ fijado se forman dos
molculas C3 . Los carbones se reacomodan de modo que por cada seis molculas
C3 que se forman, una se convierte en el producto final: carbohidrato, y cinco se
utilizan para regenerar el aceptor del CO, . El ciclo, por lo tanto, puede represen-
tarse (comenzando con seis molculas de COZ)para formar una molcula de pro-
ducto final de hexosa como sigue:
6C1 + 6C5 + 12C3 4 6C5 + C,

t- I
Esto constituye una versin abreviada del ciclo mostrado en la Figura 7-13.
La identidad de los intermediarios se localizar n tal figura.
AUTOCATALISIS.El ciclo tal como se dibuja en el esquema anterior funciona bien

en tanto exista suficiente RuBP disponible. Deno ser as (por ejemplo, si el
RuBP abandona los cloroplastos o es desintegrado metablicamente durante un
periodo prolongado de oscuridad) la planta estar en dificultades. Esto se debe a
que las tasas de reaccin dependen de las concentraciones de los reactivos. Si no
hay suficiente RuBP la reaccin de carboxilacin avanzarmuy lentamente. A
menos que pueda formarse ms RuBP no se podr lograr que la reaccin avance
con mayor rapidez.
Un examen delas reacciones del ciclo deCalvin demuestra que es posible
reacomodar las molculas producto de tal modoque tambin se conviertan en
RuBP. Usandoelesquema simplificado, el ciclo puede entonces alterarse como
sigue:
I
5C, + 1 0 C 3 -+ 5C5 +
5C5 4 C5
I
En otras palabras, el ciclo seha modificado para producir una molcula
adicional de RuBP como un producto final, en lugar de una molcula de hexosa.
Por lo tanto, el ciclo puede describirse como autocataltico, lo que quiere decir
que en este arregloformar continuamente la concentracin de sus propias sus-
tancias intermediarias y, por ello, la tasa de su reaccin.
La naturaleza autocataltica del ciclo deCalvinesmuy importante porque
permite la regulacin simple y rpida de las tasas fotosintticas. Debido a ello no
haynecesidaddeproducirmecanismosparaprotegerelsuministronecesariode
los intermediariosdel ciclo duranteperiodosno operativos, lo que podra ocu-
rrirpor carencia de COZ (como cuando los estomas se cierranpor la noche du-
rante el stress de agua) o de luz. De hecho podra permitrsele al ciclo abatirse
por inversin del proceso cataltico, convirt,iendo sus intermediarios en productos
finales (durante periodos de carencia de COZ, por ejemplo) sin quepeligre. La
autocatlisis es una caracterstica de mxima importancia de una secuencia de re-
acciones como la fotosntesis que es intermitente y precisa apresurarse a alta velo-
cidad cuando las condiciones son convenientes.
REGULACI6N. PuestoqueelCOZ a su Concentracinnormal en el aire (0.03%)

parece limitar la fotosntesis bajo condiciones normales,parecierainnecesaria la
regulacin de su ciclo. Sin embargo, sera necesario mantener en la oscuridad el

suministro de un aceptor de COZ para que la fotosntesis se inicie rpidamente
ante la iluminacin. Puesto que la carboxilacin del RuBP no requiere energa
luminosa y la concentracin del COZ es normalmente alta en la oscuridad debido
a la respiracin, es necesario un mecanismo de regulacin para impedir que la
carboxilacin prosiga en la oscuridad y todo el RuBP se consuma. Tal requeri-
miento es conveniente por la necesidad de luz para activar la carboxilasa, que rpi-
damente se inactiva en la oscuridad, La activacin luminosa puede estarrelacionada
con la necesidad e iones Mg2+ para mantener la actividad de la carboxilasa. Ante la
iluminacin el Mg2 + se mueve desde los tilacoides al estroma de los cloroplastos
(donde se localiza la carboxilasa) en intercambio de protones que ingresan a los
tilacoides.
Ciertos datos sugieren que algunos intermediarios del ciclo dc Calvin pueden
regular la actividad de la RuBPcasa pero la evidencia no est clara. Las fosfatasas
que atacan el difosfato de fructosa y el difosfato de sedoheptulosa probablemente
sean candidatas para la regulacin puesto que catalizan vigorosamente reacciones
exergnicas, y se ha encontrado que Mg2+,un compuesto reductor, y el substrato
de la reaccin activa todas estas enzimas. Otras enzimas del ciclo pueden activarse
por la luz, mediante la carga energtica (relativas concentraciones de ATP, ADP y
AMP, descritas en el Captulo 5, pgina ill), o por diversos metabolitos pequeos.
Ciertamente, puesto que el ciclo puede ajustarse para producir varios pro-
ductos finales (incluso fosfatodehexosa,fosfatodetriosa, fosfoglicolato y el
aceptor del COZ, RuBP), sus actividades deben regularse internamente para ba-
lancear los productos finales contra las necesidades de la clula. No estclaro
exactamente cmo se lleva a cabo esto, y constituye una de las importantes reas
de estudio abiertas a los fisilogos vegetales de la actualidad.
LOCALIZACI6N DE LAS ACTIVIDADES. Todas las reacciones del ciclo de Calvin se

llevan a cabo en el cloroplasto. El dixido de carbono penetra al cloroplasto y los
productos finales (principalmente triosa o hexosa) deben salir de ste. En general,
los intermediarios del ciclo de Calvin no atraviesan fcilmente la envoltura del
cloroplasto. El sitio de sntesis de la sacarosa es an una especie de enigma; los clo-
roplastos aislados no pueden fabricar sacarosa, pero su sntesis est asociada con
los cloroplastos. Recientemente se ha propuesto que esa sntesis tiene lugar en
el citoplasma en el extrior de la envoltura cloroplstica o cerca de sta, a partir del
carbono fotosinttico que difunde o es llevado hacia fuera del cloroplasto. Sin
embargo, todas las reacciones del ciclo estn confinadas al cloroplasto.
EL CICLO c2- FOTORRESPIRACI~N

h4EDICI6N DEL INTERCAMBIO DE COZ. Hace algunos aos el fisilogo norteame-
ricano J.P. Decker observ una breve acentuacin de la respiracin en hojas no
iluminadas, fenmeno que dependa del oxgeno y que estaba directamente rela-
cinado con la intensidad de la fotosntesis previa. Propuso que lo que haba esta-
do midiendo era la parte final de un proceso respiratorio que ocurra a la luz y
que era ditinto al de la respiracin en la oscuridad; lo denomin fotorrespiracin,
pero nopudo publicar sus hallazgos en una revista cientfica bien conocida
porque el editor no crey que tal fenmeno pudiera existir! Recin algunos aos
despus se acept el trmino y la idea de la fotorrespiracin.
NUTRICIdN POR CARBONO - UNA SNTESIS 379
Al principio se observ la fotorrespiracin midiendoel C 0 2 liberado a la

luz en una corriente de aire libre de COZ. Sin embargo, la fotorrespiracin parece
estar en estrecha conexin con la fotosntesis y quizs se afecte por la ausencia
de sta en el aire libre de COZ. Ahora puede hacerse mediciones con la concentra-
cin normal (o cualquiera) de COZ usandodos istopos de carbono. La tcnica
del doble istopo paramedir el intercambio del COZ se desarroll al unirse los
esfuerzos de cientficos deCanad y Singapur (C.S. Hew)que trabajaron en
los laboratorios de G. Krotkov y R.G.S. Bidwell.
En esencia, una hoja iluminada (cultivada en aire normal y formada entem-
mente de compuestos que contienen 'C) se expone a una mezcla de 'Col y '
l4CO2 enuna corriente de gas. La hoja no discrimina entre los dos istopos (ex-
cepto en forma muy pequea debido a lamasa ligeramente mayor del ' 4COz) y
absorbe tanto uno como el otro en proporcin a su relativaabundancia enla
corriente de gas. Sin embargo, puesto que la hoja est estructurada (inicialmente)
' '
slo de 2 C emite zCOz en la respiracin. Por lo tanto la absorcin de 4 C 0 2 '
de la corriente de gas reflejar la tasa total de fotosntesis (llamada indistintamen-
te fotosntesis bruta o fotosntesis total). Por otra parte, la absorcin del '2COz
de la corriente gaseosa reflejar la tasa de fotosntesis menos la tasa de respiracin
(generalmente denominada fotosntesis neta o fotosntesis aparente). La diferen-
cia entre fotosntesis total y neta representa la produccin de COZ por fotorres-
piracin y otros procesos respiratorios que pudieran estar en accin. Esta tcnica
'
est ilustrada en forma de diagrama en la Figura 15-2. La abundancia de 'COZ y
4 C 0 z en la corriente de flujo de gassemide independientemente: el l 2 CO, por
un analizadorde gas infrarrojo (el cual mide la concentracin de CO, mediante
'
absorcin infrarroja) y el 4 C 0 2 mediante contadores Geiger-Mller o una cmara
de ionizacin.
Se han desarrollado tcnicas similares mediante el uso de un espectrmetro
de masas para diferenciar el intercambio de 1602 y en
el intercambio del
oxgeno fotosinttico y el respiratorio, as como para medir el istopo de carbono
no radioactivo: 13COz. Debe advertirse que todas estas tcnicas adolecen del pro-
blema de que la hoja reutilice algo del COZ o del Oz antes de que escape a la at-
msfera exterior, y el grado de su reciclaje, as denominado, posiblemente dependa
de la estructura foliar interna, las resistencias que se presentan al paso del COZ,
el grado de abertura estomtica y la actividad de la carboxilasa del momento. Por
tales razones an es difcil estimar una tasa real de fotorrespiracin. Sin embargo,
se ha investigado este fenmeno con ms bases y se esti empezando a comprender
la aparente contradiccin relativa de que las hojas realmente expelen co, al
mismo tiempo que lo absorben en la fotosntesis.
CARACTER~STICAS DE LA FOTORRESPIRACION. La fotorrespiracin es sensible al

oxgeno de una manera totalmente distinta a la respiracin en la oscuridad, como
se muestra en laFigura 15-3. La fotorrespiracin presenta una afinidadmucho
menor por el oxgeno y aparentemente se satura a una concentracin extremada-
mente alta de este gas, en tanto que la respiracin oscura se satura a niveles muy
inferiores de Oz. La tasa de fotorrespiracin es usualmente mayor que la de respi-
racin oscura, pero se han registrado tasas ms bajas. De manera caracterstica, el
substrato de la fotorrespiracin es distinto al de respiracin en oscuridad y parece
derivarse de sustancias fotosintticas recin formadas. Por lo tanto, si a una hoja
'
se le provee de 4COz y luego se emplaza en aire libre de COZ,la radioactividad
380 SUELO,
AGUA Y AIRE: LA NUTRICI6N DE LAS PLANTAS
Absorcin en fotasintesis
A
Contador
Geiger-Muller
Mezcla de
Analizador de gas
gases 4
infrarrojo
Cmara
foliar
Figura 15-2. Mtodo del doble istopo para medir el intercambio degases.
La absorcin inicial de '%O2 superaladel '%O2 a causadelatasade ex-
pulsidn del 1 2 C 0 , en la fotorrespiracidn. El '%O2 mide la fotosntesis
total; el 1 2 C 0 2 mide la fotosntesis neta; la diferencia entre ambos da la me-
dida de la fotorrespiracin.
especfica medida (proporcin relativa de 14C) del CO, respirado es alta y pr-
xima al 4 C 0 2 suministrado. Si las luces se apagan, se libera COZ de una actividad
especfica baja (es decir, derivado conanterioridaddesubstratosalmacenados
formados previamente al suministro del 14COZ).Los resultados de un tpico expe-
rimento que demuestra tal hechose muestra en la Figura 15-4.
NUTRICION POR CARBONO - UNA SfNTESIS 381
5-
D-
3-
9 I I I
Figura 15-3. Sensibilidad al oxgeno dela O 20 50 1O0
respiracin oscura y la fotorrespiracin. O- o x fgeno
La fotorrespiracin difiere, por lo tanto, de la respiracinoscuranormal

(la cual puede operar tambin a la luz) al ser sensible al oxgeno y poseer distintos
substratos obtenidos de fotosintatos recientes. Las tasas de fotorrespiracin son
normalmente cercanas a la quinta o cuarta parte de la tasa de fijacin de CO, . Por
ello, este proceso es de gran importancia en la economa del carbono en la planta
y fue muy estudiado durante la dcada de1960.
Un interesante punto acerca de la fotorrespiracin que se tratar en detalle
posteriormente (pgina 363) es que las plantas poseedoras del ciclo C4 aparente-
mente no fotorrespiran; no liberan o intercambian CO, a la luz como lo hacen las
Figura 154. Radioactividad especfica del COZ respirado de una hoja de frijol despues de 15
minutos de fotosntesis en "%O2, El CO, fotorrespirado (en luz) tuvo alta pero decreciente
radioactividad especfica, mientras que el COZ respirado en la oscuridad mostr6 baja pero cr8-
ciente radioactividad especfica. La oscilacidn de radioactividad especfica dealta a baja a la
luz o la oscuridad indica que los substratos de la respiracin a la luz (alta radioactividad especi-
fica) estuvieronseparados y fueron distintos a los substratos dela respiracin oscura(baja
radioactivida especifica). (Datos de W.B. Levin y R.G.S. Bidwell.)
I
80
I -
- I I
O L
Luz /Oscuridad 7 Lu2 oscuridad '/ Luz
5 10 20 5
Tiempo subsecuente al trmino del suministro de 1 4 C 0 2 , min
382 SUELO,
AGUA YNUTRICI6N
AIRE:
LA DEPLANTAS
LAS
plantas C3,y su intercambio de O2 es muy reducido. Si realmente carecen de fo-

torrespiracin(esto es, carecen de reacciones de fotorrespiracin) o su sistema
fotosinttico impide que se manifieste ese proceso (es decir, liberacin de COZ a
la luz) se discutir posteriormente.
REACCIONESDELCICLO G. Los experimentos del fisilogo norteamericano I.

Zelitch demostraron que el substrato de la fotorrespiracin es probablemente el
cido glicli.co. Este cido de dos carbones es producido con toda probabilidad
por la funcin oxigenasa de RuBPcasa. Su metabolismo subsiguiente, descrito en
detalle en la Figura 7-15, implica enzimas peroxismicas ymitocndricas para
alcanzar la reaccin neta
2 c2 + c, + coz
No se sintetiza nada de ATP, NADPH o NADH en la secuencia de reaccio-
nes. Su funcin principal parece ser la recuperacin, en el ciclo C 3 ,del carbono
perdido por la reaccin de la oxigenasa. La integracin de los ciclos C2 y C 3 ,as
como la razn de llamar a la va metablica respiratoria ciclo C 2 ,se muestra en
la Figura 15-5.
Se han sugerido varias secuencias alternativas; stas incluyen la oxidacin
total del glioxilato a COZ y la conversin del cido glicrico formado en el ciclo
C, a azcares en el citoplasma, en vez de su reingreso al ciclo C3. Sin embargo,
hay muchas evidencias en favor del perfil general del ciclo C2 incluso estudios

de rastreo con O2 y C O Z ,estudios de enzimas individuales y la localizacin de
actividades en organelos especficos- que se muestra en la Figura 15-5.
UBICACIdN DE LAS ACTIVIDADES. Ahora resulta muy claro que el primer paso
oxidativo del ciclo C 2 , que conduce a la formacin de glicolato, tiene lugar en
el cloroplasto. El segundo paso oxidante, la oxidacin del glicolato, ocurre en los
peroxisomas; asimismo, la descarboxilacin de la glicina y la sntesis de la serina
se producen en las mitocondrias. Por lo tanto, el carbono que circula en el ciclo
C2 viaja de cloroplasto a peroxisoma, de all a mitocondrias y regresa. Pruebas
Figura 15-5. Integracin de los ciclos C3 y C2. El ciclo C2 se llama as porque el producto de
la RuBP oxigenasa es un compuesto C2, como sonel glioxilato y la glicina. (Adaptada de G.H.
Lorimer, K.C. Woo, J.A. Berry y C.B.Osmond: Photosynthesis 77: Proceedings of the IV
International Congress of Photosynthesis. (D.O. Hall, J. Coombs y T.W. Goodwin, eds.), The
Biochemical Society, Londres, 1978.)
Ru B P
t
GLIOXILATO
Oxigenasa
GLICOLATO Regeneracin
co2
NUTRICIdN POR CARBONO
SfNTESIS
- UNA 383
recientes sugierenqueel carbono noviajasinuosamente en forma libre alrede-

dor de la clula sinoque se desplaza a travsdeorganelosmuy prximos entre
s, lo que podra tal vez mantenerlos juntos enalgn tipo de laxa asociacin en
el citoplasma.
INTEGRACI6N DE LOS CICLOS Cz Y C3 -0XfGENO Y FOTORRESPIRACI6N. El dia-

grama de la Figura 15-5 muestra cmo estn conectados ambos ciclos; no muestra,
sin embargo, la razn (matemtica) de actividades de los dos ciclos. Se ha sugeri-
do que la fotorrespiracin y la fotosntesis estn vinculadas en una estequiometra
fija, pero, en realidad,se ha demostradoquelas tasas de fotosntesis y respi-
racin varan independientemente durante el da y durantelaontogenia de la
planta, o son afectadas porseparadopor su estatus fisiolgico. Adems, las
tasas de fotosntesis y fotorrespiracin son afectadas fuertemente por concentra-
ciones relativas de O2 y C 0 2 en el cloroplasto.
Esto se comprende porque la enzima carboxilante del ciclo de C3 es tam-
bienlaoxigenasa del ciclo de C,. En otras palabras,el COZ y el O2 compiten
como substratos para la enzima RuBPcasa. Desdeel punto devistadela planta
fotosintetizante, el oxgeno esun inhibidor competitivo de la fijacin de COZ,
Conforme la concentracin de oxgeno disminuye, la actividad de la oxigenasa y
del ciclo de C, baja y cesa totalmente a niveles de 0, por debajo de 2-5%.Inversa-
mente, conforme aumenta la concentracin del COZ, laactividad proporcional
de la carboxilasa y el ciclo del C3 se incrementa. Este efecto se ilustra enla Fi-
gura 15-6. A niveles muy altos de 0 2 ,el dao oxidativo a los fotosistemas causa
la prdida irreversible de la actividad fotosinttica, pero a niveles por debajo, de
alrededor del 7 0 % , el efecto del O, esuna inhibicin reversible de la fijacin
del CO, .
El efecto del O, sobre la fotorrespiracin ha sido cuidadosamente estudia-
do. Puesto que el 0, causaunaprdidade COZ fotorrespirado, lo cual reduce la
fotosntesis, resulta claro que en ausenciade O, laproductividad delasplantas
debera incrementarse considerablemente. Se ha demostrado que las plantas crecen
mucho ms rpido enun nivel bajo de O2 , pero desafortunadamente se necesita
O, para el normal desarrollo vegetal y para la produccin de semillas, de manera
I(,inhibicinl
Inhibici6n
,Irreversibls
reversible
O
I
t
.-
E
C
C
.-.-o
.O
u
S 50
O
L
.
-
I \
\\
I 100
Figura 15-6. Efecto de la concen-
\>
I
tracin de oxgeno sobre la tasa de O 21 50 1O0
fotosntesis de una hoja de frijol. Concentraci6n
de 02, '/o
3% SUELO, AGUA Y AIRE:
que la productividad (en trminos de semilla o fruto) se reduce mucho aun cuan-
do la planta alcance mayor crecimiento.
METABOLISMO DELNITROGEN0EN E L CICLO DEL G. Puesto que la glicina y la

serina se interconvierten en la fotorrespiracin, es esencial una transaminasa para
la operacin del ciclo de C2 que, como se esperaba, se ha localizado en los peroxi-
somas. Sin embargo, la descarboxilacin de laglicina en las mitocondrias libera
NF13 y se requieren grupos amino adicionales para la sntesis de glicina en peroxi-
somas porque son necesarias dos molculas de glicina por cada molcula de serina
producida. Por lo tanto, se necesita algn medio para transportar NH3 desde las
mitocondrias y entregarlo a losperoxisomas en forma de nitrgeno aminado.
El trabajo reciente del grupo asociado a C.B. Osmond, de Australia, demos-
tr& que se producen grupos aminoen cloroplastos, utilizando ATP producido
a la luz, a travs de la operacin del sistema glutamina sintetasa-cido glutmico
sintetasa descrito en el Captulo 8 (pgina 219). El cido 2-oxoglutrico* se con-
vierte en cido glutmico en los cloroplastos, el cual se transfiere luego a las mito-
condrias. All sufre transaminacin con glioxilato para formar glicina, y el cido
2-oxoglutrico resultante es devuelto al cloroplasto. Se ha demostrado que son
apropiados los sistemas enzimticos de cloroplastos o peroxisomas, que se necesi-
tan para estas reacciones.
Estos dos ciclos del metabolismo del nitrgeno se muestran en la Figura
15-7. Se advierte de inmediato que la movilizacin de metabolismos entre orga-
nelos debe serms intensaanque lo que se imaginaba previamente. Resulta
claro, asimismo, que el metabolismo fotorrespiratorio ejerce demandas adiciona-
les de la economa energtica de la planta, ya que el ATP fotosinttico se necesita
para conducir la reaccin glutamina sintetasa. Por lo tanto, se requiere un ATP
adicional por COZ liberado, adems de la energa reductora y el ATP necesarios
para operar el ciclo del C, . Esto significa que la fotorrespiracin parece un des-
pilfarro an mayor del que se pensaba.
Debe advertirse que en tanto el ciclo nitrogenado serina-glicina es probable-
mente muy hermtico (es decir, no muchas molculas de intermediariosse vinculan
o desvinculan a el), el ciclo del cido glutmico no lo es. Es muy probable quegran
parte del NH3 producido en la descarboxilacin de la glicina seutilice para cubrir las
demandas de nitrgeno de la clula. Ello significa que debe producirse nuevo NH3
mediante reduccin nitrato-nitrito, una demanda adicional sobre la produccin de
energa fotosinttica. Tambines evidente que los controles metablicos son nece-
sarios para regular la distribucin de productos disponibles de la reaccin luminosa
fotosinttica entre los requerimientos para la reduccin del carbono, reduccin de
nitratos y sntesis deglutamina. Esto enfatiza an ms la estrecha cooperacin que
se necesita entre todas las fases del metabolismo celular, en los diversos procesos
que ahora se sabe estn asociados a la fotosntesis.
CONTROL DE LA FOTORRESPIRACI6N. Se han hecho grandes esfuerzos en la inves-

tigacin para encontrar modos de eliminar las reacciones de despilfarro de la
fotorrespiracin en plantas cultivadas. Los programas de mejoramiento no han
tenido xito; ha sido difcil hallar variedades de fotorrespiracin consistentemente
baja y alta fotosntesis, o resultan decepcionantemente pobres en productividad
*&ido 2-oxoglutrico es u n nuevo nombre (qumicamente mspreciso) para el cido
a-eetoglutrico.
NUTRICIbN POR CARBONO - UNA SfNTESIS 385
NO;
Almiddn
Ciclo
glutmico Glutamina
Cloroplasto
P-glicolato cido
gluthico
2-0xoglu.tBricc
f I
PGA
t
Glicolato I Acido
$. 2-oxoglutrico
cido glutamic0
OH-Diru! cido
Peroxisoma
Serina GIicina I t
Mitocondria
Figura 157. Los ciclos del nitrgeno asociados al ciclo fotorrespiratorio Cz .

a) glutamino sintetasa
b) &ido glutmico sintetasa
c) Bcido glutimico-glicina transaminasa
d) serina-glicina transaminasa
e) glicina decarboxilasa
f) nitrato/nitritoreductasa
fruto/semilla. Se han encontrado algunas sustancias qumicas que abaten la foto-

rrespiracin inhibiendo el cido gliclico oxidasa; sin embargo, tales venenos son
caros y tienden tambin a inhibir la fotosntesis. Actualmente en varios laborato-
riosestn en marcha proyectos para seleccionar plantasde alta fotosntesis y
pobre fotorrespiracin, mediante mejoramiento gentico, fusin celular, seleccin
de cultivo de tejidos, y mediante control qumico.
386 SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICION DEPLANTAS
LAS
POSIBLES FUNCIONES DE LA FOTORRESPIRACI6N. Muy recientemente se pensaba

que ya que la fotorrespiracin es aparentemente una prdida ruinosa de carbono
fotosinttico, debiera ser un proceso intil e inevitable causado por 10s efectos
envenenadores del oxgeno. Algunos fisilogos opinanqueestepunto de vista
altamente teleolgico pudiera no ser correcto. Sin embargo, 10s argumentos en
relacih a un papel til de la fotorrespiracin no son concluyentes y tienden a ser
ms teleolgicos an.
Se ha argumentado que si la fotorrespiracin fuera totalmente intil o no-
civa se habra perdido durante los prolongados periodos de tiempo evolutivo. Por
otra parte, la oxigenasa caracterstica de la RuBPcasa pudiera ser ineludiblemente
inherente a la naturaleza de la carboxilasa. Se ha alegado tambin que la fotorres-
piracin es innecesaria porque las plantas C, no fotorrespiran. No obstante, estees
un tema debatible, como se ver posteriormente.
Se han sugerido posibles roles benficos para la fotorrespiracin. Las algas
no poseen cido gliclico oxidasa como las plantas superiores, pero tienen en vez de
ello un cido gliclico deshidrogenasa ligado al NAD. Por lo tanto, el metabolismo
del glicolato en las algas pudiera conducir a la formacin de ATP como en la respi-
racin oscura. Sin embargo, ahora parece, luego de una considerable controversia
sobre el tema, que las algas no muestran fotorrespiracin normal.
La fotorrespiracin parece incrementarse durante la rpidatranslocacin
defotoasimilados,porejemplo, durante el tempranodesarrollo de una nueva
hoja o botn floral, o bien durante el pegamiento del fruto. Bidwell ha suge-
rido que la fotorrespiracin est de algn modo asociada a la transferencia o for-
macin de azcares en el sitio de carga para el transporte. Otro punto de vista
radica en el hecho de que la fotorrespiracin mantiene la concentracin del CO,
cuando los estomas se cierran en razn del stress de agua. Esto podra tener dos
clases distintas de efectos positivos; primero, la RuBPcasa requiere COZ para su
activacin;en ausencia de CO, se torna inactiva y la fotorrespiracin podra
suministrarsuficiente CO, para mantenerla en estadoactivo, de manera que la
fotosntesis se reanudara de inmediato ante la apertura estomtica. Alternativa-
mente, el CO, producidopor la fotorrespiracinpodra servir igualmente para
mantener en marcha el ciclo del C 3 ymantener los niveles de los intermedia-
rios.Estotambin servira para mantener el ciclo disponible de manera que
la fotosntesispudiera proseguir de Inmediatocuandolosestomas se abrieran.
Finalmente, la fotorrespiracinpodra ser til en razn de su despilfarro; es
decir, podra servir para disipar la energa no requerida en ocasiones en que la
intensidad luminosa sea demasiado alta, por ejemplo, cuando los estomas estn
cerrados y exista pobre suministro de COZ.
Estas son meras proposiciones. Por el momento no se puede decir por qu
las plantas fotorrespiran o por qu (si es un proceso nocivo) la fotorrespiracin
no se ha perdido en el transcurso de la evolucin. Existen muchaspreguntas
acerca del fenmeno que an esperan respuesta: las rutas metablicas no se co-
nocen con exactitud, an hay preguntas sobre la naturaleza y fuente de los subs-
tratos, su tasa o intensidad real es difcil de medir y, en el mejor de los casos,
se est conjeturando acerca de su papel funcional.
EL CICLO FOTOSINTkTICO DEL C4
ESQUEMA DE LAS REACCIONES. Las reacciones de las diversas alternativas posi-

bles del ciclo del C, se presentan en detalle en la Figura 7-i9.Aqu se considerarn
NUTRICIdN
CARBONOPOR - UNA SfNTESIS 387
las implicaciones fisiolgicas del ciclo. Un esquema simplificado se muestra en la

Figura 15-8 como una base para este estudio.
Como ahora se sabe, diferentes fases del ciclo C4 tienen lugaren distintas
partes de la hoja. El principal logro del ciclo parece ser atrapar el COZ en las clu-
las del mesfilo prximas a los estomas y luego transferirlo en forma de 0-carboxilo
de un cido C4 a las clulas de la vaina fascicular dentro de la hoja, donde puede
liberarse nuevamente como COZ,para fijarse y reducirse mediante el ciclo C3. La
separacindelos dos mecanismos fijadores deCOZ y lanaturalezaespecial de
la enzima carboxilante del C4 son puntos clavesenel ciclo del C4 . ,
La reaccin importante es la de la enzima carboxilante: fosfoenolpiruvato

carboxilasa (PEP carboxilasa). Su emplazamiento en la clula no se conoce con
certeza pero se cree que es en el citoplasma. El punto clave respecto a esta enzima,
y el punto principalque la hace distinta a la RuBPcasa es que utiliza iones bi-
carbonato (H C 0 3 -) en vez de COZ como substrato. Posee una afinidad algo mayor
hacia el bicarbonato, que la RUBPcasa por el COZ, asque puede mantener altas
tasas de reaccin en bajas concentraciones de COZ.Muchoms importante, sin
embargo, es que una carboxilasa que utiliza bicarbonato no es sensible al O2 , El
uso de esta enzima, en consecuencia, libera la reaccin de carboxilacin fotosin-
ttica del efecto txico del 02.Adems, como el efecto del O2 sobre la RuBPcasa
es competitivo, el de la carboxilasa se torna menos y menos efectivo conforme
declina la concentracin delCOZdebido al incremento de la razn O2/COZ. La
PEP carboxilasa no sufre por este efecto; como resultado, las plantas poseedoras
del ciclo C4 pueden absorber CO, con mayor eficiencia que las plantas C 3 en ni-
veles bajos de COZ.
Figura 158. Diagrama de los esquema operativos del ciclo C4 de la fotosntesis.

I
CBlulas de la
Clulas
del rnes6filo 1
I vaina fascicular
HCO;
A. Transporte de malato I
I
HCO; - Acido oxaloacetico -

I
I Acido
1
PEP
B. Transporte de aspartato
Ciclo c 4
I
.\--i
Ciclo c3
t
Azcares, alrnidbn
AIRE:
LA DEPLANTAS
LAS
El producto de la carboxilasa es el cido oxaloactico. Este cido C4 inestable

se convierte rapidamentepor reduccin o transaminacin a malato o aspartato,
los cuales se transportan luego a los cloroplastos dela vaina fascicular. All el
cido C4 se descarboxila por uno o varios mecanismos (ver Figura 7-19) y el CO,
as liberado se fija mediante la RuBPcasa en el ciclo de Calvin de la manera usual.
El cido C, que permanece despusde la descarboxilacin, yaseapiruvato o
alanina, es devuelto a las clulas del mesfilo y retroconvertido a PEP por el piru-
vato, fosfato dikinasa, una reaccin que precisa dos molculas de ATP.
La operacin del ciclo C4 poseeun requerimiento energtico adicional de
dos ATP por CO, fijado por arriba del requerimiento del ciclo de Calvin. La ener-
ga reductora necesaria para convertir el cido oxaloactico a malato se regenera
durante la descarboxilacin del malato, as que no se contabiliza como un reque-
rimiento extra del ciclo C4 . Se consideraengeneral,quelasventajas del ciclo
sobrepujan la desventaja del requerimiento de una inversin extra de energa.
Las caractersticas especiales que deberian notarse son: 1) la separacin de
las carboxilaciones de C4 y C3; 2) la participacin de los compuestos nitrogena-
dos, y 3) la amplia variedad de mecanismos de reaccin utilizados por diferentes
plantas para llevar a cabo el mismo resultado bsico.
LOCALIZACIdN DE LAS ACTIVIDADES-ANATOMfA KRANZ. Se advirti con ante-

rioridad que se pueden distinguirplantas C4 porqueposeennervadurasverde
oscuras ensus hojas. El arregloespecializado de los tejidos quecasiinvariable-
mente acompaa la actividad C, (slo una o dos excepciones sehan reportado y
su significado no est claro todava) se denomina anatoma Kranz. Se caracteriza
porpequeosespacios intercelulares, nervaduras frecuentes y un pronunciado
anillo de clulas de la vaina fascicular alrededor de cada haz, las cuales estn do-
tadas de cloroplastos en abundancia (Figura 15-9).
En algunas plantas (especialmente en el maz, Zea m.uys) los cloroplastos
de la vaina fascicular muestran un desarrollo pobre y carecen de grana, como se ve
en la Figura 15-10. Los tilacoides de los grana parecen requerirse para la coopera-
cin eficaz de losdos fotosistemas, y los cloroplastos singranason a menudo
deficientes en el fotosistema 11. Esto significa que en los cloroplastos carentes de
grana la produccin de energa de reproduccin y de oxgeno son muy reducidos,
si bien la produccin de ATP mediante fosforilacin por lo regular nose afecta.
La presencia de cloroplastos sin grana de la vaina fascicular se correlaciona
con la presencia de un tipo de enzima NADP-mlica del ciclo C4 (reaccin di, en
la Figura 7-19), enla cual al descarboxilacin del malato conduce a la formacin
de NADPH en los cloroplastos de la vaina fascicular. El ciclo de Calvin requiere dos
NADPH por cadaCOZ fijado. Por lo tanto, se necesitan cloroplastos de la vaina
fascicular para producir slo la mitad de la cantidad de energa de reduccin que
normalmente se necesita; la otra mitad es suministrada por el ciclo de Calvin.
El tipo de enzima NADP mlica del ciclo C, en combinacin con el dimor-
fismo cloroplstico, representa el nivelms alto de desarrollo evolutivo en foto-
sntesis. No solamente existen clulas y organelos especializados para desempear
partes especficas delas relaciones fotosintticas, sinoqueadems la reduccin
del transporte no cclico de electrones asociada al bajo requerimiento de NADPH
reduce la produccin de O2 en cloroplastos sin grana de la vaina fascicular. Puesto
que sta es la localizacin de la RuBPcasa, la cual est envenenada con 0, , se gana
un incremento extra en la eficiencia operativa.
Numerosos estudios han demostrado que el ciclo C4 siempre est asociado
NUTRICI6N POR CARBONO - UNA SfNTESIS 389
Figura 15-9. Seccin transversalde (A) unaRoja C3 (Acer, arce) y (6)unahoja C4 (Zea mays,
maz). Advirtaseel parnquima esponjosolaxamente estructurado y lascapas cloroftlicas en
palizada delahoja C 3 ,en comparaci6n con el mesfilo denso, pequeosespaciosa4reos y la
destacada vaina fascicular clorof ilica de la hoja C4.
a la anatoma Kranz. Existen especies C3 y C4 en el gnero Atriplex y sus cruzas

producen plantas intermedias. Algunos hbridos parecen ser plantas normales C3,
algunos son intermedios ensu anatoma, y otros poseen lo que parece ser anato-
ma Kranz normal, pero no poseen un ciclo C 4 . Evidentemente, la organizacin
necesaria para la fotosntesis C4 es muy precisa. La mayora de las plantas poseen
PEP carboxilasa y la mayora de ellas fijan algo de COZ mediante esta reaccin.
Sin embargo, carecen delaorganizacin cooperadora necesariapara la efectiva
operacin de un ciclo Ca. El punto a enfatizar es que la evolucin de la fotosnte-
sis C4 precis no de la evolucin de nuevas enzimas o nuevas vas metablicas sino
de una apropiada coordinacin del metabolismo de varios organelos en diferentes
Figura 15-10. Micrografa electrnica de cloroplastos de lahojadel maz

(Zea mays) quemuestra porciones deuna clula del mesfilo (izquierda)
y una celula de lavaina fascilular (derecha). El cloroplasto del mesfilo
posee muchos granamientrasque los cloroplastos delavainafascicular
carecen de ellos. Advirtase los plasmodesmosentre las c6lulas.(Fotogra-
fa cedida amablemente por el Dr. C.R.Stocking, University of California,
Davis, de una preparacin por S. Larson.)
clulas para producir un sistema metablico coordinado para toda la planta, que
superara bajo condicones apropiadas los mejores esfuerzos posibles de los sistemas
ms simples.
METABOLISMO DEL NITRdGENO EN EL CICLO C,. El metabolismo del nitrgeno

del ciclo C4 es menos amplio queel del ciclo C z , pero iguales importante.Las
transaminasas necesarias se han demostrado en elmesfilo o encloroplastos de
la vaina fascicular, tal y como se requiere en plantas transportadoras de aspartato,
y las enzimas parecen ser adecuadas para elintensotrficometablico en que
intervienen.
Se ha preguntado cul pudiera ser la razn por la que los compuestos de
nitrgeno deben involucrarse en el metabolismo del ciclo C4 o en el metabolismo
C3.Puede ser queloscompuestos sean idneos en trminosdeloscambios de
energa libre asociados con el metabolismo que se requiere. Por ejemplo, no se co-
noce ninguna reaccin de hidroxipiruvato igual a la serina hidroximetil transferasa
del ciclo C 2 , as que el glioxilato podra no convertirse directamentea hidroxipiru-
vato. Podra tener lugar va glicina y serina. El mismo argumento es insostenible
en relacin al ciclo C4 puesto que no ocurre una reaccin libre de nitrgeno; por el
contrario, se ha sugerido que ciertas plantas no han hecho los ajustes necesarios
NUTRICI6N
CARBONOPOR - UNA SfNTESIS 391
para ocuparse en la sntesis y utilizacin del NADHP asociadas a la transferencia

del malato, o bien los compuestos aminadosson ms fcilmente transportables
en razn de su menor reactividad. Acaso no exista una buena razn. Tal vez cier-
tas plantas lo hacen de un modo y otras de otro debido a accidentes evolutivos.
INTEGRACIdN Y REGULACI6NDEL CICLO c*. ComoesdeSuponer, un sistema

metablico tan complejo y altamente ordenado como la fotosntesis C 4 , posee va-
rios pasos controlados. Los cidos C, aspartato y malato actan como inhibidores
por retroalimentacin sobre la PEP carboxilasa. La carboxilasa misma estregu-
lada estrechamente por la luz, su actividad depende de la intensidad de ilumina-
cin de tal manera que la tasa de p-carboxilacin es proporcional a la demanda de
C 0 2 por la RuBPcasa.
Deberecordarsequeel ciclo C3 es autocataltico; es decir, puedeservir
para formar la concentracin de sus propios intermediarios. El ciclo C4 carece de
esta propiedad. No obstante, compuestos C3 como PEP y piruvatosonmviles
y demandadosporclulas metabolizantes. Como consecuencia, si el ciclo C4 se
detiene debido a la oscuridad o carencia de COZ , existe el peligro de que los in-
termediarios se pierdan y conviertan el ciclo en lento e ineficiente cuandolas
condiciones carboxilantes prevalezcan denuevo.Pareceque esta dificultad se
supera por la capacidad del ciclo C3 para perder intermediarios C3 (tal vez produ-
cidos mediante catlisis), los cuales pueden entonces ser desviados hacia las clulas
de la vaina fascicular y alimentar el ciclo C 4 .
Los datos que ilustran este punto se muestran en la Figura 15-11, tomados
de una prctica para estudiantes en el laboratorio del autor. Hojas iluminadas de
'
maz (Zea mays) se alimentaron con 4 C 0 2 durante un tiempo breve y luego
'
se expusieron al *COZ (un experimento depulso-rastreo del tipo que ha sumi-
nistrado importantes datos acerca dela cintica y operacin del ciclo C4). Los
impulsos radioactivos de los intermediarios de los ciclos C3 y C4 se midieron a
intervalos durante el pulso y el rastreo. La rpida manifestacin de radioactividad
en los cidos C4 y su transferencia al PGA y a los intermediarios del ciclo de Cal-
vin durante el pulso del l4 C 0 2 puede verse con claridad. Adems se puede advertir
la forma en que el 1 2 C 0 2 persigueel 4 C 0 2 fueradel C4 y luego a los interme-
diariosdel ciclo C 3 . Se puede notar tambin el comportamiento de los com-
compuestos C3 del ciclo C4; piruvato y alanina. Si el 14COzse transfirieraslo
mediante la reaccin de /3-carboxilacin y la descarboxilacin, y el ciclo fuera
hermtico (es decir, que ningn compuesto se le saliera o anexara), entonces estos
compuestos C3 nuncadebieranadquirirradioactividad. El hecho de que si lo
hicieran indica que estaba ingresando carbono nuevo al ciclo C 4 , presumiblemente
por prdida del ciclo C3 .
LOSdatos recientes, a estudiarse posteriormente en la seccin sobre la
respiracin oscurade este capitulo, demuestranque 10s cidos C, sintetizados
por el ciclo de Krebs pueden utilizarse tambin para proveer al ciclo fotosinttico
C4 . Por 10 tanto, parece que la ausencia de autocatlisis noesun serio inconve-
niente para la operacin del ciclo fotosinttico C 4 .
Debe producirse la regulacin de la integracin de losintermediarios C 3 ,
pero los detalles an no han podidolograrse.Sin embargo, sesabeque el ciclo
C3 puede ejercer un efecto regulador sobre el ciclo C4 mediante la estimulacin
de la PEP carboxilasa por la glucosa-6-fosfato. ste es un producto del ciclo C3 que
conduce a la formacin de almidn, y su activacin de la PEP carboxilas ten-
O 2 4 6 8 10
Tiempo, minutos
Figura 15-11. Experimento depulso-rastreo con hojasde maz, en el

laboratorio del autor. Los compuestosasociados al ciclo C3 sonlneas
continuas; los del ciclo C4 son I neas discontinuas.
dera a impedir la prdida de PEP para otras reacciones, incluso para la sntesis de
almidn.
La regulacin del ciclo C4 tambin se lleva a cabo por el nivel de carga ener-
gtica de la clula, lo cual puede hacerse mediante efectos alostricos de adenilatos
o a travs del efecto directo del ATP, ADP y concentraciones de AMP sobre el
piruvato, reaccin fosfato dikinasa que regenera PEP. Existen casi con seguridad
otros pasos regulados en la fotosntesis C4 ya que la integracin de esta compleja
secuencia metbolica los necesita. Una importante readeinvestigacinen el
futuro ser descubrir y poner en claro estos mecanismos de control.
PRODUCTIVIDAD E IMPORTANCIA ECOL6GICA DE PLANTAS C4
VENTAJAS DEL CICLO Cq. El ciclo C4 tiene dos ventajas diferentes: un mecanis-
mo ms eficiente de obtencin del COZ y un mecanismopara transportarlo al
sitio del ciclo de reduccin fotosinttica.Se ver queestas ventajs sobrepujan
el costo de incremento energtico del ciclo C4 bajo ciertas circunstancias.Sin
embargo, el metabolismo Cs no siempre es ventajoso, y numerosas plantas C3 po-
seentasasdeproductividad tan altas como las plantas C4 bajo circunstancias
adecuadas.
NUTRICIdN
CARBONOPOR - UNA
SfNTESIS 393
OBTENCIdN DEL coz Y CONSERVAC16N DEL AGUA. LaPEP carboxilasa posee

una afinidad algo mayor por el CO, que la RuPBcasa. Sin embargo, se ha calculado
que la RuBPcasa es adecuada bajo condiciones normales, en su cantidad y en su
afinidad por el COZ, por las elevadas tasas de fotosntesis que se han observado.
Por lo tanto, el ciclo C, ofrece una ventaja, especialmente cuando la concentra-
ciLn ambiental de COZ esmuy baja. Esto ocurre cuando los estomasestncasi
cerrados como resultado del stress de agua. Entonces, el ciclo C, puede mantener
tasas altas de fotosntesis aun cuando la concentracin de CO, dentro dela hoja
descienda a niveles demasiado bajos como para que la fotosntesis C3 se reduzca
severamente. El sndrome C4 se ha desarrollado primariamente en plantas tropica-
les que ocupan hbitats secos y necesitan por ello conservar el agua. Bajo tales
condiciones altas tasas de crecimiento y productividad confieren una ventaja de-
cisiva. Asimismo, las plantasC, alcanzan rpidas tasas defotosntesis y crecimiento
bajo las altas intensidades luminosas de los trpicos, las que saturarn mucho ms
a las plantas C , . Pueden utilizar eficientemente laluz a intensidades que seran
ruinosas para plantas C, .
CoNCENTRACIdN DEL COZ. En hojas C 3 , el C 0 2 tiene quedifundirhacia abajo

de un somero gradiente de concentracin desde fuera de la hoja al sitio de la car-
boxilasa en los cloroplastos de las clulas fotosintticas. En plantas C4 ,la anatoma
Kranz suministra una va corta para la difusin del COZ porque los espacios sub-
estomticos sonpequeos y el CO, slo necesita difundirsehaciael citoplasma
de clulas mesoflicas. Los cidos C4 que transportan COZ a las clulas de la vaina
fascicular difunden hacia abajo de gradientes ms pronunciados mantenidos por
los diferenciales de concentracin en sus sitios de sntesis y descarboxilacin. El
resultado neto es que la concentracin de CO, en los cloroplastos de la vaina fas-
cicular deuna planta C, puedeserdelordende 200-500 ppm. En unaplanta
C3 la concentracin de COZ dentro de los espaciosfoliares est por lo regular
en el punto de compensacin (alrededor de 50 ppm) y sepiensaqueesmucho
ms baja su concentracin sobre la superficie del cloroplasto. Por lo tanto, el ciclo
C, sirve para mantener un nivel de CO, suficientemente alto dentro de las clulas
dela vaina fascicular paraquela RuBPcasa trabaje a lamximavelocidad.La
elevada concentracin de CO, produceuna ventaja adicional: incrementa consi-
derablemente la relacin COZ/O, en el sitio dela carboxilasa, con lo quese
reduce el efecto del oxgeno sobre la fotosntesis y disminuye marcadamente la
fotorrespiracin. Estos puntos se ilustran en la Figura 15-12, la cual muestra tasas
de fotosntesis graficada contra concentraciones de COZ para dos plantas C, que
poseen diferentes tasasde fotosntesis y unaplanta C3 estrechamente relacio-
nada a una de las plantas C, .
FOTORRESPIRACIdN ENPLANTAS Cq. La RuBPcasa delas plantas C4 noes dife-

rente a la de las plantas C3 y es sensible al O, de la misma manera. No obstante
las plantas C, no muestran fotorrespiracin detectable. Las hojas C, poseen pero-
xisomas y enzimas de la va glicolato, aunque a reces en cantidades limitadas. Los
estudios con rastreadores demuestran que las plantas C, pueden metabolizar gli-
colato Peroel 14C pasa normalmente en menor cantidad, a travsdeglicina y
serha durante la fotosntesis con I4CO2 en plantas C 4 , que en plantas C,. Ahora
esti generalmente aceptado (si bien no demostrado en forma definitiva) quelas
plantas C, pueden poseer las reacciones de la fotorrespiracin, pero stas avanzan
Slomuy lentamente debido a la alta relacin COZ/O, en las clulas de la vaina
SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICI6N DE LAS PLANTAS
Figura 15-12. Fotosntesis como

una funcin de la concentraci6n de
TIDESTROMIA OBLONGIFOLIA, C, COZ enlosespaciosintercelulares,
enespecies C3 y C4 cultivadas bajo
rgimen
un termico de 40C
dia/30"Cnoche. Las mediciones se
hicieron a temperatura foliar de
4OoC, intensidad lumnica de 160
nanoeinstein
cm-2 seg-1 y una
concentracin de O2 de 21 * I - . (Los
microbars(presinparcial) de C 0 2
son
aproximadamenteintercam-
I ATRIPLEX SABULOSA, C,
biables a partespor mill6n (ppm)
de COZ).N6tese quelas
plantas
C4 alcanzanlastasasmximasde
fotosntesis a concentracionesmu-
cho msbajasde COZ que la plan-
ta C3. El punto de compensaci6n
de la planta C3 estalrededorde
40 ppm de COZ, mientrasque el
jli
de las plantas C4 es O , lo quede-
muestraquenopierden COZ por
fotorrespiraci6n. (De O. Bjorkman,
H. Mooney y J. Ehleringer:Carnegie
)-
lnst. Wash. Year Book. 760-61
I I I 1 (1975).Utilizada con permiso.)
O 200 400 600 800
Presion de COZ intercelular, microbars
fascicular. Cuando a plantas C3 se les provee de una mezcla COZ/O, equivalente

a la calculada para las clulas de la vaina fascicular de plantas C 4 , tambin mues-
tran elevadas tasas de fotosntesis y tasas muy bajas de fotorrespiracin. Adems,
cualquier CO, que pudiera producirse porfotorrespiracin en plantas C4 es
atrapado y reutilizado por el sistema carboxilante C4 y as no difunde al exterior
de la hoja.
EFECTOS DE LA TEMPERATURA. Numerosas plantas C4 son tropicales y muchas

poseen rangos de temperaturas ptimas demasiado altos para la fotosntesis y el
crecimiento. Sin embargo, algunas plantas C3 poseen tambin la adaptacin para
altas temperaturas y unas cuantas plantas C4 carecen de ella. As que puede con-
cluirse que la adaptacin a la temperatura alta no acompaaautomticamente
al ciclo C4, si bien ambos a menudo estn vinculados. Este punto se ilustra en la
Figura 15-13, que muestra la fotosntesis de las tres plantas ilustradas en la Figura
15-12, pero tal y como son afectadas por la temperatura (ambas muestran datos
dellaboratoriode O. Bjorkman de la Carnegie Institution of Washington). La
curva mostrada por T. oblongifoh es tpica de plantas C4 de temperaturas altas.
Lasdos especies de Atriplex son caractersticas de un rgimen de temperaturas
bajas. Sus respuestas fotosintticas ante la temperatura son muy similares, aunque
una es planta C4 y la otra es planta C3.
Cierta adaptacin a temperaturas altas es conferida por el ciclo C4 porque
la fotorrespiracin depende mucho de la temperatura y su tasa se incrementa pro-
NUTRICIdN
POR CARBONO - UNA SfNTESIS 395
-S-(- A. glabriuscula ( C , )
A. sabulosa (C,)
T. oblongifolia ( C , )
1 I I I I I
20 30 40
Temperatura del dia ("C)
Figura 15-13. Crecimiento relativo diario como una fun-

cin de la temperatura del da en Atriplex glabriuscula,
A. sabulosa y Tides tromia oblongifolia. Las tasasde
crecimiento se midieron como aumento diario en gramos
por gramo del pesoseco total de la planta. Advirtase
que una planta C4 es de adaptacin dela temperatura
pero la otra se comporta exactamente como una planta
C3 con respecto a latemperatura. (De O. Bjorkman,
B. Marshall, M. Nobs,W. Ward, F. Nicholson y H. Mooney:
Carnegie Inst. Wash.Year Book, 73:757-67.(1974).
porcionalmente ms a alta temperatura que el aumento de la tasa de fotosntesis.

Por lo tanto, las plantas enfrentan un porcentaje de prdida de carbn fijado cada
vez mayor debido a la fotorrespiracin, con el incremento de la temperatura. Las
plantas C4, que no pierden COZ por fotorrespiracin, no enfrentan este problema.
ADAPTACIdN ECOL6GICA. Lasplantas C4 puedenmantenertasas fotosintticas

altas bajo condiciones deficitarias de agua que detendran la fotosntesis de las plan-
tas C3.Esta parece ser la principal ventaja del sndrome C4 y permite crecer con
mayor eficiencia en situaciones donde son comunes alta luminosidad y baja hu-
medad. En bajas intensidades de luz el ciclo C4 no confiere ventajas debido a su
necesidad de energaluminosa adicional. Delmismo modo, cuando los estomas
estn abiertos a plenitud, muchasplantas CJ muestrantasasde fotosntesis y
crecimiento tan altas como las de plantas C4. Finalmente, la tasa fotosinttica en
ambos tipos de plantas est limitada por la cantidad y rendimiento de la RuBPcasa,
que controla la fijacin y reduccin del carbono.
PRODUCTIVIDAD. Debido a que ciertos cultivos C, figuran entre los ms produc-

tivos del mundo (por ejemplo maz, caa de azcar) se aduce con frecuencia que
la fotosntesis C4 confiere un alto nivel de productividad. Esto no es estrictamen-
te cierto; muchas plantas C3 son tan productivas como las mejores plantas C4, y
muchasplantas C4 son considerablemente inferiores. De hecho, si los cultivos
3 96 SUELO,
AGUA Y NUTRICIdN
AIRE:
LA PLANTAS
LAS
DE
Tabla 15-1. Tasasde productividad mxima alcanza-

das por algunasplantasde cultivo bajo condiciones
ptimas.
Planta Tipo
Produccin de
(g/m2/da) fotosntesis
Girasol 68
Pasto elefante 60
Trigo 57
Tule (Typha) 53
Maiz 52
Caa de azcar 38
Papa 37
Remolacha 31
Soja 17
principales del mundo se citan en orden de productividad, se encontrar poca rela-

cin con su mecanismo fotosinttico, como se muestra en la Tabla 15-1.
Esto nosignifica necesariamente queel ciclo C, no sea ventajoso. Los
cultivosgeneralmente se desarrollan bajo condiciones quesonpor lo menos
favorables y usualmentealcanzan s u condicin ptima. El punto importante es
que bajo condiciones ptimas tanto lasplantas C3 como las C, se limitan enla
fotosntesis porlaactividad de su RuBPcasa y bajo condiciones ptimas esta
enzimaescapazdemanejarel carbono a tasas consistentes, con tasasmximas
de la fotosntesis alcanzable. Por lo tanto, el factor que limita la productividad de
los cultivos probablemente no sea lapresencia o ausencia de fotosntesis C4,
sino algunos otros factores intrnsecos, como la cantidad de RuBPcasa, la resisten-
cia estomtica o la eficiencia de conversin del carbono fijado en la produccin.
Sin embargo, no se debe sacar la conclusin de que la fotosntesis C, no es
ventajosa para las plantas de cultivo que la poseen. Por el contrario, las plantas
queposeen sndrome C, puedencultivarse enlugaresdonde su productividad
sera muy baja sinofuera C,. Por ejemplo, se derivara escasa ventaja del ciclo
C, para las plantas que normalmente se desarrollan en tierra hmeda o luminosi-
dad reducida.Perosiposeen fotosntesis C4 podran cultivarse en suelo seco y
en reas ms tropicales donde la luz solar es ms intensa y la temporada de creci-
miento ms prolongada. Tales factores se combinarian para producir rendimientos
muchomayores.Por esta razn los cientficos de laboratorios deinvestigacin
agrcola y fisiolgica estn estudiando actualmente esa posibilidad, a travs de la
gentica tradicional, ingeniera gentica o biologa celular, o bien transfiriendo
la fotosntesis C, a valiosas plantas cultivadas que ahora no la poseen.
EL METABOLISMO CIDO CRASULCEO
ESQUEMADE LAS REACCIONES. El metabolismo cido crasulceo ( M A C ) se ca-

racteriza por la fijacin del COZ durantela noche mediante p-carboxilacin del
PEP para formar malato, y s u descarboxilacin durante el da para producir COZ,
el cual se fija mediante el ciclo C3. La fuente del PEP en la noche es el almidn;
CARBONO
NUTRICI6N
POR SfNTESIS
- UNA 397
ste se forma durante el da, as que el contenido de almidn tiende a ser una fun-
cin recproca de la acidez en plantas MAC. La reaccin bsica est esquematizada
en laFigura 15-14.Los detalles de la reaccin se consideraron en el Captulo 7
(Figura 7-22). El MAC por lo tanto, permite a las plantas operar bajo condiciones
extremadamente secascuandolos estomas debenpermanecercerrados todo el
da con el fin de conservar el agua.
Se presentan dos hechos. Primero, el mecanismo estomtico debe estar vin-
culado estrechamente al metabolismo fotosinttico, puesto que el MAC requiere
que los estomas estn abiertos de noche y generalmente cerrados durante el da.
El segundo es que en el MAC hay una integracin estrecha entre aspectos del me-
tabolismo celular (interconversin de almidn y cidos, gluconeognesis) y la
fotosntesis. Estos hechos implican la precisa regulacindel metabolismo.
Sin embargo, no basta con mantener condiciones constantes. Las alternan-
c i a ~de los patrones metablicos del da y la noche requieren niveles muy diferen-
tes de actividad enzimtica y metabolitos a diferentes horas del da.
Para complicar an msla situacin, el MAC no es simplemente una alter-
nancia de patronesdiurnos y nocturnos. Existen variasfases metablicas, cada
una caracterizada por distintas actividades y hay tambin cambios a largoplazo
en patrones deMAC conforme avanzan las estaciones. Asimismo, ciertas plantas
muestran MAC slo en ciertas pocas de su ciclo de vida, o en ciertas temporadas
del ao, o bajo la influencia de ciertas condiciones como salinidad o stress de agua.
Figura 15-14. Diagrama simplificado del MAC (metabolismo &ido crasuliceo).

/Vacuola
CBlula
Cloroplasto
Estomas
abiertos
Noche co, "CO,
, Vacuola
Clula
Cloropl asto
Estomas
'la cerrados
398 SUELO, AGUA YNUTRICIdN
AIRE:
LA LASDE PLANTAS
Muchos aspectos del MAC no estn claros an, y al igual que la fotosntesis
C4, se localizan diferentes patrones en diferentes plantas. El fisilogo australiano
C.B. Osmond ha hecho un detallado estudio de unatpica planta MAC, Kalanchoe
daigrernontiana, y aqu se examinarn brevemente los patrones y controles meta-
blicos que sta presenta.
PATRONES DEL MAC. La Figura 15-15 muestra absorcin de CO, , contenido de

cido mlico y comportamiento estomtico de K. daigremontiana. El patrn se
divide en cuatro fases. En la fase 1, durante la noche, el COZ es absorbido activa-
mente y fijado por la PEP carboxilasa para formar cido mlico, el cual se acumu-
la; los estomas estn totalmente abiertos. Cuando se prende la luz se recoge un
poco de COZ, lo cual constituye la fase 2. La fase 3 comienza con el cierre de los
estomas, el cese de la asimilacin del C02 y el principio de la desacidificacin.
Esta fase puede continuar bien durante el da, cuando (la hora exacta depende de
condiciones externas) los estomas posiblemente se abran y la fijacin del CO, se
reanude, pero ahora en dependencia dela RuBPcasa y el ciclo C3 de la fotosntesis;
esto constituye la fase 4, que puede durar hasta la oscuridad y la reiniciacin de
la fase 1 .
La fijacin del C 0 2 en las fases 1 y 2 es insensible a la concentracin de 0 2 ,
lo que demuestra que la PEP carboxilasa es la va principal de fijacin de COZ en
esos periodos. En estudios con hojas de las que se ha desprendido la epidermis (y
los estomas cerrados), se encontr que la fijacin de COZenlas fases 3 y 4 es
inhibida por competencia mediante el oxgeno y posee un punto de compensa-
cin del C 0 2 de alrededor de 50 ppm de COZ. Esto demuestra que la fijacin en
estas fases es por medio de la RuBPcasa. Estudios de cintica con COZ demues-
tran la transferencia del carbono al malato en la oscuridad y su transferencia al
ciclo C3 con luz de da. Estos y muchos experimentos similares han confirmado
los esquemas bsicos de las reacciones mostradas en la Figura 15-14.
Figura 15-15. Patronesdel M A C . (Modificada de datosde C.B.

Osmond, en R.H. Burris y C.C. Black (eds.): C O Z Metabolism
and Plant Productivity. University ParkPress, Baltimore, 1976.)
Fase Fase Fase Fase
1
1
I 1 3 , 4 1
I
1 Cerrados
N
O
o
(u
U
C
.-
.O
e Abiertos
8
n
a
9
I
12
I
3
I
6
I
9
I
12
I
3
1
6
Medioda pm
pm am
Tiempo
NUTRICION POR CARBONO - UNA SfNTESIS 399
Los requerimientos importantes del MAC son, por lo tanto, mecanismos

que permiten la regulacin de las carboxilasas y descarboxilasas del metabolismo
asociado a la produccin y utilizacin de componentes C 3 . Adems, el mecanis-
mo estomtico necesita de una estrecha regulacin.
CONTROL. Se han presentado numerosas hiptesis en relacin al control del MAC,

basadasendiversos factores. La PEP carboxilasa y la malatodeshidrogenasa po-
seen tales coeficientes de temperatura que la temperatura alta favorecelades-
carboxilacin del malato y la temperatura baja favorece su sntesis. Sibien es
cierto que muchas plantas MAC viven en ambientes desrticos donde el tiempo sin
duda es clido en el da y fro en la noche, se ha demostrado que el MAC funciona
igualmente bien, bajo temperatura constante. En consecuencia, aunque la tempe-
ratura posiblemente afecte alMAC, es improbable que sea el factor de control final.
Modelos alternativos sugieren que el metabolismo crasulceo esregulado
por competencia, ya sea por el COZ o por estructuras C3. Las conocidas diferen-
cias en actividad y afinidad paraelCO,delaPEP carboxilasa y la RuBPcasa,
sin embargo, hacen improbable la competencia entre ellas, como mecanismode
regulacin.Adems, se necesitan mecanismos paraimpedirla competencia uni-
lateral entre ambas carboxilasas. El modelo de competencia C3 depende del hecho
de que el PEPdel ciclo C4 y el PGA del ciclo C3 son interconvertibles. Por lo
tanto, las estructuras C3 podran desviarse hacia el ciclo C3 en la luz, controlando
as elsuministrodelPEP.Sin embargo, el metabolismocrasulceo es marcada-
mente peridico y contina pasando por susdiversasfasesaunque la plantase
someta a luz continua. Esto quiere decir que el MAC posee un fuerte ritmo end-
geno (para un estudio adicional de los ritmos, vase Captulo 20). As que, aun
ante la luz continua, donde el ciclo C3 sera continuamente activo, la alternancia
de acidificacin y desacidificacin (de 0-carboxilacin y carboxilacin de C3)
contina.
Existe la posibilidad de que algn mecanismo desconocido como un contro-
lador rtmico (es decir un reloj biolgico) regule el metabolismo crasulceo. Des-
afortunadamente, tal modelo no ayuda a su comprensin hasta que los enigmas
de los relojes biolgicos sean resueltos. Esto no ha sucedido hastaahora.
Sin embargo, otro modelo sugiere que la PEP carboxilasa, la enzima carbo-
xilante ms activa y eficaz, est regulada mediante su producto que es el control
retroalimentante del malato. A fin de lograr una alta produccin de malato en las
fases 1 y 2 seguida por el control repentino de la PEP carboxilasa en la fase 3 , se
necesita postularque al malato, almacenado principalmente en vacuolas, se le
permita fluir sbitamente al citoplasma al principio de la fase 3. Existen situacio-
nes paralelas en las que pequeos cambios en presin de turgencia (afectadas por
la sntesis de malato) a ciertos niveles crticos propician 0 determinan cambios
en lapermeabilidadde las membranas.Sinembargo, tal modelo, 10 mismoque
los otros que se mencionaron, no ha sido demostrado hasta ahora.
RESPIRACIdN Y FOTORRESPIRACIdN EN EL METABOLISMO CRASULACEO. Las

plantas MAC respiran normalmente, y seha sugeridoquegran parte del com-
puesto C3 que permanece luego de la descarboxilacin del malato en la fase 3 se
agota en el ciclo de Krebs, producindose as msCO,para la fijacin C 3 . Sin
embargo, muchos fisilogos opinan que sta no esuna reaccin importante, en
parte porque ennumerosasplantaslastasasderespiracinoscuradisminuyen
sustancialmente a la luz (ver pgina 403). Es ms probable (pero no seguro an)
que el piruvato que se forma de la descarboxilacin del malato se utilice en re-

acciones gluconeognicas que conducen a la formacin de almidn.
Con toda probabilidad la fotorrespiracin prosigue en plantas MAC a la luz,
como demuestra el hecho de que cuando se desprende la epidermis (con lo quela
resistencia estomtica se suprime) ellas muestran un punto de compensacin de
'
alrededor de 50 ppm, tpico de plantas C3 normales. El 4C atraviesa por glico-
lato, glicina y serina durante el suministro a la luz de CO, , y la fase 3 o fijacin
de 4 CO, se inhibe por el O, . Naturalmente, puesto que los estomas estn normal-
mente cerrados a la luz no se desarrolla COZ. En cambio cualquier cantidad de
COZ producido en la fotorrespiracin se volvera a fijar.
IMPORTANCIA ECOLdGICADEL METABOLISMO CRASULACEO. A diferencia de la

fotosntesis C4, el MAC no confiere tasas elevadas de fotosntesis a las plantas
que lo poseen. Sin embargo, al igual que el ciclo C4 confiere ventajas decisivas bajo
condiciones especiales. Si bien el ciclo C4 permitealtas tasas defotosntesis
bajo condiciones de sequa, el MAC permite la fotosntesis y la sobrevivencia ante
condiciones de extrema desecacin. Muchos cactos y otras plantas desertcolas
poseedoras de MAC pueden sobrevivir largos periodos bajo tales condiciones ex-
tremas en que no tiene lugar en absoluto ninguna fijacin neta de COZ. Otras
plantas perderan COZ por respiracin, pero las plantas MAC recuperaran (refija-
ran) todo el que perdieran. Por lo tanto, si bien no logran crecer, pueden sobre-
vivir mientrasotrasplantasestaranmoribundas. En consecuencia, aunque el
inters no es tan grande como el de la fotosntesis C4, se han dedicado algunos
esfuerzos para implantar en plantas de cultivo la capacidad del MAC para dirigir
la fotosntesis ms all de los estomas cerrados.No se sabe si ello se lograr.
RESPIRACIN OSCURA
PAPEL DE LA RESPIRACIdN OSCURA. Recientemente los botnicos, y los cientfi-

cos agrcolas en particular, han dirigido su atencin hacia la cuestin de por qu
las plantas respiran, y si se pudiera eliminar algn metabolismo respiratorio de la
planta por intil e innecesario. Este punto de vista obliga a examinar la pregunta:
para qu es la respiracin? En el Captulo 6 se trat principalmente el papel de
la respiracin como proveedora de energa y energa de reduccin (ATP,NADH,
NADPH) por una parte, e intermediarios para el metabolismo de sntesis, por otra.
Otra forma de ver esto es considerar que la respiracin procura dos tipos
de procesos distintosen la planta:mantenimientoycrecimiento. El manteni-
miento se relaciona fundamentalmente con la regeneracin y la restauracin, as
como la operacin de todos los sistemas necesarios para el normal funcionamiento
de la planta; stos incluyen reciclado, transporte, mantenimiento de gradientes de
todo tipo, demandas de controles operativos, sistemas de seales, etc. El creci-
miento es principalmente sntesis y acopio de todos los materiales y sistemas ope-
rativos que constituyen la planta.
Crecimiento y mantenimiento son procesos totalmente distintos, el cien-
tfico agrcola norteamericano K.L. McCree ha demostrado cmo pueden cuanti-
ficarse independientemente. El mantenimiento de la respiracin es claramente una
funcin del tamao de la planta (al menos en plantas herbceas carentes de grandes
masas de tejido metablicamente inerte), as que puede representarse como cW,
donde c es una constante y W el peso seco de la planta. La respiracin del creci-
NUTRICIdN POR CARBONO - UNA SfNTESIS 401
miento, sin embargo, depende slo del nuevo crecimiento producido actualmente
por la planta, el cual se mide mejor en base a la tasa neta de fotosntesis. As pues,
la respiracin de crecimiento puede representarse como hP donde k es otra cons-
tante y P es la tasa de fotosntesis. Entonces la ecuacin para la respiracin es:
R = kP + CW
Es posible obtener valores experimentales para h y c . Por ejemplo, las plan-

tas puedenestaren inanicin por 48 horas, despusde lo cual el crecimiento
realmente se detiene y slo permanece la respiracin de mantenimiento ( c W ) ,de
lacual c puede calcularse. Alternativamente, laplanta puedeserprovistabreve-
mente con 4 C 0 2 a la luz, y lacantidad de 14C remanente en laplanta despus
de 24 horas da el valor de h, la proporcin del carbono que se ha utilizado en el
crecimiento. Los clculos de h en base a requerimientos de energa para producir
una cantidad conocida decuerpovegetalconcuerdan muyde cerca con valores
experimentales obtenidos de h que indican que el 25-30%de carbono absorbido
se utiliza en la respiracin de crecimiento. La respiracinde mantenimiento es
mucho ms baja y est por lo general en el rangode 1-4%del peso seco dela ,
planta. Estos datos dan valores de 0.25-0.30 para k , y 0.01-0.04 para c en la ecua-
cin anterior.
Evidentemente larespiracinnecesaria para sostener el crecimiento esel
componente msgrandede la respiracin total; esto es lo que ha de investigarse
en relacin a cualquier mejora notable en eficiencia de crecimiento de los culti-
vos. Los fisilogos de cultivo han especulado con quealgodelarespiracinde
crecimiento pudiera utilizarse para formar mecanismos metablicos o reguladores,
o bien partes de la planta innecesarias en cultivos que se mantienen en base a la
agricultura. Este enfoque requiere la aplicacin de principios de ingeniera gen-
tica ms que de fisiologa vegetal o conjuntados a ste. Puesto que las eficiencias
de conversin total calculadas para plantas de cultivo (gramos de carbono conver-
tidos en planta por gramos de carbono fijados en fotosntesis) son bastante altas,
del orden de 70-75%,tal vez no pueda conseguirse un mejoramiento considerable.
De hecho, dado que la respiracin es una medida de la actividad metablica, una
respiracin alta es caracterstica deunaplantasaludable.Debeadvertirseque a
medida que la planta logra la madurez su respiracin de crecimiento se torna ms
pequea y su respiracin de mantenimiento constituye entonces una proporcin
mayor de la total. En ese punto, la respiracin de mantenimiento llega a ser un
objetivo ms meritorio para estudios sobre la eficiencia de la utilizacin del car-
bono en plantas de cultivo.
INTEGRACI6N DE RESPIRACI6N Y FOTOSfNTESIS. El fisilogo britnico J.A. Raven

analiz datos de laboratorio para calcular cunto de la demanda energtica dela
clula para crecimiento y mantenimiento puede aportarse directamente del ATP
fotosinttico y de la energa de reducci6n en la luz, y cunto se suministra por la
respiracin tipo oscura que prosigue a la luz.De tal manera, posibles puntos de
interaccin entre fotosntesis y respiracin se muestran en laFigura 15-16. Se
debe notar que la fotorrespiracin no puede considerarse como un proceso respi-
ratorio en este contexto, puesto que no produce energa utilizable. Es importante
no confundir las manifestaciones de respiracin (produccin de COZ, absorcin
de O,) con el proceso de respiracin (la oxidacin de substratos para producir
energa til).
AIRE:
LA DE LAS PLANTAS
Azcares
Reacciones
del carbono
fotosintticas
Respiraci6nj
NADH NADPH
Mantenimiento Reacciones
(trabajo quirnico, luminosas de
osmtico, otros) fotosntesis
I
Reduccin
de NO3 :etc.
o2
Figura 15-16. Vasalternativasdel suministro deATP y reductor, enplantas.

Lasflechas continuas representan vas oscuras o luminosasconvencionales;
flechasdiscontinuasindican utilizacin directa de productos fotosint6ticos
enreaccionescelulares. (Modificada y adaptadadeJ.A.Raven: Ann. Bot.,
40:587-602, 1976.)
Muchas algas pueden cultivarse en la oscuridad en una fuente de carbono

-es decir, heterotrficamente as como mediante fotosntesis. Raven examin la
eficiencia de conversin durante la respiracin (que puede expresarse como C/C02,
la relacin de carbono incorporado en la materia vegetal por COZ producido en la
respiracin) de varias algas. Encontr que C/CO, era siempre mucho mayor cuan-
dolos organismos se cultivaban fotosintticamentequecuandoelcultivo era
hetertrofo, como se muestra en la Tabla 15-2.Los valores de crecimiento foto-
trfico promediaron ms del doble que los valores correspondientes a crecimiento
heterotrfico.
Tabla 15-2. Relaciones C/COz con respecto al crecimiento heterotr-

fico (oscuridad, glucosa) o fototrfico (luz, COZ) de algas. Las rela-
ciones indican la magnitud de crecimiento (como carbono) alcanza-
do por una cantidad dadade respiracin (como COZ). Las algas
cultivadas de manera fototrfica alcanzanvaloresmsaltos porque
el ATP fotosinttico o la energa de reduccin coadyuvan a su creci-
miento, as que se requiere menos respiracin.
Organismo Relaci6n C/COz
Heterotrfo Fottrofo
Chlorella spp. 4.0-6.7 0.8-1.8

3.3-5baccilaris
Euglena gracilis .0 2.5
Euglena &vacilis, cepa 2 2.o 2.9-3.3
Promedio de3.6variasalgas 1.3
Fuente: Adaptada y modificada de J.A. Raven: Ann. Bot., 40:586607, 1976.
CARBONO
NUTRICION
POR - UNA SfNTESIS 403
Esto demuestraque una parte importante de la energanecesariaparael

crecimiento se puede derivar directamente de la luz; en las algas desarrolladas en
la oscuridad toda la energa se habr6 tenido que derivar de la respiracin. Asimis-
mo, los valores C/C02encontrados en la luz fueron a menudo mayores que los
valores calculados para el crecimiento conocido y eficiencia respiratoria de los or-
ganismos, lo que demuestra que parte de la energa debe haber procedido de una
fuente distinta a la respiracin. Anlisissimilares en plantassuperioresson ms
difciles de hacer y los resultados son ms difciles de interpretar. Sin embargo,
parece probable que algo de los requerimientos de crecimiento y mantenimiento
deplantassuperiores puede tambin encontrarse porla produccin fotosint-
tica de ATP y reductores.
Estas ideassugieren que,bajo condiciones en que la luz no es limitante,
el exceso de energa luminosa puede utilizarse directamente en forma deATP
o de reductor para el crecimiento y mantenimiento del cuerpo vegetal. Evidente-
mente, esto exige que la luz est en exceso y que no existan otras demandas di-
rectas como reduccin de nitratos o fijacin de nitrgeno (sealadas en la Figura
15-16) que compitan porlaenerga fotosinttica.Esto sugiere tambin quela
regulacin de este aspecto del metabolismo fotosinttico debe ser importante.
Existen ciertos indicios de que tales controles funcionan a travs de la demanda
de ATP ms que a travsde su suministro (es decir, su concentracin). Esto su-
giere que los controles pueden ejercerse por algn sistema alternativo de seales,
pero poco se conoce de esto en la actualidad.
Se necesita, por supuesto, que el ATP y la energa reductora de la fotosn-
tesis (es decir, formada en los cloroplastos) estn disponibles para el citoplasma
e incluso paralas clulas adyacentes. El ATP y el ADP pueden penetrar la mem-
branadel cloroplasto, as que esto nopareceser un problema. El NADPH,por
otro lado, no puede atravesar la barrera del cloroplasto y, en todos los casos, el
reductor necesario paramuchas sntesis celulares es el NADH. Sin embargo,
se han propuesto varias lanzaderas reductoras, las cuales permitiran equivalentes
de reduccin desde los cloroplastos al citoplasma. Algunas de stas se ilustran en
la Figura 15-17, donde se muestra como el NADPH del cloroplasto puede utilizarse
va el sistema de lanzadera, para generar NADH en el citoplasma. Es evidente que
la exportacin de energa fotosinttica en forma de potencial qumico a distintas
partes de la clula, o a clulas adyacentes, puede proseguir conforme se necesite.
CONTROLDE LA RESPIRACIdN POR LA LUZ. Los primeros investigadores se inte-

resaron en el problema de saber si las plantas respiran a la luz, una pregunta que no
pudo contestarse inequvocamente sino hasta la utilizacin de istopos. Ahora se
sabe ciertamente que las plantas respiran a la luz, y la fotorrespiracin es un fen-
meno aceptado y verificado. Sin embargo, an existe controversia acerca de si la
respiracin oscura contina a la luz en adicin a la fotorrespiracin y si as fuera,
a qu nivel.
El examen anterior sugiererazonesdeporqula respiracin oscura debe
proseguir aun bajo la luz. Pudiera haber una necesidad continua de ATP y energa
de reduccin para la sintesis.que no se satisface enteramente por la fotosntesis,
particularmente si la luz es baja o limitante. Muchas de las estructuras carbnicas
que se utilizan para sintetizar la sustancia del cuerpo de la planta en crecimiento
se derivan de las vas respiratorias. stas incluyen intermediarios para la sntesis
de lpidos isoprenoides, protenas, lignina y variospolisacridos, cuyos mon-
meros san otros azcares adems de la hexosa. Finalmente, acaso tambin existan
Citoplasma
Cloroplasto \
I ;
NADH;
NADPH;
Glioxilato-
Glicolato deshidrogenasa
c Glicolato
PGA 1
Triosa-fosfato
deshidrogenasa
t Triosa-P
f
NO* - N02-N0,
i! 3
>2:H 2-oxoglutarato 4
NH, \
Glutarnato deshidrogenasa
Glutarnato
Figura 15-17. Movimientos metab6licos alternativosque podran lle-

var a cabo latransferencia de energa reductora fotosint6tica hacia el
citoplasma.
clulas no fotosintticas en el cuerpode la plantaque no tienen acceso (o es

insuficiente) a productos intermediariosde fotosntesis parasu mantenimiento
y crecimiento.
A pesar de esto, los datos de tasas de respiracin oscura en tejidos fotosin-
tticos muestran frecuentemente un decremento acentuado derespiracin en la
luz. Datos de este tipo que se muestran en la Figura 15-4 sugieren que la respira-
cin oscura esminimizada considerablemente en la luz y seha calculado que en
hojas de frijol larespiracinoscurapuedereducirse ante lailuminacin a 25
30% desu tasa oscura. Los datos sobre hojas degirasol,por otra parte, indican
quela respiracin oscura es poco afectada porla luz, la fotorrespiracin es un
componente aadido de la respiracin a la luz. Los datos de Raven (Tabla 15-2)
sugierenque las demandasde energa respiratoria sonsatisfechas engranmedi-
da porla fotosntesis pero otros resultadosindicanquelas algas pueden, bajo
ciertas condiciones del crecimiento, mostrar una elevada tasa de respiracin oscura
ante la luz.
La naturalezadel control luminosoquereduce o suspendelarespiracin
oscura, cuando ello ocurre, no se comprende con toda claridad. La respiracin est
indudablemente controlada por la carga energtica de la clula (cantidades relativas
de ATP, ADP y AMP,verpgina 112), y tambin porla relacin NADH/NAD.
Por lo tanto, es probable que el ATP generado a la luz o la energa de reduccin
que se vierte dentro del citoplasma tenga un efecto controlador sobre la respira-
cin. Varios investigadores han implicado tanto al ATP fotosinttico como a la
energa reductora de fotosntesis como agentes controladores. En verdad, an no
se puede comprender claramente las condiciones bajo las cuales el control lumi-
noso de la respiracin tiene lugar, o la naturaleza de los mecanismos de control.
NUTRICI6N
POR CARBONO - UNA SfNTESIS 405
Se han hecho varias investigaciones en las pasadas dos dcadas sobrela

cuestin de la actividad del ciclo de Krebs a la luz. Se pens inicialmente que este
ciclo era suspendido principalmente por la generacindeenergareductoraque
mantendranloscofactores del piridnnucletido del ciclo en laformareduc-
tora. Sin embargo, investigaciones recientes con inhibidores especficos del meta-
bolismo del ciclo de Krebs mitocndrico, y el uso de intermediarios de este ciclo
marcados con 4C como substratos, han demostrado que el ciclo es activoenla
luz. Pareceexistir un breve periodoen que la actividad del ciclo se reduce en
iluminacin y luego la reanuda a plena velocidad.
RESUMEN
LOS puntos claves discutidos en este captulo son la inte&acin del metabolismo
entre los distintos organelos, clulas y partes de plantas, tanto entre S como en
SU totalidad, y entre diferentes procesos del metabolismo he1 carbono Y el nitr-
geno. Esta integracindeprocesosmetablicoshapermitido la evolucinde
estrategias metablicas ms grandes, complejas y eficientes que fueran posibles
aun con las secuenciasrelativamentecomplejas del ciclo de Krebs, elciclo de
Calvin y sistemas similares. Ello a su vez ha permitido la integracin de requeri-
mientos para el control de la prdida de agua concomitante con la necesidad de
admitircantidades mximas de dixidodecarbono,como en elmetabolismo
&idocrasulceo y elsndromefotosinttico C 4 . Por estas vas las plantas han
podido optimizar el uso de recursos materiales disponibles, libres (COZ,H20, mi-
nerales) y energa (luz) para producir resultados mximoscongruentescon con-
dicionesdeoperacin, Muchas horas de ansiedad se han invertido en grandes
empresas concartas de produccin,estadsticas y computadoras para alcanzar
esta meta, que las plantas han alcanzado por seleccin natural.
Lo que ha llegado a ser evidente es que las estrategias decrecimiento,
desarrollo,produccin y reproduccinquemejor se ajustan a laplanta en la
naturaleza, y que han sido fijadas genticamente durante prolongadas etapasde
laevolucin,acasono sean las mejores para las plantas de cultivo.Ciertamen-
te, la estrategia de las plantas silvestres consiste, en general, en alcanzar su tamao
con rapidez durante la primavera y principios del verano, a fin de reclamarel
mximo territorio (minerales y agua) y espacio (luz); luego han de almacenar un
exceso de minerales para hacer frente a las necesidades del periodo reproductivo.
Finalmente, deben producir la cantidad adecuada (no necesariamente la mxima)
de semilla, lo suficientemente tarde en la temporada para asegurar la sobreviven-
ciahastael siguiente ao.Las plantas agrcolasnotienen esa necesidad;estn
espaciadas, fertilizadas y no estn bajo lacompulsin impuesta por las semillas
para sobrevivir; mientras ms temprano las produzcan,mejor.Comoresultado,
la atencin de los cientficos agrcolas se est dirigiendo cada vez ms al problema
de producir plantas mediante ingeniera gentica para desarrollar una estrategia de
crecimiento y reproduccib que se ajustemejor a laprcticaagrcola que a la
sobrevivencia enestado silvestre. Es probableque 10s resultados futurosdeeste
tipo de investigacin tendrnmucho ms impacto en la agricultura que el solo
mejoramiento de tasas fotosintticas o la atenuacin de la respiracin no deseada,
SUELO,
406 AGUA
Y AIRE: LA NUTRICI6N DE LAS PLANTAS
Burris, R.H. y C.C. Black: COZ Metabolism and Plant Productivity. University Park Press, Bal-
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Zelitch,I.: Photosynthesis,PhotorespirationandPlantProductivity. Academic Press, Nueva
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SECCIN IV
LA PLANTA
EN DESARROLLO
EL FUNCIONAMIENTO
DETERMINISTA
DEL VEGETAL
Captulo 16
INTERPRETACI~N
DEL CRECIMIENTO
Y DESARROLLO
El crecimiento y el desarrollo son una combinacin maravillosa de muchos even-

tos a diferentes niveles, desde el nivel biofsico y bioqumico hasta el organismi-
co, que dan como resultado la produccin integral de un organismo. Es un tpico
muy complejo y existen muchas maneras de considerarlo. Algunos textos y mono-
grafas recientes lo tratan desde el punto de vista de los mecanismos y agentes del
desarrollo. Aqu se har nfasis en la planta y su funcionamiento tratando los me-
canismos del desarrollo conforme sevayan presentando. En este captulo se exa-
minarn los conceptos de crecimiento y desarrollo y su control deunamanera
general. Se seguiren los Captulos 17 a 22 con un detallado examen devarios
sucesos del crecimiento y desarrollo vegetal. Luego, en el Captulo 23 seharun
resumendela Seccin IV desde un punto devista mecanicista, revisandolas
sustancias de crecimiento ms importantes, su modo de accin y los tipos de pro-
cesos que controlan.
No es posible cubrir todos los aspectos del desarrollo y su control. La lite-
ratura primaria sobre este tpico es inmensa, y an falta mucho por descubrir.
La comprensin sobre el desarrollo aumenta rpidamentepero anhaymuchas
reas en estudio o francamente desconocidas. Por esta razn habr que dejar sin
respuesta muchas preguntas, a menudo ni siquiera hay seguridad sobre qu pre-
guntas son pertinentes.
EL CRECIMIENTO Y su M E D I C I ~ N
PARAMETROS DEL CRECIMIENTO. El Diccionario dela Real Academia define el
trmino crecimiento como tomar aumento natural los seres orgnicos y el tr-
minodesarrollo como acrecentar, dar incremento a una cosa delorden fsico,
intelectual o moral. Aqu se separarn arbitrariamente los conceptos de creci-
miento y desarrollo reservando el trmino crecimiento para denotar aumento en
tamao, dejando fuera cualquier concepto cualitativo tal como desarrollo total
o maduracin que claramente carecen de relacin con un proceso de aumen-
to o incremento. Sin embargo, aun el simple concepto de aumento en tamao pre-
senta dificultades porquehaydiversas formas de medirlo. El crecimiento puede
410 LA PLANTA EN DESARROLLO
medirse como longitud, grosor o rea; a menudo se mide Como aumento en volu-
men, masa o peso (ya sea peso fresco o seco). Cada uno de estos parmetros des-
cribe algo diferente y rara vez hay una relacin simple entre ellos en un organismo
en crecimiento. Esto sucede porque el crecimiento a menudo ocurre en direccio-
nes diferentes a distintas tasas, quizs ni siquiera relacionadas, as que una simple
relacin linear rea-volumen no persiste en el tiempo.
Este problema,ladificultad de definircrecimiento y tamao, se enfatiza
ms por el hecho de que es muy probable que durante ciertas clases de crecimien-
to, uno de los parmetros aumente en tanto que otro decrece. Por ejemplo, du-
rante la germinacin de la semilla ocurre una absorcin de agua inicial no acom-
paada por ningn crecimiento significativo: hay un incremento en volumen y en
peso frescopero no en peso seco. Posteriormentelaplntulaaumentamucho
en longitud (crece) pero hay un descenso neto en el peso seco. No obstante, con-
forme a cualquier definicin, tuvo lugar un crecimiento.
Estos son ejemplos extremos; pero hay situaciones intermedias en las que
esmuydifcil determinarintuitivamente si ha ocurridocrecimiento o no. Un
ejemplo es elaumentoentamaodebidoaabsorcin de agua que puede ser
permanente o temporal, o la divisin celular que da lugar a un gran aumento en
elnmero de clulas sin que ocurra un cambiomayorenlaforma o masa. El
primercaso puede ser una manifestacinfisiolgicadiferente al crecimiento; el
segundo probablemente puede considerarse como desarrollo (ver laseccinsi-
guiente). No parece haber hasta hoy una solucin aceptable a este dilema, pues el
crecimiento, el desarrollo y los meros cambios de tamao (debidos a la absorcin
de agua u otros materiales inertes) frecuentemente se superponen. Estos procesos
se confunden el uno con el otro y pueden ocurrir separados o juntos en cualquier
combinacin.
Consecuentemente,cuando se use, se tienequedefinireltrmino creci-
miento sin confundirlo con desarrollo como sucede cuando se dice que un joven
est muy desarrollado queriendo indicar que ha crecido mucho. Cada acepcin
de la palabra crecimiento involucra conceptos diferentes y debe definirse expl-
citamente; as en fisiologa vegetal se usa comoaumento de peso o longitudu
otro parmetromensurable.Por otra parte, se la puede eludir usando trminos
talescomoincremento o alargamientoque no llevan las implicaciones
fisiolgicas de crecimiento. Estos trminos tambin pueden ser vlidos cuando se
piensa que no haocurrido crecimiento, tal como generalmente se entiende; un
ejemplo sera el aumento en peso por clulas que absorben agua pero que no se
dividen ni sufren otro cambio.
CRECIMIENTO VERSUS DESARROLLO. El desarrollo puede definirse como cambio

ordenado o progreso,amenudo(aunque no siempre)hacia un estadosuperior,
ms ordenado o ms complejo. En tal forma el desarrollo puede tener lugar sin
quehayacrecimiento y el crecimiento sin desarrollo,peroa menudo los dos
estn combinados en un solo proceso. As sucede sobre todo cuando cierto grado
de rigidez impide el desarrollo de una forma a otra, sin la adicin de nuevo ma-
terial para efectuar el cambio. Aqu no puede ocurrir desarrollo sin crecimiento
concomitante y ambos son parte de un mismo proceso. Esto subraya el problema
de analizar y entender las causas del crecimiento y del desarrollo; puede ser que
aparezcan separados y distinguibles o ambos pueden provenir de un mismo es-
tmulo. A su vez,estotraeproblemasenel anlisis matemticodelcrecimien-
INTERPRETACION DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO 411
to, pues el progreso ordenado de ste puede verse perturbado de modo imprevi-
sibleporfenmenos de desarrollo. Esta consideracin se examinar en lasec-
cin siguiente.
El desarrollo implica cambio y los cambios pueden ser graduales o abruptos.
Ciertoseventosimportantes del desarrollotales como germinacin,floracin o
senectud,aparecensbitamentecomo un importantecambio en la vida o enel
esquema de crecimiento de la planta. Otros procesos del desarrollo continan en
forma ms o menos lenta o gradualmente durante toda la vida de la planta o parte
de ella.Lamayorparte de la Seccin IV tratarsobreeldesarrollo en trmi-
nos de dnde ocurre en la planta, qu clase de crecimiento ocurre (es decir, los
cambios en la forma y composicin que resultan deldesarrollo)y cudnto creci-
miento ocurre.
CIN~TICA DEL CRECIMIENTO. Se ha considerado durante mucho tiempo que si se

pudiera describir exactamente el crecimiento de un rgano u organismo por medio
de una frmula o de un modelo matemtico, se tendra una explicacin del pa-
trn de crecimiento.Sital modelo(que nonecesitaradescribirelcrecimiento
total delorganismo)fueraincompletopodra usarse para comprobarhiptesis
sobrefactoresdesconocidos o sospechosos, y si fueracompletopodra usarse
para comprobar su propia validez comparandoexperimentalmentelos efectos
de peturbacionesespecficasenelmodeloyen un organismo vivo. Desafortu-
nadamentelosprocesos de crecimiento y desarrollosontancomplejos que una
formulacinsatisfactoriacondichas posibilidades probablementeest muy le-
jana an.
Se han hecho varios ensayos de describir el crecimiento en trminos mate-
mticos. Muchos de ellos no han tenido xito en varios aspectos pues han descrito
elcrecimientoconprecisintan slo por un corto tiempo, generalmentecuan-
do no est ocurriendo un cambio de importancia en el desarrollo. Tales ensayosno
aumentanlosconocimientossobre las causas del desarrollo.Perorecientemente
se han elaborado varios modelos matemticos para el crecimiento de plantas cul-
tivadas importantes, que aplican parmetros de ambiente (luz, temperatura, agua,
etc.) a un modelodecrecimiento simple para partes individuales dela planta
(races,hojas,tallos).Lacontribucinde cada una de las partes para con las
otras (o interdependencia de ellas) se aplicatambin. Han resultado algunos
modelos del crecimiento vegetal muyinteresantesquerelacionan el crecimien-
t o actual con las capacidades fisiolgicas o bioqumicas (tales como fotosntesis,
respiracin, transporte) de las partes en desarrollo. Estos modelos han sido muy
usados en programas de mejoramiento por hibridacin, para disear plantas me-
jor adaptadas a los factores ambientales particulares y para programar aplicacio-
nes ms eficientes de fertilizantes y de agua. Hasta el presente no han contribuido
de modo importante a un entendimiento del desarrollo y su control, pero quizs
se lograr esto cuando se refinen y mejoren.
No obstante, es valioso hacer un breve anlisis matemtico de los aspectos
simples del crecimientoporquealhacerlo se revela claramentelanaturalezade
algunos de los factores que lo gobiernan (al crecimiento, no a la diferenciacin).
En la Figura 6-1 sepresenta un modelo tpico de crecimientodeunaplanta
anual. Puede dividirse entresfases: 1 ) fase logaritmica o exponential; 2 ) fase
linear, Y 3) fase de declinacin de la tasa de crecimiento llamada envejecimiento
O senilidad. La tasa de crecimiento se muestra en la Figura 16-2. Se incrementa
Figura 16-1. Curva ideal del crecimiento.
(a) Fase exponencial,(b) Fase linear,(c)
Fase de la tasa decreciente.
Unidades de tiernvo
Unidades de tiempo
Figura 16-2. Curva de la tasa del crecimiento derivada de la Figura 16-1. (a)
Fase exponencial (b) Fase linear (c) Fase decreciente.
Nota: Esta es una curva ideal, En muchas plantas lafase linear puede ser muy
breve, no es preciso que ocurra en el pice de la tasa de crecimiento y algunas
plantas pueden tener curvas disformes con varios pices y fases lineares.
JNTERPRETACIONDEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO 413
> " OO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2
Unidades de tiempo
Figura 16-3. Expresi6n logaritmica delacurva del crecimiento dela Figura

16-1.(a) Fase exponencial (b) Fase linear (c) Fase decreciente.
cotinuamente durantelafase exponencial, es constante durantelafaselinear y

declina hasta llegar a cero durante la senilidad. Las curvasenlasFiguras 16-1 y
16-2 estnidealizadas,habindosesuprimidolas perturbaciones causadaspor
la variacin ambiental y los eventos del desarrollo. Por otra parte, muchas plan-
tas presentanuna curva del crecimiento bastante diferente. Una u otra delas
fases pueden intensificarse o aun suprimirse y la tasa del crecimiento puede fluc-
tuar notablemente al paso del tiempo, presentando inflexiones, mesetas y agudas
pendientes en su curva. Pero tales variaciones generalmente se deben a los eventos
del desarrollo y son muy difciles de tratar en trminos matemticos simples.
El anlisis de lafase logaritmica esrelativamentesimple. Si cadaclula
(o una proporcin fija de clulas) de una colonia o unorganismosedivideen
dos, a intervalos regulares y las clulas hijas crecen al tamao de la clula original,
la colonia u organismo aumenta conforme a la ley del inters compuesto:
Mt, = Mt,erU2 - t ~ )
en la que M = masa, tl = tiempo inicial, t2 = tiempo final, e = base de los logarit-

mos naturales, y r = tasa del crecimiento. Esta ecuacin puede reescribirse as:
2.303 log (aumento en tamao) = Y X intervalo de tiempo
y al graficar en escala logartmica se tiene una lnea recta como se muestra en la

Figura 16-3.
Esta situacin se obtiene de un cultivo de organismos unicelulares, como las
bacterias, o del crecimiento de una masa de clulas que aumenta en todas direc-
ciones.Evidentemente,estodebeterminar en el cultivobacterianocuando se
agote uno o varios nutrientes, cuando un desecho txico se acumule. Entonces el
cultivo pasar rpidamente a la fase de senilidad y no mostrar para nada una fase
linear. En una masa de tejido o en una planta la situacin es ms compleja. Con-
formeaumenta la masa celular losnutrientes del medio sevan haciendomenos
accesibles a las clulas del centro de la masa y la presencia de las clulas exteriores
entorpece la divisin de las clulas del medio. Entonces la tasa de crecimiento cae,
probablementehacindoseproporcionala una funcingeomtrica(porejemplo
el rea o la masa). Finalmente, una vez ms, el crecimiento se ver limitado por
la carencia de substrato o por la acumulacin de desechos y la fase de senilidad
se iniciar.
Perolamayora de las plantas superiores no siguen estemodelo de creci-
miento por largo tiempo; muy pronto desarrollan un modelo de crecimiento me-
ristemtico. El crecimiento tiene lugar solamente en sitios discretos y es esencial-
mente unidimensional, o aumenta en longitud. Es claro que cuando el crecimiento
ocurre en uno o ms meristemos de tamao constante da por resultado una fun-
cin linear; es decir, la tasa es constante y no est en relacin con el tamao del
organismo. Esta es la fase linear del crecimiento descrita por el fisilogo alemn
del siglo diecinueve, J. Sachs, como la gran fase del crecimiento (b en Figuras 16-1
a 16-3). La expresin para este tipo de crecimiento
Mt, = Mt, + r ( t z -- t , )
Figura 16-4. Expresi6n deunareacci6nmonomolecularautocatal itica

(a) Fasede tasa de incremento exponencial (b) Fasede tasa dedecre-
mento exponencial. No hay fase linear.
INTERPRETACION
CRECIMIENTO
DEL Y DESARROLLO 41 5
no contiene trminos parael tamao inicial o final, as quenopuedenhacerse

predicciones basndose en ella.
Algunascurvasde crecimiento separecen a laexpresin cintica deuna
reaccin monomolecular autocataltica cerrada; una reaccin en la que uno de los
productos la acelera o cataliza. La expresin para este tipo de reaccin es
M,
donde M, = masa en el tiempo t, M = masa final, y t1,* es el tiempo requerido para

alcanzar la mitad del tamao final. La curva producida por esta relacin se apro-
xima a la curva del crecimiento (Figura 16-4). Dato que se relaciona con el tama-
o presente y el tamao final del organismo, la curva puede usarse para predecir
o interpretar el crecimiento. La expresin puede expresarse tambin como
dm
"
- Km(M - m )
dt
donde m representa el tamao presente, y M el tamao final. Esta expresin predi-

ce una alta tasa de crecimiento (dm/&)cuando m es pequea Y aumenta rpi-
damente al aumentar m. Pero conforme elorganismose aproxima a su tamao
final ( m= M )el crecimiento cae hasta cero.
Desafortunadamente la similitud entre esta expresin y la curva de creci-
miento de la planta no arroja mucha luz sobre el proceso de crecimiento. Se sabe
que el crecimiento est limitado por muchas reacciones, no por una. Adems, no
importa con qu cuidado se sigan adicionando todos los posibles reactantes (me-
jorando las condiciones de crecimiento y mantenindolas tan perfectas como
sea posible), en los organismos hay limitaciones inherentes a su crecimiento que
les impiden llegar al tamao final predicho por la ecuacin. No es posible lograr
con sobrealimentacin que un ratn sea tan grande como un elefante o que una
margaritaseatan alta como una encina. Adems,la ecuacin no predice creci-
miento linear.
Se ha desarrolladounaamplia variedad de expresiones matemticas para
simularpartesde la curva de crecimiento en plantas completas o enalgunos r-
ganos especficos. Hasta hoy no han contribuido mucho a la comprensin de los
procesos que gobiernan el desarrollo. Sin embargo, han sido muy tiles en la cla-
rificacin de los papeles de los factores del crecimiento y de los nutrientes en las
plantas en crecimiento. Cuando un factor es limitante, intuitivamente se esperara
que el crecimiento se limitara por su suministro. De modo similar, si est presente
en exceso se esperara que el crecimiento se aproximara a su tasa mxima. Pero el
suministro de un factor esencial a menudo vara enun rango muy estrecho entre
estos lmites, dos o varios factores puedenvariarde diferentes maneras simult-
neamente. Entonces lo Gnico quepuede determinar con seguridad el verdadero
papel del factor o factores en cuestin es un anlisis matemtico del crecimiento
en trminos deun modelo matemtico que a menudo debe ser desarrollado para
la situacin particular. Este tipo de tratamiento es a menudo difcil y a veces
POCO provechoso. De todos modos los fisilogosvegetalesnodeberncesar en
SUS esfuerzos. Actualmente se hacen avances importantes y finalmente, si se llega
a una comprensin completa del crecimiento y desarrollo, se los podr describir
en trminos matemticos.
OPERON
h
El operador abre o cierra los genes estructurales
f t t
(DNA)
Gene _I _ _ _ _ _ _ _ _ I _ Gene -1- Gene - Gene 4_______
kegulador operador
estructural
"estructural
Enzima Inductor
proteina
protena
Correpresor
Figura 16-5. Modelo delmecanismopropuestoporJacob y Monod para

el control de la sntesis de protenas.
MEDICI6N DEL DESARROLLO. No es fcil medir el desarrollo pues tiende a produ-

cirse por una serie de eventos ms o menos discretos. Esto hace que una evalua-
cin del i cunto? sea difcil. Por ejemplo, una planta puede haber floreado,o no.
Si (como el tulipn holands) produce solamente una flor, la pregunta de cunto
no puede contestarse. Similarmente, la pregunta i cundo ? es a menudo difcil de
responder porque los eventos del desarrollo pueden haberse iniciado mucho antes
de que sus manifestaciones externas se hagan visibles. Finalmente la pregunta de
iqu ha pasado? es esencialmente cualitativa, lo que siempre es sumamente di-
fcil de evaluar en trminos cuantitativos.
Como resultado, las observaciones naturales y experimentales sobre el desa-
rrollo frecuentemente se tienen que expresar en trminos de respuesta promedio
o grado de respuesta. Esto quiere decir que un gran nmero de respuestas indivi-
duales o instancias deben analizarse estadsticamente para poder determinar la
significacin de las diferencias inducidas observadas experimentalmente. Por esta
razn el diseo y la planeacin de los experimentoses ms importante en los estu-
dios sobre el desarrollo que casi en cualquier otro aspecto de la fisiologa vegetal.
CLASES DE CONTROL DEL DESARROLLO
CONTROLGENETICO. Toda la informacin que finalmente es responsable de las

actividades de crecimiento y desarrollo de las clulas est almacenada en su juego
gentico. La mayor parte de esta informacin est almacenada en el ncleo pero
algunas caractersticas se heredan citoplsmicamente indicando que cierto mate-
rial gentico es extranuclear. En particular algunos organelos, como cloroplastos y
mitocondrias,tienenciertogrado de independencia gentica y se sabe que al-
macenan en s mismos algo de la informacingentica. Cada clula recibe un
juego completo de su informacin gentica original al dividirse, as que el pro-
blema es de seleccin de informacin. En determinado momento en el ciclo de
vida de un organismo en desarrollo debe seleccionarse la informacin apropiada
en todas las clulas que estn sufriendo divisin, crecimiento o desarrollo, de mo-
do que cada rgano m cada parte de la planta se desarrolle con su modalidad
INTERPRETACION
CRECIMIENTO
DEL Y DESARROLLO 417
propia. Toda la informacin irrelevante o innecesaria debe ser ignorada (es decir,
suprimida o almacenada de manera inaccesible).
Hay dos puntos quedebenser considerados: la desrepresindelgene o
informacin apropiada y lacapacidad de la clula de obedecer. La desrepresin
de la informacin implica la activacin de genes para hacer RNAm que programa-
r la sntesis de las enzimas especficas necesarias (ver Captulo 3). Evidentemen-
te, eldesarrollo exige que los genesseactivenenuna secuencia apropiada; es
decir, deben estar programadosdemodo que cada pasoen el desarrollo active
al siguiente.
Los cientficos franceses F. Jacob y J. Monod propusieron un mecanismo
general para efectuar lo anterior, como se veen la Figura 16-5. Someramente pro-
pusieronla existencia degenes estructurales (que programan el RNAmpara
enzimas especficas) solos o en grupos,cadauno en combinacin con un gene
operador que funciona manteniendo al gene estructural en estado activo o abier-
to, o en estado inactivo o cerrado. La combinacin del gene estructural y el gene
operador se denomina opern. Un gene regulador separado (no es parte del ope-
rn) forma una molcula reguladora (una protena) llamada represor que mantie-
ne al geneoperadorcerradoinactivando al opern. La presencia o adicin de
Figura 166. Modelo hipottico quemuestra cmo lamismacklula

puedereaccionardiferentemente a la activacin de un solo gene
(gene A) en unorganismojuvenil(en crecimiento) o enunorganis-
mo con crecimiento completo (desarrollo).
CRECIMIENTO
t \
Proteinas estructurales
No hayreaccion lateral+-----
t
Aminocido
\
Hace intermediariospara
la sntesisdelapared
celular, etc.
t
Hace intermediario x t
Gene A
Organismo juvenil (en crecimiento)
DESARROLLO
estructurales
protelnas
de
t
de Slntesis
sntesis Sin
crecimiento.
Sin
hormonas #
/ \\,
\
+
RAeamcicnio
6lnc i d o No crece
lateral
Reactante y
t
intermediario
Hace X Cerrado.
Sin
suministrado intermediarios
partes otras por
de la planta t
Genes
Gene
A
4
B. C , D. etc.
Organismo en c o m p l e t o
crecimineto (en desarrollo)
una molcula llamada inductor que se combina con el represor 0 que 10 inactiva
permite al gene operador pasar al estado abierto activando al operon. Otra mol-
cula denominada correpresor puede actuar para cerrar al gene, activando al re-
presor de modo que el opern se cierre y el regulador se inactive. Las molculas
inductora y correpresora pueden ser simples metabolitos relacionados con reac-
ciones especficas o secuencias metablicas.
No es difcil imaginar que alguna actividad metablica de la clula relacio-
nada con el crecimiento (por ejemplo,la sntesis de la pared celular) produzca mo-
lculas que adems de ser intermediarias en la sntesis de la pared celular puedan
actuar como inductoras de los operones que programan la formacin de RNAm
sintetizando enzimas. A su vez, stas podran producir intermediarios que indu-
ciran la sntesis de componentes estructurales. En algn momento cierto inter-
mediario o un producto de la actividad metablica podra actuar tambin como
un correpresor de un opern anterior involucrado en la secuencia y as terminar
el proceso de crecimiento. De esta forma, un esquema ordenado de activacin y
represinpuede asegurar el procesoordenado de crecimiento y diferenciacin,
como resultado de la programacin de secuencias de operones por simples mo-
lculas o intermediarios de varios procesos de crecimiento.
Debe enfatizarse que jams ha salido a la luz una secuencia completa as,
la descripcin anterior representa solamente un mecanismo posible. Se conocen
ejemplos especficos de induccin y represin enzimtica particularmente en el
control del metabolismo microbiano, pero no se conocen los mecanismos exactos
que programa el crecimiento y el desarrollo vegetal. Se ha sugerido que ciertas
hormonas o compuestos de tipo hormonal pueden actuar activando alas enzimas,
y tambin que protenas del tipo llamado histonas pueden actuar de modo espe-
cficoenmascarando genes uoperones. Pero los detalles de operacin de estas
sugerencias no estn claros.
La capacidad de la clula de reaccionar a la informacin gentica puede dar
cierta secuencia de orden o regulacin. As, la activacin de un opern especfico
o de un grupo de operones en un estadio del desarrollo celular podra llevar a un
modelo de desarrollo. En otro estadio de lavida de la clula, la activacin del
mismo opern podra llevar a una reaccin en el desarrollo totalmente diferente.
Es posible imaginar cambios en los tipos de reaccin a las rdenes de un gene o
grupo de genes conforme se desarrolla la clula como en el ejemplo de la Figura
16-6. De esta forma no sera necesario tener un programa completo para cada
paso del desarrollo del organismo o controles para cada informacin gentica par-
ticular llevada por la clula. Simplemente se requiere que los genes con los que
es capaz de reaccionar la clula en un momento dado, estn bajo control en ese
momento. Debe reconocerseque la exposicinanteriorespuramentehipotti-
ca; la naturaleza de los programas de desarrollo a nivel gentico y su funciona-
miento todava nose conocen.
CONTROLES ORGANSMICOS. Gran parte del desarrollo de las plantas est media-
do por estmulos generados en el interior de sus rganos o como resultado de la
organizacin que han alcanzado. Por ejemplo, una clula aislada de un rgano ve-
getal endesarrollo y cultivada in vitro, generalmente se divide y crece como
lo hara in uivo. Pero en cultivo generalmente se tiene un crecimiento tumoral
que da una masa informe de clulas en tanto que en el tejido intacto se tendra
la produccin de una hoja, raz o tallo segn lo dicte la posicin de la clula
INTERPRETACIdN
DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO 419
IAN I AA (Indoletanol)
(cido
indolactico)
(Indolaceto
nitrilo.
ocurre en
forma ligada, no libre).
Auxinas Naturales
,CH,-COOH
O CH,-COOH
C I
2.4- D NAA
(cido
2.4-dicloro
fenoxiac8tico)
(cido
naftalenactico)
Auxinas sint6ticas
Descubrimiento de la auxina por Went
Figura 16-7. Algunas auxinasnaturales y sintticas y unarepresentacingrfica de un

experimento de Went demostrando la presencia de una sustancia (la hormona IAA) que
puede difundirse del pice del coleptilo a un bloque de agar y causar alargamiento en el
coleptilo.
en el organismo. As, esta clase de control es un resultado, a la vez que una causa,
del crecimiento organizado. La proximidad de clulas o grupos de clulas tejidos
u rganos- permite la transferencia de rnetabolitos y otros compuestos, de modo
que las reacciones metablicas pueden estar influenciadas por los gradientes de los
metabolitos que gobiernan el metabolito celular segn su posicin en el organismo.
Adems, el desarrollo puede ser afectado o controlado por hormonas, com-
puestos que se sintetizan en un lugar del organismo y se transportan a otro, donde
actan regulando el crecimiento, desarrollo y metabolismo de modos especficos
y a muy bajas concentraciones. Generalmente el efecto de las hormonas es indi-
recto y son activas en pequesimas cantidades; por lo tanto, el efecto de los me-
tabolitos, nutrientes y compuestos anlogos, ya sea directamente sobre el metabo-
lismo o indirectamentecomoinductores o correpresores, noconstituyeuna
accin hormonal. En realidad es muy difcil definir el trmino hormona vegetal
con precisin. Muchas sustancias de tipo hormonal pueden actuar en su lugar de
de sntesis, actuar al parecer de modo no especfico o actuar (como lo hacen algu-
nosmetabolitos)a nivel genticocomo inductores o represores. A menudo se
prefiere el trmino fitorregulador refirindose a compuestos naturales o sintticos
I Tallos
I I I I I I I
10-12 10-10 10-8 10-6 10-4 10-2
Concentracin de auxina M
Figura 16-8. Accin diferencial del IAA sobrelas races,

yemas y tallos conforme a K.V. Thimann.
YYYYY Testigo
0.01 mg/litro
0.1 rngAitro
1 .O mg/litro
Figura 16-9. Pruebadel chcharo o guisanteparael IAA.

Secciones cortas de tallo del tercer entrenudo de plantas de
chicharo se parten con una navajaderasurar y se incuban
en un platillo con la solucin hormonal. Las partes cortadas
se incurvan, estando la curvatura en relacin con la concen-
tracin de IAA como se muestra en la figura.
TTTTP
1 O rngjlitro
INTERPRETACIdN DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO 421
que inducen respuestas en elcrecimiento,eldesarrollo o elmetabolismo. En

general estas sustancias no son metabolitos en el sentido de que no son interme-
diarios ni productos en las vas de transformacin que controlan, y son activas a
concentraciones muy bajas.
Se conocen varias clases de hormonas, algunas son sustancias promotorus
del crecimiento y desarrollo, y otras son inhibidorus. Se postula adems la exis-
tencia de varias hormonasen base a experimentos cuyos resultados no parecen
poder interpretarse sin la implicacindeestmulos an no conocidos.Sedes-
cribirnbrevementelos principales grupos de hormonas sin que, porahora, se
analice su modo de accin.
AUXINAS. La presencia de una sustancia de crecimiento que afecta el alargamien-

t o de los coleptilos de avena fueintuidapor Charles Darwin, al final del siglo
diecinueve. Fritz Went, en Holanda en 1920, efecto experimentos que probaron
definitivamentelaexistencia de unasustanciadifusiblequeestimula el alarga-
miento celular, y en la dcada de 1930 se conoci la estructura e identidad de la
auxina: el cido indolactico (abreviado IAA). En la Figura 16-7 se muestra una
representacin de losexperimentos tpicos que llevaron aldescubrimientodel
IAA, as como las estructuras de auxinas importantes, naturaleso sintticas.
La auxina se sintetiza caractersticamente en el pice del tallo (en el meris-
temo terminal o cerca de l) y en tejidos jvenes (por ejemplo, hojas jvenes) y
se mueve principalmente hacia abajo del tallo. Tiende pues a formar un gradiente
desde el pice del tallo hasta la raz. Sus actividades incluyen tanto estimulacin
(principalmente alargamiento celular) como inhibicin del crecimiento, y la mis-
ma clula o estructura puede exhibir respuestas opuestas dependiendo de la
concentracin de IAA. Adems, los diferentes tejidos responden a concentraciones
muy diferentes: las races son estimuladas a concentraciones inferiores a las que
estimulan los tallos, en varios rdenes de magnitud, Una generalizacin de estos
hechos, tal como se presentan generalmente, se muestra en la Figura 16-8.
Como resultado de estos patrones de actividad, el gradiente de IAA encon-
tradoenlasplantas puede producir gran variedad de efectos en eldesarrollo,
desde la supresin de yemas laterales o tallos secundarios, a la estimulacin del
alargamiento del tallo o raz en diferentes partes de la planta. Adems, la auxina,
actuando sola o en concierto con otras hormonas, estimula o inhibe otros eventos,
que van desde las reacciones enzimticas individuales hasta la divisin celular y
formacin de rganos. As que sus efectos son muchos y diversos, y uno de los
mayores problemas en fisiologa vegetal es llegar a entender cmo una molcula
pequea y relativamente simple como el IAA puede tener tantos efectos diferen-
tes y cmo se coordinaestaaparenteconfusin de efectos miscelneos con
el control ordenado del crecimiento y desarrollo,
Uno de los grandes problemas con las hormonas es su ensayo. Por 10 gene-
ral estn presentes en cantidades minsculas y son muy difieles de detectar 0 ca-
racterizar qumicamente. Se han desarrollado muchos bioensayos para las auxinas.
En uno de ellos se mide el grado de curvatura en el coleptilo de avena despus
de la aplicacin asimtrica de cubos de agar con extractos o sustancias de difu-
sin de una planta, utilizando los fenmenos observados por Darwin, y empleados
Por Went en Sus experimentos. Otros ensayos utilizan el efecto estimulante de la
auxina en el alargamiento de pedazos de coleptilo o secciones de tallo (general-
mente de 10s epictilos de plntulas etioladas de chcharo) o el enroscamiento de
Figura 16-10. Efecto del cido giberblico en el crecimiento de (A) chcharo enano y (B) frijol.
En cada fotografa las plantas de la derecha se trataron con una gota de soluci6n de cido gibe-
rhlicopoco despudsde la emergencia.Lasplantastratadas con cidogiberdlicotienenigual
nmero de entrenudos y hojas pero los tallos estn mucho ms alargados.
Figura 16-11. cido giber6lico.Otrasgiberelinas

tienen varias cadenas
laterales
sobre el mismo
ncleo. +- f&lo
H
=CH,
GA3
NH-CH,
I
Cinetina 6 benzylamino purina

(6 furfurylamino purina)
Citocininas sinteticas
Zeatina isopentenyl adenine
Citocininas naturales
Figura 16-12. Algunas citociminas. Todas son derivados de la adenina.

424 PLANTA LA EN DESARROLLO
Figura 16-13. Efecto de diferentes concentraciones de cinetina en el crecimiento y desarrollo

de tejido del callo de medula de tabaco en presencia de 2 mg/l de IAA. Sin cinetina hay poco
crecimiento. Con niveles bajos se desarrollan races. Con niveles intermedios contina un cre-
cimiento desorganizado.Connivelesaltos se desarrollanyemas y tallos. (De F. Skoog y
(2.0.Miller, en Symp. Soc. xp. Biol., 11: 118-31. 1957. Utilizado con permiso.)
los extremos de secciones hendidas de tallo de chcharo (Figura 16-9). Las auxinas
puedensepararsepor cromatografa y detectarse por bioensayo de extractos sa-
cados deun cromatograma o por reacciones qumicas. Los procedimientos cro-
matogrficos son muy favorablesporque los bioensayos frecuentemente no son
especficos y nodistinguen entre IAA y otras sustanciasquetenganactividad
auxnica o similar a la de la auxina.
GIBERELINAS. Estos compuestos se descubrieron cuando se encontr en el Japn

que los extractos deun hongo patgeno (Gibberella fujikuroi) que ataca al arroz
duplican los sntomas de la enfermedad. La caracterstica de sta es el alargamien-
to excesivo de los entrenudos que causa el acame o vuelco de los tallos, y la ac-
cin principal delasgiberelinas es promoverelalargamiento. Muchas plantas
enanas o achaparradas (por ejemplo, mutantes enanos de maz, chcharo o fri-
joles enanos o achaparrados) crecen altas cuando se les suministran cantidades
minsculas de giberelina, como se veen la Figura 16-10. Las giberelinas tambin
toman parte en la floracin y el encaiie que la precede en las plantas con h-
bito de roseta, en ciertas fases de la germinacin de la semilla, en el rompimiento
del letargo y envarios efectos formativos. Tambin interactan en sus efectos
con otras hormonas. A diferencia de las auxinas, las giberelinas parecen moverse
libremente por toda la planta y su patrn de transporte y de distribucin no es
polar como el de la auxina.
Ahora se conocen muchas giberelinas; todas tienen la misma estructura
bsica del cido giberlico (GA3 , Figura 16-11), pero difieren en la naturaleza de
varias cadenas laterales o sustituciones. Las hay diferentes en las diversas plantas,
y aunque muchas de ellas producen resultados similares se conocen varios efectos
especficos segn la especie o el compuesto.
CITOCININAS. Durante muchos aos se supoqueparaque sedividanlas clulas

en cultivos de tejidos u rganos se necesitan sustancias solubles de varios orgenes.
En la dcada de 1950 las investigaciones de F. Skoog llevaron al aislamiento de un
H, /H
,c=c
H H
Figura 16-14. Etileno, y una ilustra-

cin de la apinastia resultante de so-
meter algasla parte central de una
planta de tomatero con 100 ppm
de etileno.
producto de degradacin no natural del DNA animal con dicho efecto. El com-
puesto, 6-furfurilaminopurina, fue denominado cinetina. Otros compuestos sint-
ticos como la 6-benzilaminopurina tambin estimulan la divisin celular y se les
ha llamado cininas o kininas. Pero este trmino tiene otras connotaciones en la
fisiologa animal y elaceptadoahora para esta clase de hormonasescitocinina
(unahormonaqueestimula la citocinesis). Parece probable que existan muchas
citocininasnaturales; se han aislado eidentificadotanslo unas pocas. Una de
c ~ c o o H
ABA
Figura 16-15. &ido abscsico, ABA.

stas es la zeatina (extrada del endosperm0 del maz, Zea mays), que parece tener
una amplia distribucin entre las plantas. Su estructura, junto con la de algunas
citocininas sintticas se muestra en la Figura 16-12.
Las citocininas no parecen ser tan mviles en la planta como las giberelinas
y las auxinas. Adems de estimular la divisin celular median un amplio rango de
respuestas. En presencia de la auxina diversas concentraciones de cinetina provo-
can crecimiento de radculas, talluelos o bien crecimiento completamente desorga-
nizado en el cultivo de tejido de la mdula del tabaco (Figura 16-13). Quizs en
relaci6n con su efecto sobre la divisin celular, las citocininas tambin impiden la
senilidad en tejidos que empiezan a envejecer. Muchos de los bioensayos que se
han desarrollado utilizan este aspecto de su actividad; cuando se aplican a hojas
desprendidas impiden la prdida de clorofila, lo que puede detectarse y medirse
fcilmente. Otros bioensayos dependen de sus efectos sobre laestimulacin del
crecimiento en cultivo de tejido o de callo de diversas plantas.
ETILENO.El etileno es un compuestosimple,gaseoso,queprovoca un amplio

rango de respuestas en las plantas (Figura 16-14). Se produce en las hojas, donde
actfiaenrgicamenteinduciendo o promoviendosenilidad, y en los frutos, don-
de afecta en gran medida el proceso de maduracin. El etileno tambin causa o
reproduce muchos de los efectos de formacin de la auxina. Su sntesis es fuerte-
mente estimulada por Sta y se ha sugerido que muchos de los efectos de mal-
formacin de laauxina,particularmente en la raz, se debenrealmentea la
produccin de etileno causada por el estmulo auxnico. Tambin puede afectar
o interferir con la respuesta normal a la auxina, as que es posible que haya com-
plejas interacciones de ambas sustancias de crecimiento.
CIDOABSCSICO. A pesar de su nombre este compuesto parece tener ms parti-

cipacin en el mantenimiento del letargo que en la abscisin de las hojas. Fue des-
cubierto independientemente por el fisilogo britnico P.F. Wareing y su grupo, y
por un grupo americano bajo la direccin de F.T. Addicott; le llamaron domina
y abscisina 11, respectivamente. El cido abscsico (ABA), como se denomina aho-
ra, pareceinducir el letargo en las plantas perennes y en los rboles, y causa o
mantiene el letargo en muchas semillas. El ABA parece contrarrestar el efecto de
la giberelina en algunas plantas y su estructura es algo similar a la de dicha hormo-
na (Figura 16-15). Tambin induce el cierre de los estomas.
SUSTANCIAS HIPOTTICAS DEL CRECIMIENTO. En varios aspectos del desarrollo

vegetal se requieren al parecer, o bien se han propuesto, muchas clases d.iferentes
de hormonas e inhibidores, que jams se han aislado y cuya existencia no se ha
comprobado plenamente. Muchos experimentos indican la existencia de una hor-
mona de floracin, o florigen, pero an no se ha aislado. El anlisis de las yemas
de los rboles en desarrollo o en letargo, muestra por lo general un conjunto de
sustancias que pueden separarse porcromatografa y actuar en losbioensayos
como estimulantes o como inhibidores. Una gran variedad de compuestos natura-
lesactan como inhibidores del crecimiento in situ o sobreotrasplantas al ser
extrados. Sitodos estosproductos pueden (o deben) ser clasificados como
hormonas no merece ser discutido. Incluso es difcil determinar si todos o algunos
de ellos toman parte realmente en el desarrollo normal. Parece muy probable, sin
embargo, que eventos tan complejos y precisos como la floracin requieran o in-
INTERPRETACIdN
CRECIMIENTO
, ........ .,
1
// \ rrh
CBlulas libres
\VI
W
y Trasplantes
en sulpensi6n
R a i z de Embri6n de
alma les libras
. .
cultlvaaar
1
leche de coco
2 mg de trasplante CBlulas del
de floema embri6n y
\ -m--$pjJ
w
Seccl6n
CBlulas
transversal
-
ralz
da la del floema-
Transplanter
del floems a-
4 P Semilla Flor
Figura 16-16. Representacindiagramsticadel ciclo de crecimientode la zanahoria; a traves

de celulas libres cultivadas in vitro, derivadas del floema del embrin, seligan ciclos de creci-
mientosucesivo. (De F.C. Steward, M.O. Mapes, A.E. Kent y R.D. Holstein: Science, 143:20-
27 (1964). Copyright 1964 por la Asociaci6n Americana parael Avance de la Ciencia. Utilizado
con permiso. Fotografia cortesa de F.C. Steward.)
volucren la presencia y actividad de sustancias promotoras e inhibidoras del cre-

cimiento. Pareceposibleque conceptos tales como hormonasde floracin u
hormonas de enraizamiento puedan referirse a sustancias individualeso bien a sus-
tancias interactuantes. Anhay que realizar bastante investigacin bsica en este
rea de la fisiologa vegetal.
CONTROLESAMBIENTALES. Muchos estmulos ambientales o externos afectan el

desarrollo de la planta. Pueden tomar parte sustancias qumicas producidaspor
otros organismos, pero la clase de factores que se consideran generalmente son los
fsicos: luz, temperatura, nutrientes, etc. Estos factores se sobreponen y a menu-
do minimizan los controles genticos y orgnicosdelindividuo. Los estmulos
ambientales a menudo inician eventos, como sera de esperar, ya que para tener
xito en crecer y reproducirse se requiere una efectiva coordinacin con las esta-
ciones del ao.
El funcionamiento de un mecanismo de control del ambiente requiere tres
pasos: 1) debe ser percibido o medido por la planta; 2) debe existir un mecanismo
por el que la planta reaccione al estmulo, y 3) debe tenerse cierto grado de per-
manencia durante el cual tenga lugar la reaccin al estmulo. La comprensin de
cmo las plantas reaccionan a los estmulos est lejos de ser completa. Por
ejemplo, se tiene cierta ideade cmo lasplantasperciben y miden los perio-
dosde iluminacin, pero no se comprende sumecanismo de reaccin. Muchos
estmulos tienen efectos permanentes o semipermanentes; es decir, la planta con-
tina reaccionando mucho despus que el estmulo ha cesado de actuar. Se des-
conoce cmo se obtiene esta permanencia. Tampoco se entiende cmo las plantas
perciben o reaccionan a las fluctuaciones de temperatura, las que tienen profun-
dos efectos fisiolgicos en ciertas especies.
DESARROLLO
428 EN PLANTA LA
Los principales estmulos ambientales que afectan el desarrollo de la planta

son los siguientes:
1. LUZ:intensidad, calidad (color), duracin, periodicidad,

2. Temperatura: absoluta y periodicidad.
3. Gravedad.
4. Sonido.
5. Campo magntico.
6. Radiaciones electromagnticas,
7 . Humedad.
8 . Nutrientes.
9. Estmulos mecnicos (por ejemplo, viento).
Los tres primerosson los ms importantes. De tiempo en tiempo sehan

presentado experimentos que parecen demostrar que las ondas sonoras afectan el
desarrollo vegetal, pero no siempre son convincentes. Algunos fenmenos parecen
indicar que las plantas pueden responder en su crecimiento y desarrollo a varios
campos electromagnticos incluyendo el radar y el magnetismo terrestre; pero los
datos sonescasos y su interpretacin equvoca. La humedad y los nutrientes se
incluyen no tan slo porque todas las otras respuestas dependen del estado nutri-
cional de la planta sino tambin porque algunos efectos del desarrolloparecen
iniciarse por cambios en el estado nutricional o hdrico de la planta.
NIVEL DE ACCIN DE LOS CONTROLES
EL NIVEL GENfiTICO. La idea de que todas las clulas son totipotenciales (es de-
cir que cada clula lleva toda la informacin gentica para la planta entera) fue
expuesta hace muchos aos por el fisilogo alemn G. Haberlandt. Muchos expe-
rimentos recientes confirman esta teora. Por ejemplo, F.C. Steward, en la Univer-
sidad de Cornell, ha demostrado que las clulas del floema de la zanahoria, culti-
vadas apropiadamente, puedendesarrollarsedando nuevas plantasdezanahoria
completas con flores y races. El secreto parece estar en el suministro de nutrien-
tes apropiados y sustanciasde crecimiento paraestimular a ste y a ladivisin
celular, y en ciertos estmulos externos (o sea un medio de soporte slido orien-
tado apropiadamente en un campo gravitacional) que permita que se establezca una
polaridad y de sta, una diferenciacin. La secuencia de los eventos en el experi-
mento de Steward se presenta en la Figura 16-16. Estos experimentos demuestran
que la informacin para todos los eventos del desarrollo en la vida de la planta
entera est presente en cada clula y enfatiza la importancia de los mecanismos
especficos para liberar o seleccionar la informacin correcta en el momento
apropiado.
Ya se ha comentado la teora del opern de Monod y Jacob, y cmo es po-
sible que algunas pequeas partculas, posiblemente metablicas, acten como
activadoras o compresoras. Recientemente se ha sugerido otro tipo de mecanis-
mode control. Como se mencion anteriormente (Figura 16-12) las citocininas
sonderivadosdelapurinaadenina y pueden formar ribsidos estructuralmente
similares a los ribsidos del RNA. En el RNAt se han encontrado ribsidos de la
citocinina en cantidades minsculas. Al principio se crey que esto daba la clave
para laactividad de la citocinina enla clula. Experimentos ms recientes han
INTERPRETACIdN
CRECIMIENTO
demostrado que no es a s y que la actividad de las citocininas no est relacionada

directamente con su presencia en el RNA. Pero hay otros modos posibles en que
la presencia de citocinina en el RNA participe directamente en el control de la
sntesis de las enzimas. Esto se desarrollar en el Captulo 23.
Un problema interesante del control deldesarrollo a nivel gentico es la
adquisicin de permanencia o sea la fijacin de la informacin. Un ejemplo es
el plagiotropismo, el ngulo fijo de crecimiento de las ramas de muchos rboles
(por ejemplo, pino o abeto). El plagiotropismo puede ser temporal y puedeser
activado cuando se corta la yema terminal. Esto seobserva comnmente en los
abetos donde lasramas adyacentes toman rpidamenteuna posicin erecta
cuando la yema terminal se muere o se corta. Pero en ciertas plantas el plagiotro-
pismo es permanente y es retenido aun cuando una rama se corta, se hace enrai-
zar y se planta luego como un individuo independiente. En situaciones como
esta es evidente que una vez que se ha aprendido una informacin (es decir, se
ha programado o liberado dela represin) no puedeserolvidada o vuelta a
reprimir. Las diferencias en el hbito de crecimiento entre las especies pueden de-
berse a grados de permanencia en la retencin de programas especficos. As, el
rgido plagiotropismo de los alerces puede deberse no a un suministro continuo
de informacin del pice del tallo (laspuntasde lasramas bajas, aunquemuy
lejanas dela rama gua estn bajo completo control) sino a la permanenciade
la informacin o programaoriginal. Otros rboles puedenmostraruna fuerte
dominancia apical inicialmente, pero conforme crece el rbol y larama gua se
aleja, se pierde la dominancia. Esto da lugar a la copa redondeada, repolluda,
tpica demuchos rboles deciduos. Aqu la informacin no es permanente y
como resultado las ramas bajas se liberan del programa inicial.
No se han entendido los mecanismos de permanencia pero obviamente son
importantes. Algunos tipos de estmulos ambientales determinan modificacio-
nes que seheredan por varias generaciones. El fisilogo americano H. Highkin
demostr que los chcharos que crecen a baja temperatura por varias generaciones
producenplantassucesivamente ms y ms pequeas.Cuando se les Sacadel
stress de fro lasplantasreviertengradualmente a su tamao primitivodurante
varias generaciones. No hay explicacin gentica de este gradodesemiperma-
nencia.
NIVEL BIOQU~MICO. La ideade que las hormonas pueden afectar el crecimiento

por incidir directamente en actividades enzimticas especficas o transformacio-
nes bioqumicas ha atrado la atencin de los fisilogos y bioqumicos durante
mucho tiempo. Sin embargo, se han propuesto pocos ejemplos claros a pesar de
la investigacin intensiva. El fisilogo americano I. Sarkissian ha presentado evi-
dencia de que el IAA acta directamente, quizs de modo alostrico, activando la
enzimacondensadoradel citrato del ciclo de Krebs. Ya que Sta esunaenzima
clave en el metabolismo energtico podra ser un mecanismo regulador importan-
te. Desafortunadamente no hay evidencia ulterior de cmo podra funcionar.
Se ha encontrado que el IAA afecta a otras enzimas del metabolismo as
como a la tasa de fotosntesis, pero tampoco se conoce el mecanismo de accin.
Un mecanismobien establecido esla estimulacin dela sntesis de a-amilasa
por la giberelina en las semillas de cereales en germinacin, advertida primero por
H. Yomo en Japn y L.G. Paleg en Australia. El fisilogo americano J.E. Varner
ha demostrado, usando aminocidos radioactivos e inhibidoresde la sntesis de
430
DESARROLLO EN PLANTA LA
RNA, que las giberelinas operan liberando un opern antes reprimido que enton-
ces se activa y la enzima a-amilasa se sintetiza. Esta enzima toma parte en la des-
integracin de las reservas de almidn durante la germinacinde las semillas.
Sin duda se encontrarn otras acciones bioqumicas de hormonas o inhibi-
dores especficos. Pero es difcil visualizar cmo se podran comprender todas las
acciones hormonales solamente por su accin a nivel gentico y bioqumico.
NIVEL CELULAR. A nivel celularopera un nmerodemecanismos de control

asombroso. Aunqueparece probable que muchosde stos son consecuencia di-
recta del control de algn sistema bioquimico, la mayora no pueden ser entendi-
dos en esos trminos. Se considerarn unos pocos ejemplos para hacer una revisin
de la variedad de efectos posibles.
Divisincelular. La divisincelularparece estar muy bien controlada por

las hormonas. En ausencia de cinetina, la auxina induce al alargamientocelular
en los cultivos de tejidos. Si la cinetina est presente ocurre divisin celular. Pero,
aun en presencia de citocinina, el exceso de auxina suprime la divisin celular y
el crecimiento. As, el balance hormonal es importante para la regulacin del cre-
cimiento, ya seaporalargamientocelular o pordivisin celular. Sin embargo,
otros agentes pueden modificar la respuesta: los iones de calcio impiden la expan-
sin celular inducida por la auxina, al parecer por combinarse con el pectato de
las paredes celulares hacindolas menos plsticas. La adicin de calcio a un medio
que favorece el alargamiento celular determina un cambio hacia la divisin celu-
lar en el tejido cultivado. El calcio, entonces, modifica la respuesta de la clula
a la hormona; el crecimiento contina pero el tipo del mismo cambia.
Alargamiento celular. Como se ha visto, el alargamiento delas clulas est

bajocontrol hormonal. Lasobservacionesoriginales en coleptilos de gram-
neas, que llevaron al descubrimiento de la auxina, fueron sobre respuestas de alar-
gamiento a la auxina que se produce en el pice del coleptilo. El alargamiento
celular exige un incremento en el contenido de la clula y primero se pens que
el IAA activaba una bomba hidrulica metablica que literalmente forzaba a la
clula a expanderse por la presin interna generada por la absorcin de agua. Pero
hoy se sabequela auxina acta causandouna relajacin de la estructura dela
pared celular de modo que posibilita el crecimiento plstico (es decir, irreversible
o no elstico). El alargamiento celular puedeserun proceso fundamental: las
plantas o tejidos en los que se inhibe la divisin celular (por ejemplo por exclu-
sinde calcio o porintensairradiacin con rayos gamma) continan creciendo
poralargamientocelular. As esqueel estmulo de crecimiento provistopor la
hormona es obedecido aunqueunode los procesosprimariosinvolucradossea
inoperante.
Polarizacin. En un organismo la polarizacin proviene de una desigualdad
y se hace aparente primero a nivel subcelular. Hay muchos estmulos diferentes
que pueden imponerpolarizacin a una clula. Lasclulas huevoen el ovario
estn altamente polarizadaspor su posicin enuna estructura polarizada; es
decir, los estmulos qumicos (y quiz mecnicos) del ovario se aplican preferen-
temente en uno u otro lado del huevo que por lo tanto queda dentro deungra-
diente de sustancias que se originan en el ovario.
A lasclulasque flotan libremente las afectan otros estmulos. La clula
INTERPRETACION
CRECIMIENTO
Figura 16-17. Polaridad en zigotes de Fucus

A a D, desarrollo de un zigotede F. Vesiculosus a las 4, 16, 18 y 26 hrs.de la
fertilizaci6n. En C ha ocurrido una divisi6n celular desigual formendose dlulas
de talo y de rizoide (18 hrs). E y F , embriones de F. Furcarus de 4 dias a la luz
no polarizada (E)y polarizada (F). La fecha P ++ P muestra el plano de polariza-
ci6n (A a D de L. Jaffe: Adv. Morpho/.,7 : 295-328. (1968). Fotografa por
Dr. B. Bouck. E y F de L. Jaffe: Science, 123: 1081-82. 1956. Con permiso.)
huevo del alga morena marina Fucus flota libremente en el mar y despus de la
fertilizacin se forma un zigote esencialmente esfrico y no polarizado, que em-
pieza SU desarrollo dividindose en dos clulas desiguales; la mayor formar even-
tualmente el talo y lamenorelrizoide(verFigura 16-17). Unadivisincelular
desigual como sta determina inevitablemente una polarizacin,. pero tambin
requiere de polarizacin antes de que ocurra. En los zigotes de Fucus la polari-
zacin se determina, al parecer enteramente, por estmulos ambientales que in-
cluyen respuestas sensitivas o tctiles, pH, luz (tanto su presencia como su plano
de polarizacin), temperatura, contenido de oxgeno, auxinas y lapresencia de
otros zigotes. El zigote no reacciona necesariamente igual, o siempre, a todos estos
estmulos pero todos son capaces de polarizarlo.
Demanera similar, las clulas libres delasplantassuperiores que se desa-
rrollan en un cultivo no se diferencian con facilidad si se mantienen en un cultivo
lquido donde no se polarizan. Pero si estas clulas libres se llevan a una superficie
de agar, se polarizan individualmente con respecto a la superficie y los nutrientes
que contienen (que forman gradiente) y empiezan a diferenciarse. Es evidente que
muchas o todas las clulas de un tejido organizado estn polarizadas con respecto
a su posicin en el organismo. As son posibles varios gradientes de nutrientes o
de sustancias de crecimiento que contribuyen a la polaridad y a la organizacin
continuada de los tejidos.
Maduracin celular. Hay mucha evidencia que sugiere que este proceso est
afectado por las hormonas, as como por otros factores. No se sabe exactamente
qu gradientes de sustancias de crecimiento o nutrientes participan en la madura-
cin de las clulas conforme van envejeciendo en los diversos tejidos de la raz y
del tallo. Los mecanismos de control deben ser precisos, ya que las clulas adya-
centes se diferencian como el floema, el cambium, el xilema, la mdula,la cor-
teza, etc., conforme a un esquema muy preciso.
En el trabajo delfisilogo americano R.H.Wetmore y sus colaboradores,
sepueden encontrar algunas indicaciones acerca de cmo esque esto ocurre.
Cortaron pedazos cbicos de tejido de callo de floema de lila y leimplantaron
una yema. Despus de un tiempo elexamenrevelque enel callo se haban
Figura 16-18. Polaridaddela raz y for-

macindel tallo enunaestacadesauce.
Estapolaridad se mantienepor el trans-
porte polar de la auxina, no importa hacia Posici6n
donde opera la fuerza de gravedad. correcta invertida
INTERPRETACIdN
DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO 433
diferenciado porciones de tejido conductor por debajo de la yema, evidentemente

inducidas por Sta. Si el callo se pone enagar nutritivo conteniendo sacarosa y
sobre ste se pone una gota de solucin de IAA (en lugar de la yema) ocurre dife-
renciacin de elementos en el callo. La localizacin de los diferentes tejidos fue
afectada por la concentracin de la gota de IAA, pero la naturaleza de la diferen-
ciacin estuvo controlada por la concentracin de azcar en el agar. Poco azcar
caus la produccin de xilema, mucho azcar indujo al floema y las concentracio-
nes intermedias indujeron xilema y floema con una capa intermedia de cambium.
Muchossistemassimilares,algunosde los cuales se estudiarndespus,sugieren
que la interaccin de los gradientes de nutrientes y de hormona tiene importancia
en el establecimiento de modelos de diferenciacin.
NIVEL DEORGANIZACION. La organizacin es el resultado de la divisincelular

polarizada y de la especializacin celular. Sin embargo, la organizacin de los teji-
dos en rganos trasciende estos fenmenos, porque se deben superponer modelos
diferenciales de crecimiento, sobre las reacciones celulares individuales para obte-
ner control de su forma, tamao y configuracin. Como en la organizacin de las
clulas y tejidos, probablemente tambin aqu interactan gradientes de sustan-
cias de crecimiento, pero su influencia se deja sentir a distancia mucho mayor y
se vuelve importante el transporte de dichas sustancias.
El transporte de la auxina se ha estudiado mucho. Hace tiempo que se co-
noce que la auxina se forma en el pice de los coleptilos de cereales y se mueve
hacia abajo. Si se introduce por la base, no se mueve hacia arriba. Se ha visto que
Figura 16-19. Efectos de la auxinaen

el tornatero.
N6tense las races adventicias y la epi-
nastia causada por la aplicacin de Aci-
do a-naftalenadtico al 2%enpasta de
lanolina.(De W. Zirnrnerrnan y F. Wil-
coxon: Contrib. Boyce Thompson
Inst.. 7: 209.29. 1935. Usado con
permiso.)
DESARROLLO
434 EN PLANTA LA
1 pmm 0.1 ppm control

IAA IAA (O IAA)
A
O IAA -k IAA
%
Figura 16-20. Efectos de la auxina en la iniciacinde races.

A. Influencia de la auxina en la iniciaci6n de races en plentulas
de frijol (Phaseolus vulgaris). Las plentulas se cortaron al ras
delsuelo, se pusieron en agua (testigo) o ensoluci6nde IAA
por 48 hrs. y luego en soluci6n nutritiva durante 4 semanas.
El corto tallo deltestigo es accidental y sinrelaci6ncon el
tratamiento auxnico.(Cortesa de la Srta. Gail Bebee.)
B. Fotografias de un experimento histrico realizado por W.C.
Cooperen abril de 1935, el primer intento para enraizar es-
tacasdeplantasdeimportancia hortcola (limonero) usando
auxina (0.05%en pasta de lanolina). (Fotografas cortesa del
Dr. Cooper, Depto. Agric. U.S. Orlando, Florida.)
este fenmeno es muy general en la planta: la auxina se mueve generalmente del

pice hacia la base de una planta (transporte basiptalo) pero no de la base hacia
el pice (movimiento acroptalo). Esta polaridad del transporte se mantiene an
cuando el tejido de la planta sea desprendido o invertido. En la Figura 16-18 se
ilustra una consecuencia. Un pedazo de tallo de sauce da lugar a races en el ex-
tremo basal y a yemas rameales en el extremo superior como resultado del gra-
diente auxinic0 que se desarrolla en el tallo. Pero el mismogradientese forma
aunque el tallo se coloque invertido. Las races se forman en el extremo inferior
fisiolgico y los tallos en el extremo superior fisiolgico sin importar la orienta-
cin del tallo.
El transporte de la auxina no es absolutamente basiptalo: se conocen ejem-
plos de transporte acroptalo. El transporte basiptalo no significa un movimien-
to nicamente hacia abajo de cada molcula. Basta una pequea preferencia en el
movimiento hacia abajo en cada clula de un tejido compuesto por columnas de
clulas para dar lugar a un transporte casi total hacia abajo en el tejido. Cada c-
lula en la columna acta causandounapequeapolaridad y sus actividadesse
hacen acumulativas.
Otrassustanciasdel crecimiento vegetal no tienen transporte polar.Las
giberelinas se mueven con mucha rapidez a travs de la planta sin restriccin apa-
rente. Las citocininas parecen moverse con cierta lentitud. El movimiento de las
hormonasrequiereelgastodeenerga metablica derivadaen ltimo trmino
de la respiracin y al parecer es independiente del movimiento simultneo de otras
sustanciasporque se muevenen direcciones y velocidadesdiferentes al mismo
tiempo y en el mismo tejido. Los factores que gobiernan el transporte de las hor-
monas no son bien conocidos.
Siemprequeocurrencambios morfolgicos lashormonasestnaparente-
mente involucradas. Inversamente, si se aplican hormonas las a plantas se producen
cambios en la morfologa o en el desarrollo (ver Figura 16-19).Los efectos de las
auxinas como causa de la iniciacin de races son bien conocidos y se usan comer-
cialmente para el enraizamiento de estacas (ver Figura 16-20).Otros efectos de
las auxinas incluyen epinastia (deformacin por incurvacin hacia abajo) y varias
otras anomalas del crecimiento, anormalidades en la formacin del fruto, etc. El
fenmeno de dominancia apicaly varias respuestas de las plantasfactores
a ambien-
tales tales como luz (fototropismo), gravedad (geotropismo) o tacto (tigmotropis-
mo) son mediadas por la auxina. En resumen, casi todos 10s tipos de morfognesk
y de organizacin de las plantas responden a los fitorreguladores o estn afecta-
dos por ellos. Cmo se coordinan es uno de los grandes interrogantes de la fisio-
loga vegetal an sin respuesta.
DISTRIBUC16N,FORMACI6N, FRACCIONAMIENTO Y COMPARTIMENTALIZACI6N

DE LOS FITORREGULADORES. Las hormonas tienen diferentes efectos a diferen-
tes concentraciones y sus gradientes de concentracin son importantes en el esta-
blecimiento de la polaridad y organizacindeldesarrollovegetal. A s es que la
cantidad absoluta de hormonas enun tejido dado es muy importante. Pero debe
entendersequelosniveleshormonales se puedenalcanzardediversasmaneras:
por sntesis, por transporte hacia o desde un lugar, o por destruccin. Adems,
las hormonas y otros fitorreguladores solamente son activos si logran acceder al
sitio en que deben actuar, a s que altas concentraciones hormonales pueden man-
tenerse inactivas si se localizan o almacenan en compartimientos (por ejemplo, la
DESARROLLO
436 EN PLANTA LA
Figura 16-21. Flores degloriadelamafana o correhuela (A)abiertas por

la maAana (fotografatomada en el jardn del autor a las 9 a.m.) y cerradas
de nuevo ( 6 ) at atardecer (foto tomada el mismo da a las 6 p.m.).
vacuola)separadasdellugarde su accin. Tambinpuedeninactivarse qumica-

mente sin destruirse formando un complejo con otra molcula. As que los efec-
tos de las hormonas pueden estar mediados por el metabolismo, donde se hacen
o deshacen, por su transporte a travs de la planta o deuno a otro lugardela
clula, o porelmetabolismoquelasenmascara o desenmascaraactivndolas
qumicamente.
Por lo tanto, la comprensin del control hormonal del crecimiento y desa-
rrollo requieremucho mis queelmero conocimiento de lashormonasque se
estnelaborando o transportando.Incluso el conocer la cantidad de hormona
presente en un tejido puede ser insuficiente ya que podra estar compartimentali-
zada o mantenida en una forma inactiva. Recin ahora se empiezan a reconocer
estos problemasclaramente.Sindudamuchas de las confusiones y contradic-
ciones en la literatura presente sobre crecimiento y desarrollo se resolvern cuando

se llegue a un mejor entendimiento de estos mecanismos de control hormonal.
INICIACI6N DE LOS EVENTOS, El desarrollo de la planta noesun proceso regular

y continuo sinoqueen 1se sealan una serie de eventos o crisis.Algunosde
ellos no tienen consecuencias importantes y puedenser repetidos, como eldar
nuevas ramas, yemas, races laterales u hojas. Otros tienen gran importancia y
quiz ocurren solamente una vez, como la germinacin y la floracin. La inicia-
cin de estos eventos est bajo diversos tipos de control, algunosde los cuales
se han investigado en detalle en tanto que otros an son oscuros.
Tal vez eleventodeldesarrollovegetal ms estudiado y mejor entendido
es la floracin. El tiempo que tarda en florear la planta es crtico porque puede
ocurrir muy temprano en el ao para que se desarrolleel fruto y lasemilla o
demasiado tarde parauna maduracinadecuada.Lasplantasbianuales florecen
en el segundo ao y noen el primero. Experimentalmente seha demostrado que
la floracin est controlada frecuentemente porlalongitud del da (o paraser
ms exactos, por la longitud dela noche). Lasplantas miden lalongitudde la
noche y la floracin ocurre enla estacin apropiada, determinndose por la lon-
gitud de las noches caracterstica dedicha estacin. Adems,muchasplantas
tienen que sufrir un lapso de fro (en estado desemillas o plntulas o bienen
forma de rganos almacenados, como sucedeenlasbianuales)paraquepue-
dan florear. Esto impideque floreen prematuramente, o seaen el periodode
largas noches en otoo, hacindolo en laprimavera. El mecanismo por el cual
la planta percibe, mide y reacciona a laluz y a la temperatura se estudia en los
Captulos 19 y 20.
Otros eventoscuya iniciacin est mediadapor factores ambientales son
la germinacin y la cada delas hojas. La germinacin empieza por la adicin o
absorcin de agua, pero puedenser necesarios otros factores tales como un pre-
tratamiento de fro parallevar a lasemilla al estado fisiolgico apropiado para
reaccionar al estmulo de absorcin deagua.La cada delas hojas o la absci-
sin foliar, como el letargo, se inician principalmente debido a factores externos
o ambientales pero puedenserinducidas o influenciadas tambin por facto-
res fisiolgicos.
El rompimiento delas yemas o la formacin de races laterales son pro-
cesos controlados principalmentepor factores internos; se determinanaparen-
temente por losniveles, o el gradiente, de las sustanciasde crecimiento en los
meristemos o en la raz. Las condiciones externas no parecen tener mucho efecto
en la iniciacin de estos rganosaunque tienen una fuerte influencia de su ere-
cimiento posterior.
DETERMINACIdN RfTMICA. Uno de los aspectos ms fascinantes del determinism0

de la planta es que a menudo es peridico o rtmico. Por ejemplo, algunas flores
se abren en la maana y se cierran en la noche (gloria de la maana, ver Figura
16-21) y muchasplantascierran o inclinan sus hojas en la noche (movimiento
de nictinastia). Tambinse encuentran cambios rtmicos enmuchas funciones
fisiolgicas que van desde procesos metablicos como fotosntesis o respiracin
hastaestados fisiolgicos como lacapacidadde florear. Muchosde estos ritmos
estn en relacin con estmulos ambientales tambin rtmicos como la alternancia
del da y la noche, pero algunos de ellos aparecen o continan aunque se coloque
laplanta enun ambienteabsolutamente constante. Actualmente parece quelos

organismos tienen un reloj interno innato, quemideel tiempo y controla su de-
terminismo rtmico; perolanaturaleza del reloj y cmo controla la conducta
de la planta an permanecen en el mayor misterio.
Todos los procesos mencionados en este captulo tienenimportancia
suficienteparamerecer un cuidadosoestudio posterior, y se consideransepara-
damente enlos captulos siguientes dela Seccin IV. Esta seccin forma una
biografa de la planta desde la germinacin hasta su muerte, y sigueenel Ca-
ptulo 23 con un breveresumendelosprincipalesfitorreguladores y su modo
de accin.
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Wilkins, M.B. (ed.): Physiology of Plant Growth and Development. McGraw Hill. London. 1969.
Estos libros son Gtiles como material de referencia general para toda la Seccin IV y esta
lista no se repetir6 despus de cada capitulo.
Captulo 17
REPRODUCCI~N
SEXUAL
EN LAS PLANTAS SUPERIORES
LA GENERACI~NGAMETOFTICA
Se comenzar el estudio
del proceso reproductor con unadescripcin de la formacin
y desarrollo de las generaciones delos gametofitos masculino y femenino, La inicia-
cin y el desarrollo de laflor son tpicos diferentes que se tratarn en los dos captu-
los siguientes. Los tipos de floracin y de reproduccin difieren mucho en las plantas
superiores; ya que se conoce muy poco sobre las causassubyacentes o sobre los me-
canismos de tales procesos, este tratamiento ser necesariamente un poco general.
EL CARPELO Y LA OOSFERA. Los carpelos, como las otras partes florales, parecen
derivarse de estructuras foliares modificadas. Aunque derivan del mismo meriste-
mo, los carpelosdifierenmuchodelas hojas; evidentemente entran en accin
fuerzas nuevas y diferentes que modifican la expresin de los genes ya activos o
que hacen actuar a otros.
El desarrollo del vu10 ocurre dentro del carpelo; dentro de lascapas del
nucellus e integumentos se forman uno o muchos vulos (ver Figura 17-1). Dentro
de laregin meristemtica del ovariounaclula central grande, diferente en
alguna manera de las que la rodean, sufre meiosis formando cuatro clulas hijas
haploides iniciando la generacin del gametofito. Solamente una de estas clulas
se desarrolla; las otras tres abortan y finalmente se desintegran. En la clula ha-
ploide que queda el ncleo sedivide por mitosis sucesivashastaquela clula
(llamada ahora saco embrionario) contiene ocho ncleos incluyendo una clu-
lahuevo u oosfera, dos sinrgidas,dos ncleos polares y tres antpodas (Figura
17-1). Esta estructura con ocho ncleos constituye el gametofito femenino.
Los factores que inician y controlan los eventos que llevan a la formacin
del gametofito no estn claros. No se sabe qu estmulo se requiere para que una
clula sufra divisin reduccional (esencialmente quin le dice a la clula que pro-
ceda a hacerlo). Tambin se desconoce por qu el gametofito proviene solamente
de una de las cuatro clulas hijas haploides y por qu se desarrolla slo hasta el
estado de ocho ncleos. Sin duda, sustancias reguladoras sintetizadas por el vu10
desempean unpapel porque el gametofito femenino est altamente polarizado
respecto al ovario, siendo la oosfera la clula ms cercana al micrpilo y las ant-
podas las opuestas. Esta polarizacin es importante porque establece la polaridad
del embrin que se desarrollar en el saco embrionario.
,Estigma
,plamentoJ Meiosis
Ovario
vulo
Desarrollo temprano del garnetofito
Cubiertas +
Micrpilo
Desarrollo ulterior del gametofito
Figura 17-1. Diagrama de una flor y estadios del desarrollodel vulo. (Adaptadode J.G.
Torrey: Development in Flowering Plants. Macmillan Publ. Co. Inc. Nueva York, 1967.)
LA ANTERA Y EL POLEN. Los estambres se desarrollan en el meristem0 apical si-

guiendo diferentes modelos, agrupamientos y formas enlasdiversas plantas. No
obstante, el esquema general de desarrollo del polen es bastante similar. La antera
tiene a menudo cuatro lbulos y cada lbulo contiene una masa central de tejido
esporgeno del cual se originarn muchas clulas madres de las microsporas. Estas
clulassondiploides y cadapaquete o grupo dentro de cadauna de lasanteras
est rodeado por una capa de clulas especializadas llamadas eltapetum. Esta capa
de clulas puede estar en estrecha relacin con los eventos que llevan a la meiosis
enlasclulasmadresdelasmicrosporas y la formacin de los granosde polen.
Lasclulasdel tapetum sufren un aumento notable ensu contenido de RNA y
de azcar, luego poco antes de que ocurra la meiosis se desintegran.Se ha sugerido
que tanto el DNA como los carbohidratos o los productos de desintegracin de
dichos polmeros son transferidos a las clulas madres de las esporas en desarrollo.
Pero no parece probable que estos compuestos puedanser otra cosa ms que
nutrientes. El. estmulo para la meiosis probablemente proviene de las hormonas o
factores del crecimiento que se liberan simultneamente durante la desintegracin
del tapetum.
Los experimentos con anteras aisladas y cultivadas in vitro hanrevelado
que eldesarrollo in vitro delpolen requiere un medionutritivomuy comple-
j o que contenga muchos nutrientes orgnicos, vitaminas, nucletidos y hormonas.
An as, los factores que inducen la meiosisy los estadios finales del desarrollo del
polenno sehan identificado, y estos eventosno ocurren en tejido cultivado.
Como en la produccin de la oosfera, hasta el presente no se conoce nada sobre la
induccin de la meiosis o divisin reduccional. Esta es una de las mayores lagunas
en el conocimiento de los mecanismos de control del desarrollo vegetal.
En la meiosiscada unadelas clulas madres de las microsporasproduce
cuatro microsporashaploidesque se desarrollan formando granos de polen con
unapared celular fuerte y a menudo con ornamentacin conspicua. El ncleo
REPRODUCCIdN
PLANTAS
LASSEXUAL
EN SUPERIORES 441
haploide se divide por mitosis produciendo dos ncleos; uno de ellos ser el n-
cleo del tubo o ncleo vegetativo y el otro el ncleo generador que se va a dividir
posteriormente dando dos ncleos espermticos (Figura 17-2).El grano de polen
con sus tres ncleos es el gametofito masculino total, que aunque pueda aumentar
notablemente de tamao durante el crecimiento del tubo polnico, nunca excede
de este nmero de ncleos.
DETERMINACIdNSEXUAL. Muchas plantasforman anteras y carpelos encada

meristemo floral produciendo las llamadasflores perfectas. Algunas plantas produ-
cen dos tipos de flores, ya sea con anteras (flores estaminadas) o con carpelos (flo-
res pistiladas). Lasplantas monoicas (calabaza, maz y muchos rboles) sonlas
que producen ambas clases de flores; las plantas dioicas como el arce, sauce, ging-
ko y espinaca, producen solamente una clase de flores en cada planta. La cuestin
de la determinacin sexual en las plantas ha recibido considerable atencin.
El hecho de que los estambres siempre se desarrollen ms lejos del centro
del meristemo que los carpelos, sugiere que los gradientes hormonales o de sustan-
ciasdel desarrollo, derivadas delmeristemo o dirigidashacia 1, son muy im-
portantes en el control de la expresin sexual. Esto seha confirmado en experi-
mentos con plantas monoicas como el pepino y la calabaza. En stas los primor-
dios, tanto de estambres como de carpelos, estn presentes desde los estadios
tempranos del desarrollo floral, pero solamente se desarrolla uno de ellos. Por lo
general las flores que se forman primero (las que quedan abajo en la inflorescen-
cia) son las masculinasy ms tarde las femeninas.
La aplicacin de soluciones de auxina (sea la auxina natural, IAA, o com-
puestos sintticos como el cido naftalenactico, NAA)aumenta enormemente la
proporcin de flores femeninas. A. Lang, que trabaja ahora en Estados Unidos,
cultiv in vitro primordiosde flores y demostr que las auxinasprovocanque
las flores femeninas se desarrollen aun en primordiosgenticamente predetermina-
dosparaser flores masculinas, en tanto queel cido giberlico tiene el efecto
opuesto. Una vez que los ovarios han empezado a desarrollarse, se inhibe un desa-
rrollo posterior en los estambres.
La inversin del sexo es posible aun en plantas dioicas. El fisilogo britni-
co J. Heslop-Harrison ha demostrado que laaplicacin de auxinas a los primordios
Figura 17-2. Crecimiento del tubo polnico hacia el 6vulo y doble

fecundacin.
Ncleo del
\ Ncieos espermticos \ Ncleos del

tubo
442 DESARROLLO
LA PLANTA EN
inferiores de plantas macho de camo (Cunnabis) induce el desarrollo de flores

femeninas. Por lotanto parece probable que la determinacin del sexo de las
flores est influenciada o quizs determinada por las hormonas. Sin embargo, no
est claro si la determinacin sexualprimariadeuna planta o de un primordio
floral est bajo control gentico directo, o seaelresultadodeuna disposicin
(en s misma controlada genticamente) albalancehormonalapropiadopara
masculinidad o feminidad.
POLINIZACI6N Y FERTILIZACIdN
CRECIMIENTO DEL TUBO POLfNICO. LOSbotnicos se han interesado durante mu-

chos aos porla direccin rpida y correcta con que crece el tubo polnico a
travs de grandes distancias desde el estigma hasta la oosfera (ver Figura 7-2). Pa-
reca probable que estuviera dirigido qumicamente, y experimentos ya antiguos
confirmaron que cuando los granos de polen se germinan en un medio artificial los
tubos crecen hacia pedazos de vulo o de ovario colocados cerca de ellos.
Los experimentos del fisilogo norteamericano L. Machlis han demostrado
que los tubos polnicosde los perritos (Antirrinum) y de otras plantas responden
enrgicamente a los iones calcio (Caz ) y en un gradiente de Caz crecen hacia la
+ +
regin de mayor concentracin. Por lo menos en una especie (perrito o Antirri-

num) se ha encontrado que la concentracin de Ca2 es menor en el estigma, ms
+
alta en el estilo, ms alta an en el ovario y mxima en el vulo. Pero es claro que

el Caz no es el nico agente quimiotrpico del crecimiento del tubo polnico. El
+
fisilogo norteamericano W. Rosen encontr que los tubos polnicos del lirio no
son sensitivos al Ca2 sino que son atrados por otro estmulo, alparecer orgnico.
+
Se ha encontrado que ciertos aminocidos actan como agentes quimiotrpicos

pero los extractos de pistilo parecen ser altamente especficos. El grupo de Rosen
nohaobservado quimiotropismo cuando sepruebapolendeungnero contra
partes de pistilo de otro gnero. Es, por lo tanto, aparente que no haya un agente
quimiotrpico universal y nico.
Es curioso el hecho de que el polen de muchas especies germine y crezca f-
cilmente en un medio qumico dado sin extracto de partes florales u otros compo-
nentes especiales, y sin embargola especificidad delpolensea frecuentemente
muy precisa.Algunosplenesgerminan en el estilo de otras especies, pero la
mayora no lo hace. Ms an, muchas especies de plantas son autoincompatibles:
es decir, el polen de una flor no germina o crece en el estigma de la misma flor.
Esto impide la autopolinizacin y asegura la fertilizacin cruzada y las ventajas
resultantes de la recombinacin gentica.
Algunosinvestigadoreshanbuscadosustancias inhibitorias que impiden
crecer al polen extrao y se han postulado varias de ellas. Sin embargo, no se ha
aislado ninguna sustancia identificable y el nmero de tales compuestos (as como
el nmero de reacciones especficas o mecanismos sensorios) tendra que ser des-
medidosi estos compuestos fuesenlos nicos responsablesde la autoincom-
patibilidad o de laespecificidad. Parece ms probable que tambin estn invo-
lucradosbalances nutricionales. La autoincompatibilidad puede resultar por
diferencias en el tiempo de desarrollo del polen y del estigma, de modo que las
condiciones (nutricionales u hormonales) en el estigma no sean las correctas para
la germinacin cuando el polen cae en dicha flor. Hay otra posibilidad en ciertos
REPRODUCCIdN SEXUAL EN LAS PLANTAS
SUPERIORES 443
miembros de la Cruciferae, en las que el polen es activado irreversiblemente slo

cuandocaeenunestigma compatible siendo inactivado enuno incompatible.
FERTILIZACI~N. El crecimiento de un tubo polnico contina hastaquellega

al saco embrionario (generalmente entra al vulo por el micrpilo como se mues-
tra en la Figura 17-2). Los ncleos espermticos junto con la mayorpartedel
citoplasma del tubo polnico se quedan en el extremo del tubo. Tan pronto como
ste entra al saco embrionario se rompeen su extremo, quizspormediode
enzimas ah secretadas o bien como resultado de un estmulo de autlisis o auto-
disrupcinprovenientedel saco embrionario. Los ncleosespermticos entran
al saco embrionario y ocurre la doble fertilizacin: un ncleo espermtico se une
con la oosfera paraformar el zigote y el otro seune con dos (ocasionalmente
cuatro) ncleospolares para formar el ncleo delendospermo triploide o pen-
taploide.
Las consecuencias de la doble fertilizaci6n son muy importantes. Primero,
hay dos (o tres contando el tejido esporoftico del vulo y ovario) lneas celulares
diferentes que se desarrollan simultneamente,y difieren en su constitucin gen-
tica. No se sabe, pero es probable, si estas diferencias posibilitan el muy complejo
sistema de seales que se necesita para programar correctamente la secuencia de
eventos en el crecimiento y desarrollodelembrin. El endospermo y proba-
blemente tambin el ovarioson fuentes ricas de hormonasdetodaslasclases
conocidas queregulan y controlan el desarrollo del embrin antes quese torne
independiente de las influenciasexternas.
La segunda consecuencia de la doble fertilizacin, tambin relacionada con
las diferencias genticas del embrin y el endosperno, es que muchos hbridos no
producen semilla viable. Aunque esto puede deberse a una incompatibilidad que
impida la fertilizacin, a menudo se debe a que el endospermo falla al desarrollarse
o a una incompatibilidad entre endospermo y embrin que impide el desarrollo
normal de ste. En el ltimo caso, a veces se lo puede extraer y cultivar artificial-
mente para que no se pierda el resultado de la cruza aunque no pueda tener lugar
el desarrollo normal dela semilla,
En algunas plantas (incluso ciertas especies de Rosaceae y varias compuestas
como el diente de len) aunque ocurra polinizacin no hay fertilizacin. En estas
plantas la clula madre de las rnegasporas no sufre divisin reduccional y el em-
brin se desarrolla, sin meiosis ni fertilizacin, directamente del tejido de la gene-
racin esporoftica previa. Este esun ejemplo de apomixis, reproduccin sin
unin de gametos. En algunas plantasapomcticas el endospermo se forma normal-
mente por la fertilizacin de los ncleos polares y en tal caso es obvio que debe
hacer polinizacin. Pero en otras apomcticas tanto el endospermocorno el
embrin se desarrollan directamente sin necesidad de fertilizacin. No obstante, la
polinizacin es necesaria frecuentemente. Es evidente que este acto libera de algu-
na manera un estmulo que induce el inicio del desarrollo del embrin y del en-
dospermo. Las consecuencias de la apomixissonmuy importantes en gen&=
porque toda la progenie de una planta apomctica es genticamente idntica a la
planta madre. Se ha sugerido recientemente que la apomixis es mucho m& comn
en las plantas de lo que se haba sospechado; es muy difcil detectarla en las que
requieren polinizacin.
444 DESARROLLO
LA PLANTA EN
DESARROLLO DEL EMBRIdN
CAPACIDAD DE CRECIMIENTO. El zigote, laprimeraclulade la generacin del

esporofito, tiene un potencial de crecimiento mximo pues es capaz de originar un
nuevo organismo completo. Pero despusdeunadivisincada clula hija tiene
unapredisposicin morfognica, como la hallamado Steward, mucho ms
reducida, y cada clula hija solamente puede producir una porcin limitada de un
organismo.Sin embargo, siseseparanlasdosclulas hijas, cadauna recobra la
capacidad de dar un organismo completo. Esta capacidad de crecer o predisposi-
cin morfognica no es tan slo una caracterstica de las clulas aisladas. Por ejem-
plo, los gametos no pueden crecer a menos que ocurra fertilizacin. Tampoco se
asocia especficamente la predisposicin morfognica con el nmero 2 N de cro-
mosomas:lasclulashaploides crecen muy bien, particularmente enorganis-
mosmuy primitivos, y lasdel endospermo, queson triploides o pentaploides,
tienen un crecimiento muy restringidoen comparacin con las del embrin. El
origen o fuerza motriz de esta misteriosa propensin al crecimiento y morfogne-
sis debe buscarse en otra direccin.
Se ha observado con frecuencia que los sistemas vivientes se alimentan de
entropa negativa, es decir, usan fuentes externas de energa para disminuir su
propia entropa, para reconstruir su propia complejidad. En tiempos pasadosse
crea que una misteriosa fuerza vital, que era peculiarmente biolgica, induca a
las clulas a dividirse y a los organismos a crecer. Ahora se considera a la clula
como unamquinacapazde utilizar fuentes externas de energa para su creci-
miento. Todo lo que necesita aadirse es la idea de un programa que induzca y re-
gule una secuencia irreversible de eventos en la clula y la capacidad de cada una
de stas de reaccionar a los estmulos externos que puedan modificar el programa.
Entonces este concepto misterioso y difcil decapacidadde crecimiento se
reconoce como el natural resultado de aumentar el combustible a una mquina en
buen estado y ponerla en marcha: semover. La reducidacapacidaddelasdos
clulas hijas del zigote indica que cada una ya no est aislada sinoque opera influen-
ciada por la adyacente que se le une por conexiones protoplsmicas (los plasmo-
desmos). Conforme elorganismoaumentaen complejidad, lacapacidad de cre-
cimiento subsecuente decadaunadesusclulassereducedeacuerdo a la in-
fluencia de todas las que la rodean.
CRECIMIENTO DEL EMBRI6N. Poco despus que se forma 3 1zigoteempieza a

crecer ms o menos rpidamente y se desarrolla formando un embrin, y como
tal descansa hasta la germinacin de la semilla.
El desarrollo del endospermo precede al crecimiento del embrin; el endos-
permoesel tejido que nutre al embrindurante el desarrollo. Lasdivisiones
nucleares forman un endospermo amorfo, a menudo fluido (un caso extremo, res-
pecto al volumen del fluido, es el coco). El estado lechoso del maz Y muchos
otros cereales es bien conocido. Ms tarde, por lo general, se forman las paredes
celulares y el endospermo se vuelve slido. Despus de esto normalmente empieza
el desarrollo del embrin.
El modelode crecimiento del embrin difiere deuna planta a otra, pero
pueden hacerse ciertas generalizaciones. La divisincelular inicial delzigote
forma dos clulas, una de las cuales formar al embrin y la otra al suspensor. El
suspensor sirve para mantener el anclaje u orientacin del embrin y para que se
introduzca en la masa del endospermo del que deriva su nutricin (Figura 17-31.
REPRODUCCION SEXUAL EN LAS PLANTAS SUPERIORES 445
,
jvulo
Endosperm0
.. ... Embri6n
Suspensin
/
Estadio
globular
-
,vu10
-P-fEstadio
corazbn
Estadio
de
de torpedo
Estadio cotiledonar
Figura 17-3. Estadios en el desarrollo del embri6n de dicotiled6nea.
El embrin pasa a travsde los estadios globoso, de corazn y de torpedo, lla-

mados as por su apariencia. Los dos lbulos del estadio de corazn forman los
cotiledones y en el estado cotiledonar el embrin ya ha desarrollado una radcu-
la o meristemo radical y un meristemo del tallo (Figura 17-3).
Conforme crece el embrin, el endospermo va siendo digerido y sus sustan-
cias usadas para la nutricin de aqul. Este proceso contina sin pausas hasta que
no queda nadade endospermo y los residuos de los materiales almacenados son
transferidos a los cotiledones como en la semilla del frijol (ver Captulo 4, pgina
77). Otra alternativa, como en el maz, es que el endospermo quede,en la semilla
hasta la germinacin, funcionando el cotiledn principalmente como un rgano de
absorcin ms que de almacenaje.
Durante los inicios del crecimiento, elniveldeorganizacincelular del
embrin cambiade esencialmente cero en elzigotehasta un nivelmuy alto en
el embrin maduro. En este periodo el embrin se desarrolla de una sola clula to-
talmente hetertrofa a unaunidad auttrofa capazdedesarrollarse posterior-
mente por s sola. Evidentemente, en los primeros estadios el embrin es deter-
minado fuertemente por factores del exterior (suministrados por el tejido del
endosperno y del ovario), pero esta dependencia decrece gradualmente hasta cero.
Por esta razn el embrin ha sido sujeto favorito de estudio de los fisilogos vege-
tales que quieren conocer y entender la naturaleza y la importancia de los factores
que controlan el crecimiento y el desarrollo. El estudio de embriones aislados in
vitro y la induccin de embriognesis en cultivos celulares han sido dos mtodos
muy provechosos.
CRECIMIENTO DEL EMBRI6N IN VITRO. El cultivo de embriones aislados empez

poco despus de principios de siglo y para la dcada de 1930 el fisilogo america-
no P. White haba desarrollado medios en los que embriones recin en el estadio
de corazn se cultivaban con xito. Pero en tanto que los embriones ms avanza-
dos crecan en medios relativamente simplescon nutrientes inorgnicos y sacarosa,
los estadios iniciales requeran de la adicin de muchos otros factores suplemen-

tarios, tan poco definidos (y enese tiempo indefinibles) como el extracto de
levadura. Ms tarde se descubri que la mejor fuente posible de nutrientes para
el crecimiento embrionarioeraelendospermo y la adicin de leche de coco al
medio de cultivo, lo cual hizo posible el cultivo de embriones aislados en etapas
muy iniciales del desarrollo.
Aunque la adicin de leche de coco resolvi un problema, trajo otro consi-
gopuessu composicin esmuy compleja y poco conocida. Es rica en nitrgeno
orgnico, azcares, una variedad de sustancias del crecimiento y en hormonas de
todas las clases conocidas y muchos otros compuestos con mayor o menor grado
de actividad fisiolgica. Asque, si bien permite el cultivo in vitro delosem-
briones (as como demuchas otras clulas y tejidos), enrealidadsuuso repre-
senta la sustitucin deun medio complejo desconocido por otro. Los esfuerzos
por aislar todas las sustancias reguladoras del crecimiento de la leche de coco han
tenido un xito considerable en el laboratorio de F.C. Steward, de la Universidad
de Cornell, pero an queda mucho por conocer.
Se obtiene cierto xito en el cultivo de embriones tempranos enmedios
sintticos complejos (pero definidos) si estn presentes varias condiciones adicio-
nales. As, los embriones muy tempranos requieren un potencial osmtico anor-
malmente bajo (tal vez el endospermo en degeneracin provee altas concentracio-
nes de compuestos solubles que bajan el potencial osmtico alrededor del embrin
ensu ambiente natural). Pero este requerimiento decrece conforme madura el
embrin. Experimentos recientes indican que si en los diversos tipos se mantiene
un correcto balance hormonal, elmediopuedehacersemuchomenos complejo.
As, nuevamente se hace claro que los factores ms importantes que influyen en el
desarrollo son las fitohormonas y que stas actan juntas en un concierto balan-
ceado, no solas o aisladas.
EMBRIOGENESIS EN CULTIVOS DE Clh,ULAS Y TEJIDOS. Alfin deladcada de

1950 el laboratorio de Steward realiz grandes progresos en el cultivo de clulas
y tejidos aislados devarias plantas, particularmente zanahoria, usando el medio
basal de White, fortificado con leche de coco. Se encontr que las clulas libres
flotantes que se apelmazan por las masas de tejido en crecimiento, pueden plan-
tarse en agar o suspenderseenmediosapropiados.Cuandolasclulasse tratan
de este modosufreneldesarrollo embriolgico normal, esencialmente, enlas
plantasde zanahoria; producen races y tallos y finalmente plantasmaduras,
completas, con flores. En las Figuras 17-14 y 17-15 se muestran ilustraciones de
este proceso.
Posteriormente sevioqueclulasdediversas fuentes, tratadas apropiada-
mente, podan revertir a la condicin indeterminada caracterstica delzigote y
sufrir embriognesis, o algo semejante, y producirplantas completas. El propio
zigote y las clulas derivadas de un cultivo de embrin aislado son las que pueden
cambiar as con mayor facilidad, requiriendo solamente endospermonatural o
leche de coco adicionado al medio basal de sales y azcares. Las clulas derivadas
de partes de la planta msmaduras o diferenciadas (tallo, raz, etc.) tienen una
respuesta restringida y requieren tratamiento adicional. Pueden regresar al estado
dedivisin irrestricta por la leche de coco, pero requieren la adicin de auxina
(IAA) o de las auxinas sintticas cido naftalenactico (NAA) o cido 2,4-dicloro-
fenoxiactico (2,4-D) paraquepuedan formar nuevas plantas, como se muestra
en la Figura 17-4.
REPRODUCCION SEXUAL EN
PLANTAS
LAS SUPERIORES 447
Es evidente que la capacidad de crecer mostrada por el zigote no se pierde

por las clulas formadasal dividirse. La propensin morfognicava enmascarndo-
se conforme se desarrolla el organismo, pero puede reaparecer si las clulas se se-
paran de su condicin de tejido y se colocan en un medio idneo. Una vez ms, la
importancia de un balance apropiado de hormonasy sustancias decrecimiento as
como de los nutrientes (en este caso provisto por la leche de coco y la adicin de
hormonas sintticas) se pone de manifiesto respecto a lainduccin y mante-
nimiento de un desarrolloarmnico.
TOTIPOTENCIALIDAD DE LAS CELULAS DE LA PLANTA. En la seccin precedente

se aadi una nueva dimensin en el estudio del desarrollo; esto es, que las clulas
de varias partes de la planta puedan desarrollarse dando un nuevo individuo, dadas
las condiciones apropiadas. Es decir, estas clulas son totipotenciales; tienen todo
el potencial de desarrolloque tiene el zigote. Es claro que no todas lasclulas
Figura 17-4. Deunacblula a unaplantaen la zanahoria.Secuenciaen el desarrollode: (A)

cblulasdelfloemadezanahoriasuspendidaslibremente; (B)agregadoscelulares; (C)colonias
con ndulos o centros de crecimiento organizados; (D) races; (E)plntulas creciendo primero
entubos con agar y luegoenrecipientes con vermiculita, y (F) plantas con racestuberosas,
de almacenaje, con un contenido de carotenos normal. (De F.C. Steward et al.: en D. Rudnick
(ed.) Synthesis of Molecular and Cellular Structure. Copyright 1961. The Ronald Press, Nueva
York. Usada con permiso. Fotografas originales cortesa del Profesor Steward.)
A
449
DESARROLLO
450 EN PLANTA LA
pueden rejuvenecerse de este modopuesalgunashansido constreidas en un

molde especfico por un evento irreversible, como la deposicin deunapared
celular gruesa e insoluble. No obstante, parece probable que todos los tejidos ve-
getales contengan algunasclulas totipotenciales, dadaslas condiciones idneas.
Hay muchos ejemplos en el desarrollonormal de las plantas, de clulasquese
rejuvenecen y empiezan a dividirse de nuevo. La formacin de races laterales, la
formacin delcambium interfascicular enlas dicotiledneas y la formacin del
felgeno en el floema de los rboles son claros ejemplos (ver Captulo 4). La re-
versin a la capacidad de embriognesis de las clulaslibres en un medio de cultivo
esun ejemplo inducido experimentalmente deun determinism0 natural normal.
Esto implica que cada clula vivade la planta lleva ensu interior la totali-
dadde la informacin gentica necesaria para hacer esa planta. Lo que la clula
pierde durante su desarrollo noesla informacin, sino la capacidad deusaresa
informacin. As quecada clula posee en forma innata toda la capacidad de
crecimiento, o potencial morfognico, del zigote. Esto esuna consecuencia natu-
ral del hecho que todo el material gentico se duplica y se reparte por igual entre
lasclulas hijas durantelamitosis.Perolacapacidad de crecimiento debe estar
controlada para que ocurra un desarrolloordenado. En un tejido cadaclula
restringe en mayor o menorgradolacapacidaddelas otras clulashacindose
posible as una ordenada cooperacin en el desarrollo y el funcionamiento. Estas
restricciones se llevan a cabo por la compleja interaccin celular a travs de laapari-
cin de campos o gradientes de nutrientes, intermediarios metablicos y hormonas.
CIRCULACIdNEN UNSENTIDOEN EL DESARROLLO. Este problema puedeverse

desde otra perspectiva. El desarrollo y el crecimiento son, esencialmente, procesos
enun solo sentido, solamente con reversiones ocasionales (retornos a un estado
anterior). Es muy difcil concebir un mecanismo en el interior del banco de infor-
macin gentica queprogramela totalidad de la informacin almacenada.Tal
programacin exigira un complejo sistema de interruptores. El desarrollo seha
comparado a un programa de computadora en el que cada estadio debe comple-
tarse con xito antes que pueda procederse al paso siguiente.Peroestoimplica
un sistemadeprogramacinmucho ms complejo delquesesuponeque existe
normalmente en elncleocelular. Es mucho mssimpleveral desarrollo como
un programa de sentido nico, porque cuando una clula se divide en dos no hay
manera de volver atrs. Se hadadounpaso irreversible y seha creado unnuevo
marco de condiciones. As es que puede considerarse que elprogramaesel pro-
pio organismo. La informacin gentica es la que determina lasdiferencias entre los
organismos y las especies. Pero es de la posicin de la clula en el organismo y del
estado de desarrollo de ste de lo quedependecul fraccin va a usarse enese
momento entre el total de informacin gentica.
Se enfatiza aqu otra vez la importancia de la interaccin celular, quiz a
travs de los plasmodesmos en el desarrollo del organismo.
Tambin se deduce de ello que si se separan las clulas de su programa, y
por tanto seles libera de sus restricciones, revertirn al principiodelprograma
como corresponde a las clulas aisladas y empezarn a desarrollarse de nuevo co-
mosifuesenzigotes. Todo lo quese requiere es, precisamente, un ambiente
propicio. No es la negativa de las clulas sino la dificultad en rodearlas de este am-
biente, lo que hace complicada la embriognesis a partir de clulas vegetativas. El
fisilogo alemn G. Haberlandt predijo en 1902 que la embriognesis sera posi-
REPRODUCCIbN
PLANTAS
SUPERIORES
LASSEXUAL
EN 461
ble; fue 60 aos ms tarde cuando W. Halperin, F.C. Steward y otros, en Estados
Unidos, comprobaron que tena razn.
FORMACIdN DEL FRUTO Y SEMILLA
IMPLANTACI6N DEL FRUTO. Despus de la polinizacin empieza el desarrollo del

fruto y de la semilla. Si la polinizacin no se efecta la flor envejece rpidamente
y muere. En las plantas apomcticas el slo estmulo de la polinizacin es suficien-
te para iniciar el desarrollo del embrin; es de suponerse que el polen suministra
sustancias de crecimiento u hormonas que estimulanel desarrollo del embrin.
Lashormonasproducidaspor el polendesempean tambin unpapelen la im-
plantacin del fruto o sea en la prevencin de su abscisin. Puede asperjarse auxi-
na (normalmente producida por el polen) a flores no polinizadas y como resultado
se desarrollan frutos partenocrpicos (sin semilla). En algunas plantas, particular-
mente en especies de frutos con "hueso" como el durazno, ciruela, cereza y uva,
el cido giberlico acta en lugar de la auxina. Se sabe que al menos en algunas de
estas especies el polen produce una giberelina ms que una auxina.
DESARROLLODEL FRUTO Y DE LA SEMILLA. El primer estadio en el desarrollo

del fruto y de la semilla es una rpida divisin celular sin mucho alargamiento. El
factor principal parece ser la citocinina que puede ser producida en gran parte por
el endosperm0 triploide (o pentaploide) que en este estadio se encuentra en creci-
miento. Varios tejidos de la planta progenitora, el ovario, el receptculo floral y a
veces parte del escarpo floral, pueden tomar parte en la formacin del fruto. Queda
fuera del propsito de este libro la descripcin de los diferentes tipos de desarrollo
que producen la enorme diversidad de frutos. Los procesos principales son simila-
res en la mayora de las plantas.
Despus de la divisin celular viene una fase de crecimiento principalmente
poralargamientocelular. La evidenciaque dan numerosos experimentos sugiere
que est causada por las auxinas producidas por la semilla. Si sequitan las semillas
a un fruto en desarrollo, &te se detiene, pero puede reiniciarse aplicando auxinas.
El ya desaparecido fisilogo francs J.P.Nitsch dice que el desarrollodel fru-
to en la fresa y en el pepino depende de las auxinas que se originan en el vulo.
Pueden lograrse fresas extraas y mal formadas si se quitan todas excepto una o
unas cuantas semillas y se restaura un crecimiento casi normal aplicando IAA en
lanolina (Figura 17-6).
Como en el caso de la implantacin del fruto, algunos frutos responden me-
jor a la giberelina que al tratamiento auxnico. Esto puede significar una diferencia
en los mecanismos de respuesta.Sinembargo una explicacin ms probable es
que en la mayora de aqullos la respuesta depende de ambas, auxinas y gibereli-
nas, y lo que hace la diferencia entre las respuestas es la concentracin natural pre-
sente enuna u otra hormona. Otra alternativa esque pueden existir diferencias
enel balance necesario entre las hormonas. En este estadio del desarrollo de10s
frutos la concentracin de cidos orgnicos y azcares empieza a aumentar Y el
descenso resultante en el potencial osmtico se relaciona probablemente con
el aumento en la absorcin de agua y el crecimiento de las clulaspor alargamiento.
MADURACIdN DEL FRUTO. El proceso de maduracin del fruto involucra muchos

cambios qumicos y fisiolgicos. Los frutales hansidocultivados y sujetos a un
E
Figura 17-6. Desarrollo de fresas.
En lasfotografasdearribasolamente uno (A)
o tres (B) aquenios fueron fertilizados. En (C)y
(D) solamente se fertilizaron unospocosaque-
nios
en
las
hileras
verticales u horizontales
(fresas normales hacia fuera, tratadas en el cen-
tro). En (E) la fresadelaizquierda es normal,
a las otrasdos se les quitaron los aquenios y
se trataron con pasta de lanolina. La del centro
recibi solamente lanolina; la de la derecha re-
cibi lanolina con 100 ppm de cido p-naftoxi-
acbtico. (De J.P. Nitsch: Amer, Jour. Bor.,
37:211-15. 1959. Utilizada con permiso.)
REPRODUCCION SEXUAL PLANTAS
EN LAS SUPERIORES 453
intenso proceso de seleccin en vista de lascaractersticas del fruto (sabor, tamao,

color, textura) as que muchos frutos familares probablemente exhiben tipos de
desarrollo muy alejados de su estado natural. El proceso de maduracin invo-
lucra la conversin de cidos y almidn en azcares libres, la elaboracin de
pectinasasqueablandan y finalmente rompenlasparedescelulares y frecuente-
mente la elaboracin de varios pigmentos, por lo general antocianinas y la prdida
de clorofila. Muchos de estos cambios soninducidos o causadosporel etileno
que es producido por el propio fruto.
La produccir? de etileno tiene una profunda consecuencia en el almacena-
je. El etileno producido por cada fruto tiene un efecto acumulativo y estimula a
10s dems a madurar rpidamente y, coincidentemente, a producir ms etileno.
As que el proceso de maduracin se vuelve autocataltico en una acumulacin
de frutos almacenados con resultados potencialmente catastrficos. El almacenaje
en fro y la tcnica de exponer los frutos a una corriente de gas inerte (nitrgeno
o COZ)que retarda la maduracin porque quita el etileno conforme se produce,
son mtodos importantes para prolongar la vida de los frutos almacenados.
Un cambio fisiolgico importante que ocurre durante la maduracin es el
climaterio respiratorio(ver Captulo 6 , pgina 132). Muchos frutos sufren el cli-
materio, y ste puede ser inducido por la adicin de etileno en aquellos que no lle-
ven a cabo este proceso. Por lo general el climaterio se acompaa de un breve pero
intenso aumento en la produccin de etileno. Esta produccin puede elevarse nue-
vamente ms tarde (Figura 17 -7).
Se cree queel etileno incide en lamaduracin, incluyendo el climaterio
respiratorio, dedosmaneras. Tiene ungran efecto en lapermeabilidad delas
membranas y ciertamente lapermeabilidadcelularaumentamuchodurantela
maduracin. Esto permite el ablandamiento del fruto y quelos metabolitos y
las enzimas, que normalmente se mantienen separados, se entremezclen, aceleran-
do en gran medida el metabolismo respiratorio. Se ha demostrado tambin que en
algunos frutos hay un incremento en el contenido de protena durante el clima-
terio y se ha sugerido que el etileno estimula la sntesis de protenas durante ese
proceso. Es de suponer que las protenas as formadas tengan que ver con el pro-
ceso de maduracin, y el climaterio podra ser un reflejo del incremento delas
enzimasrespiratorias. De cualquier modo, el climaterio esun proceso aerobio y
puedeimpedirse o posponersealmacenando el fruto a una tensin reducidade
oxgeno.
Muchos de los estudios fisiolgicos sobre la maduracin se han efectuado
en frutas como la manzana y el pltano o banano que se almacenan por periodos
largos. Estas investigaciones han dado lugar a descubrimientos prcticos de enor-
me valor comercial as como de importancia fundamental para la fisiologa vege-
tal. Las tcnicas desarrolladas para controlar la maduracin de frutos almacenados
incluyen el uso de hormonas y factores de crecimiento, de mezclas de alto nitr-
geno, alto dixido de carbono y bajo oxgeno, as como temperaturas cuidadosa-
mente controladas. El reciente uso popular de bolsas de polietileno para empacar
fruta tiene ventajas (el dixido de carbono se incrementa y el oxgeno decrece en
el interior) pero si la fruta madura al punto en que la produccin de etileno llegue
a un alto nivel,seproducir una maduracin autocataltica a menosque l a
bolsas se perforen para que ste escape. Este readela fisiologa vegetalesun
buen ejemplo del efectivo intercambio deideas entre los cientficos, unosdedi-
cados a la ciencia pura y otros a lainvestigacinaplicada. Los descubrimientos
LA PLANTA EN DESARROLLO
Climaterio
Figura 17-7. Relacinentre la producci6n de etileno y el climaterio

respiratorio en frutos en madurach.
importantes, los avances tecnolgicos y el progreso del conocimiento han surgido

de una sntesis de investigaciones e ideas de ambas ramas de la ciencia.
Las semillas maduran en el interior del fruto. Despus de la maduracin y la cada

de los frutos, la semilla generalmente entra en letargo por un tiempo ms o menos
largo. Esto quiere decir que aunque se la humedezca y se le den condiciones que
favorecen la germinacin, sta no se produce. El letargo se debe a la formacin
en la semilla de inhibidores qumicos, a la carencia de las sustancias estimulantes
necesarias (que ms tarde suministrarn el embrin) o la resistencia mecnica de
la testa de la semilla a la entrada del agua y del oxgeno. El letargo se rompe luego
de que la semilla se sujeta a varias condiciones ambientales que pueden incluir un
prolongadoperiodo de fro intenso, exposicin prolongada a condiciones de
fresco, condiciones dehumedadenpresenciade oxgeno (estratificacin), calor
intenso (incluso fuego), paso a travs del intestino deaves o mamferos, abrasin
fisica (escarificacin) o ataque porhongos. Todos estos requerimientos aseguran
que la semilla sobreviva a travs de subsiguientes periodos en condiciones bajo las
cualesno podra crecer la plntula y aseguran quenogermine hasta quehalle
buenas condiciones para el crecimiento. Tambin ayudan a impedir la germina-
cin que podra tener resultados desastrosos durante la temporada inclemente del
invierno. Los mecanismos del letargo se exponen en detalle en el Captulo 22.
Cuando ocurren las condiciones requeridaspararomperel letargo, elem-
brin empieza a producir las giberelinas y las citocininas necesarias para contra-
REPRODUCCIdN
SEXUAL PLANTAS
EN LAS SUPERIORES 465
rrestar la accin de los inhibidores del crecimiento e iniciar este proceso. En esta
etapa, si se le agrega agua, la semilla germinar.
CONDICIONES PARA LA GERMINACI~N.La germinacin no ocurre sino hasta que

las condiciones seanlas correctas. Los factores principalessonagua, oxgeno,
temperatura y luz.
~1 agua es primordial pues las semillas estn extremadamente deshidratadas.
Normalmente contienen slo del 5 al 20% deagua de supeso total y tienen que
absorber una buena cantidad antes de que se inicie la germinacin; el primer esta-
dio de la germinacin llamado imbibicin es por lo tanto de rpida toma de agua.
Hay indicaciones de que no hay crecimiento sino hasta que se alcanza un cierto
nivel crtico de agua (diferente para los diversos tipos de semillas). Si se deseca la
semilla despus de pasado este punto y de haberse iniciado el metabolismo, mue-
re. Despus de la imbibicin la absorcin de agua decrece, la germinacin prosigue
y empiezan los procesos irreversibles que llevanal crecimiento y desarrollo.
El oxgeno es necesario para la germinacin de la semilla. El metabolismo
durante los estadios iniciales de la germinacin puede ser anaerobio cambiando a
aerobio, tan pronto como la testa se rompe y el oxgeno se difunde en su interior.
La importancia del oxgeno queda ejemplificada en los experimentos de Yemm,
con semillas de chcharo o guisante, expuestos en el Captulo 6 , Figura 6-18. Las
semillas con la testa intacta requieren mucho ms oxgeno para respirar al mximo
que aquellas a las que se les quit la testa.
Una temperatura correcta es importante para la germinacin; generalmente
las semillas no germinan por debajo de una cierta temperatura diferente segn la
especie. La luz tambines importante parala germinacindealgunassemillas.
Las semillas muy pequeas tienen tan solo mnimas cantidades de alimento alma-
cenado para los principios del crecimiento del embrin, por lo que les es necesario
volverse auttrofas cuantoantes. Si germinanenelsuelomuyprofundamente
pueden agotar sus reservas antes de alcanzar la superficie. La exigencia de luz im-
pide que esto suceda y asegura que la germinacin ocurra solamente en la super-
ficie o cerca de ella. El pigmento fotosensible es el fitocromo que se estudiar en
detalle en el Captulo 20. Solamente pocas semillas muestran respuesta a la luz; la
lechuga "Grand Rapids" se ha estudiado mucho por su enrgica respuesta. La ger-
minacin de otras semillas es inhibida por la luz. ste puede ser tambin un me-
canismo de proteccin que impide a las semillas con germinacin lenta el que ste
se produzca en la superficiedurante unbreve chubasco, puesse podra desecar
antes de que sus races alcanzaran una capa de suelo con humedad constante y
suficiente.
La edad de las semillas es un factor de importancia en la germinacin. Con-
trariamente ala creencia popular,pocassonlasquepuedensobrevivirdurante
muylargo tiempo. Hay constancia autntica de quealgunassobrevivieron un
almacenaje de ms de 100 aos, pero la mayora duran cuando mucho unos POCOS
aos. Algunas son capaces de sobrevivir solamente pocos dias 0 semanas. Guarda-
das a muy baja temperatura (congelacin) o bajo condiciones anaerobias parecen
durar ms. Ha habido muchos intentos de estudiar el metabolismo de semillas en
inactividad o durmientes (es decir, que no germinanporquelas condiciones no
son buenas; letargo implica incapacidad de germinar aun en condiciones ideales).
Sinembargo,parecequelabajsima absorcin de oxgeno de tales semillases
probablemente el resultadodeprocesos no metablicos, destructores, de lenta
autooxidacin. Parecera lo ms probable que cuanto ms lentamente ocurran

estos procesos ms larga sera la vida de la semilla en almacenaje.
MOVILIZACI6N DE LAS RESERVAS. En algunas semillas (primariamente monoco-

tiledneas) el endospermo es retenido hasta la germinacin, en tanto que en otras
(principalmente dicotiledneas) las hojas cotiledones del embrin crecen y absor-
ben todoslos nutrientes contenidos en elendospermodurante la maduracin
del fruto antes de que aqullascaigan.Encualquier caso, al germinarse tiene
quedirigir y movilizarunagrancantidaddematerialdereserva, como prote-
nas, grasas y almidn u otros carbohidratos para nutrir a la plntulaen crecimiento.
Esto quiere decir quelasenzimasdigestivasdebenactivarse o sintetizarse inme-
diatamente despus de empezar la germinacin.
Al parecer las giberelinas son muy importantes en este proceso. Las semillas
de muchos cereales (monocotiledneas) tienen una estructura tal que facilita estu-
diar su germinacin. El endospermo consiste enun tejido harinosorodeadopor
unas clulas con protenas llamadas la capa de aleurona; es aqu donde se elaboran
o secretan muchas enzimas digestivas.
Delasdosenzimasque se requieren para la digestindelalmidn(ver
Captulo 6, pgina 129) la a-amilasa est presente en la semilla antes de la germi-
nacin, la a-amilasa y las protenas aparecen inmediatamente despus del inicio de
la gerrninacin. Se ha encontrado que si se quita el embrin no aparecen enzimas
(particularmente amilasas); pero si se aiaden concentraciones muy bajas de cido
giberlico (como lo-OM) tiene lugar la produccin deenzimasdigestivas. Se
encontr que la a-amilasa se activa como resultado de la accin de la giberelina,
pero hay diversas evidencias que sugieren que la a-amilasa y quiz las proteasas se
sintetizan de novo por accin de la giberelina.
Varner encontr que en la enzima a-amilasa se incorporan aminocidos CI4,
lo que demuestra unanueva sntesis de la cadena de aminocidos. Cuando se in-

duce a-amilasa en presenciade Hz0 enlugar del Hz 6 O normal, la protena
enzimtica esms densa, lo que se determin poruna centrifugacin cuidadosa
a travs de una densa capa de solucin de cloruro de cesio. Esto demuestra que
la enzima se ha sintetizado de novo a partir de aminocidos conteniendo *O
que se han derivado de la hidrlisis de otras protenas preexistentes en la semilla.
Todos estos puntos sugieren que las giberelinas actan al nivel de gentica mole-
cular como desrepresores de los genesresponsables de la sntesis deamilasa.t Se
ha demostrado que es el embrin, sin lugar a dudas, el que suministra la giberelina
necesaria para iniciar la activacin o sntesis de varias enzimas que actuarn para
su propia nutricin durante la germinacin y tiempo despus:Adems, al germi-
nar el embrin unode los primeroseventos metablicos esla elaboracin de
auxina en el coleptilo. Esto no afecta tan slo al crecimiento del coleptilo (ver
Captulo 18) sino que tambin induce la formacin de tejido vascular por el cual
semueveel cido giberlico y los nutrientes delendospermo se transportan al
embrin. As es como ste controla por sntesis hormonal la movilizacin de sus
nutrientes y por lo tanto su propio crecimiento.
Las semillas que almacenan grasas, como la higuerilla o ricino y calabaza,
tienen un interesante proceso metablico en la movilizacin y conversin desus
grasas a azcar que puede transportarse al embrin en crecimiento. Las grasas se
oxidan primero dando acetil-COA por la va de la 0-oxidacin (Captulo 6, pgina
132)~ La acetil-CoA as formada entra en peyueisimos cuerpecillos llamados
L,
REPRODUCCI6N SEXUAL PLANTAS
ENSUPERIORES
LAS 457
g1ioxisomas:Bstos organillos subcelulares que se rodean por una sola membrana

fueroneescubiertos porelfisilogovegetalamericano(originalmente britnico)
H. Beeversen en maquinaria
la enzimtica
del ciclo del glioxila-
to (Captulo 6 , la funcin de convertir
molculas
dosde
esacetil-COA
en convertido
luego en cido oxaloactico
queesdescarboxiladoporlaenzimacarboxikinasa para formar fosfoenol piru-
vat0 (PEP)
oxaloacetato + ATP -+ PEP + ADP + CO,
El PEP as formado es convertidoen azcar por reacciones que son esencial-

mente inversas a las de la gliclisis. Una diferencia es que la FDP es convertida en
F-6-P por una fosfatasa en lugar de la accin inversa de la fosfofructokinasa que
opera en la gliclisis.La fosfatasa tiene un equilibrioquefavorece fuertemente
la produccin de F-6-P lo quelleva la reaccin a la produccin deazcares. El
poder reductor y el ATP necesarios para efectuar la gliclisis a la inversa proba-
blemente sed-:rivandelas oxidaciones del ciclo del glioxilato, delaconversin
de succinato en cido oxaloactico y de la 0-oxidacin de las grasas que produce
NADH. A suvez, ste puede introducir electrones enlacadenadetransporte
de stos generando ATP.
Nu~aIcrdN DE LA PLANTULA. La digestin de las reservas del embrin o de los

cotiledones da por resultado aminocidos,azcares, nucletidos y cidos orgnicos.
Antiguamente sepensabaque todos estos productossolubles semovilizaban y
transportabanalembrin en desarrollodondesereestructurabandando nuevas
protenas, carbohidratos, ncleo, protenas y lpidos. Pero se ha aclarado, sobre
todo porlasinvestigacionesdelgranfisilogo ruso D. Przhanishnikof, que sola-
mente ciertos compuestos son transportados y lamovilizacindelnitrgeno en
particular requiere una cantidad considerable de energa metablica. Los amino-
cidos provenientes del rompimientos de las protenas almacenadas son desami-
nadosensu mayora, y los cidos orgnicosresultantespuedenusarse parala
respiracin o bi:n como esqueletos de carbono para la formacin de compuestos
transportables. Estos son por lo general amidas, glutamina o asparagina (la gluta-
mina parece ser lams usual) aunque algunosotros aminocidos son transportados
extensivamente enlasplantas (por ejemplo, homoserina en el chcharo). Los
esqueletos de carbono para la sntesis de amidas parecen provenir del azcar ms
quedeaminocidosderivadosdelas protenas. Przhanishnikofhizo notar que
la sntesis de amidas requiere la presencia de azcaresy de compuestos nitrogena-
dos solubles. La energa para la sntesis de compuestos transportables viene proba-
blemente de la respiracin de algunos cidos orgnicos derivados la dedegradacin
de los aminocidos.
Los compuestos nitrogenados que se transportan son reestructurados en el
embrinendesarrollousando denuevo esqueletos de carbono derivadosde10s
azcares transportados, para formar los aminocidos que se requieren para la sin-
tesis proteica Y el crecimiento. Un resumen de estos procesos se presenta esque-
mticamente en la Figura 17-8.
Ciertos aminocidos pueden transportarse como tales en algunas plntulas.
La fisiloga canadiense Ann Oaks ha demostrado que la leucinase transporta a 10s
pices de las races de las plntulas de maz donde tiende a regular por medio de
/
"- _""
f Proteinas -Nuevos c- N -c Amidas, etc. t-
I aminocidos
I A
\'
REASDE I coz -cidos orgnicos
NUEVO
CRECIMIENTO
I
I Constituyentes -
de la pared celular
\
Azircares
1 Membranas * Llpidos
TRANSPORTE
/
" """"_
Almacn
Almidn -Azcares -Sacarosa u

I
I
I
\
\
Protefna - \Acidos
Aminocido-
/r
-N \
orgnicos-
Amidos,
otros
C02
nitrogenados de transporte
/
I
"" _"""""""" ""
Figura 17-8. Movilizaci6n de los recursos nutricionales en una semilla en germinacin.
su concentracin la sntesis de leucina in situ. Es interesante hacer notar que

la leucina suministrada de modo exgeno no tiene esta capacidad de regulacin.
Evidentemente la leucina que llega por la ruta de transporte normal es accesible
al sitio de su sntesis en tanto que la que se suministra externamente no Io es.
Esta manera de compartimentar los aminocidos es un fenmeno comn en las
plantas segn lo demostraron Steward y colaboradores; puede proveer un control
extra en elmetabolismovegetal permitiendo que el almacenaje y laactividad
metablica relativa a la sntesis proteica prosigan sin interferir (por accin de ma-
sas o por mecanismos moleculares de control) con la sntesis de los aminocidos
destinados a formar protenas durante el crecimiento y desarrollo.
Ver la lista en el Captulo 16.

Black M.:Control Processes in Germination and Dormancy. Oxford University Press. Londres.
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Captulo 18
PATRONES DE DESARROLLO
DESARROLLO DE LA PLANTULA
Despus de la genninacin el meristemo de laraz del embrin se activa y crece r-

pidamente, inicindose el desarrollo de la raz primaria. Posteriormente el meris-
temo principal de la parte a&ea de la planta empieza a crecer. En algunas plantas
los cotiledones son arrastrados hacia arriba al crecer el hipocotilo; en otras, aqu-
llos quedan bajo tierra y solamente el epictilo crece sobre el suelo (ver Captulo
4, pgina 77).
El delicado meristemo radical que va empujando a travs del suelo por la
expansin de las c6lulas tras de s, est protegido de dao por la cofia o pilorriza.
El meristemo apical del tallo tiene una protecci6n diferente. En las monocotiled-
neas se protegepor el coleptillo, la primera hoja cotiledonar queenvuelveal
talluelo en desarrollo hasta que alcanza la superficie del suelo; cuando lo hace el
coleptilo cesa de crecer y el talluelo que est en su interior se abre paso a travs
del pice. En muchas dicotiledneas el talluelo se encorvacerca del pice formando
el cayado de la plrnula. Por lo tanto es la porcin curvada del tallo la que empuja
primero al atravesar el suelo, ms que el meristemo y las hojitas en desarrollo.
Cuando el cayado de la plmula alcanza la superficie del suelo se endereza y los
cotiledones o las primeras hojas se despliegan como se muestra en la Figura 18 -1.
FOTOMORFOG~NESIS. Los patrones de conducta recien mencionados son, eviden-

temente, respuestas del coleptilo o de la plmulaa la percepcin delaluz al
alcanzar la superficie del suelo, ya que cuando el embrin se desarrolla en la oscuri-
dad el coleptilo contina creciendo y el cayado de la plmulano se endereza. Esta
respuesta parece ser similar a la de la luz en la germinacin que se expuso en el
captulo precedente. El Apice del coleptilo y la plmula parecen ser los tejidos
sensitivos.
El mecanismo sensorio es a travs de la absorcin lumnica por el pigmento
fitocromo cuyo mecanismo de accin se examinar en detalle en el Captulo 20.
Pueden percibirse intensidades muy bajas deluz roja pero la luz de longitud de
onda ms corta no parece ser tan efectiva. No obstante, ciertas plntulas que nor-
malmente no forman un cayado en la plmula (por ejemplo, la lechuga Grand
Rapids) s lo forman al ser iluminadas con luz roja dbil y el efecto es invertido
por la luz rojo-lejano fuerte o azul. Las longitudes de onda ms activas son absor-
$
, t
? .?\,~ Figura 18-1. Fotografa de plntulas de fri-

A ' B jol germinadas
durante 8 la
das en oscuri-
dad. (A) o a la luz (B). Nteseel cayadode
la plmula en A que se ha enderezado en B.
bidas caractersticamente por una u otra de las formas del fitocromo. Entonces, la
naturaleza de la respuesta a la iluminacin parece depender del tejido, aunque el
mecanismo sensorio seael mismo en todos loscasos.
Las plantas que crecen en la oscuridad aparecencaractersticamente ahiladas
o etioladas; es decir, sin clorofila, muy alargadas, con los tejidos vasculares y de
soporte pobremente desarrollados, hojas con poco crecimiento y el cayado de la
plmula se endereza lentamente, si es que lo hace. Esta condicin se presenta en
la Figura 18-2.Todas estas anomalas del crecimiento se pueden prevenir ilumi-
nando la planta con una media luz, a niveles inadecuados parala nutricin fotosin-
ttica del embrin. Ademtis, el espectro de accin de la luz que impide dichas ano-
malas indica que todas ellas estn total, o al menos parcialmente, mediadas por el
fitocromo.
La presencia o ausencia de luz es, por lo tanto, uno de los factores ambienta-
les ms importantes que desencadena procesos de desarrollo en la plntula y en la
planta en crecimiento. No slo la presencia o ausencia de luz es importante, sino
tambin su calidad y a veces su cantidady periodicidad, y algunas de estas respues-
tas son muyafectadastambidn por latemperatura. Todo este tpico de periodicidad
y medicin del tiempo se examinar en el Captulo 20.
Muchas respuestas inducidas normalmente por la luz pueden simularse por
laaplicacindehormonasapropiadas,generalmenteauxinas o giberelinas. Las
reacciones de las diversas plantas a las diferentes hormonas no son iguales y con
frecuencia una hormona puede causar resultados opuestos en plantas diferentes.
Se considerarn algunas de estas respuestas en detalle en los dos captulos siguien-
tes. Ahora es suficiente enfatizar el hecho de que toda la secuencia de respuestas
bioqumicas y genticas que da por resultado el desarrollo, es puesta en marcha,
PATRONES DE DESARROLLO 461
Figura 18-2. Fotografa de plantasde frijol

desarrolladas durante 22 das en la os-
curidad (A) o a la luz (B). N6teseel tallo
delgado y alargado, las hojas pequefias,la
ausenciade color y la presencia del cayado
de la plmula en la pldntula etiolada (A).
directamente o a travs de las sustancias de crecimiento, despus de que la planta

percibe la luz y otros estmulos ambientales.
INICIACIdN DE 6RGANOS EN CULTIVO DE TEJIDOS
Hay muchas investigaciones sobre el crecimiento de tejido del callo en medio de

cultivo y sobre los factores que lo inducena tener un crecimiento organizado.
Algunos de los experimentos se consideraronen los captulos previos al estudiar la
totipotencialidad y el control del crecimiento y morfognesis. Aqu se vern los
factores que inducen a ciertos tejidos a diferenciarse como races, hojas, tallos o
flores.
Por ejemplo, se recordd que en el extremo basal de una estaca de sauce se
forman races y en el extremo apical se desarrolla tallo (Figura 16-18). Esto
se debe a la distribucin basiptala de la auxina en la ramilla. La pregunta que se
debe hacer es: requiere de estmulos cualitativamente diferentes la iniciacin de
races y tallos? Es decir, son los estmulos formadores o iniciadores deraz de di-
ferentes clases que los formadores o iniciadores del tallo? Los experimentos de los
fisilogos americanos F. Skoog y C.O. Miller demuestran que la variacin en las
concentraciones relativas de dos diferentes hormonas, IAA y cinetina, determina
la produccin de races o de tallos en cultivos de callo de tabaco como se ve en la
Figura 18-3 (ver tambin Figura 16-13). Estos resultados indican claramente que
no hay necesidadde postular sustancias formadoras de rganos especficos. La des-
represin de la informacin que induce la formacih, sea de races o de tallos, se
lleva a cabo claramente por los mismos agentes, IAA y citocininas, pero en concen-
46 2 DESARROLLO EN PLANTA LA
0.001 0.01 0.1 .o

1 10
IAA, mg/litro
Figura 78-3. Interaccidn de IAA y cinetina en el crecimiento y desarrollo del

callo de tabaco. (De las investigaciones de F . Skoog et al.)
traciones relativas diferentes. Se necesita ms IAA para estimular el desarrollo de

races, como lo demostr el experimento con estacas de sauce, y se necesita ms
citocinina para el desarrollo de tallos.
Los experimentos de Skoog y sus colaboradores muestran tambin que el
callo crece mucho ms en presencia dealta concentracin de IAA cualquiera sea la
concentracin de cinetina (Figura 18-3). Sin embargo, hay una diferencia cualita-
tiva en el crecimiento. Con bajas concentraciones de cinetina el callo es aguado,
compuesto por grandes c4lulasque han crecido por expansin. En presenciade
1 mg/litrode cinetina el callo es denso y compuesto de un gran nmero de pequeas
clulas meristemticas.
De modo similar, F.C. Steward y su grupo han mostrado que la adicin de
diferentes estmulos (fracciones aisladas del endosperm0 lquido del coco o del
castao de Indias, solas o juntas con hormonas naturales o sintticas) determinan
que diversos cultivos de tejidos vegetales crezcan siguiendo diferentes caminos: ya
sea por divisin o alargamiento celular. As es que no hay hormonas especficas
para la divisin o para el alargamiento; tambi6n aqu la respuesta es determinada
por las concentraciones relativas de las sustancias de crecimiento que ocurren nor-
malmente, o por sus sustitutos. No todos los tejidos responden igualmente en el
laboratorio. Parece probable que no se trata de que falte un factor desconocido,
sino que an no se descubre la combinacin precisa de factores del crecimiento y
de sus circunstancias.
La complejidad de esta situacin puede ilustrarse por las referencias sobre
PATRONES 463
tumores vegetales producidos por labacteria inductora de tumores Agrobacterium

tumefaciens. Las clulas de muchas plantas que han sido daadas o irritadas sonsus-
ceptibles a la infeccin por labacteria. Despus de Bsta aparecen tumores que final-
mente llegan aencontrarse libres del organismo infeccioso que muere, 7 pueden apa-
recer tumores secundariosestriles en otros lugaresdela planta, Estos pueden
ser cultivadosy bajo condiciones normales no revierten a uncrecimiento normal.
Si el organismocausalmuereporelevacin Grmica despusdeun corto
tiempo, puede ser que los tumores reviertan parcialmente a formas de desarrollo ti-
po organoide; al parecer la capacidad de crecimiento normal no se ha perdido to-
talmente sino solamente est enmascarada.
Los fisilogos americanosW.R. Sharp y J.E. Gunkel han desarrolladorecien-
temente un sistema interesante usando dos especies de tabaco, Nicotiana gkzuca y
N. Langsdorffii y un hllrido de ambas. Aparecen una gran cantidad de diferentes
tipos de tumores, espontneamente despus deuna herida, o como resultado de
la infeccin por cepas de A . tumefaciens. Las diferencias entre estos tipos de tu-
mores incluyen sugradode autonoma (sus necesidades de nutrientes orgnicos
especficos o de factores del crecimiento), su habilidad de organizarse al grado de
producir rganos, estructuras organoides o nuevas plantas completas y su tenden-
cia a producircrecimiento canceroso en la planta intacta. En la Figura 18-4se ilus-
tran estos tipos de tumores.Cada tipo tumorales estable y crece in vitro, pero
muchos de ellos pueden convertirse en otras forma9 (por ejemplo, pasar de amorfo
a organoide, o de callo organoide a planta intacta) por la adicin de nitrgeno or-
gnico, vitaminas, la hormona IAA o por golpe (shock) de calor (Figura 18-4,n-
meros 12 y 13). A s que estos sistemas pueden cambiarde un estado estable a otro.
Ya que son interconvertibles, todos contienen la misma informacin gentica, as
que este sistema constituye un modelo valioso usado para estudiar los patrones
metablicos en varios tipos de tumores y los mecanismos que los interconvierten.
Uno de los retos serios que la agricultura moderna ha lanzado ala fisiologa
vegetal es la necesidad de efectuar clonaciones de especmenes muy ventajosos de
plantas cultivadas. Por ejemplo una planta mutante de cereal puede ser ms corta
o ms vigorosa o producir ms grano que las que estnen el campo. Esta predispo-
sicin puede serdiffcil aislar o de recobrar por experimentos de hibridacibn y cier-
tamente tomaria su tiempo. Las t6cnicas de cultivo de tejidos permiten hoy desa-
rrollar masivamentenuevasplantulillasapartir de cdlulasaisladas o decultivos
celulares de esa planta, acortando mucho el tiempo preciso para llegar a probary
producir un nuevo cultivar. Pero muchos cultivos celulares son difciles de desarro-
llar.Algunos forman solamente tallos, pero no races; otros solamente forman races.
Actualmente se llevan a cabo en todo elmundo muchos programas de investigacin
para estudiarel desarrollo de las plantas; en China, particularmente, se han desarro-
llado maneras ingeniosasde iniciar y promover el crecimiento de tallo y raz a par-
tir de callo por medio de tratamientos qumicos y hormonales o por shock fisio-
lgico.
DESARROLLO DE LA RAfZ
EL MERISTEM0 TERMINAL. El crecimiento de la raz es simple comparado con el
del tallo. Dado que el meristemo radical produce solamenteun eje, no se ramifica,
asi que la raz no tiene nudos. Hay cierta discusin sobreel tamao del meristemo.
Algunos experimentos sugieren que tan slo una o muy pocas c4lulas originan fi-
Figura 18-4. Tejidos de Nicotiana glauca, N. langsdorffii y el hbrido entre ellas despusde 4
semanas en cultivo.
(1) Callo de medula de N. glauca (verde plido, esponjoso). (2) Tumor de agalla de N. glauca (ce-
pa B-6) (amofo, blanco, duro). (3) Tumor de agalla de N. glauca (cepa T-37) (Organoide, blanco
verdoso, suave). (4) Callo de medula de N. langsdorffii (amorfo, verde plido, duro). (5) Tumor
de agalla B-6 de N. langsdorffii (amorfo, blanco, esponjoso). (6) Tumor de agalla T-37 de N.
langsdorffii (organoide, blanco-verdoso, suave). (7) Callo de medula hbrido (organoide, blanco-
verdoso, suave). ( 8 ) Tumor de agalla B-6 hbrido (amorfo, blanco amarillento,duro). (9) Tumor
de agalla T-37 (organoide, blanco-verdoso, suave). (10) Tumor seminal hbrido (amorfo, verde
plido, duro). (11) Tumorespontneo hbrido (organoide,blanco-verdoso, duro). (12) TU-
mor de agalla B-6 de N, glaucaquehasidotransformado por golpe("shock")decalorde
amorfo a organoide. (13) Tumor de agalla B-6 de N. langsdorffii en estado temprano de trans-
formaci6n de amorfo a organoidedespuesdelgolpe("shock")decalor.(De W.R. Sharp y
J.E. Gunckel: Plant Physiol., 44:1073-79 (1969).Con permiso. Fotografas por cortesa de J.E.
Gunckel.)
DESARROLLO
PATRONES DE 465
nalmente a todas las clulasde la raz. El fisilogo americano R.T. Brumfield trat
pices de raz con rayos X, causando anomalas cromosmicas en ciertas clulas
que podan detectarse al microscopio. Todas las clulas derivadas de una inicial
marcada estaran tambin marcadas, as que se poda seguir la distribucin dela
progenie de clulas iniciales especficas. Entonces se dej que la raz creciera por
un tiempo, tras de locual se la examin cuidadosamente. Los experimentos de
Brumfield sugieren que solamente unas pocas quizs slo tres- clulas iniciales
son finalmente las responsables de la produccin de todas las clulas de laraz.
Experimentos posteriores del citlogo britnico F.A.L. Clowes dan otra con-
clusin. Las races se trataron con timidina marcada con el istopo radioactivo del
hidrgeno, tritium (3H). La timidina se utiliza en la sntesis del DNA, pero no en
la del RNA, as que las c4lulas quesintetizan DNA al prepararse parala divisin ce-
lular toman timidina-3Hy pueden identificarse por la tRcnica de autorradiografa
de tejid.os. En esta tcnica un corte delgado o una preparacin de tejido aplastado
se coloca en un portaobjeto y se cubre con una emulsibnfotogrfica sensitiva a las
radiaciones (partculas 0) emitidas por el tritium. Despusde un tiempo la pelcula
(por lo general an en el portaobjeto) se revela. La localizacin del tritium en el
tejido y dentro de las clulas puede verse porque la emulsin se oscurece como se
ve en la Figura 18-5.
Los experimentos de Clowes demuestranla existencia de un centro inactivo
que consiste en cierto nmero de cJulasque no se dividen, localizado justo detrs
del pice de la raz (Figura 18-5). Este est rodeado por un grupo o capa de c4lu-
las en divisin que dan origen a columnas de c4lulas que forman los tejidos de la
raz. La punta de sta est protegida por la cofia; sta se desarrolla a partir de un
meristem0 cerca de la superficie apical de la raz que produce nuevas c4lulas en el
centro para reemplazar a las de la superficieexterna que sufren desgasteo abrasin
al crecer la raz.
CONTROL DEL CRECIMIENTO RADICAL. Al parecer el crecimiento de la raz est

normalmente bajo el control dela concentracin dela auxina, pero esto no es
seguro. Hace muchosaos el fisilogo americanoP.R. White, logr cultivar pices de
raz de tomatero enun medio relativamente simple, con sales, azcar y extracto
de levadura de cerveza. Aparentemente lasraces crecan indefinidamente, as que
si necesitaba un suministro de IAA ellas deban sintetizarlo. Sinembargonose
tiene unaevidencia concluyente dequehay sntesis naturalde IAA en la raz.
Por lo general el IAA se requiere en cantidad muy pequea y realmente la
dificultad puede radicar en su deteccin y anlisis. Es claro que en circunstancias
normales el IAA se transporta del tallo a la raz. Aunque se necesita IAA para el
alargamiento radical, su concentracin en las races de plantas intactas est nor-
malmente bastante porencimade la concentracin ptima quees extremada-
mente baja. A s que esdifcil determinar lanecesidadde auxina de races no
aisladas de la planta.
La presencia de citocininas es necesaria en las races para la divisin celular.
Como en otros tejidos, probablemente el tipo y velocidad del crecimiento depen-
den no slo dela presencia de dichas hormonas sino del balance entre ellas. El
fisilogo sueco H.Burstrom ha sugerido que la auxina controla el crecimiento de
la raz a travs de dos efectos separados, al encontrar que aqulla acelera el creci-
miento del pice de la raz al principio pero inhibe su expansin posterior. Esta
aparente dualidad de accin se puede deber al cambio en las concentraciones de
otros factores del crecimiento, tales como las citocininas.
Figura 18-5. Autorradiografa deunasecci6ndepicede raz

de Sinapis marcada con timidit~a-~H, mostrando la localizacin
delas dlulas endivisi6nactiva. Las dlulas en divisi6nestn
sintetizando D N A y han incorporado timidinamarcada la cual
se muestraenlaautorradiografa.Nteseelcentroenreposo
dondenoocurrendivisiones. (De F.A.L. Clowes y B.E. Juni-
per: Plant Cells. BlackwellScientificPublications, Oxford y
Edinburgo. 1968. Con permiso.)
DIFERENCIACI~N DE LOS TEJIDOS. Mientras las columnas de celdas generadas por

el meristemo en la punta de la raz van quedando atrs, conforme avanza la punta
empiezan a alargarse y a diferenciarse en los diversos tejidos caractersticos de la
raz madura: epidermis, corteza y estela. La estela est constituida por xilema que
forma un eje central en forma de estrella con columnas de floema entre los picos
de la estrella, todo ello circundado por el periciclo. El diseo del xilema puede ser
diarco (con dos picos), triarco (con tres), tetrarco (con cuatro),pentarco (con cin-
co), etc. (ver Captulo 4, pgina 86).
El patrn de organizacin preciso delos tejidos lleva a dos preguntas impor-
tantes sobre el desarrollo de la raz: 1) el patrn de organizacin delas clulas en
desarrollo lo establece el meristemo (o sea a partir de la punta), o las clulas ya
.."... "
PATRONES 467
diferenciadas en la porcin vieja de la ralz?, 2) el estimulo para unadiferenciacin

especifica se transmite directamente de c6lula a c6lula o se determina por la emi-
sin de hormonas o factores del crecimiento, sea del pice o de la base, que actan
en c6lulas alejadasdel sitio en que se producen?
Las investigacionesdelfisilogoamericano J.G. Torrey serelacionan con
ambas preguntas. Aisl pedazos muy pequeos de pice de raz de chcharo que
an no empezaba a formar tejido vascular y los cultiv in vitro. Muchos de estos
pices siguieron el patrn triarco normal del tejido vascular pero algunos formaron
diarcos y aun monarcos. Al ir creciendo, las races con diarco o monarco revirtie-
ron con el tiempo al patrn triarco. Esto demuestra que el patrn se establece en
la accin del pice o a travs de ella, y no como resultado de la influencia del teji-
do maduro. Algunos de los pices de raz cambiaron de patrn como respuesta al
corte pero la alteracin no se mantuvo y retornaron al patrn normal al seguircre-
ciendo la raz.
En experimentos complementarios Torrey quit el pice a la raz y dej
que regenerarauno nuevo. El diseo o arreglo del sistema vascular dado por elnuevo
pice no era siempre igual al del tejido viejo, y si se adicionabaauxina (lo- M IAA)
al medio de cultivo se formaba un tejido vascular hexarco. Esto afirma la idea de
que las fitohormonas, incluyendo posiblemente (pero no necesariamente) al IAA,
estn relacionadas con el establecimiento del patrn del tejido vascular. El tamao
del meristemo, que es probablementeafectado por factores del crecimiento, parece
influenciar al patrn de vascularizacindirectamente o a travs de la produccin de
hormonas.
El patrn del tejido vascular secundario sigueel patrn del vascular primario
pero su desarrollo no es automtico. Se ha advertido que el tejido vascular secun-
dario no se desarrolla en races en medio de cultivo sin importar lo viejas que sean
o cunto hayan crecido. Las races demuchas plantas, particularmente aquellas
que como elrbanodesarrollannormalmente races grandes,engruesanmsen
condiciones de das cortos. Esto sugiere que factores provenientes de las hojas (o
al menos que resultan de la percepcin de los das cortos por las hojas y su reac-
cin consiguiente) son los responsables del desarrollo decambiumsecundario y
tejido vascular secundario en la raz. Se han efectuado experimentos adicionando
IAA a alta concentracin M ) junto con solucin desacarosa y sedetermina
la iniciacin de cambium secundario en algunas races y se le estimula a dividirse
con formacin de xilema y floema secundarios.
Ciertas races requierentambi6npequeascantidades de citocininas y un
hexitol cclico (mioinositol) para obtener un desarrollo secundario adecuado.Estos
puntos ilustran una vez ms la necesidad de un balance preciso entre diversos pro-
ductos nutricionales y estimulantesparaalcanzar un tipo precisode crecimien-
to. Hacensospecharmucho(perono prueban) quealgunos 0 muchos de estos
factores sederivandel tallo. Apartede los carbohidratospara su nutricin y
probablemente devarios factores del crecimiento, las races dependen del tallo
para la provisin de vitaminas B (tiamina y cid0 nicotinico) requeridas para el
crecimiento y posiblemente para ciertos aminocidos.
RAfCEs LATERALES. La ramificacin en la raz ocurre por un mecanismo simple.

El meristemo no se divide o ramifica, pero a cierta distancia por detrs de61,en
una regin donde ya est definida la diferenciacin vascular, aparecen nuevos me-
ristemos a intervalos ms o menosregularesen el periciclo. Generalmente estas
reas estn junto a los picos de la estrella del xilema u opuestas a ellos, as que las
races tipo triarco tienen generalmente tres hilerasde races secundarias, lasde
tipo tetrarco tienen cuatro hileras, etc. El nuevo meristemo se diferencia y crece
hacia fuera a travs de la corteza y sus elementos vasculares se integran o conectan
con el sistema vascular del eje principal por diferenciacin de las cdlulas yacentes
bajo 1 (Figura 4-9).
L a evidencia indica que la iniciacin de las races laterales est controlada
por la a u i n a , presuntamente suministrada por la parte superior y muy probable-
mente en balance con la concentracin de citocinina que se produce en la punta
de la raiz. Es aqu que la formacin de races secundarias se inhibe cerca dela
punta de la raz, donde es ms baja la concentracin de auxinas y mAs alta la con-
centracin de citocininas. Ms arriba dela raz prevalecen concentraciones ms
altas de auxinas y menores de citocininas, y el balance ms favorable de estos dos
reguladores determina la iniciacin de races secundarias. stas se inician con fre-
cuencia a intervalos regulares lo que, junto con su relacin con el patrn del pro-
toxilema del eje principal, da al concepto deque los gradientes delassustan-
cias transportadas tienen importante papel en dicha iniciacin una base slida. Los
experimentos han demostrado quela formacin de races secundarias puede ser
controlada, sin ninguna duda, por la adicin de auxina.
DESARROLLO DEL TALLO
EL MERISTEM0 TERMINAL. El meristemo apical del tallo no solamente produce a

ste sino tambin a las hojas, ramas y otros apndices del tallo. A diferencia de lo
que ocurre en ]la raz, todas las ramas y apndices se originan en la superficie del
meristemo terminal como salientes de &te segnseveenla Figura 18 -6. Por lo
tanto, el meristemo apical es de una estructura mucho ms compleja que el de la
raz; pero, como ste, es muy pequeo, en general de no ms de 1 mm de dime-
tro. Los primordios de lashojas se forman a intervalos regularesy el tallo se divide
en nudos en los puntos en que se insertan las hojas; al principio los entrenudos son
muy cortos. El alargamiento del tallo ocurre despus que se forman las hojas; en
ciertas plantas los entrenudos nunca se alargan,resultando un hbito de crecimien-
t o caracterstico bulboso o en roseta.
La organizacin de la divisin celular en el meristemo ha sugerido la teora
tnica-cuerpo (ver Captulo 4, pgina 79). La capa o capas, externa declulas
(tnica) se separa por divisiones anticlinales (en tingulo recto con la superficie) y
forma principalmente la epidermis del rgano derivadodel meristemo.
Las clulas del cuerpo que yacen dentro de la tnica se divideninicialmente al
parecer al azar y ms tarde con una orientacin que produce hileras de clulas que
finalmente forman la mayora de los tejidos internos del nuevo tallo. La formacin
de primordios que darn origen a yemas, nuevos vstagos u hojas, incluye a ambos
tejidos. El aumento en las divisiones periclinales del cuerpo causa la proyeccin de
salientes que forman el nuevo meristemo; el aumento en las divisiones anticlinales
de la tnica le permite empujarse hacia afuera y agrandarse para recubrir al cuerpo
que se va agrandando bajo ella. Annosepuede decir cul es el primer proceso
pero es posible que primero se agrande el cuerpo y luego se desarrolle la tnica.
DESARROLLODEL TALLO. El alargamiento del tallo es un fenmeno complejo

muy influenciado por los factores ambientales y controlado por las fitohormonas.
Figura 18-6. Micrografa de microscopio de barrido del Bpice del tallo de la enredaderasueca
(Plectranthus australis) X 250. Pueden verse dos pares opuestos de primordios de hojas rodean-
do al meristemo. Las hojas m& viejas (externas) se han disecado para revelar el meristemo apical.
(Fotografia original suministrada atentamente por el Dr. R.L.. Peterson. Universidad de Guelph,
Ontario.)
Como se podra esperar, hay muchos patrones de desarrollo no tan slo entre las
diferentes plantas sino aun entre los diferentes entrenudos de una planta. No pare-
ce probable que haya diferencias cualitativas en la respuesta de las diferentes par-
tes de una planta sino que seran diferencias cuantitativas en los niveles de los fac-
tores reguladores del desarrollo.
Hace mucho que se sabe que las auxinas afectan el alargamiento del tallo.
Como se describi previamente (Captulo 16, pgina 421) los coleptilos sonen
extremo reactivos a l IAA y hayuna fuerte correlacin positiva entre la tasa de
alargamiento del tallo de algunas plantas y la cantidad de IAA que contienen, como
se veen la Figura 1 8 - 7 . De hecho, el crecimiento de cortes de tallo de chcharo
in vitro seus como bioensayo para IAA. Generalmente las plantas intactas no
reaccionan a la aplicacin de auxina aumentando su crecimiento, probablemente
porque ya contienen concentraciones ptimas de IAA suministradas por pice del
tallo. Si se quita la yema terminal, el crecimiento cesa; si se aplica IAA se reinicia;
parece pues que el IAA es necesario para el alargamiento normal de los tejidos
del tallo.
La giberelina tambih afecta al crecimiento del tallo, pero de manera dife-
rente. Entanto quela auxina causa alargamiento, primordialmente por causar
alargamiento celular, las giberelinas lo estimulan tanto como la divisin celular. La
Figura 18-8 muestra la respuesta del pice en crecimiento de Sumolus puruiflorus
a la aplicacin de cid0 giberlico; el gran aumento en divisiones celulares justo
1O0 - 100
.
5.-
$.y
-75 0
-0 Figura 18-7. Comparaci6n de produc-

50 5 cin de auxina difusible y crecimiento
C Z el
en epicotilo del chcharo Alaska
9
(Pisum sativum) (Redibujado con per-
U
$ 25- Crecimiento
f miso de T.K. Scott y W.R. Briggs.
g
a
.- ,Auxina
- Auxin relationships in Alaska pea (Pi-
0 1 I .o sum Sativum) Am, J. Bot. 47~492-99,
pice Base 1960).
por debajo del pice es evidente. Esta planta tiene hbito de crecimiento en roseta;
la aplicacin de cido giberblico la fuerza a crecer alta. Se recordar que muchas
plantas genticamente enanas crecen tan altas como sus contrapartes normales con
adicin de cido giberlico. En las plantas enroseta, como en las plantas genbtica-
menteachaparradas o enanas, la produccinendgenade cido giberdlicoes
muy baja. Como sucede con el IAA, existe correlacin entre la cantidad de cido
giberblico presente enel tallo y la tasa de crecimiento como se muestra en la Figura
18-9.Se puede concluir que el cido giberlico toma parte normalmente en el cre-
cimiento de aqul.
Ya que tanto el IAA como el icido gibedlico afectan el desarrollo del tallo,
surge naturalmente el problema de su interaccin. Los tallos de plantas intactas
generalmente reaccionan al cido giberblico perono al IAA. Por otra parte, las por-
ciones de tallo cortadas que reaccionan al IAA por lo general no son afectadas por
el icido giberblico. Pero cuando ambos productos se aaden simultneamente a
secciones de tallo, la reaccin es mucho mayor que con IAA solo. Es evidente que
Figura 18-8. Nmero y posicin defiguras mitsicas, indicadas por puntos, enlamediana a
641.1 del pice de Samolus parviflorus a continuacin de la aplicaci6n de &ido giberdlico (25pg
de &ido giber6lico se aplicaron a los O, 24 y 48 hr). (De R.M. Sachs, C.F. Bretz y A. Lang: Am.
J. Bot, 46:376-84. 1959. Con permiso.)
Distribucin de la divisin celular

5 4 3 2 1
Par de hoiadnumero de entrenudo
Figura 18-9. Relaci6nentrelascantidadesdesustanciasdel tipo del

cido giberelico (Tipo-GA)obtenidas de los pares de hojas A a D , yemas
apicales y entrenudos 1 a 4 deplantasadultasdegirasol y las tasas de
crecimiento de entrenudos comparables.0-0 material tipo-GA difusible
de las yemas apicales y pares de hojas A a D. A-A Material tipo-GA di-
fundido de los entrenudos 5 a 1 . *-o porcentajedeincrementoen
longitud del entrenudo. (De R.L. Jones y I.D.J. Phillips: Plant Physiol,
41:1381-86. 1966. Con permiso.)
la presencia de la auxina (endgena en el tallo intacto, adicionada en las secciones

de ste) es necesaria para que la giberelina ejerza todo su efecto. Tambih parece
probable que la citocinina suministrada a las races es importante para estimularel
crecimiento y la diferenciacin en los tallos. De nuevo se enfatiza la importancia
del balance entre las diferentes sustancias de crecimiento, Sin embargo, anse
est lejos de entender esta interaccin en el control del crecimiento del tallo.
PRIMORDIOS DE LAS HOJAS. Enla periferiadelmeristem0aparecensalientes o

elevaciones siguiendoun patrn regular. Cuando lashojas se tienen por pares (arre-
glo en hojas opuestas) cada par aparece por lo general en nado recto respecto al
precedente. Pero cuando se tienen de una en una el arreglo es un POCO ms comple-
jo. La distancia angular entre un primordio y elsiguiente determina el ngulo entre
las hojas sucesivas.
El arreglo de stos en el tallo se denomina la filotaxia de la planta. Las que
quedan directamente arriba una de otra estn en una ortostiquia del tallo. La des-
cripcin de la filotaxia de una planta se logra mejor siguiendo una lnea en espiral
a travs delos primordios foliaresen el orden en el que aparecen, como en la Figu-
ra 18 -10. La filotaxia se describe por larelacin existente entre el nmero de vuel-
tas de la espiral entre dos hojas en la misma ortostiquia y el nmero de primordios
foliares por los que pasa la lnea espiral. As, una planta con hojas alternas en dos
ortostiquias tendr una filotaxia de 1/2y en tres ortostiquias de 1/3. Rara vez se
u 112 / 113
215 3/8
511 3
Fiyura 18-10. Diseos de filotaxias.
ve un sistema filotctico de 1/4; normalmente el siguienteenlaserieesde 2/5

(cinco hileras de hojas, dos espirales completas entre las hojas que estn directa-
mente una sobre la otra). La serie 1/2, 1/3,2/5,3/8,5/13,8/21.. . se denomina
serie de Fibonacci. En esta serie, tanto elnumerador como el denominador de cada
trmino representa la sumade los numeradores o denominadores, respectivamente,
de los dos thrminos precedentes. El Angulo entre las hojas sucesivas en la misma
espiral se aproxima a un lmite de 137 30 28 y en este punto se producir una
serie infinita de hojas en forma tal que no habr dos quequedenprecisamente
una sobre otra.
Puede haber cierta ventaja respecto a la eficiencia en la absorcin de la luz
si las hojas se arreglan de modo que no se sobrepongan; sin embargo, es improbable
PATRONES 473
que la precisin del crecimiento de la planta sea tal que d lugar a diferencias ms
all de filotaxias de 5/13 o de 8/21. En realidad es muydifcil determinar con pre-
cisin la filotaxia de las plantas con un arreglo espiral ms complejo. Pero sin im-
portar lo compleja que seala filotaxia, la organizacin de las hojas es tan precisa que
se ha usado para medir el tiempo no linear en el desarrollo. Esto se hace usando
como unidad de tiempo al plastocrono, el intervalo de tiempo entre la iniciacin
de hojas sucesivas. Se han hecho numerosos intentos de analizar matemticamente
la filotaxia y parece probable que eventualmente se tendr cierta comprensin de las
causas de los arreglos tan altamente especficos que se encuentran en las diferen-
tes plantas. Sin embargo,la causa subyacente de tal arreglo an no est clara.
Las explicaciones ms probables lo relacionan con la organizacin del meris-
temo. Una posibilidad es que se requiera una seal positiva paraactivar la formacin
del primordiofoliar en un tiempo y un lugar especficos. Alternativamente,las reas
no destinadas a formar primordios deben suprimirse.La presencia de un estmu-
lo iniciador de hojasespiralado seha propuesto por razonestericas, pero no hay
evidencias que la sostengan. Como se ha visto, el concepto de sustancias formado-
ras de rganos no tiene una base firme en los hechos. Otras teoras se relacionan
con la idea del espacio disponible.El arreglo de lashojas de acuerdo con los tkrmi-
nos superiores de la serie de Fibonacci determina un espaciamiento mximo entre
los primordios y se ha sugerido quelos primordios se desarrollan solamente cuando
est disponible un cierto espacio mnimo. ste podra serun espacio fsico. Por
ejemplo, podra ser necesario que hubiese un cierto nmero de cblulas sin destino
predeterminado antes que la iniciacin del primordio pudiese ocurrir, o deberse a
esfuerzos de tensi6n en el meristemo como resultado del desarrollode primordios
anteriores. A su vez, el espacio disponiblepodra definirse en tdrminos de influen-
cia de inhibidores o promotores, o la interaccin de ambos, producidos por pri-
mordios anteriores ya presentes.
En la actualidad no es posible decidir cul de estas posibilidades es la co-
rrecta. Los fisilogos britnicos R. y M.Snow hicieron experimentos con el pice
del trbol lupino blanco (Lupinus albus) en los que si se aislan las reas en que se
espera que aparezcan primordios (haciendo cortes radicales en el pice) &tos no
sedesarrollancuando el reaaisladaesdemasiado pequea, Esto sugiereque el
tamao del espacio fsico disponible esimportante.
Por otra parte el morflogo britnico C.W. Wardlaw demostr en pices de
helecho que aislando por corte un primordio en el pice crece msrpidamente
que el normal, lo cual sugiere que los primordios cercanos producen normalmen-
te sustancias inhibitorias. Tambibn demostr que si se asla por corte el espacio
donde se lo espera se forma un primordio de botn en lugar de uno de hoja. Esto
sugiere que, como enel callo de tabaco, la interaccin de diferentes estmulos,
quiz de diferentes reas del pice, juega un papel en la determinacin de los pri-
mordios que empiezansu desarrollo. Desafortunadamente latcnica de corte tiene
severas limitaciones pues pueden formarse hormonas traumticas quetoman parte
en la regeneracin y puede presentarse un metabolismo anormal producido por
ellas O por compuestos producidos en el metabolismo de 10s tejidos en regenera-
cin. El resultado es que no se puede llegar a una conclusin firme con respecto a
10s factores causales de la organizacin delmeristem0 apical.
DIFERENCIACI~N.El tejido provascular, inicialmente procambial, empieza a dife-

renciarse por detrs y muy junto al meristemo, pero las hileras de tejido vascular
DESARROLLO
474 EN PLANTA LA
no se originan a partir de la cpula central del meristemo. En vez de ello, forman

columnas por debajo de los primordios foliares o rameales y generalmente dejan de
lado al meristemo central ascendiendo por los aphdices en desarrollo. En las di-
cotiled6neas el tejido vascular forma un cilindro y las proyecciones o salientes de
este tejido que van hacia las hojas o ramas se denominanrastros foliares o rameales.
El vaco que Geja el rastro foliar donde se ramifica o separa del cilindro central
vascular se denomina laguna foliar. Como el tejido vascular del cilindro central se
cierra de nuevo por arriba de cada rastro foliar, la laguna foliar aparece como una
ventanita en el cilindro (ver Figura 18-11).
El tejido provascular no se forma todo a la misma velocidad ni tiene el mis-
mo patrn. Las c6lulas del floema primario maduran en sentido acrop6talo -hacia
el pice- y la diferenciacin del floema sigue al rastro foliar del tallo hacia arriba al
eje de la hoja. El xilema tiene otro patrn. Madura primero cerca del punto en que
la ho.ia se une al eje principal del tallo y luego hacia arriba y hacia abajo. Las clu-
las cambiales retienen sus caractersticas meristemticas (pared delgada, vacuolas
pequeas, etc.) en tanto que las clulasde floema y xilema sufren los cambios
caractersticos al ir desarrollndose como tejido conductor maduro (ver Captulo
4, pgina 80). Como en la raz, existen preguntas por contestar: estn destinadas
ciertas clulas a devenir xilema, floema, corteza, mdula, etc., o bien son forza-
das a ello como resultado de fuerzas externas? Y si es as, qu factores o fuerzas
influyen en su diferenciacin y dnde se origina, en el meristemo o en los tejidos
previamente diferenciados?
Se han efectuado varios experimentos con respecto a estos problemas. Ward-
law y sus colaboradores efectuaron experimentos por corte aislandola porcin
central del meristemo de sus primordios foliares y su tejido vascular asociado. El
rneristemo continu creciendo y produjo nuevos primordios foliares que desarro-
llaron hileras de pro-cambium no asociadas con el tejido vascular preexistente. Los
experimentos del fisilogo francs G. Camus demostraron que las yemas se desa-
rrollan espontneamente en tejido de callo de achicoria o de diente de len culti-
/ ,
Medula
Xilema
Cambium
-Floema
, Laguna foliar
Rastro
Figura 18-11. Diagrama de la anatoma del

tejido vascularen un tallo de dicotilednea
mostrando un rastro foliar Y una laguna
foliar.
PATRONES DE DESARROLLO 47 5
vado in vitro, y questas tenan tejido vascularorganizado. Ms an,encontr

que si se implanta una yema pequea en un pedazo de callo, se induce en&te, por
debajo de la yema, tejido vascular uue se conecta con el de la yema. Estos experi-
mentos fundamentan la conclusin deque, como en la raz, elagente que afecta la
diferenciacin tisular viene del meristemo del &pice del tallo y no se origina ms
abajo. Esta idea y particularmente los experimentos de Camus descartan la posibi-
lidad de una predeterminacin de las clulas. Es claro que cualquier cdlula, in-
cluso las de los callos, pueden programarse para transformarse en tejido vascular.
La siguiente pregunta que se debe responder es la de la naturaleza del agente
por el cual el meristemo controla los diversos tejidos que yacen debajo de l. El
fisilogo americano W.P. Jacobs encontr una relacin muy estrecha entrela pro-
duccin de auxina en las hojas y la renegacin del xilema de una herida en cicatri-
zacin en el tallo. Tambibn encontr una estrecha correlacin respecto al tiempo
entre la tasa de produccin deIAA y la tasa de formacin de elementos del xilema
en las hojas jvenes. Sus investigaciones lo llevaron a sugerir que la formaci6n del
xilema est afectada, de algn modo, por la doble influencia de la auxina que se
mueve hacia abajo del tallo y de los nutrientes derivados de la fotosntesis en las
hojas maduras que se mueven hacia arriba.
El fisilogo americano R.H. Wetmore y sus colaboradores, particularmente
J.P. Rier, demostraron quelas yemas injertadas en eltejido de callo de tallo de l i i
inducen tejido vascular en el callo, de modo similar a los experimentos deCamus
en achicoria. Luego encontr queuna gota de solucin de IAA enlugardeuna
yema injertada tambin induce tejido vascular en el callo. Ms an, se encontr
que es necesaria la presencia deun azcar para la inducciny que la concentracin
de azcar (1.5 a 2.5%) causa formacin de xilema; la alta concentracin(3 a 4%)
causa formacin del floema, y las concentraciones intermedias inducenpor lo ge-
neral xilema y floema con cambium entre ambos. Por lo general el tejido vascu-
lar se diferencia en ndulos espaciados en un crculo ms o menos regularmente
en el tejido del callo por debajo de donde se aplic la auxina y el azcar, comose
veenla Figura 18-12. El d h e t r o del anillo de tejido vascular fue proporcional
a la concentracin de auxina aplicaday la orientacin de los tejidosen los ndulos
era tal que el xilema estaba hacia el centro y el floema hacia fuera.
Estos resultados indican que la diferenciacin de los tejidos vasculares, as
como el dimetro del cilindro vascular estn controlados por una interaccin de
IAA y azcares. As, el agente de control se deriva del meristemo, pero los nu-
Mentes interactuantes deben venir de la parte inferior. Parece probable que los
efectos de la concentracin de azcar se asocien con la concentracin de azcar
normal en el tejido vascular: alta en el floema y baja en el xilema. De este modo,
el floema es inducidopor el floema preexistentey el xilema por el xilema preexis-
tente segn lo determina esa concentracin.
La diferenciacin deltejido secundario requiere la formacin de nuevo cam-
bium. Los experimentos de J.G. Torrey y R.S. Loomis con raz de Abano desa-
rrolladaencultivo in vitro demostraronquenosolamentesonnecesarios IAA
y sacarosa sino tambin una citocinina y ciclitol, tal como el mioinositol. La con-
centracin de azcar no fue crtica y el ciclitol no completamente esencial, pero
s altamente ventajoso. Los requerimientos dea h a y de citocininafueron abso-
lutos. Se Cree que para que la divisin celular sea estimulada se requieren ambas
fitohormonas en concentraciones ptimas. La subsecuente diferenciacibn celular
y tisularpuedeserdeterminadaporlaexpresindelainformacingenticaya
Auxina y azcar en agar
I 1.5-2mm.
5-5.5mm.
Figura 18-12. Estereograma de un pedazo de callo de Syringa vulgaris. A un Brea pequea enci-
madelcallo se aplicaunaauxina y azcar(enelexperimento0.1mg/litrode NAA y 3%de
sacarosa) en agar al 1 % y las mismas concentraciones se tienen en el medio. N6tese la posici6n
del circulo de n6dulosde 1.5 a 2 mm del pice, cada uno de los cualesmuestratraqueidas
hacia el centro y elementoscribososhacia la periferia (no sevenenelestereograma). Abajo
del medio se encuentran ndulos que pueden ser de forma esfdrica o irregular o incluso parecer
hilerascortasdistribuidas al azar.Caractersticamenteestosn6dulosmuestranxilemahacia el
medio y floema hacia fuera. El diemetro del crculo superior de ndulos aumenta con la con-
centracin de auxinadentrode los lmitesfisiol6gicos. Lascantidadesrelativasdexilema o
floemaen los ndulos, sea enel crculo o abajodel medio, dependede la concentraci6n del
azcar;bajasconcentracionesdesacarosa (1-2.5%) favorecen la formacin de xilema;con-
centraciones ms altas (3.5%enadelante)favorecenal floema y lasconcentracionesinter-
medias favorecen a ambos. Este callo se mat para ser estudiado 35 dias despuesde la aplica-
cin delagar con auxina-azcar. (De R.H. Wetmore y J.P. Rier: Am. J. Bot. 50:418-30. 1963.
Con permiso. Fotografa cortesa de R.H. Wetmore.)
programada y modificada por la posicin de cada clula en el tejido. Por lo tanto,

las hormonas son necesarias para iniciar el proceso, pero los estadios siguientes
prosiguen automticamente.
El estudio precedente sugiere que la orientacin y el desarrollo de lostejidos
vasculares estn bajo el control externo de los tejidos que los rodean y de los gra-
dientes que les imponen. Sin embargo, los experimentos del embrilogo canadien-
se T.A.Steeves y sus colaboradores indican que el cambium de tallo maduro pue-
de poseer un alto grado de autonoma. Dela corteza de varios tallos se despren-
dieron pequeos pedazos cuadrados y se reinjertaron en el mismo lugar, pero orien-
tados a 90" o 180" desu posicin original. El cambium de estos pedacitos con-
PATRONES DESARROLLO 47 7
tinu funcionando normalmente, produciendo nuevoxilema y floema secundarios,

pero segn su propia orientacin y no alineado segn la orientacin del tallo. Esto
demuestra que cualesquiera sean los factores externos que hayan iniciado el desa-
rrollo de tejidos vasculares, unavez formados retienenun alto grado de autonoma
y resisten a un reacomodo segn los gradientes o segn los sistemas de flujo del
tallo en que se injerta.
DESARROLLO DE LAS HOJAS
Las hojas empiezan como primordios en forma de cpula o de chichn en el me-

ristemo apical del tallo e inicialmente crecen en forma casi cilndrica. Pasado un
corto tiempo se desarrollan meristemos laterales que crecen hacia los lados dando
a la hoja su forma laminar. Los meristemos laterales crecen ms o menos rpida-
mente en diferentes posiciones a lo largo del borde de la hoja dando as la forma
caracterstica a cada una. La rapidez del crecimiento puede estar relacionada con
la nutricin porque a menudo el crecimiento es mayor en el punto opuesto al tr-
mino de lasnervadurasmayores.Unaalternativaesquesepodrantransportar
fitohormonas por las nervaduras y que acten ms enrgicamente en su extremo
estimulando el crecimiento.
Las variaciones posibles son muchas, adems de las hojas normales, se pue-
den formar brcteas, escamas, partes florales o cualesquiera de las muchas estruc-
turas que se desarrollan a partir de hojas modificadas, como espinas y zarcillos.
En muchas plantasla forma delas hojas est fijada firmemente y se encuentra muy
poca variacin, pero en otros tantos son heterf'ilas, es decir que tienen hojas de
formas diferentes. Algunaspasan de un tipo a otro gradualmente, en tanto que
otras cambian abrupta y a veces sorpresivamente como se ve en la Figura 18-13. La
heterofilia no es rara en las plantas acuticas como Potumogeton en las queun tipo
de hoja se desarrolla bajo el agua y otro muy distinto est enla parte adrea. La
inferencia es que diversos factores, tanto internos como externos, pueden modi-
ficar la expresin de la informacin gentica que determina la forma de la hoja.
No obstante, la constancia de dicha forma en cualquier parte de la planta o bajo
cualquier circunstancia indica que una vez que el programa se pone en marcha no
se interrumpe con facilidad por los factoresexternos.
La forma de la hoja es afectada por varios factores que incluyen la periodi-
cidad, intensidad y calidad de luz. La percepcin de luz morfogentica (en cuanto
opuesta a luz fotosint6tica) se hace probablemente por el fitocromo que se anali-
zarA en detalle en el Captulo 19. Otros factores que afectan la forma de la hoja
son las concentraciones de oxgeno y de dixido de carbono. stos puedenser
factores importantes de control de la forma de las hojas en las plantas heterfilas
que crecen tanto por encima como por debajo del agua. Las concentraciones de
dixido de carbono y oxgeno tambin controlan la longitud delos pecolos de las
hojas flotantes como en el lirio acutico. No se sabe cmo operan estos estmulos,
pero F. Went ha demostrado que elIAA afecta elcrecimiento linear de lahoja, par-
ticularmente la longitud de las nervaduras, y por lo tanto el rea foliar y algunos
aspectos de SU forma. Esto se fundamenta porque las plantas heterfilas general-
mente muestran una progresin de formasde las hojas hacia arriba del eje sugirien-
do la influencia de un gradiente de fitohormonas en el tallo (Figura 18-14).
De hecho, la influencia de un gradiente de fitohormonas puede originarse
en los primordios. Conforme crece el tallo, el meristem0 apical se demolla 0 ma-
Figura 18-14. Ejemplos de

desarrollo
heterof ilico.
(A) Las primeras seis hojas de
PATRONES 479
dura y puede agrandarse considerablemente.Los primordios formados en un meris-

temo ms grande o m& maduro sedn asimismom& grandes, tenddn un desarrollo
inicial msrApido y respondern a su informacin gentica de modo diferente a
los que se forman m& temprano o sobre un meristemo ms pequeoo menos ma-
duro. El tamao del pice afecta probablemente a las cantidades relativas de cito-
cinina y auxina presentes afectandoas la divisin celulary el patrn de desarrollo
de la hoja. Estos cambios en el pice pueden ser responsables en ciertas plantas del
cambio final del estado vegetativoal reproductor.
DESARROLLO FLORAL
El mecanismo de iniciaci6n floral se considerar en detalle en el Captulo 20. La

iniciaci6n floral es un evento que incluye un cambio total en las caractersticas y
el patrn de desarrollo del meristemo. Los estmulos que inducen la floracin son
muchos y variados y pueden ser internos o externos (es decir, edad o estadio de
desarrollo de la planta, as como periodicidad de la luz, temperatura, etctera).
Hay mucha discusin en la literatura sobre el florign o los florgenes,sus-
tancias que formaran las flores. En realidad todos los pasos del proceso de flora-
cin estn programados en la totipotencialidad de las clulas meristemticas. Lo
nico que se necesita es un disparador o una desrepresin que ponga a desarrollar
en las clulas el programa de floracin. Unavezquehanempezado a cumplirlo,
como la mayora de los otros programas del desarrollo, el proceso es irreversible
y automtico. La capacidad de floracin esinherente, como la capacidad de formar
hojas. Lo que se requiere es la seal (una o varias de las fitohormonas ya conocidas,
y quizs otras an por descubrirse) para que cambie de un programa a otro.
Parece existir la posibilidad de que ciertas clulas durmientesen el meriste-
mo que son arrastradas hacia el &ice (parecidas a las del centro inactivo de la
raz) se activen y participen en la floracin. El citlogo americano L.F. Randolph
expuso granos de maz a fuertes radiaciones ionizantes y luego las hizo germinar
y desarroll las plantas. Se detectaron ciertas anomalas en las hojas como resul-
tado de dao por radiacin a las clulas del embrin. Pero en las flores se encon-
traron otras anomalas diferentes, lo que sugiere que algunas dlulas, inicialmente
presentes en las semillas, no tomaron parte en el crecimiento vegetativo sinoque
fueronllevadasalpuntodecrecimientodel tallo dondemstarde se activaron
para tomar parte en la floraci6n.
Wetmoreobservque la porcin central del meristemo en ciertasplantas
contiene grandes c4lulas durmientes, que haciael final de la induccin floral se ac-
tivan y empiezan a dividirse dando clulas pequeas. En otras palabras,unasdlulas
que estn latentes en el estado de crecimiento vegetativo del tallo se activan des-
pus de la induccin floral. Si esta ideaes correcta y las clulas estn programadas
especficamente con respectoal desarrollo floral, el estimulo para floracin es red-
mente el estmulo para encendido de aqullas. Pero esta situacin realmente no
involucra ningn principio nuevo: dichas clulas florales deben haberse origina-
do inicialmente por divisiones de un zigote totipotencia] y no ha pafado m& que
un aumento en la separaci6n, en el tiempo y en el espacio, entre los programas
para desarrollo vegetativoy floral.
Que la iniciaciny desarrollo de la floraci6n dependen del balance hormonal
se ha demostrado por experimentos con yemas de Aquilegia (pajanta). stas pue-
den cultivarse in vitro y se despiertan, pero como se puede ver en la Figura 18-15,
Figura 18-16. Gesarrollo del

pice
del
tallodelpietano o banano (Musa acumi-
nata var. Gros Michel) de (A)estado vege-
tativo a (C) estadode floracin. Ntese
c6mo en (B) el meristem0 se haagranda-
do y levantado. En(C) sonvisibles los
primordiosflorales. (De W.G. Barker y
F.C. Steward: Ann. Bot., 26:413-23
(1962). Fotografascortesa del Prof.
Steward.)
no se logra que lleguen a formar flores. Por razones desconocidas la presencia de

los dpalos inhibe el desarrollo posterior: si se quitan los spalos el desarrollo de la
flor contina. En un medio mineral fortificado con leche de coco y vitaminas ocu-
rre cierto desarrollo, peropara que &te seamximose necesita adicionar IAA,
cinetiia y cido giberlico.
Muchos experimentos y observaciones han demostrado la naturaleza foliar
de las partes florales. Sin embargo, el cambio del estado vegetativo al floral determi-
na un cambio bsico en la organizacin de los meristemos como se ve en la Figura
18-16. Los primordios de varios rganos-spalos, pdtalos y carpelos- se forman
Figura 18-15. Yemas florales de Aquilegia formosa cultivadas en agar con medio artificial.
A. Yemarecientementetrasplantadaenestadode iniciacin de los carpelos,vistodearriba,
mostrandotambien los estaminodios y los estambres; aprox. x 75. B. La mismayemade A
despuesde 27 das, los sepalos se quitaron al desecar la yema, pero parte de un sepalo qued
en la parte inferior izquierda; dos petalos al frente y a la derecha; aprox. x 35. C. Yema recien-
tementetrasplantadaenestadodedesarrollode los carpelos,mostrando los estaminodios y
estambres; aprox. x 75. D. La misma yema de C despues de 19 dias; los estambres y estamino-
dios han abortado; los sepalos y pdtalos se quitaron al disecar la yema; aprox. x 30. E. Yema
recien disecada en estado de alargamiento de los carpelos, con los sepalos cortados; aprox. x 55.
F. Yema recien disecada; los carpelos jvenes erectos, estambres y estaminodios en maduracin;
pdtalosjvenes; los shpalos se quitaron paramejorvisibilidad y losestambresdelfrente se
quitaron para exponer los carpelos; aprox. x 20. G. Yema recin disecadacon carpelos, estami-
nodios y estambres maduros; los petalos estn maduros excepto por la estipula; los sepalos se
han quitado; aprox. x 20. (De S.S. Tepfer, R.I. Greyson, W.R. Craig, y J.L. Hindman: Amer.
Jour. Bot., 50:1035-45 (1963).Con permiso. Fotografas cortesa delDr. S.S. Tepfer.)
en &pida sucesin sobre el pice alargado. La apertura de la flor se lleva a cabo

por alargamientocelular diferencial enlas diferentes superficies de los $talos.
Podra ser una respuesta rdpida, y muchas flores se abren y cierran regularmente
en respuesta a la luz u otros estmulos. La polinizaci6n induce cambios de trascen-
dencia a travs de toda la flor como resultado de factores hormonales producidos
por el desarrollodelendosperm0 y del ovario. Comoconsecuehcia los &talos
mueren, caen y empieza la formacin del fruto.
A lo largo de esta exposicin han reaparecido muchas veces dos puntos prin-
cipales: se sabe muy poco sobre cmo est programado el desarrollo o cmo toma
el programa una realidad fsica. Est& claras, sin embargo, estas respuestas: la ini-
ciacin, crecimiento y desarrollo de los rganos o el inicio de nuevas secuencias de
ste se deben rara vez, si es que alguna, a la accin de una sustancia morfolgica-
mente activa actuando aislada. Lo que se requiere es un balance entre dos, tres o
anms sustancias diferentes con diversos tipos de actividad, diversas fuentes y
diferentes propiedades fsica y fisiolgicas, actuando todas juntas sobreclulas
especficas localizadas tambin especficamente en el interior del organismo. Sin
duda se entender mucho mejor el desarrollo cuando se tenga un conocimiento
ms claro dela accin precisa de estos factores morfogenticos en sus diversas
permutaciones y combinaciones sobre las cdlulas que se encuentran en diversas si-
tuaciones en el organismo.
Ver la lista del Captulo 16. Una exposicin de la estructura y desarrollo de la planta se puede
encontrar en los libros de anatomia y morfologa vegetal.
Clowes, F.A.L.: Morphogenesis of the Shoot Apex. Oxford University Press. Londres. 1972.
Maksimowich, R.:Analysis of Leaf Development. Cambridge University Press. Cambridge, In-
glaterra. 1973.
Norhcote, D.H.: Differentiation in Higher Plants. Oxford University Press. Londres. 1974.
Sachs, R.M.: Stem elongation. Ann. Rev. Plant Physiol. 16:53-72. 1965.
Street, H.E.: The physiology of root growth. Ann. Rev. Plant Physiol. 17:315-44. 1966.
Wain, R.L. y C.H. Fawcett: Chemical regulation of plant growth; y F.W. Went y L.O. Sheps:
Environmental factors in regulation of growth and development. Ambos en F.C. Steward
(ed.): Plant Physiology: A Treatise, Vol. VA. Academic Press. Nueva York. 1969.
Williams, R.F.: The Shoot Apex and Leaf Growth. Cambridge University Press. Cambridge, In-
glaterra. 1975.
Captulo 19
ORGANIZACIN EN EL ESPACIO
DIRECCI6N DEL CRECIMIENTO
Como hemos visto, las plantas responden a diversos estmulos externos o ambien-
tales y tambin a las instrucciones geneticas que poseen. Gran parte de la orienta-
cin de una planta en el espacio se deriva de su reaccin a los estmulos direccio-
nales, particularmente la luz y la gravedad. Puedenreaccionar por movimientos de
crecimiento, que son cambios plsticos o irreversibles resultantes del crecimiento;
o por movimientos reversibles, que son cambios ekisticos que generalmente son
causados por cambios de turgencia en ciertas cdlulas. Adem&, la reaccin puede
estar relacionada con la direccin del estmulo (es decir, ir en su direccin, en la
opuesta, o en un hgulo especfico con respecto a aqul); tal reaccin se denomi-
narespuesta trpica. Porejemplo: el geotropismo(respuestaa la gravedad), el
fototropismo (a la luz), el tiirnotropismo (al tacto), el hidrotropismo (al agua).
Las respuestasqueno se relacionan con la direccin del estmulo se llaman
nsticas y comprendenlaepinastia(curvarsehacia abajo), hiponastia(curvarse
hacia arriba), nictinastia (movimientosde dormicin o sea el rtmico abrir y
cerrar de las hojas), seismonastia(respuesta al shock mecnico) y las reacciones
devarios tipos detrampas enlas plantascarnvoras. Se examinarnprimero
los tropismos.
RESPUESTAS TR~PICAS
GEOTROPISMO. Las plantaspueden crecer haciaarriba(geotropismonegativo),

opuesto a la direccin de la fuerza de la gravitacin) o hacia abajo (geotropismo
positivo), horizontalmente en ngulo recto a la gravedad (diageotropismo), o en
algn otro dngulo fijo con respecto a la vertical (plagiotropismo). Evidentemente
lp plantas pueden sentir la gravedad y tienen un mecanismo para responder a ella.
Esta no se percibe a travs de toda la planta. La cofia de la raz o pilorriza parece
ser el rea de percepci6n de la raz; si se cortan las puntasno hay reacci6n geotr-
pica. De modo similar el pice del tallo es esencial para la respuesta geotrpica del
tallo. Se han efectuado muchos experimentos usando la gravedad natural dela
tierra; &a se puedevariar experimentalmente poreluso de la centrfuga que
puede aumentarla, o por el clinstato (Figura 19- 1). Este es un artefacto que da
DESARROLLO
484 EN PLANTA LA
c
/I
CENTRFUGA
n lenta Rotacin
Gravedad
omnilateral
Gravedad
omnilateral
Gravedad
a lo largo
del eje principal
Fuerza centrfuga Fuerza centrfuga alta

sin importancia
Fuerza resultante como
en el diagrama
Figura 19-1. Diagramas mostrando las tcnicasdel clinstato y dela cen-

trfuga paraestudiar el geotropismo. (De L. Jaudus: Geotropism en M.B.
Wilkins (ed.): The Physiology of Plant Growth 2nd Development. McGraw
Hill. Londres, 1969. p. 214. Con permiso.)
rotacin a una planta al derredor de su eje, por lo general estando la planta hori-
zontal para neutralizar el efecto direccional de la gravedad.
Se puede concluir que la respuesta a la gravedad es inductiva porque pueden
separarse en el tiempo el sentir la gravedad y el responder a ella. Si una planta se
coloca horizontalmente durante un corto tiempo y luego se vuelve a poner vertical,
se curvar posteriormente como si todava estuviera horizontal; posteriormente
retornar a la vertical. Otros factores tales como luz y temperatura tambi6n afectan
la respuesta. Por ejemplo, los estolones (tallos subterrheos) de ciertos pastos nor-
malmente sondiageotrpicos (crecen horizontalmente) si lashojas reciben luz. Pero
si las hojas se mantienen continuamente en la oscuridad el estoln adquiere geotro-
pismo negativo y crece hacia arriba. Esta respuesta asegura quela planta se extien-
da horizontalmente sobre la superficie e impide que en un suelo muy disparejo se
entierre al crecer accidentalmente haca abajo del suelo o contra la ladera de una
colina.
PERCEPCIN DE LA GRAVEDAD. El hecho de que la percepcin del estmulo y la

reaccin a &te estn separadas en eltiempo significa que toman parte dos procesos
distintos: percepcin y reaccin. Una c6lula puede percibir la gravedad de dos ma-
neras: por la percepcin de una presin diferencial sobre ella o como resultado de
la distribucin de partculas ms o menos ligeras o pesadas que podrdn hundirse
o flotar en el citoplasma. Es muy improbable medir la presin diferencial porque
la ejercida por el peso del contenido celular es de magnitud muy inferior a la ejer-
cida por la turgencia de la clula. Adems, aun las fluctuaciones de la presin in-
terna que resulte del cambiante estado hdrico de la cdlula excederan mucho a las
presiones causadas por el peso del contenido celular. De aqu que la existencia de
un mecanismoquepuedamedirlapresin diferencial a lo largo de lacdlula y
detectar su desplazamiento lateral con alta precisin sea extremadamente dudosa.
ORGANIZACION E N EL ESPACIO 485
La hiptesis de que la gravedad se percibe por medio de estatolitos es mucho

ms atractiva. Los estatolitos son cuerpecillos de alta gravedad especfica que se
asientan en el fondo de la clula. Los cuerpos que tienden a sedimentarse en el ci-
toplasma incluyen elncleo, los dictiosomas, las mitocondrias y los granos de
almidn (o, ms exactamente, los amiloplastos, porque los granos de almidn van
en plastos y libres en la clula). Por otra parte, los cuerpos ms ligeros y que tien-
den a flotar incluyen las vacuolas y los glbulos de grasa.
Un buen nmero de evidencias indican actualmente que los grnulos de al-
midn o amiloplastos son, normalmente, los estatolitos en las clulas que perciben
la gravedad. En primer lugar, son las nicas partculas que pueden reaccionar a un
estmulo de slo 1 / 2 a 1 minuto de duracin (la duracin del estmulo se denomi-
na tiempo de presentacin). En segundo lugar, los granos de almidn estn presen-
tes en casi todos los tejidos sensitivos al geotropismo. A principios del siglo XX los
fisilogos alemanes C. Zollikiffer y E. Stahl experimentaron privando de alimento
a races y advirtieron que conforme iba desapareciendo el almidn en la cofia por
la falta de alimento, iba tambidn desapareciendo la sensibilidad a la gravedad.
Hay unos pocos tejidos que no pierden la geosensibilidad cuando se les pri-
va de alimento. Pero se ha notado que aunque los grnulos de almidn desaparecen
fhcilmente en la mayora de los tejidos cuando falta alimento, es muy difcil que
el almidn de los estatolitos desaparezca por esta razn. Hay un notable paralelis-
mo entre la velocidad de asentamiento de los granosde almidn y el tiempo reque-
rido para la percepcin del estmulo gravitacional, como se muestra en la Figura
19-2. El examen microscpico de clulas bajo estmulo gravitacional muestra que
los granos de almidn se asientan en su interior, sin duda en el fondo, como se ve
enla Figura 19-3. El fisilogo americano A.C. Leopold, cuya investigacin se
muestra en la Fimra 19-3, ha experimentado con un mutante de maz que tiene
menos amiloplastos, y son ms pequeos que los de tipo comn. Tal como podra
I 3c
.-P
e
a
E
a
.-8 lo
al
E
J
U
Figura 19-2. Efecto dela temperatura
enlatasade cada de los grnulos de al- a
midn estatolitos comparada con el E
i"
tiempo requerido para la percepci6n de
un est mulo gravitacional. ( Recalculado O "
de datosde Lillian E. Hawker: Ann. J. 10 20 30 40
Bot, 47:503. 1933.) Temperatura, "C
..
Figura 19-3. Estatolitos en celulas de coleptilo de maiz (Zea mays). Las c4lulas a la derecha
estn "derechas", lasdela izquierda estendescansandosobre un lado. Las flechas muestran la
direccin del campo gravitacional.
esperarse si los granos de almidn fuesenestatolitos, este mutante muestra una res-
puesta ms lenta y m s dbil al estmulo mvitacional. Esta investigacin junto
con estudios sobre geotropism0 hecho con races decaPitadas y en proceso de re-
generacin dela cofia, llevados a cabo por los fisilogos B.E. Juniper y P.W. Barlow,
demuestran muy claramente que los amiloplastos con almidn son normalmente
los estatolitos a travs de los que la planta percibe un campo gravitacional.
Como se mencion previamente, ciertos tejidos no pierdensu sensibilidad
a la gravedad aun despuds de s u f r i r privacin de alimento. El fisilogo americano
K.V. Thimann encontr que el tratamiento con &ido giberdlico a coleptilos de
trigo determina la prdida de todo el almidn, pero stos siguen siendo geosensi-
bles. En este caso quiz otras partculas subcelulares, en lugar de los amiloplastos,
actan como estatolitos de modo temporal o normalmente. Se ha sugerido que los
dictiosomas o las mitocondrias podrian actuar de este modo, pero la evidencia
expuesta anteriormente muestraquees d s probablequesean los amiloplastos
los que normalmente funcionen como estatolitos en la mayora de los tejidos geo-
sensitivos.
MECANISMODE RESPUESTA A LA GRAVEDAD. El fisi6logo F. Went, que trabaja

ahora en Estados Unidos, descubri hacetiempo que el crecimiento est promovi-
do por la auxina. La curvatura deltallo se determina porlas diferencias en las tasas
de crecimiento entre sus lados; de aqu N. Cholodny y F. Went pensaron que las
respuestas de curvatura de los tallos u hojas se deban a una distribucih asim6tri-
ca de la auxina. Aden&, las races responden a la auxina de modo opuesto al tallo,
es decir, la adicin de auxina disminuye el crecimiento de las races en lugar de
aumentarlo. Cholodnyy Went postularon un mecanismo comn paralasrespuestas
EN ORGANIZACIdN EL ESPACIO 487
geotrpicas basado en un aumento del contenido de auxina en el lado inferior del

tejido estimulado gravitacionalmente, que se aplicara tanto a la raz geotrpica-
mente positiva como al tallo geotrpicamente negativo. El aumento en el conteni-
do de auxina en el lado inferior determinara un aumento en el crecimiento en ese
lado del tallo, lo que causara que se curvara hacia arriba, y una disminucin en el
crecimiento en el lado de la raz, lo que causara que se curvara hacia abajo. Este
mecanismo se ilustra en la Figura 19-4.
Hay bastante evidencia sobre este mecanismo con respecto al tallo, pero no
con respecto a la raz. Es posible medir la existencia de un gradiente de auxina a
lo largo de tallo estimulado gravitacionalmente, pero no en una raz. En lugar
* u n
de ello, seha encontrado que la cofia es fuente de una sustancia inhibitoria del
crecimiento. Si se quita parte de la cofia, la raz se curva hacia el lado al que se
adhiere la porcin restante de aqudlla. Esto sugiere que la cofia produce inhibido-
res del crecimiento. Adems, la remocin de &e causa una breve aceleracin del
crecimiento de la raz demostrando que es una fuente de inhibidores ms que de
promotores del crecimiento. En la cofia se ha encontrado cid0 abscsico y se con-
sidera posible (pero no ha sido probado) que el estmulo geotrpico sobre el cre-
cimiento est mediado por la produccin asimtrica de ABA en las cofias que ha-
yan recibido el estmulo geotrpico.
Figura 194. Diagramaquemuestra c6mo un mecanismocomn

de redistribuci6n lateral de la auxina puede mediar las respuestas
geotr6picas y fototr6picas en los tallos y la respuesta geotr6pica
opuesta en las races.
G ra
Crecimiento de
la rafz
Nivel enddgeno
normal de auxina
I I I I I I I
10-10 10-7 10-4 1( 1
Concentraci6n aproximada de AA. M

488 EN LA PLANTA DESARROLLO
La situacin respecto al tallo es diferente. Experimentando con hipoctilos

de girasol, los fisilogos alemanes L. Brauner y A. Hager colocaron el tejido en la
oscuridad para disminuir su contenido de auxina; despues de esto los hipoctilos
se tornaban insensibles a la gravedad. Pero si despus delestmulo gravitacional se
aada un poco de auxina, los hipoctilos se conducan respondiendo normalmen-
te, curvndose en direccin contraria al campo gravitacional.Dichos investigadores
encontraron que los hipoctilos no reaccionan a un campo gravitacional si se so-
meten a baja temperatura, pero si se sube la temperatura despus del periodo de
estmulo empiezan a reaccionar a las 12 horas de la estimulacin. Se encontr que
el oxgeno es necesario para la reaccin demostrando as que en la respuesta estn
involucradas reacciones metablicas.
Usando IAA radioactivo, Leopold y sus colegas han demostrado reciente-
mente que las auxinas se transportan lateralmenteen los coleptilos de mazbajo la
influencia de un campo gravitacionalcomo se ve en la Figura 19-5.Parece probable
que la respuesta a la gravedad est6 mediada por ladistribuci6n lateral asimbtricadel
IAA en los tejidos, causada porla polarizaci6n gravitacional de las cblulas sensitivas.
Pero an queda la pregunta: cmo puede un estimulo gravitacional afectar
la redistribucin de las hormonas enlos tejidos, sean ABA o IAA, por medio de los
estatolitos? Parece probable que la distribucin polar de la auxina en los tallos se
deba tanto al transporte lateral como a un aumento en la produccin de IAA en el
lado inferior del tejido estimulado. Se ha sugerido quela mayor concentracin de
organillos celulares en el lad0 inferior de la cClula, por influencia de la gravedad,
reduce la eficiencia de su metabolismo al decrecer el acceso a los metabolitos y
aumentar los productos de aquel en el medio interno. La mayor lentitud del me-
tabolismo en el lado inferior de la cklula podra aumentar, de alguna manera, la
sntesis de IAA o favorecer su transporte. Los tejidos bajo estmulo gravitacional
desarrollan un potencial elkctrico perpendicular al campogravitacional.Pero se
ha encontrado que los tejidos en que se induceun gradiente de IAA artificial tam-
bin desarrollan dicho potencial; parece entonces probable que el potencial elkctri-
co sea el resultado del gradiente de IAA y no su causa.
La situacin en la raz ha sido examinada crticamente hace poco por Ju-
niper, quien propuso un modelo hipotbtico conforme al cual los movimientos de
los estatolitos determinaran una redistribucin lateral de la hormona. Su modelo
se basa en la capacidad de los estatolitos de bloquearlos plasmodesmos que conec-
tan las clulas, quizs por obstruccin de los orificios de los plasmodesmos al pre-
Figura 19-5. Experimento parademostrar el transportelateraldelaauxinaenseccionesde

cole6ptilo de maz bajo el estmulo de la gravedad. (De datosde P. Hertel, R.K. de la Fuente
y A.C. Leopold: Geotropism and the lateral transport of auxin. Planta, 88:204-14. 1969.)
14C-IAA
1718 cpm 731 cpm
3123 cpm
27.1- transportado 48'10 transportado 19 ' l o transportado

hacia horizontalmente abajo arriba hacia
ORGANIZACION EN EL ESPACIO 489
sionar sobre ellos las membranas del retculo endoplsmico. Como se pude ver en
la Figura 19-6, cuando las c6lulas se hacen rodaro voltear sobre sus bordes los esta-
tolitos tienden a aglomerarse en los ngulos. Como resultado quedan pasajes libres
que pueden utilizarse para el transporte de inhibidores o estimulantes permitin-
doles moverse en direccin lateral. Sin embargo, debe enfatizarse que actualmente
este modelo es hipottico y su comprobacin an espera ms experimentacin.
As es que todava no se sabe en realidad cmo se utiliza la accin de los es-
tatolitos para causar la curvatura del tallo o de la raz. Sin embargo, parece muy
probable que se aplique a las hormonas que estaban en movimiento polarizadoun
desbalance lateral, hacia arribao hacia abajo. Estetransporte polarizado debe man-
tenerse enrgicamente; debe recordarse que sise voltea un tallo con la punta hacia
abajo sigue reteniendo su orientacin basipdtala original y no responde a un est-
mulo gravitacional intercambiando susextremos.
FOTOTROPISMO. La comprensin del mecanismo de la reaccin fototrpica se re-

monta a los experimentos deWentquellevaronal descubrimiento dela auxina
(Captulo 16, pgina 419). Se encontr que si un coleptilo se ilumina por unlado,
ocurre una distribucin asimtrica de la auxina, de modo que se acumula en el
lado oscurecido de aqu61. El que haya ms auxina causa que dicho lado se alargue
ms que el lado iluminado y el crecimiento asimtrico hace que el coleptilo se
curve hacia la luz. El esquema de Went y Cholodny en la Figura 19-4 ilustra cmo
funciona la reaccin.
Antes se pensaba que la distribuci6n desigual de la auxina era causada por
una combinacin de tres mecanismos diferentes: fotodestruccin de la auxina en
el lado iluminado, aumento en la sntesis de sta en el lado oscuro y transporte la-
teral de la misma del lado iluminado hacia el oscuro. Pero actualmente hay abun-
dante evidencia de que no ocurre fotodestruccin de la auxina y las investigacio-
nes del fisilogo americano W.R. Briggs demuestran claramente que el mecanismo
Figura 19-6. Diagramaquemuestra un modelo hipot6tico de la acci6nde los estatolitos. (A)

Los estatolitos (bolas negras) ocluyen los plasmodesmos cuando yacen contra la pared celular,
quiz3por oprimir al retculo endopldsmicocontraella.Cuando el tejido estd desorientado
como (B) caen a traves de la que ahora es la pared inferior celular permitiendo (o forzando) as
el movimiento lateral de las sustancias como lo muestran las flechas. Las sustanciasde creci-
miento pueden moverse al lado inferior como resultado de un modelo de transporte hacia arriba
(como se muestraen B) o al lado superior si el transporte principal es hacia abajo en la orien-
taci6n normal del tejido.
(Arriba)
..............
................
e e e o o o ooeoeo
(Fondo)
A. Tejido en posici6n normal B. Tejidos dados vuelta a un lado trotados 90)

14C-IAA 14C-IAA
Oscuridad Oscuridad
23% 31%
Transporte Transporte Transporte
lateral total 20"/. lateral total 28.5'/. lateral total 40*/.
Figura 19-7. Experimento paramostrar el efecto delaluzen el transportelateraldel IAA en

secciones de cole6ptila de maiz. El transporte lateral aumenta al alejarse de la luz y se inhibe
ddbilmentecercadeella. (De datosde R.K. de la Fuente y A.C. Leopold: Lateralmovement
of auxin in phototropism.Plant Physiol., 43: 1031-36. 1968.)
importante es el transporte lateral de sta. Experimentos recientes de Leopold y

su grupo demostraron que el transporte lateral de 14C-IAA ocurre del lado ilumi-
nado hacia el lado oscuro en el coleptilo de maz, como se muestra en la Figura
19-7.Al parecer el movimiento lateral normal de la auxina no es impedido por
la presencia de luz, pero su movimiento alejndosede ella es altamente estimulado.
La respuesta fototrpica de tallos con hojas depende de la iluminacin de-
sigual de lashojas que quedan viendoo no a la luz. Se ha sugerido enconsecuencia
que la desigual sntesis y transporte de la auxina tienen lugar como resultado de la
desigual iluminacin de las hojas. De acuerdo con este punto de vista se exporta
ms auxina de unahoja oscurecida que de una iluminada,determinando un mayor
crecimiento del tallo bajo la hoja oscurecida.
El grupode Leopold mostr que, como era de esperar, el crecimiento del
tallo era mayor cuando los cotiledones del girasol quedaban en la oscuridad; cuan-
do uno de ellos se oscureci, el lado del hipoctilo que estaba bajo ese cotiledn
creci ms que el lado que estaba bajo el cotiledn iluminado, dando una curw-
Figura 19-8. Efecto delsombre0deuno o amboscotiledones

depldntulasdegirasolen el periodo deextensi6ndel hipocotilo
durante un periodo de 24 hr.(Redibujado con permiso de S. Lam
y A.C. Leopold: Role of leaves in phototropism. Plant Physiot.,
41:847-51. 1966.)
33% 30% 13% 15%

Extensi6n Extensi6n Extensibn
tura en el tallo como se ve en la Figura 19-8. Ms an, cuando se extrajo auxina di-
fusible por debajo de los cotiledones, la prueba de la curvatura del coleptilo de
Avena mostr resultados positivos mucho ms enrgicos cuando laspldntulasse
colocaron a la luz que a la oscuridad (Figura 19-9). Los resultados de estos experi-
mentos estn acordes con los conocidos efectos de la auxina sobre el alargamiento
de los tejidos del tallo. No obstante, recientemente se ha sugerido que el Acido gi-
berlico podra actuar junto con elIAA o en lugar de 61.
Las investigaciones de Leopold y otros demuestran que los cotiledones son
necesarios para que haya respuesta fototrpica: los tejidos del tallo no reaccionan si
se suprimen los cotiledones. Por otra parte, experimentos hechos recientemente
en Holanda por J. Bruisma y otros, parecen indicar que lo que sucede no es que
los cotiledones oscurecidos produzcan un promotor de crecimiento, sino que los
cotiledones iluminados producen un inhibidor. La conclusin debe esperar ms in-
vestigaciones.
Hay algunas preguntas sobre la localizacin exacta del fotorreceptor de la
luz fototrpica. Las plntulas a las que se les cubre uno o ambos cotiledones con
papel negro siguen mostrandofototropismo positivo, sin importarla orientacin de
la luz ni los cotiledones cubiertos. Al cubrirlos se reduce la intensidad de la res-
puesta, pero no su direccin. Pero cubrir el hipoctilo impide la respuesta fototr-
pica aunque los cotiledones queden expuestos a la luz. Esto sugiere que los cotile-
dones iluminados actan primariamente como fuente de fitorreguladores. La dis-
tribucin lateral del IAA (u otros estmulos) que imponen crecimiento asim6trico
parece imponersea travs de la accin de un fotorreceptor en el hipoctilo.
Algunos investigadores han pensado, en base a la economa del trabajo, que
los estmulos geotrpico y fototrpico deben estar mediados por el mismo meca-
nismo operativo, pero en direcciones opuestas. Este argumento es paraleloa la idea
(inherente a la hiptesis de Cholodny-Went) de que el mismo mecanismo operando
en direcciones opuestas controla tanto al tallo como a la raz. No obstante que la
economa del trabajo pueda ser un principio biolgico operante, es muy peligroso
aplicarlo en esta forma. Las respuestas geotrpicas y fototrpicas y los patrones
de crecimiento de races y de tallos pueden ser muy similares. Sinembargo, proba-
Auxina difusible
Figura 19-9. Evidencia del incremento en la expor-

tacidn de auxina de los cotiledones del girasol a la
luz en comparaci6n con la oscuridad.(Dibujado de
datosde s. Lam Y A.C. Leopold: Plant Physiol., Curvatura promedio del
41:847-51. 1966.) cole6ptilo 5.1 o 11.7"
492 DESARROLLO EN LA PLANTA
blemente evolucionaron en pocas muy apartadas y pueden estar mediadas tanto

por los mismos como por diferentes mecanismos.
PERCEPCIN FOTOTRPICA DE LA LUZ. El mecanismo de percepcin de la luz que

da origen al fototropismo es todava un tpico de discusin. Hace mucho se des-
cubri que la luz ms efectiva para la respuesta fototrpica es la de onda corta; la
luz roja no es efectiva. El espectro de accin del fototropismo, al ser contrastado
con el espectro representativo de los carotenos y de la flavina, muestra similarida-
des con ambos, pero no es idntico a ninguno (Figura 19-10). El pigmento respon-
sable puede estar presente en cantidades extremadamente pequeas y ser, por lo
tanto, difcil de detectar, Ciertos mutantes que tienen menos del 20% de la canti-
dad normal de caroteno siguensiendo fototrpicos, esto no excluye la participa-
cin de un carotenoide particular o de una fraccin especfica entre los carotenos
de la planta. Actualmente se desconoce la identidad del pigmento.
Presuponiendo que un pigmento especfico o una asociacin de pigmentos
sea responsable de la recepcin de luz, el mecanismo para traducir la percepcin
de una reduccin de la auxina producida y exportada es otro problema igualmente
difcil. Como en el geotropismo, enlas plantas estimuladas fototrpicamente se
forma un potencial elctrico transversal, que parece seguir a la induccin de des-
balance auxnico, y puedesercausadopor l. De hecho, la situacin es mucho
ms compleja que lo que sugiere esta exposicin. La luz fototrpica es medida acu-
mulativamente por la planta. Es decir que, dentro de ciertos lmites, una luz dbil
Espectro de acci6n
del fototropismo
300 400 5
Figura 19-10. Espectro de accin del

fototropismo comparado con el es-
pectro de absorci6n de una flavina I t I
y un caroteno. Adaptado de diver- 300 400 500
sas fuentes. Longitud de onda, r n r n
prolongada produce el mismo efecto queunabreveluz fuerte. Sin embargo, la

reaccin a un estmulo creciente no es sencillamente una respuesta creciente en
forma continua. Despues de recibir cierta cantidad de luz el tejido empieza a res-
ponder cada vez menos y finalmente ocurre un fototropismo negativo. Luego, con
ms luz, an puede haber una segunda respuesta positivaque muestra ciertas dife-
rencias con la primera. Falta una interpretacin clara de estos efectos. Es posible
que la estimulacin del pigmento fototrpico pueda llevar, de alguna manera, a
cambios en la permeabilidad celular que daran por resultado un aumento en el
transporte de auxina, pero esto se ignora.
TIGMOTROPISMO. La reaccin de una parte de la planta, como por ejemplo un zar-

cillo, al estmulo del tacto se llama tigmotropismo si la reaccin es de tipo direc-
cional y tigmonastia si no lo es. Al parecer los zarcillos son capaces de distinguir
superficies, pues responden con mucho mayor efectividad a las rugosas o speras
que a las lisas o suaves. La respuesta es rpida y puede involucrar parcialmente
cambios en turgencia producihdose contracciones o expansiones celulares diferen-
ciales en lados opuestos del rgano. Pero tambibn toma parte cierto crecimiento
diferencial y muchas respuestas tigmotrpicas son movimientos permanentes o de
crecimiento. Las respuestas rpidas delos zarcillos probablemente se llevan a cabo
por movimientos de electrolitos o sales.
Experimentos recientes muestran que cuando hay un estmulo tctil en los
zarcillos del chcharo ocurren cambios rpidos en el contenido de ATP y de fosfato
inorgnico. Tal parece que tienen lugar cambios rpidos en la permeabilidad de las
membranas que causan movimientos del agua o bien ocurre un transporte activo
de iones estimulado por el ATP con los mismos resultados. Se sabe que la auxina
afecta el retorcimiento de los zarcillos y si esta se aplica en un solo lado el zarcillo
se curva. Sin embargo, esto podra no estar relacionado directamente con la res-
puesta normal. No se sabe cmo la planta percibe la sensacin tctil.
OTROSTROPISMOS, Las plantas reaccionan ponindose en concordancia con otros

estmulos a travs del crecimiento. A veces se dice que las races crecen hacia la
regin del suelo con mayor contenido de agua. Tal hidrotropismo, si ocurre, debe
estar mediado directamente por un mecanismoquepermita a la raz detectar y
reaccionar a las diferencias en concentracin hdrica. Pero unaalternativa ms
probable es sencillamente que las races crecen ms rpidamente en las zonas con
mayor humedad.
Ciertas enredaderas, particularmente lasdeorigen tropical, trepan por el
tronco de los rboles. Cuandogerminansussemillas crecen directamente hacia
los &boles que son un soporte potencial; no lo encuentran por azar. Al parecer
esta bsqueda es por crecer hacia el sector ms sombro de su horizonte que est
dado por los troncos oscuros de los rboles grandes. Este fenmeno fue denomina-
do escototropismo (bsqueda de la oscuridad) por doscientficos norteamericanos,
D.R. Strong y T.S. Ray, los que primero informaron sobre 61 en 1975. Despus de
establecerse en su husped y empezar a crecer, la plntula se vuelve fototrpica-
mente positiva, lo que asegura unanutricin fotosint4tica adecuada.
Races, tallos y coleptilos tienden a tomar un orden al crecer en campos
elctricos. Esto nos hace preguntarnuevamente si la distribucin desigualdela
auxina se debe al desarrollo de un gradiente de potencial el6ctrico 0 bien si &te
es el efecto de aqulla. Los experimentos sobre fototropismo y geotropism0 SU-
DESARROLLO
494 EN PLANTA LA
gieren que el gradiente es resultadode la asimetra dela auxina. Sin embargo,

es posible que un gradiente de potencial eltSctrico aplicado externamente pueda
polarizar el movimiento de la auxina resultandouna distribucin asimtrica y
causando movimiento direccional o trpico. Los estudios hechos son insuficien-
tes para un anlisis crtico de estas respuestas de crecimiento.
LA FORMA
EFECTOSCORRELATIVOS. La forma deun rgano o de un organismo resulta de

su crecimiento en distintas direcciones a diferentes velocidades. Generalmente el
desarrollo deunaplanta se correlaciona estrechamente con su crecimiento. Por
ejemplo, en el trigo los macollos (tallos secundarios) no se desarrollan hasta que
el tallo principal ha casi completado su crecimiento; las yemas axilares de muchas
dicotiledneas como el frijol o el tomatero no empiezan a crecer hasta que el tallo
aumenta en tres o ms entrenudos por encima de ellas. En otras palabras, hay una
correlacin o interrelacin en el desarrollo de las diferentes partes de la planta.
Estos efectos de correlacibn pueden operar en el tiempo, como en el caso de la
dominancia apical (que se estudia posteriormente con mayor detalle en esta sec-
cin). Otros efectos correlativos operan en el espacio, relacionando el tamao que
alcanzan las diferentes partes de la planta. Otros relacionan la tasa de crecimiento
de sus partes. En el crecimiento alomtrico las diferentes partes de la planta pueden
tener diferentes tasasde crecimiento, peroestn estrechamente relacionadas de
modo que hay una relacin constante entre el crecimiento de una parte con res-
pecto a la de otra. La mayora de estas correlaciones son controladas por los hor-
monas o por el establecimiento de gradientes o patrones de distribucin de los ali-
mentos.
A menudo la forma se establece por un campo o gradiente de una sustancia
morfolgicamente activa, pero al parecer no ocurre as en todas las plantas. Un me-
canismo simple de este tipo puede determinar la forma de un tejido anatmica-
mente simple como el cuerpo fructfero de un hongo, pero la compleja organizacin
de los tejidos en la planta superior no se explica as excepto en limitadas circuns-
tancias. En lugar de ello, las diferentes partes de la planta muestran un crecimiento
esencialmente indeterminado, pero se interrelacionan y controlan por efectos
correlativos para producir una forma o contorno caracterstico. Un ejemplo es la
forma de las hojas que est determinada en buena parte por el patrn de vasculari-
zacin. As, el contorno de una hoja de arce o de encina parece generarse por in-
termedio de la accin o interaccin de fitohormonas (y quiz tambin de alimentos)
transportados por las nervaduras principales. La forma final de la hoja est, por lo
tanto, muy afectada por el patrn de tejido vascular que se contiene en la hoja
embrionaria. No obstante, el meollo del problema subsiste: no se sabe cmo se
traduce la informacin gentica en un patrn anatmico especfico en la hoja em-
brionaria.
OTROS FACTORES. Ademh de los efectos de correlacin, las limitaciones fsicas

pueden imprimir una forma especifica. Por ejemplo, las copas aplanadas de mu-
chos rboles pueden deberse a la incapacidad de las ramasgua de sobrepasar cier-
ta altura por problemas en el transporte del agua. En lugares muy desprotegidos
las plantas crecen enanas o mal formadas, impedidas de alcanzar su forma normal
por los factores ambientales adversos.
E L ORGANIZACION E N ESPACIO 495
La temperatura tiene gran efecto tanto sobre la tasa de crecimiento como

sobre el tamao final de la planta u rgano. Esto se ilustra en la Figura 19-11 que
muestra las curvas parael coleptilo de avena segndatos ya antiguos del fisilogo
alemn E , Vogt. Puede verse que la longitud final, el tiempo de crecimiento y la
tasa promedio de este crecimiento en el coleptilo variaron con la temperatura de
modo complejo y diferente en cada uno.
Entre otros factores ambientales que afectan al crecimiento esid la luz (el
efecto de la reducci6n de la luz o etiolacin se desarroll en el Captulo 18, pgi-
na 460. Uno de los resultados caractersticos de la reduccin de la luz es el incre-
mento del crecimiento en longitud. El suministrode agua ejerce un profundo
efecto sobre el crecimiento y la forma de las plantas. La falta de agua o su dema-
sa afectan no slo el tamao sino la forma y expresin de caractersticas xerof-
ticas que pueden cambiarla enormemente. Se ha observado que la especie Ulex sp.
pierde su caracterstica apariencia espinosa cuando crece en suelos bien regados y
casi no se la puede reconocer. Se ha demostrado que en varias especies la falta de
agua causa un aumento tremendo en la cantidad deh hormonainductoradel letar-
go, el cido abscsico (ver Captulo 22). Esto puede relacionarse con el desarrollo
de caractersticas xeromrficas en ciertas plantas.
DOMINANCIA APICAL. Uno de los efectos de correlacin ms importante y mejor

estudiado es la dominancia apical. Los primeros fisilogos alemanes consideraban
que poda deberse a una lucha por la existencia entre las ramas de la planta en
Figura 19-11. Efecto de la temperaturasobre las tasasdel creci-

miento, la duracin del crecimiento, y el tamaofinaldelos
coleptilos deavena (Avena sativa). (Recalculado dedatosde
E. V w t : Z. Bot., 7~193-270.1915.)
\ Tiempo requerido
para alcanzar el
tarnafio mdximo
\
O
5 10 15
I
20
I
25 30 35 40
o
Temperatura, C
DESARROLLO
496 EN PLANTA LA
la que la rama central principal venca. Conforme a esta teora la dominancia

apical se establece por la direccin del flujo de los alimentos y se conoce como la
teora alimenticia. Posteriormente, los experimentos de fisiologa de K.V. Thimann
y F. Skoog, y los elegantes experimentos de poda de R. y M.Snow, demostraron
que la dominancia apical est causada por la auxina que se difunde a partir de la
yema apical e inhibe el crecimiento de las ramas laterales. La supresin del pice
libera a las yemas laterales de la dominancia apical, pero se restablece si se aplica
auxina al tallo decapitado. La secuencia se ilustra en la Figura 19-12.
Las dificultades experimentales que presenta la teora de que solamente la
auxina causa ladominancia apical se resolvieron en gradoconsiderable al descubrir-
se que la auxina y las citocininas interactan. El aumento en las citocininas libera
a las yemas laterales de la dominancia apical a pesar de la presencia de auxina. Este
efecto se veen forma extrema en la enfermedad de las conferas llamada escoba
de bruja (ver pgina 668), en la cual un exceso de citocinina producida por el pa-
tgeno causa el desarrollo de muchas yemas laterales y adventicias. El concepto de
interaccin de dos fitohormonas provee de una explicacin a la principal objecin
a la teora auxnica, de por qu6 la yema apical no se inhibe por su propia provi-
sin de auxina.
Una teora alternativa que se relaciona con la conocida capacidad de las hor-
monas de afectar el transporte de nutrientes (ver Captulo 21, pgina 562) es
esencialmente una combinacin dela teora alimenticia y la teora hormonal.
De acuerdo con esta teora alimenticia-direccional la dominancia apical se mantie-
ne porque la corriente de alimentos que asciende por el tallo se dirige a la yema
Figura 19-12. Dominancia apical.

A. La dominancia apical impide que lasdos yemas laterales terminales se desarrollen. La infe-
rior ha escapado a la dominancia del pice y se empieza a desarrollar. B. El pice se ha cortado
y todas las yemas han iniciado el desarrollo. C. El pice se ha cortado siendo reemplazado por
pasta de lanolina con auxina. Se impide el desarrollo de lasyemas laterales (excepto la de la
yema inferior que ya haba roto el letargo y empezado a crecer). (Segn P.M. Ray: The Living
Plant. Holt, Rinehart and Winston, Nueva York, 1965.)
A B C
apical y no a las ramas laterales, debido al gradienteauxnico que resulta de la pro-

duccin de auxina en el pice. A s que las hojas y cualquier rama que escapena la
dominancia apical tendrn asegurado el suministro de alimentos, una vez que em-
piecen a crecer y a producir auxina. La aplicacin de citocininas causar el inicio de
divisiones celulares y la produccin de auxina, a la que seguir automticamente la
liberacin de la dominancia apical.
La dominancia apical funciona en mayor o menor grado en la mayora de
las plantas. En forma extrema determina el hbito de crecimiento columnar, excu-
rrente o monopdico, caracterstico de las conferas. Muchas plantas caracterizadas
por formas arbustivas o por denso crecimiento de las ramas laterales tienen una
dominancia apical muyescasa. Esta tambih afecta la forma del sistema radical
causando el desarrollo de una raz pivotante, y en su ausencia, de una raz fibrosa
o fasciculada. Se ha sugerido recientemente que, de hecho, el efecto de la auxina
est mediado por el etileno. De ser as no se alterara la concepcin general sino
que simplemente se insertara otro eslabn en la cadena de reacciones que correla-
cionan el crecimiento enlas diferentes partes dela planta. An no se conoce el
mecanismo por el que la auxina, o el etileno, causan la supresin de las yemaslate-
rales ya sea en forma directa o por influencia de los alimentos.
RESPUESTAS NSTICAS
Las respuestas nkticas son los movimientos en respuesta a los estmulos que no se
orientan en relacin con la direccin delvectordel estmulo. Puedensermovi-
mientos de crecimiento que son plsticos y por lo tanto permanentes o movimien-
tos de variacin que son reversibles. Hay diversos movimientos caractersticos de
las plantas. Muchos deellos son rpidos, vigorososy llaman fuertemente la atencin,
como la respuesta de la planta sensitiva Mimosa. Otros parecen relacionarse direc-
tamente con un marcador endgeno rtmico o reloj biolgico que ayuda a marcar
el paso de los eventos del desarrollo. Esto se estudiar en detalle en el captulo si-
guiente. Algunos de los patrones de movimiento, aunque no parecen ser de impor-
tancia en la vida de la planta, se han estudiado extensamente pues se espera que
entendihdolos se llegar a conocer algo de los mecanismos que regulan el desa-
rrollo.
Los movimientos devariacingeneralmenteinvolucranmovimientodel
agua.Un movimiento de variacin importante y tpico esla apertura y cierre de
los estomas descritos en detalle en el Captulo 14. Los movimientos de hojas, fo-
lolos e incluso ramillas son causados a menudo por un brgano especial llamado
pulvinus que se muestra en la Figura 19-13A y B. Esta masa de c6lulas parenqui-
matosas en forma de bulbo se localiza en la base de la hoja, fololo o rama. El agua
semueve bruscamente hacia dentro o hacia fuera de las clulas motrices (Figura
19-13C) que se localizan en lados opuestos del pulvinus y la rdpida contraccin o
expansin resultante de dichos lados hace que la hoja o rama se muevan hacia arri-
ba o abajo. Al parecer el agua se mueve en el pulvinus como resultado depotencia-
les osmticos. Probablemente &tos se generan, igual que en las c4lulas oclusivas,
por el rapidsimo transporte de iones de potasio que se mueven por medio de me-
canismos de transporte con energa del ATP. El transporte de potasio puede ser
activado por una variedad dediferentes clases de estmulos y por lo tanto tambidn
se activa el movimiento de los rganos. Algunos de estos estmulos se describen
posteriormente. Tambin se examinarn en el captulo siguiente los movimientos
DESARROLLO
498 EN PLANTA LA
B C
Figura 19-13. Ilustraci6n de pulvinus de Albirzia. A. Una micrografa al microscopio de barrido

delas columnas de celulasmotorasen forma de acordeh. B. Corte transversaldel pulvinus
mostrando celulas motoras turgentes en la base de cada foliolo. C. Tejido similar a (B)pero con
las clulas motoras fldcidas y los foliolos cerrados. (Micrografa electrnica y fotografas por ia
Dra. Ruth L. Satter. Fotografas originalesgentilmente proporcionadas por el Profesor Arthur
W. Galston, Yale University, New Haven, Conn.)
rtmicos diurnos en conexin con el problema de los ritmos endgenos o "relojes"

que afectan a la floracin.
EPINASTIA. La epinastia es el encorvamiento hacia abajo que ocurre comnmente

en los pecolos y permite que las hojas tomen una posicin tal que sus pices se
inclinan hacia el suelo ms que hacia arriba. No parece que Bsta sea una respuesta
gravitacional, ya que las plantas muestran epinastia cualquiera sea su orientacin
respecto al campo gravitacional o incluso colocadas en un clinstato; parece que
secausa porque se transportan diferentes cantidadesde auxina del limbo de la
hoja hacia los lados superior e inferior del pecolo lo que provoca un crecimiento
diferencial encorvndose el pecolo. Muchas respuestas deldesarrollo (por ejemplo
la apertura de la flor, el desenrollamiento de las frondas de los helechos) son res-
puestas epinsticas. Es una respuesta comn al tratamiento con exceso de auxina
o con etileno (ver Figuras 16-14 y 16-19).
El efecto inverso, denominado hiponastia, tambin puede ocurrir; puede ser
inducido por aplicacin de cido giberhlico.
TERMONASTIA.Algunas plantas, como los tulipanes, muestran movimientosrepeti-

dos de apertura y cierre de las flores en respuesta a los cambios de temperatura. La
respuesta es de alta sensibilidad y se ha notado que sigue a un cambio de tempera-
tura de tan slo una fraccin de grado. A pesar desu reversibilidadestos movimien-
tos termonsticos son movimientos permanentes de crecimiento que resultan de
un crecimiento diferencial entre los tejidos superiores e inferiores dela flor.
El mecanismo se desconoce.
El arbusto Rhododendron es un interesante indicador de temperatura. Sus
hojas siempre verdes sufrenunapronunciadarespuesta termonstica en invier-
no: las hojas cuelgan junto al tallo casi verticalmente cuandola temperatura se
aproxima a los -15"C, y se extienden horizontalmente a los 0C. La respuesta
puede implicar cambios en la tensin del agua del pecolo, pero no se conoce.
NICTINASTIA. Las hojas de muchas plantas sufren movimientos de dormicin, un

rtmico abrir de las hojas por la maana y cerrar o bajar al anochecer, llamado nic-
tinastia. Este fenmeno se ha estudiado mucho en el frijol que exhibe marcados
movimientos nictinsticos. Por cuidadosos anlisis con el microprobador electr-
nico (ver pgina 363) el fisilogo americano A.W. Galston y sus colegas, particular-
mente la Dra. Ruth Satter, han sido capaces de detectar un movimiento apreciable
de iones de potasio del lado superior del pulvinus al inferior y viceversa. El movi-
miento de los iones de potasio causa un gran cambio en el potencial osmtico de
las cBlulas motrices del pulvinus determinando que las hojas estdn erguidas o cadas.
Los anlisis mostraron que los azcares no pueden tener parte en ello, pues repre-
sentan tan slo una pequea fraccin de las sustancias osmticamente activas en
las clulas motrices .
Se ha sugerido que las auxinas juegan un papel en esta respuesta. Al parecer

las hojas producen gran cantidad de IAA durante el da que se transfiere primor-
dialmente a la base del pecolo; los iones de potasio se mueven hacia el rea con
mucha auxina; el agua entra al lado inferior del pulvinus, y la hoja se yergue. Por
la noche el transporte de auxina se reduce y tiene lugar un proceso inverso. Cuando
se apiican auxinas a los lados superior o inferior del pulvinus las hojas se inclinan o
cierra, se yerguen o abren, respectivamente.
Pero el problema no es tan sencillo. Los fisilogos vegetales han estado fas-
cinados durante mucho tiempo por el hecho de que los movimientos de dormicin
de muchas hojas continan regularmente por un periodo de das aunque la planta
semantenga bajo condiciones constantes, como semuestraen la Figura 19-14.
Esto significa que la nictinastia en las plantas intactas guarda sus fases y su horario
por un ritmo interno. Este ritmo puede ser desfasado cambiando el patrn normal
de luz y oscuridad por periodos cortos de iluminacin con luz rojo lejano, lo cual
indica que la respuesta est mediada por el fitocromo. Este pigmento est involu-
crado en muchas respuestas delas plantas a la luz, incluso la floracin, y se explican
en detalle en el siguiente captulo.
Los experimentos con pulvinus in vitro demuestranque reaccionan a la
luz y tambin sufren una redistribucin del potasio y las reacciones de turgencia
que muestran cuando estn en la hoja intacta. Esto quiere decir que los pulvinus
no slo son fotorreceptivos, sino que contienen todo el aparato para reaccionar al
estmulo lumnico as como la fuente de energa parallevar a cabo la reaccin.
Como se considerar en el siguiente captulo, parece probable que la respuesta del
fitocromo est mediadaporuna combinacin de varios efectos de membrana;
afecta lapermeabilidadde stos y es tambin capazde controlar o modularlas
actividades de las enzimas ligadas a la membrana como la ATPasa que acta en el
transporte activo de los iones. A trav6s de esta accin y otras similares, el fitocromo
puede causar o afectar la redistribucin de iones, particularmente del potasio, y
causar as cambios en la turgencia osmtica y por tanto movimientos.
SEISMONASTIA. Seismonastiasignificarespuesta a la agitacibn. Diversas plantas,
de las que la sensitiva Mimosa pudica es el mejor ejemplo, responden cuando se
les toca o se les sopla, cerrando los fololos y bajando las hojas. Su respuesta es
muy rpida, pudiendo empezar 0.1 de segundo posterior a la estimulacin y com-
pletarse en pocos segundos. Estas plantas responden a una variedad de estimulos,
adems del tacto o maltrato mecsinico, incluyendo calor y estimulacin elctrica o
qumica. Otra peculiaridad es la propagacin del estmulo. No reacciona tan slo
la hoja o el fololo estimulado, sino casi toda o toda la planta. La reaccin se ge-
neraliza hacia arriba o hacia abajo dela planta muy rpidamente, a tasas de 40-
50 cm/seg.
Cuando una planta de sensitiva reacciona al tacto o maltrato, los pulvinus
sufren dos clases de reacciones; en los fololos los lados superiores se encogen de
modo que aqullos se cierran hacia arriba; en los pecolos los lados inferiores se
contraen de modo que toda la hoja se inclina. En cualquier caso la reaccin sigue
a una rpida eyeccin o prdida de agua que las clulas motrices ceden a los es-
pacios intercelulares. No est claro cmo es expelida el agua. Una sugerencia es que
los rpidos cambios en permeabilidad determinan el escape del agua. Otra teora
se asienta en la presencia de vacuolas muy pequeas que se han advertido en el
citoplasma en las clulas turgentes de los pulvinus y que desaparecen despus de
la reaccin del pulvinus. Esto lleva a pensar que la prdida deaguase deba a la
1 I I I I I
Figura 19-14. Grficas del movimiento nictinstico de C0leu.sbajo diferentes condiciones lum-
nicas. Las lineas verticales marcan 24 hr e indican las 2,400 a la hora Este esthndar. Cada grfica
es representativa de un grupo de cinco plantas. A. Bajo ciclos luz-oscuridad de12hrde luz
(barras blancas) y 12 hr de oscuridad (barras negras). B. Planta inducida bajo 12 hr de luz y
12 hr de oscuridad y luego puesta bajo oscuridad constante. C. Planta en oscuridad constante;
se aadi sacarosaal recipiente. D . Planta bajo luz d6bil constante de 10 bujas-pie. E. Planta
bajo luz d6bilconstante de 30 bujas-pie. F . Planta bajo luz brillante constante de 1,300
bujas-pie. (De Ruth Halaban: Plant Physiol., 43:1883-86. 1968.Con permiso.)
eyeccin del contenido de dichas vacuolas, una especie de pinocitosis a la inversa.

Pero los clculos demuestran que no hay bastante espacio en la superficie celular
para que un nmero suficiente de estas pequeas vesculas descargarabastante agua
en el tiempo requerido. Recientemente se ha retomado la antigua explicacin de
que la accin del pulvinus depende de la hidratacin y deshidratacin de las pro-
tenas. Es posible que el dimetro de la cblula cambie por la contraccin y la ex-
pansinde los coloides celulares al adicionarse o suprimirseagua.Laspequeas
vacuolas que se han observado podran tener parte en el almacenaje del agua usa-
da en este proceso. La energa para el proceso probablemente venga del ATP que
DESARROLLO
502 EN PLANTA LA
disminuye en cantidad rpidamente durante el movimiento y aumenta nuevamen-

te durante la recuperacin.
La transferencia del estmulo es un punto interesante. El fisilogo hind
J.C. Bose consider que la sensitivatransmita el estmulo por medio de un sistema
nervioso. La idea no tuvo mucha aceptacin pero las recientes investigaciones Sobre
la propagacin de los potenciales de accin la ha hecho atractiva. Al parecer el po-
tencial de accin se transmite a travds del tejido del xilema de los pecolos y del
tallo. Como sucede en el geotropism0 y el fototropismo, tambin las hormonas es-
timulan un potencial elbctrico en los tejidos de Mimosa. Pero la naturaleza del
potencial es diferente y al menos en este caso parece ms probable que sea el po-
tencial el que estimule la produccin de hormonas y no viceversa.
Existe cierta confusin porque los experimentos ya antiguos del fisilogo
italiano U. Ricca mostraban claramente que el estmulo puede transportarse por
una sustancia qumica, probablemente hormonal a travds de cdlulas especializadas
del floema. Sin embargo, las tasas de transporte conocidas en Mimosa no son lo
bastante veloces como para atribuirse al rdpido movimiento de las hormonas. Otra
sugerencia es que el estmulo pueda propagarse a travds de sucesivas pbrdidas de
turgencia en clulas especializadas. Puede ser que la explicacin final involucre a
todos los tipos demecanismos interrelacionados dealgn modo. Comoseaque
funcione, parece que la reaccin de la sensitiva que ha desarrollado la planta es la
analoga m& cercana a la reaccin neuromuscular. Pero tal analoga no debe llevar-
se al extremo.
TRAMPAS.Varias plantas insectvoras estn equipadas con trampas que reaccionan
con rapidez suficiente para atrapar insectos vivos. Son interesantes porque combi-
nan los rpidos movimientos de la sensitivacon un disparador especial queacciona
a la trampa. La vejiguilla o utricularia sp tiene pequeas vejiguillas con un inge-
niososistema de atrapamiento. Cuando un insecto pequeo u otro organismo
nada hacia la vejiga, toca un pelo disparador y el orificio de entrada de la vejiga
rpidamente se abre hacia dentro; el insecto es arrastrado hacia dentro por el movi-
miento de apertura y por el agua que entra por el orificio de la vejiga cuyo interior
est6 bajo presin. Una ilustracin del funcionamiento de la trampa se ve en la Figu-
ra 19-15.
Ms estudiada an es latrampa constituida por la hoja de la atrapamoscas,
Dionaea sp. mostrada en la Figura 19-16. Es una hoja aplanada con una orla de
pelos en su borde y dos o tres pelillos disparadores en la superficie de la hoja. Si
uno de los disparadores es tocado dos veces o bien dos de ellos son tocados sucesi-
vamente, la hoja se cierra rfpidamente plegndose al girar sobre la nervadura cen-
tral hasta que los pelos de los bordes se entremezclan, atrapando a cualquier insec-
to que se encuentre caminando por la hoja y retenindolo hasta que lo digiere. El
requerimiento de accionar dos veces sucesivas al disparador previene que la trampa
se dispare innecesariamente a causa de un insecto pasajero o un objeto que roce o
caiga sobre la hoja.
Otro grupo de plantas carnvoras pertenece al gdnero Droseru. Tienen hojas
cubiertas con tentculos pegajosos que atrapan insectos pequeos. Los movimientos
rpidos de los tentculos, que son estimulados por la lucha del insecto capturado,
retiene y fuerza a ste hacia el centro de la hoja. La hoja se cierra con movimien-
tos ms lentos envolviendo al insecto y hace que la punta de los tentculos que
secreta enzimas digestivas,entre en contacto con l.
La operacin de todas estas trampas sugiere seales o potenciales de accin
A C
B D
Figura 19-15. Operaci6n de una trampa de Utricularia. En (A)el insecto toca

un pelo disparador y armala trampa que se abre y engloba al insecto (B,C).
Luego la trampa vuelve a quedar lista (D).
similares a los nerviosos. Tales potenciales de accin fueron demostrados, de

hecho, por Charles Darwin y por otros en el siglo pasado. Recientemente se fij la
atencin sobre ellos por las investigaciones del fisilogo americano S.E. Williams,
quien seala que los rpidos movimientos trpicos ir-iciados por estmulos m e d -
nicos son mediados por potenciales de accin producidos por los pelos o tentculos
disparadores. La naturaleza del mecanismo que requiere dos estmulos en la trom-
pa de la Dionaea es desconocida. La posesin de potenciales de accin neuroides
hace muy interesante a estas plantas desde un punto de vista evolutivo, ya que est
claro que deben haber evolucionado de un modo completamente independiente al
de los animales. Los lentos movimientos nsticos (como el plegamiento de la hoja
y de los tentculos en Drosera) parecen estar mediados por un estmulo hormonal
o qumico.
MOVIMIENTOS FOLIARES RAPIDOS. Adems de los movimientosde dormicin,

epinastia y otras respuestas similares, las partes de una planta estn en constante
movimiento. La filmaci6n a cdmara acelerada, muestra un constante torcimiento y
temblor de las hojas. Se ha demostrado que las hojas del frijol sufren movimientos
de rotacin que levantan o bajan los bordes hasta 2 cm. Estos movimientos son pe-
ridicos con un ciclo algo menor a l hr y ocurren solamente durante el da cuando
la hoja no est en posicin durmiente. Adems, la hoja ondula arriba y abajo en
un ngulo de unos 10" en un periodo aproximado de 1 hora.
Estos movimientos se sobreponen a los normales, nictinsticos, y se muestran
B
A
Figura 19-16. El atrapamoscas (Dionaeamuscpula).

Los pelillos disparadores son visibles en la hoja (A) en que se para la mosca. En
(E) la trampa se suelta y atrapa al insecto.(De W.H. Mueller: Botany, 3aed.
Macmillan PublishingCo., Inc., Nueva York. 1974. Con permiso.)
en la Figura 19- 17. Son rpidos y no estn sincronizados entre las plantas adyacen-
tes, por lo que probablemente no se deben a una fluctuacin del ambiente; se ha
sugerido que estn causados por fluctuaciones rtmicas del contenido de auxina o
en el transporte de las hojas, pero no existe evidencia.
N U T A C I ~ NGeneralmente
. sepiensaquelasplantas crecen mtis o menos"dere-
chas hacia arriba", pero la proyeccin a ritmo rpido muestra que el pice del tallo
Figura 19-17. Movimiento de las hojas primarias de dos plantas separadas de Phaseolus angularis
desarrolladas simultneamente. (a) Rotacin del limbo en millmetros tomadasegn la medida
de la distancia entre los mrgenes laterales de la hoja como apareca en la imagen proyectada.
(b) Movimiento hacia arriba y hacia abajo en grados angulares. (De D.K. Alford y T.W. Tibbitts:
Plant Physiol., 47:68-70 (1971). Con permiso. Fotografa cortesa del Dr. W.T. Tibbitts.)
EL ORGANIZACI6N EN 505
describe una espiral continua, pues se inclina de uno a otro lado conforme va cre-
ciendo. Tales movimientos se llaman nutaciones. La amplitud de la nutacin vara
de casi cero hasta 1.50 m segn observ Charles Darwin en la Ceropegia gurdnerii,
una especie de la familia Asclepiadaceae. La tasa de la nutacin vara de un ciclo
al da hasta un ciclo porhora y essensible a la temperatura. Muchoszarcillos
ondulan alrededor de modo sorprendente; quizs esto aumenta la oportunidad de
hacer contacto con un soporte potencial.
La nutacin es un movimiento de crecimiento y est causada por crecimiento
desigual en los lados opuestos del tallo. Se ha sugerido que est provocado por un
equilibrio inestable en el pice del tallo y de alguna manera se determina una osci-
lacin en la produccin de fitohormonas. Por otra parte, podra ser una oscilacin
de bsqueda en derredor de la vertical en una respuesta geotrpica.
El crecimiento no es un proceso regular, ininterrumpido, sino que ocurre en
una serie de pasos discretos. Hay as breves periodos de extensin seguidos de pe-
riodos de fijacin durante los cuales las c4lulas que previamente se haban agrandado
sufrlm un engrosamiento de su pared celular o cdpsula de secrecin. La periodici-
dad de este proceso serige por un oscilador interno que parece ser sensible a la
temperatura, a diferencia de los osciladores internos involucrados en la floracin
y en los procesos rtmicos diarios. Los movimientos de nutacin de balanceo hacia
los lados podran resultar del hecho de que los lados opuestos del tallo esun des-
fasadoseluno respecto al otro. En la circumnutacin las oscilaciones describen
aparentemente un crculo alrededor del pice en crecimiento.
Ver la lista al final del Captulo 16.
Downes, R.J. y H. Hellmers: Enuironment and the Experimental Control ofplant Growth.
Academic Press. Londres. 1975.
Goldsmith, M.H.M.: The polar transport of auxin.Ann. Rev. PlantPhysiol. 28: 4 3 9 - 7 8 . 1 9 7 7 .
Juniper, B.E.: Geotropism. Ann. Rev. Plant Physiol. 27: 385-406.1976.
Phillips, I.J.D.: Apical Dominance.Ann. Rev. Plant Physiol. 26: 341-67.1975.
Sibaoka, T.: Physiology of rapid movements in higher-plants. Ann. Reu. Plant Physiol. 20: 165-
84.1971,
Torrey, J.G.: Root hormones and plant growth. Ann. Rev. Plant Physiol. 27: 435-59. 1976.
Williams, S.E.: Comparative sensory physiology of the Droseraceae - The evolution of a plant
sensory system. Proc. A m . Phil. Soc. 120: 187-204. 1976.
Captulo 20
ORGANIZACIN EN EL TIEMPO
LA IMPORTANCIA DE REGULAR EL TIEMPO. La importancia de regular el tiempo

queda clara en los dos casos siguientes: no serabeneficioso para una Planta florecer
antes de haber desarrollado suficientes hojas y races para poder soportar el desa-
rrollo nutricional de los frutos, y sera definitivamente daino florecer tan tarda-
mente que no se alcanzara a completar el desarrollo de sus frutos y semillas antes
de la llegada del invierno.
El primer caso ilustra la importancia de la correlacin de los eventos en una
secuencia apropiada para que el desarrollo seaun proceso ordenado y no ocurra
al azar. Esta correlacin est en gran parte determinada por el hecho que el desa-
rrollo se organiza de manera linear al nivel gentico. Muchos procesos del desarro-
llo se basan en la finalizacin completa de lospasos previos, para entonces iniciarse,
o bien se relacionandirectamente (a menudo por mensajes hormonales)conel
progreso deprocesos paralelos. Esto representa la regulacin del tiempoque
resulta de una programacin innata como se desarroll en los Captulos 17 y 18.
El segundo caso seala la importancia de la medicin absoluta del tiempo,
particularmente en las plantas que viven en climas donde se alternan las estacio-
nes de buen tiempoconotrasenqueelcrecimiento es imposible.Lasplantas
anuales deben vivir su ciclo vital completoentre dos inviernos y eltiempo de
floracin es de la mixima importancia para su supervivencia. Las plantas bianua-
lesresisten el invierno en forma de rgano dealmacenajesubterrneo y recin
florecenel segundo ao.Tanto la regulacin del tiempo para tomar la forma
invernal como para florecer son de gran importancia. Las plantas perennes como
los rboles deben entrar en letargo antes que se establezca el invierno; ms an,
para no salir del letargo demasiado pronto(porejemplo durante un deshielo
particularmente tibio en enero) deben poseer un mecanismo que regule el tiempo
delperiododeletargo. Por ltimo, las plantas perennes tambin deben florecer
en una poca del ao apropiada para el desarrollo del fruto y de la semilla, Las
semillas de muchas plantasnecesitan algn artificio regulador para impedir SU
germinacin prematura en un tiempo tal (por ejemplo durante un respiro de buen
tiempo o a finales del otoo) que no podran alcanzar un desarrollo apropiado pa-
ra resistir el invierno.
As pues, cada tipo de planta tiene necesidad de un mecanismo que mida
DESARROLLO
508 EN PLANTA LA
el tiempo durante uno u otro de los estadios vitales. El ms universal y probable-

mente el ms estudiado de los aspectos de regulacin esel de la floracin. En
este captulo se examinarn la regulacin del tiempo y los relojes biolgicos, pri-
mordialmente con respecto a la floracin. En el curso de este desarrollo se har
referencia a la regulacin del tiempo en ciertos procesos rtmicos, como nictinas-
tia, descritos en el captulo precedente. Ciertos procesos regulatorios relacionados
con el letargo se estudiarn en el Captulo 22.
MANERAS DE MEDIR EL TIEMPO. Las diversas clases deartificios para medir el

tiempoentran en doscategoras: el acumulativocomo el relojdearena y el
rtmicou oscilador (pendular). Los artificiosacumulativosincluyen el reloj
de arena, el basto reloj de candela o buja del rey Alfredo, la clepsidra o reloj de
agua de los antiguos y cualquier artefacto que mida el tiempo como el intervalo
requerido para completar la operacin de un mecanismo o reaccin que procede
auna velocidad esencialmenteconstante. Se puedenidearfcilmentesistemas
qumicos de este tipo. Esta clase de reloj normalmente es afectado por la tem-
peratura,asqueporlo general no es muy exactoexcepto bajo condiciones
constantes.
El reloj rtmicodependede la oscilacin regular de un sistema o de un
objeto de un periodo fijo, tal como el pndulo o la rueda del volante en un reloj.
Pero a menos que el pndulo sea muy largo, su periodo es corto y el reloj requiere
que se le d cuerda si se quiere usar para medir periodos de tiempo largos. No
es fcil disear sistemas biolgicos o qumicos de este tipo; pero es posible que
un sistema cclico de reacciones enzimticas busque, o sea que las concentra-
ciones de los intermediariospueden oscilar entre sus puntosdeequilibrio; un
sistema tal podra constituir un marcapasos para medir el tiempo de modo rt-
mico. Un mecanismo hipottico para un oscilador con un periodo relativamente
largo podra disearse en base a un par de reacciones cuya operacin fuese mutua-
mente exclusiva (por ejemplo, porque el substrat0 de una inhibiera a la otra y
viceversa). Tal modelo seria sensible a la temperatura porque depende de las tasas
de las reacciones. Es muy difcil disear un modelo insensible a la temperatura
para un regulador o marcador biolgico. Sin embargo, parece que existen.
CbMO FUNCIONAN LOS RELOJES BIOLdGICOS
ACUMULATIVO.El medidor de tiempo acumulativo ms simple eslavida de la

planta. El fisilogo alemn C. Klebs desarroll hace mucho el concepto de madu-
rez para la floracin, que expresa la idea de que debe alcanzarse cierto estadio del
desarrollo para que se pueda iniciar el procesodefloracin. El tomatero, por
ejemplo, generalmente florea cuando se han desarrollado cinco nudos con hojas en
el talloprincipal. Una alternativa es el mecanismo por el cual diariamente se
restablece el reloj qumico. Por ejemplo, se sabe que el pigmento fitocromo exis-
te en dosformas,por lo menos,quepuedeninterconvertirseporiluminacin
con luz de longitud de onda especfica. Tal sistema podra constituir la base de
un sistema medidor del tiempo que midiera la longitud del da.
OSCILADOR. Seconocennumerososejemplosdeeventosquetienenuna osci-

lacin rtmica. Incluyen la apertura y cierre de las flores, el movimiento de las
hojas, las tasas de crecimiento, las tasas de varios procesos metablicos, etc. Una
EN ORGANIZACIdN E L TIEMPO 509
de las caractersticas de estos procesos rtmicos es que continan en un ambiente

artificial en el que se hayan eliminado todas las fluctuaciones rtmicas (como luz
y temperatura). Esto indica que hay un ritmo intrnseco u oscilacin interna en
la planta.
Bajo condiciones constantes el ritmointrnseco es deaproximadamente
24 hrs, generalmente entre 21 y 27 hrs. Ya que no es exactamente de 24 hrs la
oscilacin rtmica se denomina ritmo circadiano (cerca de diario) y no ritmo dia-
rio. Tales ritmos son de libre ocurrencia, o sea que tienen un periodo natural que
no necesita ser reestablecido en cada ciclo. Adems, generalmente estn subordi-
nados al ciclo normal de 24 hrs del da y la noche. Es decir, se reestablecen cada
da o cada noche, o por latransicindel unoal otro. Tales ritmos son porlo general
esencialmente insensibles a la temperatura. Pueden ser refasados (es decir, reesta-
blecidos para oscilar en el mismo periodo pero teniendo su mxima a diferentes
horas del da) de varias maneras. Estos conceptos se presentan en esquema en la
Figura 20-1.
Posteriormente se examinarn evidencias adicionales que refuerzan la idea
dequeexiste enlas plantas algn mecanismo cclico intrnsecoque regulael
tiempo con un periodo aproximado de 24 hrs. No se conoce su naturaleza ni si
Figura 20-1. Osciladores.

A. dos osciladores circadianos que estn casi en fase. B. Dos osciladores circa-
dianos que esten fuera de fase. C. Un oscilador circadiano con un periodo de
28 hr es ordenado y vuelto a poner a punto cada da al medioda. Si se dejara
proceder libremente se conducira como lo muestra la I nea punteada.
I I I 1 1
Medio Medio Medio
da d la d ia
Medio Medio
ia d d la d a
Medio Medio Medio

d a d ia d a
la oscilacin bsica es circadiana o relativamente rpida con un mecanismo para

amplificar o "desmultiplicar" su periodo. Sin embargo,estaltimaposibilidad
existe definitivamente. Se ha visto que muchas oscilaciones rtmicas de procesos
metablicos o conjuntos de reactantes tienen periodos que van de menos de un
minuto a varias horas. Se ha pensado que varias de ellas son una parte o una re-
flexin de un marcador oscilante bsico responsable de los ritmos circadianos. No
obstante la comprobacin no es concluyente.
INTERACCIONES. Ciertos fenmenos peridicos parecen indicar que hay ms de

un oscilador intrnseco enalgunas plantas, pues parecen operar frecuencias diferen-
tes, y la interaccin de las fases de dos osciladores bien podra regular ciertos
eventos como se ilustra en la Figura 20-2A. Los movimientos de ciertas algas que
se mueven con la marea parecen obedecer a un reloj lunar as como auno diurno.
La periodicidad de su conducta contina en un ambiente constante, as que los
ritmos EO resultan directamente de fenmenos lunares o diurnos, sino de algn
mecanismo rtmico interno. Es posible que los ritmoscircadianos puedan ser el re-
sultado de doso ms procesos rtmicos rpidosligeramente desfasados. de modo tal
Figura 20-2:Interaccin de procesos rtmicos.

A. Dos ritmos circadianos de periodo ligeramente diferente que van dentro y fuera
de fase. B. Ejemplo de c6mo puede establecerse una periodicidad de 24 hr por dos
procesos rtmicos que entran enfasecada 24 hr. C. Cmo puede ponerse a tiempo
cada da un cronbmetro de tipo acumulativo o reloj dearena (representadopor
flechas) por un proceso rtmico diario.
Medio
I- Medio
d ia d a
".
I---"
Media Medio Medio
c,
Jvv;
\
L lMedio
a ""
dI
- Medio
a d Medio
ia d
EN ORGANIZACION EL TIEMPO 511
que su frecuencia de toque (frecuencia en entrar y salir de fase) sea de cerca de

12 24 hrs, como se muestra en la Figura 20-2B. Un concepto interesante es que
estas oscilaciones de periodo largo pueden resultar de las interacciones de varios
osciladores de periodo corto (quiz de naturaleza bioqumica). Sin embargo, falta
evidencia concluyente.
Es posible que interacthen sistemas acumulativos y oscilantes como se mues-
tra en la Figura 20-2C. El oscilador aportara el marcador de tiempo absoluto para
algn conteo repetitivo, en tanto el sistema acumulativomarcara el tiempo de
duracin del evento. En un sistema as el oscilador, siendo insensible a la tempera-
tura,funcionaracomo un marcapasos efectivo; el sistema acumulativo, siendo
dependiente de la temperatura, compensara automticamente las variaciones en
las condiciones ambientales. Tal interaccin sera ventajosa para marcar el tiem-
po o controlareventosmetablicosperidicos o eventosque requieren una
concentracin mnima de algn reactante para completarse debidamente.
RITMOSEXTR~NSECOS. Numerosos factores geof sicos poco conspicuos sufren

ciclos rtmicos de intensidad o polarizacin. Existe la posibilidad de que las plan-
tas puedan percibirlos y registrar el paso del tiempo por uno u otro de tales fac-
tores,como radiacionescsmicas,radiacioneselectromagnticasdbiles,geo-
magnetismo o flujo de radiacin solar (resultado de la actividad de las manchas
solares; el periodo de rotacin del sol es de cerca de 27 das). Se han ideado mu-
chosexperimentos ingeniosos para contrarrestar o eliminar los efectos de tales
factores.Se ha probadola capacidad de las plantas para medir el tiempocolo-
cndolas en cajas construidas especialmente, aplicando camposmagnticos para
contrarrestar el magnetismo terrestre, dentro de profundas minas para estar libres
de la influencia de las radiaciones extraterrestres; en aviones a reaccin en vuelo;
en cpsulas espaciales e incluso en mesas rotatorias en el Polo Sur, rotando contra
el reloj a razn de un ciclo por da de modo que e s t h estacionarias con respecto
a la rotacin de la tierra.
Lasplantas midieron eltiempo en todas esas circunstancias. Hasta ahora
no hay evidencia concluyente de que las plantas estn subordinadas o impulsadas
por ninguno de esos ritmos extrnsecos, excepto por el ritmo diario de da y no-
che que probablemente sea el responsable del ritmo circadiano.
Los experimentos sobre la percepcin del tiempo son muy difciles: uno de
ellosfracasporquea las plantas bajo oscuridad continua se les regaba diaria-
mente al mismo tiempo bajo la iluminacin de una dbil luz de seguridad roja. En
un laboratorioocurrencambios diarios en el nivel del ruido,en las radiaciones
electromagnticas (por ejemplo, generadas por una luz fluorescente en un cuarto
vecino), en las vibraciones mecnicas (gente que camina o mquinas que operan),
as que incluso en un ambiente supuestamente constante las plantas pueden estar
influenciadaspor algn artefacto insospechado que trabaje rtmicamente coope-
rando en el establecimiento o en el mantenimiento de los ritmos internos.
MEDICIdN DEL TIEMPO PARA FLORACI6N
FOTOPERIODO Y VERNALIZACI6N. Los dos mecanismos ms importantes que

determinan el tiempoquedebe transcurrir hasta lafloracinmiden,ambos, el
avance de la estacin del ao. Uno es el fotoperiodo, un mecanismo que capacita
a la planta a responder a la longitud del da de manera que florece en una poca
51 2 PLANTA LA EN DESARROLLO
del ao especfica, determinada por las horas de luz de los das. El otro es un
requerimiento de fro que poseen muchas plantas, las cuales no florecen si carecen
de l. Muchas de estas plantas, o sus semillas, pueden tratarse con fro artificial-
mente de modo que florezcan en un ao sin el periodo de liberacin requerido.
Este tratamiento se denomina vernalizacin. El trmino (que significa primave-
rizacin) se debe a que las variedades invernales de los cereales (trigo o centeno)
que se siembran en otoo y pasan el invierno en el campo pueden ser forzadas
a desarrollarse como variedades de primavera por tratamiento con fro, de modo
que florecen el mismo ao en que se siembran.
El resto de este captulo se dedicar a estudiar el fotoperiodo y la vernali-
zacin con el objetodedeterminar, hasta donde sea posible, cmofuncionan
estos mecanismos y qu clase de relojes (acumulativo o de oscilador) estn invo-
lucrados en la medicin del tiempo.
DESCUBRIMIENTO DELFOTOPERIODO. En 1920, siguiendo las investigaciones

previas del fisilogo francs J. Tournois, W.W. Garner y H.A. Allard, que traba-
jaban en loslaboratoriosde Investigacin del DepartamentodeAgriculturade
Estados Unidos en Beltsville, Maryland, efectuaron una observacin crtica que
los llevara al descubrimiento de medicin del tiempo de los organismos. Nota-
ron que cierta variedad de tabaco, la Maryland Mammoth, creca vegetativamente
bien en verano pero en el invierno slo floreaba en invernadero. Tambin advir-
tieron que la soja sembrada en fechas diversas durante la primavera floreaba toda
al mismo tiempo a fines del otoo sin importar cunto tiempo haba estado cre-
ciendo. En la Figura 20-3 estos experimentos se ilustran por un diagrama.
Garner y Allard experimentaron con diversas variables que pudieran afec-
tar la floracin, incluyendo temperatura y calidad o tipo de luz, y descubrieron
que el factor crtico era la longitud del da. El tabaco Maryland Mammonth no
florea sila longitud del da (o de la iluminacin artificial en una cmara biocli-
mtica) excede de 1 4 hrs. Las diferentes variedades de soja tambin tienen una
longitud del da crtica: durante el verano los das son demasiado largos y no
ocurreIloracin;despus del 10. deseptiembrelosdas se acortanbastantey
tiene lugar la floracin.
Figura 20-3. Diagrama que representa un experimento de Garner Y Allard en

el cual la soyasembradaen diferentes fechas floreci ms o menos al mismo
tiempo en el verano tardo.
r--
I
Variedad Tokvo It I
I
Varledad B ~ l o x t
Mayo
Julio Junio Ago. Sept.
ORGANIZACION EN EL TIEMPO 513
Las plantascomo el tabaco Maryland Mammoth quesolamenteflorecen

cuando la longitud del da es menor a un determinado mximo crtico se llaman
plantas de das cortos. PosteriormenteGarner y Allard demostraron que hay plan-
tas de das largos que florecen slo cuando la longitud del da excede un deter-
minado mnimo crtico y plantas indeterminadas c) neutras que no son afectadas
por la longitud del da. En la Figura 20-4 se muestran ejemplos de estos tipos.
Debe advertirse que la longitud crtica del da para una planta de das cortos no
es necesariamente muy corta. El punto importante es que cuando se la excede la
planta no florea. De manera similar, las plantas de das largos pueden tener un
da crtico bastante corto, pero para que florezca debe excederse este punto.
Actualmente la mayora de las plantas se han clasificado de acuerdo a su
exigencia fotoperidica; en la Tabla 20-1 se presenta una lista parcial. Hay, sin
embargo, muchas variantes y situaciones intermedias. Algunas plantas tienen una
exigencia absoluta de da corto o largo en tanto que en otras la floracin sencilla-
mente es promovida o inhibida. Unas pocas especies exigen das de longitud espe-
cial solamente al principio de su desarrollo y luego se tornan neutras. Otras pocas
florecen solamente en das de longitud intermedia y no en das muy cortos o lar-
gos; otras cuantas presentan interrelaciones con otros factores como temperatura:
la flor de navidad o poinsetia (Euphorbia pulcherrirna) y la correhuela o gloria
(Ipomoea purpurea) son plantas de das cortos en alta temperatura y de das lar-
gos en baja temperatura. Algunas plantas se ligan estrechamente con las estaciones:
las que son de das largos-cortos florecen tan slo en otoo durante los das cor-
Figura 20-4. Fotoperiodicidad enlosvegetales: 1) especiede da corto (Perilla nankinensis);

2) especieneutra o indeterminada (Nicotiana tabacurn);3) especiede da largo (Rudbeckia
bicolor).
La ausenciade floracin en Perilla bajo condiciones de da!: largos ( D L ) y en Rudbeckia bajo
condiciones de das cortos (DC) son adapatacionespara la supervivenciabajo condiciones
ambientalesdesfavorables: sequa estivalen el casodelasespeciesde das cortos y heladas
invernalesen el casodelasespeciesde das largos. (De M.Kh. Chailajyn. Reproducido con
permiso del National Research Council of Canada, del Can. J . Bot., 39:1817-41. 1961,)
7)
2 3
DL DC DL DC DL DC
Tabla 20-1. Lista parcial de plantas de das largos, de das cortos y neutras.
cortos De das De das largos Neutras
Monocotiledneas
Arroz Cebada Pasto
(Oryzasativa) (Hordeum vulgarel (Poa annua)
Pasto Maz
(Agrostis palustris) ( l e a mayz)
Pasto bromo
(Bromus inermisl
Alpiste
(Phalarisarundinacea)
Avena
( Avena sativa)
Pata de gallo
(Dactylisglomerata)
Rye grass
ILolium spp.)
Timoty
(Phleum spp.)
Triguillo
(Agrospyron smithii)
Trigo
(Tritrcum aestivum)
Dicotiledneas
Briofilum c oI Blsamo
(Bryophyllum pinnatum) (Brassica spp.) (Impatiens balsamina)
Crisantemo Frijol
(Chrysanhemum spp.) (Trifolium pratense) (Phaseolus spp.)
Cadillo o cardo
"Coneflower Trigo sarraceno
(Xanthium strumarium) (Rudbeckia brcolor) (Fagopyrum rataricum)
Cosmos Algodn
(Cosmossulphureus) (Anethumgraveolens) hirsutum)
(Gossypium
Quelite o bledo Beleo negro Pepino
(Chenopodium rubrum) (Hioscyamus niger) (Cucumissatrvus)
Gloria japonesa Hibisco T paraguayo
(Pharbitis n i l ) (Hibiscus syriacus) (Ilex aquifolium)
Kalanchoe Alcachofa de Jerusalem
(Kalanchoeblossfeldiana) (Sinapis alba) (Helianthus fuberosus)
Flor de navtdad o poinsettia Petunia Papa
(Euphorbia pulcherrima) (Petunia sp.) (Solanum tuberosum)
Fresa Rbano Rododendro
(fragaria chiloensis) (Raphanussativus) (Rhododendron spp.)
Tabaco Maryland Mammoth Espinaca Fresa
(Nicotiana tabacum) Bpinacea oleracea) (Fragaria chiloensis)
Violeta Betabel Tabaco*
( Viola papilionacea) (Beta vulgaris) (Nicotiana tabacum)
Correhuela o manto Tomate
Uoomoea ournurea) (f. ycopersicon esculen rum 1
"Las diferentes variedades de estas plantas tienen distintos requerimientos de longitud del da
EN ORGANIZACIdN BL TIEMPO 515
tos que siguen a los largos del verano. Las plantas de das cortos-largos lo hacen
solamente en los das largos del verano que siguen alos cortos de la primavera
temprana.
Es claro que el fotoperiodo es un mecanismo que condiciona la poca de
floracin a una estacin del ao. La peculiar adaptabilidad de este proceso queda
de manifiestoporque en varias especies cosmopolitas,cuyo rango se extiende
grandemente de norte a sur, la longitud crtica del da vara con la latitud en que
crece la planta. Cuanto ms al norte, tanto ms largo el da, ya se trate de una
planta de das cortos o de das largos. Esto va de acuerdo con el hecho de que las
de das largos se encuentran ms comnmente en las latitudes altas mientas que
las de das cortos tienden a ser tropicales o subtropicales.
Es evidente que la vernalizacin es un fenmeno que ocurre en latitudes
altas donde hay un periodo fro en invierno. Por lo tanto, la existencia de la verna-
lizacin se encuentra en las plantas de das largos con mayor frecuencia que en
las de das cortos. Otros factores, como la intensidad y la calidad o tipo de luz, el
abastecimiento de minerales, la humedad del suelo, la humedad relativa, etc., pue-
den interactuar de diveras maneras para modificar la expresin de las caractersti-
cas de da corto o largo en muchas plantas.
INTERRUPCI6N DE LA NOCHE Y MEDICI6N DE LA OSCURIDAD. Al principio se cre-

y que las plantas miden laduracindela luz diurna,perolosexperimentos
de losfisilogosamericanos K.C. Hamner y J. Bonnerdemostraron que locr-
tico es la longitud de lanoche.Encontraronqueel cadillo o abrojo (Xunthiurn
strurnuriurn), planta de das cortos, florececuandoen su ciclo diario el periodo
de oscuridad excede de 9 hrs sin que importe la longitud del da, como se mues-
tra en la Figura 20-5.
Posteriormente,losexperimentosde Hamner y sus colaboradoresdemos-
traronqueuna breve interrupcin del periodo oscuro,iluminndolo,nulifica-
ba el efecto de la noche larga demostrando as, sin lugar a dudas, que la planta
mide la duracin de la oscuridad. Este efecto funciona tanto para las plantas de
das largos como de das cortos; sin embargo, un periodo de oscurecimiento du-
rante las horas de luz no tiene efecto sobre la floracin. Est claro que lo impor-
tante es la duracin de la oscuridad sin interrupciones, y no la de la luz. Estos
experimentos se resumen en la Figura 20-6. Debe advertirse quela intensidad
lumnica del flash que interrumpe el periodo de oscuridad no necesita ser grande;
Figura 20-5. Diagramaquemuestra los efectos de das o noches

largos y cortos sobrela floracin del cadillo o abrojo (Xanthium
strumarium).
////''//
Da 16Nhor c h e 8 hr 4 No florece
////////
"--L Florece
Planta de d a c o r t o
~~ No florece
-- No florece
Florece
.- No florece
"
Un d i a
Figura 20-6. Diagrama que muestra los efectos de das largos y de

das cortos de una interrupcin con oscuridad de un da largo y
de una interrupcin con luz de una noche larga.
en algunas plantas es suficiente con la luz de la luna si es brillante, y ciertas plan-

tas de das cortos evitan los efectos de esta luz cerrando o plegando sus hojas
durante la noche de modo que queden paralelas a la luz incidente y no en ngulo
recto. Otras de das cortos requieren un periodo crtico de luz de baja intensidad
(comparable a la de la luna) en lugar de un periodo de oscuridad.
SITIO DE LA PERCEPCION. Una pregunta que interes desde el principio es qu

parte de la planta percibe la longitud de la noche. Pronto se encontr que las hojas
son los nicos rganos receptores. Si se quitan todas las hojas de una planta se
vuelve insensible alfotoperiodo. Los experimentosdel fisilogo ruso M.Kh.
Chailajyn" sobre este punto se muestran en la Figura 20-7.
La observacin ms importante es que si una hoja de una planta se man-
tiene en la longitud de da correcta, sta florecersin que importen las condiciones
ambientales en el resto de la planta (debe advertirse que la pressencia de otrashojas
bajo condiciones de longitud de da inadecuadas, reduce la sensibilidad del siste-
ma). Puedeconcluirse que la hoja es el rganodepercepcindel fotoperiodo.
Estos experimentos indican adems que el resultado de la percepcin es crear un
estimulo que sale de la hoja y va a los meristemos para iniciar la floracin. Antes
de pasar a revisar la naturaleza del estmulo y su accin en la floracih se consi-
derar la naturaleza del mecanismo de percepcin.
EL FITOCROMO. El descubrimiento de que un flash de luz a la mitad de un perio-

do largo de oscuridad impide la floracin de las plantas de das cortos abri un
nuevo campo a la investigacin. El flash de luz debe ser absorbido, lo cual quiere
decir quedebeestarinvolucradounpigmento. El descubrimientoposterior de
que un periodo largo de baja iluminacin funciona ms o menos igual que un pe-
riodo corto de iluminacin brillante, hizo posible el anlisis del espectro de accin
del pigmento.
Este anlisis fue efectuado por los fisilogos norteamericanos S.B. Hendricks
y H.A. Borthwick que, como Garner y Allard, trabajan en el Departamento de
*Otras transliteraciones de este nombre sonChailakhyan, Cajlakjan o Cajlakhjan.

ORGANIZACI6N EN' EL TIEMPO 517
Figura 20-7. El papel de la hoja en la fotoperiodicidad.

A. Perilla nankiniensis, especiede da corto. A la izquierda (la hojabajo condiciones de das
largos) el tallo quedavegetativo; a la izquierda (la hoja bajo condiciones de das cortos) el
tallo est en floracin y fructificando.
B. Rudbeckia, especiede da largo. A la izquierda (la hojabajo condiciones de das largos) el
tallo est floreciendo; a la derecha (la hoja bajo condiciones de das cortos) los tallos no flo-
recen y solamente forman hojas pequeas.
(De M. Kh. Chailajyn, reproducido con permiso del National Research Council of Canada,
del Can J. Bot., 39: 1817-41. 1961.)
DESARROLLO
518 EN PLANTA LA
Agricultura de Estados Unidos en Beltsville, Maryland. En un espectrgrafo muy

grande se colocaron hojas de varias plantas de modo que cada hoja estuviera ilu-
minada con luz de diferente longitud de onda, comose muestra en la Figura 20-8.
Las plantas (soja, una planta de das cortos) se expusieron a das cortos pero el
periodo nocturno se interrumpi con un flash de luz de varias longitudes de onda.
Las longitudes de onda ms activas en impedir la floracin estaban en la zona
roja del espectro, como se ve en la Figura 20-9. Pero a diferencia de la fotosntesis
la luz de longitud de onda corta (azul) no era efectiva. Tambin ocurri un rpido
descenso en eficiencia en la regin del rojo lejano.
EntoncesHendricksyBorthwickreiniciaron una investigacin anterior
sobre el efecto de la luz en la germinacin de las semillas de lechuga, efectuada
por los fisilogos norteamericanos L.H. Flint y E.D. McAllister. Estos investigado-
res encontraron que la germinacin era promovida por la luz roja pero no por la
azul o por la rojo lejano, como se ve en la Figura 20-10. Hendricks y Brothwick
trataron de determinar experimentalmente si la luz rojo lejano inhibitoria podra
revertir los efectos promotores de la luz roja y viceversa, con los resultados mos-
trados en la Tabla 20-2. Entonces intentaron un experimento similar sobre la flo-
racin de una planta de das cortos: la interrupcin de la noche larga con flashes
de luz roja o rojo lejano inhibi o permiti, respectivamente, la floracin. Ms
an, un flash de luz rojo lejano a continuacin de otro deluz roja nulific el efec-
t o del flash y la planta flore como si nohubierarecibidoluz. Los resultados
se muestran en la Figura 20-11.
Estos experimentos demostraron que hay un pigmento receptivo de la luz
y sugirieron aHendricksy Borthwick queexisteendosformas. Una absorbe
Figura 20-8. Plantasdesojaarregladasen el rayo de un espectrgrafo paraser irradiadas con

luz devarias longitudes deonda.(De S.B. Hendricks y H.A. Borthwick: Fotoperiodicidad en
las Plantas. Proc. Inst. Int. Photobiol. Congr., 1954, pp. 23-25. Utilizado con permiso.)
ORGANIZACIdN EN EL TIEMPO 519
fotoperiodo, nm Longitud de onda,
luz roja y al hacerlo se convierteenlaotra.Esta otraformaabsorbe luz rojo

lejano y como resultado retorna a la forma original. La que absorbe el rojo se ha
denominado P, y la que absorbe el rojo lejano se ha llamado Pfr.La relacin entre
ellas se pens en un principio que era
p* - luz roja
luz rojo-lejano
- Pfi
Los experimentos que confirmaron esta hiptesis se hicieron con la asisten-

cia de W . Butler, usando un espectrofotmetro especial de extrema sensibilidad.
I /
i
Promoci6n de Inhibici6n de
la germinaci6n la germinacibn
, :
I
550 600 650 700 750 t O
Longitud de onda
Figura 20-10. Efecto devarias longitudes de onda lumnicas enla

promocin o supresin de la germinacin desemillas de lechuga
Grand Rapids (Curvas dibujadas segn datosde H.A. Borthwick
et al.: Proc. Nat. Acad. Sci., 38:662-66.1952.)
Tabla 20-2. Germinacin de la semilla

delechuga
Grand Rapidsdespusde la exposicin secuencia1 a
la luz roja ( R ) o rojo lejano ( F R ) .
Luz Germinacin,
%
Ninguna 8.5
R 98
R, 54
FR, R, R 1 O0
FR, R, 43
FR, R, R, FR. R 99
F R R , F R , RR,, F R , 54
FR,R,FR,R,FR,R, R 98
Fuente: Adaptado de H . A . Borthwick e t a l . : Proc. Nat. Acad.

Sei., 38:662-66,1952.
Se desarrollaron con tejido etiolado para minimizar la interferencia de la clorofila

y otros pigmentos. Cuando el tejido fue irradiado con luz roja (660 nm) la densi-
dad o absorcin de la luz en la regin del rojo lejano (730 nm) aument, en tanto
que la absorcin de luz roja decreci. De igual modo, cuando la planta fue irra-
diada con luz rojo lejano la absorcin de sta decreci, mientras que la absorcin
en la regin del rojo aument. Es claroque el pigmentoqueabsorbeal rojo se
convierte a la forma que absorbe al rojo lejano por la luz roja y viceversa.
El aislamiento del pigmento fue muy difcil porque est presente en canti-
dades extremadamente pequeas. Sin embargo, un grupo de cientficos enlos
laboratorios de Beltsville pudieron finalmente identificar y purificar parcialmente
un pigmento que tena las propiedades deabsorcindetectadas in vivo. Este
pigmento,denominado fitocromo fuepurificadoycaracterizadoulteriormente.
Es un complejoglucoprotena-pigmentocon un peso molecularaproximada-
mente de 125,000. Contiene una molcula tetrapirrlica de cadena abierta similar
a la de los pigmentos de la ficobilina (ver Captulo 7 , pgina 165). Al principio
se encontraron considerables dificultades para conocer el peso molecular del fito-
cromo por medio de tcnicas que exigan su sedimentacin o su equilibrio de
flotacinpor la centrifugacin. Estofue resuelto al encontrarquelamayora
delas preparacionesestabancontaminadascontrazas de enzimas proteasas
/N///////
D a largo Noche
corta - N o florece
/////////
- Florece
Figura
- 20-11. Efecto de un flash de
Noche larga interrumpida ROJO[ R ) - ~oflorece luz roja ( R ) O rojo lejano (FR) O
por u n flash de: R o j o lejano - Florece desecuenciade R y F R durante la
R, FR .. - Florece
N O florece induccin nocturna de una planta
R. F R . R, F R - Florece das
cortos.
de
30
Longitud de onda, nm
Figura 20-12. El espectro de absorci6n del fitocromo. (De H.W. Siegel-

man y W.L. Butler: Ann. Rev. Plant Physiol., 16:383-92.1965. Con
permiso.)
que degradaban la molcula del fitocromo dando resultados demasiado variables.

Su qumica es muy compleja y parecen existir varios pasos intermedios entre P, y
Pfr; el Pfr es algo inestable y parece que in vivo sufre una lenta descomposicin
y posiblemente una reversin a la forma P, en la oscuridad.
Los espectros de absorcin de P, y de Pfr se muestran en la Figura 20-12. Se
deben mencionar dos caractersticas. Ambas formas del pigmento absorben la luz
azul y evidentemente sta tiene actividad en el sistema aunque en mucho menor
grado que el rojo lejano y afectando solamente ciertos eventos. La segunda carac-
terstica es que los espectros de absorcin de P, y Pf, se superponen en la regin
de 650-690 nm, as que la irradiacin con luz roja (o luz de da) no causa una
completa conversin de P, en Pfr sino que produce una mezcla de dos pigmentos.
Estos factores tendrn importancia al desarrollar la accin del fitocromo.
MECANISMO DE ACCIN DEL FITOCROMO
REACCIONES MEDIADAS POR EL FITOCROMO. El fitocromo parece estar involucra-

do en una amplia variedad de respuestas. El criterio para adscribir una respuesta
al control del fitocromo es que puede ir en uno u otro sentido, o afectada en di-
reccionesopuestas, alternando los flashes deluzrojayrojolejano. Muchas de
estas respuestas tambin son afectadas porla luz azul. El espectro de accin de una
respuesta puede determinarse usando flashes de luz monocromtica de diferentes
longitudes de onda, el cual puede compararse con el espectro de accin de res-
puestas al fitocromo ya conocidas y con el espectro de absorcin del fitocromo.
Aunque el estmulo de floracin solamente es percibido por la hoja, hay
otras reacciones al parecer medidas por el fitocromo que son percibidas por varias
partes de la planta. Una rpida revisin de algunas de estas reacciones, muchas
de las cuales se han mencionado en el captulo anterior, ayudar a clarificar la
exposicin del funcionamiento de fitocromo en la floraci6n. El fitocromo inter-
viene no slo en la floracin, sino en otros fenmenos tales como el crecimiento
(alargamiento del tallo), la orientacin de las hojas y tallos en direccin a la luz
DESARROLLO
522 EN PLANTA LA
(fototropismo), movimientos de dormicin (nictinastia) y la orientacin de los

cloroplastos en el interior de las clulas. Se ha considerado que es posible que sea
el mismo mecanismo de accin del fitocromo el que controla todo esto (pero no
est comprobado deningn modo).
La primera caracterstica es la extrema rapidez de algunas de estas reaccio-
nes. Los movimientos de la hoja pueden empezar antes de los 5 minutos de haber
sido iluminadas, los movimientos del cloroplasto dentro de un trmino de10 min.
El despliegue de la hoja, que est afectado por la luz roja y la rojo lejano, se sen-
sibiliza en 1 min (es decir, basta 1 min de iluminacin para que la hoja se des-
pliegue poco despus). La segunda caracterstica es que al parecer el fitocromo
est disperso en toda la planta. Los movimientos de dormicin de las hojas se
sensibilizan por la luz percibida por el pulvinus; en muchas plntulas el cayado
de la plmula se endereza al sensibilizarse por luz que recibe el epictilo; la ger-
minacin de las semillas de lechuga se sensibiliza por la luz percibida por el pice
embrionario en crecimiento. Aun las races, si bien normalmente no expuestas
a la luz, tienen ciertas respuestas tpicamente fitocrmicas.
LOCALIZACIdNCELULARDEL FITOCROMO. Diversas clases de experimentos han

hecho posible localizar al fitocromo en la clula con precisin. Las investigacio-
nes hechas por el fisilogo alemn W. Haupt sobre el movimiento de los cloroplas-
tos en el alga Mougeotia son interesantes. Cuando la clula se ilumina con luz
roja los grandes cloroplastos aplastados se orientan en ngulo recto al rayo lumi-
noso. Haupt encontr que un rayo microscpico de luz roja de solamente 3 p
de dimetro poda inducir dicha reaccin y pudo demostrar que el cloroplasto se
mueve si el rayo se dirige a otra parte de la clula incluyendo el extremo distal,
bastante lejos del cloroplasto y del ncleo. Haupt concluy que el fitocromo se
localiza en la membrana celular o plasmalema. Usando luz polarizada demostr
que las molculas del pigmento estn orientadas de modo especfico en el plas-
malema y que la direccin de la orientacin cambia 90" cuando el pigmento pasa
de P, a Pf, y viceversa.Por supuesto esto no prueba que el fitocromo tenga la
misma localizacin en todas las clulas, pero da algunas pistas sobre su posible
mecanismo de accin.
En otros experimentos los organillos subcelulares se han separado por cen-
trifugacin midindose en ellos y en la fase soluble del citoplasma la distribucin
del fitocromo. Se ha encontrado que especialmente el Pf,est asociado con varios
sistemas de membranas, celulares y de los organillos. El P, se puede encontrar
soluble en la clula pero al convertirse en Pk (por absorcin de luz roja) rpida-
mente queda ligado a las membranas.
INTENTOSDE EXPLICACI~NDE LA ACCIdN DEL FITOCROMO. El planteo original

de la accin del fitocromo es el siguiente:
luz roja
-
. rojo lejano,pf,
pr ,luz "+ accin biolgica
,
'."""~~'
oscuridad
Sin embargo, la naturaleza de la accin biolgica, los intermediarios y proce-

sos de las reacciones, y la manera de operar de los productos de la reaccin inicial
permanecen en la oscuridad. El fisilogo alemn H. Mohr sugiri que ocurre una
EN ORGANIZACION 523
reaccin que determina cambios a nivel gentico: la activacin de uno o varios

genes o la sntesisde enzimas. Un buen ejemplo esla induccin de la enzima
fenilalanina-amonia-liasa (que produce cido cinmico, requerido para la sntesis
de lignina) por la luz blanca o roja. Los efectos de la luz roja y rojo lejano pueden
prevenirse por adicin de inhibidores de formacin de protena o de RNA, como
la actinomicina D, la puromicina o el cloramfenicol. Pero esto no prueba que la
accin primaria del fitocromo sea a nivel gentico ya que las reacciones de snte-
sis de protena o de RNA podran ser secundarias. Adems, la rapidez de algunas
reacciones es tal (por ejemplo, los movimientos de las hojas, la rotacin de los
cloroplastos, etc.) que dicha induccin enzimtica parece quedarfuera de de
discusin.
Parece que en los tejidos que reaccionan a la estimulacin por el fitocromo
se pueden establecer potenciales elctricos; pero tales reacciones por lo general se
relacionan con la auxina, y en todas las reacciones que la involucran, aun cuando
se aplica externamente, aparece un potencial elctrico. Parece muy probable que
el potencial se deba a la presencia de auxinas y no al revs; parecera pues impro-
bable que la accin del fitocromo resultara de unageneracin directa de potencial
elctrico.
FITOCROMO ACTIVO E INACTIVO. Las mediciones del contenido total de fitocromo

en las plantas despus de la iluminacin con luz roja o rojo lejano han creado
ms problemas al modelo simple de accin fitocrbmica.Primero, se encontr
que solamente las plntulas etioladas contenan cantidades grandes de fitocromo;
los tejidos normales tienen cantidades tan diminutas que rara vez pueden detec-
tarse por las tcnlcas actuales aun en tejidos que muestran la respuesta rojo-rojo
lejano. Segundo, parece que en algunos tejidos la conversin completa de P, a
Pf, nodeterminauna respuesta morfogentica,y algunas respuestas solamente
ocurrencuando hay una interconversin parcial de las formas del pigmento.
Tercero, parece que la interconversin de P, y Pf, no es tan simple como se haba
pensado. No hay duda de que P, pasa a Ph bajo la influencia de la luz roja. Pero
la reaccin inversa no es tan clara. Las mediciones espectrofotomtricas sugieren
que el Pf, pueden romperse por la luz rojo lejano ms que revertir a P,. Esta
idea proviene del descubrimiento de que los incrementos en P, no parecen rela-
cionarse cuantitativamente con los decrecimientos en Pb.Deigual modo, el Pfr
parece convertirse en otros derivados desconocidos que son inactivos fotoqumi-
camente. Finalmente, se tienen informes de ciertasparadojas difciles de explicar.
En Pisurn se obtiene respuesta a la luz rojo lejano aun en ausencia de Pf, detecta-
ble; en contraste, en Zea la respuesta a la luz roja se satura con una cantidad de
luz suficiente para convertir no ms de una pequea fraccin deP, y Pb.
Estos hechos han llevado a los fisilogos americanos W.R. Briggs y W.S.
Hillman a proponer independientemente, que la mayor parte del fitocromo detec-
tado por espectrofotometraestpresente en forma inactiva; puedesufrir una
fotoconversin, pero solamente una fraccin "activa" pequea y quizs orientada
especialmente podra causar consecuencias morfogenticas alfotoconvertirse.
Esta idea se fortalece porque en las plantas se han encontrado varias formas fsicas
del fitocromo; todas ellas son capaces en mayor 0 menor grado de reacciones
fotoqumicamente pero tienensutiles diferencias.
ALGUNASIDEASRECIENTES. Como resultado de tdes evidencias, se han presen-
tado varias revisiones de la teora simple sobre la operacin del fitocromo. En el
presentenosabemosconexactitudcmofunciona. La siguientemodificacin
del esquema original hecha por el fisilogo alemn K.M.Hartmann,
Pf,X -+ accin biolgica
sugiere que algn derivado desconocido de Pfr es la forma biolgicamente activa.

Es posible que este derivado sea una forma de fitocromo ligada a la membrana.
De acuerdo a este esquema la sntesis del derivado no dependera de la cantidad
relativa de P, y Pf, presente sino de la cantidad absoluta de Pf, que se est for-
mando a partir de P,. Esto se debe a que Pfr puede sufrir dos o ms reacciones de
las cuales solamente una lo lleva a tener reaccin biolgica. Este esquema explica
varias situaciones experimentales en las que una mezcla balanceada de luz roja y
rojo lejano, o luz de longitud de onda intermedia, tiene el efecto biolgico ms
intenso porque mantiene una concentracin ptima de Pf, en el tejido. Bothwick
y Hendricks han elaborado un modelo ms complejocon varias alternativas de
transformacinquepodran seguir tanto P, corno Pfr 10 queexplicaramuchas
de las observaciones aparentemente contradictorias. Sin embargo, no ha surgido
an una imagen clara.
Una hiptesis que relaciona la localizacin del fitocromo en la membrana
con su actividad ha sido dada por el fisilogo H. Smith. Su modelo, representado
en la Figura 20-13, explica que el pigmento parece estar ligado a la membrana y
que muchas de sus actividades parecen asociarse con cambios sbitos e importan-
tes en la permeabilidad de las membranas. Las observaciones sobre los efectos de
los productos que pueden inhibir la sntesis del RNA y de las protenas puede
interpretarse en base a procesos secundarios que siguen, pero no se asocian direc-
tamente, a las reacciones del fitocromo.
Una reciente observacin de inters, hecha recientemente por el fisilogo
norteamericano M.J. Jaffe, sugiere cmo el fitocromo puede inducir cambios en
la permeabilidad de la membrana. Jaffe y sus colaboradores encontraron que la
acetilcolina (AC) puede imitar los efectos de la luz roja y que la AC media en
diversas respuestas del fitocromo en las races, que parecen involucrar a las mem-
branas celulares (la AC acta sobre las membranas de animales). Esto sugiere que
la iluminacin con luz roja induce la sntesis de AC, la cual afecta tanto a la mem-
brana celular como a la de la mitocondria, aumentando el transporte de iones,
absorcin de oxgeno y utilizacin de ATP. Se piensa que la iluminacin con luz
rojo lejano inducedestruccinde la AC o impide su sntesis. Debe enfatizarse
que esta hiptesis solamente es especulativa; no se ha encontrado AC en muchas
situaciones donde se sabe que ocurren reacciones mediadas por el fitocromo, y
no se ha probado a la AC con amplitud como agente morfogentico. Sin embargo
la hiptesis da una pista interesante que vale la pena seguir.
Muchos anlisis de eventos controlados por el fitocromo han dado la idea
de que el Pfr ( O el Pfr X) puede de algn modo controlar el flujo de sustancias
reactivas en varias vas de sntesis interconectadas y competitivas, como dijo el
fisilogoaustraliano L.T. Evans. Algunas reaccionespuedenrequerir Pf, alto,
ORGANIZACI6N EN EL TIEMPO 525
Compartimiento
externo
Membrana
Compartimiento
interno
Precursor - + Accin biolgica
Figura 20-13. Un modelo hipot6tico de la accin del fitocromo propuestopor H. Smith. (Re-
dibujado con permiso de Nature 227:665-68. 1970.)
P*r y PWfrrepresentan fotoproductos intermediarios. El esquema no indica que P, o Pf, se mue-
ven dentro de la membrana sino que los sitios de enlace de X son anisotrpicos, por lo que se
ligan con X en un lado de la membrana y son liberados en et otro.
otras bajo. Adems, los requerimientos del Pf, pueden relacionarse con los reque-
rimientos o la magnitud del conjuntodeintermediarios, el abastecimiento de
carbono y otras consideracionessimilares.
As es que la diferencia entre plantas de dia largo y de da corto puede
estar relacionada con las tasas relativas de interconversin de Pf, y P,. Parece que
las plantas de das cortos requieren un mantenimiento alto de Pfrpor un periodo
de oscuridad considerable porque la floracin se inhibe con un flash de luz roja en
la noche. Por otra parte, la floracin de las plantas de das largos es estimulada
por la luz rojo lejano despus de la oscuridad. Parece que hay procesos que requie-
ren alto Pf, y otros querequieren bajo Pf,. En las plantas de das cortoslos procesos
de alto P, necesitan mucho tiempo para completarse y que la induccin se produz-
ca. En las plantas de daslargos los procesos crticos son los
de bajo Pfr.Pero la natu-
raleza de los procesos no se conoce y naturalmente no se puede explicar la dife-
rencia entre plantas de das cortos y plantas de das largos en base a la accin del
fitocromo solamente.
Hay actualmente tres hiptesis principales sobre la accin del fitocromo:
1) por activacin gentica; 2) por activacin enzim$tica, y 3) por modulacin de
las propiedades de la membrana. La activacin de genes o incluso de enzimas es
muy posible y puede explicar algunas respuestas del fitocromo; pero no explica
las respuestasrpidasqueson muchas. Las respuestas del fitocromo afectan la
permeabilidad de la membrana y muchas respuestas rpidas dependen de un rpi-
do transporte de iones para que se establezcan respuestas osmticas. As, el fito-
cromo (el Pfr,la forma activa) puede afectar la actividad de las enzimas ligadas a
la membrana (incluyendo las ATPasas transportadoras de iones) o de otras mol-
culas reguladoras (particularmente cido giberlico). La respuesta a estas pregun-
tas no son claras pero actualmente hay una investigacin masiva atacando este
problema y es de esperarse que pronto se llegue a resolverlo.
REACCIONES DE ALTA ENERGfA. Muchas respuestas morfogenticas requieren de

una iluminacin de intensidad superior a la que necesita la interconversin de P,
y Pfr. Se ha encontrado que algunas tienen un espectro de accin similar al de la
fotosntesis y que la exigencia de alta energa lumnica se puede reemplazar por
el suministro de azcares. As, despus de un periodo oscuro largo, interrumpido

por cortos intervalos de luz para prevenir la induccin, una planta de das cortos
no florecer al darle un periodo de oscuridad de induccin, a menos que tambin
se le d un intervalo de luz prolongado o se le suministre azcar. Evidentemente
para la induccin floral se necesita la intervencin de reacciones metablicas que
consumen energa.
Existen otras exigencias de alta energa que estn relacionadas, al parecer,
con la accin bsica del fitocromo: el mantenimiento de una pequea concentra-
cin crtica de Pf, durante un largo periodo. El espectro de luz ptimo de estas
exigencias de alta energa es tal que generalmente causa destruccin del Pfr, pero
tambin causa su continua formacin a partir del P,. Esto se ha interpretado, en
base al esquema mostrado en la Figura 20-13, como la operacin continua de la
interconversin cclica de P, y Pf, para sostener un abastecimiento continuado del
intermediario desconocido X en el lugar clave de la reaccin.
Pero nuevamente debe enfatizarse que el mecanismo mostrsdo en la Figura
20-13 es hipottico y que el verdadero modo de accin de P, y Pf, an no se co-
noce. Muchos laboratorios en todo el mundo investigan este problema clave en
la fisiologa vegetal.
LA RELACI6N ENTRE LA FLORACION Y LASRESPUESTASRAPIDAS. Como se des-

cribi en el captulo anterior, diversos movimientos rpidos en las plantas, incluso
fenmenos como la nictinastia, el plegamiento o enrollamiento de las hojas y el
movimiento de los cloroplastos en los experimentos con Mougeotzu descritos an-
teriormente,estnmediadospor el sistemadel fitocromo. Estas reacciones se
caracterizan por periodos de induccin extremadamente cortos, desde unos pocos
minutos hasta menos de un minuto. Sin embargo, la respuesta de floracin es mu-
cho ms lenta tomando por lo menos varias horas. Adems, todas las respuestas
rpidas son percibidas por el tejido reactor; sin embargo en la floracin la hoja es
el receptor y el pice del tallo el reactor. Otra diferencia ms es la permanencia
de la respuesta de floracin y la naturaleza efmera o rpida reversibilidad de las
respuestasdemovimiento. Estas diferenciasprobablementeson ventajosas para
la vida de la planta.
Estas diferencias tambin puntualizan la posibilidad de que las respuestas
de floracin y las rpidas no estn mediadas necesariamente por el mismo meca-
nismo. Parece indudable que la percepcin se hace por el fitocromo. En el movi-
miento rpido la percepcin es seguida rpidamente por una respuesta que incluye
fenmenos de membrana y energa metablica y que resulta en el flujo de iones
que cambia la turgencia y causa movimientos. El cambio es efmero y puede
revertirse velozmente. Sin embargo, a la floracin no se necesita explicarla recu-
rriendo a fenmenos de membrana ni a flujos de iones (aunque de hecho pueden
estar involucrados). Los cambios ocurren con mayor lentitud y son permanentes.
Como resultado del cambio en la hoja, se presenta un metabolismo que lleva a
la formacin de algn estimulante que promueve la floracin y se transporta al
&pice en crecimiento donde tiene lugar la respuestafinal, Se puedencomparar
ambos procesos en la forma indicada en la tabla de la pgina siguiente.
Aunque puede haber similitudes en el mecanismo de la reaccin inicial que
lleva a las transformacionesen la floracin y a la respuestaen el movimiento
rpido, no es necesario que as sea. Es evidente que la induccin de la floracin
es una secuencia de eventos ms compleja. La coincidencia en el mecanismo de
ORGANIZACIdN EN EL TIEMPO 527
Floracin Movimientos rpidos
1. Percepcin (fitocromo) 1 . Percepcin (fitocromo)

2 . Reaccin 2. Reaccin
3. Transformacin(paracrear 3. Respuesta (flujodeiones)
permanencia)
4. Reaccin
(formacin del
estmulo de floracin)
5. Transporte
6. Respuesta (floracin)
percepcin puede ser no ms que esto, una coincidencia.Actualmenteno hay

suficiente evidencia para pronunciarse definitivamente.
INDUCCIN FLORAL
INDUCCIdN Y DESARROLLO FLORAL. La induccin no ocurre de golpe. El hecho

de que ciertas plantas puedan ser inducidas a florear por medio de una noche cr-
tica (larga o corta segn el caso) sugiere que se trata de un proceso tipo todo o
nada. Sinembargo, el fisilogo norteamericano F.B. Salisburydemostrquela
transformacin del pice vegetativo en flor depende de la intensidad del esmulo.
Es decir, un fotoperiodo inductivo determina que los pices vegetativos de unas
pocas plantas se desarrollen lentamente; varios fotoperiodos inductivos determi-
nan que ms plantas se desarrollen ms rpidamente.
una respuesta cuantitativa as puede ser medida. Salisbury describe ocho
estadios en el desarrollo de las flores estaminadas del cardo o cadillo (Xunthium)
como se describe en la Figura 20-14. Es por lo tanto posible, sumando y sacando
lospromedios de los valores obtenidos de losestadios del desarrollo de varias
plantas, tener una medicin cuantitativa del promedio de la respuesta floral. Hay
otros mtodos de cuantificar esa respuesta (dependiendodelaplanta) como el
nmero de flores o botones de cada una, la altura del tallo floral o el tiempo re-
querido para la floracin. Salisbury mostr, usando la tcnica de cortar los pices
florales como se ve en la Figura 20-14,que el desarrollo floral de Xanthium ocu-
rre con mayor rapidez cuando el tratamiento inductivo es ms vigoroso como lo
muestra la Figura 20-15.
Estefenmeno y elhecho de quediferentesplantasrequierendiferentes
fotoperiodos de induccin para su completafloracin indica que su induccin
involucra promover un cambio ms o menospermanenteenlaplanta inducida,
queresulta en un estmulo de floracin aplicado continuamente. Si el estmulo
inductor es muy dbil algunas plantas pueden revertir a la forma vegetativa des-
pus de un corto periodo de floracin. Esto indica que la induccin puede rever-
tirse y entonces el estmulo para florecer deja de operar.
PERCEPCIdN Y TRANSPORTE DEL ESTfMULO FLORAL. Ya sedescribi elhecho

de que la hoja es el sitio de percepcin de las seales lumnicas que inducen 0 im-
piden la floracin de la planta, lo cual implica que algo debe transportarse de la
hoja al pice en desarrollo enelquese formar la flor. Chailajyn ha puntuali-
VEGETATIVO
Estadio O Estadio 1 Estadio 2 Estadio 3
Estadio 4 Estadio 5 Estadio 6
Estadio 7 Estadio 8
0.0
w
0.5 1.Omm
Figura 20-14.Estadios del desarrollo de un primordio de inflorescencia estaminada de Xanthium.

El gradodepubescenciavara un tanto, dependiendo delas condiciones experimentales. ( D e
.
F.B. Salisbury: Plant Physiol., 30:327-34. Utilizado con permiso.)
zado que la respuesta de floracinrequiere cuatro pasos: 1) la percepcin del

estmulo; 2 ) la transformacin del rgano perceptor (a un nuevo esquema meta-
blico); 3 ) el transporte del estmulo resultante, y 4) una respuesta del pice en
desarrollo que resulta en la floracin. La percepcin se hace a travs del fitocro-
mo, como ya se ha vista. La transformacin es algn cambio en el metabolismo,
mediadopor el fitocromo o porunderivadodeste.Ahoradeben hacerse las
preguntas siguientes: cmo ocurre la transformacin?, qu es lo que se trans-
Das despues de la inducci6n
Figura 20-15. Tasa de desarrollo de la yema floral.Lainduccin

continua se inici el 3 de junio de 1953. En junio 6 y 7 se dieron
dosnoches de 12 hr. (De F.B. Salisbury: flant. fhysiol., 327-34.
1955. Con permiso.)
porta (o es que se interrumpeeltransporte de alguna sustancia inhibidora)?,

cmo se determina la floracin?
Si se transportara un estmulo debera ser posible medir su tasa de transporte.
Una tcnica es quitar a intervalos las hojas a una planta despus de una noche de
induccin.Salisbury encontr que si aqullas se quitaninmeditamente despus
de la noche de induccin no hay floracin, pero si se quitan despus de varias ho-
ras s la hay. El estmulo, cualquiera que sea, se ha movido afuera de la hoja y
puede iniciar la floracin.
Evans dirigi experimentos para medir las tasas de transporte del estmulo
de floracin; encontr que son muy diferentes en las plantas de das cortos y en
las de das largos, y que, en todo caso, sondiferentes de la tasa de transporte
de los productos de la fotosntesis como se ve en la Tabla 20-3. Esto sugiere que
tal vez son sustancias diferentes las que se transportan en las plantas de das cor-
tos y en las de das largos. Evidentemente, el transporte de estas sustancias, como
el del IAA, tiene lugar por caminos diferentes al del movimiento de los productos
deasimilacindelcarbono. Al parecer las sustancias inductorasdelafloracin
son transportadas por el floemaporquelosexperimentos de injerto demuestran
Tabla 20-3. Tasasdetransportedel estmulo de floraci6n y de los

productos de la fotosntesis en rye grass (Lolium, planta de das lar-
gos) y manto japons (Pharbirisnil, planta de d as cortos).
Tasa de transporte, cm/hr Rye grass Manto japonks
Estmulo de floracibn 2 24-33

Fotosntesis
33-37 77-105
Fuente: Datos de L.T. Evans: Ann. Rev. Plant Physiol., 22:365-34.1971.

Todas las plantas florecen aunque

todas ellas estn bajo f o t o p e r i o d o
no inductor
Figura 20-16. Diagramaque ilustra el experimento de injerto de Chai-

lajyn, el cualdemuestra el transporte o transmisin del estmulo flo-
ral de una hoja inducida a cinco plantas injertadas.
que debe haber una unin patrono-injerto. De igual modo, el anillado impide la
transmisin del estmulo de floracin.
El transporte del estmulo floral recibi mayor apoyo con los experimen-
tos de Chailajyn, quien lleg ainjertar hasta cincoplantas de cardo o cadillo
entre s, como se ve en la Figura 20-16. Si se induce una hoja de una planta some-
tindola al fotoperiodo correcto (das cortos), todas las plantas florecen aunque
estn sometidas a das largos, lo que normalmente las mantendra en estado vege-
tativo. Ms an, se puedeinjertaruna hoja inducidaa una planta no inducida
mantenida en el fotoperiodo no inductor, y la planta florecer. Este experimento
ha tenido xito incluso con una hoja inducida por el fotoperiodo correcto estan-
do desprendida de la planta. Evidentemente la hoja inducida es capaz de exportar
a la planta no inducida algo que la lleva a florecer.
El problema de la transformacin de la hoja inducida se aclara gracias a
unosinteresantesexperimentosconinjertoshechospor el fisilogo holands
J. Zeevart que ahora trabaja en Estados Unidos. Encontr que las hojas inducidas
de la planta de das cortos Perilla podan injertarse en plantas vegetativas des-
pus de periodos de ms de 3 meses y aun poda hacerlas florear demostrando
que el estado inducido es permanente en lo esencial. En Perilla se pueden inducir
aun partes de hojas (por exposicin de la mitad de la hoja a da corto) y sola-
mente sta causar la floracin de la planta. Esto indica que el estado inducido
tal vez involucre una transformacin permanente y no la mera formacin de una
sustancia difusible. El estadodeinduccinconfiere la capacidad deexportar
un estmulo de floracin.
Un problema interesante es la diferencia entre plantas de das cortos y de
das largos: existen sustancias especiales para cada una de estas clases de plan-
tas? Muchos experimentos con injertos han demostrado que si se injertan entre
s una planta de das cortos y una de das largos, la induccin de una de ellas
lleva a la otra a florear. Es claro que tanto en las de das cortos como en las de
das largos la floracin se determina despus de inducir a las hojas por das cor-
tos o por das largos. As es que el estmulo de floracin debe ser el mismo, o
bien dos sustancias diferentes produceniguales resultados.
El fisilogo holands S.J. Wellensieck ha estudiado la Silene armeria. En esta
planta se puede inducir la floracin por diversas condiciones: das largos, vernali-
zacin,dascortosconaltatemperatura o cido giberlico. Cualquier planta
inducida, no importa cmo lo haya sido, puede actuar induciendo a otras, a las
ORGANIZACIdN EM EL TIEMPO 53 1
que se injerta.Todosestospuntos sugieren la posibilidad de que la induccin

inicial (como quiera que se haya logrado) es seguida por una reaccin secundaria
que conduce aluna hormona de floracin universal:
das largos
\
das cortos "+ induccin----+hormonadefloracintransportable
/
vernalizacin
No es sta la nica explicacin posible, tambin puede ser que diferentes

sustancias acten de modo similar o que varias de ellas pudieran estar actuando
juntas. Podra ser, por lo tanto, que la diferencia entre las plantas de das cor-
tos y las de das largos se debiera a la concentracin normal de uno u otro de los
compuestos requeridos. Estas posibilidades se examinarn posteriormente en este
captulo.
Se ha acuado el trmino genrico florign para designar a las sustancias
estimulantes de la floracin u hormonas de floracin. Debe enfatizarse que hasta
hoy el florign es un concepto, no una sustancia. Se han llevado a cabo muchos
experimentos haciendo extractos de plantas u hojas inducidas, probndolos para
ver su actividad florignica. Unas pocas pruebas han sido positivas, como se mues-
tra en la Figura 20-17, sugiriendo que realmente existe el florign como sustancia.
Pero no ha sido posible aislar ninguna sustancia con accin florignica; es decir,
una sustancia que al ser aplicada a las hojas de una planta se transporte al pice
y estimule ah al meristem0 no inducido previamente para que desarrolle la flor.
Pudiera encontrarse que el florign sea un grupo de compuestos quiz ni siquiera
relacionados entre s. Hay cierta evidencia, como se ver, de que algunas de las
hormonas ya conocidas actualmente tienen propiedades florignicas aunque nin-
guna de ellas posee todas las caractersticas requeridas para que se la considere
el florign.
Los experimentos recientes del fitofisilogo norteamericano W.L. Wardell
demuestran que el DNA extrado del tallo de tabaco inducido para florear causa
la floracin de los botones no inducidos. ElDNA desnaturalizado por calor es
ms efectivo, pero los extractos tratados con DNAasa son inactivos. Los extractos
de tallos no inducidos tambin son inactivos. No se conoce la naturaleza del esti-
mulo que determina la formacin del principio activo en el extracto.
INHIBIDORES. Ciertos experimentos indican la existencia de inhibidores de la flo-

racin, sustancias que actan en forma opuesta al florign. En algunas plantas la
floracin se suprime parcialmente si una o ms hojas se mantienen en estado no
inducido. Dado que la iniciacin floral a menudo se lleva a cabo por slo una ho-
ja inducida,elefecto negativo de las no inducidas sugiere la presencia de un
inhibidor. Algunas plantas como Hyosciumus niger (beleo negro, una planta de
das largos) florecen si se cortan todas las hojas, cualquiera sea la longitud del da;
esto tambin hace pensar que las hojas no inducidas ejercen una influencia repre-
sora sobre el pice en desarrollo que impide la floracin.
Los experimentos del fisilogo norteamericano G.D. Fratianne con la cs-
cuta, planta parsita, tambin indican la presencia de un inhibidor de das largos.
Cuando la cscuta crece en un husped de das cortos, florece solamente en das
cortos. Si el husped se mantiene bajo das largos la floracin se inhibe; pero si
aqul se defolia en das largos la inhibicin queda suprimida. Cuando dos plantas
532 L A PLANTA EN DESARROLLO
Figura 20-17. Efecto de extractos dehojasde tabajo Mammoth sobreel crecimiento (A) y
floracin (B) de Rudbeckia.
( A l ) Giberelina 0.02% , (A2) extracto delashojasdeuna planta de das largos; (A31 extracto
delashojasde una planta de das cortos; (A41 testigo, agua. ( B I ) Extracto de lashojas de una
planta de das largos; (B2) extracto de las hojas de una planta de das cortos; (B3) testigo, agua.
(De M. Kh. Chailajyn. Reproducido con permiso del National Research Council of Canada del
Can. J. Bot.,39:1817-41. 1961.)
de das cortos se unen por medio de la cscuta la floracin de una de ellas (que se
tienebajodascortos) seinhibe cuando laotra se coloca en das largos. Estos
experimentos indican un inhibidortransmisible o transportable producido por
las plantas de das cortos cuando estn bajo das largos. Pero no se sabe si es un
fenmeno general.
Tambin es posible que el inhibidor afecte ms al crecimiento que a la flo-
racin y que el efecto sobre sta sea secundario. Que en los experimentos de injer-
tos hechos en Perilla, Xanthium u otras plantas baste una hoja, o aununa parte
de sta, para causar la floracin de toda la planta bajo condiciones no inductoras,
sugiere firmemente que en stas no intervienen inhibidores. Silohicieran,los
efectos estimulantes de un inductor tan dbil como lo es un pedazo de hoja pro-
bablemente seran contrarrestados por el efecto inhibitorio de todas las hojas no
inducidas de la planta patrn.
SUSTANCIASDECRECIMIENTO, Ladificultad en aislar al florign trae consigo el

problema de si existe realmente una sustancia especial, el florign, o si Sta es real-
mente la expresi6n de los efectos de una sola hormona o de una combinacin de
las hormonas ya conocidas. Una respuesta de floracin notable es el efecto de la
auxina sobre la pia; la auxina seusa comercialmente para asegurar la floracin
uniforme del cultivo en las plantaciones. Pero la pia parece ser un caso aislado,
pues en la mayora de las plantas la adicin de IAA inhibe la floracin, en lugar
de estimularla. Hay evidencia de que las citocininas estn involucradas en la flora-
cin, pero sus efectos parecen limitarse a muy pocas especies de plantas.
Por otra parte, elcidogiberlico tiene efectos enrgicos en lareduccin
del tallofloraly de las flores en muchas plantas, y se encontr que reemplaza
tanto a la vernalizacin como a la induccin fotoperidica en muchas plantas de
das largos como seve en las Figuras 20-18 y 20-19. Variosexperimentos han
demostradoque las giberelinas naturales,extradas de plantas de das largos
inducidas, causan la floracin en otras no inducidas. Una revisin de la literatura
reciente muesta queelcidogiberlico causa lafloracin en muchas plantas de
das largos pero no en todas (Lolium, rye-grass, es una excepcin). Virtualmente,
todas aqullas de hbito de roseta que se han probado responden al cido giber-
lico. Sin embargo, ste causa floracin en unas pocas plantas de das cortos como
Impatiens balsamina; en la mayora de ellas no es efectiva.
Hay dos explicaciones posibles alternativas: 1 ) queelcidogiberlico es
efectivoprincipalmente en las plantas de das largos y slo ocasionalmente en
las de das cortos; por lo tanto, aunque pueda ser esencial para todas, enla mayora
de las de dascortos se encuentraresente con anterioridad en cantidades Sufi-
P
cientes, y 2 ) que el cido es esencia %n la estimulacin del crecimiento del tallo
floral, requisito para la flor&clc)ll e11 muchas plantas de das largos. En todo caso
parece claroque el cidogiberlico es parte de un complejoestimulo floral en
Figura 20-18. El efecto de giberelina en una planta de da largo, Samolus parviflora, mantenida
bajo dlas cortos. Izquierda a derecha: las plantas recibieron O, 2, 5, 10 y 20 pg de giberelina dia-
riamente. (De A. Lang: Proc. Nat. Acad. Sci., 43:713.1957. Con permiso. Fotografa original
cortesa del Dr. A. Lang.)
muchas o quiz$ todas las plantas, y tal vez1 sea el florign. Adems ninguna
combinacin de las hormonas conocidas parece capaz de funcionar como un est-
mulo de floracin demanera general a todas las plantas.
Actualmente, la evidencia experimental parece requerir un florign, pero
los esfuerzos por extraerlo y aislarlo han fracasado; la solucin de este problema
an es un reto para los fitofisilogos.
ANTESINA. El trmino antesina, acuado por el fisilogo ruso N.K. Cholodny,

ha sido usado por Chailajyn para denotarunahipotticahormona iniciadora
de la floracin que funcionara junto con la giberelina para producir la forma-
cin de la flor. Sugiri que la giberelina casi siempre est presente en cantidad
suficiente para hacer florecer a las plantas de das cortos; pero las de das lar-
gos carecen de la suficiente por lo que se les debe adicionar, ya sea artificial o
naturalmente por los das largos inducidos para que florezcan. Pero las plantas
de das cortos solamenteflorecenendascortosaunquecontengansuficiente
giberelina; por ello Chailajyn sugiri que se necesita otro factor de floracin,
la antesina, adems de la giberelina. De acuerdo a esta teora la antesina se forma
en las plantas de das cortos como resultado de los das cortos inductivos, pero
probablemente est presente en suficiente cantidad en las plantas de das largos
cualquiera sea la longitud del da (como la giberelina en las plantas de das cor-
tos). Las plantas indeterminadas o neutras tienen suficiente cantidad de antesina
como de giberelina para florecer sin induccin. Este concepto se resume en la
Figura 20-20.
Desafortunadamente, este concepto exige otra sustancia hipottica que an
no se ha aislado, as que no es una ventaja sobre el concepto del florign. Chailajyn
ha encontrado que el extracto metanlico de las plantas de da largo muestra una
dbil actividad inductora de la floracin, pero no se ha encontrado un compuesto
identificable. Chailajyn hace notarque para la floracin no slo se necesita
la presencia de antesina y de giberelina, sino que tambin el pice de la planta
Figura 20-19. Efecto dela giberelina

en
el crecimiento y desarrollo de
Rudbeckia bajo condiciones de das
cortos: a la izquierda una planta tra-
tada con solucin de giberelina ( 4 5 0 ~
durante 1 1/2 meses)ha formado el
tallo y florecido; a la derecha la planta
testigo
enestado
de
roseta. (De M.
Kh. Chailajyn. Reproducido con per-
miso del National Research Council of
Canadadel Can. J. Bot., 39:1817-41.
1961.)
debe estar receptivo o en la condicin correcta, para que acten dichas hormonas.
Muchas plantastienen un periodo juvenilduranteel cual no pueden ser induci-
das aflorecer. Puede durar por pocosdasen algunas especies de maduracin
rpida o muchosaos en algunos rboles. En ciertas plantas la duracin de
la juventud depende del estadio de desarrollo ms que del tiempo; por ejemplo, la
correhuela o manto (Pharbitis) florece normalmente en cuanto se forman tres o
Figura 20-20. La hiptesis dela antesina, elaborada por M.Kh. Chailajyn. Los das cortos pro-
muevenla formacin de antesina; los das largos promueven la formacin de giberelina.Las
plantas de das cortos tienen giberelina; las plantas de das largostienen antesina; las plantas
neutras tienen ambas. Las dos se necesitan para la floracin.
~ ~ ~ ~~-
Das cortos Das largos
Plantas de das cortos Giberelina + antesina =florece Giberelina

sola =no florece
Plantas neutras Giberelina+antesina=florece Gibereiina + antesina =florece
Plantas de das largos Antesina sola =florece
no Giberelina + antesina =florece
DESARROLLO
536 EN PLANTA LA
cuatro hojas, en tanto que Eupatorium adenophorum florece cuando se forman

30 40 hojas. Tambin interactanfactoresnutricionalesy la fotosntesis es
esencial para la induccin floral.
CAMBIOSENEL APICE DELTALLO. En el Captulo 18 (pgina 479) se describie-

ron los cambios en la conversin del pice vegetativo en floral. Los cambios morfo-
lgicos que llevan a la produccin de primordios florales estn precedidos por
cambios en la actividad meristemtica del pice en desarrollo. Unas clulas que
estaban previamente en reposo entran en actividad mitsica aumentando el indice
de mitosis de toda el rea meristemtica. Puede verse que la induccin floral activa
la sntesis de RNA y DNA. Parece pues posible que el estmulo de floracin (o
algn metabolito producido como resultado de su accin) depriman un opern
policistrnico de modo que los genes para la floracin se hacen operativos. Una
alternativa posible es que las partes florales no se produzcan por activacin de
nuevos genes sino comoresultadode cambios en la actividad del meristemo.
Wardlaw demostr (ver Captulo 18, pgina 473) que la naturaleza de un primor-
dio -sea de hoja o de flor- puede depender del espacio utilizable y de la organi-
zacin del meristemo. Es posible, por lo tanto, que acte el estmulo de floracin
haciendo que el meristemo se agrande y cambie su actividad de tal modo que la
geometra resultante permita automticamente el desarrollo de las partes florales,
en lugar del desarrollo de una hoja.
Actualmente no tenemos evidencia para distinguir entre estas posibilidades.
El hecho de que puedan cultivarse pices inducidos de caa de azcar durante
6 meses y lleguen a florecer afirma la primera idea, ya que es evidente que ha ocu-
rridouncambiopermanente o estableen el meristemo que puede expresarse
mucho ms tarde. No parece probable que una geometra especfica del meris-
temo pudiera tener tanta permanencia. No se sabe qu cambios meristemticos
den por resultado su conversin del estado juvenil (no inducible) al estado de ma-
durez, capaz de florecer. Hay ciertas indicaciones de que puede deberse a un lento
aumento en dimetro a travs del tiempo, pero el meristemo de algunas plantas
es capaz de ser inducido y convertido al estado de floracin siendo an muy jo-
ven y pequeo, as que esta hiptesis no tiene una base general.
EL FITOCROMO COMO C R O N ~ M E T R ORELOJ DE ARENA. Se volver ahora al pro-

blema con el cual se abriestaexposicin: la naturalezadel mecanismo que
cronometra la floracin. El sistema del fitocromo parece proveer el medio por el
que la planta puede medir la longitud de la noche por el mtodo acumulativo
como un reloj de arena; puesto que el P, se convierte en Pf, durante el da, o re-
vierte a P, o decae lentamente durante la noche en tanto que se forma un nuevo p,.
Se hanhecho diversas objeciones a esta teora, simple yaparentemente
elegante. La primera es que la medicin de la longitud de la noche es, en muchas
plantas, casi insensible a la temperatura, pero las interconversiones de P, y Pf, son
reacciones qumicas y por lo tanto dependen de la temperatura. La segunda es
que en muchas plantas de das cortos el Pf, decae por completo en unas pocas
horas: una fraccin del mnimo periodo de induccin en la oscuridad. Esto fue
demostrado por Salisbury en el siguiente experimento. Se interrumpicon un
flash de luz roja el periodo nocturno de induccin de una planta de cardo o cadi-
llo, 10 que convertira al P, en Pf, impidiendo as la floracin. Pero si al flash rojo
segua un flash rojo lejano, el Pf, volvera a convertirse en P,. Sin embargo, cuando
el flash rojo lejano se separ del flash rojo por 35 min ya no fue efectivo, lo que
L ORGANIZACION 537
demuestra que el efect,o del Pf, se completa enese lapso. El tiempo era ms o
menos largo o corto en diferentes plantas, pero siempre inferior al periodo de
induccin nocturna.
Finalmente, se advirti que la efectividad de los flashes de luz respecto a
impedir la floracin de la planta de soja Biloxi, de das cortos, quese haba desa-
rrollado en oscuridad continua, variaba de manera peculiar. Los flashes inhiban
la floracin durante el periodo "nocturno" pero no la impedan durante el pe-
riodo "diurno, aunque la planta realmente se mantena en oscuridad continua.
As que la planta poda distinguir, en alguna forma, entre el tiempo de da y el
de la noche aun en oscuridad continua. Evidente.mente, tiene un mecanismo de
cronmetro que no es del tipo acumulativo o de reloj de arena, pues este tipo
de cronmetro solamente puede medir un intervalo y luego debe ser devuelto a
la posicin o forma inicial. Debe pues postularse uno tipo oscilador o pendular.
Como se ver, la floracin es medida por la interrelacin de dos tipos de cron-
metros: oscilador y acumulativo, involucrando al fitocromo.
PROCESOS R~TMICOS
RITMOS CIRCADIANOS. El fisilogo alemn E. Biinninginvestig los movimien-

tos dedormicin de las hojas del frijol (ver Captulo 19,pginas 497-98) y encontr
que se correlacionaban con ciertos eventos fotoperidicos que se haban obser-
vado. Primero, tenanunritmo circadiano que persista aun en condiciones
constantes. Segundo, el ritmopoda reiniciarse por medio deun flash de luz
durante el periodooscuro,perono por un intervalo de oscuridad durante el
periodo iluminado, como se ve en la Figura 20-21. Si las hojas se colocaban a
la oscuridad continua, el ritmo poda reiniciarse por un flash en el periodo que
hubiese correspondidoa la noche sila planta hubiera estado en su ambiente
natural, pero no era reiniciado por un flash durant'e el periodo correspondiente a
lo que debiera haber sido da. Biinning sugiri que el ritmo circadiano tiene una
fase fotfila correspondiente a las horas de luz diurna y una fase escotfila corres-
pondiente a las horas de oscuridad (fotos, luz; scotos, oscuridad). Postul que la
respuesta a la luz en el fotoperiodo se relaciona co'n estas fases en el ritmo end-
geno diario de la planta.
El fisilogo norteamericano K.C. Hamner puso a prueba experimental esta
hiptesis. Como se recordar, un flash de luz durante el periodo oscuro de induc-
cin impide que floreen las plantas de das cortos. Hamner puso plantas de soja
Biloxi, de das cortos,bajo un periodo de 72 hrs de oscuridad lo que normalmente
inducira una floracin bastante profusa, aunque tal vez no tanto como bajo tres
das normales de 1 2 hrs de luz y 12 hrs de oscuridlad. Luego interrumpi el pe-
riodo largo de oscuridad iluminando por 4 hrs a diferentes tiempos y usando dife-
rentes plantas en cada tratamiento. El plan del experimento y los resultados que
obtuvo Hamner se muestran en la Figura 20-22. La iluminacin en el periodo en
que la planta debera estar normalmente en noche -la fase escotfila- inhibi
la floracin; pero cuando la iluminacin se dio en el periodo que la planta debiera
normalmente estar en da -el periodo fotfilo- la floracin se estimul en gran
medida. Esto indica claramente que la respuesta a la longitud del da que parece
estar mediada por el fitocromo, interacciona con un ritmo diurno que persiste
por lo menos varios ciclos en condiciones constantes.
Muchos estudios adicionales ligan claramente la respuesta del fitocromo con
53 8 LA PLANTA EN DESARROLLO
Arriba
(da) 7" R i t m ov u e l t oap u n t op o r la luz
A b a jo
(noche)
I I
V Y V V V
24 hr
A rrib a
to a v u e l t o n o VI
m R i t m o( d i a )
.-
O
S
m
-m
U
al B
C
.-U
.O
w
O
a
A b a jo
(noche)
1
24 hr
A rrib a
R i t m o n o v u e l t o a p u n t o p olar oscuridad sino p o r l a luz
(da)
C.
A b a jo
(noche)
V Y V -A Y - A /
V
24 hr
Figura 20-21. Movimiento rtmicos de las hojas, mostrandocmopuedeponerse a punto el

ritmo por la luz ( A y C)pero no por un intervalo oscuro (C)o por oscuridad continua (B).
un ritmo endgeno circadiano. El efecto de los flashes rojo o rojolejano vara

dependiendo del punto del ritmo endgeno en el cual se dan. Enel rye grass,
Lolium temulentum, de das largos, la luz roja es inhibitoria y la rojo lejano es
promotora sise aplican durante el principio del periodo oscuro; ms tarde, la si-
tuacin se invierte. En la planta de das cortos Chenopodium rubrum la adicin
de luz rojo lejano inhibe la floracin durante el da en tanto que, como se ha visto,
la luz roja inhibe la floracin durante la noche. Estos resultados demuestran que la
respuesta del fitocromo seliga estrechamente y , de hecho, depende deun ritmo
endgeno circadiano.
El caso inverso noocurre: es decir,lamedicin del tiempo por elritmo
endgenonoestafectado por lainterconversin del fitocromo. Salisbury ha
demostrado que varios factores que afectan claramente la interconversin del fito-
cromo no alteranelmecanismo de cronmetro. As, si la floracin se inhibe en
un 50% por una luz dbil continua, la cual decrece considerablemente la prdida
ORGANIZACI6N EN EL TIEMPO 53 9
Condiciones realesa las que

se expusieron las plantas (8 hr
de luz seguidas p o r 64 hrde
oscuridad).
80 1
Alternancia"normal"de luz
2 y oscuridad la
aque
no se
expusieron las plantas.
Tiempo, hr
Figura 20-22. Respuestade la soja Biloxi a flashesde 4 hrde luz durante un periodo prolon-
gado de oscuridad. Las plantas florecen cuando se les da un flash durante la fase fot6fila pero
son inhibidas cuando el flash ocurre en la fase escotfila (Redibujadode datos de K.C. Hamner:
En L.T. Evans (ed.): Environmental Control of Plant Growh. AcademicPress,Nueva York,
1963. Con permiso.)
de Pf, en la oscuridad, la medicin del tiempo (determinada por el efecto de un

flash de luz a diferentes tiempos) no es afectada.
Debe recordarse que el ritmono esrealmente diario o sea queno es un
oscilador con un periodo preciso de 12 o de 24 hrs. En cambio, generalmente se
encuentranritmoscircadianosque varan de 20 a 27 hrs. No obstante, aqul
se restablece cada da, por lo general por una seal (delamanecer o del atardecer,
o ambas, y es lo suficientemente preciso para medir el tiempo durante el periodo
de 24 hrs siguiente.
RITMOS CIRCADIANOS Y FOTOPERIODO. Pareceque la respuesta de floracin y

los movimientos rpidos comolosde dormicinde las hojas dependen tanto
de un oscilador interno como del sistema del fitocromo. Es pues necesario con-
siderar cmoestos mecanismoscronomtricos pued.en interactuar y si verdade-
ramenteambos sistemas estn presentes. Desafortunadamente hay muy poca
evidencia clara.
El sistema del fitocromo parece ser muy general y en la mayor parte de las
plantas estudiadas se le pueden atribuir las respuestas que se encontraron. El cro-
nmetro oscilador est tambin generalizado: en muchos organismos se ha detec-
tado un "reloj biolgico". Parece tomar parte no solamente en simples mediciones
de tiempo sino tambin en actividades tales como el vuelo de las aves migratorias
y de otros animales de este tipo. Algunas plantas no muestran ninguna respuesta
rtmica o alguna otra evidencia de un reloj biolgico. Peroesto no quieredecir
que carezcan de capacidad para medir el tiempo. Se puede concluir que tanto el
cronmetro acumulativo como el oscilador estn, con toda probabilidad, amplia-
mente distribuidos incluso entre los organismos primitivos.
DESARROLLO
540 EN PLANTA LA
An no se conocecmo interactlanlosmecanismoscronomtricos. Co-

mo se sugiri, pareceque la naturaleza del fitocromo depende hasta cierto pun-
to de la fase del osciladorcircadiano.Tambinest claro que el ritmocirca-
diano se establece por la respuesta a la luz mediada por el fitocromo. Es posible
mantener una planta bajo un fotoperiodoesquemtico, o sea dndole un flash
de luz al iniciarse y al finalizar cada da. Los flashes corresponden a la aurora y
al crepsculo y establecenefectivamenteelritmocircadiano.La luz roja esefi-
ciente; si esseguida por un flash rojo lejano se nulifica el efecto. Si se retarda el
flash crepuscular debe reestablecerse todo el ritmo, pero si se retarda ms all
de cierto tiempo crtico (generalmente alrededor de la mitad de la noche), el
ritmo es refasado sbitamente en 180; es decir la planta seconducecomo si
el flash fuera de aurora en lugar de crepscu!o y el ritmo se restablece de acuerdo
aello.ste se establecey se determinaclaramente por cambios luz-oscuridad
mediados por el fitocromo, y las respuestas de la planta al estado de interconver-
sin del fitocromo dependen igualmente del ritmodiario, al menos en algunas
de aqullas.
Se han encontradociertas evidencias que sugieren que notodas las plan-
tas requieren o responden en su floracin a procesos rtmicos. En algunas plantas
(soja, por ejemplo)lafloracin puede inhibirse por tratamientos de luz que no
afectan el movimiento rtmico de las hojas. Sin embargo, aqu el efecto del flash
de luz puede actuar en aquellaparte de lainduccin de floracin en la que es
esencial la respuesta del fitocromo, aunque el ritmo diario no quede afectado o
reiniciado. Se ha sugerido que el ritmo en la floracin es una cuestin pertinente
a la respuesta del pice del tallo al estmulo de floracin que se genera en las ho-
jas. Sin duda se arrojar ms luz sobre este fascinante problema cuando se conozca
ms sobre la naturaleza de la respuesta rtmica.
LA NATURALEZADEL CRONOMETROOSCILADOR. Lanaturaleza del oscilador

que establece el ritmo cronomtrico es an muy misteriosa. Es relativamente in-
sensible a la temperatura y su periodono es afectado por losinhibidores de la
respiracin (aunque pueden impedir las manifestaciones del ritmo en la planta).
En algunas plantas el periodo del ritmocircadiano se alarga por eltratamiento
con agua pesada, D 2 0 , sugiriendo pasos qumicos. Hay cierta evidencia deque
est involucrada la sntesis de protenas ya que su inhibicin parece abolir el pro-
ceso rtmico, pero los datos son difciles de interpretar.
Se ha investigado el lugar del oscilador usando el alga Acetabularia de clu-
las gigantes, que posee diversos procesosrtmicos.Lostransplantes de ncleo
entre clulas que estn en fases opuestas de su ritmo diario indican que el ncleo e5
el responsable de fijar la fase, porque el ritmo de evolucin de oxgeno por la fo-
tosntesis en la clula transplantada es el que corresponde al ncleo y no el de la
clula receptora. Sin embargo, el ritmo contina sin disminuir durante 40 das en
una clula a la que se le extrae el ncleo al igual que en una intacta. As que, si
bien el oscilador es puesto a tiempo por el ncleo, parece residir en el citoplasma.
La actinomicina D, que es un inhibidor de la transcripcin, interfiere con el
ciclo despus de 2 semanas, sugiriendo la existencia de un RNAm de largavida,
quetoma parte en elestablecimiento o enelmantenimiento del ciclo. No obs-
tante, el inhibidor cloramfenicol que interfiere con su traduccin, afecta al ciclo
despus de 48 hrs,loque sugiere un mecanismo proteico que necesita ser reno-
vado continuamente. Sin embargo, se sabe que en ciertos organismos el ritmo de
la fotosntesis es resultado de las variaciones rtmicas en las enzimas fotosintti-

cas, as que los resultados en Acetabularia pueden simplemente reflejar la capaci-
dad de una enzima de reaccionar al oscilador. La pregunta de qu es lo que causa
que la enzima vare rtmicamente an no puede ser contestada.
Se han hecho muchas sugerencias sobre la naturaleza del oscilador. Se ha
propuesto la posibilidad deque un mecanismo cclicoderetroaccin oscila o
busca en su derredor un puntonulo.Existen varios sistemas metablicos que
tienen oscilaciones peridicas que van desde unos pocos minutos hasta una hora
o ms, Se ha pensado que es posible que un conjunto de osciladores pueda, por
la combinacin de sus fases, dar lugar a un ritmo de 12 hrs o circadiano. Esta es
una de las hiptesis ms atractivas respecto a engranar las oscilaciones rpidas
para que produzcan un ciclo de periodo largo (anlogo al engrane o escapeque
transforma las rpidas oscilacionesdelvolante de un relojenelrecorridopor
hora o por da de las manecillas). Pero los detalles de un mecanismo as, aunque
podran imaginarse, no se han demostrado.
La existenciaderitmosendgenospareceincontrovertible. Los investi-
gadores del grupo de Hamner cultivaron frijol pinto a partir de la semilla en luz
continua invariable y demostraron que la planta tena fuertes movimientos folia-
res rtmicos circadianos hasta las 4 semanas. La intensidad del ritmo, pero no el
periodo, dependa de la intensidad lumnica bajo la que crecan las plantas. Ms
an, en tanto que en una planta ambas hojas primarias mostraban ritmos de igual
periodo, las dos hojas estaban a menudo fuera de fase entre s; as que los oscila-
dores estaban claramente relacionados con las hojas y probablemente localizados
en ellas, y no con otras partes de la planta y, lo que es ms, no podan haber sido
originados o influenciados por ningn evento rtmico del ambiente. El fisilogo
canadiense B.G. Cumming y sus colaboradores han demostrado que aun las clulas
y tejidos cultivados provenientes de plantas c m plrocesos rtmicos marcados, tie-
nen ritmos endgenos en su metabolismo;esto sugiere que la conducta rtmica
es un fenmeno celular ms que de los tejidos. La resolucin de esteproblema
y otros relacionados con el efecto del fitocromo en la floracin son algunos de los
avances serios que faltan por hacer en la fisiologa vegetal.
INDUCCrdN POR FRfO. Muchas plantas requieren un tratamiento por fro en al-
guna etapa de su desarrollo para que puedan florecer. Muchos cerealesexhiben
esterequerimiento y el trigo es un buen ejemplo. Algunas variedades detrigo,
conocidas como de hbito vernal o primaveral, se siembran en primavera y espi-
gan en una estacin. Otras variedades, llamadas de hbito invernal deben sembrarse
en el otoo, germinan y quedan en el campo durante el invierno para espigar al
ao siguiente. El tratamiento de fro del invierno les es esencial; si no lo sufren
no espigan o su floracin se reduce mucho. Los fisilogos rusos experimentaron
con este requerimiento porque a menudo el trigo de hbito invernal es ms rendi-
dor que las variedades de hbito vernal. Pero en muchas partes de Rusia el invierno
es demasiado severo para que pueda sobrevivir. El genetistaruso T.D. Lysenko
encontr que el tratamiento artificial con fro de las semillas de trigo de hbito
invernal al iniciarse su germinacinlespermitaconducirse como trigos de h-
bito vernal al sembrarse en la primavera. Esteproceso se llama vernalizacin
(primaverizacin).
Muchas plantas requierenvernalizacin. Entre ellas se incluyenloscerea-

les de hbito invernal, la mayora de las bianuales y cierto nmero de perennes.
Muchas bianuales quedan en estado vegetativo durante un periodo de aos cuando
se las protege del fro invernal. Las perennes que requieren vernalizacin (o termo-
periodo) deben recibir tratamiento de fro cada invierno para florecer al siguiente
ao. La vernalizacin representa esencialmente otro tipo de cronometraje acumu-
lativo, con una larga duracin, que debe reiniciarse cada ao.
La vernalizacin puede ser absoluta como en el caso de muchas bianuales
que no pueden florecen sin ella. Pero muchas de las anuales de hbito invernal
como el trigo y el centeno Petkus (Secale cereale), responden cualitativamente a
la vernalizacin. Enestas plantas la respuesta de floracines ms eficienteal
aumentar la longitud de la vernalizacin. L a vernalizacin completa requiere unos
50 das de tratamiento entre -2C y +12C como se ve en las Figuras 20-23 y
20-24. Sin embargo, despus de un periodo largo aun sin tratamiento de fro flo-
recen un poco.
INTERACCIONES CON OTROS FACTORES. Chailajyn hizonotarquesolamente

las plantas de climas templados que sufren tiempo invernal pueden presentar un
requerimiento termoperidico y que es probable que sean plantas de das largos.
Por lo general las plantas de das cortos son subtropicales (con excepcin de unas
pocas como Chrywnternurn que florecen en el otoo tardo). El resultado es que
N. del T. : el autor usa el trmino vernalizacin para indicar la exigencia de un periodo

de fro previo a la floracin. Es ms usual en espaiol llamar termoperiodo a esta exigencia y
vernalizacin el proceso de satisfacerla artificialmente.
Figura 20-23. Efecto de la longitud del termoperiodo

en la subsecuente floracidn del centenoPetkus. (Redi-
bujado dedatosde O.N.Purvis y F.G. Gregory: Ann.
Bot. (N.S.) 1:569. 1937.)
01.1___1___1___1____1_
10 20 30 40 50
Duracin del tratamiento de fr(o, d(as
la mayora de las plantas que requieren termoperiodo son tambin plantas de das
largos o indeterminadas (das neutros).
Hay varias interacciones extraas. En el centeno Petkus la exigencia de ter-
moperiodo puede sustituirse hasta cierto punto por tratamiento con das cortos;
pero despus de ser vernalizada la planta requiere das largos para florecer. De
manera similar, el beleo (Hyoscyamus niger) requiere termoperiodo cuando est
en estado de roseta; el desarrollo del tallo floral y la floracin ocurren ms tarde,
solamente bajo das largos.
Las interrelaciones de la respuesta de floracin y el termoperiodo no son
necesariamente complejas; de hecho, puede ser que no exista una interconexin di-
recta entre estos procesos, pero hasta ahora ninguno de ellos se conoce lo suficiente
como para asegurarlo.
SITIO DE PERCEPCIdN DEL ESTfMULO. Las semillas decentenoPetkus (Secale

cereale) que se han hidratado un poco pueden vernalizarse. Los fisilogos britni-
cos F.G. Gregory y O.N. Purvis demostraron cultivando embriones in vitro que
pueden ser vernalizados fuera del grano e incluso a los Spices en medio de cultivo.
Pero no todas las plantas se pueden vernalizar como semillas. Muchas requieren
la exposicin al fro de partes vegetativas y es muy variable qu porcin debe ser
expuesta. Las bianuales que pasan el invierno en estado vegetativo responden al
tratamiento de fro en la porcin vegetativa de la planta, aun las hojas. Pero en
Chrysanthemum la parte perceptiva de la planta es el pice del tallo; si se tratan
con fro las hojas en tanto que el pice del tallo se mantiene caliente no ocurre
vernalizacin. Otrasplantasestnmenos especia.lizadas.El fisilogo holands
S.J. Wellensiek hademostradoque las hojas e incluso las races in vitro de
Lunaria biennis son capaces de sufrir vernalizacin de modo que las plantas pro-
cedentes de las porciones vernalizadas estn inducidas y van a florecer. Por lo
tanto, actualmente no hay una visin clara del lugmarespecfico donde se encuen-
tra el mecanismo receptor para la vernalizacin; parece estar presenteendife-
rentes partes dela planta.
VERNALINA Y GIBERELINAS. La vernalizacin es un proceso complejo y de he-

cho puede constituirse por varios procesos. En algunas plantas, como el centeno
Petkus, puede tener lugar en la semilla, y todos los tejidos derivados en lnea
Figura 20-24. Efecto dela temperatura durante un termoperiodo de

6 semanassobrelasubsecuente floraci6n del centeno Petkus. (De H.
Hansel: Ann. Bot., 17:417-32. 1953. Con permiso.)
Centeno Petltus de
hbito invernal
Tratamiento de termoperiodo, OC
celular directa de los meristemos vernalizados quedan inducidos. En otras, como

Chrysanthemum, solamente se puede vernalizar el meristemo y, como en el cen-
teno Petkus, queda vernalizado slo el tejido proveniente de un meristemo verna-
lizado. En otras plantas, como el beleo (Hyosciamus niger), bianual, el estmulo
puede transportarse por unin de injerto induciendo a una planta no vernalizada.
Este ltimo resultado llev al fisilogo alemn G. Melchesrs a postular una
sustanciaresponsable de la transmisindel estmulotermoperidicoa la cual
llam vernalina. Sin embargo, sta es una sustancia hipottica y no ha sido posible
aislarla. Ms tarde, A. Lang, hoy en los Estados Unidos, demostr que la aplica-
cin de giberelina podra sustituir a la vernalina en muchas plantas que requieren
fro. Sin embargo, la giberelina no es la vernalina pues la respuesta a ella es dife-
rente de la respuesta a la vernalizacin. En las plantas de roseta tratadas con cido
giberlico, primero se alarga el tallo y produce un rganovegetativo; ms tarde apa-
recen los botones. Cuando se vernaliza, los botones florales aparecen antes de que
se alargue el tallo. Adems, el cido giberlico no induce a muchas especies.
Chailajyn ha extendido su hiptesis de la antesina para explicar la vernali-
zacin en las plantas de das largos de la siguiente manera. Sugiere que en baja
temperatura se produce una vernalina que se convierte en giberelina por los das
largos. sta, con la antesina ya presente en las plantas de das largos, causa la
floracin (ver pginas 534-35). Bajo das cortos la vernalina no se convierte en
giberelina y no ocurre la floracin. Sin embargo, las plantas de das largos no
vernalizadas pueden ser inducidas a florecer en das largos adicionando giberelina
porque ya contienen antesina; en das cortos la adicin de giberelina no tiene
efecto porque no hay antesina presente. La hiptesis de Chailajyn se ilustra en
la Figura 20-25. Desafortunadamente an no hay evidencia firme sobre la verna-
lina ni sobre la antesina. Parece probable que las hormonas tengan parte en la
induccin floral pero nose sabe cmose relacionan con el proceso de vernalizacin.
NATURALEZADEL PROCESODE TERMOPERIODO. La vernalizacin es un proceso

aerobioporquenoocurrecuando las plantas o semillas se someten al fro en
atmsfera de nitrgeno. Es un proceso acumulativo ya que las plantas se vernali-
zan gradualmente ms y ms efectivamente conforme pasa el tiempo hasta alcanzar
unos 2 meses. En sus primeros estadios puede revertir por tratamiento con calor.
Todos estos puntos indican un proceso qumico. Pero debe ser poco comn pues
tiene uncoeficientedetemperatura negativo o sea que marcha ms rpido (o
mejor) a temperaturasbajas.
Figura 20-25. Papelde la giberelina,vernalina y antesinaenel ter-

moperiodo delasplantasde da largo, segn M. Kh. Chailajyn.
Ntesequecomo se consideraquelaantesina est presenteen las
plantasde da largo,la adicin de giberelina causar la floracin
de plantas sin termoperiodo.
Vernalina +glberelina=floracin
' a r g y (antesina presente)
Invierno /
+
-
- Vernalina
Azucares+ bala
temperatura ;i;zw;;bn florece
de vernalina=
no
cortos
(antesina ausente)
Predomina el I Predomina el
producto activo \ producto
inactivo
I
Figura 20-26. Diagrama dela hiptesis

de O.N. Purvispara explicar elapa- " I I
rente coeficiente negativodela tem- O 10 20
peratura del proceso de vernalizacin. Temperatura, OC
La fisiloga britnica O.N. Purvis ha tratado 'de resolver esta paradoja, sugi-
riendoque hay involucradas dosreacciones de las, que una tiene un coeficiente
de temperatura mucho ms alto que la otra como se ve en la Figura 20-26. Puede
verse que si
9producto activo
precursor - intermediario
producto inactivo
el Q ,, de la reaccin B es ms alto queel de A, entonces a altas temperaturas

predominar un producto inactivo en tanto que a bajas temperaturas ser el pro-
ducto activo el que predomine. La reaccin parecer; tener un coeficiente de tem-
peratura negativo particularmente si la reaccin inicial que precede al compuesto
intermediarioeslenta o si el producto inactivo de hecho es inhibitorio. Esta es
una explicacin hipottica solamente, no basada en evidencia directa.
Se ha advertido que en plantas como el centeno Petkus el estado inducido
puede pasar dispersndose entre muchas clulas hijas sin que se diluya (o sea, sin
que pierda potencia). Por experimentacin se ha demostrado que las ramas cua-
ternarias (ramas que vienen de otra procedente de una rama nacida en la que viene
del tallo) de un tallo vernalizado estn totalmente inducidas (en este experimento
la ramificacin se estimula quitanto el pice del tallo). Esto ha llevado a la hipte-
sis de que el estmulo de floracin generado por la vernalizacin se multiplica por
s mismo, como un gene o grupo de genes desreprimidos por la vernalizacin o
como un organillo autorreplicable, activado por aquella, que se multiplica durante
la divisin celular. Pero ninguna de estas ideas se han experimentado.
Evidentemente el estmulo no transmisible del rye grass o de Chrysanthemum
es diferente al de tipo hormonal, transmisible por injerto del beleo. Esto apunta
claramente a la existencia de un doble efecto; posiblemente ambos no se relacio-
nen. Se parece, por lo tanto, a la situacin que se tiene en la induccin floral por
efecto de la longitud del da, en que la induccin de las hojas es un fenmeno
claramenteseparadodelestmulodefloracinen el picedeltallo. Quizs los
estmulos de floracin de ambos casos se relacionan; puede haber, igualmente,
similaridades entre la induccin fotoperidica y la vernalizacin. Algn principio
unificador est faltando en el presente, y los procesos permanecen casi tan mis-
teriosos como cuando se descubrieron.
RESUMEN: F L O R A C I ~ NE I N D U C C I ~ NFLORAL
La floracin y la induccin floral constituyen un tpico complejo y es ventajoso

resumir brevemente algo de la informacin presentada en este captulo.
La programacin gentica para la floracin est presente en las clulas del
pice (y de toda la planta) pero no se expresa sino hasta el tiempo conveniente.
Esto se determina de dos maneras principales. Algunas plantas empiezan su flora-
cin cuando estn maduras para florecer (han crecido a un tamao suficiente
o a cierto estado del desarrollo) en tanto que otras tienen artificios que determi-
nan cundo llega la estacin de floracin que corresponde. La estacin se deter-
mina pordosrequerimientosimportantes: la longituddel da apropiada (foto-
periodo) y el requerimiento de fro (termoperiodo).
El fotoperiodo es un mecanismo por el que se mide el intervalo de oscuri-
dad entre dos periodos de iluminacin. Esto se hace a travs del fitocromo, pig-
mento que cambia de la forma que absorbe al rojo P, a la forma que absorbe el
rojo lejano y es activa biolgicamente, Pfr,por absorcin de la luz. En la oscuridad
el Pf, se descompone o es cambiado a otras formas y el P, se regenera. Al parecer
esto constituye la base de un cronmetro de acumulacin (tipo reloj de arena)
que es vuelto a establecer cada da; pero actualmente no se entiende bien cmo
funciona. La respuesta fotoperidica est ligada con un ritmo endgeno circadia-
no cuya causa o mecanismo tampoco se conoce. Como resultado, las reacciones
mediadas por el fitocromo (induccin florai, movimiento de la hoja, nictinastia,
etc.) tambin estn cronometrados en un ciclo de 24 hrs y solamente ocurren a
horas especficas del da o de la noche.
Las plantasfotoperidicassondedas largos o dedascortos(ocurren
otras reacciones ms complejas); es decir, florecen cuando la noche es ms corta
(da largo) o ms larga (da corto) que una cierta longitud crtica. El fotoperiodo
es medido por las hojas; cuando un periodo oscuro crtico o inductivo (o un n-
mero suficient,e de periodososcuros crticos) hasidopercibido la hoja queda
inducida y un estmulo floral de naturaleza desconocida (a veces llamado flori-
gn) se difunde o es transportado al pice. Entonces ste se induce y florece.
La diferencia entre las plantas de da largo y de da corto no est clara.
Puedenreaccionarenformadiferente al sistema Pr-Pf, pero producen el mismo
estmulo de floracin (o sea que es universal). Otra alternativa es que existen dos
tipos diferentes de estmulos para ambos tipos de plantas. Una tercera posibili-
dad es que la giberelina se produzca bajo das largos y una sustancia hipottica,
la antesina, bajo das cortos. En este caso las plantas de das largos contendran
antesina pero careceran de giberelina y las plantas de das cortos contendran gibe-
relina pero careceran de antesina. La floracin de las plantas neutras o indeter-
minadas dependera del estado de desarrollo de la planta (madurez para floracin)
que permitira suficiente produccin de ambas hormonas.
EN ORGANIZACI6N 547
El termoperiodo es, esencialmente, un requerimiento de fro que induce a

las clulas, tanto a las del apndice floral como alais que de ellas se desarrollan, de
modoquepueden florecer cuandosonapropiadasotras condiciones (longitud
del da, temperatura, madurez para floracin, etc.). Muchas plantas perennes y
la mayora de las bianuales poseen este requerimiento. El estmulo puede perci-
birse por los tallos o las hojas de diferentes plantas. Una vez que el tejido
ha sufrido
el estmulo (se ha vernalizado) la induccin es esencialmente permanente. Las
clulas derivadas de clulas vernalizadas estn ya inducidas. La naturaleza de la in-
duccin o del estado inducido no se conoce. Tampoco se conoce qu relacin
existe entre la induccin por vernalizacin y la induccin fotoperidica y ni si-
quiera si la hay.
Ver lista del Captulo 16

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Captulo 21
MODELOSDE NUTRICIN
DURANTE ELI DESARROLLO
FOrOSfNTESIS Y NUTRICIN
En la mayora de las plantas verdes la principal fuente de alimento y energa es la

fotosntesis que se produce primordialmente en las h.ojas y otros rganos especfi-
camente adaptados. Sus productos seusan principalmente en otraspartes de la
planta de modo que deben ser transportados a los lugares donde se utilizan. Ocurre
tambin en menor escala en otras partes de la planta,, particularmente en los tallos
verdes, brcteas florales y partes de los frutos. El grado en que la fotosntesis de
estos rganos contribuye a la nutricin general de la planta puede ser sorprenden-
temente grande, Esto trae consigo el problema de la eficiencia integral de la planta:
necesita todo el fotosintetizado que elabora?, o sencillamente la fotosntesis no
se detieneporque el aparato fotosinttico sigue funcionandoautomticamente?
O hay mecanismos de control que regulan el uso dle la energa absorbida por la
planta? Es ventajoso poseer mecanismos que reduzcan o controlen el uso integral
eficiente de la energa absorbida? Estas preguntas se considerarn al ir examinando
los modelos y el control del ir y venir de los nutrientes en las plantas en desarrollo
y en la madurez.
Parece muy probable que la mayora de las plantas produzca ms fotosinte-
tizado que el requerido para su crecimiento y reproduccin. Las bianuales y peren-
nes normalmente producen y almacenan cantidades importantes de carbono
reducido que sirve como fuente de energa para el clcecimiento del ao siguiente.
Adems, en las semillas se deposita una cantidad considerable de carbohidratos u
otro tipo de carbono de almacenaje. Probablemente las plantas que viven en climas
extremosos(periodo de tiempoinclemente,bajatemperatura,sequa,etc.)que
reducen la fotosntesis estn faltas de carbono y dependen de la mxima eficiencia
fotosinttica para sobrevivir. No obstante es evidente quela mayora de las plantas
efectan ms fotosntesis de la requerida, incluso para la produccin de semillas o
sustancias de almacenaje. Parte del exceso sin duda se pierde durante la cada de
las hojas y mucho se consume por el incremento de la respiracin que acompaa a
la senilidad. Si existen o no mecanismos que causen una reduccin en la fotosnte-
sis cuando se llenan los sitios de almacenaje, no est an claro; ms adelante, en
este captulo, se examinar la evidencia sobre tales mecanismos de control de re-
troalimentacin.
La planta en desarrollo o madura tiene por lo general varias o muchas hojas
distribuidas adiferentes niveles sobre el tallo, queposeenrelaciones vasculares
especficas con otras hojas y otras partes de la planta. Como resultado, las diversas
hojas mantienen diferentes relaciones fsicas entre s, con el tallo y con la raz. El
transporte es ms fluido entre partes de la planta que tienen conexin ms o menos
directa, as que la nutricin de carbono de las diferentes partes hetertrofas de la
planta depende de la actividad fotosinttica de diferentes hojas.
Adems, ciertos eventos metablicos tales como la reduccin de los nitratos
o la fijacin del nitrgeno se producen en gran proporcin en las races de algunas
plantas; estos procesos requieren nutrientes con carbono no tan slo para abaste-
cerse de la energa necesaria y del potencial reductor sino tambin para proveerse
de esqueletos de carbono para desintoxicarse del amonaco y formar compuestos
orgnicos nitrogenados. Los aminocidos formados en la raz deben transportarse
a otras partes de la planta. Algunos otros se hacen en las hojas como resultado de
la actividad fotosinttica; stos tambin deben distribuirse por toda la planta. Las
diferentespartes de starequierendiferentestipos de compuestosconcarbono
para su metabolismo. Algunos pueden constituirse por azcares u otros productos
fotosintticos primarios sintetizados en el propio lugar de su metabolismo. Otros
pueden ser productos fotosintticos primarios transportados como tales a donde
van a metabolizarse. As que hay un trnsito complejo de varios tipos de nutrien-
tes que van hacia arriba y hacia abajo de la planta entre las diversas hojas y entre
stas, las races, el tallo y las ramas de la planta.
Los tpicos que se considerarn no tienen que ver slo con la tasa de la
fotosntesis sino con la posibilidad de mecanismos que controlen la naturaleza de
sus productos, las cantidades exportadas por las hojas, la direccin del transporte
y la actividad metablca de algunas partes de la planta en relacin con las necesi-
dades de otras. Lo que equivale a la regulacin del trfico de nutrientes de la plan-
ta de modo tal que se interrelacionen la capacidad metablica de diversos hrganos
con los requerimientos de otros. Tambin se considerar el desarrollo de la capaci-
dad metablica de sus partes conforme crece y los modos de enfrentar las exigen-
cias nutricionales hasta lograr una eficiencia metablica.
E L ESTABLECIMIENTO DE LA FOTOSfNTESISEN LA PLANTA
Durante la germinacin las reservas de la semilla empiezan a ser metabolizadas y

transportadas hacia el pice en crecimiento, algunas como productos inmediatos
de la desintegracin de los compuestos almacenadosy otras despus de sufrir trans-
formaciones en los tejidos donde se almacenan. Este proceso provee la nutricin
de la plntula hasta que llega a ser capaz de sostenerse a s misma adquiriendo nu-
trientes del medio. La raz empieza a absorber nutrientes inorgnicos a edad muy
temprana, en la mayora casi en cuanto empieza apenetrar en elsuelo.Perola
autotrofia del carbono empieza mucho ms tarde y la plntula subsiste utilizando
las reservas de carbono del endosperm0 o de los cotiledones hasta que las primeras
hojas se acercan a la madurez. En algunas plantas las primeras hojas son los cotile-
dones modificados en rganos fotosintticos. En otras, los cotiledones modificados
en rganos fotosintticos.Enotrasloscotiledonesno emergen o se caen, sin
modificaciones esenciales, y las hojas primarias son los primeros rganos fotosin-
tticos funcionales.
La mayora de las hojas se vuelven verdes antes de su completo crecimiento;
muchas estn ya verdes en estadios del desarrollo muy tempranos. Pero por lo ge-
neral carecen de fotosntesis, o es muy poca, hasta que se despliegan casi total-
NUTRICI6N
MODELOS
DURANTE
DE EL D E S A R R O L L O 551
30 1.5 2
3
- Longitud de
cotiledones
20 - 1 Fotosntesis
en e
E, I plhtulas .--
z
N
8
10 - Longitud d e las-
I
I
primarias hojas .-
n
O
E,
Figura 21-1. Crecimiento, fotosn- O I
--. 1
I O eE
tesis y respiracin de plntulas de
Respiraci6n en pldntulas -
pino rojo. (Dibujado segn datos I , I -0.25
de S. Sasaki y T.T. Kozlowski: O 10 20 30 40
D (as
Ann. Bo?.,33:473-87. 1969.)
mente. Experimentos hechos con 14C02 han demostrado que al principio el COZ
se absorbe lentamente y quegran parte del carbono' absorbido se usapara hacer
protenas estructurales y enzimticas y otros componentes requeridos por el apa-
rato fotosinttico. Solamente cuando la hoja se aproxima a su tamao mximo em-
pieza una alta tasa de fotosntesis y una pro'duccinmasiva de carbohidratos.
La sntesis de clorofila precede al establecimiento de la fijacin fotosinttica
del carbono por un periodo que vara desde horas hasta das. Esto puede deberse a
que no se han formado todas las enzimas necesarias para la fotosntesis o a que
alguna parte esencial del mecanismo, aunque ya formada, se encuentra en estado
inactivo. Despu6s de la formacin inicial de clorofila. puede utilizarse cierta canti-
dad de energa lumnica en reacciones de carboxilacin conducentes sobre todo a
la formacin de cidos orgnicos y aminocidos. stoz; se usan, a su vez, en la cons-
truccin de la maquinaria estructural y enzimtica del proceso fotosinttico com-
pleto. As que el primer paso en la nutricin autotrfica de los rganos fotosint-
ticos es la formacin del propio proceso autotrfico principal. Est claro que pre-
viamente se forman otras enzimas catablicas, por el hecho de que la respiracin
de la plntula se inicia tan pronto como empieza la germinacin y alcanza una alta
tasa en los cotiledones y hojas jvenes antes de que empiece la fotosntesis. Los
resultados de los experimentos del fisilogo norteamericano T. Kozlowski y sus aso-
ciados, que se muestran en la Figura 21 - 1 , ilustran estos sucesos.
A pesar de que la fotosntesis no empieza en cuanto emerge el hipoctilo,
pronto comienza a contribuir de modo importante al desarrollo de la nueva pln-
tula. Si se quita el tejido fotosinttico en desarrollo o si no hay luz suficiente para
una fotosntesis efectiva (pero la necesaria para prevenirla etiolacin) el desarrollo
de la plntula se retarda mucho. Kozlowski ha demostrado que la tasa de creci-
miento y diferenciacin en los estadios delagermin.acinquesiguen al estable-
cimiento de la fotosntesis se correlacionan con la tasa fotosinttica en las plhtulas
de pino rojo aunque se est& metabolizando anmuchasreservasde la semilla.
Parece, por 10 tanto, que el desarrollo de la plntula.sehacedependiendodela
produccin fotosinttica en cuanto se desarrolla la fotosntesis.
MODELOS DE N U T R I C I ~ NEN LA PLANTA ADULTA
MODELOS DE ASIMEACIN. Hay una marcha diaria de la fotosntesis relacionada

con la intensidad lumnica y la variacin diaria en el estado hdrico de la planta.
Muchasplantasparecenresponder solamente a estos estmulos ambientales. En
estos casos la tasa de fotosntesis aumenta o decrece segn la intensidad de la luz
solar, declinando un poco almedio da y poco despus debido al mayor stress
interno por agua. Sin embargo, las tasas fotosint6ticas en otras plantas se desvan
claramente de los valores esperadosconforme a las consideraciones expuestas.
En muchas algas colocadas bajo condiciones constantes la fotosntesis con-
tina mostrando unaperiodicidaddiariadurantevarios das, elevndose a un
mximo al medio da y cayendo en la noche. Esta periodicidad de la fotosntesis
parece depender de cambios en la actividad de enzimas fotosintdticas tales como
la carboxilasa de la ribulosa-bifosfato, que a su vez podra estar en relacin con
los ciclos de actividad diarios que se desarrollaron en el capitulo anterior. En algu-
nas plantas la tasa fotosinttica declina un poco despus de periodos prolongados,
lo que sugiere que la cantidad requerida de productos fotosintticos puede ejercer
algn efecto en el proceso de fotosntesis, pero en muchsimas plantas no es as.
En algunas hojas, como en el tabaco, ese proceso puede continuar hasta que los
cloroplastos se desintegran por acumulacin masiva de almidn.
Otros procesos ademsdela fotosntesis muestran tambin una fuerte va-
riacin diaria. En muchas plantas el transporte del fotosintetizado tiene lugar prin-
cipalmente durante la fotosntesis o poco despubs que el proceso se detiene. Esto
significa que durante el da estn disponibles en gran cantidad fuentes de energa
para la absorcin de nutrientes, reduccin de los nitratos, etc. Ms a ~ nla, proba-
bilidad es que la absorcin del agua sea mayor durante el da as que la absorcin
de minerales probablemente es mayor entonces. Podemos inferir quela nutri-
cin mineral de la planta est sujeta a una periodicidad diaria. De modo similar, ya
que la energa para los procesos de sntesis se deriva en ltimo trmino de la foto-
sntesis, estar disponible con mucha mayorfacilidad durante el da. Esto concuer-
Intercambio de gas
Fotosintesis
Respiracin
. 0- I I 1
Transporte
O
U
1 4 0 abajo
14C arriba Figura 21-2. Efecto edad

de
la de la hoja sobre
lafotosntesis neta, la respiraci6n y eltrans-
4 7 10 13
16 porte de 1% consiguiente a fotosntesis
la con
(Joven)
Nmero de
(vieja) T O 2 . (Dibujado segn datos de P.R. Larson
la hoja y J.C. Gordon: Am. J. Bot., 56:1058-66.1969.)
NUTRICI6N
MODELOS
DURANTE
DE EL D E S A R R O L L O 553
Tabla 21-1. Tasas de absorcin de C02 a la luz (2,500 b/p) por hojas
de trigo a diferentes estados del (desarrollo de la planta.
~ ~~
No. de hoja Absorcin de COZ, mg/(dm2)(hr)
Emergencia Floracin Llenado

Llenado
de la espiga temprano medio
del
grano
del
grano
2 14.0 - - -
3 14.7 - - -
4 18.6 14.4 10.6 8.6
5 22.1 11.0 16.6 12.7
6 24.3 18.3
16.2 16.9
Fuente: Datos de H.M.Rawson y G . Hofstra: Aust. J. Biol. Sci., 22:321-32,
1969.Utilizados con permiso.
da con las observaciones de quelamayor parte de laactividad de sntesis de

protena de la planta ocurre durante el da.
Adem&de las variacionesdiarias en la fotosntesis, las hay estacionales.
Muchas conferas fotosintetizan muy lentamente en el invierno, incluso si se co-
locan en condiciones de calor y luminosidad en invernadero. Evidentemente el
letargo invernal incluye una inactivacin o prdida1 de algunas enzimas fotosintC-
ticas aunque el contenido de clorofila se mantiene em invierno.
No todas las hojas de una planta tienen la misma capacidad fotosintCtica.
Como se puede ver en la Figura 2 1 - 2la tasa de fotosntesis que inicialmente es
alta en las hojas jvenes de un lamo, se incrementa hasta la sptima hoja y luego
decrece en las hojas ms viejas. Por otra parte, las tasas de fotosntesis de todas las
hojas del trigo se incrementan continuamente con la edad durante la formacin y
llenado de la espiga como se muestra en la Tabla 2 1 - 1. Las de las hojas del frijol
aumentan lentamente con la edad pero muestran i.ncrementos sbitos y notables,
que pueden ser de corta duracin, cuando las yemas axilares rompen su letargo y
empiezan a crecer (Figura 2 1 - 3).
Figura 21-3. Efecto del rompimiento de letargo de lasyemas (flechas)

en la tasa de absorcin del COZ por la fotosntesis de una hoja de frijol.
(Datos de W.B. Levin y R.G.S. Bidwell.)
I
1 2 3 4 5 6 7 8 9
las
Figura 214. Exportaci6n de carbono fijado enla fotosntesis

por hojas de una planta de chcharo o guisante. (Datos de A.J.
Link. Redibujado de C.A. Swanson.En F.C. Steward (ed.):
PlantPhysiology: A Treatise. Vol. I I . Academic Press, Nueva
York. 1959.p. 51 1 .)
As, la capacidad fotosinttica de la planta ensu totalidad es el resultado

delasdiversas capacidadesindividualesde sus hojas. Puestoque stas pueden
variar de modos diferentes al mismo tiempo, la resultante para la planta como un
todo es compleja y quiz no tiene gran significacin. Sin embargo, engeneral la
tasa de la fotosntesis parece relacionarse con las actividades metablicas y por lo
tanto con las exigencias de la planta. Esto parece aplicarse tanto a las hojas indivi-
duales, en relacin con la actividad de regiones limitadas de la planta, como a toda
ella. Los mecanismosposiblesquegobiernan esta relacin seexpondrn al final
del captulo.
MODELOS DE EXPORTACIbN DE LAS HOJAS. La contribucin fotosinttica de la

hoja a la planta total cambia continuamente con su edad; es decir, la cantidad de
fotosintetizado que exporta una hoja vara de un tiempo a otro. Ms an, no slo
vara la cantidad sino tambin la direccin en que se transporta el fotosintetizado
conforme la hoja envejece. As se tiene que las hojas jvenes exportan principal-
mente hacia el pice del tallo y a las regiones mbs jvenes an en crecimiento de
Tabla 21-2. 1 4 C exportado de hojas de trigo de 35 das, que han fijado 14C02 a la luz.
-
Exportacin 14C exportado, Distribucin del 14C exportado,

de la hoja no. j;I4C fijado % I 4 Ctotal exportado en
Hojas
Macollos
Races Tallo Espigas
2 55 47 36 7.3 6.9 1 .I
3 61 44 46 6.5 3.1 0.7
4 54 24 57 2.0 15 0.7
5 52 13 35 48 1.5 2.1
6 65 1.5 1.5 0.3 40 57
Fuente: Recalculadadedatosde 1969. Utilizada
H.M. Rawson y G. Hofstra: Aust. J. Biol. Sci, 22:321-31,
con permiso.
MODELOS DE NUTRICI6N DURANTE EL DESARROLLO 555
Figura 21-5. Filotaxia y distribucin de 1 % en

una planta de tabaco de 81 das. La hoja tratada,
con suministro de"%O2 a la luz, se muestraen
negro. La intensidad del sombreado indica la canti-
dad relativa de 1 % recobrado. (Redibujado de
M. Shiroya, G. R. Lister, C.D. Nelson y G. Krotkov:
Can. J. Bot., 39:855-64. 1961.I
los Apices de las hojas y ramas. Las hojas adultas exportan primordialmente hacia
abajo, a la base del tallo y la raz. Esta caracterstica se muestra en una planta de
chcharo o guisante en el diagrama de la Figura 21 -4.
La misma hoja exporta prin-
cipalmente hacia arriba cuando es joven y conforme envejece cambia la direccibn
exportando a la raz. Este esquema deconducta se ilustra en la Tabla 21 -2 con datos
de hojas de trigo.
La filotaxia (la relacin espacial de las hojas entre s, a lo largo del eje del
tallo, ver Capitulo 18)tiene una influencia importank sobre el transporte del foto-
sintetizado como se veenla Figura 21 - 5. Aqu la relacin parece derivarse del
hecho que las hojas situadas una sobre la otra se conectan por hileras vasculares
m s directamente, lo que sugiere que la exportacin tiene lugar primordialmente
siguiendo la ruta vascular ms directa. Pero si se quitan las hojas adult= opuestas
a una hoja a la que se le haya dado 14C,las hojas jvenes en crecimiento que que-
dan tienen que descansar en lashojas maduras opuestas para proveerse decarbono.
Bajo estas condiciones se exporta mucho ms fotosintetizado con I4C alas ho-
jas enelladoopuestode la planta. Un experimento queilustra este puntose
muestra en la Figura 21-6. As es que la ruta directa es puramentela preferente
pero no el nico camino posible.
Figura 21-6. Distribucin de la radio-

actividad enhojasde remolacha, una
semanadespudsdesuministrar 14C02 1 4 ~ 0 ,
a una hoja.
(A) La planta estaba intacta y recibie-
ron I4C solamente lashojasjvenes
queestaban del mismo lado que la
hojatratadaenla planta. (B) Las ho-
jas expandidas del lado opuesto a la
hojatratada fueron cortadas. Como
resultado el carbono de la hoja tratada
se movi tambidn a lashojasjvenes
del lado opuesto de la planta. (Redi-
bujado de K. Joy: J. Exp. Bot., 11 se cortaron
15:485-94. 1964.) A B
DESARROLLO
556 EN PLANTA LA
En el curso desus investigaciones con chcharos en Australia, J.S. Pate ha

demostrado que el carbono fotosintetizado por las hojas superiores va directamen-
te al tallo. Ah el carbono se convierte en protena del tallo entrando a un grupo
de aminocidos formados caracteristicamente en el tallo, incluyendo glicina, ala-
nina, serina, valina y los aminocidos aromticos. El carbono de las hojas inferio-
res, por el contrario, se transporta hacia abajo a la raz y ah se convierte en un
grupo de aminocidos diferente, principalmente asparagina,glutamina, Acido aspfir-
tic0 y glutmico, treonina, lisina, arginina y prolina; 6stos son luego transportados
hacia arriba del tallo al pice en crecimiento. As, todos los aminocidos requeri-
dos para la sntesis proteica quedan utilizables para el crecimiento del tallo; pero
algunos se derivan directamente del carbono exportado por las hojas superiores en
tanto que otros vienen indirectamente del carbono exportado por las hojas infe-
riores, va el metabolismo de la raz.
Los iones inorgnicos tambibn se mueven en la planta durante su crecimien-
t o . A principios de laprimavera el contenido de minerales del suelo es bastante
alto. Sin embargo, las exigencias de una planta anual al poco tiempo de nacer son
bastante menores de lo que sern ms adelante, cuando alcance un tamao mayor
y entre al estado reproductor. En este estado, a causa del activo empobrecimiento
del suelo por el crecimiento de las plantas y por los microorganismos, el abasteci-
miento de nutrientes puede verse muy restringido. De ah que la planta tenga que
descansar en los nutrientes almacenados que adquiri a principios del ao y en los
nutrientes liberados por las partesde la plantas muertas o en senilidad.
Algunos iones quedan inmviles y no pueden redistribuirse. Una carencia de
ellos produce sntomas caracteristicos de deficiencia enlas hojas jvenes (por
ejemplo, azufre, hierro, manganeso, boro, cobre, zinc). Otros son mviles y se re-
distribuyen de los tejidos viejos a los nuevos y sus deficiencias afectan primero a
las hojas viejas. Parece probable que cuando salen grandes cantidades de nitrgeno,
fsforo y potasio de l a s hojas viejas conforme van apareciendo hojas nuevas, el
balance osmtico de las cklulas en las hojas viejas es sostenido por la retencin de
azcares simples producidos en la fotosntesis. Una planta en estado de madurez
generalmente est muy bien abastecida de carbono reducido y fcilmente puede
permitirse este aparente desperdicio de azcares en tanto que no puede permitir-
se retener salesinorganicas parauna tarea fcilmente realizadapormolculas
orgnicas simples.
F O R M A C IDEL~ N FRUTO. Varios estudios recientes han ayudado en la determina-

ciGn de la fuente del carbono para la nutricin de los frutos y semillas en desarrollo.
Hace tiempo se descubri que solamente es preciso un pequeo porcentaje de las
hojas de una planta para la nutricin del fruto con carbono. El tomatero produce
una cosecha de frutos normal aunque se lo despoje de todas sus hojas excepto las
ms cercanas a las ramas con frutos, siempre que est bien abastecido de nutrientes
inorgnicos pues de otro modo tienen que venir de las hojas viejas. En dos tipos de
manzanos se encontr queson suficientes de 15 a 30 hojas paradar soporte al
mximo crecimiento de un fruto. En el limonero, como en el manzano, solamente
las hojas cercanas o lasquesedesarrollanalmismo tiempo queel fruto y en la
misma rama le transportan carbono. L a s hojas ms distantes y las situadasen ramas
laterales lo transportan principalmente a la raz.
Pate y sus colaboradores han determinado que en chcharo la hoja adyacen-
te al fruto abastece dos tercios del carbono de las semillas. El diagrama de la Figu-
ra 21-7, dibujado a partir de sus datos, muestra que la mayor parte del que stas
NUTRICI6N
MODELOS
DURANTE
DE EL DESARROLLO 557
.-
-
m L20 -
D(as despus de floracin
Figura 21-7. Fuentes de carbono parasemillas endes-

arrollo en un solo nudo en fructificaci6n de una planta
de chcharo. Lasestimaciones incluyen lavaina, estpu-
las y hoja del nudo en fructificacin. El carbono que no
se deriva derganor;en dicho nudo (incluyendo otras
hojas) se indicaron viniendo "de otras partes de la plan-
ta". (Redibujado s e g h datos de A.M. Flinn y J.S. Pate:
J. EXP. Bot., 21:71-82. 1970.)
poseen proviene de la hoja adyacente y de las estipulas, pero tambin una buena
parte viene de la fotosntesis de la vaina en desarrollo. Sta vuelve a fijar mucho
del dixido de carbono producido en la respiracin de la semilla; una forma efec-
tiva de conservar el carbono.
A este respecto, tambin se han estudiado plamtas de trigo en desarrollo. La
tasa de fotosntesis de la hoja bandera (adyacente a la espiga) vara en respuesta a
lasdemandasdelaespiga.Aunquelapropiaespigasuministradel 20 al 30% del
carbono total requerido (volviendo a fijar el dixido de carbono respirado por la
semilla, como en el chcharo), la fotosintesis de l a hoja banderapor s sola es
siempre suficiente para abastecer las necesidades totales de la espiga en desarrollo.
El fotosintetizado de otras partes dela planta se tranlsporta primariamentea la raz
y los macollos o tallos secundarios en crecimiento. El azcar y los polisacridos
son almacenados normalmente en el tallo de los cereales y por lo general del 5 al
10% del carbono de la espigasederiva delazcaralmacenada enel entrenudo
superior; los azcares de los entrenudos inferiores se utilizan principalmente para
la nutricin de los macollos.
FORMACION DE LA MADERA. El uso de carbono radioactivo ha facilitado mucho el

estudio de la deposicin de la madera en los rboles con respecto a la fotosntesis
de las hojas individuales o a los grupos de hojas. El problema es importante porque
el esquema de deposicin de la madera, que puede verse afectado por la distribu-
cin de las hojas en el &bol, incide en la determinacibn de la calidad de losArboles
para su usomaderero. En un principio los experimentos se llevaban a cabo por
defoliacin o por el oscurecimiento prolongado de ramas o de grupos de hojas es-
pecficos, luego se calculaba el incremento en crecimiento midiendo el dimetro
de los anillos en las ramas y en el tallo por encima y por debajo de las hojas oscu-
recidas o suprimidas. Con las tcnicas de radioistopos es posible dar 14C02 a un

grupo de hojas y luego medir precisamente el lugar a donde fue el carbono fijado
en la fotosntesis. Como en los frutales y en las herbceas la mayor parte del car-
bono de la madera se deriva de lashojas cercanas y hay una fuerte tendencia a que
se transporte directamente hacia arriba o hacia abajo por un lado del tallo; el trans-
porte lateral es mucho menor. As que un Brbol que por alguna razn haya desa-
rrolladouna copa asimetrica (por enfermedad, poda o sombreo, por ejemplo)
desarrollar un tallo asimbtrico con los cambios consecuentes en las caractersticas
y en el valor de la madera que de 61 se derive.
CONTROL DEL TRAFICO DE NUTRIENTES

CONTROL DEL TRANSPORTE. En el Captulo 13 se lleg a la conclusi6n de que la
mayor parte de las sustancias transportadaspor el floema se mueren probablemen-
te por un mecanismo de flujo de masa (ver Figura 13-7). Este y otros mecanismos
relacionados pueden estar controlados por tres factores: la tasa de carga, la tasa
dedescarga o la operacin demecanismos de transporte transcelular en puntos
donde se ramifica el transporte o dondequiera que los solutos tengan que pasar de
una cClula intacta a otra. El sitio de carga (las hojas para el transporte de fotosin-
tetizado) puede estar controlado por la cantidad de material en trhsito, o sea el
gradiente de concentracin contra el cual ocurre el proceso de cargar. El sitio de
descarga, o el sumidero o demanda metablica hacia donde semueveel trans-
porte tambin puede estar controlado por la demanda de materiales. Ambos meca-
nismos requieren accin de masa o control de retroaccin del mecanismo de carga
y, si la fotosntesis est afectada por la demanda, tambidn de la fotosntesis. El
control a lo largo de la va de transportacin o control de carga por exigencia de
una demanda a cierta distancia, puede ser posible tambin a travsdela accin
de hormonas especficas. Se han sugerido todas estas posibilidades y se considera-
rn las evidencias experimentales que tienen que ver con este problema.
MOVIMIENTO DE LOS NUTRIENTES AL SITIO DE DEMANDA. Gran parte de la infor-

macin revisada sugiere que los nutrientes se mueven hacia el sitio de demanda o a
lugares en los que existe carencia de metabolitos a causa de la gran actividad meta-
blica. Cuandose cortan las races decrece el transporte hacia abajo. Cuando
ocurre crecimiento o aumenta su tasa, el transporte hacia las regiones en cre-
cimiento se intensifica. El transporte hacialasregionesquecrecen o metaboli-
zanms activamente excede alque va hacia lasregionesmenosactivas. Los
factores que afectan elCrecimientotambininfluyenel transporte hacia las
regiones afectadas. Por ejemplo, la deficiencia de nitrgeno, que restringe el creci-
miento principalmente de las hojas y frutos, se asocia con un decrecimiento en el
transporte hacia dichos rganos y un aumento hacia las races.
El incremento en la demanda de fotosintetizado de una hoja causa un incre-
mento en su tasa de exportacin. En el experimento con tomatero mostrado en la
Figura 21-8, oscurecer o defoliar a la planta increment6 la cantidad de carbono
exportado desdelanica hoja a la que se dej fijar l 4 COZ a laluz.Elaumento
se explica engran partepor un incremento enel flujo de nutricin a los sitios
de fructificacin. La aplicacin dela hormona sinttica cido naftilactico tam-
bincaus un aumento de la exportacin cuando se asperj esos sitios, peroen
este caso el incremento fue exportado sobre todo a las races y tallos.
MODELOS DE NUTRICIdN DURANTE EL DESARROL1,O 559
-
-
H
"
-H -
" -T
R
R
Testigo Oscuridad Al. NAA
Figura 21-8. Efecto de oscurecer o quitar todas las hojas

excepto lahoja alimentadora (Ali.) en la exportacin
de 1 % de una hoja en una planta de tomatero que fij6
'%O2 a la luz. En luna prueba se asperjla hormona
sintdtica cido naftaleneactico (NAA) sobreel racimo
de frutos antes de alimentar con '%O2, Clave-F,
racimo de frutos; H, hojas; T. Tallo; R , raz.(Redibu-
jadosegndatosde A . Khan y G.R. Sagar: Ann. Bot.,
33:753-62. 1969.)
Figura 21-9. Relaci6n entrelatasade fotosntesis

de una hoja desprendida de frijol y el peso seco de
las races que se desarrollaron ensu pecolo. (Re-
3.0
dibujado de E.C. Humphries y G.N. Thorne: Ann. O 40 80 120
Bot., 28:391-400. 1964.) Peso seco de ralz, mg
56 O LA PLANTA EN DESARROLLO
Todas estas consideraciones sugieren que la existencia y el tamao de un

sumidero o sitio de demanda controlan el transportehacia 1 de alguna manera.
De hecho, la idea de que la demanda afecta directamente al transporte estfi esta-
blecida tan firmemente que el concepto de sitios de demanda fuerte y de demanda
dbil est ampliamente aceptado en la bibliografa fisiolgica. Ello implica que
la demanda es afrontadaporque existe y que el aumento de sustancias que se mue-
ven hacia ella es proporcional a sus requerimientos. Hay muchas evidencias de que
el movimiento de los nutrientes no es afectado tanslo por la avidez de la demanda
sino tambin por la actividad de la fuente.
Si las races de una plantase cortan o se someten a frola tasa de fotosnte-
sis decrece. En experimentos con hojas cortadas a las que se indujo a dar races
se encontr que la tasa de fotosntesis era directamente proporcional a la demanda
como se ye en la Figura 21 -9. En el manzano cuando hay muchos frutospresentes
las tasas de fotosntesis y de exportacin son mayores que cuando se cortan. El
que haya compensacin fotosinttica, o sea que cuando varias hojas se oscurecen
o suprimen, la tasa fotosinttica de las hojas restantes se incremente, sugiere que
la demanda por el fotosintetizado controla ala fotosntesis.
Si esta idea se examina con cuidado se advierte que implica ciertas condi-
ciones, pues es como decir que el aire entra a una botella vaca a causa del vaco.
En realidad el aire entra a la botella vaca porque el diferencial de presiones del
exterior al interior forma un gradiente descendente a travs del cual se mueve el
aire. hste se mover6 solamente cuando haya una conexin directa entre elespacio
vaco y el exterior y solamente entonces el movimiento del aire podr ser influen-
ciado por el grado de vaco de la botella. Lo que se infiere de la idea de una de-
manda o sumidero dbil o fuerte es que hay una conexin directa entre el su-
midero o sitio de demanda y la fuente, establecindose un grad.iente descendente a
travs del cual las sustancias se mueven por difusin. Si hay varios sitios de deman-
da en la planta compitiendo entre s, lo anterior implica que todos los sistemas de
transporte dan igual acceso a la fuente. Pero entonces todos los sitios de deman-
da deberan estar con igual accesibilidad a todas las fuentes y debera esperarse
que cada una de las hojas de la planta transportara ms o menos igual proporcin
de fotosintetizado a cada uno de los sitios de demanda. Como se ha visto, no
ocurre as; por el contrario, es claro que cada hoja especfica abastece una regin
especfica de la planta casi exclusivamente. Este solo hecho arroja duda sobre el
concepto de quela demanda afecta directamente el flujo de la masa.
Adems, ciertos datos ya examinados sugieren que el transporte tienelugar
por la va ms directa al sitio de demanda ms cercano, ms que al ms fuerte.
Esto se infiere de las relaciones de filotaxia encontradas en el frijol y en el tabaco
y en el tipo de distribucin del carbono fijado por fotosntesis en el tallo leoso
del pino. Tal evidencia indica que la direccin del trfico nutricional no est con-
trolado por el tamaio de la demanda.
Ms an, bajo ciertas condiciones la creacin de una fuerte demanda no
aumenta necesariamente el flujo de la masa. Si se tienen pinos bajo una luz muy
dbil la produccin de azcar es baja y las races sufren por carencia de substrato
para su crecimiento y metabolismo. A pesar de esta fuerte demanda, pocoo nada
de los carbohidratos se transporta de las hojas; en lugar de ello son usados en la
respiracin.
Los frutos en desarrollo parecen constituir una paradoja: su contenido y
concentracin de nutrientes es muy alto y sin embargo los nutrientes se mueven
hacia ellos. Pareceran, por lo tanto, sitios de demanda que se abastecen en con-
MODELOS DE NUTRICI6N DURANTE EL DESARROLLO 56 1
tra del gradiente de concentracin. Un punto importante aqu es que la carga y la

descarga de la corriente de transporte se efecta por transporte activo, usndose
energa metablica para mover los nutrientes de la corriente de transporte al inte-
rior de los tejidos del fruto. En consecuencia, el gradiente de concentracin
probablemente va descendiendo excepto en los sitios de transporte activo. Pero
incluso un gradiente de concentracin descendente puedeser innecesario de
acuerdo a ciertas teoras sobre el transporte por el. floema (ver Captulo 13). Evi-
dentemente la fuerza o intensidad de la demanda no depende de lo abastecida
que est& Algn otro factor adems del tamao o de la intensidad dela deman-
da debe estar involucrado en la direcci6n del movimiento nutricional.
DOMINANCIAAPICAL Y NUTRICI6N. Se examinar algo ms este tpico conside-

rando el papel que juega el abastecimiento de nutrientes en la dominancia apical.
En 1900 el fisilogo alemh Ir,. Goebel sugiri que la dominancia apical resultaba
de la competencia por los nutrientes entre las diversas partes de la planta. Advir-
ti6 queuna hoja crece hasta un tamao muchomayorcuandose cortan otras,
como resultado de la competencia por el suministro de nutrientes. Posteriormen-
te aclar que esta explicacin no era suficiente, y luego se descubri que la auxina,
derivada del pice del tallo en crecimiento activo, suprime el crecimiento de las
ramas laterales (Captulo 19).
Sin embargo, hubo dificultades con la teora de que la auxina acta directa-
mente y ambos puntos de vista fueron reconciliados posteriormente por F. Went
en su teora de la diversin de nutrientes. Sugiri que la auxina afecta la direccin
del transporte dando como resultado un movimiento de nutrientes haciaelsi-
tio de sntesis de la auxina, as que el tallo principal se encuentra bien abastecido
y las ramas laterales son mantenidasen condicin de letargo por medio de la falta de
nutricin. Hay evidencias que dan base a esta idea: sise decapita el tallo deuna
planta de frijol y se aplica auxina al extremo cortado la tasa de transporte ascen-
dente se incrementa como se muestra en la Tabla 21-3. Este incremento tiene lugar
a pesar de que no existe sitio de demanda ya que el ipice ha sido cortado.
Se tiene un sosten adicional para este concepto ya que en ciertos tejidos
durmientes el letargo puede ser superado mejorando el estado de nutrici6n del te-
jido. As, la frecuencia de mitosis delas yemas cotiledneas del girasol puede elevar-
se con la simple adicin de sacarosa. La luz, que causa un aumento en el suministro
Tabla 21-3. Efecto delas hormonas aplicadas enpastade lanolina a la super-

ficie cortada de tallos de frijol, sobre la acumulacin de 3 2 P enel tejido
adyacente.
Acumulacibn de 32P,testigo = 1
-
Testigo 1
cido giberblico . 1
Cinetina 1
Auxina 20
+
Auxina cido giberlico 35
+
Auxina cinetina 35
+
Auxina cido giberlico + cinetina 80
Fuente: Recalculada de datos de A.K. Seth y P.F. Wareing: Jour. Exp. B o t , 18:65-77,
1967.
56 2 DESARROLLO EN LA PLANTA
de azcar por medio de la fotosntesis, tiene el mismo efecto. El hecho es que el

rompimiento del letargo est mediado por el aumento en nutricin como quiera
que este se lleve a cabo. En los tallos en crecimiento la presencia de un gradiente
auxnico parece asegurar la nutricin adecuada del pice del tallo principal.
CONTROL HORMONAL DEL TRANSPORTE. exposicin anterior indicaque las

hormonas pueden estar involucradas en el trfico metablico. Se ha obtenido ve-
rificacin experimental por medio de diversos compuestos individuales que se han
aplicado a la planta, incluyendo azcares y aminocidos, as como diversos com-
puestosqueacuden naturalmente, incluyendo diversas hormonas. La participa-
cin de las hormonas se ha demostrado tambidn por medio de productos fotosin-
teticos marcados con I4C despudsde haberse suministrado I4CQ como sepuede
veren laFigura 2-10 quemuestra un experimento con soja. La auxina natural
IAA, que toma parte en la dominancia apical ms directamente, es con frecuencia
la hormona ms activa en relacin con el transporte.
La pregunta de cmo controla la auxina al transporte est6 sin contestacin
hasta el presente. Pueden considerarse varias posibilidades: 1) la auxina crea una
demanda o sumidero metablico en el punto donde se aplica o se sintetiza; 2) la
auxina opera a lo largo de la va de transporte; es decir, su accin se integrade algu-
na manera con el mecanismo de transporte a lo largo del tejido vascular; 3) se sabe
que la auxina afecta la sntesis de tejido vascular as que, en tejido joven o en desa-
1
O 3 6 9 2
Distancia en et tallo del punto de insercion
de la hola alimentadorac m
Figura 21-10. Efecto de 5 ppm de cido indolacetico (IAA) o 50 ppm

de cidogiberlico (GA) aplicadoal tallo cortado del pice de una
planta de soya, sobre el transporte de 14C de una hoja que fij I4CO2
a la luz. (Redibujado segn datosde Hew Choy-Sin: M.A. Thesis.
Queens University. Kingston, 1965.)
MODELOS
DE NUTRICIdN
DURANTE EL DESARROLLIO 563
rrollo (pero no en tejido maduro) puedeactuar estarbleciendo vas de transporte, y

4) la auxina puede actuar en la fuente del transporte, o sea en el lugar de carga de
la corriente transportadora ms que en el de demanda.
Las dos primeras posibilidades estn confirmadas porexperimentos en Gales
de P.F. Wareing y su grupo, quienes estudiaron los; efectos de aplicar IAA y el in-
hibidor auxinic0 Bcido triyodobenzoico (TIBA) a los tallos de plantas en etapa de
transportacin. El mecanismo porel que el IAA afeclta la descargao el transporte in-
tercelular puede estar relacionado con el reciente descubrimiento de que el trans-
porte de azcar a trav6s de la membrana celular probablemente involucrael bom-
beo de protones. Se piensa que este proceso de bolmbeo, que tambin tiene parte
en el alargamiento dela clula (ver Captulo 23), est estimulado porel IAA.
Pero tales mecanismos no explicaran fcilmente el hecho de que diferentes
compuestos puedan ser transportados en diferentes direcciones al mismo tiempo.
As, elfisilogo canadiense C.D. Nelson y sus colaboradores encontraronque cuan-
do se suministra a una planta de soja una mezcla de aminocidosy amidas, aqullos
se transportan hacia los tejidos jvenes con metabolismo activo en tanto que al
mismo tiempo las amidas, glutaminay asparagina se! transportan a las partes viejas
de la planta. Este fenmeno parece relacionarse con la necesidad de aminocidos
para la sntesis proteica en los tejidos en crecimiento y el uso de amidas para el
almacenaje denitrgenoque tiene lugar principalmenteen tejidos adultos. Sin
embargo, estas exigencias no explican la selectividaddel transporte, y es difcil vi-
sualizar cmo podra la auxina, al actuar a lo largo de la va de transporte o en el
sitio de demanda, ejercer un efecto selectivo sobre la fuente del transporte.
La tercera posibilidad, que la auxina afecte la formacin de tejido de trans-
porte, puede ser de importancia en tejidos jvenes o en desarrollo y podra ser,
por lo tanto, un factor enla dominancia apical. Pero esta posibilidad no puede
explicar los efectos de la auxina en tejidos maduros ni el transporte selectivode sus-
tancias diferentes.
La cuarta posibilidad, que laauxina afecte el trfico de nutrientes por afectar
el sitio de sntesis o de carga del material de transporte sigue siendo una alternativa
interesante. L o s mecanismos del fenmeno no se han investigado, pero se han dado
varias sugerencias. Las clulas tienen compartimentohs metablicos; es decir, reas
o espacios (quizs coincidentes con organillos tales como mitocondrias o la vacuo-
la o con regiones definidas por porciones del retculo endoplsmico) en 10s que dife-
rentes conjuntos de metabolitos y diferentes secuencias de reacciones quedan sepa-
radas la una de la otra. Esto puede ser importante :para prevenir intercambios o
interferencias entre las diferentes secuencias metab:licas que empleanlos mismos
intermediarios, puesen este caso podra haber interferencias conel control de
los procesos individuales. Es probable que exista cierto grado de control metab-
lico atravsdelacapacidaddelaclula de controlar u organizar la quelaci6n
de compuestos en tales compartimentos.
La accesibilidad de los compuestos a los sitios de carga para sertransporta-
dos debe, por lo tanto, regularse por mecanismos que controlan la permeabilidad
de las membranas a travds de las cuales deben difundirlas sustancias. Se piensa que
las auxinas cambian la permeabilidad de la membranarespecto a diversas sustancias
y podran operar de esta forma. Por otra parte, las auxinas podran involucrarse di-
rectamente, por ejemplo, en la activacin de enzimas transportadoras responsables
de la carga de la corriente de transporte, o de los pracesos responsables dela pro-
duccin O de la acumulacin que van a transportarse. Como quiera queacten, pa-
rece probable que las hormonas no controlan 0 afecl;an el proceso de transporte
sino mds bien el trdfico de nutrientes que ocurre como resultado del transporte.
En este punto sedebenmencionarlos efectos de las citocininas sobre la
movilizacin de los nutrientes, aunque este tpico se estudiar a fondo en el Cap-
tulo 22. En 1 9 7 7 , A. Richardson y A. Lang descubrieron, en Estados Unidos, que
la aplicacin de citocininas a las hojas retarda su senilidad. Numerosos experimen-
tos, sobre todo en Alemania, en el laboratorio de K. Mothes y sus colaboradores,
han mostrado que los nutrientes de otras partes dela planta semueven al sitio
donde se aplican citocininas. Ms an, las reas tratadas con citocinina no pierden
sus nutrientes sino que tienden a retenerlos. Esto se ilustra en la Figura 21-11. El
mecanismo de accin de la citocinina no est bien entendido (ver Captulo 22,
pgina 592).
M L4
B C
Figura 21-11. Movilizacin y retencin de un nutriente (glicina,eneste

experimento) bajo la influencia de una citocinina, la cinetina. (A) Hoja
asperjada concinetina. Despuesde 55 hr la glicina-14C se hamovido
al Breaasperjada con cinetina a la luz (B) o a laoscuridad (C).No se
hamovidoenformaapreciable a otraspartesdelahoja. (Redibujado
de K. Mothes y L. Engelbrecht: Phytochemistry, 1:58-62. 1961.)
MODELOS DE NUTRICION DURANTE E L DESARROLLlO 56 5
CONTROL HORMONAL DELA FOTOS~NTESIS. Se ha especulado mucho sobre los

posibles mecanismos de control de la fotosntesis. Un control por medio de los pro-
ductos finales no parece probable porque la tasa de 1.afotosntesis no est relaciona-
da claramente con la duracin del periodo precedente a sta (o sea con 1.a cantidad
de fotosintetizado ya presente). Adems, los ritmos endgenos prosiguen sin que
afecten el estado nutricional de la planta. La tasa fotosintdtica declinar de acuer-
do a un ciclo preestablecido aun si la planta ha estado sujeta a carencia de luz o de
dixido de carbono.
La mayora de los productos de la fotosntesis no tienen acceso bioqumico
al sitio de las reacciones fotosintticas, ya sea porque son convertidos rpidamente
a formas insolubles de almacenaje o porque son transportados de inmediato lejos
del sitio de su sntesis. Sin embargo, se sabe que la ribulosa-difosfato-carboxilasa
es inhibida in vitro por el producto desu reaccin: el PGA, y tambinporel
citrato. El PGA actuara como un factor de control inmediato de corto alcance.
Elcitrato, situviera acceso a laenzima in vivo (un punto queno es seguroni
mucho menos) actuara como un control distante o de muy largo alcance cuando
el ciclo de Krebs se sobrecargaal punto en que el citr'ato se acumula o se almacena.
Cualquiera sea el mecanismo, hoy se acepta generalmente que la tasa fotosinttica
no est afectada profundamente por la cantidad de fotosintetizado en la hoja. Pare-
ce ser que la nica excepcin es cuando los granos de almidn, despu6s de una ex-
posicin prolongada a la luz, se hinchan hasta un tamao tal que interfieren fsica-
mente con la difusin del C 0 2 o con la operacin de los cloroplastos.
Varios investigadores han considerado la posilbilidad de que la tasa de foto-
sntesis de una hoja responda a una seal generadaen un sitio distante de demanda
l"---- "r
.
E
2
80 -
.--
z
$ 70-
o)
U
E
.-
.O
? Empieza a crecer
60- una yema
U
Se aplica IAA al
t tallo cortado
-
50-
Empieza a crecer
una yema v
se corta
"L
Figura 21-12. Efecto del rompimiento del letargo de lasyemas y de la aplicaci6n de 15 ppm
de &ido indolacktico (IAA) a la parte cortada de una yema en desarrollo sobre la tasa de foto-
sntesis de una hoja de frijol. (Datos de W.B. Levin y R.G.S. Bidwell.)
566 EN PLANTA LA DESARROLLO
-
.-
C
Hoja cortada, Hojilla
\ Aspersibn asperjada
-.e
O IAA IAA cortado
al tallo
40 - Cmara de
x fotoslntesis
o gas
30
--c
U
C
2
e I I I
: 50 1O0 150 200 250
: min Tiempo
Figura 21-13. Efecto de la aspersi6n de una hoja con soluci6n de IAA y de aplicar
solucin de IAA al pecolo cortadode la hojilla, sobre la fotosintesisdehojillas
adyacentes en una planta de frijol. (Datosde W.B. Levin y R.G.S. Bidwell.)
metablica, y se ha encontrado que ciertas hormonas aumentanla tasa fotosintti-

ca. En un estudio se descubri que la tasa de fotosntesis de una hoja de frijol res-
ponde con fuerza al rompimiento del letargo de una yema cercana, como se ve en
la Figura 21-12. Se demostr que el IAA podra inducir la misma respuesta en una
hoja al ser aplicado en una hoja adyacente (Figura 21-13).
El efecto estimulante de laauxina sobre la fotosntesis va acompaado porun
efecto sobre el transporte del fotosintetizado. Como se muestra en la Tabla 21-4,
cuando una hoja que recibe est en una condicin tal que requiere carbono (o sea
se mantuvo a la oscuridad o es una hoja en desarrollo) la adicin de IAA a la hoja
alimentadora induce una mayor exportacin de fotosintetizado. La aplicacin de
IAA a la hoja que recibe caus un aumento en la importacin de fotosintetizado
bajo cualquier condicin. Se demostrexperimentalmente que el IAA marcado con
14C se poda mover en el interior de la planta con rapidezsuficiente para mediarlas
respuestas.
Hubo ciertas sugerencias, si bien la evidencia esinsuficiente para dar un jui-
cio crtico, de que las hormonas puedanafectar las cantidades relativas de produc-
tos finales de la fotosntesis (es decir, sacarosa, almidn, triosafosfato, glicolato,
etc .). Esto podra afectar a su vez la cantidad decarbono que estara accesible fisica
o qumicamente para diversas actividades metablicas y para ser transportado. El
Tabla 21-4. Efecto de la aspersinde IAA (15 mghitro) sobre el transportede

14C02 recih fijado enhojasde frijol.
Condicin de la Condicin de la Cantidad de I4C transportado a

alimentadora
hoja
receptora
hoja receptora,
la hoja
% al testigo
Luz Luz 1 O0 (testigo)
Luz + IAA Luz 60-1 20
Luz + IAA Luz (hoja joven) 200
Luz Oscuridad 1 30
Luz + IAA Oscuridad 300
Luz Luz C IAA 125-400
Fuente: Datos de W.B. Levin y R.G.S. Bidwell.

Dependiendo de la edad y posicin relativa de las hojas.
MODELOS
NUTRICI6N
DURANTE
DE EL DESARROLLO 567
establecimiento de tipos complejos de trfico de nutrientes podra ser explicado

por mecanismos como el antes descrito.
Sin embargo, el mecanismo por el cual la auxina estimula la fotosntesis y
la exportacin de fotosintetizado no est claro. Se ha encontrado que la auxins
estimula la fijacin de dixido de carbono y la fosforilacin fotosinttica en los
cloroplastos in vitro. Por lotanto, ste parece sler un caso degenuina accin
hormonal; es decir, la estimulacin de un proceso primario por un agente trans-
portado que no toma parte, por s mismo, enla reaccin y que se origina enun
tejido distante.
Est totalmente claro que tambikn hay otros mecanismos involucrados en
el control de la fotosntesis. Los sucesos rtmicos que se han observado y gran par-
te del modelo ontognico de la fotosntesis en una hoja estn relacionados con la
cantidad presente de importantes enzimas sinttica,s, particularmente la principal
enzima de carboxilacin: la ribulosa fosfato-carboxilasa. Cmo estn controladas
estas enzimas y cmo se relaciona el control con el tipo de desarrollo de la planta
es algo que an no se conoce.
Ver lista del Captulo 16.

Nelson, C.D.: Effect of climate on the distributionandtranslocation of assimilates. En L.T.
Evans (ed,): Environmental Control of Plant Growth. Academic Press. Nueva York. 1963.
Oaks, A. y R.G.S. Bidwell:Compartmentation of intermediary metabolites. Ann. Rev. Plant
Physiol., 21: 43-66.9970.
Peel, A.J.: Transport of Nutrients in Plants. John Wiley & Sons, Nueva York. 1974.
Preiss, J. y J. Kosuge:Regulation ofenzymeactivity in Plhotosynthetic systems. Ann. Rev.
Plant Physiol., 21: 433-66. 1970.
Wardlaw, I.F. y J.B. Passioura (eds.): Transport and Trans,ferProcesses in Plants. Academic
Press. Nueva York. 1976.
Captulo 22
LETARGO,
SENESCENCIA
Y MUERTE
LETARGO
I
La mayora de las plantas estn expuestas a periodos estacionales de tiempo muy

inclementes durante los cualespueden daarseo morir sino existe algn mecanismo
de proteccin o de defensa. La salvaguardia m& comn del fro y congelaci6n o del
calor seco extremo es el letargo. Letargo puede definirse como el estado de creci-
miento y metabolismo suspendidos. Puede ser impuestopor las condiciones desfa-
vorables, pero los tejidos en ese estado a menudo siguen sin crecer aunque se los
ubique en condiciones ideales. Esto indica que el letargo puede ser impuesto desde
dentro y controlado por mecanismos del tejido.
El letargo asume varias formas. Muchas semillasesun inicialmente (o entran)
en ese estado de modo que no germinan por un periodo de tiempo despus que se
dispersan o hasta que experimentan un periodo de fro. Los rboles se deshojan y
se libran as del peligro de la desecaci6n cuando el aire est4 fro y seco y el suelo
helado. Adems, el pice del tallo y ramas forma yemas de proteccin que estn a
prueba del agua y de los gases. En muchas plantas herbceas las partes areasmue-
ren y la planta inverna o sobrevive al periodo de sequa en letargo subterrheo
como bulbo, rizoma o tub6rculo. Los mecanismos que previenen del ao debido a
la perdida de agua son en gran parte mednicos y fciles de entender, pero las razo-
nes por las que los tejidos en letargo son ms resistentes a la helada que los tejidos
en crecimiento activo no son tan claras (verCaptulo 28, pgina 695). Sin embargo,
ciertos tejidos desecados en letargo tales como los de las semillas pueden soportar
temperaturas muy bajas. Aun aquellos tejidos que no se desecan mucho durante el
letargo son capaces de soportar temperaturas ms bajas que los tejidos en metabo-
lismo activo.
El letargo es un mecanismo de defensa contra las heladas invernales 0 la se-
qua estival y es una parte necesaria de la vida de muchas plantas. Debe ocurrir en
el tiempo debido (es decir, antes que las condiciones adversas lleguen a una intensi-
dad letal). Debe durar un tiempo suficiente y debe ser roto cuando las condiciones
son las correctas para que se retome el crecimiento. Consecuentemente, el letargo
debe estar controlado con bastante precisin. Las diversas plantas y las diferentes
partes de una plantaentran en letargo de manerasdiferentes. Pero cada ejemplo pre-
senta el mismo problema bsico que ha despertado el inter& de los fisilogos que
estudian este fascinante aspecto de la vida vegetal: jc6mo es que las plantas cesan
sus procesos metablicos preparndose para el invierno y por qu los reinician en

primavera y no antes?
Se puede ver que, de hecho, hay cuatro preguntas bsicas que se deben hacer
sobre el letargo de una planta o de un rgano en particular. La primera es: ~ c u -
les son las seales del ambiente que desencadenanel proceso y cmo se perciben?
La segunda se refiere a la percepci6n de las seales que traen consigo terminacin
la
del letargo y la vuelta al metabolismo y crecimiento normales. La tercera concierne
a la duracin del letargo; es necesario un mecanismo cronomhtrico presuntamen-
te del tipo aditivo o reloj de arena para asegurar que la planta no se despierte
accidentalmente durante un periodo anormalde tiempo clido en enero. Es eviden-
te que este cronmetro necesita ser variable de acuerdo con la latitud en que vive
la planta; puede ser necesario variar los periodos de letargo invernal desde varios
meses cerca de los polos hastaun tiempo comparativamente corto en las zonastem-
pladas. No obstante, el cronmetro debe estar fijado con precisin a una latitud de-
terminada. La cuarta pregunta serefiere a la naturalezadel letargo y de los mecanis-
mos paraque ocurra. El letargo no es una simple inactivacin del metabolismo, pero
con frecuencia incluye el desarrollo de rganos especializados(por ejemplo, escamas
enlasyemas) o desustancias(por ejemplo, materialesgomososimpermeables).
Pueden asociarse muchos eventos complejos con 61, tales como el envejecimiento
y abscisin de las hojas de los rboles. Evidentemente esun evento programado en
el desarrollo que requiere un metabolismo de sntesis especializado adems de la
cesacin de las actividadesmetablicas.
CAUSAS DEL LETARGO
FACTORES AMBIENTALES. El factor ms importante en la induccin del letargo es

el fotoperiodo. Los das cortos inducen letargo en muchas plantas leosas.El foto-
periodo es percibido por las hojas pero las principales partes queinician la respues-
ta de la planta son las yemasy el tipice. Esto quiere decir que, como en la respuesta
de floracin, las hojas deben ser inducidas a elaborar una sustancia inhibitoria u
hormona que se transporte a las yemas. Se han separado por cromatografa sustan-
cias inhibitorias en las hojas de rboles como Acer (arce) que fueron expuestos a
das cortos. Estas sustancias inhiben el crecimiento de plantas testigo. La inhibi-
cin puede desaparecer por tratamiento de das largos o por apIicacin de cido
giberlico.
El fro no parece ser necesario por s mismo para la induccin del letargo y
ste no puede inducirse ni siquiera por medio de das cortos si la temperatura es
demasiado baja para permitir un metabolismo activo. De hecho el fro es el requi-
sito ms importante para el rompimiento del letargo. La temperaturapuedeser
importante tambin para cronometrar el letargo, pues su duracin probablemente
depende de un cronmetro de tipo aditivo o reloj de arena controlado por la
tasa de desaparicin deun inhibidor. As, probablemente el cronmetro est regu-
lado por la temperatura y se compensa automticamente al ir ms lentamente con
temperatura fra y acelerndose en tiempo clido.
La humedad, o su carencia, parece importante para iniciar el letargo en algu-
nas plantas, particularmente aquellas que recurren a 61 para sobrevivir temporadas
calientes y secas. Nuevamente parece que las hojas son los rganos de percepcin
pero el resultante es el letargo en los tallos y ramas. En algunas plantas parece que
una carencia de nutrientes, especialmente nitrgeno, tambi6n lo desencadena. Sin
LETARGO. SENESCENCIA Y MUERTE 571
CH3
I
C H
H
Figura 22-1. Frmula del k i d 0 abscisic0 (ABA)
embargo, no parece provenir de una baja en el metabolismo causada por deficien-

cia nutricional;por el contrario,un metabolismo 1ent;o es
el resultadoy no su causa.
CIDOABSCfSICO. Por un tiempoconsiderable se supoquealgunasustanciase

forma en las hojas en los das cortos y se transporta a las ramas donde inhibe el
crecimiento y el metabolismo y causa letargo, LOSI extractos dehojasde Betula
pubescens mantenidosendas cortoscontienensustanciasqueinhibenfuerte-
mente el alargamiento del coleptilo de Avena segh estudios del fisilogo brit-
nico P.F. Wareing y sus colegas. Encontraron que, en realidad, la produccin de
inhibidores precede a la condicin de letargo, lo que sugiere que los inhibidores
e s t h involucrados en su induccin.
En 1963, trabajando con Acer pseudophtanus, Wareing y sus colaborado-
respudieronaislarunasustanciaconlaspropieda.desfisiolgicasdelinhibidor
inductor del letargoal cual llamarondormina. Al mismo tiempo un grupo de fisi-
logos americanos que trabajaba conF.T. Addicott en el envejecimientoy abscisi6n
delas hojas, aislaron una sustanciainductoradelenvejecimientoquellamaron
abscisina 11. De hecho la abscisina I1 fue, por coincidencia notable, aislada sola-
mente unos das antesque la dormina. Prontose encontr que ambos compuestos
Figura 22-2. La brotacibn de las yemasenestacasdefresnoblancosereduce o impide por

tratamiento con Bcido abscsico(ABA) durante 22 das.
Tratamiento (de izquierda a derecha): Testigo, 0.4, 2 y 1 0 ppm de ABA. (De C.H.A. Little
y D.C. Eidt: Nature, 220:498-99. 1968. Conpermiso.Fotografiaporcortesadel Dr.
C.H.A. Little.)
LA PLANTA EN DESARROLLO
Tabla 22-1. Efecto del cido abscsico ( A B A )

comparado con elde das cortos en la reduc-
cin del crecimiento de ramas de vid.
Crecimiento despus de Das D as

30 das, cm largos cortos
Sin A B A 4 22
Con5ppm ABA 14 -
Con 25 ppm ABA 9 -
"
Fuente: Adaptada de datos de H.M. El-Antably, P.

F . Wareing y J. Hillrnan: Planta, 73:74-90,
1967.
tienen la misma estructura, que se muestra en la Figura 2 2 - 1 , y por acuerdo se le

llama ahora cido abscsico (ABA).
Ahora se sabe que el ABA estA presente en muchaspartesdeplantas de
todos los tipos. Est claramente involucrado enla iniciacin y mantenimiento
del letargo. Est presente en los tejidos en letargo o en los que estn entrando en 1
(es decir, durante el proceso de enfriamiento de las semillas). Todava ms convin-
cente es que los diversos sntomas del letargo y del envejecimiento enunciados a
continuacin pueden ser inducidos por la aplicacin de ABA.
1. Induccin del letargo.

2. Mantenimiento del letargo (Figura 2 2 - 2).
3. Inhibicin de la germinacin (Tabla 2 2 - 1 ) .
4. Inhibicin de la sntesis de enzimas inducidaen las semillas por el Acido
giberhlico.
5. Inhibicin de la floracin.
6. Aborto de las yemas.
7. Aborto de los frutos.
8. Envejecimiento de las hojas.
9. Aceleraci6n de la abscisin.
10. Formacin de yemas terminales en las ramas.
11. Formacin de escamas en lasyemas.
12. Reduccin de la divisin celular.
13. Induccin de cambios bioqumicos conducentes al envejecimiento y
abscisin de las hojas.
Tabla 22-2.Inhibicin de la germinacin de la semilla en el past0 feStUCa Por

medio del cido abscsico ( A B A ) .
~
Concentracin de A B A , ppm Porcentaje de germinacin despuesde (das)

6 10 18
O 12 76 85
1 8 42 78
5 O 7 26
10 O 2 7
Fuente: Adaptada de datos de D.C. Surnner y J.L. Lyon: Planta, 75:28-32.1967.

LETARGO, SENESCENCIA Y MUERTE
Tabla 22-3. Efectos de GA y ABA

sobrela
germinacin de semillas
de fresno Fraxinus ornus.
GA ABA Germinacin, %
- - 76
+ - 81
- + 7
+ + 63
Fuente: Adaptada de datos de E . Sond-
heirner y E.C. Galson: Plant Physiol.,
41 ~1397-98, 1966.
Adems de estos efectos el ABA es un inhibidor general del crecimiento. Se

ha encontrado que desacelera el crecimiento por extensin en los coleptilos, la
expansin de las hojas y el crecimiento de sistema.s tan diversos como plntulas,
embriones, tejidos cultivados y tallos (Tabla 22-2),,que estn en divisin y madu-
racin celular. Para llevar a cabo algunos de estos efectos se necesita adicionar con
frecuencia cantidades relativamente grandes de AIBA, como parainducirletargo
fuera de Qpoca;es decir, debe estar presente una concentraci6n apropiada de ABA
y mantenerse en el tejido para que acte. Sin embargo parece que el ABA no es
tbxico; la planta reacciona de un modo "natural" y la reaccin revierte si cesa el
tratamiento con ABA. hste es transportado rpidamente enla planta y la naturale-
za pasajera de sus efectos muestra que es inactivadocon facilidad.
Todos estos puntos dan base firme para considerar que el papel natural del
ABA es el de una sustancia reguladora importante y posiblemente el de una hor-
mona de las plantas.
INTERACCIdN DEL ABA CON OTRAS SUSTANCIAS DEL CRECIMIENTO. Se ha nota-

do que para obtener resultados efectivos deben aplicarse cantidades bastante gran-
des de ABA. Adems, debe sostenerse la aplicacin para mantenerefecto; el cuando
el tratamiento con ABA cesa, se resumen tanto el crecimiento como el metabolis-
mo activo. Estos hechos sugieren que alguna sustancia promotora del crecimiento es
antognica del ABA. En la actualidad muchos experimentos han demostrado que,
sin lugar a dudas, el cido giberblico (GA) tiene tal efecto, En algunas situaciones
el GA se sobrepone con ventaja al efecto de la aplicaci6n de ABA, como se mues-
tra en la Tabla 2 2 - 3 para las semillasde fresno en germinacin y en la Figura 22-3
para la brotacin de las yemas. Cuando se aplica GA a material en letargo, como
semillas de lechuga mantenidas en la oscuridad, aun la adicin de concentraciones
bastante altas de GA no contrarresta la inhibici6n (Tabla 22-4). Pero en esta situa-
cin la cinetina desempea un papel y su adicin contrarresta el efecto del ABA
permitiendo que el GA estimule la germinaci6n. Los efectos de la cinetina y el GA
tambibn han sido estudiados en semillas de cebada en germinacin.
Tanto el crecimiento del coleptilo como la induccin dela sntesis de &-ami-
lasa se inhiben por el ABA pero la inhibicin revierte cuando se adiciona GA, cine-
tina O benciladenina (otra citocinina sinttica) como8se muestra en la Figura 22-4.
Las interrelaciones de ABA y GA son de gran inters. Se recordar que GA
puede inducir a las plantas de das largos a dar su tallo floral y a florecer (ver Ca-
ptulo 20). Se ha encontrado que el ABA revierte esta accin. Adems, aunque el
ABA tambin puede inducir floracin en algunas plantas de das cortos estd claro
574 L A PLANTA EN DESARROLLO
Figura 22-3. Efecto delBcidogiberhli-

co y del inhibidor (ABA) enelbrote
de las yemas en segmentos de tallo de
abedul in vitro. Los nmeros en
cada curva indican la concentraci6n re-
lativadel inhibidor. (De C.F. Eagles y
P.F. Wareing: The role of growth subs-
I + I I tances in theregulation of bud dor-
0.1 1 10 100 mancy. Physiol. Plant. 17:697-709,
G A mghitro 1964.)
que no es lo mismo que la antesina de Chailajyh ni tampoco un simple antagonis-

ta del GA. En muchassituaciones las doshormonascausan efectos opuestos o
diferentes pero no siempre tienen efectos aislados antaghicos.
Estas interrelaciones llevaronalosfisi6logosamericanos A.W. Galston y
P.J. Davies a postular uninteresante mecanismo sobre la interaccin del GA con el
ABA;apuntaron que ambos son compuestosterpnicos, constituidos por unidades
isoprenoides y derivados del cido mevalnico (Captulo 9, pgina 255). Si se for-
man a partir deun precursor comn es posible que, de algn modo, las condiciones
externas o ambientales controlen el proceso en el punto en que se dividen las vas
de sntesis. Generalmente el letargo se asocia con los das cortos y su rompimiento
con los das largos. Ya que tanto los das largos como los cortos son percibidos
por el mecanismo del fitocromo (posiblemente conjuntamente con el proceso de
ritmo circadiano; ver Captulo 20, pgina 539), parece posible que el fitocromo
Tabla 22-4. Efectos del ABA y de la cinetina sobre la estimulacin por cido
giberblico (GA) de la germinaci6n en semillas de lechuga mantenidasa oscuras.
~~~ ~
Concentracin G A , mM Germinacin, %
Sin + cinetina + ABA + ABA

adicin 0.05 mM 0.04 mM y cinetina
O 10 15 O O
0.05 21 27 O 17
0.5 66 69 O 57
5 95 97 O 73
Fuente: Adaptada segn datos de A.A. Khan:Plant Physiol., 43:1463-65, 1968.
LETARGO, SENESCENCIA Y MUERTE 676
90
80
70
E
E 60
9-
.-:50
.-E
o 40
?!
o
30
20
10
O
28 - -
-ABA
24 -
- ABA
16 -
O
O 5 50 500 O 0.5 5 50 O 0.25 2.5 25 25Ofl
cido giberlico N-6-benciladenina
Cinetina
Figura 224. Efecto del &ido giber6lico, la cinetina y la benciladenina en la

presencia o ausencia del cido abscisico (ABA)sobre la actividad de la a-ami-
lasa y el crecimiento del coleptilode plntulas de cebada germinadas durante
4 das. (De A.A. Khan: Cytokinin-inhibitorantagonism in the hormonal con-
trol of a-amylasesynthesisandgrowth in barly seed. Physiol, Plant, 22:94-
103. 1969. Figura cortesia del Dr. A.A. Khatn.)
Figura 22-5. Diagramadelmecanismo

sugeridopor A.W. Galston y P.J. Da-
viespara el control delletargo por la t
1.ongitud del din
longitud del da.
Figura 22-6.Un modelo para el mecanismo hormonal del letargo de

las semillas y de la germinacin. (Adaptado de A . A . Kahn: Science.
17 1 :853-59. 197 1.)
~~~~
dor Citocinina Giberelina
+ - Germinacin
+ - Germinacin
+ + Germinacin
+ -
+ Letargo
Letargo
-
+ Letargo
Letargo
i- Letargo
sea el agente de control. El esquema propuesto por Galston y Davies se representa

en la Figura 22 - 5 . ste debe compararse con los mecanismos que se han sugerido
para gobernar otros fenmenos tales como vernalizacin (Capttdo 20, Figura
20-26).
El fisilogo americano A.A. Khan ha desarrollado un modelo para el cc;ntrol
hormonal del letargo de la semilla y de la germinacin que incluye tres componen-
tes: GA, citocininaseinhibidores(incluso ABA). Lo esencial de esteesquema,
mostrado en la Figura 22-6, es que la giberelina es necesaria para la germinacin y
su ausencia da por resultado inevitable el letargo, est presente o no un inhibidor.
El efecto de la citocinina bloquea el efecto del inhibidor de modo que el efecto
promotor de la giberelina pueda llevarse a cabo. Este modelo y los datos en que se
basa sugieren que el letargo puede ser causado tanto por la presencia de un inhibi-
dor tal como el ABA como por la ausencia de unagiberelina. El modelo no es
necesariamente universal, y pueden haber mecanismos adicionales o subsidiarios o
incluso otras hormonas del desarrollo.
LETARGO DE LA SEMILLA
TIPOS DE LETARGO DE LA SEMILLA. El letargo seminal tiene una importancia cr-

tica para la supervivencia de las plantas, y muchosmecanismosdiferentes han
evolucionado para alcanzar tal fin: un periodo forzoso de bajaactividad metablica,
bajo contenido de agua y nulo crecimiento durante el cual la semilla es muy resis-
tente a los rigores del fro y de la sequa. Adems, han evolucionado mecanismos
que impiden a la semilla germinar inmediatamente despus de caer al suelo aunque
las condiciones ambientales sean buenes. Este requisito, que implica un periodo
de desarrollo posterior entre la cada de la semilla y su germinacin se denomina
postmaduracion. Los principales mecanismos que causan letargo en la semilla o lo
prolongan impidiendo la germinacin son los siguientes:
l . Factores ambientales:
a . Exigencia de luz para germinacin: positiva o negativa.
b. Altastemperaturas.
c. Ausencia de agua.
2 . Factoresinternos:
a. Testa de la semilla: impide el intercambio gaseoso.
b. Testa de la semilla: efectos mecnicos.
c. Inmadurez del embrin.

d. Baja concentracin del etileno.
e. Presencia de inhibidores.
f. Ausencia de promotores del crecimiento.
3. Mecanismosde cronometraje:
a. Postmaduracin.
b. Desaparicin de los inhibidores.
c. Sntesis de promotores del crecimiento.
EXIGENCIADE Luz. La exigencia de luz para la germinacin de muchas semillas

es, presuntamente, un mecanismo que impide la genninacin de semillas pequeas
enterradas muy profundamente, tanto que agotaran sus reservas antes de alcanzar
la superficie y poderser auttrofas. Muchas semillas no germinan bajo el dosel
vegetal del bosque porque la luz que llega al suelo es insuficiente para estimular la
germinacin. Pero despuesdeun incendio muchassemillasgerminan a lavez y
empieza la regeneracin de aqul. Este mecanismo imkpide la sobrepoblacin en un
bosque adulto y asegura un rpidocrecimiento despu's de un desastre.
La exigencia de luz para romperel letargo es bajia: 50 -200 bujas pie durante
1 segundopueden ser suficientes, perointensidades m& bajasduranteperiodos
ms largos cumplen el mismo propsito. Como se dfiscuti en el Captulo 20, los
datos de Flint y McAlister permitieron que Hendricks y Borthwick demostraran
que la luz se percibe a travs del pigmento fitocromo siendo la luz roja promotora
de la germinacin y la luz rojo lejano inhibitoria. En la Figura 22-5 se present un
posible mecanismo de este efecto, un intercambiador para la sntesis de GA y de
ABA mediado por el fitocromo. Ahora se cree que el fitocromo se liga a la mem-
brana cuando se ilumina y ah media o modula la accin del GA de modo que el
mecanismo de control (sea cual sea su naturaleza exacta) probablemente se asocia
con las membranas celulares.
No todas las semillas requieren luz para germinar; algunas no son afectadas
y unas pocas son inhibidas porla luz. La luz azul a intensidades bastante altas tiene
cierto efecto en la germinacin de algunas semillas pero no est claro si ello est
mediado por la absorcin de luz azul por el fitocromo o por algn otro pigmento.
Ciertas semillas muestran una clara exigencia de das cortos o de dias largos. Las
Tabla 22-5. Efecto de la longitud del da

sobre lagerminacin a 20C desemillasde
abedul (Betula pubescens) queno haban
sufrido periodo de fro.
Longitud del fotoperiodo, Germinacin,

hr %
2 38
4 41
8 32
12 53
16 70
20 89
Fuente: Adaptada segn datos de M. Black y P.F.
Wareing: Phy:iiol. Planr, 8:300-16,
1955.
LA PLANTA ENDESARROLLO
Figura 22-7. Temperatura de estratifi-

caci6n y germinaci6n de
semillas
de
manzana. (Adaptado de H. Schrader; Z.
Temperatura, "C Pflanz., 34:421-44. 1955.)
delabedul (Betula pubescens) muestra un aumento delagerminacinen das

largos, como se ve en la Tabla 22 -5. Las exigencias de temperatura y de luz estn
interrelacionadas: bajo condiciones de temperatura alternante algunassemillas
que requieren luz germinan en la oscuridad. Ciertos tratamientos qumicos (com-
puestos tan diversos como nitrato de potasio, tourea y GA) eliminan la exigencia
de luz en algunas semillas. Este requerimiento puede localizarse en lugares diferen-
tes alembrinpuesenalgunasespecies los embriones in uitro germinan en la
oscuridad.
TEMPERATURA. El tratamiento con baja temperatura esuna introduccin esen-

cial para la germinacin de muchas semillas y la alta temperatura puede ser inhibi-
toria en el momento dela germinacin. El requerimientodetemperatura fra
frecuentemente secumpledemodo artificial porel proceso de estratificacin:
las semillas se colocan en capas, en charolas en aire hmedoy fro por un periodo
de variassemanas o meses. Las temperaturas de O y 10C sonlasms efectivas
como se muestra en la Figura 22-7. El requerimiento de fro se localiza de modo
variable en el embrin o en la testa de la semilla o en ambos; a veces en las semillas
Tabla 22-6. Requerimientos de estratificacin de las semillas de manzana.
Tiempo de estratificacin(das) a 3C
requerida para
50 % 80 %
de germinacin de germinacin
Semillas intactas 64 78
Semillas sin52
testa 43
Embriones sin testa ni endosperm0 30 39
Fuente: Adaptada segn datos de T . Visser: Proc. Kon. Ned. Akad. van Wetensch. Ams-
terdam, Ser. C. 57:175-85, 1954.
zo
-B
j-
E"c 1-
Semillas enfriadas
previamente
m
.-
-
?
Ao I
Figura 22-8. Efecto

enfriamiento
del a 5'C sin
Semillas
subsecuente
sntesis
durante
la sobre
1 mes enfriamiento
de GA a temperaturanormalensemillasde
Corylus avellana. (Adaptado segn
datos
de O
1 4
T.D. Ross y W J . Bradbeer: Nature, 220: O 4 8

85-86. 1968.) Dfas a 204:
de manzana, por ejemplo, es mucho ms largo para las que estn intactas que para
las semillas sin testa o para los embriones in vitro (Tabla 22-6).
El periodode baja temperaturaparecesernecesarioparaelrompimiento
del ABA presente en las semillas, En algunas (por ejemplo en las de duraznero y de
arce) la testa de stasesunacausa importante delletargo. La estratificacin
causa un marcado descenso en la cantidad de ABA presente en la testa de estas
semillas y es tambin necesaria para la activacin de la sntesis de giberelina. En
realidad puede ser que la giberelina no se forme sino hasta mAs tarde, bajo la in-
fluencia de temperatura ms clida, pero su sntesis no tiene lugar a menos que
la semilla haya experimentado un periodo de baja .temperatura como se veenla
Figura 22-8. Esto provee un doble mecanismo de salvaguarda que es efectivo en
la prevencin de una germinacin prematura: presuntamente el ABA est presente
al principio y asegura queinicialmentela semilla est4en letargo, y el requerimiento
de un periodo de fro antes de la sntesis de la giberelina que promueve el creci-
miento asegura que el invierno haya pasado y la primavera, con su temperatura
clida, ya est entrando antes que tenga lugar la germinacin.
La luz roja y el GA tienen un efecto sinrgico; es decir, la combinacin de
ambos factores estimula la germinacin m& que la suma de ellos por separado.
Se ha sugerido que el fitocromo adems de su posible papel en la promocibn de
sntesis de giberelina, o quizs en lugar de 61, puede tambih, a trav4s de su efecto
en la permeabilidad de las membranas, facilitar la nlovilizacin de la giberelina a
los sitios de reaccin. Esta idea puede ayudar aexplicar los peculiares efectos de la
interaccin de luz y temperatura anteriormente descritos.
EFECTOS DE LA TESTA DE LA SEMILLA. En.algunas Semillasel letargo es impuesto

por la presencia de la testa; si sta se quita la semillla germina. Pueden estar pre-
sentes dos tipos de mecanismos: uno bioqumico o fisiolgico y el otro puramente
mednico.
La testa es casi impermeable a la difusin de los gases y el embri6n puede
A B
Figura 22-9. Aparato usado para la determinacin de (A) elvigordesemillas

de Xanrhium en germinacin y (B)la fuerza necesaria para romper la testa.
( A ) La semilla en crecimiento empuja al pistn hacia abajo y a la tinta roja hacia
arriba en el tubo calibrado.
(B) Pedazos intactos de latestade una semilla se probaron usando un pedazo
de puntilla suavede lpiz parasimular el eje de la plntula. (De Y. Esashi y A.
C. Leopold: Physical forcesin dormancy and germination of Xanthium seeds.
Planr Pbysiol., 43:871-76. 1968. Utilizado con permiso.)
mantenerse en condicin de letargo por falta de oxgeno. Esto podra funcionar

de diversos modos. El oxgeno es necesario para el metabolismo. Aunque parece
probable que este proceso est disminuido en las semillas como resultado del letar-
go, no viceversa, ciertos experimentos sugieren que ste es, si no causado, al menos
mantenido por la falta de oxgeno. El grupo de Wareing encontr que las semillas
de abedul (Betula pubescens) que nogerminancuandoestn intactas lo hacen
cuando la testa se raspa o se rompe. Ms an, la adicin de oxgeno estimul enor-
memente la germinacin de las semillasas maltratadas. Evidentemente los embrio-
nes no estaban en letargo por s mismos; hubieran germinado perfectamente sepa-
rados de la semilla. De alguna manera el procesoestaba relacionado con la presencia
de la testa. El oxgeno puede ser necesario para las reacciones en el rompimiento
de los inhibidores que causan letargo o para la sntesis de promotores del creci-
miento que lo rompen. Otra posibilidad es que la testa pueda impedir que salga al
exterior un inhibidor difusible. Igualmente, en algunas semillas, el mecanismo que
percibe la seal que inicia el rompimiento del letargo est localizado total o par-
cialmente en la testa. Se infiere que el letargo puedeserinducidoporla testa.
La segunda alternativa, la mecnica, ha sido investigada por Y. Esashi y A .C.
Leopold usando semillas deXunthium pennsyluanicum (llamado tambin Xanthium
strurnarium), cadillo o cardo. Esta planta produce dos clases de semillas encada
fruto: unasgrandes sin letargo y otras pequeas con letargo. Los investigadores,
Tabla 22-7. Fuerzas requeridas para la ruptura de la testa de semillas de Xan-

thiurn pennsylvanicurn grandes (sin letargo) y pequeas (con letargo),y fuer-
zas realmente desarrolladas por las semillas.
Semillas !Semillas
pequeas grandes
Fuerza requerida para romper la
testa (promedio de 5 testas), g 67 56
Fuerza desarrollada por semillas
en germinacin durante la
imbibicin, g 30 20
Fuerza desarrollada por semillas
en germinacin durante el
alargamiento activo, g 84 41
fuente: Adaptada segn datos de Y . Esashi y A.C. Leopold: Plant Physiol., 43:871-
76, 1968.
usando el aparato diseado especialmente que se ve en la Figura 2 2 - 7 , obtuvieron

los resultados resumidos enla Tabla 22 - 7 que muestran que ningntipo de semilla
genera suficiente fuerza para romper la testa durante la inhibicin. Sin embargo,
durante el crecimiento las semillas grandes sinletargo generan bastante fuerza para
romperla en tanto que las pequeas no lo hacen. Esto muestra, al menos para Xan-
thium, que es cierta la opinin tradicional de que el ebmbrin debe generar durante
la germinacin fuerza suficiente para romper la testa. Ms an, est claro que las
fuerzas generadas por la imbibicin no son suficientes por s solas; se necesita tam-
bin del crecimiento activo.
OTROS FACTORES. Se ha examinado la interaccin de sustancias promotoras e in-

hibidoras del crecimiento en la seccin anterior. Numerosas semillas son capaces
de germinar si se lavan bien con agua, lo cual sugiere la presencia de inhibidores
solubles, difusibles, que pueden ser lavados. Otra sustancia que puede ser impor-
tante enla germinacinde algunas semillasesel et,ileno. Muchosinvestigadores
han demostrado que las semillas lo producen durante el periodo de germinacibn y
que el letargo puede romperse por mediode tratamiento con etileno. Esashi y Leo-
polddeterminaron que el letargode las semillas de trdbol est reguladopor el
etileno producido por ellas mismas. Cuando la semilla yace sobre la superficie del
suelo el etileno se disipa; si estP rodeada por suelo la concentracin de etileno se
vuelve demasiado alta para quehaya crecimiento. Este mecanismoreguladores
una salvaguarda para que no germine cuando est en.un sitio desfavorable y esti-
mula la germinacin cuando est enterrada en el suelo.
Algunas semillas caen antes que el embrin se haya desarrollado lo suficien-
te para que empiece a crecer. En este caso la semilla puede estar en letargo por un
tiempo a causa de la inmadurez de aqul. Los mecanismos de postmaduracin, ta-
les como el embrin inmaduro, constituyen artificios cronomtricos que impidenla
germinacin por periodos ms o menos fijos, aun cuando las condiciones externas
sean favorables. Esto da tiempo para que el letargo impuesto por las condiciones
externas (debido a das ms cortos o temperaturas b,ajas) empiece a operar. Este
mecanismo de retardo de la germinacin les da una considerable ventaja ecolgica
a las especies que necesitan ser dispersadas por pdjaroso animales o por accidentes
naturales como inundaciones o riadas.
LETARGO DE LOS dRGANOS VEGETATIVOS
LONGITUD DEL DfA Y LETARGO, Ademsdelassemillas,muchaspartesde la

plantaentranen letargo. En l a s leosasperennes, no solamente lasyemas, sino
toda la planta entra en letargo invernal. La actividad meristemtica del cambium
declina hasta cero y el metabolismo de los tejidos de raz y tallo cae a un nivel
muy bajo. Varios rganosdealmacenajedelasperennesbianuales o herbceas,
como tubrculos, bulbos, cormos, etc., pasan el invierno en este estado. La plan-
tita acdtica Lemna (lentejilla de agua)forma una yema invernante llamadaturin
que se hunde en el fondo.
Todos estos sistemas de letargo parecen participar esencialmente del mismo
mecanismo: los das cortos de algn modo promueven la sntesis del ABA a travds
de un sistema mediado por el fitocromo. Wareing y sus colaboradores han investi-
gado extensamente la producci6n de sustancias promotoras ( I A A , GA) e inhibido-
ras (ABA)del crecimiento enlasyemas,particularmentedelabedul (Betula pu-
bescens). Encontraron que las plantas de esta especie entran en letargo y forman
yemas inactivas si se exponen a das cortos. Luego, si toda la planta se expone a
das largos, las yemas se hinchan y empiezan a desarrollarse.Si las plantas sedefo-
lian y solamente las yemas se exponen a los das largos, tambi6n crecen; pero si las
hojas se mantienen bajo das cortos las yemas no se desarrollan aunque ellas mis-
mas esten expuestas a das largos.
Estos hechos indican un incremento en la produccin de inhibidores en las
hojas que estn bajo das cortos, que sobrepasa al efecto de las sustancias promo-
LIGADO/LIBRE t
u
n
O
O
a
-6
.
J
u
a
m I l l I I l l l
7 7 ' 1 1 1 I 1
EN MAR MAYO JUL SEPT NOV EN
Figura 22-10. Relaci6n de h i d o abscsico (ABA) libre y ligado en

yemasde haya (Fagus sylvatica) durante el ano. (Redibujado se*n
datos de S.T.C. Wright: J. Exp, Bot 26:161-74. 1975.)
toras del crecimiento producidasen las yemas bajo das largos. Las cantidades
relativas de ABA ligado y libre pueden ser m b importantes a este respecto que la
cantidad total del inhibidor. Los resultados de 101s anlisis de las yemas de haya
(Fugus syluutica) ilustrados en la Figura 22-10 muestran que la mayor parte del
ABA estA en forma libre durante la entrada del letargo en octubre y noviembre,
pero durante el invierno y principios de la primavlera cambia o se convierte en la
forma ligada. Es probable que el ABA sea producido en las hojas en otoo y se
mueva a las ramas. De modo inverso, en la primavera se forman sustanciaspromo-
toras del crecimiento (sobre todo GA) y desaparecen en el otoo y principios del
invierno.
OTROS FACTORES. Por supuesto el mecanismo basado en la longitud del da noes

el nico que funciona para determinar el letargo. Varios rboles son relativamente
insensibles a la longitud del da (incluyendo algunos frutales como manzano, peral
y ciruelo). Aunque las plntulas y los arbolillos jvenes de muchas especies estn
claramente influenciados porlos das cortos de otoio, los rboles dejan de crecer a
mediados del verano, cuando la longitud del da es mxima.En este caso parece pro-
bable que un dficit en nutrientes o cambios en los constituyentes delbalance
hormonaldeterminadosporalgn otro factor interno o externo tenganimpor-
tancia enel fenmeno. Sin embargo, Wareingha hecho notar que este cese tem-
prano del crecimiento no es necesariamente un letargo verdadero, que ocurrir en
el otoo como consecuencia de los das cortos, como en las semillas.
El grupo de Leopold ha hechonotar que se considerala condicin de letargo
como aqulla en la cual la maquinariametablica de la clula no funciona debido a
una represin del sistema decidos nucleicos. Esto :puede suceder por una falla de
los sistemas de sntesis a causa de la carencia de alguna sustancia o intermediario
crtico, o a causa de u'na sntesis programada de sustancias que inducen la cesacin
de la actividad metablica. En experimentoscon tubrculos de Begonia estos inves-
Tabla 22-8. Prevencinde la entrada a la condicindelettargoentubbrculosde Begonia por

inhibidores de la sintesis de cidos nucleicos y de protenas (los inhibidores se aplicaron duran-
te un periodo de 20 das en luz roja a 15OC, lo que normalmente induce letargo).
Germinacibn
Concentraciiin,
mm
lnhibe
lnhibidor despues
de 70 das, %
Testigo
Tratado
5 - Fluorouracilo
Transcripcin 10 26 87
2 - Tiouracilo
Transcripcin 10 83 11
8 - Azaguanina
Transcripcin 3 86 4
8 - Azaadenina
Transcripcin 5 91 4
5 - Fluorodesoxiuridina
Transcripcin 3 87 4
Canavanina Traduccin 1 90 26
Etionina Traduccin 126 69
Puromicina Traduccin 1 77 26
p-fluorofenilalanina Traduccin 26 2 67
Ciclo-heximida Traduccin 3 87 4
Fuente: Y . Esashi y A.C. Leopold: Regulation of the onset of dormancy in tubers of Segoniaevansiane.
Planr Physiol., 44: 1200-1202, 1969.
tigadores encontraron que los inhibidores de la sntesis proteica y del metabolismo

de los cidos nucleicos realmente realmente impiden que se entre en esa condicin
como se ve en la Tabla 22-8. Esto indica que entrar en letargo es un proceso meta-
blico activo que requiere de la sntesis de cidos nucleicos y de protena, y no un
simple proceso pasivo como la cesacin del metabolismo causada por una nutri-
cin inadecuada.
FACTORES INTERACTUANTES. El fisilogo sueco A. Vegis ha propuesto un meca-

nismo general de letargo basado en las interacciones de la temperatura requerida
para el metabolismo y el crecimiento con el oxgeno utilizable segn lo permite
la testa de la semilla o las escamas de las yemas.
Vegis propone que la combinacin de alta temperatura y poco oxgeno es
una causa del letargo y tambin lo es la baja temperatura. Las yemas y las semillas
se forman en el verano y la combinacin de alta temperatura y poco oxgeno (en
el interior de las escamas de las yemas o de la testa de la semilla) lleva a l. Esta
condicin contina durante las bajas temperaturas del invierno, las cuales tambin
ponen en marcha los procesos que llevan a romperlo. De hecho, la formacin de
las yemas de invierno es una respuesta a los das cortos; su letargo ocurre solamen-
te despusque estn formadas. Este concepto puede modificarse para tomar en
cuenta el letargo por alta temperatura de las semillas o yemas que lo sufren en el
verano, como se muestra en la Figura 22-11.
Una objeci6n a este concepto es que esa condicin est causada, como se ha
visto, por factores externos a las yemas, originados en las hojas. Ms an, los pri-
meros estadios de la producci6n de yemas en letargo, incluyendo la formacin de
escamas de las yemas, no pueden estar causados por la exclusin de oxgeno por
las propias escamas. Sin embargo, Vegis ha sugerido que la formacin de la yema
est causada por los das cortos y por la presencia de ABA originado en las hojas,
pero que el verdadero letargo est determinado por la reduccin en oxgeno y las
temperaturas que se aproximan al lmite parael crecimiento y el metabolismo,
como se muestra en la Figura 22-11.
A Letargo B Letargo
verdadero Letargo verdadero
/ \
Alta
I;
Alta
st
2 E
I'
S P
E
7 Baja
Otoiio Invierno Primavera Primavera Verano Otoiio

Baja
Figura 22-11 . Diagrama que muestra los cambios estacionales en letargo en relacin con la tem-
peratura, de acuerdo a la hiptesis de Vigis.
Las especiesdel norte queposeenletargo a latemperatura fria se conducen como en ( A ) ; las
especies que sufren letargo durante la estacin clida se conducen como en (B);tambin existen
tipos intermedios. (Adaptado de A. Vegis. Dormancy in higher plants. Ann. Rev. Plant Physiol.
15:185-215. 1964.)
El efecto del oxgeno en el rompimiento del letargo parece muy directo, en

principio, y podra pensarse que el aumento de aqul sirve especficamente para
acelerar la actividad respiratoria y metablica. Pero la verdadera situacin no pare-
ce ser tan sencilla. Ciertos inhibidores respiratorios como el malonato o el cianuro
(ver Captulo 6 ) realmente incrementan la germinacin de las semillas en letargo
segn se ha encontrado experimentalmente, aunque normalmente deprimen la ab-
sorcin de oxgeno y la respiracin. Esto sugiere la posibilidad de que alguna reac-
cin de oxidacin no conectada con la respiracin sea esencial en el rompimiento
del letargo. El hecho de que ciertos inhibidores respiratorios aumenten la germi-
nacin sugiere que las enzimas respiratorias puedan competir en esta reaccin de
oxidacin desconocida porel oxgeno disponible. La reaccin de oxidacin, sea
cual sea, puede estar conectada con la destrucci6n o la remocin de inhibidores
del crecimiento como ABA. O tambin los efectos del inhibidor podran relacio-
narse con la observacin de que la respiracin insensible al cianuro (pgina 141) es
ms pronunciada, en general, en los tejidos (como los delas semillas) que estn
empezando a romper el letargo. Cualquiera que sea el mecanismo exacto, actual-
mente parece que el letargo puede estar regulado, al menos en parte, por el proceso
de la integracin de los sistemas metablicos incluyendo las vas respiratorias. Se
presume que estn controlados e integrados por medio de algn aspecto del meta-
bolismo hormonal.
El estudio precedente enfatiza el hecho de que el letargo no es un proceso
simple, y entrar en 61 puedemediarseporfactolresmuy diferentes a los que lo
mantienen posteriormente. Demodosimilar (y quiz a causa de ello) el rompi-
miento del letargo es un proceso complejo.
ROMPIMIENTO DEL LETARGO. En la salida delletargo de las yemas, semillas y otros

tejidos parecen actuaf varios mecanismos. El ms importante es quizs elfro. Esto
parece extrao ya que generalmente el letargo tiene lugar en el invierno y puede
considerarse como un mecanismo deevasin del fro. Sin embargo, el fro esla
caracterstica ms obvia del invierno, y han aparecido por evolucin mecanismos
que permiten que la planta mida su duracin e intensidad. Como se ha visto, mu-
chassemillasrequieren fro para sobreponersealletargo en elqueentran poco
despus que maduran. Muchos rboles requieren dle 250 a 1,000 hrs de fro para
romperlo. Si sellevaun rbol en letargo a un invernadero, no empezar a crecer
a menos que (o hasta que) haya tenido elperiodlo de fro requerido. En ciertas
zonas del sur de Estados Unidos hay a veces prob:lemas en los huertos de frutales
porque el invierno no es lo bastante fro para determinar el rompimiento de las ye-
mas en primavera; a veces es necesario un tratamiento hormonal (por ejemplo con
GA) para iniciar el brote primaveral. 1
El tratamiento fro no es el nico requerimiento para romperlo; para que se
reasuma el crecimiento se requieren temperaturas clidas y enmuchas especies,
das largos. As, sien medio del invierno una planta ya ha completado su trata-
miento fro, seguir dormida hasta que se presente tiempo caluroso o se alarguen
los das u ocurran ambas cosas. Un golpe de alta temperatura puede romper el le-
targo demasiado temprano. Una tcnica estndard para forzar las flores y arbustos
leosos (como Forsythia) essumergirlosenagua caliente, de 30 a 35"C, durante
varias horas.
Como se ha visto, la aplicacin de GA revierte el efecto causado por el ABA,
impidiendo o rompiendo el letargo inducido por dicho inhibidor. Ms interesante,
ya que parece ser un mecanismo fisiolgico naturd, es el efecto del etileno. Se ha
DESARROLLO
586 EN PLANTA LA
Figura 22-12. Efecto del etileno

sobre la germinaci6n de semillas
de
trdbol (Trifolium subterra-
neum var Dininup) a diferentes
temperaturas. (De Y. Esashi y A.
C. Leopold: Dormancy regula
tion subterraneum
in clover
seeds by ethylene. Plant Physiol.,
44:1470-72. 1969. Utilizado con
Concentracin etileno, ppm permiso.)
demostrado que las semillasde algunas plantas pequeas como el trbol rompen el
letargo en respuesta a concentraciones de etileno extremadamente bajas como se
muestra en la Figura 22-12. Se ha demostrado que las semillas
en imbibicin produ-
cen etileno. Parece probable que esto represente un mecanismoque asegura que la
semilla germine solamente cuando est totalmente cubierta por el suelo; en tal caso
el etileno que produce no puede escaparse y aumenta hasta unaconcentracin su-
ficiente para determinar el rompimiento permitiendo la germinacin.
El tratamiento con fro de pregerminacin que requieren algunas semillas
Figura22-13.Cambios en los factoresdecrecimientoensemillasdearceazucarero (Acer
saccharum) durante estratificacibn a 5OC. (Adaptado segn datos de D.P. Webb, J. van Staden y
P.F. Wareing: J. Exp. Bot., 24:105-17. 1973.)
- 8
O
Gl6ERELlNA
ClTOClNlNA
germinadas
Dfes de tratamiento fd0
ENESCENCIA
LETARGO. Y MUERTE 587
para romper el letargo se denomina estratificacin (ver Captulo 1 7 , pgina 454).

Durante la estratificacin ocurren varios cambios en !as hormonas ms importantes
como se muestra en la Figura 22-13. El ABA que inicialmente estaba muy alto,
declina rpidamente, Las citocininas aumentan y luego decrecen nuevamente en
tanto que las giberelinas aumentan. Finalmente, al momento de la germinacin,
todas las hormonas caen a un nivel bajo. Parecera quela interaccin de los efectos
de estas hormonas fuera importante en los procesos que ocurren durante el rompi-
miento del letargo.
SENESCENCIA Y MUERTE
MODELOS DEL ENVEJECIMIENTO Y L A M U E R T E . Las plantas se desarrollan cOnt,i-

nuamente desde su germinacin hasta su muerte. La ltima parte del proceso del
desarrollo que lleva de la madurez a la completa y final prdida de organizacin y
funciones se denomina senescencia. Es caracterstico del determinism0 del vegetal
que la senescencia no sea simplemente un descenso1 paulatino de los procesos vi-
tales sino un proceso o serie de procesos muy bien ordenados y programados. Las
plantas no se van desintegrando o deshaciendo al envejecer; envejecen igual
que se desarrollan, de modo ordenado.
Segn su hbito de desarrollo, envejecen de modos o maneras muy diferen-
tes. Puede ser que se vuelva senil y muera como un todo al mismo tiempo, como
ocurreen muchas plantas anuales despus de la floracin, o bien puede ocurrir
una senescencia progresiva de las diversas partes conforme envejece toda la planta,
quedando ciertas partes activas y en estado juvenil (generalmente las partes apica-
les del tallo y raz) en tanto que las partes ms viejas (particularmente las hojas
viejas) se vuelven seniles y mueren. Tambin puede ocurrir una senescencia simul-
tnea o secuencia1 de una parte de la planta (como la parte area de perenne o
bianual invernante, o las hojas de un rbol deciduo), en tanto que el resto queda
vivo. Finalmente, durante el proceso de maduracin de los tejidos, ciertas clulas
como los vasos del xilema, las traqueidas o el tejido esclernquimatoso, pueden
hacerse seniles y morir aunque la planta como un todo siga an creciendo vigoro-
samente.
Los modelos de la senescencia tienen diferen.cias importantes tanto en las
causas y naturaleza de sus procesos como en el grado de reversibilidad. Algunos ti-
pos de senescencia estn estrechamente correlacionados con los eventos del desa-
rrollo de la planta como un todo. Por ejemplo, en las plantas monodrpicas (aque-
llas que florecen solamente unavez y luego mueren) tiene una estrecha relacincon
el proceso de floracin y el desarrollo de los fruto!;. Si se quitan las flores o los
frutos la senescencia puede ser pospuesta; si la planta se mantiene bajo condicio-
nes desfavorables a la floracin (por ejemplo, fuera de su fotoperiodo) su senes-
cencia puede posponerse por muchos aos. Dehecho, algunas plantas monocrpicas
viven muchos aos antes de florecer, pero cuando fructifican, mueren (por ejem-
plo, el maguey O Agave). Pero algunas plantas perennes como el pino de conosaris-
tados (Pinus aristatu) de las montaas de California puede alcanzar los 5,000 aos.
Entonces, por una parte, la senescencia siguiente a la fructificacin o la se-
nescencia de la flor despus de la fertilizacin es aparentemente irreversible y es
una consecuencia inevitable de la floracin o fructificaci6n; por lo tanto no esti
bajo el control de laplanta en el sentido deque pudiera estar influenciada por esti-
mulos internos o externos. Por otra parte, la rpida senescencia de una hoja cortada
puede revertirse y sta rejuvenecerse por aplicacin de citocininas o ponindola a
enraizar; de manera similar, en plantas como el frijol o el tabaco las hojas viejas
entran en senescencia al desarrollarse la planta, pero esta senescencia puede rever-
tir s i se corta su parte superior.
Estas observaciones sugieren que puede haber ms de un proceso de agente
causal de la senescencia caracterstico segn las diferentes situaciones o los diferen-
tes tejidos. Esto afirma la idea de que no es simplemente un descenso paulatino de
las clulas y tejidos sino una parte mogramada en el desarrollo. La senescencia es
a menudo una gran ventaia para las plantas que entraran en serias dificultades si no
ocurriese. La cada de las hojas en los rboles deciduos es una parte esencial en la
adaptacin al invierno. A menudo las hojas ms viejas de las plantas herbceas en-
vejecen y mueren, y su contenido de nutrientes es transportado para la nutricin
de las partes en crecimiento. La senescencia y la muerte son esenciales para el funcio-
namiento de las clulas del xilema y del esclernquima. Estas funciones son tan
importantes que es improbable que ocurran al azar.
ASPECTOSMETAB~LICOSDE LA SENESCENCIA. A nivel celular la senescencia pare-

ce estar controlada rgidamente si bien no se conocen los mecanismos de control.
Las clulas senescentes sufren una reduccin de su estructura y la mayora de las
inclusiones membranosas subcelulares se rompen.Se ha sugerido quela vacuola
acta como un lisosoma, secretando enzimas hidrolticas que digieren el material
celular que ha dejado de ser necesario. Es evidente que ocurre algn tipo de des-
truccin del tonoplast0 y las enzimas hidrolticas se liberan al citoplasma. Sin em-
bargo, la situacin no es tan simple pues tambin se reduce la estructura interna
de los cloroplastos y mitocondrias, y parece que esto sucede antes que se rompan
sus membranas externas. Por lo tanto, parece probable que se inicien procesos de
degradacin o se eliminen procesos de sntesis, tanto en los organelos como en las
clulas. Posiblemente la misma seal que causa la senescencia en las clulas es per-
cibida tambin por sus organelos provocando que lleguen a la senectud simult-
neamente.
En el metabolismo y contenido de los rganos en senescencia tienen lugar
cambios conspicuos. Se ha observado un decrecimiento en el DNA, RNA, prote-
nas, iones inorgnicos y varios nutrientes orgnicos. Ocurren cambios profundos
en la velocidad de ciertas reacciones metablicas. Algunos de los rasgos del metabo-
lismo de hojas senescentes se muestran en la Fimra 22-14. La fotosntesis decrece
un poco antes que se inicie la senescencia y la destruccin de la clorofila no ocu-
rre sino hasta mucho ms tarde; probablemente esto se debe a la reduccin en la
demanda de productos fotosintetizados que, como se ha visto (Captulo 2 1 , pgi-
na 551), controlan la tasa de la fotosntesis hasta cierto punto. Pero conforme em-
pieza la senescencia y decrecen las protenas y la clorofila, ocurre una mayor de-
clinacin de la fotosntesis. Poco despus se advierte un climaterio respiratorio. El
nitrgeno soluble aumenta brevemente al producirse el rompimiento de las prote-
nas, pero estos compuestos se transportan a otro lado rpidamente. Cuando ocurre
la muerte se han salvado muchos de los valiosos nutrientes de las hojas transportn-
dose a las partes de la planta an en crecimiento.
La prdida de muchas sustancias polimricas importantes en las hojas senes-
centes (por ejemplo RNA, DNA, protenas) sugiere que la actividad degradativa se
acelera engranmedidaen la senescencia. El fisilogo canadiense R.A. Fletcher y
su grupo han investigado las cantidades de enzimas hidrolticas que hayen las hojas
- 600
- 500
-400
Fotosntesis .-m'
-300 5
-O
O
- 200
O '
t
L
& 20 30 40
- 100
Edad de la hoja, dias
F
~-
m
C
OI
m
a
e -d
c
Q
a -3
B
O
C
5c
F ,e.-
m
d z
z
a 40
O0
30
1.a
O0
20
Carbohidratos solubles DO
0.5
10
IO
O I
20 30 40
Edad de la hoja, dias
Figura 22-14. Algunos cambios que ocurren durante la

senescenciaenhojas de frijol (Phaseolus vulgaris). (Datos
de prcticas de laboratorio y experimentos de los asociados
del autor en su laboratorio.)
Tabla 22-9. Prdida de enzimas degradativas en hojas senescentes.
despus
Das del de Hojas frijol rbano de Hojas
tratamiento - -___
RNA RNAasa Clorofila Clorofilasa
% al testigo o/ a l testigo
"
" ~ __-__-__
O go Test 1O0 1O0 1O0 1 O0
4 Senescente - - 66 29
4 con Tratada
citocinina - - 93 91
8 Senescente - - 30 O
a con Tratada
citocinina - - 78 65
9 Senescente 51 36 - -
9 Tratada con
citocinina 94 60 - -
Fuente.' Adaptada de datos de D . R . Phllltps, R . F . Horton y R . A . Fletcher. Phys/o/.Plant, 22 1050.54, 1969.
de frijol y de rbano. Contrariamente a lo esperado, encontraron que estas enzi-

mas degradativas disminuan extremadamente durante la senescencia como se ve en
la Tabla 22-9. Ms an, si sta revierte por aplicacin de citocininas, la cantidad de
enzimas de degradacin sube en lugar de bajar. Esto quiere decir que las prdidas
durante ese periodo se deben a un descenso en la sntesis ms que a un aumento
en la degradacin. Muchos compuestos polimricos como las protenas y el R N A
se estn produciendo cclicamente en una hoja con metabolismo activo; es decir,
continuamente se estn rompiendo y resintetizando. En las hojas senescentes esta
produccin cclica decrece y se detiene. La implicacin es que la porcin de snte-
sis del ciclo se detiene o decrece ms rpidamente que la porcin degradativa aun-
que esta ultima pueda tambin tener una tasa decreciente.
COMPETENCIA POR NUTRIENTES EN LA SENESCENCIA. El fisilogo alemn H. Mo-

lisch sugiri en la dcada de 1920 que la senescencia poda estar causada por defi-
ciencias nutricionales. Las diferentes partes de la planta compiten por nutrientes,
y los frutos y pices en desarrollo, por ejemplo, pueden crear una mayor demanda
en el transporte y acumular as tal cantidad de nutrientes utilizables que las hojas
viejas sufran por su carencia. Molisch not que si se quitan los frutos, semillas o
pices en crecimiento, la senescencia de otras partes dela planta como las hojas se
retarda mucho. Esta teora puede adaptarse a ideas posteriores sobre la direccin
del transporte por las hormonas, si se postula que las carencias de nutrientes en las
hojas viejas se debe a la direccin deltransporte por hormonas producidas en los pi-
ces en crecimiento o en los frutos en desarrollo. El efecto de las citocininas que
retrasan o impiden la senescencia al ser aplicadas a las hojas podra ser causar la divi-
sincelular,posiblementeacompaada de produccin de IAA, la que actuara
dirigiendo el transporte hacia el rea donde se produce.
Esta visin es extremadamente simple y por lo tanto atractiva. Desafortuna-
damente varias observaciones hacen poco probable que sea correcta. Por ejemplo,
en las plantas dioicas, las que.llevan flores masculinas, que no dan frutosy no re-
quieren nutricin adicional, sufren sin embargo igual senescencia que las plantas
hembra que fructifican, Si a las plantas anuales como Xanthium se les impide flo-
recer dndoles das cortos continuos, eventualmente se tornan seniles sin haber
floreado jams. Ms an, la senescencia en las hojas, cortadas puede ser revertida y
la hoja rejuvenecida por aplicacin de cinetina, pero la de las hojas adheridas a la
planta no puede ser revertida.Finalmente, no es posible retardarla en plantas anua-
les que han floreado o fructificado incluso con aplicaciones masivas de fertilizantes.
Si la competencia por nutrientes fuese una causa primaria de la senescencia debe-
ra esperarse los efectos opuestos en los ejemplos mencionados.
EFECTOSDE LOS FACTORES DEL DESARROLLO. Una pista sobre las causas de la se-
nescencia fue proporcionada por la observacin de que cuando una hoja cortada,
senescente, empieza a formar races, aqulla empieza a revertirse. Esto sugiere que
las races producen algo que es transportado a las hojas e impide o revierte la senes-
cencia. Los cientficos, investigando en Estados Unidos y Alemania, descubrieron
que las citocininas aplicadas a las hojas la revierten en el rea en que se aplicaron,
como lo muestra en la Figura 22-15. Investigaciones posteriores demostraronindu-
dablemente que las races producen citocinnas y actualmente hay unacerteza razo-
nable de que la hormona antisenescente que se transporta de la raz es, de hecho, una
o un grupo de citocininas.
E1 mecanismo de accin de la citocinina no p t totalmente claro, pero exis-
ten indicaciones en los experimentos de Mothes. Este encontr que cuando se co-
loca en una hoja una gota de cinetina u otra citocini:na, varios nutrientes orgnicos
e inorgnicos son movilizadosen reas perifricas de la hoja y van hacia el rea tra-
tada con cinetina. No est claro si el incremento de la nutricin es la causa inme-
Figura 22-15. Hojas de tabaco cortadas de la

planta y tratadas con Cloramfenicol que es-
timula la senescencia.
Seis das antes de que se tomara la fotografa
la mitad derecha de cada una de las hojas de
la izquierda se asperj con agua; la mitad de-
recha delashojasde laderecha se asperj
con una solucin de cinetina. El rea asperja-
da con cinetina ha retenido el color verde.
(De L. Engelbrecht y K . Nogal: Zur Frage
der Kinetinwirkung genenber der Stoff-
wechselhemmung durch CMoramphenikol.
Flora, 154: 267-78. 1964. Con permiso. de
una fotografa original por cortesa del Dr.
Engelbrecht.)
Figura 22-16. Retardo de l a senescen-

cia de lahoja primaria de una planta
de frijol tratada con 30 mghtro de
benciladenina (derecha) comparada
con una tratada con agua (izquierda).
(De R.A. Fletcher: Retardation of leaf
senescence by benzyladenine in intact
bean plants. Planta (Berlin) 89:l-8.
1969. Con permiso. Fotografa corte-
sa del Dr. R.A. Fletcher.)
diata del rejuvenecimiento o si la citocinina causa la ocurrencia de otros sucesos

que danpor resultado tanto el rejuvenecimiento como la movilizacin de nutrientes.
Hace tiempo que el fisilogo britnico A.C. Chibnall encontr que las hojas
cortadas, carentes de races, invariablemente se tornan seniles aunque se cultiven
en una solucin nutritiva completa; parecera, por lo tanto, queel rejuvenecimiento
no es especficamente el resultado de una movilizacin de los nutrientes inducida
por la citocinina. Sin embargo, se sabe que las citocininas causan la divisin celular
y estimulan muchos procesos metablicos, incluso la sntesis de protena, DNA y
RNA. La investigacin de J. Cherry sugiere que las citocininas podran proteger
al DNA de su degradacin (ver Captulo 23) permitiendo as la continuacin de la
sntesis proteica aun en presencia de actividad de la RNAasa. Este aspecto de la ac-
tividad de las citocininas es por lo tanto el ms probable para explicar su efecto
rejuvenecedor. A menudo las clulas con activo metabolismo producen IAA, y
ste puede ser responsable del transporte direccional de nutrientes (ver Captulo
21, pgina 560).
Hay que preguntar: por qu ciertas hojas (las viejas) que estn en la planta
se vuelven seniles y otras (las jvenes) no? Aparentemente ambas clases tienen igual
acceso al sistema radical. La respuesta est en el hecho que el movimiento de nu-
trientes tiende fuertemente hacia las partes ms jvenes y con crecimiento ms
ENESCENCIA
LETARGO, Y MUERTE 593
activo (ver Captulo 21). Esta direccionalidad del transporte es posiblemente el

resultado de una produccin de auxina ms enrgica1 en los tejidos en rpido creci-
miento: se ha demostrado que las auxinas incrementan el transporte hacia el sitio
de su aplicacin o produccin. El movimiento de las citocininas a partir de la raz
puede estar afectado de igual manera; as, la senectud puede ser el resultado de la
carencia en las hojas viejas no tan slo de nutrientes, sino tambin de citocininas.
La aplicacin de la citocinina benciladenina previene la senescencia enlas hojas
viejas en las plantas defrijol como se ve en la Figura 22-16.Esto sugiere que la causa
de la senescencia es seguramente una falta de citocininas.
Como siempre, hay complicaciones. No todas lasplantasresponden a las
mismas hormonas. Las citocininas se muestran ms efectivas en muchas plantas her-
bceas. Las giberelinas son efectivas para retardar la senescencia del diente de len
(Taraxacum officinale) y del fresno (Fraxinusj y los niveles de giberelina endgena
caen progresivamente durante la senescencia de la hoja. Se ha encontrado que las
auxinas (IAA y 2 , 4 - 0 ) retardan la senescencia en ciertos rboles, aunque no siem-
pre tienen este efecto en todas las plantas. El etileno promueve enrgicamente la
senescencia en muchos tejidos: tiene un papel fisio:lgico en los frutos enmadu-
racin y en ellos su concentracin puede aumentar alcanzando niveles fisiolgica-
mente efectivos.
Hay fuertes evidenciasquesugieren que el etileno est ntimamente co-
nectado con el envejecimiento; aplicado externamente tiene un fuerte efecto
fitogerontolgico. Los fisilogos americanos A.ID.Hanson y H. Kende han
demostrado que el etileno proviene engran parte o exclusivamente del amino-
cido metionina. La metionina est tambin involucrada enlas reacciones de
metilacin que guardanuna concentracin baja enlas plantas jvenes en creci-
miento activo. Conforme decrece la actividad el contenido de metionina aumenta
mucho y tiene lugar sntesis de etileno. La inferencia es que ste puede ser parte
integral del proceso de envejecimiento, pero no lo causa. La causa bsica del en-
vejecimiento es an desconocida.
ABSCISI~N. La abscisin de las hojas y frutos es una de las caractersticas ms ob-

vias de la senescencia. Las hojas no caen simplemente porque estn muertas. Cerca
de la base de la hoja se desarrolla una zona de divisin celular, la zona de abscisin,
formndose numerosas paredes celulares que forman ngulo recto con el eje longi-
tudinal del pecolo, como seve en la Figura 22-17. Luego se forman pectinasas y
celulasas en las clulas de esta zona, como se ve en la. Figura 22-18, las que disuel-
ven la lmina media de las paredes transversales de estas clulas rompindose el
pecolo. Las conexiones vasculares se rompen y por lo general se taponan por for-
macin de tilosus (depsitos de sustancias gomosas) y capas de clulas suberosas.
As hay por lo menos dos importantes eventos involucrados en la abscisin: divi-
sin celular y formacin de hidrolosas. Ambos sonprocesos de metabolismo activo
y por lo tanto deben ser una parte programada del desarrollo de la planta.
Parece que la abscisin se inicia a continuacin de la cesacin del crecimien-
to y del metabolismo activo de lahoja. Pero la formacin de la capa de abscisin no
es por s misma la senectud; lo que constituye la senescencia es una continuacin
del proceso de desarrollo. El contenido de protena y de RNA de la zona de absci-
sin se incrementa durante la misma y la formacin de esa zona puede ser inhibida
por varios inhibidores del metabolismo y de la sntesis proteica. Parece aclarado,
sin embargo, que ocurre solamente cuando el limbo de! lahoja est en la senectud, y
DESARROLLO
594 EN PLANTA LA
los nutrientes requeridos para nl metaholismo de esa zona vienen en su mayora

de los que liberan las clulas seniles de la hoja.
Las causas de la abscisin incluyen varios eventos intercalados. Parece posi-
ble que intervengan ciertas sustancias inhibidoras del desarrollo. Uno de los des-
cubridores del ABA trataba de encontrar un factor de la senescencia en las hojas
del algodonero y es sabido que el contenido de ABA en los frutos en maduracin
aumenta en gran medida al tiempo del d.esarrollo de los mismos. Es claro que el
ABA estimula la abscisin en los pecolos cultivados in vitro as como tambin
el GA (Figura 22-19). Pero no puede ser ste el nico factor involucrado porqueel
ABA inhibe la sntesis de RNA y para la abscisin se requiere crecimiento. La se-
nescencia est probablemente muy relacionada con el descenso en el abastecimien-
LETARGO, SENE,SCENCIAY MUERTE 595
1O0
m
m
m
.-+
o 75
-m ..
o C
D
m .-
.O
.-c 50 .I!
- t!
Figura 22-18. Actividad de la pectinasa
y absicindepecolosde frijol corta-
' 2
25
dos de la planta, consiguientes a la su- .2
presindel limbo de la hoja. (Datos de 2
H.W. Mussel1 y D.J. Morr: Plant O
PhySiOl., 43: 1545-59. 1968.) O 24
72 48 96 120
to de citocinina; la abscisin puedeseguir automiticamente despusdela senes-

cencia. Esta idea se refuerza porque conforme envejecen las hojas decrece su pro-
duccin de auxina como se muestra enla Figura :22-20. La adicin de auxina al
pecolo o al limbo de una hoja en senescencia impide la formacin de la capa de
abscisin previniendo as la cada. Por lo tanto, la abscisin puede ser una serie
de eventos programados de antemano que empiezan solamente cuando el abasteci-
miento de auxina de la hoja aicanza un nivel bajo especfico. Esto sucede cuando
la hoja envejece y empieza su senilidad.
El etileno desempea un papel en la abscisich foliar. Cuando se cortan los
pecolos se forma una capa de abscisin en el trmino de unos 3 das y la fuerza
requeridapararomper el pecolo decrece abruptamente. La adicin de etileno
acelera fuertemente este proceso como se ve en la Figura 22-21. Si se quita el eti-
leno, la formacin de la capa de abscisin procede con la tasa original (la del tes-
tigo) (Figura 22-22).
Se ha sugerido que el etileno tiene un doble efecto: una accin gerontolgi-
ca que causa o acelera la senescencia en !a hoja, y una accin estimulante inductora
Figura 22-19. Influencia de ABA,

GA e IAA (como derivados trimetil-
silil) en la abscisin
de pecolos de
algodncortados. (Redibujado segn
datos de L.A. Davis, D.E. Heinz y
F.T. Addicott: Plant Physiol. 43:
1389-94. 1968.) Das
.-mm
U
Figura 22-20. AI envejecer las hojas de

Coleus muestran una declinacin en el
tiempo requerido para el desarrollo de
O
a la abscisin despues de suprimir el lim-
E
._ bo y una declinaci6n correlativa en el
contenido de auxina difusible. La edad
de la hoja se toma como equivalente a
su posicin en la planta, siendo la hoja
nmero 1 la mscercana al pice del
tallo. (Adaptado segn datos
de R.
M.
Myers: Bot. Gaz., 102:323-38.
Numero de hojas (del pice) 1940.)
Figura 22-21. Declinacin progresivaen la fuerzaen la zonade

abscisincon el tiempo posterior al corte. Lacurvade las plantas
testigo est comprada con las curvas que desarrollan pecolos de fri-
jol cortados bajo 0.1 y 1,000 ppm de etileno. (De R.K. de la Fuente
y A.C. Leopold. Kinetics of abscission in the bean petiole explant.
Plant Physiol.,44:251-54. 1969. Con permiso.)
m a Testigo
O Etileno 0.1 pprn
O Etleno 1,000ppm
I I 1 I
O 20 30 / k k
Tiempo, h r
Figura 22-22. Cambios en la declilnacin de la fuerza de rompimiento

enla absicin consiguiente a la introduccin de 1 ppm de etileno
(despus de 26 hr) y remocin del etileno por evacuacin (29 hr des-
pus del corte). Las flechas indican las veces que el etileno se adicio-
n o evacu. Las lneas verticales indican errores estndar. (De R.K.
dela Fuente y A.C. Leopold: Kinetics of abscissioninthe petiole
explant. Plant Physiol., 44:251-54. 1969. Utilizado con permiso.)
A Testigo
0 Etileno a las 26 hr
0 Evacuado a las 29 hr
At
o b / I ; 5 I I ' I
30 ' I I '
u
35
Tiempo hr
de enzimas que degradan las paredes celulares en la :zona de abscisin. Este ltimo
efecto es contrarrestado por el IAA como se muest,ra en la Tabla 22-10. Aunque
se ha encontrado que el tratamiento con IAA impide la abscisin, realmente esti-
mula su tasa cuando se hace una aplicacin tarda (despus que aqulla se ha inicia-
do). Esto puede estar en relacin con la formacin de etileno estimulada por el
IAA. Se sabe que algunas hojas elevan bruscamente :y por corto tiempo su produc-
cin de IAA en las senectud, poco antes de morir,, En este estado el IAA acta
probablemente estimulando la abscisinms que impidindola.
T,abla 22-10. Incremento enla acti-

vidad dela celulasa enla zona de
abscisin de las hojas de frijol, afec-
talda por el etileno o por la auxina
sinttica cido 2,4,5-triclorofenoxi-
ac:tico (2,4,5-T).
Actividad,%altestigo
-
Testigo 1 O0
f etileno 166
+ 2,4,5-T 23
Fuente: Adaptada segn datos de R.F.

Horton v D.J. Osborne: Nature, 214:
1086-88, 1967.
598 EN DESARROLLO
El cuadro completo puede resumirse de la siguiente manera: el crecimiento

decrece, causado en parte por la produccin de ABA que es resultado de los das
cortos, y en parte por un descenso en el abastecimiento de citocinina y de factores
nutricionales lo que es resultado del descenso en la produccin de IAA.Presunta-
mente este es el primer estado de la senescencia. Como resultado del descenso en
la tasa de crecimiento, la producci6n de IAA se deprime mucho y empieza la for-
macinde la capa de abscisin. Una consecuenciaposteriordeldescensoenla
produccin de IAA puede ser una fuerte reduccin del transporte a las hojas; por
esta razn, y quizs por otras, la senescencia avanza rpidamente. Una consecuen-
cia frecuente de la senescenciaprogresiva es la produccih de etileno;ste estimula
la produccin de enzimas que degradan la pared celular en la zona de abscisin y
ocurre la cada. Para entonces la senescencia ha avanzado al punto que la hoja ha
muerto, o casi, y la mayora de los nutrientesque pueden movilizarse han sido
exportados, Despus de la abscisin las clulas suberosas y las tilosas sellan la heri-
da dejada por la cada.
Ver la lista del Captulo 16.

Addicott, F . T . , y J.L. Lyon; Physiology of abscisic acid and related substances. Ann. Rev. Plant
Physiol. 20: 139-64. 1969.
Taylorson, R.B.y S.B. Hendricks: Dormancy in seeds. Ann.Rev.PlantPhysiol. 28: 331-54.
1977.
Villiers, T.A.: Dormancy and the Survival of Plants. Edward Arnold Ltd. Londres. 1975.
Wareing, P.F. y P.F. Saunders: Hormones and Dormancy. Ann. Rev. Plant. Physiol. 2 2 : 2 6 1 - 8 8 .
1971.
Woolhouse, H.W.: Ageing Processes in Higher Plants. Oxford University Press. Londres. 1972.
' . Captulo 23
ACCIN DE LIASHORMONAS
Y ]REGULADORES
DEL CRECIMIENTO
En los seis captulos precedentes se ha considerado el determinismo de la planta

en una secuencia que se aproxima a la de su ciclo de vida. El fenmeno comn
que se encuentra en cada fase del desarrollo y del determinismo del vegetal es el
control por medio de hormonas o fitorreguladores. Se han revisado algunos de
los muchos procesos diversos y de los modelos mecansticos que estn influencia-
dos por cada hormona.
Ahora se resumir la informacin existente sobre el mecanismo o mecanis-
mos por los que dichas hormonas llevan a cabo sus d.iversos efectos.
Uno de los aspectos ms asombrosos de la fisiologa vegetal es el que un
pequeogrupodecompuestosde gran simplicidadqumica, las fitohormonas,
produzcan una variedad de efectos tan extraordina.ria en un nmero tan grande
de situaciones diferentes.' Algunos de ellos varan en tal amplitud (por ejemplo,
los efectos del IAA sobre la pared celular, la absorcin del agua, el crecimiento,
el metabolismo, el transporte, la fotosntesis y el alargamiento de la clula) que
sugieren una variedad de mecanismos de accin hormonal diferentes. No obstante,
el principio de Occam "no se deben multiplicar innecesariamente las causas" si-
gue siendo muy atractivo. Si hay solamente un sitio o modo de accin para una
hormona, stos servirn como un concepto unificador que ser una ayuda para
encontrar un orden enel caos de la accin hormonal.
Por esta razn muchas de las investigaciones en bioqumica de las hormo-
nas se han dirigido a encontrarunefectode cont,rol nico, rector, para cada
hormona. El lugar ms natural para buscar un efecto as, es a nivel gentico: el
reprimir, desreprimir, seleccionar o modificar los diversos programas del desarro-
110 contenidos en el genomio de la clula. Desde tal punto de vista las hormonas
se considerarancomoselectoras,activadoras o modificadoras deun programa
total en lugar de llaves individuales que operan sobre pasos individuales en mu-
chas vas metablicas independientes y no relacionadas entre si. Es posible que
las hormonas actan en ambas maneras. Sin embargo la evidencia reciente indica
que hay niveles de accinhormonal bsicos y generalizados que claramente se
sobreponen en importancia a cualquier accin especfica sobre enzimas individua-
les o sobre las reacciones metablicas.
AUXINAS
SfNTESIS, MOVIMIENTO E INACTIVACION. El control hormonal puede lograrse por

la operacin de la hormona de manera especfica o general, o bien por el estableci-
miento de gradientes de concentracin pclarizados en los tejidos. Los gradientes
se desarrollan por la sntesis localizada de una hormona, por su movimiento o
transporte y por su destruccin. El crecimiento parece ser un requisito para la sn-
tesis de IAA y ste parece producirse principalmente en los pices en desarrollo,
hojas en expansin y tejidos con igual actividad meristemtica. Hay problemas
con respecto a la raz: algunos experimentos sobre crecimiento radical sugieren
que la auxina es el agente mediador en el control de la morfologa de la raz por
el pice: Sin embargo, la cantidad de auxina presente en la raz escasi inmesu-
rable y no se ha tenido una evidencia directa de que se produzca en ese rgano.
Parece ms probableque la auxinapresente enla raz se transporte del tallo,
pero este problema no se ha resuelto an. Las reacciones bioqumicas que llevan
a la sntesis de IAA y de sus derivados se describen en el Captulo 9, pgina 258.
Las principales vas de sntesis del IAA se resumen en la Figura 23-1.
El transporte polar de la auxina es responsable en gran parte de su especi-
ficidad de accin. Las razones de que el transporte sea polar no estn claras, pero
pueden relacionarse con los gradientes elctricos o inicos y la permeabilidad
diferencial de la auxina en forma inica o como cido libre. La auxina se mueve
con extrema lentitud, no mayor de la que podra esperarse por difusin de clula
Figura 23-1. Vas de sntesis del IAA enlas plantas y estructura de algunos
compuestos del indol importantes.
Triptfano
Triutamina Indol~iruvato
1
cido indolactico
i
Productos de oxidacin
,CHNH,
H H H
Triptfano IAA Metiln oxindol
(uno de los varios productos
de oxidacibn posibles)
ACCI6N DE L A S HORMONAS Y REGULADORES
DEL #CRECIMIENTO 601
la clula a travs de las paredes de las mismas. Su movimiento no es totalmente

basiptalo; numerososexperimentosrecienteshandemostradoque sise aplica
IAA radioactivo se mueve de modo acroptalo con velocidad considerable. Des-
afortunadamente no es posible determinar cunta se mueve as o qu proporcin
del complejo total mvil de auxinas est involucrado. Parece posible que pueda
moverse simultneamente en direcciones opuesta:;, pero en diferentestejidos o
en diferentes columnas de clulas. A.C. Leopold ha notado que muchas condicio-
nes o factores que influyen en el transporte del IAA influyen tambin en sus
efectos sobre el crecimiento en la misma proporcin. Esto sugiere que el trans-
porte y los mecanismos que regulan el crecimiento estn relacionados estrecha-
mente y tal vez tengan un proceso primario comn.
Las auxinas se producen casi continuamente por algunos tejidos de la plan-
ta; sin embargo no se acumulan en grandes cantidades. Esto significa que algn
proceso, o procesos, de inactivacin o de destruccin deben ocurrir. De hecho
su inactivacin es una parte importante del sistema. por el que se logran el control
y la correlacin del desarrollo, pues la concentracih de auxina en un sitio dado
es proporcional tanto a la tasa de su produccin c) transporte como a la tasa de
su destruccin.
Una de las distinciones ms importantes entre las auxinas naturales como
el IAA y algunos de los herbicidas auxnicossintticoscomolos cidos 2,4-
dicloro fenoxiactico (2,4-D) o 2,4,5-tricloro fenoxiactico' (2,4,5-T) es que los
compuestos sintticos son ms estables. Quiz por ser compuestos no naturales
hay pocos sistemas enzimticos que los atacan con facilidad. Por tanto se acumu-
lan ms fcilmente e intoxican a la planta. Una de las dificultades para experi-
mentar con auxinas como IAA es que la auxina adicionada es inactivada muy
rpidamente en la mayora de los tejidos y a menudo es muy difcil mantener
concentraciones ms altas delo natural en los tejidos experimentalmente.'
Otra dificultad experimental es que numerosas bacterias degradan al IAA.
Las reas donde se maneja frecuentemente, particularmente lugares no estriles
como invernaderos, tienden a desarrollar una poblacin apreciable de microor-
ganismos que lo oxidan. Esto hace que una de las consideraciones experimenta-
les de mayor importancia sea el tener condiciones estriles. Un pequeo nmero
de bacterias contaminantes puede destruir una cantidad muy grande (en rela-
cin con las cantidades que se usan generalmente) de IAA en corto tiempo.
Se conocen varios modos de destruccin o inactivacin del IAA. Puede
ser oxidado irreversiblemente formandometilenooxindo] por una enzima dis-
tribuidaampliamente(Figura 23-1). Originalmente se pensaba questeeraun
compuesto inactivo, pero ahora se ha demostrado que acta como un inhibidor
del desarrollo en levaduras, bacterias y ciertos sistemas deplantas superiores.
COOH
N. del T. : el original dice cido tricloro benzoico, pero este compuesto no es auxnico
ni se abrevia 2,4,5-T.
Sin embargo, an no est claro si el metileno oxindol se involucra normalmente

en el desarrollo. El IAA puede ser destruido por peroxidasas o por oxidasas que
interactan directamente con el oxgenomolecular.Tambinpuede ser descar-
boxilado enzimticamente.
Otro modo importante por el que el IAA puede ser inactivado rpidamente
es por su conjugacin con una variedad de compuestos generalmente en disposi-
cin en la clula. El fisilogo canadiense W.A. Andreae descubri que el IAA se
conjuga rpidamente con el cido asprtico en la raz, formando el pptido deri-
vado aspartil-IAA(Figura 23-21, Evidentementepuede conjugarse con varios
otros compuestos, incluyendo otros aminocidos, ciertos azcares y polisacridos
y protenas. No est claro si el IAA conjugado puede liberarse con facilidad, pero
muchos conjugados se consideran inactivos solo temporalmente, as que su forma-
cin constituye realmente un almacenaje ms que una inactivacin. Sin embargo,
cualquiera sea su permanencia, los conjugados sirven para reducir la concentracin
de IAA en los tejidos.
Aparecen algunos interrogantes sobre la cantidad total de IAA que hay na-
turalmente en los tejidos. No todo puede extraerse de stos con igual facilidad y
parece probable que mucho de lo que est ah se encuentre en forma de almace-
naje o conjugado. Se ha sugerido que se transporta en forma de conjugado pero
esta opinin no es muy aceptada. Los experimentos recientes demuestran que las
auxinas estn fuertemente compartimentadas en las clulas y que la regulacin
de SU sntesis y destruccin, as como tambin su accin, debe estar relacionado
con esta compartimentacin.
IAA Y FORMACIdN DE ETILENO. Se ha demostrado que el IAA estimula la for-

macin de etileno en muchas situaciones y stecausa la epinastia y muchos de los
efectos formativos que tambin se atribuyen al IAA. El resultado es que por un
tiempo se sospech que la accin primaria del JAA era causar la formacin de
etileno. Sin embargo, se ha hecho notar que ste tiene efectos opuestos al IAA
en ciertos casos. Por ejemplo, el efecto de ambos en la senescencia y en la absci-
sin son por completo diferentes. Adems, es dudoso que se produzca etileno en
cantidadsuficientepara alcanzar unaconcentracinefectiva,particularmente
en los tejidos del tallo donde se difundir rpidamente hacia el exterior.
En las races la situacin es diferente. Los fisilogos americanos A.V. Chad-
wick y S.P. Burg han demostrado que el IAA estimula la formacin de etileno en
la raz y que los efectos de la auxina en ella (particularmente el geotropismo)
puedenatribuirse al etileno ms que alIAA directamente. El etilenoinhibe el
crecimiento de la raz, como el IAA, y la inhibicin es suprimida en gran parte por
el dixido de carbono. Se ha observado una estimulacin por el dixido de car-
bono de varios sistemas en desarrollo afectados por las auxinas, incluyendo los
coleptilos de pastos, y se piensa que el dixido de carbono es un inhibidor com-
petitivo del etileno. Muchos de los efectos que se haban atribuido previamente
a la auxina son causados por la sola aplicacin de etileno. Dado que las races es-
tn encerradas enel suelo, el etileno ah producido no difunde al exterior tan
rpidamenteasquepueden alcanzarse concentraciones efectivas. Por lo tanto
parece probable que el etileno tenga importancia como mediador de los efectos
de la auxina en la raz. Este tpico se considerar en este captulo en la seccin
que trata del etileno.
EFECTO DEL IAA SOBRE ENZIMAS ESPECFICAS. Se ha informado que el IAA es-
ACCI6N
LAS
DE
HORMONAS Y REGULADORES
DEL C'RECIMIENTO 603
timula en forma directa (posiblemente alostrica) a la enzima que condensa el

citrato en los cotiledones de maz, e inhibe la descarboxilacin del piruvato y
del a-cetoglutarato en el ciclo de Krebs en las races de chcharo. As, hay cierta
evidencia de que el IAA pueda afectar directamente la operacin de ciertas enzi-
mas clave en el metabolismo energtico de la clula, pero estos efectos no estn
del todo claros. Se ha observado que ciertas reacciones de fosforilacin son afec-
tadas por el IAA en clulas intactas pero no en extractos libres de clulas. Esto
sugiere que para que el IAA afecte las reacciones metablicas se precisa de la
integridad de la clula. Deser as, es improbableque tenga un efecto directo
sobre las reacciones enzimticas y que ms probable que lo tenga sobre un aspecto
bsico del metabolismo o de la estructura celular (por ejemplo, la permeabilidad
de la membrana) que ocurra solamente en las clulas intactas. Se ha sugerido que
tiene un efecto sobre la RNA polimerasa, pero ste puede ser tambin un efecto
secundario mediado por alguna otra hormona (se han implicado tanto las gibe-
relinas como las citocininas) bajo el control del IAA.
Un punto interesante que relaciona la sntesis de auxina y su control es
que el IAA inhibefuertementea la enzima indol etanol oxidasa: Esta es una
enzima importante en una de las principales vas de sntesis del IAA (ver Figura
23-l),al parecer lams importante en ciertas plantas. Este descubrimiento del
fisilogo norteamericano W.K. Purves indica que la sntesis de auxina puede estar
bajo un control de retroaccin o autocontrol al menos en plantas como el pepino,
en las que sta es la va principal de sntesis de la auxina.
AUXINASY TRANSPORTE. Hasta el presente no se entienden los efectos del IAA

y de otras auxinas sobre el transporte de los metabolitos.Como se describi en el
Captulo 21, la aplicacin de IAA o de auxinas sintticas parece causar una de-
manda artificial hacia la cual se movilizan los productos recientes de la fotosnte-
sis o los nutrientes marcados aplicados. Se ha sugerido que algunos de los efectos
de las auxinas sobre el desarrollo son resultado del aumento en la nutricin y en
el metabolismo causado por la direccin del transporte de los nutrientes y de las
citocininas que ejercen aqullas. Pero, como se desarrolla en la seccin siguiente,
muchas de las acciones importantes de la auxina, tales como la estimulacin del
alargamiento celular que causa las respuestas trpicas, son muy rpidas y directas
y no se relacionan en maneraalguna con los fenmenos dela nutricin.
Esto no significa que haya necesariamente dos o ms mecanismos diferentes
de la accin auxnica. Bien podra haber algn mecanismo primario por el cual
la auxina ejerciera sus muchos y diferentes efectos. Pero, de ser as, tal mecanismo
debera operar a un nivel donde pudiera influenciar muchsimas reacciones. Los
efectos en el transporte son ejemplo de una verdadera accin hormonal que opera
a gran distancia y parecen correlacionar el desarrollso y el metabolismo en varias
partes de la planta. Sin embargo, la accin primaria de la auxina, que es distinta
del hecho de que opera a distancia, bien puede ser la misma en 10s diferentes tipos
de respuesta, a saber, la estimulacin o activacin dle reacciones metablicas, ya
sean aquellas que afectan el flujo de nutrientes por causar un mayor aporte en
corrientes de transporte especficas o aquellas que afjectan el alargamiento celular.
Estos efectos podran operar a travs de un mecansimo gentico 0 sobre alguna
faceta general del metabolismo celular tal como la actividad de la membrana O SU
permeabilidad.
EFECTOS EN LA PARED CELULAR. Hace tiempo que se encontr que el IAA esti-
Coleptilo en posicin
horizontal
ngulo de deformacin
plstica y elstica
causada por el peso
Figura 23-3. Mtodo para medir

la deformacin elstica y plsti-
ca. Se usan coleptilos plasmo-
ngulo de deformacin
"[-
1
plstica
despus
quitar
de el peso
lizados de modo que en los
resultados no interfiere el efecto
de turgor.
mula el alargamiento de la clula y las primeras teoras se desarrollaron alrededor

de este tema, su efecto sobre las clulas. La pared celular contiene capas de fibri-
llas de celulosa entrecruzadas y normalmente es muy rgida; as quepara que una
clula crezca debe haber un mecanismo que relaje o afloje las fibrillas de celulosa
permitiendo que se agreguen otras nuevas. Se han desarrollado muchas teoras de
la accin de las auxinas fundamentadas en su efecto de relajamiento de las ligadu-
ras queguardana las microfibrillas juntasyentrecruzadas,provocando que se
deslicen una sobre otra. Se piensa que as es como la auxina determina quela pared
se torne plstica y entonces la absorcin del agua causa que la clula se hinche
como un globo.El fisilogo ho1andsA.N.J. Heyn abord este problema en1931 co-
locando coleptilos de avena horizontalmente y aplicando pesos en su pice como
se ve en la Figura 23-3. La Figura 23-4 ilustra la investigacin del fisilogo norte-
americano R. Cleland quin mostr que el efecto del IAA sobre el crecimiento
esti enrelacin directa con el efecto sobre la plasticidad de la pared celular.
Recientemente el fisilogo norteamericano P.M.Ray y sus colaboradores
han desarrollado tcnicas microscpicas para medir el crecimiento o extensin de
tejidos tales como los del coleptilo, minuto a minuto. Ellos observaron que el
efecto del IAA sobre el alargamiento empieza despus de un lapso de 8-12 min.
., 600
Plasticidad
m
4 L
> S
._
-mE
4d - 400 '1
d
C
% Crecimiento .-
9 .-Eo
._
I
-am
v)
o
e
- 200
Figura 23-4. Comparacin de los efec-

tosde IAA sobreel crecimiento y la
plasticidad dela pared celular en los
A "
coleoptilos de Avena. (Adaptado de R.
oJ%
I ?- lb-1 1 10 Cleland: Ann, N. Y. Acad, Sci., 144:
Concentracin I A A , mg/litro 3-18. 1967.)
ACCI6N
LAS
DE
DEL
CRECIMIENTO 605
Se ha encontrado ms recientemente que con ciertas auxinas (los steres metli-

cos del IAA) y aun con el propio IAA en condiciones correctas, el periodo de
espera se puede reducir a 1 minuto o menos. Se ha argido que esto demuestra
que el IAA acta directamente sobre las paredes celulares ms que sobre meca-
nismos genticos o bioqumicos que afectaran, a s u vez, a las enzimas. Por ejem-
plo se ha encontrado que un pH bajo induce plasticidad celular durante un corto
tiempo. Cleland y sus asociados, particularmente D.L. Rayle, han demostrado que
este efecto tambin puede inducirse en clulas que han sufrido roturas por haber
sido congeladas y descongeladas. Sugirieron que la plasticidad de la pared celular
se relaciona con el rompimiento de ligaduras lbilez; a los cidos y no con fraccio-
nes de sntesis (puesto que no ocurre sntesis en las clulas que han sufrido con-
gelacin y descongelacin) y que el IAA acta fac:ilitando la liberacin de iones
hidrgeno.
Esta concepcin se ha denominado teora del crecimiento por reaccin
cida. Se basa en observaciones sobre muchos tejidos en los que los cambios

rpidos en la concentracin de protones (H)siguen en trminos de minutos a la

aplicacin del IAA. Se ha sugerido que ste estimula una ATPasa protn/potasio,
un mecanismo de transporte que deriva energa del ATP y que intercambia iones
H y K + a travs de una membrana (ver Captulo 1 2 , pgina 322). Hay un cmulo
considerable de evidencia que sustenta esta teora pero an no puede considerarse
comprobada.
Aunque esta hiptesis es una buena explicacin de los efectos del IAA so-
bre el alargamiento celular probablemente no essu nicomodo de accin. Es
evidente que no tiene relacin con los muchos efectos del IAA sobre la sntesis
de RNA Y de protena que han sido demostrados y que sern considerados en la
seccin siguiente.
Figura 23-5. Inhibicin paralela por la actinomicina de lasintesis

de RNA y del crecimiento inducidos por la auxina en hipocotilos de
soya. (De J. L. Key, N.M. Barnett y C.Y. Lin: RNA and protein-
biosynthesis and the regulation of cell elongation by auxin. Ann. N.
Y. Acad. Sci., 144:49-62. 1967. Con permiso.)
.-LU Actinomicina D . Mg/rnl

e
o
EFECTOS SOBRE LA SNTESIS DE RNA Y DE PROTEfNA. F. Skoog y sus colabora-

doresfueron 10s primerosen notar, en 1953, que el aumento delcrecimiento
inducido por la auxina en los tejidos in vitro estaba asociado con un aumento
en la sntesis de RNA y DNA. Se ha observado en muchos Casos en particular que
un aumento en la sntesis del RNA (ribosmico as como RNAt y RNAm) acom-
paa al crecimiento, indicando que durante este proceso es necesaria una continua
sntesis proteica. Esta evidencia llev al fisilogo norteamericano J.L. Key a pro-
poner que las hormonas pueden afectar el crecimiento por estimular la sntesis
del RNA y por lo tanto a la sntesis de protenas que debe acompaar necesaria-
mente al crecimiento.
Hay experimentos que demuestran que los inhibidores como la actinomi-
cina D y la cicloheximida, que impiden la sntesis de RNA y la formacinde
protenas respectivamente, no tan slo inhiben el crecimiento por alargamiento
celular sino que tambin impiden la funcin de las hormonas, como se muestra
en la Figura 23-5. Key y sus colegas han investigado profundamente este proble-
ma. Ahora est bien establecido que las concentraciones de auxina que promueven
el crecimiento estimulan la sntesis del RNA y de las protenas, en tanto que las
concentraciones inhibitorias reducen su sntesis. Sise suprime artificialmente el
crecimiento, por ejemplo, poniendo el tejido en una solucin osmtica lo bastante
fuerte como para impedir la absorcin del agua, la sntesis de RNA sigue ocurrien-
do. Esto demuestra que la sntesis de RNAes un fenmeno primario y no una
mera consecuencia del aumento del crecimiento. Bajo la influencia de la auxina se
estimula la sntesis de todos los tipos de RNA (RNAm y RNAt, y particularmente
RNA ribosmico).
Se han hecho esfuerzos para explicar la accin del IAA sobre la sntesis del
RNA. El fisilogo australiano K.T. Glazsiou y sus colaboradores han notado un
aumento de la invertasa en la caa de azcar tratada con IAA. Concluyeron que
el efecto del IAA era estabilizar al RNAm, no aumentarlo en cantidad, as que se
incrementaba el fenmeno de transcripcin. Pero este efecto era totalmente espe-
cfico para la invertasa y no operaba para la peroxidasa que fue tambininvestigada.
El fisilogo norteamericano D.J. Armstrong, basado en especulacin terica, ha
sugerido que el IAA funciona como una seal para la iniciacin de la cadena poli-
peptdica. Puede actuar como ciertos aminocidos esenciales para la sntesis del
RNA en las bacterias. Key y sus colegas, en base a sus investigaciones sobre la sn-
tesis del IAA y a las de otros investigadores sobre la sntesis in uitro del RNA,
sugirieron que la auxina puede funcionar a nivel de regulador o activador de la
transcripcin.
Es claro que actualmente no se puede explicar con precisin la accin de la
auxins. Las evidencias sugieren que puede haber ms de un sitio primario de re-
accin. Uno de stos, responsable de reacciones rapidsimas tales como la fase
inicial delcrecimientoporalargamiento (y quizs la transmisin deestmulos
como en Mimosa), bienpuedeactuardirectamentesobre la pared celular o la
membrana plasmtica como lo sugiere la teoradelcrecimientoporreaccin
&ida. El segundo, responsable de la continuacin del crecimiento Y de la sntesis
proteica que debe acompaarlo, parece actuar a nivel de la sntesis del RNA Y
de las protenas. Puede esperarse que las tcnicas bioqumicas modernas aclaren
estos mecanismos en un futuro cercano. Pero aun entonces el problema integral
de la regulacin de las propias hormonas durante el desarrollo vegetal deber ser
investigado.
ACCI6N
LAS
DE
DEL
CRECIMIENTO 607
ESTRUCTURA Y ACTIVIDAD. Aun sin saber exactamente cmo o dnde ejerce la

auxina sus efectos, sta debe formar un complejo o reaccionar de algn modo
con algn compuesto celular para modular la a'ctividad qumicade la clula.
Ciertos hechos conocidos sobre las estructuras que confieren actividad auxnica
a un compuesto deben ser considerados. Antiguamente se pensaba que era nece-
saria una estructura cerrada en anillo y una cadena. lateral con un carboxilo como
en el IAA (Figura 23-1) pero ciertas auxinas sintticas carecen de estructura ani-
llada (por ejemplo, carboximetil-to-carbamato, F y' 23-6) y algunas auxinas
carecen del grupo carboxilo (por ejemplo, indoletanol). Seha sugerido que hay
dos puntos de ligamiento entre la molcula auxni'ca y su substrato, el grupo car-
boxilo y una carga positiva parcial en el anillo o en alguna otra parte de la mol-
cula. Estos dos grupos deben estar separados por una distancia de 5.5 A, como
se muestra en la Figura 23-6, para que el compuesto posea activida auxinica.
En un principio se pens que el enlace coval.ente estaba en el punto de en-
lace: la conocida habilidad de la auxina de formar pptidos (Figura 23-2) sugera
que el enlace peptidic0con una protenareceptorapodia ser importante. Sin
embargo, los estudios recientes con derivados qumicos de la auxina, con ciertos
compuestos llamados antiauxinas (que se parecen a aqulla pero que bloquean
su accin) y con estereoismeros inactivos de las auxinas activas sintticas o natu-
rales demuestran que esta idea es incorrecta. Ahora parece mis probable que el
enlace covalente tan slo la inactiva.
Se considera hoy que la actividad proviene de dos, tres o ms puntos de
interaccin de la auxina y su substrato a travs de enlaces dbiles, fuerzas de van
der Waals, atraccin electrosttica, enlaces de hidrgeno o la formacin de com-
plejos de transferencia de carga. La relacin tan precisa que existe entre la activi-
dad Y la posicin de las sustituciones halogenadas en el anillo de varias auxinas
I AA
2.4-D
C\+
' {>?! 2.3.6-T
Figura 23-6. cido indolacdtico, Aci- C I
I
do 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D),cido I
'0-
I
2,3-6 triclorobenzoico (2,3,6-T) y carbo- CI I
ximetil tiocarbamato (CMTC); cuatro ' I CI
0C /H I
auxinas activas mostrando la relacin car-
ga-distancia entre la carga negativa
el en
carboxilo y una carga positiva en el n-
CH,
CH,
\a. 1
/ \'H
/-p- ' CMTC
Cleo. (De K.V. Thimann: Ann. Rev. Plant I s o I

Physiol,, 14: 1-18.1963. Usado con Der-
miso.)
I
I"5
5. A - I
I
sintticas es una clara indicacin de las exigencias estricas de un enlace a travs

de muchos puntos. Por ejemplo, el 2,4-D es una auxina en extremo potente mien-
tras que el 2,6-D es inactivo; evidentemente la sustitucin en posicin 6 inhabilita
a la molcula para que se combine adecuadamente consu substrato.
Una de las interrelaciones interesantes de estructura y funcin se tiene en
la serie auxnica del indol. El IAA es activo, el cido indolpropinico (IPA) es
relativamente inactivo, el indolbutrico (IBA) es fuertemente activo, el cido in-
dolpentanoico es inactivo, etc. Los cidos con un nmero par de carbonos en la
cadena lateral son activos; un nmero impar de carbonos en la cadena lateral con-
fiere inactividad. Una probable explicacin es que en la cadena lateral se oxidan
dos carbonos a la vez por el ciclo de la /3-oxidacin (Captulo 6 , pgina 132); as,
las cadenaslateralesconnmeroparseconvertiranenIAA,quees la auxina
activa, pero no pasara as con las cadenas con nmero impar. La actividad de
algunoscompuestosqueexistennaturalmente,como el indolacetonitriloy el
indolacetoaldehdo se debe a su conversin a IAA en la planta.
RECEPTORES Y SITIOS DE ENLACE. Recientementelos fisilogosanimales han

progresado mucho en la definicin de los blancos o receptores de las hormo-
nas. En las hormonas vegetales el problema parece mucho ms difcil y, aunque
se han estado acumulando datos, hasta hoy no se ha progresado mucho. En parte
la dificultad es que las hormonasreaccionanconmuchossitiosque no tienen
que ver con su actividad, creando as un verdadero problema .al cientfico. La
acumulacin de datos cinticos tambin es difcil por su baja concentracin, su
reactividad y su inestabilidad in vivo.
No obstante, se han hecho algunos avances y parece que en un futuro cer-
cano los habr muy considerables. Los fitofisilogos en los pases de Europa y en
los Estados Unidoshan demostrado recientemente que los sitios de ligamiento
en el coleptilo de maz se localizan en las membranas del retculo endoplsmico
rugoso. P.N. Ray, de laUniversidad Stanford en California, ha sugerido que la
accinprimaria de la auxinapuedetener lugar en las membranasdelretculo
endoplsmico donde podra facilitar la transferencia de ioneshidrgeno (como
lo sugiere la teora del crecimiento por reaccin cida, pigina 605). Actuando as,
las auxinastambinpodranafectar la disponibilidad deprotenas secretoras
y material para la sntesis de pared celular por el sistema retculo endoplsmico-
aparato de Golgi, descrito en la pgina 47. Pero es andemasiado pronto para
elaborar una teora general de la accin de la auxina en base a estos resultados.
GIBERELINAS
SNTESIS Y D I S T R I B U C I ~ N . Hay ms de 40 giberelinas conocidas; todas ellas tie-

nen la misma estructura anillada bsica derivada de la va de sntesis de los iso-
prenoides (Figura 23-7; ver lambin Captulo 9, pgina 253 y Figuras 9-3 y 9-4).
La distribucin de las giberelinases bastante especfica aunque muchos tejidos
contienen dos, tres o varias de las conocidas. Adems, los tejidos difieren en su
reactividad a las diferentes giberelinas. Un compuesto que causa un rpido creci-
miento en el maz enano, por ejemplo, puede ser inactivo en la promocin del
crecimiento de los entrenudos del chcharo, y viceversa. La bibliografa sobre la
variedad y distribucin de las hormonas es muy extensa pero en este momento no
parece que sea posible extraer de ella generalizaciones claras que pudieran llevar
ACCIdN DE LAS HORMONAS Y REGULADORES DEL CRECIMIENTO 609
CH
\;
,CH3
CH,-COOH
I I
Acetil-COA + HO-C-CH, P
CH,
I I
CH,-CH,OH CH,--P-P
cido rnevalnico lsopentenil pirofosfato
(una rnol6cula)
J Kaureno
3 : : c <& Hov \ Giberelina

YCOOH A q
HO
CH3 COOH
HO &\ CH3
P
COOH
Giberelina A1
C
OH
H ,
Giberelina A7
\ /
CH,
==
HO
COOH
CH3
Giberelina A3
(cido giberlico)
Figura 23-7. Esquema de la v a de biosntesis de algunas giberelinas.

a una mejor comprensin de la actividad de las giberelinas. Se ha sugerido que

muchas son, de hecho, intermediarios en la va de sntesis de una u otra forma
activa. Es posible tener otros puntos devista como se ver despus.
Las giberelinas parecensintetizarseenmuchaspartes de la planta,pero
ms especialmente en las reas en activo crecimiento como los embriones o los
tejidos meristemticos o en desarrollo. La relacin entre la edad del tejido y su
contenido de giberelina se muestra en la Figura 23-8. Se transportan con facilidad
en la planta movindose aparentemente en forma pasiva con la corriente de trans-
porte por el floema o por el xilema. Una parte considerable de las giberelinas de
la planta puede encontrarse ligada o compartimentada e inactiva en un momento
dado. La rpida produccin de giberelinas que ocurre en las semillas en germina-
cin es, probablemente, una liberacin de giberelina ligada y que fue sintetizada
mucho antes, quiz durante el periodo de fro que a menudo necesitan las semillas
para germinar, o poco despus. Su sntesis est autocontrolada por retroaccin,
inhibielldo la giberelina la oxidacin del kaureno.
Se conocen varios compuestos sintticos que impiden su accin, entre los
que se incluyenlosinhibidoresdelcrecimiento AMO-1618, CCC* y fosfn-D.
Figura 23-8. Relaciones entre las cantidades de sustancias difusibles simila-

res al GA, obtenidas de las hojas y entrenudos de plantas de girasol. (Adap-
r-
tado de R.L. Jones e I.D.J. Phillips: Plant Physiol., 41:1381-86. 1966.)
8
.
10-3
!I
s
fm ' O -
a
t
.-
.? 10-4
Dm
n
:.
Jvenes N m e r o de l a hola o del

entrenudo Viejas
a Dartir del pice
* N . del T . : El nombre tcnico internacional del CCC es, a partir de 1 9 7 8 , Clormequat.

ACCI6N
LAS'HORMONAS
DE Y REGULADORES DEL (CRECIMIENTO 611
Estosproductos parecenactuarprimariamente i.nhibiendo lasntesisdecido

giberlico (GA) as como en otrasformas. Se conoce poco sobre la inactivacin
natural de las giberelinas. El cidoabscsico (AIBA) antagonizalos efectos del
GA y las dos sustancias tienenposiblemente un precursor comn (ver Figura
23-7 y Figura 22-5). De ser as, pareceimprobable que estnambosal mismo
tiempo presentes en altas concentraciones en un tejido, pues su interaccin direc-
ta podra tener gran significacin.
ALARGAMIENTO. El GA produce en el alargamiento de las clulas y del tallo un

efecto similar al del IAA pero no idntico. Aqul acta en muchos tejidos en los
que el IAA es inefectivo o inhibitorio y viceversa. En algunos tejidos, si se aplica
primero IAA, el GA tiene un efecto pobre; pero, si el GA se aplicaprimero,el
IAAtiene un efecto estimulante del alargamiento,mayor de lo normal. Esto
sugiere que la accin de la giberelina ocurre en algn sitio que precede a la accin
de la auxina en la secuencia de reacciones que llevan a la estimulacin del creci-
miento por alargamiento. Dado que por lo menos algunos de los efectos del IAA
tienen que ver con la sntesis de protenas, el GA podra actuar al nivel de la in-
duccinenzimtica o de la transcripcin del DNA (ver ms adelante). Lang ha
demostrado que el GA estimula la divisin celular en el pice del tallo as como
el alargamiento del tallo. Sin embargo,este puede ser un efecto subsidiario;el
efecto sobre el alargamiento celular es el principal. El metabolismo de los cidos
nucleicos est involucrado claramente; el GA acelera la sntesis de RNA, De he-
cho, el GA aumenta la sntesis del RNA en los ncleos aislados; es razonablesupo-
ner que esto se relaciona con su mecanismo de a c c i h .
FLORACI6N. El GAaplicadoa muchas plantasderoseta invernal queno hayan

sufrido su termoperiodo las induce a formar el tallo floral y al subsecuente inicio
de la floracin (Captulo 20, pgina 533). An no estclaro si Sta es una ver-
dadera actividad florignica; Chailajyn ha sugerido que el GA es una de las dos
principales hormonas que constituyen el florign. Pero el efecto del termoperiodo
no es igual al del GA; con ste la iniciacin de las flores ocurre despus del creci-
miento por alargamiento y no antes, como es el caso cuando sufre termoperiodo.
Se ha sugerido que la iniciacin de las flores es una mera consecuencia del rpido
crecimiento causado por el GA y no, realmente, urn efecto directo de la hormona.
La respuesta a este problema no est an clara.
Otro interesante efecto de la giberelina es que se sobrepone a la juventud en
los rboles jvenesy les induce aflorecer aos antesdelo que tardaran normalmente
en alcanzar la madurez. Este fenmeno, queha sido ampliamente investigado por el
fisilogo canadiense R.P.Pharis, ha sido extremadamente tilen la hibridacin de r-
boles al acortar muchsimo el curso de las generaciones en ciertas especies forestales.
SfNTESIs DE ENZIMAS. Uno de losefectos ms dramticos del GA es la induc-

cin de enzimas hidrolticas en el endosperm0 de semillas de avena en germinacin
(Captulo 16, pgina 429). El tratamiento con GA induce la formacin de nuevas
enzimas y estimula tambinunanotablesntesis de nuevo RNAm.As, elGA
acta en la desrepresin de genes especficos que luego provocan lasntesis de
nuevas enzimas. Se supone, pero no est probado, que el GA acta sobre el DNA.
Se conocen otras enzimas que son afectadas por el GA en situaciones muy
diferentes. Recientemente se ha demostrado que la formacin del retculo endo-
plsmico en las clulas de aleurona en la cebada se estimula de cuatro a ocho veces
15,000
1
E
I
10,000.
W'
U
C
Figura 23-9. Efecto estimulantedel GA sobre la
incorporacin de colina 14C enel retculo endo-
plsmico (RE) de las capas de aleurona de la
cebada. Se trataron muestrasduplicadasde 40
,000. capasde aleurona desemillasdecebadavarias
veces en solucinamortiguadora (buffer) o solu-
+
IJJ cin amortiguadora
rieron a lasolucinde
1 pm GA; luego se transfi-
colinamarcada por 30
min. Se aisl y cont el RE. (Redibujado de
W.H. Evans y J.E. Varner: Hormone controlled
synthesis of endoplasmic reticulum in barley
*O 5 10 aleuronecells. Proc. Nat. Acad. Sci. 68:1631-33.
Tiempo d e incubacin, h r 1971. Con permiso.)
por adicin de GA3 como se ve en la Figura 23-9. Glasziou ha demostrado que el

GA, causa un incremento en la sntesis de invertasa (pero no en la peroxidasa)
exactamente de la misma manera que el IAA. Estos resultados sealan una amplia
variedad de efectos de las giberelinas en la induccin de sntesis de enzimas y
otros pasos del desarrollo.
MECANISMODE ACCI6N. Las giberelinas estn estrechamente relacionadas con los

esteroides,muchos de los cuales tienen fuertes efectos hormonales. De hecho,
las giberelinas poseen efecto similar a las de la ecdisona en los insectos (ecdisona es
la hormona de la muda de los insectos). Los extractos de insecto, pero no de la
propia ecdisona, tienen dbiles efectos, parecidos a los de la giberelina en las plan-
tas. Los esteroidestienenefectosmuyespecficosen la desrepresin de genes
.activando as enzimas especficas. El gran nmero y amplia variedad de formas
qumicasdelosesteroidesestn relacionados probablementecon el nmeroy
especificidad de los sitios moleculares donde deben reaccionar.
Parece por lo tanto posible que las giberelinas acten de modo muy similar
en las plantas. Si esta idea es cierta, el gran nmero, compleja distribucin y espe-
cificidad de accin pueden ser un reflejo del nmero y variedad de reacciones que
controlan.Conformeaesteconcepto las muchas giberelinas conocidas noson
meros intermediarios en las vas de sntesis de una o unas pocas hormonas sino
que son hormonas activas por s mismas o potencialmente activas. Este concepto
es hipottico, no se conoce su modo de accin exacto. Sabemos que actan en
la desrepresin gnica y estimulando la sntesis del RNA. Parece probable que
estn ligadas a los sitios de reaccin por fuerzas dbiles de manera similar a las
auxinas.
CITOCININAS
DISTRIBUCI6N. El descubrimiento de las citocininas parte de la observacin de

ACCIdN DE LAS HORMONAS Y REGULADORES DEL CRECIMIENTO 613
que loscompuestosquecontienenadeninapuedenmodificar la expresindel

desarrollo.Esto llev al descubrimiento de la 6-hrfurilaminopurina o cinetina
por F. Skoog y C.O. Miller en un hidrolizado de DNA de esperma de arenque.
Todas las citocininas, tanto naturales como sintticas, son derivados de la adenina
(Figura 23-10). Esta relacin qumica de las citocininas con una purina natural
que existe en el DNA y RNA caus gran excitacibn entre los bioqumicos y fito-
fisilogos. Pero,por extrao que sea, la intenssima investigacin que provoc
no ha dado una visin ms clara del modo de accibn de las citocininas que la que
se tiene de las giberelinas y auxinas.
Las citocininas no se mueven en la planta con tanta facilidad como las gibe-
relinas y auxinas; sin embargo, hay evidencia de que se forman en las races y
se transportan a las hojas y tallos. El fisilogo alemn L.E. Engelbrecht descubri
que plantas de tabaco alas que se les suprimieron las races envejecen rpidamente
y la presencia de stas o la adicin de cinetina impide la senescencia. Experimen-
tos hechos con muchos tejidos diferentes han confirmado ampliamente este fen-
men\'.La hormona parece transportarse por el x:ilema; hay cierta evidencia de
que la citocinina se mueve hacia la fuente de auxilna al igual que otros nutrientes
y que el carbono fijado en la fotosntesis. Sin embargo debe notarse que muchos
experimentos han demostrado que cuando la citocinina se aplica a una hoja o a
un tejido, no se mueve sino que permanece donde se aplic.
EFECTOS.Entre los efectos de la citocinina estn la formacin de rganos en los

tejidos cultivados in vitro, el alargamiento y la divisin celular, la prevencin de
la senescencia y la induccin de la floracin bajo ciertas circunstancias. El mor-
Figura 23-10. Estructura de algunas citocininas. La cinetina

fue aislada del DNA animal y no ocurre en forma natural
enlas plantas. La bencilladenina es sinttica. La zeatina y la
IPA se forman naturalmente en las plantas.
CH3
/
CH,-CH=C
I 'CH,OH
Adenina Adenina
Zeatina Cinetina
CH3
/
CIH.-("J CH,-CH=C
\
I CH,
Adenina Adenina
Benciladenina 6 - ( y , y dime:ilalil) adenina.

o isopentenil adenina ( I P A )
I
HN
Adenina
flogo hind B.M.Johri ha demostrado que el endosperm0 del murdago cultivado

in vitro desarrolla tallos si se trata con 8 ppm de citocinina. Los experimentos
de Skoog y sus colegas han demostrado que el IAA y la citocinina juntos estimu-
lan la formacin de rganos en los cultivos de tejido de tabaco, siendo las canti-
dades relativas de las dos hormonas lo que determina la clase de rgano que se va
a formar (ver Captulo 18, pgina 461). La formacin de yemas en tallos intactos
que sigue a la aplicacin de citocinina puede deberse a la sntesis de auxina que
parece ser causada por la aplicacin de citocinina.
La interaccindeauxinasycitocininastienetambin otros efectos. El
IAA induce el alargamiento de los entrenudos del tallo de chcharo; la adicin d e ,
citocinina no inhibe el alargamiento celular pero induce el alargamiento a uno y
otro lado ms que a lo largo del eje longitudinal. Tambin es conocido el alarga-
miento de las clulas maduras bajo su influencia. La Figura 23-11 muestra una
plntula de rbano, uno de cuyos cotiledones ha crecido mucho como resultado
del alargamiento celular inducido por la citocinina. Tambin promuevenla divisin
celular ocurriendo este efecto con concentraciones tan bajas como 5 X 10 - l 1 M.
El hecho de que acten liberando a las yemas de la dominancia apical, como se
muestra en la Figura 23-12, puede relacionarse con sus efectos en la divisin celu-
lar. Esto, asu vez, puede relacionarse con su habilidad para estimular la produccin
de auxina enlas clulas.
Debe mencionarse otro efecto de la citocinina. El IAA puede estimular la
floracin en unas pocas plantas, de manera notable en la pia, y el GA induce flo-
Figura 23-11. Plntula de rbano. AI cotiledn de la derecha se le apli-

cuna solucin de la citocinina sinttica 6-bencil amino-9- (tetra-
hidropirano-241)purina (100 mghitro). La estimulacindeldesarrollo
del cotiledn es causadaprincipalmente por la promocin del alarga
mientocelular. (De D. S. Lethman; Cytokinins andtheirrelationto
other phytohormones. Bioscience, 19:309-16. 1969. Con permiso.
Redibujado en una fotografa por cortesa del Dr. Letham.)
ACCIdN
DE LAS HORMONAS Y REGULADORES
DEL CIRECIMIENTO 615
Figura 23-12. Una planta de Nicotiana

Glauca. Se aplic zeatina como pasta
de lanolina (0.5%) a la yema lateral en
labase del pecolo que lleva el anillo
de alambre. Esto liber a layema con
dominancia apical. Entonces se aplic
lapastadezeatinasobrela superficie
del vstago lateral resultante. Se form
un vstago vigoroso y muy grueso con
yemas
laterales
en desarrollo. La
fotografa se tom 34 das despus
del inicio del experimento. (De D.S.
Letharn: Cytokinins andtheir relation
to other phytohormones. Bioscience
19:309-16. 1969. Con permiso. Foto-
graf a por cortesa del Dr. Letham.)
racin en las plantas de das largos que no han sufrido termoperiodo. De modo
similar, se conocen unos pocos ejemplos en los que las citocininas pueden inducir
la floracin en plantas de das cortos. M. Kh. Chailajyn encontr que los tallue-
los de Perilla cultivados in vitro pueden ser llevados aformarprimordiosflo-
rales poraplicacin de cinetina, y los fisilogos hindus S.C. Maheshwari y R.
Venkataraman han encontrado que la aplicacin de zeatina causa que florezca la
diminuta lentejilla de agua Wolffia. Contrariamente, la cinetina inhibe la forma-
cin de botones florales en segmentos de tallo de tabaco cultivadosin vitro.
PREVENCIdN DE LA SENESCENCIA. La efectividad de las citocininas para prevenir

la senescencia cuando se aplican a hojas cortadas o al discos de hoja se descubri
desde hace tiempo y ha sido la base de diversos bioensayos. El efecto integral
probablemente es el resultado de por lo menos dos acciones bastante diferentes
de la citocinina. Se sabe que previenen la formacin de enzimas hidrolticas como
nucleasas y proteasas as que interfieren con l a desintegracin de los polmeros.
Esto previene los cambios de degradacinque se cuentanentre las principales
caractersticas de la senescencia. El otro factor que acta para prevenir la senes-
cencia es que las citocininas causan una inmovilizacin de los nutrientes o bien
su transporte a las reas tratadas con estas hormonas. Este fenmeno fue investi-
gado por los fisilogos alemanes K. Mothes y L. Engelbrecht, quienes mostraron
que no slo previenen la prdida de nutrientes sino que causan el transporte de
nutrientes aplicados o endgenos al sitio donde se la aplic.
-
CINETINA
7
CINETINA
Figura 23-13. Radioautografas de hojas de Nicotiana rustica a las que se ha aplicado una man-
cha de Bcido DL-aminoisobutrico 14C. A. Hoja jovenquecasi no muestra dispersin dela
radioactividad a causade una alta retencin natural. B. Hoja madura; la radioactividad se dis-
persa primordialmente al pecolo y venas. C. Hoja madura a cuya mitad izquierda se le dio cineti-
na; la radioactividad se dispersasolamente a la mitad tratada con cinetina. D. Hoja madura a
cuya mitad derecha sele dio cinetina; la radioactividad no se dispersa a causa del aumento en
retencin. (De K. Mothes: The role of kinetin in plant regulation. Rgulateurs Naturels de la
Croissance Vgtale, No. 123. Centre National dela Recherche Scientifique. 1963. Con per-
miso.)
En la Figura 23-13 se muestra un experimento tpico. Las hojas jvenes ya

contienen algo decitocinina y tiendena perder menosde sus aminocidos 14C
aplicados que las hojas viejas. La adicin de citocinina causa que la radioactividad
se mueva del sitio de aplicacin al rea tratada con la hormona. No se ha enten-
dido el determinism0 de este fenmeno. Una sugerencia es que la citocinina pueda
estimular la formacin de molculas de protenastransportadoras involucradas
en el movimiento activo de los metabolitos. Otra, es que estimula la divisin celu-
lar que a su vez causa formacin de IAA, que acta luego promoviendo el trans-
porte al lugar de su sntesis. Ninguna teora tiene una fuerte base en evidencias.
FORMACIdN DE ENZIMAS. Se ha demostrado que las citocininas estimulan la for-

macin de enzimas en diversas situaciones. El fisilogo alemn J. Feierabend ha
demostradoquelacinetinaaceleralaformacin de enzimas de lafotosntesis
en las plntulas de centeno, pero el efecto no es especfico, escuantitativo ms
que cualitativo, y nopareceprobable que se trate de una interaccin especfica
de la citocina a nivel gentico o de sntesis de enzimas. Por otra parte, se ha adver-
tidoquelasntesis de nouo en ciertas enzimas, incluso la tiraminametilferasa
en plntulas de cebada, es estimulada por la adicin de cinetina. Tambin es esti-
mulada la sntesis de alcaloides en races de trbol lupino. Como el GA, la citoci-
nina estimula la sntesis de a-amilasa en plntulas de cebada pero el efecto no es
tan pronunciado.
Parece que las citocininas no estn directamente involucradas a nivel gen-
tic0 en ninguno de estos efectos; es decir, no son activas como desrepresores por
s mismas. Su efecto parece ser ms bien sobreprocesossintticos y muchas de
ACCIN DE LAS HORMONAS Y REGULADORES
DEL CRECIMIENTO 617
las consecuenciascolaterales pueden debersea su habilidad para causar sntesis

de auxinas en tejidos que estaban en reposo previamente.
L A S CITOCININAS COMO CONSTITUYENTES DEL RNA. El descubrimiento en el la-

boratorio de Skoog de que las citocininas son un constituyente del RNAfue
seguido por una gran excitacin.Los anlisis han revelado queciertoscodones
(RNAt) en muchos organismos, incluyendo plantas, levaduras, bacterias y anima-
les,contienen una molcula de citocinina en posicinadyacente al anticodn,
punto por dondeelRNAt se encuadra en el cdigo al RNAmenelribosoma.
Esta estructura se muestra en la Figura 23-14. La citocinina encontrada ms fre-
cuentementeen el RNAt hasta la fecha es la isopentenil adenina (IPA, Figura
23-10), pero se han detectadootras,incluyendo la zeatina (mostradatambin
en la Figura 23-10). La cantidad de citocinina en el RNAt es muy pequea pro-
mediando solamente una por 20 molculas de RNAt.SolamenteciertosRNAt
la tienen como componente. El codn para serina la tiene como se ve en la Fi-
gura 23-14, pero los codones para alanina, tirosina y fenilalanina no la tienen.
Al principio se pens que la presencia de cit'ocininas en el RNAt se ligaba
estrechamentecon su modo de accin hormonal :y que podraexplicarlo,pero
experimentos ms recientes arrojan fuertes dudas sobre esta idea, Cuando se adi-
cionancitocininas marcadas con 4C alostejidosquenecesitanestahormona
para su crecimiento,no se incorporanal RNAtintacto.En lugar de ello se ha
hechoclaroque la caracterstica cadena lateral de la hormona se adhiere a un
I 1
3 9
I I
3 P
I I
0 0
Figura 23-14. Estructura del RNAt 1 1
5 x 9
paraserina.La citocinina IPA est a y
'
continuacin del anticodn. (Redibu- - """
c:lsopentenil
-L
--e>
'&
\
c
jado deA.W.Galston y P. J. Davies:
Science, 163:1288.
1969. Copyright -7"""
(citocinina) 1
6, 9 2
1
ce el
1963 por
para
la
Asociacin
Americana
Ciencia.)
u
Anticodn
" _ . -
residuo de adenina ya presente en el RNAt. Se ha sugerido que aunque son nece-

sarias para la funcin de ciertos codones, ello no tiene relacin con su actividad
hormonal. Este concepto es reafirmado porque la zeatina aislada del RNA de la
semilla de maz es un ismero diferente del que se encuentra libre en la semilla,
el cual se presume que sea responsable de la actividad de la citocinina. Se ha en-
contrado tambin que una citocinina que acta sobre la formacin de las yemas
en el musgo est adherida de modo poco firme; puede ser lavada y entonces el
desarrollo se detiene. Esto demuestra que su actividad no reside en las molculas
de ia hormona que se ligan de modo covalente al sitio de accin sino en aquellas
que se ligan poco firmemente.
Las citocininas pueden estar presentes como productos de desintegracin
del RNAt. Es posible que no haya conexin ninguna entre su papel en el RNAt
y su papel como hormonas. Una ltima posibilidad es que su actividad hormonal
se relacione con su presencia en el RNAt pero no sea una consecuencia directa de
ello. A continuacin se ver una explicacin basada en esta idea.
ACCIdN DE LA CITOCININA. Se ha visto que existen requerimientos estructurales

bastante estrechos para la actividad de la citocinina. La mayora de las conocidas
tienen un ncleo de adenina con el anillo de purina intacto y sus sustituyentes
N6 de tamao moderado. Hasta hoy la nica excepcin es la difepilurea y algu-
nos de sus derivados encontrados originalmente en la leche de coco por E. Shantz
y F.C. Steward. Pero stas podran constituir una clase diferente de sustancias de
crecimiento. La citocinina es ms activa si la cadenalateralcontiene cerca de
cinco carbonos y su actividad se incrementa con la presencia de un anillo de ben-
ceno o con la cadena lateral insaturada (ver Figura 23-10). Existen requerimientos
especficos respecto a la estructura, las dimensiones de la molcula y la situacin
de grupos polares con respecto al ncleo principal. No se sabe con precisin cmo
se relacionan estas caractersticas estructurales con su actividad; se presume que,
como en el caso de las auxinas, dichas caractersticas son importantes en la for-
macin de enlaces dbiles que ligan la citocinina a su sitio de accin.
El lugar de accin de la citocinina no se conoce todava. Se ha encontrado
que las citocininas se ligan a los ribosomas y las mediciones indican con bastante
precisin que una molcula de citocinina se liga a cada ribosoma. Actan carac-
tersticamente en clulas de Acetabularia sin ncleo, as que probablemente tam-
bin lo hagan sobre los ribosomas citoplsmicos. Sin embargo los fisilogos hin-
des A. Datta y S.P. Sen han demostrado que estimulan la sntesis de RNA en
ncleos in uitro; por lo tanto se presume que tambin pueden actuar sobre los
ribosomas nucleares. Si es cierto que la accin hormonal de las citocininas requiere
que se liguen a los ribosomas, tambin podran actuar sobre los ribosomas del
cloroplasto ya quepuedeninfluenciar la sntesis de molculas deprotenaen
su interior.
Los fisilogos norteamericanos J.E. Fox y J.H. Cherry han sugerido, inde-
pendientemente, un posible mecanismo de accin de las citocininas que se rela-
ciona con su presencia en el RNAt. Sugieren que el RNAt carente de la cadena
lateral de isopentenil en la adenina que sigue al anticodn es inactivo, as que
la adicin de dicha cadena lo activara, pero si una nucleasa est presente puede
desactivarlo hidrolizando la cadena lateral. Las citocininas solubles actan prote-
giendo al RNAt formando un complejo con dicha enzima e inhibiendo su accin
y permitiendo as que ocurra la sntesis de protena. Debe enfatizarse que este
mecanismo es hipottico; es posible postular otros. No obstante, parece probable
ACCIdN
DE LAS HORMONAS Y REGULADORES
DEL CIRECIMIENTO 619
que la solucin al problema deba tomar en consideracin la reconocida presencia

de las citocininas en el RNAt as como el hecho de que se ha demostrado que fre-
cuentemente facilitan e incrementan la tasa de sntesis de RNA y de las protenas.
La reciente observacin de que las citocininas regulan los niveles de polirriboso-
mas a travs de un efecto sobre la sntesis proteica a nivel de la traduccin sera
consistente con este modo de accin.
CIDO ABSC~SICO
EFECTODEL ACIDO ABScfSIco. El cido abscsico (ABA) es un inhibidor del cre-

cimiento y su accin primaria parece ser la de inhibir la accin de la giberelina y
estimular el letargo. Se ha advertido un efecto estimulante: como el GAYel ABA
causa un aumento en la produccin de invertasa en la caa de azcar. Este efecto
parece operar a nivel de la traduccin del RNAt en el punto de sntesis de la en-
zima. Pero otros efectos estimulantes del GA son o,puestos por el ABA. El ABA
inhibe la estimulacin de la sntesis de retculo endoplsmico y de a-amilasa en
las semillas de cebada causada por elGA. El efecto del ABA parece ser bastante
especfico para a-amilasa, inhibiendo esta enzima en tanto que la sntesis de otras
contina; esto sugiereque inhibe especficamente la traduccin del RNAmpara
esta enzima pero no para otras.
Losefectos delABA sobre el letargo y lasenescenciasonparalelos a su
influencia sobre la sntesis de protenas y de RNA en. general; por lo tanto, parece
probable que gran parte de su accin inductora de letargo se deba a ellos.
El ABA tiene un interesante efecto sobre las respuestas de floracin: como
el GAY inicia la floracin enalgunasplantas faltas de induccin, pero en tanto
que el GA causa floracin en las plantas de das largos, el efecto del ABA es sobre
las plantas de das cortos. Esto se puede relacionar con el propuesto mecanismo
controlado por el fitocromo por el que un isoprenoide se convierte o bien en GA
o bien en ABA bajo la influencia de das largos o cortos (ver Figura 23-7,y tam-
bin Figura 22-5).
El ABA es tambin el agente que media el cierre de los estomas bajo el efecto
de sequa (ver Captulo 14,pgina 359). El efecto de ciertos hongos patognicos
que causan marchitez en las plantas infectadas se deble a que el patgeno produce
sustancias antagonistas del ABA que impiden en cierre estomtico. Una pregunta
interesante es cmo una sustancia, el ABA, media tanto respuestas rpidas como
el cierre de los estomas, o efectos a largo plazo como la senescencia o el letargo.
La respuesta a esta pregunta podra tener que ver con la compartimentacin
de lashormonas o con la modificacin de la accin de una hormonapor otra.
Es claro que se necesita ms investigacin sobre este interesante tpico.
ACCIdN DEL ACIDO ABSCfSICO. El mecanismo de accin del ABA parece, por lo
tanto, seguir a su efecto sobre la traduccin. Inhibe la sntesis de RNA, pero &te
podra serun efecto secundario: sise reduce la traduccin, normalmente decae
la sntesis de RNAt. No parece afectar la desrepresi'ndel DNA pero incluso en
situaciones en las queno ocurre sntesis de RNAm, inhibe la sntesis proteica.
Esto es consistente con un efecto del ABA a nivel del ribosoma, sobre la traduc-
cin y la sntesis de protenas, pero no a nivel nuclear, donde se esti formando
elRNAm.Annosele conoce ningn mecanismode operacin, senecesitan
ms experimentos antes depoder adelantar mecanismos, incluso hipotticos.
Como para otras hormonas, la interaccin del ABA con su sitio de accin proba-
blemente ocurre por fuerzas dbiles y no por enlaces covalentes.
ETILENO
EFECTOS DEL ETILENO. Un gran problema en el estudio del etileno es el de sepa-

rar sus efectos de los de las auxinas. Ahora est claro que el IAA causa produccin
de etileno en los tejidos y que muchos de los efectos que se atribuan al IAA real-
mente son efectos secundarios causados por el etileno que se produce como resul-
tado de la estimulacin por el IAA. Por ejemplo, los efectosdel IAA en la floracin
de la pia pueden deberse al etileno producido en esa forma. Desde hace mucho
tiempo se advirti que si las pias se colocan sobre un lado, florecen. Reciente-
mente se ha sugerido que la respuesta geotrpica est mediada por el IAA inducido
al formarse etileno; as que la floracin de las pias estimuladas geotrpicamente
puede ser un efecto colateral del etileno producido en respuesta a la acumulacin
de IAA en el lado inferior de la planta.
Los experimentos han demostradoque el efecto delIAAsobrelarazes
diferente al del etileno mostrando que causan reacciones separadas. Sin embargo,
la aplicacin de una auxina causa produccin de etileno en las races de modo que
es difcil estudiar independientemente los efectos del IAA del etileno. En algunas
plantas la ptima estimulacin caracterstica de los tejidos por el IAA (ver Cap-
tulo 19, pgina 487, y la Figura 16-8) se ha adscrito al etileno. El IAA contina
teniendo un efecto estimulante a concentraciones muy altas por s mismo, pero
el efecto inhibitorio del etileno, producido como resultado de la accin del IAA,
se sobreponeadichaestimulacin y eventualmentedeterminainhibicincuan-
do se alcanza un nivel crtico de IAA.
El etileno tiene un amplio rango de efectos, desde fuertemente estimulantes
hasta muy inhibitorios. Generalmente se lo clasifica como una hormona inhibito-
ria, pero aunque an no se conoce totalmente su rango de accin, sus actividades
de regulacin conocidas son tan variadas que desafa una clasificacin superficial.
Sus efectos sobre la maduracin de los frutos y la abscisin de las hojas parecen
deberse a la estimulacin de procesos de sntesis requeridos para el desarrollo de
caractersticas de senescencia o para laformacin de la zona de abscisin. As
que sus efectos inhibitorios pueden deberse en gran parte a un real efecto estimu-
lante,operandosobreprocesosde degradacin. Lainhibicin de su efecto (por
ejemplo por el dixido de carbono) parece hacer ms lenta la produccin de enzi-
mas degradativas.
MECANISMODE ACCI6N. Varios de los efectos conocidos del etileno tienen nive-
les desaturacin similares, y serequierela misma concentracin (0.1-0.2 ppm)
para una respuesta de un medio de la mxima. Esto ha sugerido a los fisilogos
americanos S.P. y A.E. Burg que hay un sitio de reaccincomn para varios
efectos importantes del etileno. El dixido de carbono inhibe su accin en forma
competitiva en muchas de sus respuestas incluyendo las que siguen a la aplicacin
del IAA (por ejemplo el geotropism0 de la raz).Pareceprobablequeeldixi-
do de carbono y el etileno reaccionen en un sitio de enlace comn. Qu clase de re-
accin, o cmo es inhibida por el dixido de carbono, no est en claro; se presume
que sea una reaccin enzimtica.
ACCIdNLAS
HORMONAS
DE Y REGULADORES DEL
CRECIMIENTO 621
No se conoce el lugar de la reaccin primaria del etileno. ste es muy solu-

ble en los lpidos as que podra asociarse con la porcinlpida de las membranas
celulares. Se ha encontrado que estimula la excreci6n de ct-amilasa en las clulas de
aleuronadelassemillasde cebada, pero no estimula su produccin. No parece
tener un efecto muy pronunciado sobre ninguna reaccin bioqumica, pero
puede afectar la permeabilidad de la membrana o ]posiblemente estimular la acti-
vidad de los sistemas de la permeasa.
OTRAS SUSTANCIAS QUE INFLUENCIAN EL DESARROLLO
Existen otras sustancias no consideradas hoy hormonas que sin embargo influyen,
algunas de ellas profundamente, en el crecimiento y el desarrollo. La posibilidad
de que los efectos del fitocromo puedan ser mediados por la acetilcolina ya se ha
mencionado (Captulo 20, pgina 524). La mayora de las drogas colinrgicas de
ocurrencia naturalson deorigenvegetal (por ejemplo, pilocarpina, muscarina,
nicotina, d-tubocurarina, atropina, eserina, solanin,a,escopolamina y arecolina).
Es posible que estasdrogas y otros compuestos fisiolgicamente activos (por
ejemplo, los alcaloides, terpenos, posiblemente taninos, etc.) desempeen un
papel en la regulacin del crecimiento o en la mediacin de efectos ya conocidos.
Recientemente se ha escrito mucho sobre el AMP 3,5-cclico, que tiene una
potente capacidadreguladoradel metabolismo animal. Hasta ahora esto no se
ha demostrado convincentemente en las plantas superiores. Cuando se aplica a la
planta provoca una variedad de efectos, pero hay evidencia que sugiera que es un
regulador del desarrollo de ocurrencia natural en los vegetales.
Recientemente se ha manufacturado un nuevo e interesante grupo de regu-
ladoresdel desarrollo, principalmenteen el laboratorio del qumico alemn G.
Schneider. Estos compuestos, llamados morfactinas, tiene un anillo de fluoreno
con varias sustituciones en dicha estructura anillada. (Figura 23-15). Las morfac-
tinas son inhibitorias de maneras especficas y actan enun amplio rango de
concentraciones, mucho ms amplio que el de losreguladoresdeldesarrollo co-
nocidos O de los herbicidas especficos (Figura 23-16). Inhiben el transporte del
IAA causando as diversas anomalas enel desarrollo incluyendo la abolicin
COOH
Fluorenol
(9-hidroxifluoreno-9-cido carboxilico)
COOH
Figura 23-15. Estructura de dos morfactinas. Com-
prese
estructura
su con la de las giberelinas
mos- Clorofluorenol
en tradas la Figura 23-7. carboxlico)
~2-cloro-9~-hidroxifluoreno-9-cido
Concentracin, ppm
10-3 10-2 10
cido 2.4-dicloro-fenoxiac6tico
cido triyodobenzbico
Hidrazida maleica
<?- (las plantas
murieron1
Fluorenol
Cloroflurenol
Figura 23-16. Comparacindelrangodeconcentracinactivadedos morfacti-

nas con otros tres fitorreguladores sintkticos.
El anchode la barra es proporcional al efectofitorregulador.Lassustancias se
aplicarondosvecesenformadeaspersin (0.02 m1 porplanta) a plntulasde
Galium. (Conforme datosde G. Schneider: Ann. Rev. Plant Physiology 21 :499.
1970.)
de lasrespuestas trpicas y ladominancia apical. Las morfactinas inhiben tam-

bin la germinacin de las semillas y son antagonistas delGAen cuanto impiden
la emisin de tallo floral enlas plantas de roseta que han sufrido termoperiodo.
Esta clase de compuestos parece sermuy interesante para el control del creci-
miento vegetal porque no son muy txicos, poseen un alto grado selectivo y no
son demasiado persistentes en el suelo.
INTERACCI~NHORMONAL
El bilogo canadiense R.H.Hall, en su artculo sobre las citocininas citado al final

de este captulo, sugiere que los cientficos apliquen mssu esfuerzo a examinar
el desarrollo integral y se preocupen menos por las causas de eventos especficos.
La clave de los eventos y aspectos del desarrollo es el organismo integral, sus expe-
riencias previas, y la sumade todos los factores que se influyen uno al otro as
como tambin al futuro del organismo. En un estudio que ilustra este principio el
fisilogo norteamericano P.V. Ammirato examin la interaccin del ABA, la cito-
cinina zeatina y el GAen cultivos de clulas de tallo de Carum curui ensuspen-
sinque se indujeron a sufrirembriognesis. Los resultados se muestranenla
Figura 23-17.
Cuando no se adicionaron hormonas se desarrollaron embriones pequeos,
aberrantes; solamente unos pocos eran normales (Figura 23-17A).Al aadir zea-
Figura 23-17. Desarrollo deembrionessomticosdeclulasde Carum carvi afectadasporla

adicin dehormonas. A. Sinadicin. B. Zeatina10-6 M. C. G A , 10-6 M. D. ABA 10-6 M.
E. ABA 10-7 M +zeatina. F. ABA 10-6 M +
G A 3 .G .G A M 4- G A + zeatina.
H. ABA 10-7 M +
GA +
zeatina. (De P.V. Ammirato: Hormonal control of stomaticembryo
development from cultured cells of caraway. Plant Physiology., 59:579-86. 1977. Utilizada con
permiso. Fotografa cortesa del Dr. Ammirato.)
ACCI6N DE LAS HORMONAS Y REGULADORES DEL CRECIMIENTO 623
"
Sin tratamiento
+GA +ARA
E F
G H
+GA +zeatins +A BA +GA +zeatins
624 EN PLANTA LA DESARROLLO
tina o GA, crecieron con mayor rapidez pero eran totalmente anormales (Figura
23-17B y C). El ABA caus que muchos de los embriones aparecieran normales
pero eran muy pequeos (Figura 23-17D). El ABA redujo la proporcin de defor-
midades cuando se aadi junto con la zeatina o el GA (Figura 23-173 y F). El
GA y la zeatina juntos causaron deformidades masivas (Figura 23-17G), pero al
juntar los tres factores se tuvo formacin deungran nmero de embriones nor-
males (Figura 23-17H). Es claro quepor s mismacadahormonacausa cierto
gradodeanormalidades o retardosperoel correcto balancede estos factores
resulta en el desarrollo ordenado del embrin. Es el balance o interaccin de las
hormonas, msquelasumadesus acciones individuales, lo que da laclavedel
desarrollo.
RESUMEN DE LAS ACCIONES HORMONALES
AUXINAS
Formacin de rganos (interacta con las citocininas)
Organizacin de tejidos (interacta con otros factores)
Estimulacin de la divisin celular (interacta con las citocininas)
Alargamiento celular
Relajacin dela
pared
celular
protones
Sntesis del RNA y de las protenas
I Estimula a travs dela secrecin de
Direccin del transporte

Efectos enzimticos
Produccin de etileno
Respuestas trpicas y nsticas (a veces quiz debidas aletileno)
Dominancia apical
Prevencin de la abscisin
GIBERELINAS
Alargamiento celular (no por el mecanismo de las auxinas)
Divisin celular
Induccin de enzimas
Floracin (plantas de das largos)
Contrarresta al letargo (antagoniza alABA)
Inhibicin de la formacin de rganos
Floracin precoz de los rboles
CITOCININAS
Divisin celular (induccin y promocin; interacta con las auxinas)
Alargamiento celular
Formacin de rganos (interacta con auxinas)
Contrarresta al letargo
Liberacin de la dominancia apical
Prevencin de la senescencia
Movilizacin de los nutrientes
Regulacin de los polirribosomas
ACCIN DE LAS HORMONAS Y REGULADORES DEL CRECIMIENTO 625
CIDOABSC~SICO
Letargo
Antagonismo a la giberelina
Floracin (plantas de da corto)
Abscisin
Cierre de los estomas
Control del desarrollo embrionario (con las citocininas y el GA)
ETILENO (Su produccin es causada por la auxina)

Epinastia
Geotropism0
Maduracin del fruto
Senescencia
Abscisin
COMPUESTOS HIPOTETICOS QUE CAUSAN LA FLORACIdN

Florigen
Vernalina
Antesina
Ver lista del Captulo 16.

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FISIOLOGA
DE
ORGANISMOS
ESPECIALES
Captulo 24
FISIOLOGADl3 LOS RBOLES
CARACTER~STICASESPECIALES DE LOS ARBOLES
Por mucho tiempo los ajenos a la botnica han colnsiderado a los rboles como la
cumbre del desarrollo vegetal debido a sus evidentes caractersticas de talla, lon-
gevidad y amplia distribucin. Desde el punto de vista botnico los rboles se dis-
tinguen de otras plantas slo en magnitud, no en clase. Pero como resultado de su
gran tamao, lento desarrollo y prolongada madurez (todos los factores interre-
lacionados), consiguieron un alto grado de especiallizacin en algunas direcciones;
lograronsolucionesespeciales ante problemasparticularesrelacionados con su
hbito caracterstico de crecimiento. Gran parte de la fisiologa del rbol es co-
mn a todas las plantas y ciertos problemas de la fisiologa vegetal mucho mejor
ejemplificados por rboles, se analizaron en captudos anteriores. En este capitu-
lo se considerarn slo ciertos aspectos fisiolgicos peculiares de rboles que no
se trataron en ninguna otra parte de este libro.
ASIMILACI6N
Los procesosde fotosntesis y respiracin en rboles soniguales a los de otras

plantas. Sin embargo, su completa relacin enlaplantase complica por la gran
masa de tejido no fotosinttico; esto significa que, en comparacin con las plan-
tas herbceas, el tejido fotosinttico del rbol debesostener unamasa relativa-
metemayor de tejido respirante, improductivo. Consecuentemente, los efectos
relativos de temperatura, suministrodeagua y otros factores sobre fotosntesis
y respiracin son de mayor significacin en el rbol. Los efectos relativos de la
temperaturasobre fotosntesis y respiracin enlas hojas de un tpico rbol de
bosqueboreal semuestraneneldiagramadela Epigura 24-1. Evidentemente, si
bien la tasa de fotosntesis total se aproxima al mlximo por encima del rango de
O-40C, el gran incremento de respiracin a temperaturasmayores ejerce un
marcado efecto sobre la fotosntesis neta, la cual se abate abruptamente por en-
cima de 20C.
El cuadro se complica an ms por el hecho cle que la mayor masa de tejido
respirante de un rbol se localiza en raz, tallo y ramas. El tejido de ms actividad
en raz y tallo es el cambium, el cual es aproximadamente proporcional en tamao
630 ESPECIALES
ORGANISMOS
FISIOLOGfA DE
"10
I O 10 20 30 40
Temperatura, 'C
Figura 24-1. Diagrama que muestra las tasas relativas de fotosntesis

y respiracin en hojas de un rbol de bosque boreal.
a la funcin cuadrada de la altura del rbol; la masa de madera metablicamente

inactiva es, sin embargo, una funcin cbica de la altura del rbol. Por lo tanto,
durante el crecimiento temprano cuando la altura y el dimetro del rbol aumentan
rpidamente, llega a ser ms eficiente en trminos de la relacin de la fotosntesis
a respiracin.
Esta diferencia se refleja en los datos para rboles de 10 y 40 aos de edad
mostrados en la Tabla 24-1.Conforme el rbol envejece, la proporcin de tejido
no fotosinttico aumenta sin elconcomitanteincrementode rea foliar. Por lo
tanto, la proporcin disponible de carbono fijado fotosintticamente para creci-
mientodisminuye, como se demuestra por las diferenciasentrerboles de 40 y
90 aos de edad que se ven en la Tabla 24-1. Por lo tanto, la sensibilidad del rbol
vara con su talla y edad en condiciones ambientales que afectan diferencialmente
la fotosntesis y la respiracin.
El mayor tamao de los rboles provoca que sus hojas superiores sombreen
las inferiores en grado mucho mayor que lo usual en plantas herbceas. Por lo tan-
to, mientras muchas especies de plantas herbceas estn especializadas para tole-
rar la sombra o como plantas de sol, las hojas de un mismo rbol pueden mostrar
amplia variacin en su grado de especializacin anatmica (ver Captulo 14,pgi-
na 352) y fisiolgica (ver Figura 24-2).Por ejemplo, las hojas inferiores pueden
FISIOLOGfA LOS ARBOLES 631
Tabla 24-1. PBrdida y retencin de carbono en el haya.
Porcentajede carbono total fijado Edad del rbol, aos

en la fotosntesis perdido por
10 40 90
Respiracin foliar 22 19 22
Respiracin de races, tallos,
ramas 21 22 26
hojas de PBrdida 15 12 16
hojas de
PBrdida y ramas 4 5 6
Porcentaje de carbono total
utilizado en crecimiento 37 42 31
Fuente: Datos, nuevamente calculados, de D.M. Moller, M.D. Miiller y
J . Nielsen: Dan. J. Forest, 21 :327. 1954.
lograr su mxima tasa fotosinttica ante slo el 30% de plena luz solar, en tanto
que las hojas de la copa continan elevando su tasa de fotosntesis hasta unain-
tensidad luminosa depleno sol veraniego.
Recientemente, los cientficos han mostrado un real inters en los conti-
nuos aumentos del nivelde C 0 2 atmosfrico. Esta tendencia comenz en el
s::lo XIX debido al creciente usoindustrial de combustibles fsiles, pero seha
acelerado dramticamente en dcadas recientes. IS1 equilibrio del CO, delaire
se mantieneprincipalmente por fotosntesis, y ahora se haceevidentequelos
bosquessonlos msgrandes y activos vertederos biolgicos parael C 0 2 . Gran
partedel reciente aumento del COZ atmosfrico se debe, probablemente, a la
destruccin, en el siglo XIX,de los grandes bosques del mundo. La consecuencia
Figura 24-2. Fotosntesis enhlojade sol y de sombra de un arce,

de acuerdo a la intensidadluminosa. (Datos dereportesdees-
tudiantesdel laboratorio de fisiologa vegetal,Universidad de
Toronto.)
Hoja de sol
/ Hoja de sombra
I 1
O 2000 4000 6000
Intensidad luminosa, bujias-pie

632 FISIOLOGfA DE ORGANISMOS ESPECIALES
de tal acto de la civilizacin sobre los patrones climticos de la Tierra acaso sean
severas y posiblemente calamitosas. La fotostesis es importante para la gente y
para los rboles.
FORMACION DE LA MADERA
La madera no es homognea sino que contiene numerosos gradientes y disconti-

nuidades de tipos de clulas. Los ms obvios de ellos sonlos anillos anuales.
La maderadeprimavera o maderatemprana est formadaporclulasgrandes,
de pared delgada, y la madera de verano o madera tarda, de clulas ms pequeas
y de paredes ms gruesas. En las maderas duras de anillos porosos, los vasos pue-
den formar una capa conspicua en la madera de principios de primavera. Puesto
que la calidad de la madera para propsitos comerciales depende de su densidad y
resistencia, las que a suvez dependen del grosor de paredes, dimetro y longitud
de clulas (adems de las propiedades mecnicas de la materia primaen s misma),
los fislogos de rboles han examinado cuidadosamente los factores que gobier-
nan los depsitos de las clulas de madera.
HORMONAS. La actividad y crecimiento delcambiumestngobernadospor hor-

monas. Si se aplica IAA a un rbol, se produce madera temprana junto al sitio de
aplicacin. La auxina antagnica, cido 2,3,5-triiodobenzoico (ATIB) poseeel
efecto opuesto; su aplicacin tiene por resultado la formacin de madera tarda.
Lashormonasqueproducenlosvstagos en el momento de romper su latencia
en primavera parecen promover el inicio de la actividad cambial y regular la clase
de clula demadera que se producir. Las auxinas difunden o son transportadas
desde el pice de los vstagos, de manera que la concentracin auxnica tiende a
ser mayor cerca de la copa del rbol y menor cerca de la base. Como resultado la
formacin de madera tarda comienza en la base de un rbol y se extiende hacia lo
alto a medida que avanza la temporada.
La relacin entre cido giberlico y auxina parece gobernar las cantidades
relativas de xilema y floema que se producen. El incremento de auxina y la re-
duccin de cido giberlico tiende a resultar en produccin de clulas de xilema,
mientrasque un relativo aumento en cido giberlico, en relacin a la auxina,
resulta en produccin de clulas de floema.
FOTOPERIODO. El fotoperiodo afecta tanto el patrn de crecimiento de las hojas

como el de los vstagos, y esto afecta la formacin de la madera debido a los dife-
rentes niveles de produccin hormonal asociados a diferentes tasas y tipos de cre-
cimiento. La produccin demaderadeprimaveraes congruente con el aumento
de crecimiento deyemas y brotes, elcual est regulado fotoperidicamente; al
cesar ste -como resultado de cambios naturales o artificiales de fotoperiodo-
comienza la formacin de maderadeverano. La respuestadepende aparente-
mente del follaje -queessensible y reacciona ante el fotoperiodo-, no del
tronco o de las yemas delrbol.
AGUA. El suministro deagua afecta el crecimiento foliar y esto, a travsdela

hormona mencionada anteriormente, regulael tipo demadera. En generalel
rpido crecimiento foliar est asociado a la formacin de maderadeprima-
vera. En periodos de sequa, cuando se detiene el crecimiento, se forma made-
E FISIOLOGfA ARBOLES 633
ra deverano. Unasevera sequa seguidaporunabundantesuministrodeagua

puedecausarla formacin de anillos falsos, en los cuales ocurre unagradacin
de le0 temprano a leo tardo-leo temprano-leo tardo, duranteuna sola
temporada.
TEMPERATURA. Latemperaturaparece tener influencia principalmente sobre

el alargamientocelular. En gimnospermas,el incremento de temperatura deter-
mina aumento en la longitud de las clulas. Sin embargo, esto no est relaciona-
do, aparentemente, con la fotosntesis, porque las temperaturas nocturnas tienen
mayor influencia an que las diurnas. El efecto dle la temperatura parece operar
directamente sobre las clulasdel tronco, no a travsde hojas o meristemos
apicales.
ASIMILACI6N. La asimilacin es importante porque provee el carbono del que es-

tn formadas las clulas de la madera. Grupos de lhojas tienden a suministrar car-
bono a ciertas reas especficas de madera del tsnllo o rama abajo de ellas, as
que los renuevos parcialmente defoliados se desarrollan asimtricamente. Sin
embargo, la relacin ms importante es que el grosor de la pared est directamen-
te relacionado a la asimilacin neta. Por lotantal, si bienel tipo de clulas de
madera (temprana o tarda) est determinado por factores que gobiernan la pro-
duccin de hormona en las hojas, la longitud celular est afectada por la tempe-
ratura, y el grosor de la pared por la asimilacin neta o la tasa de fotosntesis.
MADERA DE REACCI6N Y MOVIMIENTO DE ORIENTACI6N. LOS troncos de la ma-

yora delos rboles estn orientados con precisi6n y verticalidad con respecto
al campo gravitacional de la Tierra. Si un rbol se reorienta artificialmente, su-
cedenvariascosas. La yema apical efectuar larespuesta geotrpica usual cre-
ciendo hacia arriba. El tallo o la rama principal se moverun poco en direccin
a la vertical, si bien tal movimiento tal vez no sea sino de unos cuantos grados.
Esto se denominamovimientode orientacin. Almismo tiempo, un tipo pecu-
liar y distinto de madera nueva se desarrolla en el lado superior (en angiospermas)
o lado inferior (en gimnospermas)del tallo. Stase c o n d e como madera de
reaccin.
La madera de reaccin se forma bajo la influencia de la gravedad. En angios-
permas, ocurre ms actividad cambial sobre el lado superior de tallos situados fue-
ra de la vertical, lo que resulta en la formacin de la llamada madera de tensin.
sta posee vasos pequeos y en menor cantidad, y por lo general mayor cantidad
de celulosa y menosligninaquelamaderanormal. En gimnospermas, ocurre
mayor actividadcambial sobre el lado inferior formndoselamadera de com-
presin; en sta las traqueidas se venms redondeadas en seccin y poseenms
lignina y menos celulosa en sus paredes. El movimiento de orientacin y la forma-
cin de la madera de reaccin se ilustran en la Figura 24-3.
El hecho de que la madera de reaccin se.forme bajo la influencia dela
gravedad y no como resultadode tensin o compresinde la madera, como se
pens previamente, se ilustra mediante el experimento mostrado en la Figura 24-3.
Si el tronco deun renuevose dobla a modode lazo, slo seforma maderade
reaccin sobre el lado superior del lazo (si el rbol es una angiosperma; en gimnos-
permas, la madera de reaccin se forma sobre el lado inferior). s i la tensin tau-
sarala formacin demaderade reaccin, Stase formaria en torno a todo el
lazo. Por el contrario, el sistema responde a la gravedad y la madera de reaccin
634 FISIOLOGIA DE ORGANISMOS ESPECIALES
Figura 24-3. Movimiento de orientaci6n

de una plntula de Tristania conferata
Area de madera
colocada horizontalmente. (Redibujada
de tensi6n sobre el y adaptada de A.B. Wardrop: Anatoma
lado superior del tallo de la reaccin de
angiospermas
arbores-
centes. En: M.H. Zimmermann (ed.):
The Formation of Wood in Forest Trees.
Academic Press,
Nueva York, 1964.
p. 406.1
se forma en el exterior del lazo, encima y sobre el lado interno de 81, en el fondo,
como se ilustra.
El experimento de la Figura 24-4 demuestra tambin que la formacin de
maderade reaccin es responsable de los movimientos de orientacin, los cuales
tienden a reorientar los tallos que se han apartado de la perpendicular. Si el crcu-
lo de madera se corta en piezas como se ilustra, las mismas se doblan en distintas
direcciones relativas al tronco del rbol, pero en la misma direccin (hacia arriba)
en relacin al campo gravitacional. Las diferencias en crecimiento radial en la
rama desorientada que resulta de la formacin de la madera de reaccin, origina
una seccin transversal elptica, con exceso demadera formada sobre la parte
superior, enangiospermas. Esto resulta en tensiones internas en la rama, que
determinan el doblamiento hacia arriba, hacia el lado en el que se forma la ma-
dera de tensin. En gimnospermasla reaccin es opuesta, pero la formacin de
lamaderade compresin sobre el lado inferior tiene elmismo resultado, dobla-
miento de la rama hacia arriba.
Se piensaquela formacin demaderade reaccin est influenciadapor
la auxina, que tiende a desplazarse hacia el lado inferior de las ramas debido a la
normalrespuestagravitacional (ver Captulo 19, pgina 487). Parece que las
concentraciones superiores de auxina sobre el lado inferior de un tallo resultan
en formacin de madera de compresin en gimnospermas. La situacin en angios-
permases menos clara. En algunosde los primeros experimentos, la adicin de
auxina pareca estimular la formacin de madera de reaccin. Asimismo, cuando
la auxina se aplica en el lado inferior de un tallo horizontal, se incrementa la acti-
vidad cambial, no sobre ellado inferior prximo al punto de aplicacin, sino
FISIOLOGfA DE LOS ARBOLES 635
Figura 244. Localizacin de la maderade

reaccin en untronco de rbol deangios-
perma flexionado en crculo, y orientaci6n
de la flexin cuando el crculo se cort en
pedazos,
como se muestra. (Redibujado
de A.B. Wardrop: Anatoma dereacci6nde
angiosmpermasarbreas. En M.H. Zimmer-
mann (ed.): The Formation of Wood in
Forest Trees. Academic Press,Nueva York,
1964. p. 407.)
sobre el lado superior, bastante alejado. Esto sugiere que la auxina se mueve hacia
la parte superior de la rama o tronco de angiospermas y all ejerce su influencia
para aumentar la actividad cambial y con ello la formacin de la madera de ten-
sin. Sin embargo, variosinvestigadoreshan reportado el hallazgodeauxinaen
ellado inferior de tallos deangiospermas situadas horizontalmente. Adems,
recientes experimentos han demostrado que la auxina aadida impide realmente
la produccin demaderade reaccin en tallos inclinadosdelamos (Populus)
y la aplicacin de la antiauxina ATIB produce madera de tensin en tallos erec-
tos de olmo blanco. Parece ms probable, por lo tanto, que la formacin de made-
ra de tensin sobre el lado superior de tallos de angiospermas, est asociada a una
disminucin en el normal suministro o concentracin auxnica.
El mecanismo por el cual la disminucin o el incremento auxinic0 intervie-
nen en la formacin de madera de tensin o de compresin no est claro. El fisi-
logo norteamericano K.V. Thimann hasugeridoquela relacin entre enzimas
peroxidasas, la cuales oxidan la auxina y estn tambin implicadas en la forma-
cin de precursoresdelignina, y la auxinamisma, tal vez regulen la formacin
de madera de reaccin. La auxina inhibe la polimerizacin de polifenoles y, por
ello, la formacin de lignina,pero ella mismaes oxidada por la peroxidasa.Sin
embargo, no se ha demostrado una clara relacin entre la distribucin de actividad
de la polifenol oxidasa y la formacin de madera de reaccin.
MORFOLOGA
FORMADE LA COPA. Los rboles asumen muchas formas caractersticas. Algunas

resultan de fuerte dominancia apical, como en pinos; otras, debido a un riguroso
ngulo de ramificacin, como en abetos o lamos (plagiotropismo, verms ade-
lante) y aun otros debido a un tpico crecimiento det,erminado de muchos pices,
lo que resulta en una copa o corona, como en hayas o encinos. Los mecanismos
dela dominancia apical y elplagiotropismo se discutieron enlaspginas 495
y 428. La tpica forma en corona puede ser el resultado de factores fsicos y fisio-
lgicos. Se hapropuesto el siguienteargumento: conforme crece un rbol, la
636 DE FISIOLOGlA ORGANISMOS ESPECIALES
corona conserva un rea constante y , por tal motivo, una tasa fotosinttica casi
constante. Sin embargo, el tronco, queposeeuna importante actividadrespira-
toria y por lotanto consumeazcares producidos en la fotosntesis, aumenta
constantemente en tamao conforme el rbol envejece. Como consecuencia, hay
menos azcar disponible para las races, las cuales se desarrollan con menos vigor
y absorben menos agua y nutrimentos. Esto resulta en disminucin deun creci-
miento principial, disminucin de dominancia apical, mayor crecimiento lateral
y una caracterstica copa aplastada.Sin embargo, esigualmenteposiblequeel
crecimiento hacia lo alto se vea limitado por potenciales de agua internos, lo que
resulta en crecimiento disminuido de las ramas principales ms altas donde el po-
tencial hdrico es mucho ms bajo.
PLAGIOTROPISMO. La tendencia de lasramasdemantener un ngulo especfico

y constante a lo largo de todo su crecimiento se llama plagiotropismo. Esto qui-
zs est relacionado a un balance en la formacin de leo de reaccin de las ramas.
El plagiotropismoparece estar controlado porel tallo principal porque, si ste
o unaramaenuna bifurcacin se remueven, la rama adyacente usualmente se
reorienta por s solamediantemovimiento de orientacin y respuesta geotrpi-
ca. Sin embargo, unavez establecido elplagiotropismo enalgunasespeciesde
rboles, aparentemente se conserva sin la influencia adicional del tallo principal,
puestoquela rama contina con su caracterstico ngulode crecimiento aun
despus que el tallo se ha desarrollado hasta una gran distancia. En ciertas espe-
cies el plagiotropismo se establece tan firmemente que una rama que arraiga con-
tinuar creciendo en el ngulo establecido en el rbol del cual fue removida. No
est claro en qumedidaun control determinadoporel ambiente quedasemi-
permanente o permanentemente impreso en el genomio del pice de una rama.
CONSECUENCIAS DEL CRECIMIENTO PERENNE
Las tres consecuencias ms obvias del crecimiento perenne son:
1. El mantenimiento de una gran masa de tejido no vivo.

2. Necesidad de almacenamiento y capacidades de letargo para el invierno.
3. Necesidadde redistribucin de nutrimentos antes dela cada delas
hojas de rboles deciduos, para evitar la prdida anual excesiva.
METABOLISMO DETEJIDOS PERENNES. Las actividades metablicas de tejidos en

un tronco arbreo se muestran en la Tabla 24-2. Si bien los tejidos de la corteza
y el cambium son metablicamente muy activos, los de la albura lo son mucho
menos que aqullos, y en el duramen casi no hay actividad metablica perceptible.
Por lo tanto, el apoyo metablico de un tronco se requiere principalmente slo
en la estrecha bandade tejido quecircundala superficie del tronco, elcualno
aumenta cada ao en proporcin a la masa, sino solamente al rea del tronco. Si
no fuera as, y si todo el tronco fuera metablicamente activo, el crecimiento de
un rbol ms all de una reducida talla sera imposible.
LATENCIA. Los problemas de latencia y almacenamiento de rboles han recibido

mucha atencin. El almacenamiento de reservas de carbono parece estar regulado
principalmente por la temperatura. Muchos rboles almacenan considerables can-
Tabla 24-2.Respiracin alterable por el calor

de varix tejidosen lostroncos del fresno
negro.
Tejido Respiracin,
mm3 O,/(hr)(g peso fresco)
Floema 87.6
Cambium 181.O
Al bura 16.6
Duramen 0.3
Fuente: Datos,
nuevamente calculados, de R.H.
Goodwin y D R . Goddard: Am. J. Bot., 27:234.
1940.
tidades de ]pido, en tanto que otros almacenan almidn, o ambos. Las bajas tem-
peraturas con queseenfrenta el tallo tienden a inducir el almacenamientode
grasa; las races que no se enfrentan a tales extrelmos trmicos, almacenan princi-
palmente almidn. Durante la primavera la elevacin de las temperaturas causa la
movilizacin de las reservas. Antes de que se inicie el crecimiento de primavera,
grandes cantidades de sacarosa pueden sintetizarse a partir de compuestos alma-
cenados y liberados al xilema. Los simples camb:ios de temperatura no son sufi-
cientes paraesta reaccin; lo queseprecisaesuna alternancia de das clidos y '
noches heladas. El flujo de savia en los arces, por ejemplo, contina slo si tales
condiciones prevalecen.
La condicin de la latencia en los rboles y su relacin con la sobreviven-
cia hansidomuyestudiadas. Diferentes partes dlel rbolsufrendiversosgrados
de latencia en diferentes tiempos, causados por distintos estmulos. Por lo tanto,
la latencia de un rbol implica varios fenmenos separados y sin conexin entre s.
Las yemas de muchos rboles tienen una demandia de frio invernal para su laten-
cia, mientras las races y quizs el cambium tambin carecen de ella. Durante el
inviernomuchosprocesos metablicos y deldesarrolloprosiguenen el rbol y
la latencia deningnmodoes total. Asimismo, la latencia devariaspartes del
rbol parece ser, al menos parcialmente, independi'ente, y diferentes partes del r-
bol pueden entrar en latencia o romperla, por separado. Parece probable que dis-
tintos mecanismos, diferentes reguladores, y presumiblemente diferentes genes
pueden estar involucrados enla latencia de distintas partes de la planta.
Los patrones de letargoestn estrechamente relacionados a laspresiones
ambientales que el &bol experimenta. Das cortas y temperaturas descendentes
inducen la suspensin del crecimiento, la cada dIehojas y el comienzo de la la-
tencia. El letargo se rompe por la inversin de eskns tendencias, es de&, median-
te el incremento de temperatura y el alargamiento de los das. Sin embargo, se
han desarrollado mecanismos para salvaguardar al rbol del peligro de la ruptura
prematura de su letargo por periodos calurosos inoportunos ene1 invierno. El le-
k g 0 requiere un periodo prolongado de enfriamiento, el requerimiento de tern-
peratura vara con la especie pero, por lo regular, est prximo a 10s + 5 0 ~ . Las
hnPeratUraS muypor encima o inferiores sonirkeficientes.Despusde eso, el
&bol puededespertarde su latencia mediante tratamiento clido. sin embargo,
debeestar expuesto un tiempo mnimo, delordende 300 hr, a kmperaturas
Prximas a los 25C antes de quese inicie elnuevo crecimiento. Talesmeca-
nismosimpidenelprematuro crecimiento duranteel"veranoindio" 0 aundu-
638 FISIOLOGIA DE ORGANISMOS ESPECIALES
rante los prolongadosdeshielos de enero o febrero. Los mecanismos se ajustan

con toda precisin a los requerimientos ambientales. Los rboles dela misma
especie que se desarrollan en reas subtropicales o templadas del norte se compor-
tan demanera enteramente diferente ante das cortos y bajas temperaturas: los
del tipo norteo botan sus hojas y entran en latencia, mientras los delsur conti-
nan su desarrollo, debido a que carecen de mecanismos inductores de letargo.
RECUPERACIdN DE NUTRIMENTOS ANTES DE LA CAfDA DE LA HOJA. En el otoo

una gran proporcin del nitrgeno y contenido de minerales de las hojas se trans-
porta de regreso hacia los renuevos antes de que ocurra la abscisin. Los minera-
les que se pierden por las hojas no se lavan con la lluvia sino que, en realidad, son
translocados y finalmente pueden almacenarse durante el veranoenel tronco o
las races. El mecanismoquedirigela exportacin de nutrimentos desdelas
hojas se desconoce. Presumiblemente, conforme las hojas entran en senescencia,
cada vez sonmenoscapaces de retener solutos orgnicos y minerales contra la
competencia de tejidos de la raz y el tronco, fisiolgicamente ms activos. Los
mecanismos con los que los tejidos metabolizantes o en crecimiento activo compi-
ten exitosamente con rganos menos activos o senescentes por nutrimentos dispo-
nibles, con base en la produccin de auxinas y citocininas, se describen en detalle
en los Captulos 2 1 y 22. Sin embargo, la senescencia de lashojas especialmente pro-
gramada, parte del patrn total de desarrollo del rbol, se requiere para iniciar los
procesos degradadores que permiten poner en disponibilidad los nutrientes folia-
res (particularmente nitrgeno) para la exportacin.
COMUNIDADES ARBOLADAS
Un bosque es, por lo menos, una intima asociacin de rboles. Sin embargo,
la asociacin entre individuos arbreos puede ser tan estrecha que todo el bosque
crece y se desarrolla como sise tratara deunorganismo y aunpuede envejecer
como tal. Por ejemplo, se dice que un bosque se estabiliza cuando el sombreado
mutuo y la masadeindividuos,comparada con elrea fotosintetizante, llega a
ser tan grande que el crecimiento neto cesa eventualmente, la respiracin del bos-
que como un todo iguala o supera a la fotosntesis. En este punto, a menos que
se lleve a cabo una tala selectiva, la productividad del bosque sever seriamente
reducida.
Muchos bosques consisten en asociaciones tan prximas entre s que cons-
tituyen en realidad meras colecciones de individuos. La formacin de injertos radi-
cales, mostrados en la Figura 24-5, ocurre muy comnmente entre dos o muchos
rboles, y enun tpico bosque de pino blanco acaso m s del 50% de los rboles
estn vinculados entre s. Que stos son injertos vivientes viables est demostrado
por el hecho de que un tocn vinculado de esa forma sobrevive por muchos aos,
su sistema radical est nutrido por los rboles circundantes y es esencialmente par-
te de ellos. Un intento experimental para ralear o entresacar tal tipo de bosque de
races injertadas, con venenos, provoc un desastre porque todos los kboles co-
nectados al rbol envenenado tambin sucumbieron. Los experimentos han de-
mostradoque colorantes, materialesorgnicos e inorgnicos radioactivos, y aun
esporas de hongos, pueden transmitirse de rbol en rbol a travs de sus injertos
radicales.
Un interesante resultado de esa tendencia a formar amplios injertos radica-
Figura 24-5. A. Un toc6n vivo que

muestra las conexiones por injerto con
el Arbol vivo de la izquierda, el cual se
ha hechocargodelsistemaradicaldel
tocn. B. Injertosradicalesentre dos
rbolesvivos. (De F.H. Bormann, En
T. Kozlowski (ed.): Tree Growth.
Ronald Press Company, Nueva York,
1962, pp. 237-46.Utilizada con per-
miso.)
les es que un grupo grande de rboles puede estar tan estrechamente asociado que,
en esencia, constituye un solo individuo. Los ms viejos o pequeos mueren, sus
races son retenidas y sobreviven como parte del sistema. Los ms grandes contro-
lan el crecimiento y desarrollo de los ms pequeos mediante los efectos de som-
breado, competencia por nutrimentos y translocacin de hormonas. Por lo tanto,
secciones enteras de bosque, y no simplemente rboles individuales, integran una
unidadfisiolgica estrechamente controlada, quevive, crece y se comporta co-
mo un organismo.
Cote, W.A., Jr. (ed.): CellularUltrastructure of Woody Plants. Syracuse University Press, Sy-
racuse, N.Y. 1965.
JSramer, P.J. y T.T. Kozlowski: Physiology of Trees. MacGraw-Hill, NuevaYork. 1960.
Kozlowski, T.T. (ed.):Tree Growth. Ronald Press, Nueva York. 1962.

Kozlowski, T.T.y T. Keller: Food relation of woody plants. Bot. Rev., 32:293-382. 1966.
Perry, T.O.:Dormancy of trees in winter. Science, 171:29-36. 1971.
Zimmermann, M.H.(ed.): The formation of wood in forest trees. Academic Press, Nueva York.
1964.
Zimmermann, M.H. y C.L. Brown: TreesStructure and Function. Springer-Verlag, Nueva
York. 1971.
Captulo 25
FISIOLOGA DE ALGAS MARINAS
La mayora de los libros de texto sobre fisiologa vegetal se centran principalmente

sobre plantas terrestres y slo mencionan lasalgascuando se utilizanamplia-
mente para propsitos experimentales (por ejemplo Chlorella y Scenedesmus en
la investigacin de la fotosntesis). Asimismo, los problemas fisiolgicos relaciona-
dos con el hbitat marino y las soluciones propuestas para tales problemas rara vez
se discuten con algn detalle. Ahora est siendo evndente que una gran parte (tal
vezel 5 0 % ) de labiomasamundial est presenteen forma dealgasmarinas, y
stas constituyen una importante fraccin de los recursos ecolgicos del planeta.
No solamente gran parte de la fotosntesis mundial tiene lugaren el mar, sino
que ste representa un recurso extraordinariamente grande de alimento potencial
y materia prima, que acaso se necesitar explotar en un futuro cercano.
Por lo tanto, parece apropiado incluir en este captulo una breve exposicin
de algunos de los factores importantes de la fisiologa y bioqumica de lasalgas
que las distinguen de las plantas terrestres y permiten su adaptacin a varias clases
de hbitat marino. No seharningn intento por cubrir aquellos aspectos de la
fisiologa de las algas que son similares a los de las plantas superiores desarrollados
en otro lugar de este libro y, por necesidad, este estudio est lejos de serexhaustivo.
PRODUCTIVIDAD1 DE LAS ALGAS MARINAS
CADENASNATURALES DE ALIMENTO. Un hecho impresionante que recientemente

ha llegado a ponerse en claro es que las algas marinas pertenecen a las plantas ms
productivas de la tierra. Los clculos demuestran que los bancos de quelpos y algas
pardas similares del Atlntico Norte son incluso ms productivas, en base al creci-
miento porunidadde m a s a , que un bosque tropical lluvioso o que una especie
agrcola intensamente cultivadaque crezca bajo condiciones ideales. Los datos
en la Figura 25-1 dan cierta idea de la alta productividad neta de algunas formas
marinas comparadascon plantas de ecosistemas terrestres conocidos.
Muchas de las grandes algas marinas muereno se descomponen en sus extre-
mos conforme crecen desde la base; otras mueren casi del todo o por completo
hacia el invierno. Se crea que el material derivado de su muerte simplemente se
642 DE FISIOLOGfA ORGANISMOS ESPECIALES
Laminaria, Atlntico, Canad

mmmmmm Macrocystis, Ocano
indico
Tha!assia, Caribe
Thalassia, Oceano indlco
Macrocystis, California
Sparrina, Atlntico, Norteamrica
Dinamarca y Estado de Washington
Zostera, Alaska
-+- Zona costera, plancton
t I II
Mar abierto, plancton
500 1 O00 1500 2000
Produccin primaria neta, carbono, g/mZ/ao
Figura 25-1. Productividad de sistemas macrof ticos marinos comparada con la del fitoplancton
y cuatro sistemas terrestres de productividad media. I. Bosque de pino-encino de mediana edad,
Nueva York. I I . Plantacin joven de pinos, Inglaterra. 111. Bosque lluvioso maduro, Puerto Rico.
IV. Campo de alfalfa enmanejo intensivo, Estados Unidos. (Adaptada de K.H. Mann: Produc-
cin macroftica y cadena alimenticia de detritos enaguascosteras. Proceedings IBP-UNESCO
Symposium on Detritus and Its Ecological Role In Aquatic Ecosystems, Pallanza, Italia, Mayo,
1972. Datos cortesa del Dr. Mann.)
descompona y se desechaba en el ecosistema marino, en razn de que los poli-

sachidos que forman la mayor parte de las algas son indigeribles casi en su totali-
dad por los animales. Sin embargo, ahora est claro que la mayor parte de esta
produccin primaria masiva ingresa a la cadena alimenticia de animales marinos
mediante un eslabn extrao e interesante.
Piezas de algas muertas se infestan de bacterias marinas, las cuales pueden
digerir los polisacridos; stas son devoradas por pequeos animales que asimi-
lan la protena bacteriana y excretan el material algnicosobrante, el cual se
reinfesta, se consume nuevamente por los animales y todo el proceso se repite
hasta que el polisacrido indigerible se acaba. Los pequeos animales alimen-
tados de esta manera sonalimentode peces y otros animales mayores. Por lo
tanto, la enorme productividad de losecosistemas marinos se debe en gran medida
a la altsima productividad de grandes algas.
USO ECONdMICO DE LAS ALGAS. Muchas algas son comestibles y forman una fuen-
te suplementaria de comida til para la alimentacin de personas o de animales,
particularmente en pases de oriente. Asimismo, en razn de su naturaleza gelati-
nosa y resistencia a la degradacin bacteriana varios polisacridos de algas tienen
gran demanda en la industria;stos incluyen agar, carrageenina, laminarina y
alginato, todos los cuales son agentes estabilizantes o gelificantes utilizados en la
industria de alimentos, cosmticos y sustancias qumicas. La explotacin de los
recursos naturales de las algas en todo el mundo ha conducido a dficits y mer-
mas, y ahora se est investigando la posibilidad de cultivo en tanques prximos
a la costa. Las Figuras 25-2 y 25-3 muestran un tpico cultivo comercial de algas
en el mar y en una estacin de investigacin experimental de cultivo en tanques.
Las pruebas preliminares fueron decepcionantes porque ha sido muy difcil
darse cuenta de qu se podra esperar con respecto a la comprensin de la produc-
tividad algcea natural. Ello ha llevado a un anlisis ms til acerca del por qu
FISIOLOGfA DE ALGAS MARINAS
643
Figura 25-2. El autor examinado Kelpos (Laminaria japonka) cultivadosensiembrasdeacua-

cultura comercial por miembros de una comuna cercana a Tsing Tao en ei mar de China. (Foto-
grafa cortesa del Dr. T.K. Tseng, Instituto de Oceanologi'a de la Academia China, Tsing Tao,
Provincia de Shan Tung, Repblica Popular China.)
los sistemas algceos naturales marinos son tan productivos. El ambiente marino
es mucho ms establequeelterrestre;contieneenormes cantidades de carbono
enformadebicarbonato, y otrosnutrimentospermanentementedisponibles,
aunqueencantidadesquefluctanpor temporadias. Lastemperaturas son ms
bajasqueenambientesterrestres,perolosextremos(particularmente de fro)
no ocurren. Ciertos descubrimientos interesantes se estn haciendo ahora en rela-
cin a las formas con que las algas marinas aprovechan su peculiar ambiente.
ADAPTACIONES FISIOL~GICASDE LAS ALGAS MARINAS
FOTOSfNTESIS. El COZ del aire posee una concentracin de 330 ppm. El COZ li-
bre, disuelto en el mar posee aproximadamente la misma concentracin, la cual
es equivalente ms o menos a 10 pM COZ. Sin embargo, el mar tambin contiene
bicarbonato (HC0,-)y su concentracin es 200 veces mayor, cerca de 2 mM. El
substrato de la RuBPcasa es el COZ (ver pgina 376), y por mucho tiempo se supu-
so que el C02 era absorbido por las algas en la fotosntesis. Sin embargo, de tiem-
po en tiempo aparecen informes quesugieren que stospueden absorber el HCO, - y
ahora se ha demostradoquesoncorrectos. Losdatosde laFigura 25-4 mues-
tran que una curva normal se obtiene cuando la fotosntesis se grafica contra el
HCO, - del agua, ms que contra el COZ suministrado. Los altos niveles de creci-
miento usuales slo se comprenden cuando el suministro de aire se enriquece con-
siderablemente con COZ. Ello es as porque las plantas absorben HCO, - del agua
Figura 25-3. (A) Cultivo entanquesexperimentalesde Chondrus crispus (musgoirlandgs) en

Nueva Escocia. Las plantas (normalmente ssiles en costas rocosas) se agitan mediante aire bur-
bujeante y crecenen forma deesferasque flotanlibremente (B). (Fotografas: (A) R.G.S.
Bidwell. (B) J. Crosby, cortesa del National Research Council of Canada.)
FISIOLOGfA DE ALGAS MARINAS 645
O I I
O A 1000
~ ~ 2000
~ 3000 4000 5000
A pprn 'de COZ del aire
1O0
sea
B Concentracin de bicarbonato. rnM
Figura 254. Fotosntesisde Fucus vesiculosus graficada

contra el contenido deClO2de aire queburbujea a traves
de un medio deaguamarina (A),y contra el contenido
real de HCOJ-del medio (B). Comprense estas curvas con
unacurvanormaldefotosntesis/COdeunaplanta terres-
tre (Figura 7-24). El niveldefotosntesisnecesariopara
sostener el crecimientoobservado se indicamedianteuna
flecha. (Datos de R.G.S. Elidwell y J. McLachlan, National
Research Council of Canada, Halifax, Nueva Escocia.
con mayor rapidez que el que puede reaprovisionarse desde el aire. Esto destaca el
hecho de que stas pueden hacer pleno uso de altos .niveles de carbono en un ina-
gotable ambiente, y no dependen del movimiento del agua de las corrientes y del
oleaje para reaprovisionar continuamente el medio en. que crecen. Una consecuen-
cia bastanteinteresantedela elevada concentracin del recursodisponible de
COZ es que lasalgas normalmente no fotorrespiran y poseen nivelesms bajos

del metabolismo asociado de glicolato (ver Captulo 15, pgina 382).
CRECIMIENTOESTACIONAL. Las algas marinas perennes tienden hacia el letargo

durante las estaciones de condiciones adversas, en el cual sus mecanismos fisiol-
gicossevuelven considerablemente ms lentosy su crecimiento esencialmente
se detiene. No obstante las caractersticas del ambiente marino incluye un extra-
ordinario incremento en la concentracin de nutrimentos inorgnicos y vitaminas
al principio de la temporada, usualmente antes de que las condiciones de tempe-
ratura e iluminacin lleguen a ser ptimas. Puesto que estos nutrimentos disueltos
son por lo regular un breve suministro y dado que normalmente limitan el creci-
miento, su temprana utilizacin es extremadamente importante para la sobrevi-
vencia de las plantas.
Las algas han desarrollado la capacidad para absorber y almacenar numero-
sos nutrimentosascomocarbohidratos,desuerteque el crecimientopuede
comenzar muy temprano en primavera a expensas de compuestos almacenados,
en vez de esperar condiciones adecuadas para una rpida fotosntesis, la cual no
ocurre sino hasta muytarde. El ciclo anual de crecimientode una tpica alga
parda est representado en la Figura 25-5, junto con la variacin estaciona1 de su
contenido de protena y principales carbohidratos de reserva. El mayor periodo
de crecimiento a fines del invierno se caracteriza por la sntesis de nueva protena
que acompaa el desarrollo y la fructificacin. Hacia fines del ao lareserva
Figura 25-5. Diagrama que ilustrael ciclo de crecimiento y el conte-

nido de carbohidrato y protena de una tpica alga pardamarinadel
Atlntico Norte.
I
I Mar. Mayo Julio Sept. Nov.
FISIOLOGfA DE ALGAS
MARINAS 647
de carbohidratos, loscuales se convirtieron en protenas duranteel crecimiento

temprano, se reaprovisionamediante fotosntesis. No todas las algas marinas mues-
tran la misma periodicidad o restriccin delperiodo desu crecimiento en esta
particular poca del ao, pero muchas son consideleablemente estacionales de sus
patrones de crecimiento y desarrollo.
ABSORCI~NDE NUTRIMENTOS. La fotosntesis de las algas marinas contina aun

a temperaturas e intensidades luminosas muy bajas y las plantas continan fijando
carbono y asimilando nutrimentos bajo el hielo en e1 invierno del rtico. Las algas
marinas, en particular las unicelulares que relativamente poseen reservas ms ba-
jas de alimento, son altamente dependientes de diversosnutrimentos que recuperan
de10s detritos marinos.De hecho, muchasespecies planctnicas normalmente
subsisten muy por debajo del lmite de penetracin de la luz y sobreviven hetero-
trficamente de sustancias disueltas que se encuentran en el ocano. Bajo condi-
ciones de activa fotosntesis, tienden ms bien a "desbordarse" y una grancantidad
de carbono asimilado lo liberan al ocano en varias formas orgnicas. Con frecuen-
cia ms del 25% es vertido al exterior de esta manera, y hasta el 80% puede per-
derse bajo ciertas condiciones. Los compuestos vertidos engrandescantidades
incluyen azcares, alcoholes, pptidos, aminocidos, glicerol, cido gliclico y
otras molculas ms complejas. Debido a esto y a la amplia variedad de compues-
tos orgnicos e inorgnicosqueingresan al marpor lixiviacin y arrastredesde
tierra, una gran diversidad de nutrimentos est disponible para la nutricin hete-
rotrfica del fitoplancton.
El trabajo del fisilogo canadiense J.A. Hellebust demostr que en la ab-
sorcin demuchos nutrimentos orgnicos e inorg:nicosintervienenmecanismos
de transporte enzimtico que tienden a ser especficos para compuestos indivi-
duales. Sin embargo, el suministro de compuestos en solucin vara grandemente
en composicin y cantidad de tiempo en tiempo, em relacin a las necesidades de
los organismos. El mantenimiento continuo de un @,an nmero de sistemas espec-
ficos de absorcin inmovilizara grandes cantidades decarbono y nitrgeno en pro-
tenas enzimticas especializadas, y el nitrgeno en. particular est a menudo en
provisin reducida. Tal vez debido a ello los principales sistemas de absorcin no
estn permanentemente presentes en las algas marinas pero son inducibles y pue-
den destruirse cuando las condiciones cambian de manera que ya no se necesiten.
Por lotanto, la absorcin de glucosapordiatomeas fitoplanctnicas se
inducenopor la presencia de glucosasinopor la oscuridad y elmecanismo de
absorcin se destruye a laluz.Presumiblementela fotosntesis suministrasufi-
ciente azcar-carbono enlaluzpara satisfacer las necesidades del organismo. De
manerasimilar ciertos organismosposeensistemasde absorcin inducibles para
aminocidos y cidos orgnicos; los sistemassoninducidospor la presencia de
la sustancia y sepierdennuevamenteen su ausencia.Por lo regular tales siste-
mas son tambin solamente inducibles en la oscuridad; no se necesitan en la luz.
Las formas que vivenenmar abierto normalmente carecen de sistemas de absor-
cin para azcares, aminocidos y cidos orgnicos; estos compuestos rara vezSe
encuentran en su ambiente en cantidades importantes. Por otra parte, poseen por
10 regular sistemas eficientes de absorcin para vitaminas y nutrimentos inorgani-
cos. Las formas y organismos estuarinos que se encuentran en estanques de los
mares o prximos a la lnea de costa, usualmente poseen la capacidad para inducir
sistemas de transporte para varias sustancias orgnicas a medida que se necesiten.
La absorcin del nitrato est relacionada con su presencia y distribucin.
648 ORGANISMOS DE FISIOLOGfA ESPECIALES
En slo una especie de diatomea de amplia distribucin, la forma de mar abierto

posee un sistema de transporte con una alta afinidad hacia el nitrato, las formas
que habitan lasaguas costeras poseenunaafinidad pobre; y las formas estuari-
nas que vivenenagua normalmente alta en nitrato, poseenlaafinidad ms baja
por el nitrato.
El poseer esta clase de inducible o ajustable sistema de absorcin da grandes
ventajas ecolgicas. Lasplantasestnautoprotegidas contra posiblesenvenena-
mientos porla absorcin de compuestos o metabolitos anlogosnorequeridos.
Ellos no son necesarios para mantener una gran cantidad de nitrgeno y carbono
proteicos enlazados en forma de sistema, absorbentes protenicos especializados que
tal vez no se necesiten. Finalmente, la absorcin de nutrimentos insume energa.
La absorcin incontrolada de compuestos carbonados innecesarios sera un enorme
despilfarro energtico, adems de producir un problema de almacenamiento.
REACCIONES A FACTORES AMBIENTALES
LUZ. Las plantas que viven en el mar estn en situacin distinta a la de las plantas
terrestres debido a la absorcin de ciertas longitudes de onda luminosa por el agua.
Sta es menos transparente para la luz roja que para la luz azul y es totalmente
opaca para ciertas longitudes de onda en laregindel infrarrojo. A manerade
ampliageneralizacinpuededecirsequelas algas rojas, cuyos pigmentos absor-
ben ms en la regin del azul, tienden a vivir en las mayores profundidades (hasta
200 metros). Las algaspardas tienden a emplazarse a profundidades intermedias
y las algas verdes (que absorben en la parte roja del espectro) se encuentran mu-
cho ms prximas a la superficie.
Parece sermuy significativa esta generalizacinpuestoqueel espectro de
actividad de fotosntesis de algas rojas indica que gran parte de la absorcin lumi-
nosa se da por los pigmentos rojos accesorios. Sin embargo, la clorofila a presente
est involucrada,porquela energa atrapadapor la ficoeritrina es transferida a
la clorofila para la produccin de energa de reduccin. Son frecuentes las excep-
ciones a la generalizacin; existen numerosasalgas rojas enaguas someras.Sin
embargo, la adaptacin a aguas profundas no impide su desarrollo en aguas some-
ras. La excepcin inversa, algasverdes de vida profunda, esmenos comn. Esta
relacin de los pigmentos rojos y pardos con la profundidad no es absoluta, El agua
es bastante transparente ante la luzde ciertas longitudes de onda en el espectro
infrarrojo, y ciertas clorofilas menoscomunesposeenbandas de absorcin que
corresponden a tales ventanas de transparencia.
Unadelas caractersticas importantes del hbitat marino es la baja inten-
sidad luminosa. En particular, el agua bajo el hielo del rtico o en mares circum-
polares recibe intensidadesluminosas extremadamente bajas. Las temperaturas
no son extremas, nuncapor debajo de los 4C, y muchasalgasestnadaptadas
fisiolgicamente para crecer a su mxima rapidez a baja temperatura. Por lo tan-
to, las algas pueden medrar o crecer bajo lo que parecen ser condiciones oscuras
imposibles. La fotosntesis del verano o del verano tardio, que tiene lugar cuando
el nitrgeno y dems nutrimentos estn a su ms bajo nivel, resulta en almacenaje
de grandes cantidades de polisacridos. La mayor parte del crecimiento y desarro-
llo nuevos tiene lugar duranteel invierno, cuandohaymayordisponibilidad de
nutrimentos, utilizando la energa y el carbono de los polisacridos previamente
almacenados. De esta manera la temporada de mximo crecimiento puede preceder
(o seguir) a la temporada de mxima fotosntesis por varios meses, dando tiempo

para que se complete el complejo ciclo de vida y establezcan nuevas plantas du-
rante el breve verano del norte.
Las algas poseen esporasy gametos mviles, y muchas son mvilesen s mis-
mas. Como podramos esperardeorganismosquevivenen un mediodondeel
movimiento es posible, son comunes varios tipos de respuestas fototcticas. El fi-
toplancton puede mostrar fototaxia rtmica positiva y negativa en relacin con sus
necesidades fotosintticas. Las zoosporas de algunas algas tales como Ectocarpus
son fototcticas positivas, mientras que las de otras, por ejemplo Fucus, son nega-
tivas. Las zoosporas de Fucus son capaces de orientarse o moverse a lo largo del
plano de polarizacin de la luz; presumiblemente, por lotanto, contienen un
mecanismo, probablemente relacionado con la estructura semicristalinade los
polisacridos, capaz de percibir y reaccionar ante la luz polarizada (verpgina 432).
Lasrespuestas fototcticas de gametos y lcigosporasde Acetabularia son
tiles en la produccin de cultivos libres de bacterias. Los gametos son positiva-
mente fototcticos y puedelograrseque naden hacia abajo enun tubo de agua
estril hacia la luz, por lo que dejan atrs los org;anismos contaminantes inmvi-
les. Despus de la unin de los gametos, los cigoto's se tornan negativamente foto-
tcticos y se les puede inducir a nadar alejndose de la luz, con lo cual se les libra
de contaminacin pororganismos fototactivamente positivosque podran haber
estado presentes con los gametos.
TEMPERATURA. La tolerancia a la variacin o extremos de temperatura est rela-

cionada con la capacidad de lasalgas para sobrevivir en zonas de intermareas y est
sin duda relacionada con la capacidad para sobreponerse a la desecacin (ver ms
adelante). El requerimiento de sombra profunda que es muy comn entre las algas
rojas de litoral y sublitoral se debe probablemente a la falta de tolerancia al calor.
Una relacin trmica de mayor importancia es la de fotosntesis y respira-
cin; Sta parece incrementarse en muchas algas colnforme se eleva la temperatura,
mientrasquela fotosntesis seelevams lentamente y comienza a disminuirde
nuevo a medidaquealguna temperatura crtica(con frecuencia tan baja como
10-15C) desaparece. Como resultado, el punto de compensacin de la luz vara
directamente con la temperatura, de aqu que la eficiencia fotosinttica por uni-
dad de luz es mucho mayor a temperaturas bajas. Este hecho puede permitir al-
canzar tasas de fotosntesis neta sorprendentemente altas ante lo que parecieran
ser condiciones extremadamente pobres como por ejemplo, en el agua fra y luz
tenue bajo el hielo del rtico.
DESECAC16N. Las algas sublitorales normalmente no estn expuestasalseca-

miento y poseen muy poca resistencia ante 1; las ;algas intermareales, sin embar-
go, puedeninvertiruna gran parte de su tiempo bajo condiciones intensamente
desecantes, expuestas a la luz solar sobre roca desnuda entre mareas por periodos
dentro de un rangodehastacasi 12 horas.Lasplantasno slo resisten el seca-
miento sino que algunas de ellas, como ciertas especies de Fucus, son difciles de
cultivar a menos que se expongana 1 peridicamente.
Varios mecanismos estn implicados en laresistencia a la desecacin. Las clu-
las de formasresistentes son pequeas,con paredes celulares densas, a veces elsticas
que tienden a expandirse y contraerse con el protop1,asto de manera que la plasmli-
sis no ocurre. Muchas poseen un bajo potencial osmhtico interno y resisten o sobre-
viven ante laplasmlisis.Algunasclulaspuedenacumularsalen contra deun
gradiente y por lo tanto disminuir sus potenciales osmticos. La presencia de mu-

chos derivados de azcar higroscpicos (por ejemplo, alcoholes polihdricos) y com-
puestos mucilaginosos (por ejemplo, alginato y polisacridos sulfatados) sin duda
coadyuva a preservar del secamiento excesivo a las algas expuestas. El tiempo de
secamiento de los talos algceos est en relacin directa a su hbitat normal. Las
formas de agua profunda o de estanques de marea por lo regular se secan rpida-
mente al exponerse, pero a las formas intermareales les puede tomar muchas horas
para perder hasta un tercio o la mitad de su agua, aun bajo condiciones extremas.
pH. El pH del agua en los mares abiertos se mantiene constante a 7.9-8.0, pero
en estanques mareales aislados puede variar dentro de unamplio rango. Conforme
los iones bicarbonato se absorben en la fotosntesis, el pH tiende a elevarse brus-
camente, presumiblemente debido al intercambio de aniones por iones hidroxilos.
Las formas intermareales que se exponen al sol pueden detener su fotosntesis
despus de slo unos pocos minutos, estando todava hmedas, porque el pH de
la pelcula de agua que queda sobre los talos se eleva rpidamente hasta 9 o ms.
Es ante este alto pH que la concentracin de iones bicarbonato se abate hasta un
bajo nivel y slo permanece el carbonato, el cual no es aprovechable por la foto-
sntesis. Muchas algas delitoral o deestanquesde marea sobreviven a amplias
variaciones de pH pero no crecen o llevan a cabo sus funciones fisiolgicas nor-
males excepto al pH normal del agua marina o cerca de l.
SALINIDAD Y POTENCIALOSM6TICO. La distribucin de lasalgas est limitada

por la salinidad en keas donde el agua dulce se mezcla en cantidades importantes.
Sin embargo, hay amplias variaciones de salinidad y de potencial osmtico del
agua en estanques de marea, particularmente en aqullos rellenados slo por ma-
reas de primavera u oleajes de tormenta. Se han desarrollado mecanismos de pro-
teccin contra los efectos deletreos de tales cambios en los organismos que pros-
peran en tales condiciones. El ficlogo canadiense J.S.Craigie ha demostrado que
el flagelado de estanques de marea Monochrysis lutheri puede sintetizar el com-
puesto ciclohexanetetrol, que se muestra en la Figura 25-6, en grandes cantidades
en las clulas como respuesta al incremento de salinidad. Este compuesto puede
expelerse con rapidez al medio en respuesta a la disminucin de la salinidad. El
tiempo de reaccin para que se forme este lastre osmtico es de 4 horas o me-
nos y puede verterse en slo 10 minutos. El floridsido (un glicerol galactosido)
aparentemente juega el mismo rol en algunas algas rojas y algas unicelulares pardo-
doradas, el cual se forma y almacena cuando la salinidad se eleva y se excreta con
rapidez ante la disminucin de la salinidad. Los flagelados verdes tales como
Dunuliellu y algas pardas como Fucus usan glicerol y manitol fotosintticos res-
pectivamente, de la misma manera. Tales mecanismos capacitan a los organismos
H OH
\ /
I OH
H
H q
H
H o7\,/C:;
Figura 25-6. Ciclohexanetetrol, el lastre osm6ticodel alga flage-
/\
HO H mareal,
lada Monochrysis lutheri.
paraviviren ambientes inaccesibles para otros, contra los cuales no podran ser
capaces de competir en un ambiente ms estable y hospitalario.
AccIdN DEL OLEAJE. Lasalgas multicelulares del litoral debenser extremada-
mente vigorosas y flexibles para soportar el continuo batir de las olas. Esto tal vez
pueda explicar el por qu de tantos tipos diversos de polisacridos encontrados en
lasalgas.La distribucin de tipos de alginato, estudiadaporel ficlogo noruego
A. Haug, sugiere que este polisacrido est involucrado en la resistencia ante la ac-
cin de las olas. El alginato que contiene una alta proporcin de residuos de cido
gulurnico es ms firme y rgido, y forma un gel de mayor consistencia que el algi-
nato compuesto principalmente deresiduosdel cido manurnico. El contenido
de cido gulurnico es mucho ms alto en plantas de ms edad, en los estipes o
pednculos de algas que sobreviven al oleaje como Laminaria y Fucus, y en plan-
tas que estn presentes en reas deaguas desapacibles. Inversamente, el alginato
de frondas ms flexibles y jbvenes, de cuerpos fructferos y de plantas que viven
en aguas tranquilas es mucho ms alto en cido manurnico.
En forma similarel contenido de sulfato de la fucoidina est relacionado
con SU consistencia y capacidad de retencin de agua. Las plantasFucus se levantan
sobre la playa, con lo que estn ms expuestas y tienen ms probabilidad de sufrir
el impacto del oleaje, poseenuna proporcin mayor de sulfato en SU fucoidina
que las plantas de la misma especie que viven por debajo de la zona mareal.
PECULIARIDADES DEL hlETABOLISM0 Y LA

BIOQUMICA DE LAS ALGAS
QUIMIOTAXONOMfA. Se han hecho muchos esfuerzos para correlacionar similitu-
des en constituyentes qumicos o vas metablicas con agrupamientos taxonmi-
cos, pero usualmente sin xito notable. El principalproblemapareceser que las
mayores vas bioqumicas son esencialmente comunes a todas las plantas y proba-
blemente evolucionaron tempranamente en el desarrollo delas plantas, antes de
quehayanaparecidola mayora de los taxa moder:nos. La distribucin de otras
vas o compuestos de menor significacin es a menudo espordicay evidentemente
sin relacin con grupos taxonmicos. Sin embargo, lais algas estn dentro de varios
grupos de amplia y extrema separacin cuya relacin es muy remota. Las Chloro-
phyta (algas verdes), contienen miembros que son esencialmente similares a las
probables formas ancestrales cuyo desarrollo condujo a lasplantassuperiores.
Las Cyanophyta (algas verde-azul) son procariticas y pueden estar relacionadas
con las bacterias. Numerosas caractersticas dealgunas Rodophyta (algas rojas)
son muy similares a las de ciertos hongos, y acaso exista alguna relacin. Sin em-
bargo, prescindiendo de larealidaddeestas relaciones, las diferencias entre los
diversos taxa son reales y diagnsticas.
RGMENTOS. Los principalespigmentos de los taxa algceos se muestran en la

Tabla 25-1. Todas las algas contienen clorofila a y P-c;aroteno,pero la distribucin
del resto de los pigmentos es bastante especfica. Las Chlorophyta son las nicas
algas que contienen el pigmento accesorio clorofila b, como las plantas superiores.
Phaeophyta (algas pardas) contienen el pigmento pardo fucoxantina, Rodophyta
contienen la ficocritina de color rojo, y los demsgrupos contienen pigmentos
adicionales especficos. Las clorofilas menos comunes, c , d y e, estn distribuidas
entre las algas en una forma interesante, como se muestra en la Tabla 25-1.
652
+
+ o o o o o;o+o;o+ +
+ +
+ o o + o + + o + o o + o
+ +
+
+ o + o o + ~ o ~ ~ o o o
+ o + o o + ~ o ++ + o o o
+
+ + o o o + + o + o o o o
++ + +
FISIOLOGfA DE ALGAS MARINAS 6 53
MOLBCULAS PEQUERAS. Los productos de fotosntesis delasalgasson con fre-

cuencia diferentes alos delas plantas superiores. La sacarosaes comnmente
producida por las algas verdes, como en las p1anta;s superiores, y tambin por las
verde-azulenmenormedida.Lasalgaspardasproducencantidadesmayoresdel
alcohol-azcar manitol; tambin lo producenalgunas diatomeas, dinoflagelados
y tipos relacionados. Las algas rojas producen en forma caracterstica el compues-
to floridsido, un glucsido de galactosa y glicerol. Podra pensarse que las vas
bioqumicas de produccin de tales productos finales como manitol y floridsido
fueran distintas a lasdelasplantassuperioresqueproducensacarosa.Sin em-
bargo, parece probable que lasvas fotosintticas de todas lasalgasson bsica-
mente similares y las diferencias se presentan nicamente en las fases finales. Por
ejemplo, el manitol con toda probabilidad se forma mediante reduccin de fruc-
tosa-1-fosfato, el cual es producido enlasalgaspardasdelmismomodo que en
plantas superiores. Las dos partes del floridsido podran derivarse de triosa fos-
fato y hexosa fosfato, y la sntesis de floridsido podra por lo tanto considerarse
esencialmente anloga a la formacin de la sacarosa en plantas superiores, aunque
utilizando distintos substratos. Otros productos de fotosntesis menoscomunes
tales como los derivados del benceno y alcoholes cclicos, tal vez requieran de un
metabolismo ms extenso. Sin embargo, los procesos primarios de fijacin de car-
bono parecen ser similares en plantas marinas y terrestres.
COMPUESTOS DE ALMACENAMIENTO. Lasparedescelularesdela mayora de las

algas son totalmente distintas a lasdeplantas terrestres y contienen un nmero
desustancias diferentes. Adems, los polisacridos dereservademuchasalgas
son distintos a los delasplantassuperioreslascualespor lo comnalmacenan
almidn u ocasionalmente el polifrutosano inulina.. Ciertas algas almacenan prin-
cipalmente aceite envezde polisacridos. Gran pmtedelos depsitos naturales
de petrleo delmundopudieronhabersederivadodel aceite almacenadoporel
fitoplancton que se hundihasta el fondo ocenico y fue retenido all por los
sedimentos.
Recientemente el trabajo del fisilogo norteamericano A.A. Benson ha
demostrado que enormes cantidades de grasas y ceras altamente insaturadas (ver
pgina 247 parauna descripcin de estos compuestos) se producen por fotosn-
tesis delasalgasmarinas, tanto de lasadheridas como delas'de libre flotacin.
La mayora son alimento para animales, o vivenen intima asociacin con ellos
(por ejemplo, en corales o enlasbranquiasdealmejas y otros moluscos). Estas
grasas y ceras, por lo tanto, constituyen un importante recurso en las cadenas de
alimento del mundo. Asimismo, siendo lquidas a hajas temperaturas, son un efi-
ciente anticongelante para organismospolares, adem6s deconstituir eficaces formas
de almacenaje de carbono y energa. Es un temadereal inters para fisilogos
vegetales el hecho de que estos compuestos tan implortantes, que constituyen una
proporcin tan grande de la produccin fotosinttica mundial,hayansidotan
poco estudiados. Ademsde los polisacridoscomunes formados de glucosa,
tales como laminarina y celulosa, se conoce unaampliavariedaddevariasalgas
verdes,pardas y rojas, lascuales contienen fucosa, galactosa, arabinosa, xilosa,
ramnosa, cidos urnicos, glicerol, cidos eritrnicols y aun aminocidos en varias
combinaciones. Muchosde stos contienen residuossulfatados.La Tabla 25-2
muestra los principales tipos de polisacridosquese encuentran en los grupos
importantes de algas. Muchos son muy importantes en la industria como agentes
estabilizantes (por ejemplo alginato, carrageenina,agar-agar), pero son general-
Tabla 25-2. Polisacridos comunes de algas marinas.

Almacenamiento
Organismo
verdesAlgas Almidn
(manosa)
Manana
(glucosa)
Celulosa (glucosa)
pardas
Algas Laminarina
(glucosa)
Acido alginic0 (cido
+
gulurnico cido manurnico)
Fucoidina (fucosa, sulfato)
Celulosa (glucosa)
rojas
Algas Almidn flordeo (glucosa,
Celulosa
(glucosa)
ms ramificado que el almidn) Carragenina y agar (ambos
galactosa, sulfato)
Algas verde-azul Almidn (muy ramificado) Pectina (cido glucurnico)
Diatomeas Grasas Pectina (cido glucurnico)
Quitana (acetoamidodeoxiglucosa)
mente indigeribles por los animales y por lo tanto intiIes en forma directa (sin
un importante reprocesado) como alimento. Sin embargo, la masa y productivi-
dad de las algas marinas son tales que sin duda en el futuro se har mayor uso
econmico de ellas.
ALGASCALCAREAS. Con frecuencia se estudian los arrecifes de coral como si con-

sistieran enteramentederestosesquelticosdeanimal(corales). De hecho, la
mayor proporcin de muchos arrecifes coralinos est formada de restos de plan-
tas. Muchas algas rojas depositan cantidades importantes de carbonato de calcio
(esencialmente caliza) sobresussuperficiesexternas. stas pueden vivir auna
profundidad de 200 metros en los mares tropicales y forman la masa de muchos
atolones coralinos constantemente cambiantes de los mares del sur. Su forma se
ajusta al grado de actividad de las olas, puesto que tienden a ser quebradizas. En
lugares de menor actividad de las olas se emplazan depsitos ms pesados de car-
bonato. Las pruebas con carbono radioactivo demuestran que hasta la mitad del
carbono absorbido por estas algas puede depositarse como carbonato de calcio;
el resto se reduce mediante fotosntesis. La mayora de las algas calcreas son las
rojas del trpico. Sin embargo, varias algas rojas de regiones templadas as como
unas cuantas verdes, tales como el alga sifoncea marina Acetabularia y la de agua
dulce Cham, tambin tienden a formar depsitoscalcreos.
ELIMINACI~N DE IMPUREZAS. Uno de los problemas que enfrentan los grandes
organismos marinos es la presencia de formas saprfitas o parsitas ms pequeas
que crecen sobre ellos. Sin embargo, muchas algas talosas que crecen bajo condi-
ciones que han de promover el crecimiento de formas parsitas, son sorprendente-
mente limpias. La razn parece ser la liberacin de una variedad de compuestos,
algunos de ellos fenlicos y otros clorados (gelbstoff, una sustancia pardo-amari-
Ha encontrada en estanques de mares). Se sac ventaja de tal hecho en tiempos
pasados cuando los extractos de ciertas algas pardas se empleaban como sustan-
cias purificantesen los cascos de barcos. Las relaciones ecolgicas de las algas
probablemente dependen en gran medida de la presencia de stos y similares anti-
biticos, pero poco se sabe hasta ahora acerca de su qumica y existencia.
FEROMONAS. Se supuso por mucho tiempo que las formas marinas con gametos
nadadores libres poseen algn tipo de atrayentes sexuales para aumentar la pro-
Figura 257. Sireninade Ecrocarpus, atrayente sexual(gamone)de

garnetos femeninos deEcrocarpus siliculmus. H
babilidad de la unin de los gametos. Se postul la. existencia de atrayentes sexua-

les enalgunasalgasverdes, y se encontr que una hormonallamadasireninaes
producidaporgametos del hongo acutico AZZomyces. Recientemente, un tipo
de gamona del alga pardaEctocurpus SiZicuZosus se ha aislado por un grupo de cient-
ficos alemanes dirigidos por D.G. Miiller. El compuesto, un cicloheptadieno sus-
tituido del buteno (Figura 25-7), se denomina sirenina de Ectocurpus; se produce
en diminutas cantidades por los gametofitos femeninos y atrae fuertemente los
gametofitos masculinos, mspequeoslibre-nadadores.Despusde la fusinde
los gametos masculino y femenino se detiene la produccin de sirenina y los ga-
metos masculinos restantes se dispersan. En laactualidad no hay indicios
dispo- I
nibles concernientes al mecanismo de accin de tales atrayentes, de los que mucho

ms indudablemente se descubrir enel futuro.
Boney, A.D. (ed.): A Biology of Marine Algae. John Wiley & Sons, Toronto. 1970.
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Informes del InstitutoNoruego de Investigaciones sobre Algas Marinas, Trondheim.
Stewart, W.D.P.: Algal Physiology and Biochemistry. University of California Pres. Berkeley.
1974.
Captulo 26
PARSITOS Y ENFERMEDAD
Los organismos forman asociaciones de muchos tipos: uno de ellos simplemente

puede recibir apoyo fsico de otro. Alternativamente, los tejidos de un organis-
mopueden estar tanto en estrecha asociacin como invadidospor los otros, y
puede efectuarse considerablemente intercambio tie materiales. Si no. existe nin-
gn dao para cualquiera de los integrantes de tal asociacin, o si ocurren mutuos
beneficios, la asociacin se denomina simbiosis. S:i la presencia deun organismo
es lesiva para la salud y bienestar del otro, entonces la asociacin se llama parasi-
tismo. El resultado del parasitismo es la enfermedad. Las enfermedades tambin
sepuedenproducircomoun resultadode otros agentes o insuficiencias, tales
como presenciade toxinas, deficiencias nutricionales, etc. Se pueden encontrar
ejemplos de cualquier grado posible entre la simbiosis recprocamente benfica y
la enfermedad parasitaria mortal.
La especificidad es importante en el estudio del parasitismo y la simbiosis;
puede fluctuar desdemuyleve amuy alto y puederelacionarsealhusped,al
invasor, o a ambos; ste es uno de los ms interesantes y menos comprendidos
aspectos de la relacin fsica entre organismos. La especificidad puede ser extre-
madamente precisa, de tal manera que diferencias muy pequeas en la estructura
gentica de una especie pueden traducirse en grandes diferencias de inefectividad
de un patgeno. La diferencia de un solo gene del husped puede conferir suscep-
tibilidad o resistencia. Se ha realizado mucha investigacin gentica para el mejo-
ramiento devariedadesresistentesdeplantasvaliosasenagricultura,pero existe
escaso conocimiento preciso acerca demecanismos exactos delaespecificidad.
stos pueden incluir sustancias inhibidoras especficas, produccin de 10s substra-
tos necesarios, un equilibrio de nutrimentos, presencia de estimulantes o retar&-
dores del crecimiento, o factores fsicos.
Los mecanismos de la enfermedad son mltiples. Puede ser la produccin
desustancias txicas, ruptura mecnica, fisiologa o bioqumim del metabolis-
mo del husped, debilitamiento nutricional del mismo, 0 ruptura de su ciclo vital
normal. Se ha trabajado mucho empricamente en patologa vegetal para encon-
trar lamanerade combatir la enfermedadyproducirplantasresistentesaella.
Pareceprobablequesernposibles adelantos mayoresancuando 10s mecanis-
mos de la enfermedad y de la resistencia se comprendan con toda cdari&d. La
breve explicacin de este captulo intenta bosquejar algunos aspectos de la enfer-

medad que ataen a la fisiologa y bioqumica del parasitismo, y describir algunas
de las respuestas fisiolgicas conocidas de la planta ante la infeccin y la enferme-
dad. La fisiologa de la patogenicidad es un campo en el que muchos problemas
y tcnicas estn claramente definidos. La enfermedad vegetal es un antiguo campo
deestudiopero existe una creciente necesidadde un mayordesarrollo en este
mundo hambriento.
INFECCI~N
ORGANISMOS Y ENFERMEDAD. Las plantas son parasitadas por ungran nmero

de microbios, tanto bacterias como hongos, e inclusive por virus. Recientemente
se ha demostradoquevariasenfermedadesvegetales tal vezseancausadas por
micoplasmas,pequeosorganismosquesemejan bacterias diminutas y deorga-
nizacinprimitiva.Lasenfermedadesfungosassoncomunes en gimnospermas y
angiospermas; las enfermedades bacterianas y viralessondeampliadistribucin
entre angiospermas. Pocas plantas estn libres de parsitos. Sin embargo, algunas
de las llamadas fsiles vivientes como el ginkgo parecen haber sobrevivido a sus
patgenos y son susceptibles a muy pocas enfermedades.
Adems de las enfermedades microbianas las plantas tambin son parasita-
das por insectos y gusanos, los cuales viven o depositan sus huevosenel cuerpo
de aqullas. Muchas plantas superiores son saprfitas o epfitas, que viven en ma-
teria vegetal muerta o se apoyan en un husped vivo, y unas cuantas llegan a ser
claramenteparsitas extrayendo gran parte o todas sus sustanciasdelaplanta
husped.Lasplantasinferioresestnimplicadasenvarioscasosde epifitismo y
simbiosis, pero no parecen haber alcanzado importancia como parsitas. Es pro-
bable en todo caso, que no habran llegado a reconocerse como plantas por evo-
lucin regresiva si hubieran asumido el hbito parsito.
RESISTENCIA.Lasplantasson extremadamente resistentes ante la infeccin mi-

crobiana: resistencia es lareglams que la excepcin. El tejido sano est por lo
comnlibredemicroorganismos o infestado solamente con microflora no pat-
gena.La mayora delaslesiones securansin infectarse y los microorganismos
invasoresmueren.Lasplantas intactas estnprotegidasporla cutcula, lacual
no puede ser digerida por la mayora de los patgenos. Muchas plantas producen
o contienen sustanciasqueinhiben el crecimiento de microbios, tales como los
exudados radicales del lino que contienen cianuro y los glucsidos venenosos de
las hojas de avena; a menudoseproducenenlasheridasfenmenos txicos y
estn presentes cidos orgnicos inhibidores del crecimiento bacteriano enpelos
epidrmicos que, deromperse con facilidad, proveerande otro modouna ruta
deinvasin.Muchasplantas contienen compuestos fenlicos, queson altamente
inhibitorios a loshongospatgenos, como el cido clorognico queinhibeel
crecimiento dela costra delaspapas, as como el catechol y elcido proto-
catquico queprotegelas cebollas contra laenfermedaddelahumado(ver
Figura 26-1y Captulo 9, pgina 259).
Laresistenciaal ataque de insectos est dada a menudoporrepelentes
especficos tales como terpenos, aceites esenciales, aceites de mostaza o glucsi-
dos complejos, o bien por detergentes como los alcaloides venenosos. En ciertas
plantas como el alpistegigante (Phalaris arundinacea) tiene lugaruna intensa
PARASITOS Y ENFERMEDAD 659
OH OH
q
Catecol
OH
I o H ;;,o
CH
I
CH
I
I
c=o
COOH /\ I
COOH OH
Figura 26-1. Sustancias fenlicas que confie-
resitencia
enfermedades.
ren
ante cido ~rotocat6quico cido cloroghico
lignificacin en sitios que intentar, ser penetradols por patgenos, con lo cual se
impidela infeccin. Esto puedeestarrelacionado con lasmismasvas metab-
licas productoras de compuestosantifungosos fenlicos. Ante ataques deinsec-
tos son importantes los estmulos mecnicos, tctiles o qumicos. Por ejemplo,
ciertas orugas que comen los bordes de las hojas pueden atacar las hojas de acebo
slo silasespinassonpreviamenterecortadas. Parece improbablequeelvalor
nutritivodelhusped tome parte en la resistencia o susceptibilidad, puesto que
se requerira la capacidad del patgeno para juzgar de antemano el valor nutritivo
del husped potencial.
Ciertas plantas reaccionan a algunas clases d.e infecciones mediante el aisla-
miento del patgeno. Porlo tanto, las hojas infectadaspueden formar rpidamente
una capa de abscisin y desprenderse, evitando la diseminacin de la enfermedad
hacia los tejidos sanos. Ciertos tejidos poseen clulas hipersensibles que ceden
muy fcilmente ante la infeccin y mueren. Sin embargo, estas clulas son enton-
ces emparedadas, aislndolas del tejido sano restatnte, y de esa manera se impide
la diseminacin del patgeno.
Laresistencia a los patgenos est frecuentemente bajo estricto control
gentico, de manera que sta acaso dependa de un solo gene. L a naturaleza de tal
resistencia sin embargo se desconoce, y esmuy afectada por factores tales como
el estado nutricional y la edad (tanto cronolgica como fisiolgica) dela planta.
INMUNIDAD. Lainmunidadpuedeser innata o basadaen factores queaportan

resistencia. Alternativamente, pueden existir mecanismosqueparecenproteger
la planta contra la dispersin de la infeccin. Ciertas infecciones se esparcen rpi-
damente, mientrasque otras se autolimitan. Lasplantaspuedenprotegerse o
inmunizarse ante patgenosvirulentosmediante la infeccin deunacepa no
virulenta o mediante la aplicacin de bacterias muertas o inactivadas. Esto esen
esencia similar a la inmunizacin de animales mediante la inyeccin de un pat-
genoavirulent0 o inactivado, y sugierequelasplantasposiblementetambin
posean una reaccin de inmunidad. Ciertamente tal es el caso. Ciertos compuestos
que son txicos para los patgenos se producen en plantas slo durante o a con-
tinuacin de una invasin patognica. Son los llamados fitoalexinas(alexina

significa evitar o guardar contra, de aqu los compuestos que resguardan la planta
y evitan la enfermedad).
Las fitoalexinas son por lo regular qumicamente similares a algunos com-
ponentes normales de la planta y no requieren mayores cambios en el metabolismo
para su produccin. Se han descubierto varias y se conoce la estructura de unas
cuantas; son frecuentemente derivados fenlicos tales como pisatina y faseolina,
flavonas del guisante y el frijol, respectivamente, la ipomeamarona, un sesquiter-
penoide anormal del boniato o batata,ascomo el orquinol, un fenantreno de
las orqudeas (ver Figura 26-2). Sin embargo, algunas de ellas (como el safynol y
el cido wyernico) bsicamente son compuestos carbonados de cadena recta y
altamente insaturados.
La susceptibilidad de varios cultivos de guisante al hongopatgeno Asco-
chytu pisi est directamente correlacionada a la cantidad de pisatina que se forma
a consecuencia de la infeccin, Inversamente, el grado de patogenicidad de varias
cepas de hongos a una sola variedad de guisante est en relacin inversa a la can-
tidad de pisatina que se forma. Es decir, las cepas ms virulentas no activan los
mecanismos de resistencia tan fuertemente como las menos virulentas. La natura-
leza del mecanismomediante el que se estimulalaformacin de fitoalexinano
Figura 26-2. Estructura de algunas fitoalexinas.
CH,OH--CHOH--CH=CH-C=C-CC-CH=C--C~C-CH==CH-CH~
Safinol (cirtamo)
lr"n
CH,-CH,-CH=CH-CZC-CO-C \ /C"CH=CH"COOH
O
cido wiernico (frijol ancho)
HO\
(orqudea) Orquinol Faseolina (frijol)
H3C"0
%l>CH2
Pisatina (guisante)
H3c-0 OH O
3-metil-6-metoxi-8-hidroxi-3,
4-dihidroisocumarina (zanahoria)
se conoce. Puede serinducida artificialmente mediantela aplicacin de ciertas

sustancias inorghicas o factores del crecimiento comoel 2,4-D.
Un mecanismo protector interesante es el de la formacin, en ciertas plan-
tas, de sustancias terpenoides que actan como antagonistas dehormonasde
insectos. La hormona juvenil, una hormonaesteroideque controla el desarrollo
de insectos, se forma en stos a partir deprecursolres producidos por las plantas.
Algunasde stas tambin contienen una sustancia qumica que impide la forma-
cin o laactividad de lahormonajuvenil con lo cual seimpidelamaduracin
de insectos y se reduce la subsecuente infeccin, Se conocen numerososmeca-
nismos similares.
EST~MULOS PARALA INFECCI6N. Los estmulos para la infeccin puedenser

activos o pasivos. A menudo existe una importante interaccin entre la raz del
husped y los microbios del suelo. El contacto puede ser necesario para la germi-
nacin de ciertos patgenos fungosos. Ciertos hongos son atrados hacia los hus-
pedes por sustancias liberadas por las races. Las races cubiertas con celofn son
atractivas, demaneraquelassustanciasen cuestin debenser difusibles. El alto
estado nutricional del husped incrementa a menudo la probabilidad de infeccin,
y se ha sugerido que los nutrimentos (carbohidratos, aminocidos o cidos org-
nicos) que son exhudados por las races pueden servir como atrayentes. En algunas
plantas superiores la deficiencia en potasio est acolmpaada por una disminucin
de resistencia ante la infeccin de la raz por hongos; esto puede estar relacionado
con el incremento en el contenido de azcares y aminocidos de las plantas defi-
cientes en potasio, lo cual resulta de la sntesis reducida de polmeros.
Los insectos puedenser atrados por sustancias especficas segregadas por
las plantas, como aceites esenciales o aceites de mostaza; stas son, sin embargo,
sustancias secundarias, no nutrimentos o metabolitos primarios.
INVASI6N. La situacin fisiolgica quepermite a un patgeno entrar y estable-

cerse est pobremente comprendida.Lasheridas y aberturas naturales, como
estomas, son comunes puertas de entrada, como lo sonlas estructuras delicadas
o de pareddelgada, como las hojas o pelosradicales.La fuerte humedad incre-
menta la probabilidad de infeccin por bacterias pero no por virus. A diferencia
de la mayora de los hongos y ciertas bacterias, la entrada de virus es un proceso
pasivo y ocurre con frecuencia vapequeasherid,as en clulasindividualesque
se curan ms tarde o a travs de inyeccin por insectos. La invasin de una planta
es influenciada por su estado fisiolgico. Cualquier factor que incremente el con-
tenido de carbohidratos de una hoja, como alta luminosidad o baja temperatura,
disminuyelaprobabilidad de infeccin viral,mientrasque las condiciones que
favorecenladisminucindel contenido decarbohi.dratoshacen a laplanta ms
susceptible. El establecimiento de una exitosa invasin requiere tambin la precisa
reciprocidad de factores nutricionales delhusped !r lasdemandasdelpatgeno.
Ahora se est enfocando el inters en factores qumicos que se encuentran
sobre las superficies celulares, del husped o del parsito, que permiten el reco-
nocimiento. Usualmente, sin ese reconocimiento el patgeno no puede vincularse
al husped O penetrar despus de ello. Tales factores pueden ser protenas capaces
de un vnculo selectivo tanto para clulascorno del parsito. Un buen ejemplo
sonlas lectinas, glucoprotenas dela soja, que tienen una interaccin fuerte Y
especfica con los lipolisacridos superficiales de cielrtas cepas de husped especi-
fico, fijador de nitrgeno Rhizobium (ver Captulo 8, pgina 208).
TOXINAS. Los sntomas de enfermedad son frecuentemente (aunque no siempre)

elresultadodesustancias txicas producidasporelpatgeno. Los sntomas de
varias enfermedades pueden simularse en plantas aplicandoextractos de patgenos
cultivados. Aqullos pueden manifestarse lejos del sitio de infeccin, lo cual de-
muestra que las toxinas pueden ser sustancias difundibles o transportables. Varias
toxinas han demostrado ser anlogasa los metabolitos que se necesitan, que actan
inhibiendo importantes reacciones en el metabolismo de1 husped.
Una de tales toxinas, que ha sido bien estudiada, es producida por Pseudo-
moms tabaci y causa la enfermedad roa del tabaco. La toxina es un dipptido
que al actuar inhibe la enzima glutamina sintetasa (ver Captulo 8, pgina 227),
causando con ello unasobreproduccinde amonaco. Se trata, presumiblemen-
te, de un anlogo de la glutamina, como se muestra en la Figura 26-3. Otra toxina
especfica es el cido fusrico, mostrado tambin en la Figura 26-3, el cual parece
actuar mediante quelatificacin del hierro. Otras sustancias txicas incluyen los
polisacridos mucilaginosos producidos por ciertas bacterias que daan la planta
bloqueando su sistema transportador de agua. Ciertas plantas resistentes no res-
ponden a la aplicacin de toxinas, lo cual sugiere que las plantas susceptibles pue-
den estar condicionadas de cierto modo por el efecto de la toxina que permite
el establecimiento y distribucin del patgeno.
SUSTANCIASDE CRECIMIENTO. Algunosmicroorganismospatgenos e insectos

producen sustancias idnticas a las hormonas vegetales naturales; ellas causaran,
por lo tanto, sntomas caractersticos de severo desbalance hormonal. Sin embar-
go, tambin se pueden producir los mismos sntomas cuando, como resultado de
la invasin por un patgeno, la planta husped se estimulaa s misma para producir
unacantidadexcesivadesustanciasde crecimiento. En este casoes extremada-
mente difcil o imposible determinar la fuente de la toxina que causa los snto-
mas caractersticos. En muchoscasoslasobreproduccin de hormonasesel
resultado del metabolismo tanto del husped como del parsito.
COOH
I I
H-C-NH, H-C-NH,
I
H-C-H
I
H-C-H
I
H-C-H
I
H-C-H O I
I R H-C-H
H--CNHC
I /
O=C-OCH--CH,
I
O=C-NH,
Toxina del tiz6n del fuego Glutamina

de Pseudomonas Tabaci
n \ /CH, CH, --CH,--CH,
Figura 26-3. Toxinas fungosas (la glutamina

HOOC Y N d A c i d o fusirico, toxina de
Fusarium oxysporum.
no es una toxina, pero se muestra para com-
Causante de la marchitez vascular paracincon la toxina del ti26n de fUeg0).
Ejemplos de esta clase de efectos patognicos son la produccin de IAA por

las bacterias de las agallas de la corona (Agrobacteriurn turnefaciens, ver Captulo
18,piigina 463), de giberelinas por Gibberella fujikivroi causante de la enfermedad
plntula tonta en el arroz (Captulo 16, pgina 424), o de citocininas por mu-
chos organismos patgenos; algunos de stos producen los mismos efectos que las
citocininas que se aplican a las hojas en senescencia: el tejido circundante envejece
pero eltejidoinfectado permanece verde debidoal efecto de lacitocinina (ver
Captulo 22, pgina 591). Algunos organismos producen etileno o ABA, causantes
de envejecimiento o senescencia al tejido del husped.
RESPUESTAS FISIOLdGICAS AL PARASITISMO
RESPIRACI6N. La ms comn de las respuestas ante la infeccin es un gran incre-

mento de la respiracin, hasta diez veces la del tejido sano. Si bien parte de ste
puede deberse a la respiracin del parsito, la mayora se debe al husped. Parcial-
mente podra deberse a la ruptura de barreras que separan substratos y enzimas
o a la respiracin de azcares y otros compuestos solubles, que se movilizan de
manera caracterstica al sitio infectado.
La respiracin parece que llega a desacoplarse en ciertas infecciones, es de-
cir, la oxidacin de compuestos carbonados ya no e& asociada con la produccin
normal del ATP. Cuando esto sucede la temperatura de los tejidos infectadospuede
elevarse considerablemente, como tambin ocurre en tejidos tratados con dinitro-
fenol, un desacoplador de la fosforilacin respiratoria. Se sabe que los narcticos
o agentes que suprimen la respiracin o la accin de enzimas oxidantes, incremen-
tan la susceptibilidad,peroello puede atribuirseala supresin de la sntesis de
compuestos venenosos dedefensa,tales como fenolesoxidantes, o alternativa-
mente, a la disminucin de la capacidad del huspled para remover compuestos
movilizados como resultado de la infeccin.
h t a afecta a numerosas enzimas; algunas incrsementan su actividad; otras la
disminuyen y no surgeningn patrndiferente. E:l efecto Pasteur (pgina 135)
puede anularse, y puede ocurrir una desviacin desdela va de gluclisis Embden-
Meyerhoff-Parnassa la vaaccesoriapentosafosfato.La respiracin del tejido
afectado a veces se torna ms resistente al cianuro, y la proporcin que ocurre va
oxidasas quecontienencobre, en vez del sistema de citocromos que contienen
hierro, puede incrementarsesustancialmente. El significado de talescambios no
est claro.
FOTOSfNTESIS. La fotosntesis disminuye a menudo en plantas infectadas, a ve-

ces debido a prdida de clorofila o desorganizacin de cloroplastos, a veces por
razones desconocidas. La tasa fotosinttica puede incrementarse considerablemente
durante los primeros estadios de infeccin; esto puede ser una respuesta al aumento
de sustancias de crecimiento sintetizadas en el sitio infectado, ya sea por el hus-
ped o por el parsito.
METABOLISMO DEL NITR6GENO. Un resultado importante de la enfermedad es el

uso de grandes cantidades de nitrgeno del husped para formarprotenadel
parsito. Cierta multiplicacin de virus parecerequerir una concomitante rup-
tura de protenas en el husped; los compuestos liberados de la ruptura de la
protena del husped se utilizan para sintetizar prote.na viral. Ciertas infecciones
estimulan elcrecimiento de tumores en el husped, derivando el suministro

nitrogenado de ste hacia la nutricin del tumor o causando la sntesis de nuevas
protenas en el husped que no existan en el tejido sano. Otros organismos pat-
genos pueden secretar enzimas digestivas destructoras de las protenas del husped.
Condiciones que disminuyen la capacidad del tejido para sintetizar protena, como
el desprendimientode las hojas, hacen confrecuencia ms susceptible al tejido
ante el ataque parastico. El nitrgeno soluble aumenta por lo regular en tejidos
enfermos,presumiblemente como resultado de la degradacin deprotenas.Las
amidas se comportan de manera caracterstica; la glutamina disminuye y la aspa-
ragina aumenta dramticamente. El contenido de cido ribonucleic0 se incrementa
de modo caracterstico en esos tejidos.
TRANSLOCACI6N. Muchas enfermedades vegetales se caracterizan por marchitez

o damping off causadas por interferencia del transporte del agua. La infeccin
de races por bacterias, hongos o nematodos abate considerablemente la capaci-
dad de la planta para absorber agua. Las infecciones bacterianas o fungosas pueden
obstruir el xilema del tallo de manera mecnica al inducireldepsito de masas
de goma, lamas, o mucilagos, derivados ya sea del husped o del parsito, como
en la enfermedad del olmo holands. Inclusive las infecciones virales pueden indu-
cir este tipo de reaccin. La masa de la infeccin microbiana puede ser tan grande
que obstruya los vasos de xilema o stos pueden obstruirse por la formacin de
tilosas (expansiones de clulas parenquimatosas hacia el interior del lumen de los
vasos). Finalmente,una respuesta comnalaenfermedad es elincremento de
la transpiracin. Cualquiera o la totalidad de estos factores pueden descontrolar
tanto el balance que causan marchitez temporal o permanente.
La enfermedad parece tener un fuerte efecto sobre la translocacin y movi-
lizacin de solutos.Por lo comn hay ungran incrementoenlaconcentracin
de metabolitos solubles en el sito de la infeccin. Esto puede ser causado en parte
por la ruptura del tejido del husped, por el incremento de la importacin de com-
puestos desde otras partes de la planta, y por la disminucin del transporte hacia
el exterior. El fotosintetizado que se forma del 4 C 0 2 en hojas de trigo infectadas
por la roya permanece en ellas durante un tiempo mayor que en las hojas sanas.
Se han encontradoconcentraciones de fosfato en hojasenfermas,hasta 1,000
veces mayores que las de tejidos normales. Se pueden mantener en las hojas altas
concentraciones de ciertas sustancias aun despus que el patgeno ha sido muerto
experimentalmente, quiz como resultado deaberraciones del metabolismo del
husped, las cuales son subsecuentes a la infeccin.
El mismo patgeno puede viajar enel tejido conductor del husped. Mu-
chos patgenospenetran las hojas o races o a travs de lasuperficie del tallo
parecen encontrar fcilmente su rutahacia el floema y diseminarse por toda la
plantaa travs de este tejido. La penetracin del xilema con frecuenciaocurre
a continuacin de la herida.
SUSTANCIAS D E CRECIMIENTO Y RESPUESTA MORFOL6GICA. La patogenicidad se

acompaa confrecuencia de grandes incrementosenauxinas,particularmente
IAA. Muchossntomasdelaenfermedad,comoformacin de tumores, epinas-
tia, cambios en tasa de crecimiento y forma, aberraciones en la formacin de la
pared celular, etc., pueden ser claramente resultado de incremento en concentra-
cin de IAA, etileno, citocininas o giberelinas, o imitados por stos. Muchas bac-
PARASITOS Y ENFERMEDAD 66 5
terias patgenasposeenlacapacidadpara sintetizar etileno, el cual essinduda

responsable de la tpica epinastia a ciertas enfermedades bacterianas.
Por lo regularesmuy difcil o imposible saber si el exceso de auxina pro-
cede del husped como reaccin a la infeccin, del patgeno, o sise debe a la
prdida de actividad de la auxinasa del husped. Investigaciones con precursores
radioactivos de IAA sugierenque tanto elhusped como el parsito pueden co-
adyuvar el incremento del IAA que causa la epinastia en las papas infectadas con
la enfermedad, marchitez deGranville (Pseudomo~~s solanaceurum). La bacteria
formadora de agallas Agrobacterium tumefuciens, es capaz de sintetizar IAA, pero
los tumores causados por la infeccin y el desequilibrio asociado del metabolismo
del IAA continan mucho despus que el patgeno ha cedido (ver Figura 26-4).
Ciertas enfermedades virosas son acompaadas por un incremento de for-
macin de IAA, y los sntomas de la enfermedad pueden estimularse asperjando
el tejido con IAA. Puesto que los virus no pueden formarla, el incremento debe
ser consecuencia dela estimulacin del metabolismo delhusped.Laactividad
de la IAA oxidasa puede abatirse pero ello no es resultado de una inhibicin de
las enzimas porque la polifenoloxidasa y la cido ascrbico oxidasa, pueden incre-
mentarse. El hecho de que los virus tambin inducen con frecuencia el envejeci-
miento prematuro en plantas ha conducido a ciertos investigadores a vincular los
fenmenos deenfermedad y envejecimiento en trminos de perturbaciones del
metabolismo hormonal. Se ha demostradoquela resistencia a la roya del trigo
est asociada a una mayor actividad oxidante de la IAA del tejido, 10 que impide
Figura 264. Agallade la coronaen el tomate.

(De C. Chupp y A.F. Sherf: Vegetable Diseases
and their Control. Ronald Press Company. Nue-
va York, 1960, p. 35. Utilizada con permiso.)
la caracterstica subida en el IAA de la infeccin 0 10 reduce a niveles normales

con ms rapidez.
El aumento en concentracin del IAA puede ser un importante factor en la
infeccin al suavizar las paredes celulares e inhibir la formacin de la pared secun-
daria, lo cual mejora las condicones en favor del crecimiento del patgeno; proba-
blemente sea tambin responsable en parte del incremento en la translocacibn. La
infeccin radical por nematodos est acompaada a menudo por la formacin de
clulas gigantes derivada de la ruptura de paredes celulares entre clulas adyacen-
tes. El desarrollo y mantenimiento de clulas gigantes requierelapermanente
presencia de nematodos, los cuales evidentemente aportan algn material o sus-
tancias cuya continua presencia es necesaria para tal efecto. La presencia de estas
clulas gigantes provee alojamiento a los nematodos que perforan las clulas con-
tiguas, a menudo sin matarlas, para succionar los nutrimentos que necesitan.
Algunos nematodos causan agallas; los extractos de tales gusanos tambin
las producen, lo cual sugiere que segregan sustancias formadoras de tales estructu-
ras. Alternativamente, se ha sugerido tambin que las proteasas que segregan los
nematodos pueden liberar grandes cantidades ya sea de IAA enlazado a protenas,
o del precursor del IAA: el triptofano. Sin embargo, si bien todos los nematodos
segregan proteasas, no todos forman agallas.
La formacin de agallas tambin es caracterstica de varios insectos, tales
comoafidios, Diptera,Lepidptera, Hirnenptera (avispas, moscassierras),los
cuales aovan en plantas. Esa formacin puede ser inducida por el IAA o alguna
otra sustancia de crecimiento segregada por el ovipositor, pero ste no es siempre
el caso. El hecho de que distintos insectos produzcan agallas peculiares, en trmi-
nos de tamao, forma y color, indica que la fisiologa de esa formacin es ms
compleja que la mera introduccin o formacin de una sustancia del crecimiento
en el sitio de invasin (ver Figura 26-5). Lainfestacin de rboles o arbustos
leososporafidios puede producircambiosenla anatoma de la madera muy
similares a los causados porlaaplicacinde IAA,pero, nuevamente, no puede
demostrarse que los afidios producen el IAA o sus precursores.
El resultado del parasitismo de rboles o arbustos por miembros de nume-
rosos gneros de plantas superiores vagamente conocidos como murdagos, es con
muchafrecuenciaunanotoriaaberracin del crecimiento llamada escoba de
bruja (Figura 26-6), la cual parece ser causada por un disturbio en el equilibrio
de hormonas de crecimiento del husped. Se presenta por lo regular una marcada
hipertrofia del tejido o la formacin de una densa masa de ramas cortas que dan la
apariencia de una escoba. El murdago se nutre mediante haustorios que penetran
en los tejidos del tallo del. husped. La naturaleza y origen del desbalance de hor-
monas del crecimiento que produce los sntomas caractersticos, no se conocen.
Se ha propuesto la sobreproduccin de citocininas como la causa inmediata.
Otro parsito que ataca varios importantes cultivos es la cscuta (Cuscuta
sp.). Tambin invade los tejidos por medio de haustorios (Figura 26-7) que pene-
tran hasta el floema del husped. All las puntas de los haustorios producen es-
tructuras en forma de mano que abrazan los tubos cribosos con numerosos dedos
(Figura 26-8). Los tejidos por encima del sitio de infeccin usualmente mueren,
presumiblemente por deficiencia nutricional.
Ciertasinfeccionespareceninterferirelmetabolismo de las hormonas de
crecimiento a tal grado que causan laabscisin de las hojas.Normalmente la
abscision se evita por exceso de IAA y se favorece por su reduccin o la produc-
cin de cid0 abscsico. Se desconoce la manera en que las infecciones pueden
Figura 26-5. Agallas de las plantas.Insectos

diferentescausandiferentestiposde agallas,
aun en la misma planta.
Comprense (A) la agalla arracimada del solda-
go y (B) la agalla esfrica del solidago causadas
por diferentesespeciesdemoscas.Advirtase,
asimismo, lasagallas (C) sobre la superficie (c6-
lulas parenquimatosas) y (D) superficie inferior
(tejido vascular)dehojasdel roble, causadas
porun Acaro y unaavispa.Cadaagalla es una
excrecenciamasivade
tejidos
del
husped;
(E) AgallaRosaMusgosa (producidapor una
avispa)queconsisteenunamasadetejidos
bracteoides.
Figura 26-6. Escobasde bruja sobreel abetonegro,El atrofiamiento del tallo principal y la
densa proliferacin de ramas son causados por la infeccin de murdago.
afectar tales hormonas, pero al causar la prematura abscisin de las hojas infecta-
das, el mecanismo acta a modo de proteccin contra la diseminacin de la en-
fermedad.
Unos cuantossntomascaractersticosson causados por la interferencia
ddl metabolismo normalde las giberelinas. Ciertas infecciones virales pueden
reducir su contenido natural; el achaparramiento resultante puede resolverse me-
diante la aspersin de cido giberlico. La enfermedad giberlica mejor conocida
es la bakanae disease (literalmente plntula tonta) del arroz, en la cual ocurre
un alargamiento extremadamente rpido delas plntulas luego de la infeccin por
el hongo Gibberella fujihuroi, que produce giberelina. Esta es una de las pocas
enfermedades cuyos sntomas se explican y comprenden con facilidad.
RESPUESTAS ANTE EL AMBIENTE. Las plantasinfectadasconunaenfermedad

causante de marchitez o que afecta la absorcin y el transporte del agua son mu-
cho ms susceptibles a la sequa. Se han detactado algunas respuestas menos cla-
ras, tal vez ms fisiolgicas que mecnicas. La resistencia a temperaturas extremas
a veces se afecta por la enfermedad. El trigo infectado por la roya, por ejemplo,
es ms susceptible a daos por heladas pero se torna ms resistente al calor. Tales
respuestas acaso se deban a cambios en el balance de agua de la planta, o bien a
algunos otros mecanismos fisiolgicos ms importantes.
LESIONES. Las plantas enfermaspueden ser lesionadas mecnicamente por

parsitos u organismos patgenos. Puede ocurrir la obstruccin de los vasos de
Figura 26-7. Fotomicrografia quemuestraloshaustoriosde la cscutainvadiendoeltallode

una planta. (Copyright 1960 por H.J.W. Uitgeversmaatschaplpij N.V., Amsterdam. Texto en in-
gles Copyrigh 1960porGeorgeHarrap & Co., Ltd. ReimpresodePlantMarvels inMiniature
por C. Postmas mediante permiso de John Day Company, Inc., Publisher.)
CBlula acompaante
del hospedero
. "Dedos" de las
clulas contactantes
del parsito
I
HOSPEDERO
Figura 26-8. Dibujo de un haustorio de cdscuta al hacer contacto con un

tubo criboso enel floema del hu8sped. (Redibujado de I . Dorr, Proto-
plasma, 75:167-84. 1972.)
transporte o inclusive la ruptura del tejido por masas de microorganismos infec-

tantes. Desrdenes nutricionales son consecuencia de la disminucin de diversos
elementos nutrientes, que son derivados para sostener el metabolismo del parsito.
Esto es particularmente evidente en el caso de infestacin por plantas superiores
parsitas, como bejucos o parsitos tales como la cscuta (Cuscuta sp.). Seha
determinado que del 75 al 90% de la sacarosa-14Caplicada a hojas de Vicia faba
parasitada se transporta al parsito Cuscuta reflexa en un periodo de 24 horas.
La remocin de las yemas y pices en crecimiento del parsito no impide el trans-
porte de azcares hacia l, lo que sugiere que el mecanismo que desva los azcares
desde el husped opera en el punto de la infecci6n ms que como resultado de la
translocacin hacia vertederos generada por los pices del parsito en activo creci-
miento. La estrangulacin mecnica puede seguir a la infestacin de rboles o
arbustos por ciertos bejucos (por ejemplo, el dulceamargo (Celastrus scandens).
Los rboles pueden sucumbir ante los efectos del sombreado por parsitos tales
como el musgo espanol (Tillandsia usneoides), que no parece causar ningn des-
orden fisiolgico serio o patognico al husped.
HUSPED-PARASITO
INTERACCI~N
Se ha meditado mucho y se ha realizado bastante experimentacin acerca de la

pregunta: qu aspecto de la interaccin husped-parsito determina el alto grado
de especificidad de la mayora de las infecciones? El fisilogo canadiense M. Shaw
ha sealado la posibilidad de varios niveles de interaccin entre el husped y el
parsito, como se muestra en la Figura 26-9. Evidentemente, la clave para com-
Ambiente
! i Efectos fisiolgicos
iL l. sustancias presentes antes

de inoculacin
2. sustancias sintetizadas post-

Inoculacion
3. sustancias sintetizadas de --
novo despues de la inocula-
cin \/ el proceso parasitic0
Figura 26-9. Resumen de interacciones

husped-parsito.
(Modificado
de M.
Shaw: Can. J. Bot.,45: 1205-20.1967.)
prender y eliminar la enfermedad reside en alguna parte de esta difcil y compleja

;rea de interrelaciones fisiolgicas y bioqumicas.
Shaw ha demostradorecientemente la formacin de nuevas protenasen
hojas de trigo infectadas de roya que slo son caractersticas de la infeccin, pero
no del husped infectado ni del parsito en cultivo puro. Ello sugiere que pueden
existir enzimas o protenas funcionales hbridas en el tejido infectado, necesa-
rias para que se establezca o contine la relacin husped-parsito. Esto indica a
su vez que debe existir un intercambio de material entre ellos. Habra, como en
las infecciones virales, un intercambio de DNA que comprendiera cistrones ente-
ros o segmentos de cistrones. Alternativamente, podra tener lugar un intercambio
de RNAm o de algunas molculas pequeas que podran actuar como inductores
especficos para activar la sntesis de enzimas. Se ha encontrado que por lo menos
un organismo patgeno: Cronurtium sp. causante dle la roya ampollante del pino,
crecebajocultivocuando se asla del tejido del husped mediante una hoja de
celofn. Esto significa que el intercambio - d e haberlo- debe ser a base de peque-
as molculas capaces de difundir a travs del celofn.
Cualquiera sea el mecanismo exacto que se establezca,esevidente que la
relacin husped-parsito debe considerarse como un sistema nuevo distinto al del
husped o al del parsito por separado. Ahora se est empezando a abrir el camino
para comprender este tipo de sistema, con cuya comprensin puede procederse a
su control. La eliminacin de la enfermedad en base a su control (es decir, la pro-
pia interaccin husped-parsito) en vez de intentar la mortandad de organismos
patgenos, sera un paso gigantesco para el avance de las ciencias agrcolas.
.. .
672 DE ORGANISMOS
FISIOLOGfAESPECIALES
Artculos en Annual Rcrlieui o f Entomology and Phytopathology.

Bollard, E . G . , y R.E.F. Matthews: The physiology of parasite disease. En: F.C. Steward (ed.):
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Goodman, R.N.Z. Kiraly, y M. Zaitlin: The Biochemistry and Physiology of Infectious Plant
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Wood, R.K.S.: Disease in Higher Plants. Oxford University Press, Londres, 1974.
Yarwood, C.E.: Responses to parasites. Ann. Rev. Plant Physiol., 18:319-38. 1967.
Captulo 27
SIMBIOSIS
TIPOS DE SIMBIOSIS
La simbiosis puede considerarse como una forma de parasitismo recproco en el

que uno o ambos socios se benefician de la asociacin y ninguno sufre a causa de
ella. Son posibles muchos y distintos niveles de asociacin, desdeuna libre y ca-
sual agregacin de especies diferentes hasta la relacin estrecha, precisa y perma-
nente dendulosradicales o lquenes. Todaslassimbiosisposeen una cosa en
comn: permite a uno o ambos socios soportar mejor los rigores del ambiente.
Algunas asociaciones tienen unaclararelacidlnhusped-invasor, enla que
el husped, si bien no sufre dao por la presencia de su invasor, tampoco deriva
ningn beneficio de l. Esto puedeconsiderarseunaformadeparasitismo extre-
madamente exitosa, en que el parsito no se perjudica a s mismo por el dario a
su husped.Otras asociaciones sonclaramentede beneficio mutuo, enlasque
cada socio suministraalgoqueel otro necesita o puedeutilizar. Ciertamente, la
asociacin puedesuministrar condiciones o sustancias qumicas queseranin-
aprovechables para uno u otro socio por separado. Se ha sugerido que la presencia
de cloroplastos y mitocondrias enlasclulasdeplantas eucariticas sedesarro-
llaron de relaciones simbiticas entre las primeras clulas eucariticas heterotrfi-
cas y algas procariticas primitivas o invasores bacterioides.
Las asociaciones simbiticas pueden ser facultativas, donde los socios pue-
den vivir ya sea solos o en asociacin, u obligadas, en, que uno o ambos socios son
incapacesdesobrevivirindependientemente. Todos los distintos nivelesdeaso-
ciacin son posibles. Las epifitas slo crecen o se apoyan sobre su husped; t a l es
el caso de helechos y ciertas orqudeas tropicales quae se apoyan sobre troncos de
rboles. Una intima asociacin entre las clulas de;ambos socios selograenlos
lquenes, los que desarrollan, en ciertas especies, la relacin enel punto de pene-
tracin de clulas algales por haustorios fungosos. La asociacin m s intima se da
cuando un parsito se emplaza en el interior del tejido o clula de otro, como en
micorrizas (hongos-races) y bacterias fijadoras de nitrgeno (ver pgina 207) 0 la
frecuente asociacin animal-planta en la quelasclulasalgales viven dentro del
cuerpo de protozoos o celenterados.
La especificidad de la asociacin vara desde muy leve, como en el caso de
algunas (per0 no todas) plantas epifitas, hasta muy fuerte como en el caso de bat-
terias fijadoras del nitrgeno. Se presume que tal especificidad se debe a la capa-
cidad de protenas como lectinas dealgn miembro de la simbiosis para reconocer

los sitios de enlace en la superficie celular del otro miembro (ver Captulo 26,
pgina 661). La base de la especificidad probablemente sea la misma que la de la
infeccin parasitaria. La epifita alga roja Polysiphonia lanosa se desarrolla slo
en los nudos del alga parda Ascophyllum nodosum, si bien las plantas adultas
pueden sobrevivir yfotosintetizar por largos periodos separadas del husped.
Presumiblemente los mecanismos de esta especificidad extrema se relacionan con
algn requerimiento para la germinacin de las esporas de la planta epifita, los
que slo se encuentran en ese sitio preciso del husped particular donde crece
la epifita. Otras especificidades pueden estar relacionadas al balance, a los reque-
rimientos nutricionales precisos, arequerimientoshormonales,a la presencia
de metabolitos especficos, atrayentes o repelentes,acaractersticas fsicas de
la planta husped o a la combinacin de muchos factores.
Las siguientes secciones examinan con brevedad algunas asociaciones simbi-
ticas tpicas cuya fisiologa ha sido investigada con cierta profundidad.
ASOCIACIONES
Una interesante asociacin qumica se encuentra en los frutos del arroz en cscara
donde el sulfur0 del hidrgeno (H2S) puede acumularse a niveles txicos en la
rizosfera anxica. La bacteria Beggiutoa obtiene su energamediante la oxjda-
cin del H,S y es un morador comn de los inundados sembrados de arroz. Este
sobrevive porque el txico H,S es removido, y la bacteria prospera debido a su
necesidad de oxigeno producido por las plntulas de arroz.
RecientemeRte seha enfocado el inters hacia los gremios vegetales de
defensa. Estas son asociaciones facultativas de plantas que interdependen funcio-
nalmente de los herbvoros. En algunas de ellas un miembro de la asociacin
soporta a un parsito de una plaga seria. Por ejemplo, la vid silvestre de California
es atacada con una langosta de la hoja, que a su vez es controlada por un parsito
de los huevecillos. El parsito de huevecillos requiere de la zarzamora como hus-
ped alternante. La vid y la zarzamora crecen a menudo en estrecha asociacin y
las variedades de vid de la asociacin retrasan la produccin de hojas de primavera
hasta que los parsitos de huevecillos se han desarrollado lo suficiente en base a
las primeras hojas de zarzamora, para controlar las langostas.
Otras asociaciones incluyen miembros txicos o repelentes que a veces pue-
den ser mimetizados por otros miembros comestibles. La proteccin puede lograrse
por medios qumicos o fsicos, o por ocultamiento. Son posibles muchas otras
asociaciones de utilidad recproca, las cuales probablemente representan sistemas
simbiticos bastante laxos que no han persistido el tiempo necesario para estre-
char la interdependencia entre especies y evolucionar.
MICORRIZAS
Las micorrizas son pequeas races o pelos radicales de muchas especies, en su

mayora rboles, que se han infectado con hongos y forman una asociacin de
larga vida en la que el hongo vive dentro o sobre las clulas de la raz. Un manto
o vaina de hifas fungales puede rodear la raz, actuando esencialmente a manera
SIMBIOSIS 675
Figura 27-1. Races micorrzicas.

A. Pequeasracesde pino (Pinus strobus), dosde ellas con infeccin y tres conmicorrizas
( X 10). B. Pequeasracesde pino (Pinus sfrobus) convertidasenmicorrizastuberculares o
nodulosas (X 5). C y D. Rakes est6riles y micorrzicasdelabedul amarillo (Befulaalleghaniensis)
(X 10). E y F. Secciones longitudinales de pequeas races (de P. strobus que muestran epider-
mis, corteza y parte de la estela. Adviertase que las c6lulas corticales se han agrandado transver-
salmente en la raz infectada (E) y que los espacios intercelulares estitn ocupados por una red
de hifasfungosas (X 500). (Fotografas cortesa del Dr. V. Slankis,Ministerio Canadiensede
Recursos Naturales, Rama de investigacin Forestal, Maple,Ontario.)
de esponja y reemplazando los pelos radicales que no crecen, 0 no pueden hacer-

lo. Ocurren algunos cambios morfolgicos, en particular la produccin de races
cortas y muy ramificadas con expansiones en formadeclava ensus extremos,
como se muestra en la Figura 27-1; stas pueden resultar de la actividad auxinica.
Puedenestimularsemediantela aplicacin de IAA, y sesabedemuchos mico-
biontes que forman esta sustancia. Estn involucrados numerosos hongos (pueden
ser miembrosde Basidiomycetes, Hymenomycetes o Gastromycetes), y algunas
delas asociaciones que seformannoson muy especficas. Ciertas setas comu-
nes de los bosques son los cuerpos fructferos de hongos miconrzicos. Como algo
peculiar, estos hongos usualmente no segregan celulasas o proteasas.
Ciertos factores desconocidos parecen estar involucrados en el estableci-
miento de asociaciones micorrzicas. Si bien los hongos se desarrollan en un medio
complejo, su crecimiento se acenta considerablemente sisecultivan con ellos
algunas piezas de races de rbol. Aparentemente cierto exhudado de la raz con-
trola y an impide la entrada del hongo. Las races del tomate impiden la entrada
de hongos, y enlasdelpinola infeccin se circunscribe a partes especficas de
pequeas races.
Las simbiosis micorrzicas no son unilaterales. El hongo absorbe azcar del
husped, y otros factores tales como vitamina B, a-cetocidos y aminocidos. Por
otraparte, la absorcin deminerales porlas races se incrementa considerable-
mente por la presencia de micorrizas, tal vez debido a cambios de permeabilidad
en las clulas radicales. La presencia de micorrizas es esencia1 para el crecimiento
normal de muchos rboles. Aunque inicialmente se pensque funcionaban slo
como rganos para el suministro de nutrimentos de la planta husped, ahora est
claro, en particular por el trabajo del fisilogo canadiense V. Slankis, que la planta
husped recibe tambin hormonasdel crecimiento (tales como auxinas y citoci-
ninas) del hongo simbitico. Este exceso de hormonas afecta profundamente no
slo la apariencia externa (Figura 27-1A a D) sino tambin la morfologa interna
(Figura 27-1E y F) de las races. Ellas bien pueden ser responsables de una mayor
eficiencia enla movilizacin y transporte de nutrimentos enlaplantahusped
(ver Captulo 21, pgina 562). Asimismo, el color verde ms intenso y la acentua-
da resistencia a la temperatura y la sequa de plantas con micorrizas pueden atri-
buirse al incremento en concentacin hormonal en la planta husped.
La asociacin parece continuar slomientrases de mutuo beneficio para
ambos socios. Los factores quereducenlacapacidaddel rbol para suministrar
nutrimentos (por ejemplo sombra excesiva) o que reducen la necesidad de absor-
cin del rbol, como suministro excesivo de agua o nutrimentos, tienden a causar
la ruptura o desaparicin de la asociacin.
Las asociaciones micorrzicas pueden ser complejas y extensas, involucrando
ms de un macrosimbionte. Se pens originalmente que las plantas heterotrficas
carentes de clorofila del gnero Monotropa (pipa de indio y otras) que viven en el
suelo de bosques templados de conferas, eran saprfitas. Ahora se sabe que ellas
obtienen su nutricin de los rboles vecinos mediante el paso de sales y carbohi-
dratos va hifas micorrzicas, las cuales estn asociadas con sus propias races y las
de los rboles cercanos.
ORQU~DEAS
La mayor parte de las orqudeas verdes y todas las saprfitas forman una estrecha
SIMBIOSIS 677
y obligada asociacin con un hongo, usualmente del gnero Rhizoctonia. La aso-

ciacin es en esencia micorrzica, el hongo penetra en la raz y las clulas radicales
de la orqudea. Sin embargo, la asociacin vams all que la de una micorriza de
rbol de varias formas.
Las semillas de orqudeas son diminutas e incapaces de germinar a menos
que selesproveade nutrimentos para su crecimiento hasta que sean auttrofas.
En la naturaleza, muchas de tales semillas no germinan hasta que se infectan con
un hongo, el cual presumiblemente provee el estnnulo para germinar, luego de lo
cual se establece un flujo de carbohidratos y nutrimentos del hongo a la orqudea,
por lo que sta se desarrolla esencialmente como parsito del hongo. Sin embargo,
cuando la orqudea se torna verde y auttrofa, o bien desarrolla races o rizoides
que permiten la nutricin saproftica, los papelesseinvierten.Ahoraelhongo
recibe su nutricin dela orqudea, y laplantaquefue inicialmente un parsito
del hongo, es parasitada por l.
El desarrollo de ciertos tubrculos de orquidea dependeen forma similar
de la infeccin por hongos, los cuales proveen el estmulo inicial para el crecimien-
to y la nKtricin durante ste, y ms tarde se transforman en parsitos de la planta
auttrofa. Esta clase de asociacin difiere de otras simbiosis en que, si bien el mo-
vimiento bidireccional de nutrimentos ocurre en beneficio de ambos socios, est
separado en el tiempo. Sin embargo, Sta es una asociacin eficiente y exitosa.
Algunas orqudeas saprfitas como Corullorhizu y Neottia poseen una intima
asociacin con sus micorrizasqueincluyen una extensa destruccin de clulas
fungosas. El micobionte vive y parece prosperar en la corteza externa de las races
o rizoides del husped, desempeando una tarea esencial en la simbiosis al absor-
ber nutrimentos y agua.Sin embargo, el hongo, penetra profundamente enlas
capas internas de la corteza y all es destruido o digerido por el tejido del hus-
ped. No est claro si sta es una reaccin ante la e.xcesiva actividad, que tiende a
patogenicidad del hongo o tan solo un mtodo para nutricin de la Orqudea. A
pesar de la similitud con una reaccin a la enfermedad, esta simbiosis es obligato-
ria y notablemente estable.
LQUENES
ASOCIACIONES DE LfQUENES. Los lquenes forman unadelas asociaciones sim-

biticas ms exitosas. La plantacompuestaposee una existencia enteramente
separada y diferente a uno u otro de los socios, y su morfologa es a menudo tan
distinta quecualquier socio cultivado porseparadoes irreconocible. Varios gru-
pos distintos dehongosde encuentran en los lquenes, siendolos Ascomicetes,
Basidiomycetes y Deuteromycetes los ms comunes. El socio algceoespor lo
comn una Chlorophyceae unicelular o filamentosa, aunque las Cyanophyceae no
sonraras.Sin embargo, no ocurre crecimiento filamentoso enlasalgas quese
asocian en lquenes. El socio algceo usualmente est presente como clulas aisla-
das o en pequeos grupos celulares (Figura 27-2). El. hongo es el socio dominante,
controlador de la morfologa y la fructificacin del 1:iquen.
La asociacin es slo por conveniencia y serompedebido a la muerte o
crecimiento desparejo de los socios si los nutrimentos, agua u otros factores, se
desbalancean. La asociacin en liquen se forma con facilidad.Puedenpresen-
tarse matrimonios de pruebacuandolasesporasfungales en germinacin en-
cuentran a las algas. Si lasalgas son capaces de soportar las demandas del hongo
(que pueden incluir invasin haustorial de las clulau de alga), se forma una aso-
FISIOLOGfA DE ORGANISMOS ESPECIALES
ciacin permanente. Pueden involucrarse tambinformas adicionales: ciertos

lquenes contienen bacterias fijadoras de nitrgeno de algas, y son por lo tanto
muy independientes.
Una de las caractersticas ms obvias del metabolismo de los lquenes
consiste en que es bastante lento, Las tasas de fijacin de carbono y respiracin
son slo una fraccin de las de plantas superiores en base al peso, y la tasa de
crecimiento de algunos lquenes es tan lenta que se mide en milmetros por ao.
Figura 27-2. Diagramas de secciones transversas de los tres principales tipos de lquenes: A, crus.
thceo; B, folioso; C, fruticoso. (Reimpreso mediante permiso del editor, de Vernon Ahmadjian:
The Lichen Symbiosis. Ginn and Company, Bosto
, , . ~ ~ i - : j f j j : - ~ : , ~ ~ *" -
- :"
y . 1
Corteza ~.
,.,, ~.~.\~~~~~~~.~~-!~.~::~~'
Rizinas
A
B
SIMBIOSIS 679
Figura 27-3. Lquenes en desarrollo sobre (A y D) roca grantica, (B) flanco deuna roca
de construccin, y (C) tronco de rbol. Ellos obtienen escaso 0 ningn nutrimento desus
substrates. (Fotografas (A) Y (B), dela coleccin del fallecido Dr. R. Beschel, Queens
University; (C) cortesa de G. Bidwell; (D) cortesa del Dr. W. Maas, Consejo Nacional de
Investigaciones de Canad, Halifax, N.S.)
De hecho, el lento ( y bastante predecible) crecimiento de los lquenes seha uti-

lizado como tcnica de fechamiento histrico, por ejemplo para establecer la edad
o periodo de lasms recientesperturbaciones de losas sepulcrales. Los liquen-
logos tambin han utilizado tasas de crecimiento y el tamao de plantas existentes
para establecer las tasas de avance o retiro de glaciares.
Los lquenes pueden sobrevivir en sitios extremadamente inhspitos, sobre
rocas desnudas expuestas y grietas pobremente iluminadas, y son los primeros
invasores en muchas asociaciones ecolgicas (ver Figura 27-3). Pueden hacer esto
en parte porque sus requerimientos nutricionales son muy bajos, como consecuen-
cia de su lenta tasa de crecimiento. Sin embargo, su tasa de prdida y absorcin
de agua es extremadamente rpida, probablemente lo ms importante como me-
canismo de sobrevivencia. Cuando las condiciones se vuelven desfavorables los
lquenes se secan con gran rapidez y por ello pueden soportar extremos de calor
mucho ms grandes que la mayora de los tejidos. Cuando las condiciones vuelven
a ser otra vez favorables para el crecimiento, absorben agua rpidamente y pronto
reasumen su capacidad metablica.
INTERACCIONES METAB6LICAS. Parece, por lo tanto, que las algas estn protegi-
das dentro del talo del liquen, as como provistas con agua y minerales en tanto
sean aprovechables. A su vez, el alga suministra la nutricin de carbono para am-
bos socios. Existe cierta evidencia de que las sustancias del hongo, posiblemente
auxinas o cido ascrbico, estimulan la fotosntesis del alga. Las algas de lquenes
tienden de manera caracterstica a retener gran parte de su carbonofijado en
forma soluble, en vez de convertirlo en almidn y otras reservas.
Cuando las algas entran en simbiosis, ocurren ciertos cambios metablicos.
Se producen excesivas cantidades de carbohidratossolubles en cantidadesmu-
chomayores, y pueden producirse nuevos carbohidratoscuyasntesisno se
llev a cabo por el alga durante el crecimiento libre. Los cambios en la tasa de pro-
duccin de carbohidratos pueden estar relacionados al hecho de que el crecimiento
del alga se reduce considerablemente, aunqueno pasa lo mismo con su tasa de meta-
bolismo. Los productos de fotosntesis de las algas simbiticas pueden incluir
cantidades mucho ms grandes de alcoholes polihdricos, caractersticade los lque-
nes que se encuentran en laformade vida libre.El carbono del alga simbitica
se utiliza incuestionablemente en la nutricin de la masa completa del liquen.
Cuando a los lquenes se les suministra 4 C 0 2 enlaluz,elcarbonoradio-
activo fijado por fotosntesis en el alga se mueve rpidamente a todas las partes
Tabla 27-1. Exportacin de 14C fijado por fotosntesis del simbionte algceo de un liquen.
-
Cantidad de 14C02 fijado, %
asociacin
laEnAlgas
aisladas
Algas cultivadas
de liquen vida en
fresco
en libre
Exportado 40 8 2
Retenido en la fase soluble
algcea o respirado 58 72 48
Incorporado en la fase
insoluble algcea 2 20 50
Datos de T.G.A. Green, recalculados de D.C. Smith: The Lichen Symbiosis. Oxford University Press, Londres,
1973.
SIMBIOSIS 681
del liquen, inclusive a donde nohayclulasalgceaspresentes. El socio fungal

puede a menudo cultivarse bien en azcares simples o disacridos, de manera que
la contribucin del alga probablemente se limita a alimentos carbohidratos. Qui-
zs exista adems cierto metabolismo caracterst.ico slo dela asociacin, pero
node uno u otro socio por separado. Ciertos compuestos difenlicos llamados
dpsidos se producen en los lquenes, los cuales no se encuentran en el alga ni en
el hongo. El componente fungalpuedeproducir los precursores monofenlicos,
pero nicamente la asociacin completa es capaz de producir dpsidos.
La fotosntesis de algas en asociacin sevemuy afectada por el hongo y la
exportacin de fotosintetizados desdelasclulasalgaleses afectada dramtica-
mente por la asociacin. En un experimento, se suministr l4CO2 al simbionte
(algal) Trebouxiu del liquen Xanthoriu aureola. La exportacin del fotosintetizado
de clulas algales decay desde 40% de carbono fijado enel liquen a slo 2 % en
lasclulasaisladas,lascuales hicieron uso directo deuna proporcin mucho
mayor de carbono fijado (Tabla 27-1). Pareceque el componente fungaldela
simbiosis afecta o controla para su propiouso la1 exportacin del alimento ma-
nufacturado por el alga.
La tasa de metabolismo del componente algiiceo tambin se acelera durante
periodosde crecimiento o actividad (como fructificacin) rpidosdelhongo.El
fisilogo norteamericano V. Ahmadjian ha sugerido un probable mecanismo. Con-
forme incrementa el metabolismo fungal se producen grandes cantidades de urea
a base de arginina y otras fuentes, la cual es hidrolizada por la enzima ureasa, CO-
mnmente encontrada en lquenes, para producir arnoniaco y dixido de carbono,
lo que estimula a! alga para incrementar su fotosntesis. El alga por lo tanto, est
obligada a producir ms carbohidrato para nutrir a.1 hongo en los momentos que
se acenta la necesidad. Se han propuesto otros mecanismos basados enla inter-
accin hormonal, aunque sin clara evidencia que los apoye, y es posible que exis-
tan varios de tales mecanismos de interaccin.
RELACIONES CON EL AGUA. El socio algceo en los lquenes es sensible a la luz

y puede blanquearse o bien desarrollarse demasiado rpido para continuar con la
asociacin si recibe excesivaluz. Se ha desarrollado un interesante mecanismo
para regular la luz que llega al ficobionte, basado en la capacidad de los lquenes
para reaccionar rpidamente a condiciones de humedad.
La corteza delhongo acta a manerade filtro luminoso. Cuandoel sol
brilla intensamente se seca con rapidez; inversamente, a la sombra absorbe hume-
daden su entorno; cuando la corteza del hongo est seca, atraviesa mucha menos
luz que cuando est hmeda, debido a los cambios endispersin y reflexin de
ste. Asimismo, las clulas corticales se contraen al secarse y la acentuada densi-
dad de laparedcelular acta como filtro de luz.:Finalmente,lasclulasalgales
se arrugan conforme se secan, absorbindose as menor cantidad de luz por clula.
Por lo tanto, dentro de los amplios lmites encontrados a menudopor lquenes
que se desarrollan en condiciones expuestas, las actividadescomparativas de los
socios fungales y algales se mantienen en la relacin apropiada. Esto evita que se
destruya la sociedad, lo cual resulta de un desbalance en la relacin debido al cre-
cimiento o metabolismo excesivos de uno u otro simbionte.
PIGMENTOS. El control de fotosntesis y crecimiento del ficosimbionte se alcanza

adems, por la sntesis devariospigmentospeculiares. Los lquenes se destacan
por la produccin de intensos pigmentos anaranjados, rojos, amarillos, pardos e
"-_ """" .
, ., .
incluso negros, cuando crecen al descubierto; mientras los miembros de las mis-
mas especies desarrollados a la sombra son grises o blancos. El depsito de pig-
mentos sin duda le filtra al sensible ficosimbionte la luz excesiva. El mecanismo
que estimula la formacindetales pigmentos no estclaro. Los lquenesque
crecen parcialmente a la sombra y parcialmente a la luz forman una demarcacin
precisa de reas pigmentadas y despigmentadas. Esto demuestra que los pigmentos
no slo se transportan sino que el estmulo para su formacin queda delimitado
con precisin por el sitio iluminado y no se extiende ms all de l. El mecanis-
mo de percepcin luminosa de esta reaccin se desconoce pero presumiblemente
reside en el simbionte algceo.
SIMBIOSIS ALGAS-INVERTEBRADOS
Se conocen muchas asociaciones simbiticas entre varias clases de algas y varios

invertebrados. Algunos de stos son bastante grandes e inmviles, incluyendo la
almeja gigante y otros moIuscos, anmonas de mar e hidras. Otros son pequeos
y comprenden celenterados, gusanos planos y protozoos. Las formas mviles a
menudo buscan reas iluminadas donde la fotosntesis es ptima, y ciertas an-
monas buscan lugares somhreados o proyectan sus tentculos si se les ilumina muy
intensamente (por encima del ptimo). Las algas (o, en ocasiones, los cloroplas-
tos) se localizan a menudo dentro de clulas animales y frecuentemente se dividen
sincrnicamente con las clulas del husped de manera que el nmero de clulas
algales por clula de husped es constante.
Las algas fotosintetizan y transmiten productos especficos de fotosntesis a

sus huspedes. Si se suministra 4 C 0 2 ,se produce una gama de sustancias radio-
activas dentro de clulas algales. Se vierte al exterior pocomaterial de estas clulas
si se cultivan fuera del husped animal. Sin embargo, si se afiade un homogenado
de clulas del husped animal hay una liberacin inmediata de compuestos selec-
tos al medio (Tabla 27-2). Ello sugiere que los animales influyen en la exportacin
de metabolites por clulas algales. Evidentemente, lasalgas alimentana sus
hospederos y lo hacen bajo las rdenes de las clulas hospederas, como sucede en
Tabla 27-2. Productos de fotosntesis a base de I4CO2 por un tipo de

alga zooxanthelina aislada
de una asociacin
simbitica
celenterado-
dinoflagelado, segn es afectadaporincubacinconhomogenadode
clulas hubspedes.
Productos dentro Productos
transferidos
cblulas de al medio
(tamao relativo de la mancha cromatogrfica)
-
orgnicos Fosfatos +++ +
Glucosa ++++ +
Glicerol +++ ++++
Lpido
Glutamato
++
+++S
-
-
Alanina +++ ++
Succinato +++ +
Glicolato - +
Recalculado de datos de R . K . Trench, en D.C. Smith: Symbiosis of Algae With
Invertebrates. Oxford University Press, Londres, 1973.
SIMBIOSIS 683
los lquenes. Algunasdelasalgas (aunque no todas) sontambinfijadoras de

nitrgeno, locuallashaceespecialmentevaliosaspara sus hospederosanimales.
La obvia ventaja de esta clase de asociacin sirnbitica, as como lavariedad
y gran nmero que de ellas se conocen, se ha considerado como positiva evidencia
respecto a la evolucin de cloroplastos a partir de asociaciones de algas con clu-
lashuspedes hetertrofas (verpgina 59). Naturalmente, estas asociaciones en
laactualidadrealmenteno constituyen pruebadelorigenendosimbiontedelos
organelos eucariticos. Sin embargo, es fcil especular que las presionesambienta-
les de ambientes en deterioro nutricional pudieron haber favorecido el desarrollo
de tales asociaciones.
SIMBIOSISDE LA FIJACIN DEL N I T R ~ G E N O
La bien conocida asociacin de las bacterias Rhizo(biurn con las races de legumi-
nosas se describe en el Captulo 8 (pgina 207). Se conocen muchas otras asocia-
ciones simbiticas y variasdeellasinvolucraninteresantes modificaciones del
desarrollodel tejido hospederoqueproveeunaexpresinms eficiente delas
capacidadescombinadasde la simbiosis.Envarias asociaciones como lasquese
establecen entre algas y helechos, hepticas o ciertasplantassuperiores, tiene
lugar escasa y obvia modificacin morfolgica. En otras, como enleguminosas y
en la asociacin entre aliso y un actinomiceto, se forman ndulos en las races en
los cuales vive el simbionte invasor.
A B
Figura 274. Races de la cicadcea Macrozamia riedlei infectada con el alga verde-azul fijadora
de nitrgeno Anabaena sp. Las races infectadas han perdido su geotropismo positivo normal y
crecen hacia arriba (A) Y se expanden en forma de clava (B). (Publicadas originalmente en J.S.
Pate: Transport in symbiotic systems fixing nitrogen. En V. Lutgge y M.G. Pitman ( e d s . ) : Ency-
clopedia of Plant Physiology. Nueva serie, Vol. 28, pp.278-303. Springer Verlag, Berlin, 1976.
Utilizadas con permiso. Fotografas cedidas amablemente por e l Prof. J.S. Pate.)
SIOLOGfA 684 ESPECIALES
DE ORGANISMOS
Una de las ms interesantes modificaciones es la simbiosis entre las races de

la cicada primitiva Macrozamia riedlei y una especie del alga verde-azul Anabaena,
que se muestra en la Figura 27-4.Las races infectadas se expanden en el extremo
e invierten su respuesta geotrpica normal de manera que crecen verticalmente
hacia la superficie del suelo donde los simbiontes algales presumiblemente inter-
ceptan suficiente luz para la fotosntesis.
El mecanismo subyacente de esta modificacin del crecimiento de la raz
no ha sido investigado, pero podra ser interesante en el estudio del geotropismo.
Ahmadjian, V.: The Lichen Symbiosis. Blaisdell Co., Waltham, Mass. 1967.
Atsatt, P.R., y D.J. ODowd: Plant defence guilds. Science, 193:24-9. 1976.
Scott, G.D.: Plant Symbiosis. Edward Arnold Ltd., Londres. 1969.
Smith, D.C.: Symbiosis of AlgaewithIntlertebrates. Oxford University Press. Londres. 1973.
Smith, D.C.: The Lichen Symbiosis. Oxford Universtiy Press, Londres. 1973.
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~ ~~
SECCIN VI
FISIOL~GA
Y
DISTRIBUCIN
DE LAS
COMUNIDADES
VEGETALES
Captulo 28
FISIOLOGA DE LAS PLANTAS

BAJO TENSIN
LNTRODUCC16N
La fisiologa normal se mantiene bajo condiciones ambientales ideales. Sin embar-

go, lasplantasraramente viven bajo condiciones adecuadas.Por lo regularalgo
falta; a menudo varios factores estn lejos de lo ideal. Debido al hecho de la com-
petencia, lasplantas viven frecuentemente en el lmite desuscapacidadespara
sobreponerse a una o ms condiciones adversas. Esto produce una tensin conside-
rable en el organismo, el cual reacciona mediante varios mecanismosbioqumicos
y fisiolgicos para superar, evitaro neutralizar esa tensin.
Se ha realizado una considerable cantidad de investigacinacerca de la plan-
ta bajo tensin por dos razones. La primera es que la comprensin a fondo de los
mecanismos fisiolgicos puedelograrsepor el estudio de plantas cuyos meca-
nismosestn afectados por tipos especficos de tensin, y los mecanismosde
respuestade la planta a la tensin merecenestudiarsepor s mismos.Segundo,
lasplantas bajo cultivo con frecuencia enfrentan tensindeuno u otro tipo
y su capacidadpara soportarla esdegranimportancia econmica. Adems,
muchosproblemas agrcolas se originan enel hecho dequelasbuenastierras
existen en reas de condiciones climticas difciles o desfavorables: fro invernal,
heladastempranas,periodosprolongados de sequia, etc. Menosdel 10% dela
superficie terrestre del planeta es adecuada para el cultivo. Existe una real necesi-
dadpara crear cultivos que puedan resistir o tolerar tales condicones extremada-
mentedesfavorables y aprovechar lo quede otro modo seran tierrasintiles.
Es ms fcil, enprogramasde mejoramiento, lograrplantas ms resistentes 0
tolerantes a la tensin si comprendemoslos mecanismos de tolerancia y resistencia
a la tensin. Tales plantas pueden, a la larga, ser mis eficientes que las variedades
de alto rendimiento con que se apoya la revolucilbnverde,en pases endesa-
rrollo con climas tropicales o tensionantes.
EFECTOS DE LA TENSIdN
Cualquier clase detensin es esencialmente anlogaa la aplicacinde una fuerza; el

organismo debe ceder en cierta medida. La reaccin a. la tensin puede ser elstica,
es decir, luego que sta cesa el organismo vuelve a su estado inicial. Alternativa-
688 FISIOLOCA Y DISTRIBUCI6N
LAS
COMUNIDADES
DE VEGETALES
mente, la reaccin puede ser plstica, el organismo permanece deformado o cam-

biado de cierta forma como resultado de la tensin. En cualquier caso, si sta es
demasiado grande, algo ha de romperse; el organismo quedairreparablemente
daado y muere.
La tensin puede producir un efecto directo sobre el organismo, observable
de inmediato. Ello puede o no acompaarse de efectos condicionantes. Muchas
plantas se tornan ms resistentes a la tensin luego de exponerse a dosis subletales
de tensin, un proceso denominado fortalecimiento. Los granos de invierno, por
ejemplo,pueden sobrevivir a las bajas temperaturas invernales despus de una
exposicinprolongadaatemperaturas progresivamente bajas durante el otoo.
De igual manera, la exposicin a bajas temperaturas durante el invierno los mata-
ra rpidamente dado que para entonces no estn fortalecidas.
En cierta planta la tensin puede producir efectos que van ms all de una
o ms generaciones y se comportan como si fueran factores heredados. El fisi-
logo norteamericano H. Highkin encontr que las plantas de cacahuate desarro-
lladas bajo temperaturas anormalmente bajas se hacan ms pequeas degeneracin
en generacin, tornndose enanas despus de ocho generaciones. Silas semillas
de las plantas enanas se cultivaban bajo condiciones normales, producan plantas
enanas. Solo despus de ocho generaciones bajo condiciones normales se produje-
ron nuevamente plantas normales. Adems, las cruzas entre plantas enanas y nor-
males producan descendientes intermedios.
La base gentica de la resistencia a la tensin recin ahora est recibiendo
adecuada investigacin. La adaptacin gentica puede logarse dedos maneras:
desarrollando un genotipo que confiera resistencia (esto puede ser un importante
proceso queimpliquemuchos genes) o por el desarrollo de una serie de genes
capaces de producir varios fenotipos adaptados a distintos ambientes, conforme
se necesite. Puede ser difcil, de hecho, diferenciar entre plantas que han desa-
rrollado resistencia comoresultado deestosdos mecanismos. Sin embargo, las
plantas formadas mediante el segundo mecanismo, es decir, con la adaptabilidad
incorporada a su estructura gentica, seran ms verstiles en agricultura que las
plantas formadas para condiciones especficas.
Merece advertirse que el problema inicial de desarrollo con que una planta
comienza a vivir puede modificarse por la tensin del ambiente sin ninguna res-
puesta genotpica. Debido a los efectos ambientales sobre el metabolismo, trans-
locacin y crecimiento de las plantas paternas, la de sus semillas puede afectarse
en forma subsecuente. Por tanto, la experiencia de los padres puede transmitirse
a su descendencia sin la intervencin de mecanismos genticos de ningn tipo.
Las reacciones de las plantas a la tensin ambiental soncomplejas e implican
muchos tipos de respuesta fisiolgica, desde simples respuestas directas qumicas
O bioqumicas, a travs de complejas respuestas hormonales o del desarrollo, hasta
efectos hereditarios que parecen ser de carcter gentico. La inferencia es que el
estudio de la respuesta a la tensin o resistencia a la tensin es tan complejo como
toda la fisiologa vegetal. Ciertamente, puede decirse que el estudio de estos aspec-
tos del comportamiento vegetal, fundamental para la agricultura y la investigacin
de la ecologia vegetal, constituye la reciente y ms importante rama de la fisiolo-
ga vegetal.
TIPOS DE TENSIN
Las principales clases de tensin a las cuales se exponen las plantas son las ambien-
FISIOLOGfA DE LAS PLANTAS BAJO TENSION 689
tales resultantes de extremos de clima: sequa, calor, fro y helada. Algunas otras
tensiones resultan del emplazamiento geogrfico o fsico de las plantas y su proxi-
midad entre unas y otras: sombra, niveles de radiacin, deficiencias o excesos en
el suelo (incluso minerales y agua, Captulos 10 y ll), as como la altitud, que es
un complejo de muchas tensiones. Otras clases de tensin pueden resultar de los
efectostxicos de contaminacin natural o artificial (industrial por ejemplo),
radiaciones ionizantes, los efectos delavadopor precipitacin excesiva, etc. Se
pondr atencin primeramente sobre los efectos y la adaptacin a los principales
factores ambientales de sequa, alta temperatura, baja temperatura y congelacin.
Losefectos de estos factores estn interrelacionados estrechamente. La
resistencia a la alta temperatura puede implicar tambin resistencia a condiciones
de sequa, lasque frecuentemente vanacompaa.das. La resistencia al congela-
miento parece estar principalmente interconectada con la resistencia a la deshidra-
tacin de los tejidos. El desarrollo del fortalecimiento ante un factor confiere a
menudo cierto grado de fortaleza ante otras tensiones. Como resultado, el estudio
de la resistencia a la tensin ha sido difcil y lento, y no se han propuesto teoras
generalesde trascendencia. Se considerarnestudiosespecialesde resistencia a
tensiones especficas, pero debe tenerse continuamente presente que la resistencia
a la tensin esun fenmeno complejo y multifactico; todos los detalles han de
concordar con cualquier teora general antes de ser ,aceptados.
RESISTENCIA A LA TENSIN: P R ~ E V E N C I ~Y
NTOLERANCIA
La resistencia a la tensin no es un fenmeno simple, ni existe un solo mecanismo

de resistencia ante cualquier tipo particular de tensin. Dos amplios tipos de resis-
tencia a tensin son prevencin y tolerancia. Debe! advertirse que estos trminos
no implican ningn tipo de capacidad activa por parte de la planta para determinar
su propia suerte; son solamente trminos convencionales para describir distintos
tipos de mecanismos de respuesta.
La prevencin se basa usualmente en un mecanismo que permite crear un
ambiente interno dentro de la planta de tal manera que sus clulas no estn bajo
tensin, aun cuando el ambiente externo seamuy tensionante. Por ejemplo: una
hoja queevita la alta temperatura mediante la transpiracin, con lo cualman-
tiene una temperatura interna ms baja; o un cacto que evita la sequa mediante
una extrema conservacinde suagua interna, con lo cualnosufre internamen-
te de sequa.
La tolerancia, por otra parte, es la capacidad para soportar la tensin; sig-
nifica sobrevivir o aun funcionar normalmente bajo condiciones tanto internas
como externas de tensin extrema. Ejemplos: ciertos musgos que pueden soportar
la extrema desecacin en poca de sequa pero se reavivan con la rehidratacin;
algas o bacterias capaces de vivir y prosperar en manantiales calientes, funcionando
en temperaturas que mataran a otros organismos.
Ambos tipos de resistencia sehandesarrolladoparala mayora desitua-
ciones de tensin y ambos tipos pueden estar presentes en la misma planta. Evitar
la tensin noimplicauna fisiologa especializadasino solamente dispositivos
mecnicos o morfolgicos que lepermitenescapar a los efectos de condiciones
ambientales extremas. Como tal, este tipo de resistencia a tensin no es tan inte-
resantepara el fisilogo como la tolerancia a tensin. La tolerancia implicael
690 FISIOLOGfA Y DISTRIBUCIdN LAS
DE COMUNIDADES VEGETALES
desarrollo de mecanismos fisiolgicos especialesque capacitan al organismo

para sobrevivir bajo condiciones que seran inhibitorias o letales a las especies o
individuos fortalecidos. En este captulo se considerarnlosmecanismos de
tolerancia a las formas de tensin ambiental ms importantes. Luego seseguir
considerando en el captulo siguiente cmo incide el fortalecimiento ante la ten-
sin enla distribucin mundialdelas plantas, y de qumaneraimpactaenla
agricultura.
MEDIDA DEL FORTALECIMIENTO
La medicindel fortalecimiento es extremadamente difcil porque la tolerancia

de la tensin vara con gran amplitud, no slo respecto al individuo, raza o especie
vegetal, sino tambin de acuerdo a la historia previa del individuo. Por lo tanto,
las plantas pueden desarrollar o adquirir fortalecimiento por exposicin a tensin
subletal, que a veces se desarrolla como resultado de otras experiencias aparente-
mente sin relacin, como cambios en la duracin del da. Adems, la tasa a la que
se aplicauna tensin, as como su duracin, son factores vitalesde interaccin
que determinan la magnitud del efecto tensionante.
La mayora de los intentos de medicin del fortalecimiento han consistido
en determinar el grado de tensin, arbitrariamente aplicada (pero bajo condiciones
cuidadosamente controladas) para matarel 50% dela poblacin experimental.
Con esto no se logra medir la dispersin de la resistencia (por ejemplo, el porcen-
taje dela poblacin que sobrevivira al 5 10% mayor o menor de tensin). Sin
embargo, la simulacin delas condicones naturales en el laboratorio espor lo
regularmuy difcil o imposible, o simplementeimplicademasiado tiempo. En
consecuencia, esta forma de medir la tensin no es particularmente til a los cien-
tficos de la agricultura. Adems, los procesos naturales de fortalecimiento han de
considerarse si se desea medir la resistencia a la tensin en plantas cultivadas. Con-
secuentemente, los granjeros son mucho ms hbiles para distinguir los extremos
de tensin (duracin e intensidad) que un cultivo dado puede soportar sin lesio-
narse seriamente (quiz con un 10% menos de mortalidad). Puesto que la duracin
e intensidad de la tensin estnvinculadas con frecuencia demanera compleja
(usualmente, a mayor duracin corresponde una intensidad menor de resistencia),
las mejores medidas posibles del fortalecimiento son solamente burdas pautas indi-
cadoras de vigor en el campo.
SEQUfA
PREVENCIdN Y TOLERANCIA A SEQUfA. La sequa es probablemente una de las

tensiones ms comunes que las plantas han de soportar. Se han desarrollado nume-
, rosos mecanismos para evitar la sequa. Las plantas anuales sobreviven a los perio-
dos de sequa en forma de semillas; las plantas desertcolas pueden cubrir todo su
ciclo devida durante un breve periodo, a continuacin de unalluvia.Muchas
plantas han desarrolladomediosespeciales para absorber agua con eficiencia o
para retenerla fuertemente (cutcula, modificaciones estomticas, etc., ver Cap-
tulo 14). Tales plantas sobreviven a la sequa porque sus tejidos internos estn
protegidos contra un alto gradode tensin. Existen ciertas plantasdel desierto
como el cacto Opuntia, quesobreviven e incluso continan metabolizando du-
rante meses bajo las condiciones ms extremas, como por ejemplo enun dese-
FISIOLOGfA
PLANTAS
DE LAS BAJO TENSION 691
cador rodeado por los ms fuertes absorbentes de agua. Sin embargo, estas plantas
solamente retienen el agua. Si las condiciones de! sequa son lo suficientemente
extremas, o se prolongan, pierden agua a pesar de sus mecanismos de proteccin;
luego, si no es alta su tolerancia, como a menudo es el caso, pueden sucumbir.
CONSECUENCIAS DE LA DESHIDRATACI6N. L O S IIIeCaniSmOS de tolerancia a se-

qua an no se comprenden por completo. Las consecuencias de la deshidratacin
son complejas para el protoplasma vivo. La sequa a menudo acompaa al proble-
ma de calor excesivo, lo cual causa varias lesiones caractersticas conducentes a la
desintegracin y la muerte. Esto se considerar en la siguiente seccin.
La primera consecuencia directa dela deshidratacinconsiste probable-
mente en la prdidade molculasde agua que actan como capas protectoras
alrededor de las micelas coloidales, sobre las membranas y sobre (as como den-
tro) de las circunvoluciones complejas de la estructura terciaria de las protenas.
Las molculas de agua actan no slo como un sol.vente para sustancias qumicas
sino como espaciadores que coadyuvan a mantene.r los fluidos complejos enuna
configuracin estable. Cuandosoneliminadas,las partculas o superficiescon
cargaseaproximan entre s. No slo se concentran lassoluciones sino quelas
superficies coloidales reactivas se aproximan unas a otras enel puntodonde se
unen y desnaturalizan. La creciente concentracin del jugo celular y los fluidos in-
tercelulares determinan un gran descenso del potencial de agua de los fluidos, los
cuales someten anmsal protoplasma a la tensih mediante una creciente ten-
dencia a la prdida de agua. Pueden tener lugar otros efectos de la concentracin:
el desbalancedelosprocesos bioqumicos causadoporlas concentraciones de
metabolitos anormalmentealtaspueden contribuir a ladesorganizacinmolecu-
lar. Adems, la alta concentracin de ciertos solutos pueden efectivamente "&ni-
zar"las protenas, El mismo resultado puede seguir a los cambios de pH celular
causados por la concentracin de solutos ionizados icidos o bsicos.
MECANISMOS DE TOLERANCIA A SEQUfA. Debido a que la sequa tiene tan varia-

dos efectos, no sorprende que varios y diferentes mecanismosde tolerancia parecen
habersedesarrollado.Presumiblemente todas laspl!antas terrestres tienencierto"'
grado de resistencia a sequa. En la mayora de las plantas Sta es conferida, apa-
rentemente, por la presencia de sustancias hidroflicas del protoplasma, que pue- ,.:>
den ser complejas y de alto peso molecular como las propias protenas, o ciertos
carbohidratos, como el cido algnico y dems polisacridos coloidales de muchas A'
algasmarinas.Loscompuestosde bajo pesomolecularpueden ejercer un doble

efecto. Algunospuedenser fuertemente hidroflicos, como los alcoholes polih-
dricos quecomnmente se encuentran en lasalgas litorales; estasplantasestn
expuestas a severastensionesdedeshidratacin entre lasmareas y comonoes-
tn protegidas mediante una cutcula tienen que apo,yarseen mecanismos internos
para retener agua.Aunquenofueran especficamente hidroflicas, las sustancias
de bajo peso molecular como el azcar a veces se elaboran en pocas de sequa,
debido quiz a que su presencia en la solucin abate! directamente el potencial de
agua del jugo celular, lo cual ayuda a la retencin del agua.
Sin embargo, tales mecanismos solamente se traducen en conservacin del
agua Y noayudan a protegereldelicadoprotoplasmadeladeshidratacin.Por
lo tanto algunas plantas que poseen muy alta concentracin de azcar, como la
caade azcar, tambinsonsusceptibles a la sequk, mientrasque otras, como
el pino, queposeenslobajas concentraciones de azcares y otros solutos, son
692 FISIOLOGfA Y DISTRIBUCI6N
LAS
altamente resistentes. Evidentemente, los factores importantes de resistencia a la

sequa residen ms profundamente en la qumica bsica del protoplasma.
El fisilogo norteamericano Y. Vaadiaha sugerido que el fortalecimiento
ante la sequa puede tener relacin con la capacidad de la planta para enlazar el
agua a las proteinas. Esa agua de ligamiento puede estar presente en una configu-
racin prxima al estado cristalino del hielo, que se opone muy firmemente a
ser removida de los tejidos. Se ha sugerido que bajo la tensin dela sequa aparecen
ciertos tipos de protenas resistentes, quiz caracterizadas por una configuracin
que resiste la desnaturalizacin (es decir, no se forman enlaces internos 0 inter-
moleculares confacilidad). El fortalecimientoa la sequa dependera entonces
principalmente de la capacidad de la planta para sintetizar ciertas protenas.
Los intentos para aislar tales protenas o para transferir la resistencia a se-
qua mediante extractos de plantas que pudieran contenerlas,slo han producido
resultados equvocos. El fisilogo ruso P.A. Henckel ha propuesto que la resisten-
cia est asociada con la elasticidad protoplsmica. Sin embargo, 81 seala que la
mayora de los factores que confieren o se asocian con resistencia a sequa, tales
como clulas ms pequeas,altocontenidodecido nucleico, sonelaborados
en la planta durante su desarrollo bajo la influencia de dficit de agua. As que es-
tos mecanismos de resistencia a sequa presumiblemente no estn involucrados
en la tolerancia innata a la sequa repentina o inesperada.
Las funciones metablicas en ciertas plantas tolerantes a falta de agua per-
manecen relativamente indemnes ante la desecacin, como la fotosntesis en el
alga roja Porphyru, la cual se recupera de inmediato ante la rehidratacin. En
otras plantas, como los musgos y levaduras tolerantes a sequa, la caracterstica
importante es una capacidad para reparar o reconstruir los mecanismos respirato-
rios o fotosintticos daados porla sequa, no para mantenerlos.
Ciertas plantas han desarrollado la capacidad para tolerar o sobrevivir ante
extremos considerables de sequa. Ciertos musgos se sobreponen a Sta en estado
de desecacin pero se reactivan ante la rehidratacin. Muchas plantas del desierto,
como la gobernadora (Larrea divaricatu), pueden sobrevivir durante largos perio-
dos con un contenido de agua tan bajo con el 30% de su peso total, aunque el
crecimiento y metabolismo activos virtualmente se detienen bajo tales condicio-
nes. Exactamente qu propiedad fsicao qumica del protoplasma de estas plantas
permite tal comportamiento, se ignora; parece estar relacionada a la capacidad del
protoplasma para enlazar agua, la cual es entonces retenida con tenacidad extra-
ordinaria por los tejidos.
CALOR
LfMITES DE TOLERANCIA AL CALOR. Las plantas varan ampliamente en su tole-

rancia al calor. Evitar el calor es posible en rganos como hojas transpirantes,
peroportranspiracin slo es posible unadisminucintrmicade no ms de
unos pocos grados, y en tal caso solamente a expensas de un gran incremento
de prdida de agua. La mayora de las plantas que sobreviven a las altas temperatu-
ras lo consiguen en raznde sus caractersticas internasque las capacitan para sopor-
tar o tolerar el calor. Las plantas desertcolas se caracterizan por loregular por su
alta tolerancia al calor. Los miembros del gnero Cactus, que evaden la sequa,
pueden aguantar hasta6 0 T , y especies de Atriplex, tpicas tolerantes a sequa,pue-
den sobrevivir a temperaturas de 50C. Algunas plantas inferiores, algas, hongos y
FISIOLOGfA DE LAS PLANTAS BAJO TENSION 693
ciertas bacterias pueden soportar temperaturas mayores an. Organismosque habi-

tanenmanantialesvolcnicos clidos logranaguantar temperaturas prximasal
punto de ebullicin del agua. Por otra parte, la mayora de las plantas no aclimata-
das o especializadas a condiciones desrticas sedaan o mueren sise mantienen
por cualquier periodo de tiempo a temperaturas que excedan de 35-40C.
MECANISMOS DE TOLERANCIA AL CALOR. El efect,o directo de laalta temperatura

esla desnaturalizacin y coagulacindelas protsnas. Sin embargo, un efecto
colateral importante es el incremento de la tasa de prdida de agua que acompaa
a las altas temperaturas. Por lo tanto, muchos mecanismos de resistencia al calor
son en realidad mecanismos de resistencia a sequa. La frecuente correlacin que
muestranlasplantas entre calor y sequa ha conducido a variosinvestigadores,
especialmente al fisilogo norteamericano J. Levitt', a sealar que cualquier teora
que explique la tolerancia al calor debe tambin explicar la tolerancia a sequa, y
viceversa.
Puesto que las diferentes protenas poseen diferentes grados de estabilidad
al calor, es razonable esperar que la tolerancia a ste debe estar asociada a la esta-
bilizacin de enzimas ms sensibles en las clulas.Esto podra lograrse simplemente
incrementando la tasa de produccin enzimtica para contrarrestar su creciente tasa
de destruccin. Alternativamente, lasenzimas existentes podran estabilizarse
mediante ciertos mecanismos secundarios, o pudieran desarrollarsemecanismos
que capacitaran al organismo para manufacturar protenas de mayor estabilidad.
Los experimentos con microorganismos han demostrado que la adicin de
compuestos simples a menudo reinicia el crecimiento luego que ste se detiene
cuando se eleva la temperatura. Muchos organismoss pueden crecer en temperatu-
ras mucho ms altas cuandoselessuplementa con cido ascrbico u otras vita-
minas. Evidentemente los sitemas productores de estas sustancias sonms sensibles
al calor que otras mquinas metablicas. El hecho de que organismos que no han
recibido suplementacin se recuperen con rapidezcuandodesciendela tempera-
tura indica que el efecto es sobre la maquinaria metablica ms que sobre el ma-
terial gentico celular. Slo una o dos enzimas parecen ser afectadas inicialmente;
conforme se eleva la temperatura, la situacin se complica y el organismo encara
progresivamentemayores dificultades para mantenerse conforme se le afecten
mayornmerodesistemas. Escasos experimentos comparables han tenido xito
con plantas superiores. Existe cierta evidencia de que la adicin de adenina puede
mejorar la tolerancia al calor de ciertos tejidos vegetales.
En dondesehanrealizado experimentos lo!; resultadossugierenque los
organismos de alta temperatura tienden a poseerenzimasms termoestables que
sus contrapartes de plantas no tolerantes a temperaturas elevadas. La termoesta-
bilidaddemuchasenzimasparecedependeren cierta medidade latemperatura
en la cual ellas se produjeron. Por lo tanto, la tolerancia al calor es una condicin
que puede adquirirse en cierto grado; sibien esto puedenoser ventajoso para
organismos expuestos a un clima de rpidas y amplias pero infrecuentes variacio-
nes trmicas, podra serdecididamente til a organismosque crecen enclimas
donde se presentan usualmentetemperaturas muy altas.
Todo nuestro conocimiento actual sugierequela tolerancia al calor es
principalmente resultado de la capacidad de ciertos organismos para producir pro-
tenas ms estables ante aqul; su capacidadparareemplazar con rapidezlas
protenas daadas por el calor tambin puede ser importante. La naturaleza depro-
LAS
tenas termoestables o los mecanismos con los cuales stos pueden estabilizarse,
no estn claros.
BAJA TEMPERATURA Y CONGELACIN
ENFRIAMIENTO Y CONGELACI6N. La resistencia al enfriamiento, lo mismoque

la resistencia a sequa, es un proceso multifactico, que se complica por el hecho
de que la mayora de las plantas son capaces de vigorizarse ante el fro, es decir,
adquirirprogresiva resistencia mediante exposicin a las bajas temperaturas.
Pueden existir diferentes efectos de la baja temperatura, ya sea en relacin al efec-
to directo de la reduccin de la temperatura sobre los procesos vitales de la planta,
o a los efectos de formacin de hielo y congelacin. De cierto nmero de factores
alguno puede ser la causa final de muerte por congelacin, segn la planta y sus
circunstancias.
Las plantas tropicales son usualmente susceptibles al enfriamiento, es decir,
los efectos lesivos o letales de bajas temperaturas por encima de la congelacin.
Tales plantas pueden ser lesionadas portemperaturas tan moderadas como 12-13C
y pueden morir por temperaturas entre O y 5C. Evidentemente, la congelacin no
est involucrada. Este efecto puede resultar de la sensibilidad delas protenas a
bajas temperaturas. La mayora de las plantas de regiones templadas o rticas no
sondaadas seriamente por el enfriamiento; sin embargo, losproblemasque
enfrentan son los efectos de la congelacin de suagua interna y la consiguiente
formacin de hielo. Esto se pone de relieve por el hecho de que el material vegetal
deshidratado, como semillas y otros tejidos secos que pueden normalmente sobre-
vivir a la desecacin extrema, no sufren por el enfriamiento y el deshielo; ante la
hidratacin, sin embargo, tales tejidos pierden su especial resistencia al dao por
congelacin. Demanera caracterstica los tejidos en crecimiento activo son mu-
cho ms susceptibles al daoporheladaque los latentes, algunosde los cuales
pueden soportar temperaturas de hasta -196C (nitrgeno lquido).
El dao por congelacin puede ser doble. Los cristales de hielo en s pueden
ocasionar lesin mecnica, al romper membranas delicadas y la organizacin celu-
lar. Adems, la consecuencia de la formacin de hielo es una baja en el contenido
deagua de los tejidos, lo cualcausaeventualmenteuna situacin de sequa. El
agua de los espacios intercelulares posee un potencial alto mientras que la del inte-
rior del citoplasma o de la vacuola tiende a poseer un valor de $ ms bajo o nega-
tivo. Por tanto, los cristales de hielo tienden a formarse inicialmente en los espacios
intercelulares, y la continua congelacin determina queel agua abandone los
protoplastos conforme crecen los cristalesde hielo intercelular. Duranteeldes-
hielo, lasplantasqueaguantan la congelacin tienden a reabsorber hacia SUS
protoplastos el aguaderivadadelafusinde tales cristales. En las plantas no
fortalecidas elagua tiende a permanecer en losespacios intercelulares; en ellas,
asimismo, el hielo se forma ms rpidamente dentro de los protoplastos, donde
pueden causar dao mecnico directo.
El fisilogo norteamericano P. Mazur ha sintetizado la consecuencia de 10s
eventos de la congelacin:
1 . LOS cristales de hielo se forman afuera, no en el interior, de los proto-

plastos.
2. LOS solutos dentro de los protoplastos se concentran ms,Conformeel
FISIOLOCfA DE LAS PLANTAS BAJO TENSIdN 695
el aguase elimina. Si el enfriamiento esmuy rpido, los protoplastos

pueden congelarse, pero si es lento, probablemente slo se deshidratan.
3. La precipitacin o coagulacin de los solutos concentrados tiene lugar
en los protoplastos, lo cualpuedecausarcambiosconsiderablesenel
pH si los compuestos ionizados se precipitan.
4. Por debajo de la temperatura eutctica (por lo regular de 36 a 40C)
toda el agua tisular se congela,
5. Conel tiempo, los pequeos y angulosols cristales de hielo sevuelven
grandes y esfricos con ms baja energa libre superficial. La resultante
distorsin de los componentes celularespuedeampliareldao mec-
nico. El enfriamiento lento puededafiar ms por sus efectos deshidra-
tantes; durante el rpido enfriamiento el efecto nocivo de la formacin
de cristales de hielo puede ser mayor.
Existe mucha variacin entre plantas respecto a las tasas reales de lento
o rpido congelamiento. La condicin normal en el campo es una congelacin
relativamente lenta y el dao que puede ocurrir se deriva de lo siguiente: la con-
centracin y precipitacin de solutos, cambio de p:H, reduccin del agua celular,
contraccin celular o plasmlisis, as como reduccin crtica delaseparacin
espacial de molculas sensibles. Todos o cualquiera de estos factores podra causar
la muerte celular.
TEORfASSOBRE RESISTENCIA AL ENFRIAMIENTO. COmO es deesperarsehan

desarrollado varias teoras diferentes para explicar los efectos de la congelacin
y la resistencia ante ella. stas pueden clasificarse de modo general en relacin a:
1 ) desnaturalizacin de protenas por baja temperiatura, 2) efectos deshidratan-
tes, 3) efectos de concentracin electroltica, 4) efectos del azcar, 5 ) efectos
estricos y 6 ) formacin de cristales de hielo.
Se hasugerido que pueden formarse protenaLs especiales no susceptibles a
ladesnaturalizacin o la deshidratacin enplantasvigorizadas ante lacongela-
cin, o que incrementos en otros factores, por ejemplo RNA en plantas vigorizadas,
pueden retardar la desnaturalizacin. Mecanismos antideshidratantes pueden
incluir: la formacin de protenas hidroflicas especiales, tal y como lo sugiri
el fisilogo canadiense D. Siminovitch; o unaelevada concentracin de electro-
lticos que protegeran el agua tisular contra su eliminacin por formacin de
hielo. Se ha observado por mucho tiempo que los tejidos fortalecidos ante la con-
gelacin poseen una concentracin de azcar mayor que los tejidos no fortalecidos
y se ha sugerido a menudo que los mecanismos del fortalecimiento a congelacin
involucran azcares. Desafortunadamente, el paralelismo entre ese fortalecimiento
y la concentracin de azcares no es completo y en muchas plantas el desarrollo
del fortalecimiento no va acompaado de un incremento de azcares.
El fisilogo norteamericano P. Steponkus ha. observado que el fortaleci-
miento ante congelacin se puede lograr situando tejidos en solucin de sacarosa,
peroel fortalecimiento completo nose alcanza a menosquesehaya dadoun
pretratamiento de fro. Ha sugerido que se necesita un efecto doble: 1) la snte-
sis de protenas nuevas, especialmente adaptadas,estimuladapor tratamientos
fros y 2 ) tales protenas hande ser de un tipo capaz de estabilizacin adicional
por la presencia de mayores concentraciones deazcares. Exactamente cmo
stos estabilizaran a aqullos, se ignora.
Levitt hasugerido que las molculasde protena se aproximan estrecha-
696 FISIOLOGfA Y DISTRIBUCI6N DE LAS
COMUNIDADES
VEGETALES
mente entre s por la concentracin celular resultantedeladeshidratacin. Los

enlaces S-S se rompen y en la regeneracin no logran reconstruirse en la confi-
guracin correcta debido al anormal empaquetamiento de los molculas; un pro-
cesotal resultara en la desnaturalizacin proteica. fi1 sugiere que las plantas
resistentes al congelamiento producen proteinas con ms enlaces hidroflicos (con
lo cual ceden el agua con menos facilidad) y que el fortalecimiento es acompaado
por la formacibn de mayornmero de enlaceshidroflicos y menos cantidad
de enlaces hidrofbicos en importantes proteinas reactivas. Un mecanismo alter-
nativo procede del trabajo del fisilogo norteamericano C.R. Olien quien observ6
que los polisacridos de la pared celular extrados de plantas fortalecidas al con-
gelamientotiendena evitar laformacin de cristalesdehielo,mientras que los
ext.rados de plantas no fortalecidas no muestran tal tendencia. Una tercera posi-
bilidad se dioa conocer en el trabajoreciente de H.G. Volger y U. Heber en
Alemania. Demostraron la presencia de ciertasmolculasproteicas pequeas
(pesomolecular 10,000-20,000) en hojasfortalecidas ante congelacincon una
efectividad 1,000 veces ms grande para proteger membranas cloroplsticas del
congelamiento,que los compuestosde bajo peso molecular como sacarosa o
glicerol. Cada uno de estos mecanismos aporta posibilidades interesantes y alter-
nativas. La solucin definitva al problema posiblemente proceda de una mayor y
ms amplia investigacin.
FORTALECIMIENTO A LACONGELACIN. Esteproceso es complejo y no bien

comprendido. En muchas plantas est estrechamente vinculado a los efectos del
fotoperiodo, y algunas requierenuna serie de pretratamientosespecficos, o
experiencias, con el fin de alcanzar el mximo fortalecimiento. Muchas plantas
necesitanperiodosdelatencia o un fotoperiodo apropiado al principio de este
proceso. Esta induccin preliminar es seguida por la necesidad de un periodo de
crecimiento o sobrevivencia, atemperaturasbajas(pero no congelantes).Como
regla, la longitud y severidad del tratamiento fro determina el grado de fortaleci-
miento alcanzado.
Las plantas pueden perder su fortalecimiento en este estadio de su desarro-
llo si se someten a altas temperaturas. En muchas de ellas el fortalecimiento las
protege slo de temperaturas bajas, no de la congelacin. stas mueren si se con-
gelan, estn o no fortalecidas. Muchas otras plantas fortalecidas pueden soportar
bajas temperaturas (debajo de OOC) porque s u punto de congelacin ha descendido
y en realidad se congelan a bajas temperaturas. Unas cuantas especies extremada-
mente vigorizadas adquieren el mximo fortalecimiento slo despus quese ex-
ponen a bajas temperaturas (debajo de OC).
Aparentemente se necesitan una fuente de energa y ciertoproceso del
metabolismo en algunos estadios de este proceso porque la presencia de inhibido-
res metablicos, o el grado de extenuacin parcial resultantedebaja intensidad
de luz durante el mismo retarda o impide la adquisicin del fortalecimiento a la
congelacin. No se sabe si la necesidad de energa es primaria, especfica o slo
parte de la necesidad metablica normal que se ha satisfacer para que las reaccio-
nes de aqul prosigan.
RADIACI~N
Las plantas pueden estar expuestas a tensin por demasiada o escasa radiacin en
FISIOLOGfA DE LAS PLANTAS BAJO TENSIdN 697
formadeluz.Lasombraexcesivacausa desnutricin, anomalas de crecimiento

(elongacin de entrenudos, debilidad, tallos pobremente desarrollados, ramifica-
cin pobre y debilidad general). Sin embargo, estos ltimos efectos son el resultado
directo de una iluminacin inadecuada; las consecu.encias de la desnutricin y dis-
funcin de los mecanismos controladores del creci:miento en los que interviene la
luz. Las adaptaciones a condiciones deluz o desombra (tolerancia a tensin)
trabajan primordialmente en el sentido de incrementar la eficiencia fotosinttica
e incluyen cambios en el rea foliar, grosor de la kmina, contenido de clorofila,
cantidad y orientacin de cloroplastos, as como espesor de lacapaenpalizada.
fistos se discuten en el Captulo 14 (pgina 353). Ot>rostipos de radiacin incluyen
el calor (ver pgina 372) as como efectos de radiaciones ionizantes. La radiacin
natural rara vez es lo bastante alta como para perturbar a las plantas, pero pueden
aparecer flujos de alta intensidad generados artificialmente bajo condiciones expe-
rimentales. Las plantas se han expuesto con referencia a radiacin de varios grados
de intensidad a fin de estudiar sus efectos, pero aqu no se los considerar.
Un acontecimiento ms frecuente, cuyas consecuencias rara vez se reconocen
o examinan, es la exposicin de plantas o clulas a muy altos flujos de radiacin
durante experimentos fisiolgicos con el uso de isbtopos como rastreadores. Se
han manejado escasos estudios con la comprensin que se precisa; sin embargo,
seha encontrado queel ' 4 C 0 2 de alta actividad especfica afecta fuertemente
las reacciones de fotosntesis bajo estudio y altas ldosis de agua a basede tritio
(3 H2O) inhiben fuertemente o matan clulas metabolizantes de semillas en ger-
minacin. Con frecuencia se pasa por alto en estudios con rastreadores que si bien
se utilizan slo pequeascantidadesde istopos microcuries o milicuries), los
tejidos estn en intimo contacto con el istopo, y la dosis de radiacin ionizante
porunidadde tejido puede ser muy alta. La posibilidad de que la radiacin in-
fluya sobre las reacciones o procesos bajo estudio siempre debe eliminarse cuida-
dosamente en experimentos de rastreo.
CONDICIONES DEL SUELO
Se han estudiado las consecuencias de deficiencias minerales (Captulo 10) que

resultan cuando los minerales del suelo se presentan en concentracin demasiado
baja o estn enlazados muy fuertemente. Adems, las deficiencias o condiciones
inadecuadas del suelo pueden resultar por sequa o inundacin. La consecuencia
de agua excesiva puede ser, a menudo, que los suelos sevuelvan anaerbicos, y
ciertas plantassensiblessufrande anoxia. Ello puede afectar la capacidad dela
raz para absorber agua.Algunas plantas (el maz es un buen ejemplo) pueden
literalmente ahogarse,morirsepor falta de agua porque un dficit de oxgeno
impide que sus races la absorban aunque estn inmergidas en ella.
Los suelos pueden contener materiales o compuestos txicos, como l a sal, >;
que en exceso es nociva. Se han desarrollado varios mecanismos en plantas a fin de ,
evitar o tolerar la tensin por su exceso, tal y como se describe en el Captulo 10
(pgina 268). Las que la evitan como el mangle (tambin conocido como regula-
dor de sales) no la absorben, pero poseen mecanismos para excluirla de sus races.
7
Las tolerantes (acumuladores de sal) como Atriplex poseen jugo celular demuy
bajo II, (aproximadamente -200 bars, comparadoconlos -20 a -30 barsdelas ,
hojas normales), por lo que son capaces de absorber aguasaladade alta concen-
tracin. Estas plantas toleran altas concentraciones salinas internamente y elimi- J'
nan el exceso secretndola a travs de glndulas especiales en sus hojas.
698 FISIOLOGfA Y DISTRIBUCI6N DE LAS COMUNIDADES VEGETALES
ALTITUD
Los efectos y tensiones de la altitud son el complejo de todas las condiciones

climticas caractersticas delaselevacionespronunciadas. Las condiciones del
tiempo son mucho ms violentas en elevaciones altas y el xito delas plantas
depende en gran medida del microclima superficial, mxime si se considera que lo
modifican las condiciones topogrficas.
La radiacin es mayor en altitudes elevadas. La radiacin directa puede ser
intensa pero la difusa es mucho mayor debido a la relativa delgadez de la cubierta
denubes. La radiacin violeta y ultravioleta es particularmente intensa en alti-
tudes elevadas,aunque los niveles del rojo y el infrarrojo no se afectan mayor-
mente. Las plantas que crecen en elevaciones altas probablemente han desarrollado
resistencia a los posibles efectos nocivos de la luz ultravioleta. Una epidermis
gruesa, que es tpica de plantas alpinas, parece funcionar como filtro ultravioleta.
Las temperaturas promedio tienden a ser ms bajas en altitudes mayores de
acuerdo a un factor de aproximadamente 5C por cada mil metros. Tal situacin
es ms un aspecto de temporada de crecimiento corta que de temperaturas inver-
nales extremadamente bajas; lasms bajas temperaturas que se alcanzan noson
muy afectadas por la altitud. Las temperaturas del suelo y la plan-ta en elevaciones
altas son algo mayores que en las bajas debido a la delgadez de la cubierta del sue-
lo y los altos nivelesde radiacin. Sin embargo, los vientos fuertes pueden per-
turbar la cubierta de nieve en el invierno lo cual permite que las hojas e incluso
el suelo se expongan y se tornen muy fros. Lo peor consiste enlas impactantes
fluctuaciones de temperatura que ocurren con mucha frecuencia. El aspecto
ms traumtico del congelamiento es el cambio del punto decongelacin exis-
tente, lo cual puede ocurrir con mucho mayor frecuencia en altas elevaciones que
enlas bajas.Lasplantasque crecen a grandes alturas por 10 regularsonmucho
msvigorosas ante la congelacin que sus contrapartes delas alturas bajas; pa-
rece quelas condiciones de las elevaciones grandes conducen ms hacia el forta-
lecimiento.
El viento y la sequa son tensiones importantes a lasquese enfrentan las
plantas de grandes alturas; casi todas ellas muestran condicin xeroftica. El efec-
to del viento no es tanto bajar la temperatura (&e slo acelera el proceso de cam-
bio trmico), como eliminar el agua. El frecuente dficit de agua y la delgadez de
la cobertura del suelo hacen ineficiente el desarrollo de amplio crecimiento radi-
cular como medio de evitar la sequa. La mayora de las plantas de grandes alturas
poseen hojas caractersticamente xerfitas: gruesa cutcula, rea pequea, esto-
mas hundidos, etc., y se atienen al control de la prdida de agua para sobrevivir.
Unadelas adaptaciones a la tensin delasgrandes alturas m s llamativas
es la fotosntesis de las plantas alpinas; ellas tienden a poseer valores de saturacin
de luz mucho ms altos que las plantas de tierras bajas; se han registrado valores
tanaltos como 7,000-10,000 bujas pie.Adems, su eficiencia es mayor ante
bajas concentraciones de dixido de carbono. Esto compensa tanto la escasez de
COZ a grandes alturas como el hecho dequela penetracin del C 0 2 en hojas
xerofticas es estorbada pormecanismos que impidenlaprdidadeagua. Final-
mente, el proceso de fotosntesis funciona a menor temperatura en plantas alpi-
nas, que en plantasde bajas alturas. Temperaturas ptimas de 10-12Co aun
menores no sonrarasenplantas alpinas, en comparacin con lasde 20-30Cde
la mayora de plantas de baja altura.
LAS FISIOLOGfA
DE PLANTAS BAJO TENSIdN 699
La contaminacin, slo raramente un riesgo natural para las plantas, se ha incre-

mentado al punto de crisis en las dos dcadas pasadas. Las tensiones por conta-
minacinsonprincipalmente qumicas y resultanyasea de envenenamiento
directo por materiales txicos o de sustancias txicas secundarias formadas en el
aire O enla planta, a partir de los contaminantes. Mecanismosdedefensa como
tales son la resistencia normal de las plantas ante compuestos txicos. LOSrecien-
tes intentos para desarrollar lneas resistentes a la contaminacin han sido mode-
radamente exitosos. Sinembargo, se esperaque el control de la contaminacin
har innecesario este aspecto de la investigacin prctica.
El dao a la planta por el smog y la Contaminacin es de dos tipos prin-
cipales: el ozono (O,) en la atmsfera pareceser la causade mucho deterioro,
pero aparentemente nodemanera directa. El fisilogo norteamericano J.T.
Middleton, trabajando en California, demostrque cierta reaccin inestable o
transitoria interviene en el ozono ehidrocarburossaturadoscausandoeldao
visiblede la contaminacin. Ni los hidrocarburosoxidados ni el ozono en s
produjeron los mismos efectos. El dao consiste Primordialmente en el vidriado
y bronceado de las hojas, as como el desarrollo de manchas clorticas y necrosa-
das. El dao se produce principalmente sobre las superficies foliares que poseen
estomas y no se presenta en el caso de que stos permanezcan cerrados durante la
exposicin. Lasclulasepidrmicas,particularmentelas estomticas, absorben
cantidades excesivas deagua y pueden romperse, en tanto que las clulas meso-
flicas sedeshidratan. El crecimiento y desarrollodelasplantasnoson muy
afectados por la contaminacin amenosquesedesarrollenlesiones,peromu-
chasespecies crecen mejor en aire filtrado queenaire no filtrado normal.
Se ha demostrado que enfermedadescomo weather fleck del tabaco, la black spot
de la vid y tumores en el brcoli resultan del ozono y contaminantes orgnicos
en la atmsfera (ver Figura 28-1C y D). El dao por ozono puede evitarse asper-
jando las plantas con soluciones de cid0 abscsico que cierran los estomas. Des-
afortunadamente, esto tambin detiene la fotosntesis y la produccin.
Adems del dao por ozono, el cual parece sier mucho ms severo en hojas
maduras o en completo desarrollo, las plantas pueden sufrir por efectos de enve-
nenamientocausadopor nitratos de peroxacilo (PAN). Estos compuestos, que
atacan primordialmente hojas jvenes o en desarrollo, se forman a partir de hidro-
carburos no saturados, junto con dixido ntrico (NO)o dixido de nitrgeno
(NO,) y oxgeno bajo la influencia de radiacionesluminosas o ultravioletasdel
sol. Otros efectos son que la resistencia se acenta y la fotosntesis se abate en
hojas daadas por el smog del PAN (ver Figura 28-1A).
Mucho se ha dicho acerca de los efectos de los, contaminantes, en particular
de los surfactantes (detergentes), sobre la vida vegetal y sobre la fotosntesis parti-
cularmente en el ocano. Las algas son extremadamente susceptibles a este tipo de
contaminacin, la cud destruye la membranay la (estructura de tilacoides. Aun
lasplantasdetierras costeras puedensufrir. Se ha demostradoqueel creciente
deterioro por la sal a los pinos de las Islas Norfolk (Araucaria heterophylla), que
secultivancomoornamentalesa lo largodelasplayasenAdelaida,Australia,
resulta del incremento de detergentes en el mar procedentes de 1% aguas negras
municipales. LOSdetergentes bajan la tensin superficial de aspersiones que caen
sobre las hojas, y la absorcin desalaumenta lo suficiente paradaar O matar
el follaje.
LAS
Uno de los peores contaminantes industriales (particularmente de la mine-

ra) y de la urbanizacin es el dixido de azufre (SO2). Este gas es especialmente
venenoso para los rboles, causndoles clorosis y enanismo (Figuras 28-1B, 28-2).
Enormes reas boscosas y muchas reas suburbanas en todo el mundo civilizado
estn seriamente afectadas por SO, o una combinacin de SO, y ozono, el cual
parece ser especialmente venenoso.
Seha logrado cierto xito en la proteccin a las hojas contra el dao de
oxidantes debido al smog, mediante la aplicacin de sustancias reductoras a
las plantas. Soluciones de sacarosa impiden cierto dao alfrijol pinto y a las hojas
de espinaca. La aspersin o empapado con carbamatos, as como el empapado
Figura 28-1. Algunos efectos de la contaminacin sobre las plantas.

A. Daos de smog con nitrato de peroxiacilo a la planta de tabaco. Dao como este se pre-
sentahasta a 75 millas de la fuente contaminante. B. Lesiones por dixido de azufre (SO,) al
abedul blanco. C. La lesin weather fleck al tabaco debido al ozono. D. Dao por ozono a
la petunia White Cascade. (Fotografas cortesa del Departamento de Agricultura delos
Estados Unidos.)
C
701
FISIOLOGfA DE LAS PLANTAS BAJO TENSION
Figura 28-2. La contaminacin por didxido de azufre y ozono daa pinos blancos a niveles
relativamente bajos, causandola enfermedad "achaparramiento clordtico". Los cientficos
del Departamento de Agricultura delosEstados Unidos enlcerraronvarios pinos enfermosde
10 aos de edad en cmaras de plAstico provistas de filtros removedores de contaminantes (A).
Despusdetresaoslos &boles estabansaludables y vigorosos (B), pero si se exponan otra
vez al aire no filtrado, rpidamente mostraban de nuevo SevierOS sntomas de achaparramiento
clortico (C). (Fotografas cortesa del Departamento de Agricultura delosEstados Unidos.)
FISIOLOGfA
702 Y DISTRIBUCI6N DE LAS
COMUNIDADES VEGETALES
con ascorbato de potasio, parecenproteger ciertas plantas deldaopor ozono,

pero las hojas deben cubrirse por completo con esa aspersin. Lasplantas de tabaco
sehan protegidocultivndolas bajo un dosel tratado con sustancias reductoras
que destruyen el ozono. Se han producido algunasvariedades resistentes al smog
mediante programas genotcnicos. Sin embargo, las medidas preventivas son caras
e insatisfactorias. La nica solucin razonable a este problema es eliminar o con-
trolar las fuentes de contaminacin. A la larga, esto resultar ms barato y mucho
ms eficiente, e incluso estticamente ms agradable.
Artculos en el Annual Review of Plant Physiology.

Levitt, J.: Responses of Plants to Environmental Stresses. Academic Press, Nueva York. 1972.
Sutcliffe, J.: Plants and Temperature. Edward Arnold (Publishers). Ltd., Londres. 1977.
Weiser, C.J.: Cold resistance and injury in woody plants. Science, 169:1269-78. 1970.
Wolstenholme, G.E.W., y M.O. Connor(eds.): Ciba FoundationSymposium on the Frozen
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Woodell, S.R.J.: Xerophytes. Oxford University Press, Londres. 1973.
Woolhouse, H.W. (ed.): Dormancyand Suruiual. 23rd. Symposium of the Society for Experi-
mental Biology. Cambridge University Press, Nueva York. 1969.
Captulo 29
FACTORES
FISIOL~GICOS
EN LA DISTRIBUCIN
DE LAS PLANTAS
La distribucin de las plantas y los factores fisiolgicos en que se fundamentan los

principios de la ecologa son temas extraordinariamenteimportantes; sin embargo,
son ajenos a la forma de estudiar la fisiologa vegetal bsica, por lo tanto se expo-
nen aqu slo brevemente. A pesar de todo, una de! las aplicaciones ms importan-
tes de los principios fisiolgicos se refiere al estudia delas relaciones de las plantas
con el clima, con factores ambientales fsicos y fisiolgicos, as como las relacio-
nes entre ellos, Tal es la base del estudio de la ecologa, y este captulo describe
algunosde los aspectos fisiolgicos ms importantes deladistribucinvegetal
y la ecologa.
Las plantas que viven en una regin especfi.ca pueden analizarse en forma
general de dos maneras: como vegetacin y como flora.La vegetacin es el tipo o
tipos de plantas que viven en la regin, las clases de plantas que pueden vivirexito-
samente dentro de las limitaciones impuestas por el clima y el ambiente, La flora,
por otra parte, es el grupo de especiesde plantas actuales que formanla vegetacin
de una regin. Por lo tanto, el tipo de vegetacin de un rea puede ser clasificada
como, porejemplo, un bosque deciduo. Esto indica las clasesde plantas que domi-
nan en la regin. La flora enlistara las actuales especies de rboles de bosquedeci-
duo y plantas asociadas que en realidad viven en el rea; esas especies que pueden
competir con xito entre s y coexistir para llegar a ser una parte ms o menos
estable de la comunidad vegetal del rea.
LOS FACTORES FISIOL6GICOS EN ECOLOGfA

Todos aquellos factores que significan tensin para el organismo, pueden afectar
su distribucin. Los factores fisiolgicos pueden ser, en consecuencia, positivos o
negativos; los factores ambientales fsicos tales como luz o calor pueden ser dema-
siado intensos o no suficientemente intensos; las sustancias o substratos pueden
estar presentes en exceso o en cantidades insuficientes. El ambiente est6 compues-
to de muchos factores y estos estn interrelacionados. Por lo tanto, el calor y el
suministro de agua interdependen a tal grado que el calor excesivo puede llegar a
ser insoportable excepto en presencia de agua excesiva. Todos esos factores que
704 FISIOLOG~AY DISTRIBUCI6N DE LAS COMUNIDADES VEGETALES
afectan de modo general al ambientetambinafectan el tipode vegetacin

que puede vivir con xito en un rea. Los factores climticos incluyen intensidad
y periodicidad de calor y luz, precipitacin y humedad relativa; los fisiogrsificos
incluyen estructura del suelo, acidez, y composicin de nutrirnientos, los cuales a
menudo se relacionan con la naturaleza de la roca subyacente, y las condiciones
climticas locales causadas por el contorno fsico del terreno. Los factores biol-
gicos resultan de la naturaleza de la vegetacin que se constituye, e incluyen el
sombreado (competencia por luz), competencia por el agua, competencia por nu-
trimentos,alteracin o aprovisionamiento de1 substrata, interacciones planta-
animal, accindeantibiticos, relaciones saprofticasy parasitarias, as corno
modificacin de condiciones microclimticas tales como pH o viento en el inte-
rior de las masas de vegetacin. Todos estos factores, interactuando en una com-
plejidad extraordinaria, afectan la naturaleza de la vegetacin y la composicin
de la flora que existe en cualquier tiempo y rea dados.
Uno de los principios de la ecologa es que la vegetacin o la flora rara vez
son estticas. Puesto que la existencia de una flora casi inevitablemente resulta en
la modificacin de su ambiente ello cambia las condiciones al punto en quese pro-
ducen cambios en la misma flora. Este proceso, que puede iniciarse en suelo des-
nudo o un cuerpode agua estril se llama sucesin. Una sucesin ecolgica a menu-
do culmina en un clmax estable, es decir, una flora que se mantiene a s misma
porque produce condiciones que se ajustan mejor a su propia reproduccin y so-
brevivencia. Bajo estas condiciones la competencia contina sin disminuir, pero
restringida a la competencia entre individuos de la flora del clmax vencedor, eli-
minndose las especies que no han tenidoxito.
Por otra parte, una condicin en aparente equilibrio o inestable puede pre-
valecer en caso de que una flora genere condiciones favorables para la flora de
algn estadio sucesional previo. Esto resultar en una situacin cclica en que dos
o ms fases de una sucesin se alternen unas a otras. Prescindiendo de los estadios
de una sucesin o el tipo de clmax que se establezca, los factores fisiolgicos que
gobiernan la capacidad de sobrevivencia de cada individuo de cada especie (por
ejemplo, en crecimiento, desarrollo y reproduccin) son siempre los factores que
determinan la naturaleza de la vegetacin y la composicin de la flora.
La vegetacin y la flora no son los nicos aspectos dinmicos de un ecosis-
tema. Los factoresambientales pueden variar debidoa influencias externas o
como resultado de la sucesin ecolgica. Adems, los hechos de la competencia y
los extremos del ambiente colocan a las especies y los individuos de una comuni-
dad bajo tensin, y pueden reaccionar ante ella de varias maneras. Las adaptacio-
nes que resultan de factores ambientales tensionantes puedenser no heredables, es
decir, las reacciones de los individuos a la tensin (como se discuti en el captulo
anterior). Alternativamente, las adaptaciones pueden heredarse, las cuales resultan
en el aspecto de formas o variedades distintivas que se llaman ecotipos, 10s cuales
estn mejor adaptados para competir o sobrevivir bajo condiciones locales. Una
lista de los tipos de adaptacinms comunes se ofrece en la Tabla 29 - 1 .
Cualquier factor, o cualquier combinacin de factores, puede limitar la dis-
tribucin de una planta (esto es, limita su capacidad ya sea para sobrevivir o para
competir). Hace mucho tiempo Justo von Liebig estableci la ley de los factores
limitantes, la cual expresa esencialmente que el crecimiento definitivo de un orga-
nismo depende dela cantidad de nutrimentodisponible para 1 en cantidad mnima.
Para las plantas ello incluye luz, agua y dixido de carbono,as como nutrimentos
Tasa de crecimiento
Mavor Plntulas escapan al sombreado
menor Dao Menor sensibles a tejidos
jvenes
Altura final
Ms altas Competencia por luz
Ms bajas Dao menor por viento
Talla foliar
Ms grande Tolerancia a la sombra
Ms pequea Tolerancia a luz solar y sequa
Xeromorfismo Sobrevivencia a sequa
Cambios en periodicidad o latencia Adaptacin a periodicidad climtica
Fortalecimiento ante fro o congelacin Sobrevivencia al fro
Aumento en capacidad fotosinthtica
Tasa mxima alcanzable Mejor sobrevivencia para plantas tropicales
de sol
Eficiencia ante escaso CO2 Mejor sobrevivencia en comunidades densas,
luz brillante, alta temperatura
Eficiencia ante luz tenue Tolerancia a la sombra
Disminucin de fotorrespiracin Eficiencia mayor, particularmenteen das
largos; o alta temperatura
Disminucin de respiracin oscura Productividad mayor, particularmente en
das cortos
Reproduccin mayor o ms temprana Competencia
Mejoramiento en rendimiento Sobrevivencia en agricultura
Tolerancia a ambiente nocivo Sobrevivencia en ecosistemas dominados
por el hombre
*Las adaptaciones pueden ser temporales o permanentes en un individuo, o pueden heredarse, lo que resulta
en la formacin de ecotipor.
minerales. La leypuedeampliarseparaincluirfa.ctoresno alimenticios; debe

reconocerse que los factores adversos o unasobredosisdealgn factor quese
requiera en forma normal pueden igualmentelimitar el crecimiento. En un sistema
complejo gobernado por una interaccin de muchos :actores, la concentracin cr-
tica (cantidad mnima) puede depender en gran medida de las concentraciones de
otros factores queestnpor encima del rangonormalmenteconsiderado como
limitante. El anlisis de tal complejo de elementos ambientales puede ser, en con-
secuencia, extremadamente difcil.
FACTORES QUE AFECTAN LA VEGETACIN
TIPOS DE VEGETACI6N. Existen cuatro tipos princi.palesdevegetacin terrestre

cuya distribucin depende en gran parte de factores climticos. Ellos son: bosques,
pastizal, tundra y desierto; stos intergradan entre s y se han descrito algunos
subtipos bien definidos. As, la sabana representa un pastizal con rboles dispersos
o aislados. El tpico bosque mediterrneo o esclerfiio es un tipo caracterstico de
sabana o bosque disperso compuesto de rboles y arbustos que se distinguen por
7 06 FISIOLOGA Y DISTRIBUCI6N
DE LAS COMUNIDADES VEGETALES
sus hojas duras, coriceas, xeromrficas, Se han descrito muchos otros tipos me-
nores de vegetacion que no necesitan considerarse aqu.
La vegetacindeaguadulce (marjal, cinaga, sublitoral) dependeensu
mayor parte de factores locales o fisiogrficos. La vegetacin marina, adems de
su dependencia de la temperatura est engranmedida relacionada a fenmenos
locales, tales como suministro de nutrimentos, movimiento de agua, profundidad
y turbidez, a s como substrato rocoso.
FACTORES HIST~RICOS. Muchos componentes vegetacionalespueden estar pre-

sentes como resultado de eventos histrico -geolgicos. La distribucin de las plan-
tas ha estado gobernada en el pasado por cambios climticos, que a menudo son
de naturaleza cclica. Por lo tanto una poblacin continua establecida sobre gran-
des masas de tierra puede fragmentarse y separarse mediante sucesivas edades de
hielo y los fragmentos pueden aislarse ms an por movimientos de la corteza y
deriva continental. La vegetacindeunlugaren particular, por lo tanto, est
compuesta por las plantas que sobreviven bajo condiciones actuales y por las que
estuvieron tambin presentes en la poca de los grandes sucesos climticos o geo-
lgicos ms recientes, o pudieroninvadir en pocas posteriores. Las plantas que
tericamente pudieronsobrevivir o aun dominarlavegetacinacasoestuvieron
ausentesporbarreras fsicas quelesimpidieronel acceso; otras plantasquiz
menos adaptadas dominaron debido a la falta de competencia ms efectiva. Tal es
la razn por la que,las especies introducidas, a veces se dispersan rpida o explosi-
vamente en un nuevo pas en detrimento de la flora aut6ctona.
FACTORES GEOGRAFICOS. La vegetacin es afectada por factores geogrficos mo-

dificadores del clima.Lasgrandesmasas continentales tienden a poseerclimas
extremosos ensu interior, pero se modifican mucho por la presencia del mar en
sus mrgenes. Una cordillera emplazada a lo largo de la costa marina usualmente
produce un clima de alta precipitacin pluvial, ya que el aire hmedo del ocean0
asciende a alturas ms fras al chocar con las montaas. De igual modo, el flanco
continental de una gran cordillera con toda probabilidad es ms seco que el flan-
co martimo. En consecuencia, los bosqueslluviosostienden a cubrir las tierras
que dan al mar, mientras que se producen sabana o desierto en el lado contrario
delascordilleras martimas. Los patronesdelestado de tiempo, y por ello, de
vegetacijn, sonmuy afectados por los patrones topogrficos menores, los cuales
afectan la velocidad y direccin del viento, lluvias locales y temperatura estacio-
nal. Las corrientes ocenicas soninmensamentepoderosas enlaregulacin y
modificaciones climticas y, por ello, de la distribucin no slo de la flora ocenica
existente en ellas sino de la flora de las masas de tierra circundantes.
LLUVIA. El agua es probablemente el factor ms importante que afecta la vegeta-

cin. Los patrones vegetacionales del mundo pueden estar directamente relacio-
nados con la precipitacin de verano e invierno, como se muestra en la Tabla 29-2.
Los bosques, sean tropicales o templados, requieren agua o alta humedad relativa
durante todo el ao y por tal razn tienden a cubrir principalmente los bordes
continentales donde prevalecen los climas martimos.
Las reas con precipitacin adecuada en primavera o verano, pero en lasque
pueden prevalecer condiciones de sequa en otras pocas del ao por lo regular
estn cubiertas de varios tipos de pastizal. Muchas gramneas, adems de poseer
FACTORES FISIOL6GICOS EN LA DISTRIBUCI6N DE LAS PLANTAS 707
Tabla 29-2.Relacin entre lluvia estacional y tipo de vegetacin.

Lluvia de verano Lluvia de invierno Tipo de vegetaci6n
Abundante Abundante Bosque. Mesof itico a hidrof

tico; requiere agua
todo el ao
Abundante Escasa Sabana de gramineas. Latente
el en otoo, por
tanto sobrevive a sequas de otoo o invierno
que matm rboles
Escasa
Escasa Desierro. Pllantas xerfitas;
pueden
especies
las
sobrevivir varios aosde condiciones adversas
Escasa Abundante Esclerfila (bosque sabana). Xer&fita, rboles
de follaje coriceo; vegetacinmediterrnea
tpica; brezal
sistemas radicales excepcionalmente grandes y eficientes, son tambin capaces de

entrar en latencia a fines del verano; por eso pue!den soportar una considerable
sequa en la temporada de crecimiento y pueden sobrevivir por periodos desequa
extrema que a menudo se presentan a fines de verano o el otoo. Su necesidad de
lluvia invernal es reducida.
Cuando la precipitacin es infrecuente, escasa o muy irregular, prevalecen
condiciones desrticas. Los desiertos varan grandementeen su clima y vegetacin,
lo mismo que las regiones de bosquey de pastizal. Los desiertos fros se presentan
sobre campos nevados muy al norte o el sur y sobre eriales rocosos prximos a
ellos, as como en las arenas y llanuras pedregosa? secas de los desiertos tropicales
y subtropicales ms comnmente conocidos de Africa, Australia o sur de Estados
Unidos.Ciertasreasdelmundo tienen escasa precipitacin y humedadrelativa
duranteelveranoperopuedenposeerperiodosdemuyalta precipitacin enel
invierno. Tales reas estn cubiertas usualmente por sabanay bosques esclerfilos.
Las gramneas estn presentes por lo comn, y la vegetacin mayor est consti-
tuidaporbosquessiempreverdesde hoja ancha de rasgos fuertemente xerfitos
en reas clidas, o por brezales y marjales en temperaturasms bajas.
La importancia dela distribucin estacional de la lluviapuedeapreciarse
en la Tabla 29-3, la cual muestra una correlacin de un nmero de variables cli-
mticas con la vegetacin. La transicin de bosque a pastizalenvarias localida-
des (climtica y geogrficamente muy separadas) depende de la cantidad de lluvia
invernal. Por debajo de 180-200 mmen altas latitudes o alrededor de los 300 mm
en bajas latitudes, los pastizalesdesplazan a losbosques. Slo enlasregiones
analizadas ms clidasdonde la precipitacin de veranoestambin extremada-
mente baja, el pastizal es reemplazado por sabana y desierto. La existencia de
vastospastizalessiempreestcorrelacionadacon1;emporadashmedas y Secas
fuertemente diferenciadas. Esto se pone de manifiesto en la Tabla 29-4 que mues-
tra Variaciones estacionales en algunas reas tpicas de vegetacin de pastizal tro-
pical y templada.
HUMEDADRELATIVA. Este puedeser un importante factor independiente bajo

ciertas circunstancias. La HR,ms que la cantidad realde lluvia esprobablemente el
factor crtico que afecta la lnea divisoria entre tipos de vegetacin. Normalmente
est en estrecha relacin con la precipitacin. Sin embargo, en reaso lugares des&-
F
m
O
m
C
:o
o
m
+J
Q)
rn
3
m
.-3
+J
0)
C
O
-I
ooooooov-
O
-P
-O
O
IK i
FACTORES FISIOLdGICOS EN LA DISTRIBUCI6N L,AS
DE PLANTAS 711
Tabla 294. Variacin estaciona1 de la lluvia1enalgunasreas tpicas de pastizal

(total de pulgadas por estacin).
~~ ~
Estacin
seca
Estacin
hmeda
~ ~ ~~
Loango,
Tropical W. frica 1 58
Brasil Geraes, Mina 11 51
Temperatura Natal, S.Africa 4.6 23.2
30.8 15.2 Argentina
Corrientes,
Great Falls, Mont. 3.5 9.9
Colby, Can. 3.6 15.2
Fuente: Modificada de H.A. Gleason y A. Cronquisti: The Natural Geography of Plants.
Columbia University Press, Nueva York, 1964.
ticos con lluvias copiosas e infrecuentes seguidas de periodos extremadamente

secos, la HR puedeser tan baja la mayor parte del tiempo que slo las plantas
extremadamente xerfitas pueden sobrevivir. Alternativamente, es posible tener lo
que en esencia es un bosque lluvioso en un rea de humedad constantemente ele-
vada como la costa de California, siempre y cuando la precipitacin no seamuy
alta all.
TEMPERATURA. Dentro de las limitaciones impuestas por el agua, la vegetacin se

ve marcadamente afectada por la temperatura. Las limitaciones de temperatura no
son, sin embargo, tan grandes. Es raro, si es que existe, el excesivo calor para la
vegetacin y el fro excesivo slo se presenta muy irdrecuentemente. Se han desa-
rrollado plantas dentro de los principales tipos vegetacionales adaptadas a varios
regmenes trmicos. As, los bosques prosperan desde las regiones tropicales ms
clidashastael lejano norte, hastadondealcanzan los lmites, node fro sino
de la baja humedad relativa que lo acompaa, lo cual impide un mayor grado de
crecimiento.
Adems de los efectos directos de la temperatura, su periodicidad es impor-
tante. Los climas templadosy rticos estn sometidos a grandes variaciones trmicas
estacionales y los componentes de la vegetacin han de ser capaces de soportar-
las. La latencia es uno de los mecanismos ms comunes para evitar la temperatura
extremadamente fra, peroprecisa de mecanismosadicionalesparaasegurarque
se observe la periodicidad correcta. Puesto que la periodicidad de las temperatu-
rasrigurosas est estrechamente relacionada con ]la latitud, este componente
climtico, ms que la temperatura absoluta, probablemente explique la tendencia
muy fuerte de la vegetacin a seguir lneas latitudhales en muchas partes del mun-
do. Las desviaciones de tales lfneas son por lo reguhr el resultado de la disponibi-
lidad cambiante del agua.
Debido a la acentuada dependencia dela humed.ad relativa en latemperatura,
la disponibilidad del agua y la temperatura interactan fuertemente en el estableci-
miento de lmites para los tipos de vegetacin. Estas interacciones se presentan
diagramticamente en la Figura 29-1. La diversidad detipos vegetaciondes decrece
del fondo (clido) a la parte superior (fro) como se evidencia por la forma trian-
gular del diagrama.
VIENTO. El viento raravezes importante, excepto como unafuerzadestructiva
local. El dao fsico que producen los vientos fuertes raramente afecta la vegetacin
712 FISIOLOG~AY DISTRIBUCI6N DE LAS COMUNIDADES VEGETALES
Desierto
fro
I
Estepas
,
Tundra
Bosque de
coniferas
Desierto Bosque
templado templado
Pastizales
Bosque tropical
Sabana-
Desierto Bosque lluvioso
troDical matorral
SECA e
1
I -
HMEDA
CALIDA
Figura 29-1. Relacinentre vegetacin, temperatura y
precipitacin o humedad.
de manera permanente. Sin embargo, cuando son continuos en lugares expuestos

pueden tener un poderoso efecto modificante sobre el clima al incrementar la eva-
poracin y la transpiracin. Por lo tanto, las condiciones acentuadamente xerfitas
sevigorizan y, por lo mismo, se modifica la vegetacin. Los efectos tpicos del
viento, como enanismo o atrofiamiento se observan a menudo en lugares expues-
tos como promontorios costeros o tundra rtica. stos son el resultado tanto de
la desecacin por el viento como del efecto de materiales como sal, polvo o nieve
transportados por aqul.
DURACIOND E LA PERIODICIDAD Y LA ESTACI6N. Estos factores son de extraor-

dinaria importancia, particularmente en las zonas templadas y subrticas boreales
y meridionales, donde alternan los periodos climticos moderados y rigurosos. Las
plantas pueden desarrollarse muy bien duranteel periodo de crecimiento e incluso
son capaces de sobreponerse a las privaciones del invierno, pero si emergen demasia-
do temprano o permanecen activas hasta muy tarde, nosobreviven al clima. Algunas
reas muyal norte presentan condiciones climticas adecuadas para el vigorosocre-
cimiento de especies del sur, pero la temporadade crecimiento no dura lo suficien-
te para permitir que las plantas completen su ciclo de vida; por lo tanto no consi-
guen sobrevivir. En muchasplantas el inicio de la latencia est relacionado a la
longitud del da as como a la decreciente temperatura. Las que se han adaptado
a latitudes menores tienden a entrar en latencia slo en el momento en que los
das se vuelven ms cortos. Cuando tales especies se cultivan en latitudes boreales,
con frecuencia las matan l a s heladas tempranas, a las cuales podran sobrevivir con
facilidad si la latencia se adelantase unos cuantos das. La duracin de la tempora-
da, o nmero de das libres de heladas, y parmetros similares estn a veces -pero
no necesariamente siempre- directamente correlacionadas con las isotermas de
temperaturas medias. Si bien algunas plantas pueden estar limitadas por la tempe-
ratura, los parmetros anteriores son frecuentemente crticos en el sentido de que
marcan el lmite de los tipos vegetacionales.
FACTORES
FISIOL6GICOS EN LA DISTRIBUCI6N DE LAS PLANTAS 713
FACTORES QUE AFECTAN LA FLORA
CLIMATICOS. ES posible trazar en mapas, lneas que conecten puntos de igual tem-
peratura O lmites de mperatura (isotermas), intensidad de luz, cantidad de lluvia,
7
etc. Se ha encontrado con frecuencia que los lmites geogrficos de una especie
coinciden muy de c e r a con una u otra de tales lneas. Por ejemplo, una ms preci-
relacin ocurre entre las bajas temperaturas de enero y el lmite norte en Europa
de una especie de rubia (Rubia peregrina)como se rnuestraen la Figura 29-2. Otras
plantas pueden estar limitadas por agua o cantidad de lluvia. Un ejemplo de ello
es la distribucin del gnero Stylidium en Australia, mostrado en la Figura 29-3.
Aqu la limitacin es una necesidad de 500-700 mlm de lluvia anual. La relacin
no es tan precisa como en el ejemplo anterior; evidentemente algunos otros facto-
res adicionales limitan la distribucin en ciertas partes del rango geogrfico.
En realidad la distribucin de una planta puede estar limitada por un grupo
de factores que no estn necesariamente relacionados. La distribucin del arce azu-
carero (Acer saccharum)se muestra en la Figura 29-4, junto con varios lmites me-
teorolgicos; estaespecieparece estar limitada por la isoterma de temperatura
media anual de -40C en el norte. Hacia el sur, la distribucin est relacionada con
la tibieza invernal, con una temperatura mediaanual de 10C. La delimita-
cin occidental est en clara relacin con el agua; la lnea parala precipitacin
anual de 500 mmen el noroeste y 700 mmen el suroeste. Sin embargo, una rela-
cin mucho ms prxima sobre el lmite occidental se muestra con las reas que
separa la lnea donde la evaporacin sobrepuja la precipitacin (oeste de la lnea
A-A) de aquellas en que la transpiracin sobrepasa la evaporacin (este de la l-
nea A-A). La lnea A-A tambibn marca los limites de la vegetacin boscosa hacia
el este y de pastizal al oeste. Este factor est relacionado tanto con la precipitacin
como con la temperatura, cuyas complejas interacciones excluyen a una u otra
para considerarse como simple factor limitante.
Por lo tanto, las limitaciones climticas de una flora o sus componentes no
sonimpuestaspor unasola caracterstica (si bien esto puedepasar como enla
Figura 29-2) sino por cierto lmite producto de interrelaciones de dos o ms fac-
tores, en los que ninguno de los componentes constituyen factores limitativos por
s mismos. El eclogo finlands V. Hintikka ha elaborado un multivariado anlisis
respecto a cmo afectan la distribucin las condiciones climticas. En la Figura 29-5
la distribucin del abeto noruego (Picea abies)se colmpara con una curva climti-
ca, o sea una lnea que describe un complejo de datos en que se incluyen precipita-
cin, temperatura mediadeverano y temperatura mediainvernal.Una relacin
muy estrecha entre la distribucin y la curva de clima puede verse sobre la mayor
parte del rango geogrfico de esta planta. Sin embargo, aun este anlisis es incom-
pleto. Evidentemente alguna otra condicin climtica ejerce una fuerte influencia
sobre el lado oriental del mar Adritico, donde la distribucin y la curva dimiti-
ca no coinciden.
Adems de loslmites absolutos de los factoresclimticos, las floras son muy
afectadas por la estabilidad del clima o algunos de sus factores, La inestabilidad
es acompaada usualmente por diversidad florstica, mientras que 10s climas esta-
bles se caracterizan por un nmero menor de especies. Como resultadode la estabi-
lidad climtica aquellas que no consiguen adaptarse son eliminadas por la compe-
tencia y slo las mejor adaptadas sobreviven en cualquiera de 10s nichos. Cumdo
las condiciones varan considerablemente se establecen limites de mayor amplitud
1
-1
en el rango de condiciones que limitan las especies, dando por resultado una flora
menos estable y ms variada. Los lmites de variacin en la flora son impuestos por
el grado de inestabilidaddel clima.
FISIOGRAFICOS. Los factores del clima local son afectados por el relieve y estruc-
tura del terreno, y &tos afectan el patrn florstico en las reas locales. La natura-
leza fisiogrfica y geoldgica de la roca madre sobre la cual se constituye el paisaje
son de extrema importancia en la determinacin de las condiciones de humedad,
tipo de suelo, estructura y fertilidad, as como los extremos de sequa temporal,
FACTORES
FISIOL6GICOS EN LA DISTRIBUCI6N DE LAS PLANTAS 715
fro, calor o exceso de agua que pudieran presentarse. Por ejemplo, una yuxtaposi-
cinentrerocascalizas y rocas ya sea granticas o metamrfico-sedimentarias
cidas, est usualmente marcada por cambios en l a flora; esto se lleva a cabo por
varios factores.
En primer lugar, el suelo grantico es por lo regular laxo, arenoso, Acid0 y
muy bajo en muchos nutrimentos. El suelo calizo, ,porotra parte, tiende a serm&
rico, alcalino y arcilloso. El grantico, por su porosidad, es ms susceptible de se-
carse en verano, en tanto que el arcilloso esms propensoa la inundacih en perio-
dos de humedad. La flora de las dos Breas depende de la capacidad de las plantas
individuales para tener dxito o competir con eficac:iaen las condiciones especiales
de pH, nutricin, tensin de agua, etc., tpicas de cada Area. Empero, este patrn
e s a subordinado al principal patrn de vegetacin, impuesto por los grandes fac-
tores climticos considerados con anterioridad.
CONTAMINACI~N. Dentro de Areas definidas la flora puede ser muy alterada por
la presencia de la contaminacin natural
o la producida porel hombre.Una visitaal
Figura 293. Precipitacin media anual en pulgadas en relacin a la distribuci6n de S t y l i d i m

en Australia. (De P. Dansereau: Biogeographv. The Ronald Press,Nueva York. 1957. Utilizada
con permiso. Figura original cortesa del Dr. Dansereau.)
716 FISIoLOGfA Y DISTRIBUCIdN DE LAS COMUNIDADES VEGETALES
\
/"
Figura 29-4. Lrmitesbioclimdticosdel arceazucarero (Acer saccharum), quemuestra coinci-

dencia con elementos meteorolgicos (el Brea sombreada es la distribucin del arce azucarero).
1, 30 pulgadasde precipitacinanual; 2, mediaanual mnima de -4OOC; 3, 20 pulgadasde
lluvia anual; 4 , 10 pulgadasde precipitacin mediaanualdenieve; 5, minima mediaanualde
-1O'C. Lnea A-A, vase texto, pgina 659. (De P.Dansereau: Biogeography. TheRonald
Press, Nueva York, 1957. Utilizada con permiso. Modificada de una figura original cedida ama-
blemente por el Dr. Dansereau.)
Parque Nacional de Yellowstone convence rpidamente del poderoso efecto de

la contaminacin, no slo la hecha por el hombre sino tambikn la natural (en este
caso la efusin del agua caliente subterranea de muy alto contenido de minerales).
La contaminacin producida por el hombre a veces es ms sutil, a menudo ms
extendida y puede ser muy grave. Cientos de kilmetros cuadrados de bosque en
reas prximas a trabajos de minerfa y fundicin han sido devastados por emana-
ciones de dixido de azufre (SO2 ) o tan severamente modificados que quedan
inutilizables para explotacin maderera o recreacin. Los lquenes son muy sensi-
bles a la contaminacin y se han reducido drsticamente en reas donde se han con-
centrado instalaciones de industria pesada. Regiones enteras del centro y norte de
Europa estn afectadas por las emanaciones originadas en el Ruhr. En un estudio
FACTORES FISIOL6GICOS EN LA DISTRIBUCIdN DE :LAS PLANTAS 717
de los lquenes del rea prxima a Sudbury, Canad, se encontr que su diversidad
estaba relacionada estrechamente al nivel de dixido deazufre en el aire, produci-
do por las fundidoras cercanas, como se muestra en. la Figura 29-6. Evidentemente
la contaminacin es una poderosa fuerza destructiva que puede perturbar defini-
tiva y seriamente el medio, en vastas Qreas del mundo si no se pone bajo control.
COMPETENCIA. La competencia es resultado del lhecho que las plantas necesitan

espacio para crecer. Los factores especficos por los que compiten son principal-
mente nutricionales: luz, didxido de carbono, elementos nutrientes y agua. En cir-
cunstancias especiales la competencia puede alcanzar el nivel de contienda fsica
(por ejemplo, los efectos estrangulantes de ciertos bejucos), pero normalmente la
competencia es esencialmente un proceso pasivo. Un competidor exitoso debe ser
capaz no slo de sobrevivir sino de completar su ciclo de vida ms rpida y eficaz-
Figura 29-5. Distribucin delabetonoruego (Picea abies) comparadaconuna"curva clim-

tica" derivada de datos sobre precipitacin pluvial, temperatura media de verano y temperatura
media de invierno. (De V. Hintikka: Ann. Bot. Soc. Vanamo,,34:5.1963. Utilizadacon permiso.)
FISIOLOGfA Y DISTRIBUCI6N DE LAS COMUNIDADES VEGETALES
O 4 a 12 16 32
Distancia dssde fundicion Cooper Cliff, millas
Figura 296. Relacin entrela distribucin de los lquenes y la contaminaci6n. (Adaptada de

datos cortesa de D.H.S. Richardson y K. Puckett, Laurentian University, Sudbury, Ontario.)
mente que las dems plantas bajo la tensin de factores mermados en lo nutricio-
nal o lo fisiolgico.
Lascaractersticas fisiolgicas quecapacitanalaplanta para sobrevivir o
competir con xito son las que la habilitan para tolerar mejor las tensiones, que ya
se discutieron en el Captulo 28. Las tensiones que usualmente resultan de la com-
petencia son sombra, sequa, limitacin de nutrimentos y la presencia de contami-
nantes biticos: antibiticos producidos por un organismo que inhiben a otro. Los
competidores predominantes han de ser capaces no slo de sobrevivir mejor bajo
condicionestensionantessino tambidn de producir condicionesdetensina las
dems plantas mediante un desarrollo ms alto y rpido, produccin de doseles fo-
liares ms grandes y densos o mayores y ms eficientes sistemas radicales.
L a competencia entre el arce rojo (Acer rubrum) y el arce azucarero (Acer
saccharum) en reas bsicamente satisfactorias para el crecimiento de ambas espe-
cies provee un ejemplo interesante. El arce rojo resiste ms los factores climticos
y puede desarrollarse mejor bajo circunstancias normales en las reas donde los ran-
gos de distribucin de las dos especies se superponen. Sin embargo, el arce azuca-
rero es ms resistente a la sombra y sus semillas se desarrollan mejor y ms rpido
en reas sombreadas, que las semillas del arce rojo.El arce azucarero tiende a domi-
nar en arbolados mixtos. No obstante el hecho de ser menos vigoroso, es un com-
I
FACTORES FISIOL6GICOS EN LA DISTRIBUCI6N DE LAS PLANTAS 719
petidor exitoso debidoa su mayorcapacidadreproductiva en las condiciones

sombreadas que origina el desarrollo del bosque.
Otro ejemplo que ilustra la inesperada amplitud de competencia es la que se
da entre un &bol que se desarrollaen un prado y h grama quelo circunda. La gra-
ma puede sufrir en esta asociaci6n debido a la obvia competencia por luz; su hbi-
tat puede volverse menos deseable por la caida de hojas de los rboles conferos;
en cuanto al &bol, debido a su extenso sistema radical, puede someter a la grama
a severas tensiones de agua y nutrimentos. Ciertamente, la fertilizaci6n de un c6s-
ped resulta con frecuencia en un acentuado e inesperado desarrollo de los &boles
cercanos, sin que se note una mejorla en la apariencia del cdsped.
SUCESIN. El efecto de la competencia consiste en que una flora raravez es Com-
pletamente estable. Una especie, o grupo de especies, es eliminada porotra a travbs
de la competencia hasta que esencialmente se alccnza una situacin ms o menos
estable. Este proceso se llama sucesin, y finalmente llega a un climax de mayor o
menor grado de estabilidad. El proceso se inicia con la colonizacin de un substra-
to previamente est6ril medianteinvasin de especies' vigorosas capaces de sobrevivir
a condiciones frecuentemente extremas. Las invasorassonusualmente xerfitas
debido a la tendencia del terreno yermo a secarse con gran rapidez; soncon frecuen-
cia especies prolificas y de&pida reproduccin, 10 que les permite establecerse
durante cortos periodos que presentan buenascondiciones.
Luego de la invasin, da comienzo una sucesibn enla que se llegan a estable-
cer nuevas plantas, ya que cada etapa sucesional modifica las condiciones existentes
para adecuarlas a plantas menos vigorosas.Muy a menudo se modifican las condi-
ciones de manera que las plantas que hayen determinado momento se desarrollen
mejor, pero a pesar de ello son reemplazadaspor nuevas especies de mayor capaci-
dad aun bajo las nuevas condiciones; stas incluyen el mejoramiento de la estruc-
tura del suelo para la retencin del agua, mejor disponibilidad de nutrimentos de
las partculas de suelo lo que trae porresultado mayor fertilidad, mayormasa
vegetal con un consecuente incremento en el sombreado, temperatura y viento
menos extremosos, valores de humedad relativa msaltos y efectos antibiticos.
Hacia el final, la sucesin cambia aun clmax que consiste de especies capa-
ces de completar exitosamente sus ciclos de vida en forma repetitiva bajo las con-
diciones que han llegado a establecerse y pueden competir con eficacia en todos
sus estadios de desarrollo. Tal climax se& estable. ,A veces la flora de un climax
tiende a formar condiciones que impiden o inhiben su propia reproducci6n, y esto
conduce a una condicin inestable en la que la ltimn fase sucesionalse repite cons-
tantemente. La frecuencia y grado de reversi6n perjibdica de tal climax inestable
depende principalmente de la tasa de crecimiento y reproducci6n de las especies
dominantes que contenga, m& que directamente de las condiciones ambientales.
La inestabilidad de un climax puede resultar tambidnde eventos no climticos ta-
les como incendios repetidos o recurrente infestacih por plagas de insectos 0 en-
fermedades.
MECANISMOS FISIOL~GICOSDE LA COMPETENCIA
Uno de los mecanismos de competencia m h importantes es la capacidad paracre-

cer mejor en condiciones adversas. Hemos mencionadoanteriormente las clases de
720 FISIOLOGA Y DISTRIBUCI6N
LAS
tensin a las que las plantas pueden estar sujetas como resultado de la competencia.
ES importante comprender que raramente se desarrollan bajo condiciones perfec-
tas O ideales, aun cuando tales condiciones se presenten para una planta, alguna
otra especie puede desarrollarse mejor y por lo tanto ser capaz de competir con
xito. Consecuentemente, muchas plantas crecen bajo condiciones extremas, slo
porque all 10 hacen mejor que las demk. Por ejemplo, las halfitas pueden sopor-
tar condicioves de extrema salinidad que matan a las no halfitas. Las h&fitas,
de hecho, pueden crecer mucho mejor en condiciones no salinas, pero no logran
sobrevivir ante la competencia de las no halfitas ms exitosas. Ellas compiten con
xito bajo condiciones salinas porque su capacidad a esos extremos es mayor que
la de otras plantas.
La competencia directa entre plantas trae como resultado dficits de agua y
minerales. Bajo estas circunstancias las plantasposeedorasde la capacidadpara
producir un sistemaradical ms extenso o ms eficiente son probablemente las
que compiten con Cxito. La capacidad de crecimiento parece ser una funcin in-
herente, pero su expresin est6 muy afectada por las condiciones ambientales. Los
mecanismos de respuesta para el crecimiento radical no han sido bien estudiados.
Se sabe que las bajas temperaturas nocturnas promueven el crecimiento radical de
muchas plantas, si bien no est claro por qu6. Sin embargo, una sensibilidad au-
mentada de tal respuesta sera un excelente mecanismo para mejorar las posibili-
dadesde sobrevivenciadeuna especie enunazona templada. Si tal mecanismo
est realmente implicado, se desconoce. Mecanismos alternativos que propicien el
crecimiento eficiente con bajos suministros de agua y minerales, o menor pQrdida
de agua, mejoraran igualmente las probabilidades de xito bajo competencia.
Probablemente la competencia ms importante entre plantas es principal-
mente por la luz, materiaprima de la fotosntesis, aunque tambiCnen densos
doseles foliares, el COZ. L a tolerancia a la sombra esun factor importante en la
competencia particularmente para plntulas y plantas en desarrollo, Como conse-
cuencia, se ha desarrollado en ellas una variedad de mecanismos, los cuales pueden
dividirseen tres grandes categoras: mecanismosparaevitar la sombra, mecanis-
mos que incrementan la intercepcin deluz o COZ y mecanismos que aumentan
la eficiencia.
Evitar iasombra consiste principalmente en crecer con mayorrapidez y
alzarsepor encima de los competidores productores desombra.Lasplantas en
lasque est muy desarrollada la respuesta -controlada porhormonas- para
incrementar la longitud del tallo y los entrenudos ante escasa luz, compiten exito-
samente en densas comunidades. Aqu el efecto nocivo de un tallo dbil, delgado
y alargado es mnimo; la necesidad que importa realmente es alcanzar un dosel de
hojas tan alto y rpido como sea posible.
Una mayor intercepci6n de luz puede lograrse mediante respuestas morfol6-
gicas controladas por auxinas, por ejemplo el desarrollo de mecanismos para orien-
tar la hoja hacia la luz y para la flexin de los pecolos a fin de lograr la mxima
cobertura en el mosaico de hojas, como se muestra enla Figura 29-7. Adems,
todos los mecanismos fisiol6gicos de tolerancia a la sombra, inclusive el incremen-
to de clorofila, el incremento de nmero y orientacin de cloroplastos, as como
hojas ms grandes y gruesas con mayor capacidad fotosintktica pueden ser impor-
tantes enlaCompetencia. Existe cierto indiciode que las hojas de plantas tole-
rantes a sombraposeenuna eficiencia de carboxilacin mucho ms grande,no
obstante el hecho de poseer menor concentracin de la enzima carboxilante: ribu-
FACTORES
FISIOLdGICOS
DISTRIBUCI6N
EN
LA DE LAS PLANTAS 721
f
condicionesdesombra: (A) olmo,
(B) hiedra. (De F.W. Went y L.O.
Sheps: En F.C.Steward (ed.): Plant
Physiology: A Treatise, Vol. VA.
Academic Press, Nueva York, 1969.
Utilizada con permiso.) 6
losa bisfosfato carboxilasa. Es posible que mantengan una mayor concentracin

del substrato ribulosa bisfosfato.
El mejoramiento demuchos factores acaso perfeccionara la capacidad
competitiva dela planta. La fijacin primaria del (:O2 por 0-carboxilacin como
en plantas C4 (ver Captulo 7 , pgina 188 y Captulo 15, pgina 387) parece ser
mas eficiente, particularmente a bajas concentracicmes de COZ y luz intensa, que
la carboxilacin primaria de RuBP de las plantasC3 . Esto capacitara a las plantas
con el ciclo Hatch y Slack para competir exitosamente contra las que no lo poseen,
particularmente enagrupacionesdensas y bajo condiciones de intensa ilumina-
cin. Dichas condiciones prevalecen en pastizales donde la penetracin de luz es
buena y en d.reas tropicales, donde la intensidad de laluz y la temperatura son
muyaltas. Bajo tales condiciones, la concentracin de COZ puedereducirse un
poco y la competencia por 61 acaso sea un importante factor para el Bxito de las
especiesvegetales. La reduccindela fotorrespiracin en plantas C4 suspende
laspBrdidas respiratorias, particularmente a altastemperaturas.Asimismo,las
' plantas C4 pueden soportar mejor la tensi6n deaguaporquela fotosntesis con-
tina acentuadamente en condiciones deapertura estomtica reducida,Porlo
tanto, es de esperarse que las plantas C4 sean principalmente (si bien no exclusiva-
mente) gramneas y plantas que habitan o tienen su origen en hbitats tropicales
mas secos.
Los mecanismos que incrementan la eficiencia son principalmente fisiol6gi-
COS o bioqumicos. stos incluyen tasas de respiracin disminuidas, fotorrespira-
cin ms baja y acentuada eficiencia de fotosntesis ante escasa luz o baja concen-
tracin de COZ. &os sesuperponenun poco con los mecanismos mencionados
en p h a f o s precedentes pero se relacionan ms con la eficiencia en la utilizacin
de materias primas que con la eficiencia de suacu:mulacin. Los valores experi-
mentales respecto a la eficiencia delafotosintesjis varfan ampliamente y hay
fundamentos para creer que esta variable pudiera eshr bajo control gentico. Por
lo tanto pueden existir variedades o especies genticamente ms eficaces que esta-
LAS
ran en ventaja competitiva bajo condiciones de umbra. Demanerasimilar, el

grado de acoplamiento entre la tasa de respiraci6n y la necesidad de energao carga
energtica(ver Captulo 5, pgina 111) parecevariar entre plantas y tejidos. El
acoplamiento m& efectivo significaria la eficiencia ms alta y el desperdicio m&
bajo. Es este factor, no meramente la tasa total del proceso, lo importante para el
xito o fracaso de las plantas o especies en competencia.
Artculos bajo Enviromental Physiology en Annual Reviews of Plant Physiology y libros de

texto sobre ecologa vegetal.
Evans, L.T. (ed.):Environmental Control of Plant Growth. Academic Press, Nueva York. 1963.
Kellerman, M.C.: Plunt Geography. Methuen & Co. Ltd., Londres. 1975.
Larcher, W.: Physiological Plant Ecology. Springer-Verlag, Berlin. 1975.
Captulo 30
LASPLANTAS Y EL HOMBRE
INTRODUCCI6N
Existen muchos niveles de interaccidn entre las plantas y el hombre en los que los
principios fisiol6gicos representan una parte importante. El hombre depende de
las plantas paraalimento, vestido, albergue, mantenimiento del ambiente y belleza
natural. Pero las plantas y la flora tambibn necesitan del hombre, porque lasactivi-
dades humanas usualmente alteran el medio, a men.udo en forma destructiva. En
muchas de sus actividadesel efectodel hombre sobre el ambiente no es deliberado,
particularmente en las sociedades ms primitivas. Sin embargo, a medida que las
sociedades evolucionany se desarrollan, los ataques deliberadossobre la vegetacin
establecida en forma natural llegan a ser cada vez ms fuertes. Las acciones des-
tructoras incluyen la explotaci6n o cosecha total de los recursos renovables, tales
como las primeras actividades de aprovechamiento forestal en Norteamrica, o la
eliminacin de gran parte o toda la flora por modificacin destructiva del ambien-
te como la construccin de caminos, los sistemas que conducen a formacin de
cuencas de polvo, etctera.
Algunossistemasdelascivilizacionesde ms alto desarrolloconducena
ataques constructivos sobre el ambiente, tal es el ca.m de la agricultura, la modifi-
cacin de la fisiografia paraadecuarla al crecimiento de plantas (por ejemplo
terraplenes, terraceo, irrigacin) y la modificacin de las plantas mismas por diver-
sos medios. Todas las tkcnicas para laprctica y mejoramiento del cultivo de plantas
han de basarse en un profundo conocimiento de la :tsica del ambiente y de la fi-
siologa de aqullos. No es esencial, por ejemplo, conocer los mecanismos de resis-
tencia a temperaturas fras con el fin de seleccionar plantas ms resistentes, pero si
conociramos los mecanismos exactos podramos seleccionar con mayor precisin
alguna propiedadespecifica, por ahora no fdcilmente manifiesta, que por s i misma
o en combinacin con otros factores, conferiran la resistencia deseada.
IMPACTO DEL H0:MBRE SOBRE EL PAISAJE
Ha existido una interminable argumentacin filosfica respecto a si los efectos del

hombre sobre el ambiente son naturales o no. L o s argumentos como tales aqu
son irrelevantes pero amplan la perspectiva sobre el hecho de que el hombre in-
fluye en las plantas y la flora de maneras muy importantes, volviendo inestables

los clmax previamente estables, manteniendo condiciones de inestabilidad, o eli-
minando por completo lasucesin ecol6gica normal. Muchosdelos efectos del
hombre no son intencionales y resultan de otras actividades, pero gran parte del es-
fuerzo humano se invierte en el cultivo deliberado de plantas por toda clase de
motivos, desde la agricultura y la jardinera de paisaje hasta la ingeniera ambien-
tal integrada.
En cada situacin uno de los factores ms importantes sonlas reacciones
fisiol6gicas de los organismos bajo cultivo. Los animales reaccionan a sus ambien-
tes principalmente a travs de la expresin conductual y de su fisiologa bsica. Las
plantas reaccionan totalmente mediante sus respuestas fisiolgicas. Vale la pena,
por lo tanto, hacer un breve resumen delas bases fisiolgicas sobre las que el hom-
bre y las plantas interactan.
NIVELES DE INTERACCION. Existen varios niveles de interaccin de acuerdo prin-

cipalmente al grado de civilizacin o de cultura alcanzado por el hombre. En el
nivelms bajo, en el cual el hombre acta nicamente como recolector, ocurre
escasa interaccin porque la intensidad de las actividades humanas es por lo regu-
lar muy baja; cuando el desarrollo cultural tiende hacia la cacera, las consecuen-
ciasparalavegetacinsongeneralmentesecundariasen relacin a los cambios
causados a la fauna. Por ejemplo, las grandesmanadasdeanimalesquepacen
como el bfalo, tienden a mantener un clmax de gramneas inestable que puede
ceder ante el matorral o el bosque si los animales son eliminados.Conforme la caza
es reemplazada por el pastoreo se producen cambios de gran amplitud en la vege-
tacin por las prcticas de quema y apacentamiento, lascuales mantienen las
Areasen pastizal o pradera que se transformaran, si se abandonan, en un clmax
de bosque.
Sin embargo, no es sino cuando se alcanza el nivel de agriculturaquese
llevan a cabo cambios deliberados y a gran escala sobre la flora. La domesticacin
de plantas conduce a una fuerte seleccin de caractersticas especializadaspara
rendimiento, fortalecimiento, mdtodos de cosecha y otras. Las modificaciones en
la estructura, fisiografa y fertilidad del ambiente se efectan para mejorar las con-
diciones de crecimiento. Frecuentemente se cultivan poblaciones vegetales puras,
lo cual conduce a problemas especiales tales como dficits de ciertos nutrimientos
especficos y desarrollo de altas concentraciones de organismos patgenos virulen-
tos. Esto a su vez conduce a modificaciones adicionales de las plantas para abatir
sus requerimientos nutricionales y elevar su resistencia a la enfermedad.
El estadio final del desarrollo cultural del hombre, industria y urbanizacin,
acenta la interaccin. Ahoralas plantas seven afectadas por contaminacin y
destruccin del ambiente, y tiene lugar una mayor seleccin y cultivo de aqullos
para mejorar el paisaje. Se desarrollan plantas altamente especializadas, con hbi-
tos de crecimiento cuidadosamente regulados y mxima resistencia ante las adver-
sidades del medio, paraintegrarlas al paisaje. Gramneas para cdsped, arbustos
omamentales y &boles de sombra, son el resultado de este nivel de interaccin.
MODIFICACI~N DEL AMBIENTE. Las modificaciones humanas son a menudo drh-

ticas porque la vegetacin clmax, al ser estable, retiene y mejora el suelo. Si hay
una perturbacin, el suelo puede deteriorarse o perderse. Con mucha frecuencia,
LAS PLANTAS Y EL HOMBRE 725
en particular cuando delgadas capas de suelo se emplazan sobre un duro substrato

rocoso, el suelo que se daa o se pierde no puede ser reemplazado, acaso por siglos.
Como resultado, la fisiografa y aun el clima de una regin, pueden modificarse.
Un tpico ejemplo de esta clase de interaccin resulta de varias prcticas de explo-
tacin maderera, como se ilustra en la Figura 30-1. Los efectos secundarios de
tales actividades incluyen fluctuaciones de mayor amplitud en las condiciones cli-
mticas locales y en la disponibilidad de agua. Cuando el bosque se tala el escu-
rrimiento del aguaesms rpido y la retencin disminuye. Por lo tanto, elnivel
de agua en ros, estanques y heas ms bajas llega 11 ser ms irregular y numerosas
plantas no logran desarrollarse debido a la sobreabundancia o demasiada profun-
didad en primavera y la insuficiencia en verano. Como consecuencia, la fauna que
depende de la flora tambien se ve afectada adversamente.
La construccin de presas frecuentemente tilene el mismo efecto, como se
muestra en la Figura 3 0 - 2 . Muchas presas se construyen en un intento de rectifi-
car los problemas hidrulicos que conlleva el inapropiado manejo forestal, pero a
menudo fracasan debido a la carencia de conocimientos acerca de las condiciones
necesarias para el crecimiento exitoso de la vegetacih. La presa que se ilustra en la
Figura 30-2 inunda un rea de cerca de 200 millas cuadradas de bosque y arbustos
en Quebec, Canad. Ello genera un flujo irregular cleaguade manera que las cre-
cientes deprimavera, con la corriente, le impiden ahora al salmn desovar enel
ro. Hay demasiada escasez de agua en el verano, por lo que la vegetacin acutica
ha muerto; como resultado los moluscos han desaparecidoy la rata almizclera que
se alimenta de plantas, ya no habita en el rea. La flora acdtica original del lago
por encima de la presa ha sido eliminada porque la mayor parte del lago es dema-
siadoprofunda y porquelosniveles fluctuantes de aguala exponen durante el
verano a lo largo de los mrgenes. Finalmente, incluso el alce que se alimenta de
esta vegetaci6n se ha ausentado. Lo que una vez fue una tierra forestal productiva
abundante envida silvestre,ahoraes un erialinfelrtil. El control del agua debe
llevarse a cabo a travs del control de la vegetacin plara mantener los suelos fores-
tales, no mediante la construccin de presas y embalses.
MODIFICACI~NPOR LA AGRICULTURA. La agricultilra es la deliberada modifica-

cin dela tierra para el crecimiento de plantas tiles. Sinembargo, esto en s
mismo crea problemasdeenfermedades, control deplagas y malezas,rnanteni-
miento de suelo, fertilidad, etc. Las plantas cultivaldas deseables con frecuencia
son incapaces de sustentarse por s mismas y crecer bien en reas con los lmites
normales de su rango geogrfico o ms all de ellos, ais que los programas de geno-
tecnia debenencargarsedemejorarlas y ampliar su rango til. Los avancesms
grandes en este rea se derivan de un mero conocimiento de rasgos fisiolgicos que
deben seleccionarse y mejorarse por mdtodosgenotcnicos.
Esto no siempre resultafAcil u obvio. Se ha trabajado mucho en el desarrollo
deplantaspararegiones extremas, por ejemplo, papasparareasmontaosas y
arroz para climas secos o templados. El alto rendimiento depende principalmente
de las tasas de fotosntesis y fotorrespiracin durante el da y la de respiracin
durante la noche. Por lo tanto, si una regin se caracteriza por bajas temperaturas
nocturnas, una planta que posea alta fotosntesis y alta respiracih sera una pro-
bable opcin, ya que la baja temperatura nocturna compensara la tendencia a la
alta perdida de carbono durante la noche. Sin embargo, no desarrollara bien en
un clima caracterizado por noches cdlidas. De manera similar, una elevada tasa de
7 26 FISIOLOGfA Y DISTRIBUCI6N DE LAS COMUNIDADESVEGETALES
F
. . . . . . . . . . . . . , .
. . . . . .. .. .. .. .. .. .. . . . . . . . . .
.. .. .. . . . . . .. .. ... .. . . . . . . . . . . . . .
. . .
. . . . . . . . . .
Figura 30-2. Efectos de la construccin de una presa sobre 191 Upper Peribonka River, Quebec.
A. Antes de la construccin de la presa. B. Despues de la construccin. (De P. Dansereau: Bio-
geography. The Ronald Press, Nueva York, 1957. Utilizada con permiso. Figura original corte-
s a del Dr. Dansereau.)
fotosintesis bruta no es de mucha utilidad si la fotorrespiraci6n es tambibn alta,

porque la productividad neta bajo estas circunstancias serbaja.
El agua es costosa y a menudo difcil de obtener, de manera que es desea-
ble tambidnrelacionarlacapacidad de fotosntesis neta con lacapacidad para
obtener y retener el agua. La necesidad de nutrimientos es otro factor que ha de
estar en relacin con las situaciones de campo. La alta productividad de una lnea
gentica puede ser ms que contrarrestada por su acentuada necesidad de fertili-
zantes o agua. Este es un real problema paralos pases en desarrollo, en los que la
revolucin verde ha incrementado la produccin agrcola con cultivos altamente
rendidores. Estos cultivos exigen mejores condiciones de crecimiento y niveles de
fertilizacih mucho ms altos. Por lo tanto, elcosto de mantener la alta producti-
vidad puede sobrepujar los beneficios de mayor produccin, lo que deja al pas en
peores condiciones de las que estaba.
ADMINISTRACI~N DEL AMBIENTE. La jardinera de paisaje, o ingeniera ambiental

en su sentido ms amplio, es una forma de agricu1tu.m altamente especializada, y
sus problemassonbsicamente los mismos. Solamente el cultivo es distinto:
limpieza, belleza, mantenimiento de la tierra o abatimiento dela contaminacin
(un arbolado puede apartar una fbrica con igual eficacia tanto del odo como del
ojo y, adems, absorbe la contaminacin atmosfdrica si las plantas estnfortaleci-
das). Existe la misma necesidad detolerancia a condiciones extremas; por ejemplo,
la tolerancia a la sombra es necesaria en plantas de cesped plantadas bajo los rbo-
les, y la tolerancia a la contaminacin industrial y urbana es an ms importante.
I28 FISIOLOGfA Y DISTRIBUCI6N
La resistencia a enfermedades est interrelacionada. La resistencia de plantas que

viven bajo umbria por largo tiempo o la de las ornamentales, es extremadamente
importante y puede estar estrechamente relacionada a niveles de contaminacin,
PRODUCTIVIDAD Y AGRICULTURA
Existe unabase profundamente fisiolgica en los mCtodos agrcolas de mayor

xito; muchos de ellos se desarrollaron empricamente, peroeldesarrollode la
fisiologa vegetalha hecho posible el descubrimiento de lasbases cientficas de
muchas artes exitosas, de modo que su utilidad seha extendido considerable-
mente. Gran parte dela investigacin fisiolgica sehadirigidodeliberadamente
hacia el mejoramiento de la agricultura. Por ejemplo, varios de los primeros fisi-
logos rusos trabajaron sobre el metabolismo del nitrgeno de plantas que crecian
exitosamente en eriales estriles. Las plantas bajo su estudio no fueron aptas para
alimentarse por si mismas, pero ellos esperaban, mediante su estudio, descubrir el
secreto decultivarplantasprovechosas en tierras estriles o improductivas. El
conocimiento moderno de los mecanismos fisiolgicos del crecimiento y metabo-
lismo puede utilizarseahora en investigacin para incrementar la calidad y cantidad
de los cultivos y para mejorar lasobrevivencia o ampliar el rangoadaptivo de
plantas deseables.
Figura 30-3. Mejoramiento del prendimiento (retencin) del fruto luego delaaspersinde
auxinas.
El rbol enel primer plano se asperj6concido naftalenactico, elcual impide la caida del
fruto hasta la poca de la cosecha.
El montn grande de manzanas de la derecha consiste de cadas prematuras de rboles no asper-
jados. (Cortesa del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos.)
LAS PLANTAS Y EL HOMBRE 7 29
EL USO DE FACTORES DEL CRECIMIENTO. Muchas t6cnicas agrcolas diferentes se

basan en distintos aspectos de la fisiologa vegetal. Uno de los ms evidentes es la
aplicaci6n de factores y hormonas del crecimiento, as como productos qumicos
sintQticosmodificadores del crecimiento y el desarraollo.
Las auxinas y el etileno fueron los primeros compuestos utilizados comer-
cialmente, y los productos qumicos de este tipo sehan sometido a tantos usos
que enlistarlos a todos sera imposible.Ademsde sususosparaenraizamiento
bien conocidos, la induccin de partenocarpia, el mejoramiento del prendimiento
del fruto (Figura 30-3) y el raleamiento de frutos para mejorar el rendimiento (Fi-
gura 30-4), las auxinas se han utilizado con Qxitopara mejorar la densidad de cre-
cimiento y el rendimiento de muchos cultivos. Una lista parcialde los usos de
auxinas se da en la Tabla 30 - 1 .
Las giberelinas han sido de amplio uso en agricultura. Uno de los primeros
fue la induccin de partenocarpia, que resulta en frutos sin semilla, a menudo de
mayor tamao (Figura 30-5). El aumento de la cosecha y la mejor forma de fru-
tos que forman racimos, como lasuvas,puede obtenerse tratando el racimo con
Figura 304. Aclareo mediantesustanciasqumicasparamejorar el prendimiento del fruto en

manzanos "Golden Delicius". Estavariedadtiende a fructificar solamenteenaosalternos, a
menosqueseanaclareados. El tratamiento con hormonas sinteticas poco despuesde la flora-
ci6n hace disminuir el nmero de flores y frutosperoaseguraunacargamsregularde &tos
ao tras ao y un incremento del rendimiento promedio.
A. Arbolesasperjados consolucin a
250 ppm de Sevin (1-naftilN-metil-
carbamato) 15 dasdespuesde la
floracin delao anterior; han flo-
reado
nuevamenteeste
ao. Los
rbolessin floracin no recibieron
tratamiento.
B. Arboles asperjados el aoanterior

con NAD (naftaleneacetamida)a 34
ppm, 17 dasdespuesde la flora-
c i h , y luego con Sevin a 500 ppm,
22 dasposteriores a lafloracin.
Los rboles tratados
produjeron
unabuenacosechaesteao. Los
rboles sin tratamiento, que produ-
jeron abundamentemente el afio an-
terior, casi no fructificaron este
aAo. (Fotografa original cortesa
del Departamento de Agricultura de
los Estados Unidos, gracias a la
amabilidad del Dr. M.W. Williams.)
Tabla 30.1. Algunos usos de auxinas.

Compuesto Uso o prop6sito Concentracibn Tratamiento
(cantidad)
Diversas
auxinas Estimulacin
enraiza-
de 100-10,OOO pprn Espolvoreo o inmersibn
naturales y sinteticas miento de estacas
Promocidn de gemaci6n o
brotaci6n
Control del desprendimien-
to de las cpsulas del
algodonero
IAA Prevencibn de la cada de 10-100 ppm Inmersin

hojas y frutos
NAA Control de la cada de 20-100

ppm Aspersibn precosecha
frutos antes de la cosecha
cido 2,3,5-triiodobenzoico Incremento en el rendi- 3-4 oz por acre Aspersin foliar

miento de la soja
cidos N-arilftalmicos Induccin de formacin 200 ppm Aspersibn a plntulas
de flores, incremento en jvenes
el rendimiento de frutos
de tomate
Auxinas naturales y Aumento en el rendimien- 1-10 oz por acre Espolvoreo o aspersin

sintticas to de papas, guisantes, durante el crecimiento
frijoles, betabeles, maz
N A A , otras auxinas Control del prendimiento 20-200 ppm Aspersin a inflorescencias

sintticas de fruto de muchos
frutales
GA, el cualdetermina el alargamiento del racimo y reduce as el apiamiento

(Figura 30-6). Muchos otros empleos de las giberelinas se listan en la Tabla 30-2.
Las citocininas se han utilizado, si bien no en forma extensiva, para prolon-
gar la vida de plantas o partes de ellas. Retardadores del crecimiento son tiles a
menudo para impedir el crecimiento vegetatvo innecesarioantes de la produccih
de semilla en algunas plantas y controlar su tamao para facilitar la cosecha. Cier-
tos retardadores, como la hidrazida maleicason tiles para impedir labrotacin en
cultivos tuberosos como las papas durante el almacenamiento. Otra tkcnica es la
inducci6n de poliploida por agentes tales como la colchicina, lo que resulta en
frutos ms grandes y abundantes (Figura 30-7).
En todas estas aplicaciones es generalmente ventajoso utilizar auxinas sintk-
ticas como dcido naftalenactico, &ido indolbutrico, dcido paraclorofenoxiacti-
co, etc., ms quelasquesepresentanen forma natural. Esto se debe a que las
enzimas estdn presentes en la mayora de los tejidosvegetales para la rpida desin-
toxicacin o para la natural destruccin de las auxinas, mientras que lasartificiales
no son tan fhcilmente atacadas y por ello persisten y actan durante ms tiempo.
Entre los nuevos reguladores de crecimiento de mayor utilidadest el &ido
N, N-dimetil-amino-succinmico(Alar-85 o B-9). Asperjado sobre rboles fruta-
les durante o poco despues dela temporada de floracin,mejora considerablemen-
te la calidad del fruto y prolonga la maduracin. Tambihn incrementa la facilidad
de recoleccin mecnica del fruto. Algunosde los usos a que ha sido destinado
este compuesto qumico se enlistan en la Tabla 30-3. Otros nuevos productos que
hansufridoampliaspruebasson el clorurode 2-cloroetil-trimetilamonio (CCC
o Cycocel) y el cido 2-cloroetil-fosfnico (Ethrel). El ampliorango de efectos
Figura 30-5. Induccindepartenocarpiaenmanzanas"Wealthy". El tratamiento con gibere-
lina A4 (lo-' M) indujoen los frutosdeladerecha un crecimientomayorqueen los de la
izquierda, queno se trataron. (Fotografa originalcortesadel Dr. M.J. Bukovac,Michigan
State University. East Lansing, Michigan.)
Figura 30-6.El tratamiento con giberelina 3 semanas antes de Ila floracin caus el alargamiento
de los pednculos florales en las uvas "Zinfandel". Ello reduce la aglomeracin en los racimos,
facilita la cosecha, y disminuyela posibilidad deputrefacciinsobrelaplanta.ConcentracicSn
de giberelina (izquierda a derecha): O, 10, 100 y 1,000 ppm. 1La concentracin m 6 alta ejerci
claramenteefectosnocivoscolaterales. La concentracinrectomendadaparaestavariedad es
10 ppm. (Fotografa original cortesa del Dr. R.J. Weaver, University of California,Davis, Calif.)
732 FISIOLOGfA Y DISTRIBUCIdN
Tabla 30-2. Usos agricolas de las giberelinas.
Tratamiento o propsito
Concentracin
Uso
Cultivos
(cantidad)
Cultivos vegetales
Dehiscencia uniforme Produccin de 5-1O ppm o Aspersin en estadio
Incremento en produccin semilla en lechuga 1-5 g/acre de 8-12 hojas
de semilla
Incremento en la longitud Apio 25-50 pprn o 2-3 semanas we-cosecha
del tallo
Rendimientos superiores 5- 1O gtacre
Reduccin de las necesidades Madurez precoz 250-500 ppm Y AI principio del periodo de
de enfriamiento en ruibarbo induccin de Drecocidad
Incremento de rendimientos 50-100 ml/corona
Acentuacin del desarrollo Alcachofa globosa 25-50 pprn o 2-3 aspersiones en otoo
Cosechas tempranas 5-10 g/acre
Ruptura del letargo Papas para siembra 1/2-1 pprn Inmersin o aspersin de las
Emergencia uniforme "semillas" antes de la
del cultivo siembra
Induccin de masculinidad Produccin de semilla 500-1.500 pprn Aspersin durante estadio

en flores con gineceo en pepino hbrido de 2-4 hojas
Cultivos frutales
Incremento en tamao de Uvas sin semilla 2.5-5 ppm Se asperja una vez poco
baya y racimo. Racimos "Black Corinth" despues de floracidn
abiertos
Mejoramiento en tamao de Uvas sin semilla 2.5-20 pprn Aspersin en plena floracin
baya "Thompson"
Racimos abiertos 2 0 4 0 pprn Aspersin durante prendi-
miento de fruto
(1 6-48
glacre) (en toda el rea hmeda del
racimo)
Induccin de frutossin semilla Uvas "Delaware" Inmersi6n de racimosantes

de floracin
Incremento en tamao Inmersi6n en prendimiento
de baya de f r u t o
Maduracidn apresurada
Racimos abiertos Uvas para vino de 1-10ppm segn lnmersibn 2-3 semanas pre-
racimo compacto variedad y floracin
Reduccin en putrefaccin 100 gallacre
d e bayas
Retraso senescencia d e Naranjas "Navel" 10 ppm a Aspersin conforme se desa-
cscara 500 gallacre rrolle el color reauerido
Reduccin de problemas
de cscara
Retraso e n madurez frutos Limones Igual que para Aspereibn previa a la perdida
naranjas "Navel" del color verde
Reduccin amarillamientos Cerezas "Red Tart" 15-25 pprn 10-15das posteriores a

virosos cada de @talos
Mejoramiento calidad de
frutos
(Contina)
Tabla 30-2. (Continuacin)
Uso o propsito Cultivos Concen~traci6n Tratamiento

(cantidad)
Retraso de madurez Cerezas dulces 5-1O PPITI 3 semanas antes de cosecha

Prolongacin de cosecha normal
Frutos ms firmes y grandes
Reduccin de ruptura de frutos
Mejoramiento en retencin de Peras (ciertas 10-20 ppm Aspersi6n durante floracibn
frutos variedades) o cada de pdtalos
Reduccin del periodo
improductivo
Mejoramiento tamao frutos Arndanos, 10-50 ppm Aspersibn durante floracin

Causa retencin de frutos arndanos agrios, o caida de pbtalos
con escasas semillas uva con semilla,
tomates
Otros usos y cultivos
Incremento de a-amilasa Malteo de

cebada 1 ppm o Afiadir al agua de
y proteolasa. Mejoramiento 1 giton maceracidn
en propiedades del
malteo
Estimulo del desarrollo Grama y cbsped 10-50 pprn o Aspersi6n durante principios
temprano primaveral de primavera
2-10 g/acre -
Mejoramiento de tamao Geranio 5-1O ppm Aspersi6n a botones florales
y longevidad de flores al principio de lacoloracibn
Aceleramiento del desarrollo Repetir aspersiones a follaje
de tipos arb6reos de parte superior
Promocin del crecimiento Caaazcar

de 200 ppm Aplicacin adrea en invierno,
de tallos 3 meses antes de la
Incremento en producci6n cosecha
de azcar
Fuente: S.W. Wittwer: Growth regulants in agriculture. Outlook on agriculture, 6:205-17, 1971. Reproduc-
cin con permiso de Imperial Chemical Industries, Limited.
que estas sustancias ejercen sobre varias plantas pueden verse en las Tablas 30-4
y 30-5.
Evidentemente, la utilizacin de agentes sintkticos para controlar el creci-
miento y laformade las plantasesunfrentenuevoimportanteentecnologa
agrcola. Mucha investigacih est4 dedicdndose enestos das a esta rama del mane-
jo de los cultivos. Ungrannmerode productos est611 probndose en la remota
posibilidad que demuestren su utilidad, pero muchos de losms provechosos estu-
dios sobre los productos que ocurren en forma natural y sus anlogos sintticos se
han encauzado por consideraciones fisiolgicas. As;pectos raros o interesantes del
desarrollo, la sospechosa presencia de nuevos o desconocidos agentesy los conoci-
dos o intuidos efectos de hormonas y compuestos sintticos, todos han aportado
guias para esta importante investigacin.
El control qumico de malezas se ha desarrollado dramticamente desde el
descubrimiento del 2,4-D, el 2,4 -5 -Ty similares auxinas sintkticas. La ampliacin
del crecimiento de esta dinmica rama de lainvestigacih vegetal est6 indicada por
Figura 30-7. Aumento en el tamafo de los racimos co-

mo consecuenca de poliploida inducida con colchicina
en las uvas "Loretto". Izquierda, diploides.Derecha.
Tetraploides.(CortesadelDepartamento de Agricul-
tura de los Estados Unidos.)
el hecho de que una publicacin del gobierno canadiense sobre control qumico
de cizaas enlista ms de 200 agentes qumicos disponibles en 1974,y una gua de
1977 para insecticidas, herbicidas y fungicidas en los Estados Unidos enlista casi
300 preparaciones.
CRONOMETR~A. El valor y la adaptabilidad de un cultivo pueden mejorarse enor-

memente mediante una seleccin cuidadosa de la temporada de plantacin y cose-
cha, por razones no obvias desde el punto de vista emprico. Por ejemplo, podra
esperarse razonablemente que la siembra temprana de la semilla provea una tem-
prana maduracin del cultivo. Sin embargo, un efecto completamente deletreo
puede derivarse de la tempranaexposicin a condiciones desfavorables, y la semilla
yacente por mucho tiempo en el suelo puede sucumbir ante plagas de insectos u
hongos. Un ejemplo ms: el forraje para ensilar, cosechado al principio de la tem-
porada posee por lo regular mucho ms fructosanas que cuando se cosecha en for-
ma tarda. Elalto contenido de azcarespromuevela fermentacin eficaz del
forraje e impide el desarrollo debacterias que causan laproteolisis y la putrefaccin,
asi que la cosecha temprana asegura un alimento de mejor calidad.
Muchasplantasposeenprecisasnecesidades trmicas, diurnas y nocturnas,
paraunaproductividad mxima y undesarrollo apropiado, y tales necesidades
pueden cambiar en el transcurso del desarrollo de la planta. Por lo tanto, un cono-
cimiento exacto de los requerimientos de la planta y sobre los datos fisiogrficos
o climticos de una regin permite seleccionar variedadesmsprometedorasen
cuanto a mejor crecimiento y produccin, asi como a la mejor Bpoca de siembra
para el mximo rendimiento. Tales anlisis han sido elaborados por el fisilogo
norteamericano F. Went y sus colegas. Algunosdatos de sus experimentos se repre-
sentan en la Figura 30 -8.
Tabla 30-3. Usos agrlcolas y hortcolas del Bcido N, Ndimetilaminosuccinmico (Alar85 o B-9).
Uso
Tratamiento
Concentracidn
Cultivos
o prop6sito
(cantidad)
ReduccMnvigordel
Brbol-
delManzano 1 , ~ - 2 , C ppm
O
Aspersi6n
posfloraci6n.
dias
inducci6n
45-60
de floraci6n que de antes
lnpedimento de calda 1,000-2,COppmcosechaselaadelante
prematura del fruto
Acentuaci6n de calidad frutal
y de la vida en almacena-
miento
Retraso de floraci6n, incre- 4.000
ppm
Aplicaci6n en otoiio
mento en retenci6n del (5-15Ib/srre)
fruto
lnducci6n de maduraci6n Durazno* 1 ,ooO-4,000ppm AI principio del endureci.
uniforme (6 Ib/acre) miento del hueso
Aceleraci6n de maduracibn
Aumento de color
Mejoramiento
retenci6n
en Uva* 2.000 PPrn En floracidn
temprana
de frutos
Adelanto de 7 dlas
Cereza
en agria 2,000-4,ocX,ppm 2-3 semanas posfloracibn
comcha frutal
Mejoramiento y mayor uni- 4 lbI100 gal
formidad en color
Reduccibn en la aceleraci6n (6-12 Ib/acre)
de remoci6n de frutos
Incremento en color de
paquetes y pasteles
congelados
Adelanto en
madurez
la y Cereza
dulce* 1.000-2.0CK)pPm Dos semanasdespus
de
color del fruto floraci6n
Aumento de sdlidos solubles (3-6 Ib/acrd
Disminucibn en la aceleraci6n de
remoci6n de frutos
Aumento en la resistencia a
las rupturas
Aumento de rendimiento Cacahuates (1-1 1/2
Ibjacre) El cronometraje
no es
Mayores grados de calidad cr t i a
Resistenciaa sequla
Aumento de rendimiento y Papas 3,000-6.OOO ppm
Aplicacin
durante
, nmero de tubrculos formaci6n de tubtirculos
Mejoramientode transplantes Tomates 2.500-5.000
ppmCronometraje
variable
Retenci6n concentrada de
los frutos
Facilitaci6nde cosecha
mednica
Producci6n de plantas Plantas
de
macizos2,500-5,OOC~
ppm
Aspersi6n a plantas
jbvenes
atractivas, compactas, verde- (petunia, bocas de
oxuras, de floraci6n drag6n, calhdula,
temprana salvia, zinnia)
Estimulaci6n del emplaza- Ornamentales
1.000-5.000
lnmwsibn
PPmmornenthnea
de
zamiento rpido de las fragmentos de tallo
podas de plantas herbdceas
y lefiosas
Fuente: S.W. Wittwer: Growth regulants in agriculture. Ourlook on Agricu/ture, 6:205-17, 1971. Reproduc-
ci6n con permiso de Imperial Chemical Industries, Limited.
*Autorizado para uso comercial.
736 FISIOLOGfA Y DISTRIBUCION LAS
Tabla 304. Usos actuales y en proyecto para el cloruro 2cloroetiltrimetilamonio (CCC o Cycocel)
Uso
Tratamientoo propsito
Concentracibn
Cultivos
(cantidad)
Acortamiento y vigorizaci6n Trigo, avenas, 1 a 1 1/2 Ib/acre Aplicaciones al suelo

de la planta centeno, en trigo de primavera
Impide el acame Europa occidental 1 1/2 a 2 Ib/acre
Aumento en rendimiento trigo de Invierno
Acenta crecimiento radical
Aumento d e amacollamiento
Plantas vigorosas, compactas Flor de nochebuena Imbibicin del suelo
y simetricas Crisantemo, azaleas
Floracin temprana y otras ornamen-
tales
Resistencia a sequa Solas, col, tomate 2,500-5.000 pprn Aspersin foliar
Resistencia al f r o
Resistencia a la sal
Estimulante de crecimiento Bocas de dragn 50-500 ppm Aspersin foliar
Aumento en prendimiento Uva 100-1,000 pprn Aspersi6n foliar
de frutos
Mayor tamao del fruto O Tomate

peso de la baya
Tallos gruesos y compactos Tomate 10-1O0 ppm Imbibicin delsuelo
adaptados al transplante
Floracin temprana
Incremento en floracin, Algodn 25-50 pprn Aspersin foliar 70 das
frecuencia de cpsulas, y 5 g/acre posemergencia
rendimiento
Fuente: S.W. Wittwer: Growth regulants in agriculture, Outlook on Agriculture, 6:205-17. 1971. Reproduc-
cin con permiso de Imperial Chemical Industries, Limited.
CONTROL DEL AMBIENTE. Otras tecnicas agrcolas se han diseado para obtener
mayores ventajas de la adaptabilidad fisiolgica de las plantas. La aplicacin de
fertilizantes es un importante ejemplo: debido a factores de costo y contaminacin,
es deseable reducir las aplicaciones al mnimo. Aqu no slo importan las cantida-
des sino un conocimiento del equilibrio de los nutrimentos que se necesitan; un
conocimiento completo de las condiciones del sueloes lo conducente parauna
utilizacin ms eficaz de los nutrimentos tanto naturales como aplicados.
El control del agua es igualmente importante. En reas de lluvias esparcidas,
los anlisis cuidadososdeterminan el momento durante la temporada de crecimien-
to en que aquCllaes indispensable o demximautilidad en tbrminosderendi-
miento. En algunas reas la irrigacin est&tan firmemente controlada que la lluvia
puede considerarse un perjuicio que daa o arrastra por lavado al suelo. Las pe-
lculas de plstico se han utilizado ampliamente para controlar la prdida de agua
del suelo, matar las malezas entre las hileras y calentar el suelo en primavera para
promover la temprana germinacin y el crecimiento de las plantas.
Se han logradograndesavancesen la tecnologa de invernadero. Esto ha
conducido en Norteamrica al desarrollo de instalaciones muyelaboradas para
producir cultivos fuera de temporada o frutos y hortalizas que exigen especiales
cuidados; y lo ms importante es que se han preparadoextensas heas de ambiente
agrcola modificado a bajo precio para producir alimentos en los pases en desa-
rrollo. Muchas comunas agrcolas chinas, por ejemplo, tienen acres de invernade-
ros sencillos construidos esencialmente a base de fosos o trincheras en el suelo con
bajos muros de adobe y cubiertas de vidrio o plstico, como las que se muestran
en la Figura 30-9. Siendo subterrneas senecesita poco o ningn calor y las esteras
de juncos pueden extenderse con facilidad sobre los techos de vidrio en las noches
raramente fras. Enormes cantidades de vveres frescos para las masas populares de
China son producidos de esta manera. Su dieta est en marcado contraste con la
carencia de hortalizas frescas durante el invierno en pases nrdicos peor maneja-
dos desde el punto de vista agrcola, como Rusia.
Ciertas tecnicas culturales especializadas son a veces ventajosas. Por ejemplo
los bejucos como la vid pueden cincharse en el tallo para impedir el descenso del
flujo de nutrimientos. Esto incrementa los suministros nutricionales a los frutos y
resulta en cosechas d s abundantes. El dao a la cepa radical puede sobrevenir,
sin embargo, si el proceso no se controla cuidadosamente. Los cultivos hidropni-
cos o en arena, a gran escala, han sido factibles bajo condiciones especiales, por
ejemplo en el tlrkico, donde la luz puede ser ms que adecuada en verano, pero los
Tabla 30-5. Usos potenciales del cido2-cloroetilfosfnico (Ethrel).

~~ ~~ ~~ ~~~~~~ ~
Uso o propsito Concentracibn

Cultivos Tratamiento
(cantidad)
Aceleraci6n de maduraci6n Pia 1-6 Ib/acre Aspersion foliar

Induccin de maduraci6n Hgo 250-500 ppm AsDersin foliar
uniforme
Acentuacin delcolor Tomate 500-1,000 ppm Aspersin durante el estadio
Aumento en rendimiento de fruto verde maduro
Aceleracin de absicin Muchos tipos de 500-2,000 ppm Aspersin precosecha
de frutos frutales arbreos
Facilitamiento de cosecha y arbustivos
mecnica
Induccin de femineidad Pepino, calabaza y 100-250 ppm Aspersin al principio del
meln estadio de primera hoja
verdadera
Inducci6n de absici6n floral Manzano, durazno 100-200ppm Aspersin 10 das pos-
Aclaramiento de frutos floracidn
Induccin de fructificacin Ornamentales 1 PPm Aspersin foliar
Inducci6n de floraci6n Pifia, 1-6 Ib/acre Aspersin foliar
uniforme Bromelias 1O0 ppm Aspersin foliar
Estmulo para apertura de Rosal 2,500 ppm Dos aspersiones sobretallos
capullos
Defoliacin precosecha Viveros Aspersin foliar
Induccin de produccidn de Cebolla Aspersi6n durante desarrollo
bulbos temprano
Reduccinde incidencia y Cereales (trigo, 1-2 Ib/acre Aspersin sobre cultivo
severidad del acame cebada, avenas, joven
Incremento de macollaje arroz, centeno),
guisantes
Fuente: S.W. Wittwer: Growth reulants in agriculture. Outlook on Aigriculrure, 6:205-17. 1971. Reproduc-
ci6n con permiso del Imperial Chemical Industries,Limited.
Chile pimiento
Tomate
Amapola de
California
Edad, meses
Oxnard, clima costero

Indio, desierto a baja elevacin
Riverside, valles interiores
Pomona, valles intermedios
Barstow, desierto a mediana elevacin
Figura 30-8. Las temperaturasnocturnas6ptimasdevariosestadiosenlavidade

tresplantasanuales se danmediantelascurvasdeldiagramasuperior. Las curvas
en el diagrama inferior muestran los promedios de temperaturas nocturnas durante
1950 y 1951 de cuatro localidades en California. Adecuando las curvas de la parte
de arriba con las de la parte de abajo es posible determinar el momento 6ptimo para
la siembra de esas especies. Las curvas adecuadas al diagrama inferior corresponden
al (a) chile pimiento y (b) amapola de California.(De F.W. Went: El clima y la agri-
cultura. En J. Janick, R.W. Schery, F.W. Woods y V.W. Ruttan (eds.): Plant Agri-
culture. W.H. Freeman 81 Co., San Francisco, 1970. Utilizada con permiso.)
periodos libres de heladassondemasiadobreves y el climademasiadovariable

para el cultivo exitoso a la intemperie. All el costo de la tCcnica llega a ser relati-
vamente de menor importancia en comparacin con los costos de transportacin
area de hortalizasfrescas.Demanera similar, con el mtodo deinvernaderoes
posible incrementar la floracin y cronometrarla con exactitud para ocasiones
especiales mediante la manipulacin apropiada de la longitud del da. Tales tdcni-

cas son ahora ampliamente utilizadas en horticultulra.
Todos estos mdtodos, a s como las prcticas de rotacin de cultivos, aplica-
cin de abono verde con arado, fertilizaci6n selectiva, etc., se basan en conceptos
de fisiologia vegetal aplicados alas necesidades de laagricultura.
EL TRABAJO DEL SOL EN UN CAMPO DE MAIz. IJn reciente y muy interesante

artculo cientfico con este ttulo escrito por un equipo de investigadoresagrcolas
y fisilogos vegetalesdirigidospor E. Lemon enlaUniversidaddeCornel1(ver
Lecturas Adicionales, pgina 745) destaca la importancia de la fisiologa vegetal
as como la tecnologa computacional en la agricultura. Lemon y sus colegas han
creado un modelosuelo-planta-atmsfera (MSPA.), el cual est diseadopara
1) Definir a escala de superficie foliar enuna plantacin, dequmaneracada
hoja (y la superficie del suelo) responde a un clima dado e inmediato; 2) deter-
minar, sobre bases meteorolgicas, la naturaleza de ese clima; 3) predecir las res-
puestas especficas de hoja y suelo a ese clima, y 1 4 )sumar, capa foliar tras capa
foliar (y superficie de suelo), las respuestasde todaLa plantacin. L o s componen-
tes esenciales del modelo se muestran en la Figura 30-10, junto con sus prediccio-
nes. El diagrama de flujo del modelo se muestra en la Figura 30-11.
Si bien un modelo como el MSPA tiene limitaciones en su utilidad actual
(principalmente por limitaciones denuestro conocimiento del comportamiento
de las plantas, es decir, por limitaciones en acopio e introduccin de datos), puede
no obstante, suministrar una sorprendente cantidad de informacin acerca de un
cultivo y su relacin con el ambiente. A partir de variosrasgosfoliares y dela
comunidad, a como del clima externo, el modelo puede predecir el microclima
s
en una comunidad, en la hoja y en la superficie del suelo. Tambidn puede prede-
cir la actividad de las hojas y la comunidad vegetal en procesos tales como foto-
sintesis, respiraci6n, evaporacin,transpiracine intercambio de calor. Tales
modelos pueden utilizarse, con cautela, como poderosas herramientas para ayudar
al hombre a ordenar sus prioridades de los rasgos de la comunidad vegetal para
cualquier resultado que desee, trtese de produccih, naturaleza y conservacin
del agua, modificacin del clima, o disfrute estdtico.
ADAPTACI6N Y DESARROLLO DE PLANTAS PARA

NECESIDADES ESPECIALES
La seleccin o formacin de nuevas variedades de plantas para adecuarlas acondi-

cin o propsitos especiales es principalmente un problema gentico. Sin embargo,
es preciso, antes de intentar la ciruga gentica, colnocer con precisin lo que se
necesita. En algunos casos, esto no es difcil, por ejemplo, las plantas deornato ne-
cesitan ser tan vigorosas como sea posible, adems de ornamentales. En otros casos
esto no es tan fcil. Puede pensarseinicialmente que la productividad de una planta
sea una combinacin de su capacidad para fotosntesis, fotorrespiracin y respira-
cin oscura. Sin embargo, no basta intentar solamente el incremento de la prime-
ra y la disminucin de las otras dos. Una planta de frijol con alta fotosntesis y
baja respiracin que produce mucho follaje y escaso fruto no ofrece ninguna ventaja.
A veces se requieren productos especiales de las plantas, tales como alcaloi-
des, narcticos, u otras drogas y sustancias qumicas. Como ejemplo: muchas pro-
Figura 30-9 -+
LAS PLANTAS Y EL HOMBRE
Figura 30-9. Producci6nagrcola eninvernaderosenuna

comuna pr6xima a Pekn, China (A) y (B) muestraninver-
naderossencillos y debajo costo, parcialmentesubterrd-
neos y con cubiertas de junco contra las noches fras. (C).El
jefedelComitb Revolucionario delacomunademuestra la
alta calidad de la producci6n agrcola de los i'nvernaderos a
la esposa del autor.
tenas vegetales son deficientes en el aminocido lisina, esencial para el desarrollo

deanimales. Se han producido lneas genticas especiales o mutantes de trigo y
maz que poseen un contenido delisinasuperiora:\normal. Esto aumenta enor-
memente su valor alimenticio. En muchos casos, la produccinde compuestos nece-
sarios puede mejorarse medianteun ajuste de condicionesde maneraespecfica para
afectar el equilibrio fisiolgico de la planta. Porejemplo, glutaminay asparagina se
producen comercialmente suministrando 14CQ a las hojas enla luz. Los rendi-
mientos pueden incrementarse considerablementepo:r la adicin de sales de amonio
al fluido de cultivo foliar y ajustando la duracinde los periodos de luzy oscuridad.
Parece probable que muchas propiedades de las plantas de mayor provecho
comercial pueden mejorarse mediante seleccin del m6todo cultural apropiado, a
fin de afectar su fisiologfa en la forma requerida. Unma investigacin til podra en-
caminarse hacia cualidades tales como resistencia o (estructurade fibras (lino, ma-
dera), contenido de aceite de semillas como lino, cacahuate, girasol o soja, aceites
esenciales saborizantes como los de menta, o bien abatir la produccin de com-
puestos txicos (como las cumarinas deltrbol que produce el venenoso dicouma-
rol, causante de la enfermedad del trbol dulce en el ganado.
En estos das se escucha mucho acerca de la crisis energ6tica. La mayora de
la gente no seda cuenta que del 40 al 90% dela energa alimenticia procedente
Angulo del so1
Velocidad del viento

Concentraci6n de COZ
Concentraci6n de vaoor de HqO
Submodelos del cultivo
I I Pronstico
cultivo
de 1 Estructura del cultivo
Fotosntesis-luz p
Fuente-vertedero
Flujo (bngulo follar y distribucin
da rea)
Respiracin-temperatura zpJ Distribuci6n

dela
luz
Resistencia de estomas Distribucin del viento
Transferencia hoja-aire Magnitud de difusin

vertical
Modelo de humedad del suelo

Modelo de COZ
Balance de energa: Rn-H-LEAP-S*
Figura 30-10. ResumenesquemhticodeunmodelomatemAticosuelo-planta-atmifera (MSPA)

queofrecedatosdeingresosque se necesitan,submodelos,ascomoprediccionesdiurnas
representativasdel clima y actividadde la comunidad (es decir, intercambiodevapordeagua
y di6xido de carbono).
Abreviaturas: altura (z),viento (u),luz (Lt),concentraci6n de di6xido de carbono (C),vapor de
agua (e), temperaturadelaire ( T O ) , presibndevaporsuperficial (es), humedad superficial del
suelo o potencial deagua SM (71, fotosntesis (P), respiracin ( R ) , temperatura foliar (T),
resistencia estomhtica (rJ, Area superficial foliar (F), magnitud de difusi6n vertical (K), radia-
ci6n neta (Rn), calor perceptible (HI,calorlatente (LE),equivalentedeenerga fotoqumica
(hP),y almacenamiento de calor del suelo (S). (De E. Lemon, D.W. Stewart y R.W. Shawcroft:
The suns work in a cornfield. Science, 174:371-378 (1971). Copyright 1971 por la American
Association for the Advancement of Science. Utilizada con permiso.)
de la agricultura (plantas o animales de granja) se deriva del petrleo, no del sol.

El petrleo se necesita para mover tractores y maquinaria de granja, producir ener-
ga para elaborar fertilizantes, para cosecha, almacenamiento, preparacin,embalaje
y distribucin de alimentos. Hay que poner en el futuro una confianza mucho ma-
yor en el sol, mica fuente de energa libre. M.Calvin, famoso por su trabajo sobre
fotosntesis, recientemente sugiri cultivar como plantas alimenticias las especies
que producen grandes cantidadesde aceites, terpenos o sustancias qumicas, de l a s
cuales pueden extraerse ftlcilmente compuestos orgnicos industrialeso combusti-
bles. J. Levitt, muy conocido por sus trabajos sobre la tensin en las plantas, ha
sugerido construir pequeas estufas en las granjas para convertir las enormes can-
tidades de desperdiciosagrcolas y plantas intiles en coque para combustible.
Ciertamente, con estos m&odos, podran lograrse cultivos de combustibles de
plantas o regiones de otra forma intiles para la agricultura para producir energa
de manera directa y a bajo costo.
MSPA
Caracter isticas
del cultivo
I
Caracterlsticas
de lindero
1
Submodelo de
distribuci6n de luz
1
Estimaciones iniciales,
temperatura del aire,
vapor de agua, COZ,
temperatura foliar
Submodelo de
radiacibn neta
I
L-J---" Submodelo de Balance de energa
t
intercambio de clculo
foliar, de Submodelo d d
viento y turbulencia temperaturas foliares
I I
I'
de algebraicas fuentes, I
de aire, presibn de
vapor, concentraci6n
+ Submodelo
de fotosntesis
1
de COZ
fuentes y vertederos
Producci6n
total
Periodo
siguiente
Detencin
Figura 30-11. El procedimientogeneraldel MSPA, presentadoenformadediagrama

de flujo. (De E. Lemon, D.W. Stewart y R.W. Shawcroft: The sun'swork a cornfield,
Science, 174:371-378 (1971). Copyright 1971porlaAmericanAssociationforthe
Advancement of Science. Utilizada con permiso. Fotografa originalcortesadel Dr.
Lemon.)
744 FISIOLOGfA Y DISTRIBUCIdN
LAS PLANTAS Y LA CONTAMINACI~N

La contaminacin es fundamentalmente un problema de origen humano que daa
las plantas (verCaptulo 28). Sin embargo, delhecho de que las plantas son daadas
por la contaminacin se infiere que lcs contaminantes mismos deben interactuar
con las plantas y por lo tanto, consumirse en el proceso. Dicho en otros trminos,
las plantas pueden sereficaces absorbentesde contaminantesatmosf4ficos, siempre
y cuando el nivel de contaminacin no sea lo bastante alto para matarlas o lesio-
narlas severamente. Este hecho se ha demostrado mediante experimentos similares
a los experimentos de fotosntesis con 14CQ, en los que se les ha permitido a las
plantas absorber sustancias tales como monxido de carbono, dixido de azufre y
ozono, en cdmaras cerradas. Las contaminantes slo se absorben cuando los esto-
mas estn abiertos; cuando permanecen cerrados (como consecuencia de agua es-
casa, oscuridad, o abundante di6xido de carbono), la absorcin de contaminantes
se interrumpe.
Debido a que la absorcin contina durante considerables periodosde tiem-
po, debe concluirse que los contaminantes son metabolizados. Con excepcin de
algunos de ellos que son orgnicos, poco se sabe an acerca de las vas metablicas
o los vertederos finales de los contaminantes que se absorben. El ozono probable-
mente es convertido en oxgeno. Se sabe que el monxido de carbono es metabo-
lizado activamente por microorganismos y plantas al ingresar a las vas C1,y el
dixido de azufre probablemente se utiliza como sulfato en el metabolismo del azu-
fre normal de la planta. Este ltimo punto se apoya en el hecho de que es difcil
-si no imposible- cultivar plantas que muestren sntomas tpicos de deficiencia
de azufre en grandes ciudades industriales. Evidentemente obtienen todo el azufre
que necesitan de la atmsfera.
Una consecuencia de la absorcin de contaminantes por las plantas es que
stas purifican la atmsfera. De hecho, probablemente las plantas sean de tremen-
da importancia al reducir la contaminacin abrea. La concentracin de ozono en
Los Angeles, donde la contaminacin por esta sustancia es muy severa, disminuye
desde ms de 150 ppb (partes por billn) hasta menos de 30 ppb, a unas 50 millas
de distancia en favor del viento. El eclogo norteamericano Pa.Waggoner ha cal-
culado que una gran parte de esta disminucin se debe a la absorcin foliar por la
vegetacin en los sistemas interyacentes y lleg a la conclusin de quela vegetacin
que sobrevive a la contaminacin realmente puede desempear un papel impor-
tante en el mejoramiento de un ambiente de contaminaciones.
EL PAPEL DEL FISI~LOGOVEGETAL
Actualmente la poblacin del mundo se incrementa casi sin control. Slo un por-
centaje muy bajo de la actual poblacin mundial se est6 alimentando a un nivel
mucho ms que satisfactorio. Parece inevitable que deba ser de la ms alta priori-
dad la tarea de producir y procesar alimento para el mundo en el futuro cercano.
Las sobreproducciones del momento en ciertas rea de la tierra ms afortunadas
son fenmenos locales. Se espera que los factores que conducen a la sobreproduc-
cin, tales como los problemas de distribucin y la economa de demanda, sean
resueltos. Luego todos los recursos tecnolgicos y cientficos del mundo deben
aplicarse a los problemas de produccin y productividad. La agriculturallegar
Y LAS PLANTAS EL HOMBRE 745
inevitablemente a industrializarse y, mediante una centralizacin de apoyos y di-

reccin, requerir y utilizar&un nmero mayor de tecnlogos expertos y cientfi-
cos bsicos, muchos de los cuales deben ser fisilogos vegetales.
Adems, la ingeniera ambiental en todos sus aspectos: embellecimiento,
creacin y mantenimiento deparques y reasrecreativas,depuracinde aguas
negras y desperdicios, regeneracinambiental, sociologa humana y psiquiatra en
relacin al medio ambiente, demanda ciencia bsica y tecnologa. Los fisilogos
vegetales se necesitarn en todos los niveles, como tecnlogos, ingenieros, exper-
tos, innovadores, en agricultura y ciencias ambientales. Inevitablemente, los fisi-
logos vegetales tambihn deben continuar procurando comprender ms a fondo la
forma en que trabaja la planta, prosiguiendo en la investigacin cientfica. En con-
secuencia, la enseanza y prctica de la fisiologa vegetal ocuparnen el futuro un
sitio valioso y seguro.
Dansereau, P.: Biogeogmphy. The TonaldPress Co., Nueva Y'ork, 1957.

Evans, L.T. (ed.): Crop Physiology.Cambridge University Press, Nueva York. 1975.
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ndice de autores
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Abelson, P.H. (metabolismo de aminocidos), Berry, J.A. (fotorrespiracin), 382
223 Beschel, R. (lquenes), 679
Addicott, A.B. (abscisin), 594 Biddulph, O. (transporte), 332, 333, 340,
Addicott, F.T. (ABA), 426, 571, 598; 345
(abscisin), 595 Bidwell, G. (lquenes), 679
Ahmadjian, V. (simbiosis), 678, 681, 684Bidwell, R.G.S. (apertura de yemas), 553;
Alford, D.K.(nutacin), 504 (compartimentalizacin), 567;
Allard, H.A. (fotoperiodo), 512 (estimulacin auxnica de la fotosntesis),
Ammirato, P.V. (embriognesis), 622 565;(estimulacin auxnica del
Anderson, D.B. (movimiento del agua), 303 transporte), 566;(fotorrespiracin), 379,
Anderson, J.M. (fotosntesis), 174 381, (fotosntesis), 201,
38'6; 202;
Anderssen, F.G. (savia vascular), 329 (fotosntesis en algas), 645;(metabolismo
Andreae, W.A. (conjugacin del IAA), 646 del nitrbgeno), 244
Armstrong, D. J. (accin auxnica), 606; Bieleski, R . L . (crecimiento), 438
(citocininas), 555 Bjorkman, O. (fotosntesis C4), 394, 395
Arnett, R.H., Jr. (botnica), 76-84, 87-90 Black, C.C. (anatoma de la hoja); 190;
Arney, S.E. (respiracin), 144 (CAM), 197;(estructura del cloroplasto),
Arnold, W. (fotosntesis), 159 195;(fotosntesis), 406;(fotosntesis
Arnon, D.I. (exigencia de cloro), 287; C4, COZ,metabolismo), 196, 205
(fotosntesis), 161;(nutrientes esenciales), Black, M. (germinacin de la semilla), 577;
275 (germinacin y letargo), 458
Aronoff, S. (transporte por floema), 348 Blackman, F.F. (difusin de los gases), 354;
Ashby, E. (heterofilia), 478 (fotosntesis), 159-160
Atsatt, P.R. (sistema de defensa), 684 Blinks, L.R. (fotosntesis), 168
Audus, L.J. (geotropismo), 484 Bohning, R.H. (movimiento del agua), 303
Bollard, E.G. (parasitismo), 716
Baker, D.A. (transporte de iones), 325 Bolter, D.(sntesis de protenas), 244
Bal, A.K. (citologa), 52 Boney, A.D. (algas), 565
Barker, W.G. (desarrollo floral), 481 Bonner, J. (bioqumica), 262;(citologa), 50;
Barlow, P.W. (geotropismo), 486 (fotoperiodo), 515;(respiracin), 150,
Barnett, N.M.(accin auxnica), 605 155
Bassham, J.A. (fotosntesis), 182, 184, 205Bonner, W.1). (respiracin), 150, 156
Bebee, G. (iniciacin de raz), 434 Bormann, F.H. (injertos de raz), 639
Beevers, H. (movilizacin de las grasas), 457; Borodin, I.P. (produccin cclica de
(respiracin), 135, 156 protenas.), 234
Bendall, F. (fotosntesis), 161 Borthwick, 1'I.A. (fitocromo), 516, 518-20,
Benson, A.A. (grasasen plantas marinas), 652 524
748 fNDICE DE AUTORES
Bose, J.C. (transmisin del estmulo), 502 Chupp, C. (agallas), 665; (enfermedad) 671
Bouck, B. (polaridad), 431 Cleland, R.E. (desarrollo), 438; (efecto del
Bowling, D.J.F. (absorcin de iones), 325 IAA), 604,605
Boyer, T.C. (deficiencia de cloro), 287 Clowes, 7.A.L. (citologa), 49, 50, 55, 7 4 ;
Bradbeer, W.J. (letargo), 579 (morfognesis), 465, 466
Brauner, L. (geotropismo), 488 Collander, R. (permeabilidad), 310
Braungart, D.C. (botnica), 76-84, 87-90 Cooper, J.P. (fotosntesis), 406
Bretz, C.F. (crecimiento), 470 Cooper, W.C. (iniciacin de raz), 434
Briggs, G.E. (electrolitos), 325 Cordes, E.H. (bioqumica), 104
Briggs, W.R. (crecimiento), 470;(fitocromo), Cori, C. (sntesis del almidn), 246
523, 547; (fototropismo), 489 Cote, W.A. (estructura dela madera), 639
Broeshart, H. (nutricin), 272; (sistema Crafts, A.S. (transporte), 327; (transporte
suelo-planta), 292 por floema), 348
Bronk, J.R. (bioqumica), 34 Craig, W.R. (desarrollo floral), 481
Brotherton, T . (transporte), 328 Craigie, J.S. (respuesta osmtica), 650
Brown, C.L. (morfologa del rbol), 640 Crane, J.C. (fitohormona), 458
Brown, H.T. (difusin a travs de estomas), Cresswell, M.M. (crecimiento), 438
354-56 Crisp, C.E. (transporte por el floema), 348
Brown, R.W. (movimiento del agua), 306 Cronquist, A. (geografa vegetal), 708-10
Broyer, T.C. (absorcin del agua), 296, Cumming, B.G. (ritmos), 541, 547
(requerimiento de CI), 287; (transporte Curtis, O . F. (transporte), 341
activo), 317 Cutting, C.V. (metabolismo del nitrgeno),
Bruisma, J. (fototropismo), 491 249
Brumfield, R.T. (morfognesis), 465
Bulcovac, M.,J. (partenocarpia en manzano), Dainty, J . (transporte de iones), 326;
731 (transporte por el floema) 348
Bning, E. (ritmo circadiano), 537 Daniel, T.W. (movimiento del agua), 306
Burbano, J.L. (movimiento del agua), 301 Danielli, J.F. (estructura de la membrana),
Burg, A.E. (etileno), 620 51
Burg, S.P. (etileno), 602, 620 Dansereau, P.(biogeografa), 726, 727, 745;
Burns, R.C.(fijacin del nitrgeno), 213, (distribucin de plantas) 714-16
244 Darwin, C. (fitohormonas), 421; (nutacin),
Burris, R.H. (CAM), 197; (fotosntesis), 505; (potencial de accin),503
406; (fotosntesis C4), 196, 205 Datta, A. (cit.ocinina), 6 1 8
Burstrom, H.(transporte activo), 318 Davies, P.J. (auxina), 625; (citocinina), 617;
Butler, W. (fotoperiodo), 519, 521 (desarrollo), 438; (letargo), 574, 575
Davis, L.A. (abscisin), 595
Calvin, M. (fotosntesis), 161, 177, 182, Davson, H. (estructura de la membrana), 51
184, 205; (plantas oleaginosas), 742 Dawson, E.Y. (biologa marina), 565
Campbell, E. (movimiento del agua), 306 De la Fuente, R.K. (abscisin), 596, 597;
Camus, C . (diferenciacin), 474 (fototropismo), 490; (geotropismo), 488
Canny, M.J. (transporte) 340; (transporte De Saussure, N.T. (fotosntesis), 159
por el floema), 348 Devlin, R.N. (respiracin), 146
Cardini, C.E. (sntesis de sacarosa), 198 De Vries, H. (transporte), 341
Carnahan, J.E. (fijacin del nitrgeno), 211 Dixon, H. (cohesin del agua), 303
Catsky, J. (fotosntesis), 406 Donaldson, L.A. (anatoma de la hoja), 190
Chadwick, A . V . (etileno), 602 Donnan, F.G. (equilibrio de Donnan), 313-14
Chailakhyan, M.K. (antesina), 534, 535; Dorr, I. (infestacin de cscula), 670
(estimulacin floral), 534, 535; Downes, R.J. (crecimiento), 505
(termoperiodo), 513, 516, 517;(floracin) Dumbroff, E.B. (absorcin del agua), 298
527, 547, 615; (vernalizacin) 544 Durzan, D.J. (metabolismo del nitrgeno),
Chapman, H.D. (deficiencia nutricional), 292 244
Cherry, J.H.(citocininas),618;(senescencia),
592 Eagles, C.F. (letargo), 575
Chibnall, A.C. (metabolismo de protenas), Eames, A.J. (estomas), 350, 351
244; (senescencia), 592 Ehleringer, J. (fotosntesis Cq ), 394
Childers, N.F. (nutricin), 279 Ehrlich, P.R. (alcaloides), 243
Cholodny, N.K.(antesina), 534; Eidt, D.C. (letargo), 571
(geotropismo), 486 El-Antably, H.M. (letargo), 572
fNDICE DE AUTORES 749
Ellis, R.J. (sntesis proteica),244 Goodwin, R.H. (respiracin en rboles), 637

Emerson, R. (efecto Emerson), 167; Gordon, J.C. (nutricin con carbono), 552
(fotosntesis), 160, 168; Gorham, P.R. (transporte por el floema),
Engelbrecht, L. E. (citocininas), 564, 613; 348
(senescencia) 591, 615 Govindjee (fotosntesis), 205
Epstein, E. (absorcin de iones), 324; Graham, C.F. (desarrollo), 438
(nutricin mineral), 292 Grant, B.F. (cloroplasto), 60
Esashi, Y. (etileno), 515; (germinacin), Green, T.G.A. (simbiosis), 680
511-13; (letargo) 580-81, 583,586 Gregory, F.G. (produccin cclica de
Esau, K. (anatoma), 91 protenas), 234, 235;(vernalizacin),
Escombe, F. (difusin atravs de los 542, 543
estomas), 354 Gregory, R.P.F. (fotosntesis), 205
Etherton, B. (transporte activo), 319 Greyson, R.I. (desarrollo de la flor), 481
Evans, G.C. (crecimiento), 438 Gunckel, J.E. (morfognesis), 463, 464
Evans, L.T. (ambiente), 722;(fisiologa de
cultivos), 745; (fitocromo), 524; Haberlandt, G. (embriognesis), 450;
(induccin floral),547 ;(transporte del (totipotencialidad), 428
estmulo floral), 529 Hager, A. (geotropismo), 488
Evans, M.L. (hormonas), 625 Halaban, R. (nictinastia), 501
Evans, W.H. (GA), 612 Haldane, ,I.B.S. (evolucin), 204
Hales, S. (fotosntesis), 159
Fawcett, C.H. (fitohormonas), 482 Hall, J.L. (transporte de iones), 325
Feierabend, J. (efecto dela citocinina), 616 Hall, R.H. (citocininas), 625; (interaccin
Fensom, D.S. (transporte), 341, 343 hormonal), 622
Ferguson, A.R. (crecimiento), 438 Halperin, W. (embriognesis), 451;
Field, P. (movilizacin de nutrientes), 556, (morfognesis), 438
557 Hamner, K.C. (induccin floral), 537, 539;
Fisher, D.B. (anatomla del floema), 337 (fotoperiodo), 513; (ritmos), 541
Fletcher, R.A. (senescencia), 590, 592 Handler, P. (biologa), 8
Flint, L.H. (fotoperiodo), 518 Hansel, H. (termoperiodo), 543
Folkes, B.F. (respiracin), 143 Hansen, E. (fisiologa del fruto), 458
Forrester, M.L. (respiracin), 148 Hanson, A.D. (senescencia), 593
Forward, D.F. (respiracin), 156 Hardy, R.W.F. (fijacin del nitrgeno), 213,
Foster, G.N. (anatoma), 85 244
Foster, R.J. (transporte activo), 319 Hartmann, K.M.(fitocromo), 524
Fox, J.E. (citocinina), 617 Hartt, C.E. (fotosntesis C4), 189
Franke, W.W. (envoltura nuclear), 74 Hassid, W. (sntesis de celulosa), 246
Fratianne, C.D. (estmulo floral), 531 Hatch, M.D. (fotosntesis), 205, 406;
Fried, M. (nutricin), 272; (sistema (fotosntesis C4), 189
suelo-planta), 292 Hattersley, P.W. (RuBPcasa), 192, 193
Fujino, M. (estomas), 363 Haug, A. (,alginate), 651
Furon, R.(agua), 745 Haupt, W. (fitocromo), 522
Hawker, L.E. (geotropismo), 485
Galston, A.W. (citocinina), 617; (desarrollo), Haxo, F.T. (fotosntesis), 168
438; (letargo) 573-75; (nictinastia), 499; Heath, O.V.S. (estomas), 365, 374
(pulvinus), 499 Heber, U.(fortalecimiento ala congelacin),
Gardner, G. (enlace hormonal), 625 696; (resistencia a la helada), 696
Garner, W.W. (fotoperiodo), 512 Heinz, D.E. (abscisin), 595
Gauch, H.G. (nutricin), 292 Hellebust, <J.A.(absorcin de nutrientes),
Gibbs, M. (fotosntesis), 205 647
Glaziou, K.T. (accin de la auxina), 606 Hellmers, H. (crecimiento), 505
Gleason, H.A. (geografa vegetal), 708-11 Hellriegel, H.(fijacin del nitrgeno), 207
Goddard, D.R. (respiracin en rboles), Henckel, P.A. (resistencia a sequa), 692
637 Hendricks, S.B. (fitocromo), 516, 518, 524;
Goebel, K. (dominancia apical), 561 letargo]^, 598
Goldsmith, M.H.M. (transporte de la auxina), Hertel, R. (geotropismo), 488
505,625 Heslop-Harlrison,J. (desarrollo floral), 441
Good, N.E. (fosforilacin fotosinttica), 176 Hew, C.S. (control hormonal del transporte),
Goodman, R.N. (enfermedad), 671 562; (fotorrespiracin), 379
750 fNDICE DE AUTORES
Hewitt, E.J. (metabolismo del nitrgeno), (metabolismo de hormonas y cidos

244 nucleicos), 625
Heyn, A.N.J. (accin del IAA), 604 Khan, A.A. (letargo), 574-76; (movilizacin
Hicks, R.M (membranas), 74 de nutrientes), 559
Highinbotham, N.(transporte activo), 319 Kirly, Z. (enfermedad), 671
Highkin, H. (crecimiento de la planta), 429; Kitchen, H.B. (nutricin), 292
(respuesta al stress), 688 Klebs, G . (madurez a floracin), 508
Hill, M.N. (el mar), 565 Kortschack, H.P. (fotosntesis C4 ), 189
Hill, R. (reaccin de Hill), 161; (transporte Kosuge, J. (regulacin de enzimas enla
de electrones), 152, 159 fotosntesis), 567
Hillman, J. (letargo), 572 Kozlowski, T.T. (fisiologa de rboles), 640;
Hillman, W.S. (fitocromo), 523; (floracin), (fotosntesis en rboles), 551
547 Kramer, P.J. (absorcin de agua), 297;
Hindman, J.L. (desarrollo floral), 481 (fisiologa de rboles), 639;
Hintikka, V. (distribucin de las plantas), (transpiracin), 374
713, 717 Krebs, H.(ciclo de Krebs), 117
Iloagland, D.R. (transporte), 331, 332; Kretovich, V.L. (metabolismo de
(transporte activo), 316 aminocidos), 219, 229
Hofstra, G. (exportacin del fotosintetizado), Kriedemann, P.E. (estomas), 360
554; (fotosntesis), 553 Krikorian, A.D. (control qumico del
Holsten, R.D. (crecimiento), 427; crecimiento), 438
(embriognesis), 449 Krotkov, G. (fotorrespiracin), 379;
Hooke, R. (teora celular), 45; (transporte), (respiracin), 148; (transporte), 555
3 28
Hope, A.B. (electrolitos), 325 LaCour, L.F. (poros nucleares), 74
Horne, R.W. (membranas), 74 Leatsch, W.M. (desarrollo), 438
Horton, R.F. (abscisin), 597; (senescencia), Lam, S. (fototropismo), 490, 491
590 Lang, A. (alargamiento celular), 611;
Humphries, E.C. (movilizacin de nutrientes), (citocininas), 564; (crecimiento) 470;
559 (desarrollo floral), 441; (estmulos
florales), 534; (vernalizacin), 544
Ingen-Housz, J. (fotosntesis), 159 Larcher, W. (ecologa fisiolgica), 722
Larson, P.R. (nutricin del carbono), 552
Jacob, F. (control gentico), 416 Larson, S. (dimorfismo de cloroplastos), 390
Jacobs, W.P. (diferenciacin), 475 Lazell, S.K. (anatoma), 85
Jaffe, L. (polaridad), 431 Ledbetter, M.C. (citologa), 74
Jaffe, M.J. (efecto del fitocromo en la raz), Lehninger, A.L. (bioenergtica), 115
524 Leloir, L.F. (sntesis de sacarosa), 198;
Jagendorf, A.T. (transporte fotosinttico (transglicosilacin), 245
de electrones), 176 Lemon, E. (micrometeorologa), 374;
James, W.O. (respiracin), 144 (modelo matemtico del crecimiento),
Janick, J. (agricultura), 8; (botnica), 745 739, 742, 743, 745
Jarvis, P.G. (fotosntesis), 406 Leopold, A.C. (abscisin), 596, 597;
Johri, B.M. (citocininas), 613 (fototropismo), 488, 490, 491;
Jones, R.J. (estomas), 365 (germinacin), 511; (geotropismo), 485,
Jones, R.L. (crecimiento), 471; (GA), 610 486, 488; (letargo),580-81, 583, 586;
Joy, K. (tramporte), 555 (transporte de auxinas), 601
Juniper, B.E. (citologia), 49, 50, 55, 74; Letham, D.S. (citocinina), 614
(geotropismo), 486, 488, 505; Levin, W.B. (apertura de yemas), 553;
(morfognesis), 466 (efecto deloxgeno enla fotosntesis), 201;
(estimulacin auxnicadel transporte),
Kamen, M.D. (fotosntesis), 160 566 ; (estimulacin auxnica de la
Keller, T.(fisiologa delos rboles), 640 fotosntesis), 565; (fotorrespiracin), 381
Kellerman, M.C. (geografa), 722 Levine, R.P. (fotosntesis), 171
Kende, H. (ligamiento hormonal), 625; Levitt, J. (absorcin del agua), 294; (cultivos
(senescencia), 593 energticos), 742; (estomas), 364;
Kent, A.E. (crecimiento), 427; (stress),702; (resistencia ala helada),
(embriognesis), 449 695; (transporte activo), 316; (tolerancia
Key, J.L. (accin auxnica), 605,606; al calor), 693
NDICEDE AUTORES 751
Lewis, D. (simbiosis), 6 8 4 Milthorpe, F.L.(fisiologa de cultivos), 7 4 5

Liebig, J. von (ley de los factores limitantes), Mitchell, P. (hiptesis quimioosmtica),
704 1 0 7 ; (sntesis fotosinttica del ATP), 176
Lin, C.Y. (accin auxnica), 6 0 5 Mohr, HZ. (fotoperiodo), 522
Link, A.J. (transporte), 554 Molisch, H. (senescencia), 590
Lipmann, F.(compuestos de alta energa), Mollenhauer, H.H. (aparato de Golgi), 57
1 0 6 ; (metabolismo del azufre), 282 Moller, CM. (metabolismo en rboles), 6 3 1
Lister, G.R. (transporte), 555 Monod, J. (control gentico), 416
Little, C.H.A. (letargo), 571 Mooney, H.(fotosntesis C4),394, 395
Lockhart, J.A. (factores del crecimiento), Moorby, J. (fisiologa de cultivo), 7 4 5
438 Moose, C.A. (transporte), 3 2 9
Loomis, R.S. (desarrollo), 4 7 5 Morey, P.R. (movimiento del agua), 301
Lopushinsky, W. (transporte), 335 Morr, D.J. (abscisin), 5 9 5 ; (aparato de
Lorentz, O . (transporte), 327 Golgi), 57
Lorimer, G.H. (fotorrespiracin), 382 Mortimer, D.C. (transporte), 334
Lowry, W.P. (clima), 374 Mothes, K. (citocininas), 564; (senescencia),
Lyon, J.L. (cido abscsico), 5 9 8 ; (letargo), 591, 615, 616
57 2 Mowat, J. (transporte activo), 3 17
Lysenko, T.D. (vernalizacin), 541 Mhlethaler, K. (citologa), 51
Miiller, D.G. (sirenina), 565
Maas, W. (lquenes), 6 7 9 Mller, M.D. (metabolismo en rboles), 6 3 1
McAllister, E.D. (fotoperiodo), 518 Muller, W.H. (citologa), 55
McCree, K.J. (respiracin), 400 Mnch, E L (apoplasto/simplasto),2 9 5 ;
McCully, M.E. (desarrollo), 4 3 8 (transporte), 338-39
MacDaniels, L.H. (estomas), 350-51 Munn, R . E . (meteorologa), 3 7 4
McDowell, R.H. (qumica de las algas), 565 Muscatinse, L.(simbiosis), 6 8 4
McKee, H.S. (metabolismo del nitrgeno), Mussell, 1I.W. (abscisin), 595
244
McLachlan, J. (fotosntesis en algas), 6 4 5 Nair, H. (transporte activo), 317
Machlis, L. (crecimiento del tubo polnico), Nelson, C.D. (control hormonal del
442 transpsorte), 5 6 3 ; (distribucin del
MacRobbie, E.A.C. (transporte), 3 4 0 ; asimilado), 5 6 7 ; (respiracin), 148
(transporte por floema), 3 4 8 (transporte), 328, 342, 555
Maheshwari, S.C. (floracin), 6 1 5 Nichiporovitch, A. (efecto de laluz azul), 203
Mahler, H.R. (bioqufmica), 104 Nicholson, F. (fotosntesis C4 ), 3 9 5
Mahon, J. (citologa), 5 8 Nielsen, J. (metabolismo en rboles), 6 3 1
Maksymowych, R.(desarrollo dela hoja), 482 Nitsch, J.P. (desarrollo del fruto), 451, 452
Mansfield, T.A. (estomas), 358, 360 Nobs, N. (fotosntesis C4), 395
Mann, K.H. (productividad de las algas), 6 4 2 Nogai, K. (senescencia), 591
Mapes, M.O. (crecimiento), 4 2 7 ; Northcote, D.H. (citologa), 5 0 ;
(embriognesis), 449 (difere:nciacin), 4 8 2 ; (membranas), 7 4
Markham, R. (membranas), 7 4 Nutman, P.S. (fijacin del nitrgeno), 244
Markle, J. (transporte), 332, 333
Marme, D. (fitocromo), 547, 625
Marshall, B. (fotosntesis C4 ), 3 9 5 Oaks, A. (compartimentalizacin), 567 ;
Maskell, D.J. (transporte), 340 (metabolismo de aminobidos), 457
Mason, T.G. (transporte), 3 4 0 OBrien, T.P. (desarrollo), 4 3 8
Matthews, R.E.F. (parasitismo), 6 7 1 Occam, W. (principio de), 599
Mayer, R.(fotosntesis), 159 OConnor, M. (resistencia a la helada), 702
Mazur, P. (helada), 6 9 4 ODowd, D.J. (sistemas de defensa), 584
Meidner, H.(estomas), 3 5 8 Olien, C.R. (resistencia a la helada), 6 9 6
Melchers, G. (termoperiodo), 544 Oparin, A.I. (evolucin), 204
Meyers, B.S. (movimiento del agua), 303 Oppenheimer, C.H. (microbiologa marina),
Meyers, R.M. (abscisin), 596 56 5
Middleton, J.T. (contaminacin), 6 9 9 Osborne, D.J. (abscisin), 597
Milborrow, B.V. (ABA), 625 Osmond, C.B. (CAM), 3 9 8 ;
Miller, C.O. (citocininas), 4 2 4 , 6 1 3 ; (fotorre,spiracin), 3 8 2 ; (fotosntesis),
(morfognesis), 4 6 1 205, 406;(localizacin de la RuBPcasa),
Miller, E.C. (nutricin), 274 194
752 NDICEDE AUTORES
Page, B.G. (herbicidas), 745 Rice, H.V. (fitocromo), 547

Paleg, L.G. (efecto del GA), 429 Richards, F.J. (crecimiento), 438
Park, R.B. (fotosntesis), 174 Richardson, A. (citocininas), 564
Parke, P.V. (anatoma), 91 Richardson, D.H.S. (contaminacin por
Passioura, J.B. (transportacin), 348; lquenes), 718
(transporte), 567; (transporte de iones), Richardson, M. (transporte), 348
326; Rier, J.P. (diferenciacin), 475, 476
Pasteur, L. (efecto Pasteur), 135 Robertson, J.D. (estructura de las
Pate, J.S. (movilizacin de nutrientes), 557; membranas), 51
(nutricin de semillas), 556; (simbiosis), Robertson, R.N. (electrolitos), 325
583; (transporte), 556 Robinson, T.(constituyentes orgnicos), 262
Paton, E. (citologa), 54; (cloroplasto),6 0 Rosen, W.G. (crecimiento del tubo polnico),
Pease, R.W. (movimiento del agua), 301 442; (polen), 458
Peel, A.J. (transportacin), 348; (transporte Ross, T.D. (letargo), 579
de nutrientes), 507 Ruben, S. (fotosntesis), 160
Percival, E. (qumica delas algas), 565 Russell, B.W. (condiciones del suelo), 292
Perry, T.O. (letargo en rboles), 640 Ruttan, V.W. (agricultura), 8; (botnica),
Peterson, R.L. (crecimiento del tallo), 469 745
Peusner, L. (bioenergtica), 115
Phillips, D.R. (senescencia), 590 Sachs, J. (crecimiento), 414; (hidroponia),
Phillips, I.J.D. (crecimiento), 471; 276
(diferenciacin), 438; (dominancia Sachs, R.M. (alargamiento del tallo), 482;
apical), 505; (GA), 610; (hormonas del (crecimiento), 470
crecimiento), 625 Sagar, G.R. (movilizacin de nutrientes), 559
Pickett-Heapes, J.D. (citologa), 50 Salisbury, F.B. (anatoma), 91; (floracin),
Pierson, D.R. (absorcin del agua), 298 458, 526, 527, 536, 547
Pitman, M.G. (transporte activo), 317 Sane, P.V. (fotosntesis), 174
Pizzolato, T.O. (movimiento del agua), 301 Sarkissian, I. (efectos del IAA), 429
Porter, K.C. (citologa), 74 Sasaki, S. (fotosntesis), 551
Postmas, C. (infestacin por cscuta), 699 Satter, R.L. (nictinastia), 449; (pulvinus),
Pratt, C.J. (nutrientes del suelo), 271 499
Preiss, J. (regulacin enzimtica en la Saunders, P.F. (letargo), 598
fotosntesis), 567 Scharder, H. (estratificacin), 578
Preston, R.D. (pared celular), 74 Schery, R.W. (agricultura), 8; (botnica),
Pridham, J.B. (citologa), 74; (vas de 745
biosntesis), 262 Schneider, E.A. (auxina), 625
Priestly, J. (fotosntesis), 159 Schneider, G. (morfactina), 621, 622
Prjanishnikoff, D.N. (metabolismo de las Schopfer, P. (fitocromo), 625
amidas), 231; (nutricin), 457 Schutte, K. (elementos en traza), 325
Puckett, K. (contaminacin con lquenes), Schwabe, W.W. (floracin), 458
718 Scott, G.D. (simbiosis), 684
Purves, W.K. (sntesis de IAA), 603 Scott, T.K. (crecimiento), 470
Purvis, O.N. (termoperiodo), 542, 543, 545 Sen, P.K. (produccin cclica de
protenas), 234, 235
Racker, E. (bioenergtica), 74; (estructura Sen, S.P. (citocininas), 618
de la pared celular), 52, 54 Senebier, J. (fotosntesis), 159
Randolph, L.F. (desarrollo), 479 Sestak, Z. (fotosntesis), 406
Raven, J.A. (fotosntesisy fotorrespiracin), Seth, A.K. (transporte), 561
401-03; (respiracin), 404 Shantz, E. (difenilurea), 618
Raven, P.H. (alcaloides), 243 Sharp, W.R. (morfog6nesis), 463, 464
Rawson, H.M.(exportacin del Shaw, A.C. (anatoma), 85
fotosintetizado), 554; (fotosntesis), 553 Shaw, M. (parasitismo), 670, 671
Ray, P.M. (dominancia apical), 496; (accin Shaw, R.H. (climatologa), 374
auxnica), 608 Shawcroft, R.W. (micrometeorologa), 374;
Ray, T.S. (escototropismo), 493 (modelo del crecimiento), 742-44
Rayle, D.L. (plasticidad de la pared celular), Sheldrake, A.R. (produccin de hormonas),
605 625
Renner, O. (cohesin del agua), 303 Sheps, L.O. (desarrollo), 482; (mosaico de
Ricca, U. (transmisin del estmulo), 502 la hoja), 721
fNDICE DE AUTORES 7 53
Sherf, A.F. (agallas), 6 6 5 ; (enfermedad), 6 7 1 Sussex, I.M. (desarrollo), 4 3 8

Shiroya, M. (transporte), 555 Sutcliffe, J. (efecto de la temperatura), 7 0 2 ;
Sibaoka, T . (movimientos rpidos), 505 (relaciones con el agua), 3 0 8
Siegelman, H.W. (fitocromo), 521 Swain, 'T.S. (vas de biosntesis), 262
Siminovitch, D. (resistencia a la helada), 6 9 5 Swanson, C.A. (transporte por el floema),
Skoog, F. (accin auxnica),6 0 4 ; 348
(citocinina), 424, 613, 614;(dominancia Sweeney, B.M. (relojes biolgicos), 547
apical), 4 9 6 ; (morfognesis), 461, 462
Slack, C.R. (fotosntesis C4), 189 Taylors,on, R.B.(letargo), 598
Slankis, V. (micorrizas), 6 7 5 , 6 7 6 Tepfer, S.A. (desarrollo de la hoja), 481
Slatyer, R.O. (fotosntesis), 205, 406; Thaine, R.(transporte), 340
(relaciones con el agua), 3 0 8 Thimann, K.V. (accin auxnica), 6 0 7 ;
Smith, D.C. (simbiosis), 6 8 0 , 6 8 2 , 6 8 4 (accin hormonal), 6 2 5 ; (auxina), 4 2 0 ;
Smith, H. (fitocromo), 524, 525 (dominancia apical), 496 ;
Snow, M. (desarrollo), 473 ;(dominancia (geotropismo), 4 8 6 ; (reaccin de la
apical), 496 madera), 6 3 5 ; (sustancias de
Snow, R.(desarrollo), 4 7 3 ; (dominancia Crecimiento), 438
apical), 496 Thornpison, W.T. (herbicidas), 745
Sondheimer, E. (letargo), 573 Thorne, G.N. (movilizacin de nutrientes),
Spanner, D.C. (transporte), 343 559
Spanswick, R.M. (transporte activo), 3 2 0 Thornley, J.H.M. (modelos matemticos),
Strivastava, L.N. (transporte por el floema), 438
348 Tibbittr;, T.W. (nutacin), 504
Stahl, E. (geotropismo), 4 8 5 Tippo, 10. (botnica), 8
Stalfelt, M.G. (transpiracin), 368 Tolbert, N.E. (va de glicolato), 187
Stange, L. (diferenciacin), 4 3 8 Torrey, J.G. (crecimiento de la raz), 4 6 7 ;
Steeves, T.A. (desarrollo), 4 3 8 ; (iniciacin (desarrollo), 4 3 8 , 4 7 5 ; (desarrollo floral),
del cambium), 476 4 4 0 ; (hormona de la raz), 5 0 5 ;
Steinberg, R.A. (nutricin de la planta), 290 (hormonas de la raz), 6 2 5
Steponkus, P. (resistencia a la helada), 6 9 5 Tournois, J. (fotoperiodo), 512
Stern, H. (divisin celular), 4 3 8 Trench, R.K. (simbiosis), 6 8 2
Stern, W.L. (botnica), 8 Trough.ton, J.A. (anatoma de la hoja), 190
Steward, F.C. (botnica), 9 1 ; (control Tseng, T.K. (acuacultivo), 6 4 3
qumico del desarrollo), 4 3 8 ;
(crecimiento), 427, 438;(desarrollo), Vaadia, Y. (resistencia a la sequa), 6 9 2
4 3 8 ; (desarrollo floral), 4 8 1 ; Van den Honert, J.H. (transporte), 342
(embriognesis), 44-49, 451; Van Niel, C.B. (fotosntesis), 160
(hormonas), 4 4 6 , 6 2 5 ;(metabolismo de Van Staden, J. (letargo), 586
las amidas), 230, 231; (metabolismo Varner, J. E. (bioqumica), 2 6 2 ; (citologa),
del nitrgeno), 2 4 4 ; (morfognesis), 4 6 2 ; 51; (efecto de GA), 4 2 9 ; ( G A ) , 6 1 2 ;
(nutricin), 2 9 2 ; (produccin cclica de (induccin de enzimas), 4 5 6 ; (respiracin),
protenas), 2 3 4 ; (relaciones con el agua), 151,155
3 0 8 ; (respiracin), 1 5 6 ; (transporte), 3 4 8 ; Vegis, A,. (letargo), 584, 585
(transporte de iones), 3 2 6 ; Venkataraman, R. (floracin), 615
(totipotencialidad), 4 2 8 Vickery, H.G. (produccin cclica de
Steward, W.D.P. (fijacin del nitrgeno), protenas), 234
209, 210, 212, 244; (fisiologa de las Villiers, T.A. (letargo), 598
algas), 56 5 Visser, T . (estratificacin), 578
Stewart, D.W. (micrometeorologa), 3 7 4 ; Vogt, E. (crecimiento), 494, 495
(modelo del crecimiento vegetal), 7 4 2 , Volger, H.G. (resistencia a la helada), 696
743,745 Von Liebig, J. (factores limitantes), 7 0 4
Stocking, C.R. (dimorfismo de cloroplastos), Von Sachs, J. (hidroponia), 275
390
Stout, P.R. (deficiencia de cloro), 2 8 7 ; Waggoner, P.E. (contaminacin), 7 4 4
(nutrientes esenciales), 2 7 5 ; (transporte), Wagner, E. (ritmos), 547
331,332 Wain, R.L. (sustancias de crecimiento), 482
Street, H.E. (crecimiento de la raz), 482 Walker, D.A. (RuBPcasa), 184
Strong, D.R. (escototropismo), 493 Warburg, O. (aparato Warburg), 1 5 0 ;
Summer, D.C. (letargo), 572 (fotosntesis), 160, 163
7 54 NDICEDE AUTORES
Ward, W. (fotosntesis C4), 395 Wilcoxon, F. (efecto auxnico), 433

Wardell, W.L. (estmulo floral), 531 Wilfarth, H. (fijacin del nitrgeno), 207
Wardlaw, C.W. (desarrollo), 473 Wilkins, M.B. (crecimiento y desarrollo),
Wardlaw, I.F. (transportacin), 348; 438,483
(transporte), 567; (transporte de iones), Williams, E.J. (transporte activo), 320
3 26 Williams, F.E. (potencial de accin), 503
Wardrop, A.B. (reaccin de la madera), 634 Williams, M.W. (manzanas), 729
Wareing, P.F. (cido abscsico), 426; Williams, R.F. (crecimiento dela hoja), 482
(desarrollo), 438; (diferenciacin), 438; Williams, S.E. (sistema sensitivo de la
(germinacin de la semilla), 577; planta), 505
(letargo), 571-74, 582, 583, 586, 598; Willis, A.J. (respiracin), 143
(transporte), 561 Wittwer, S.H. (reguladores del crecimiento),
Watson, J.D. (biologa molecular), 44 745
Watson, L.(localizacin de la RuBPcasa), Wolstenholme, G.E.W. (dao por helada),
194 702
Weatherly, P.E. (absorcin del agua), 300 Woo, K.C. (fotorrespiracin), 382
Weaver, R.J. (alargamiento del tallo), 731 Wood, R.K.S. (enfermedad), 671
(sustancias de crecimiento), 745 Woodell, S.R.J. (xerfitas), 702
Webb, D.P. (letargo), 586 Woods, F.W. (botnica), 8, 745
Webster, G.C. (metabolismo del nitrgeno), Woolhouse, H.W. (envejecimiento), 598;
244 (letargo), 702
Weiser, C.J. (resistencia al fro), 702
Wellensiek, S.J. (estmulo floral), 530; Yarwood, A. (sntesis protica), 244
(termoperiodo), 543 Yarwood, C.E. (parasitismo), 671
Wells, B. (poros del ncleo), 74 Yemm, E.W. (germinacin), 455;
Went, P.(auxina), 421; (crecimiento dela (metabolismo de las amidas), 230, 232;
hoja), 477; (desarrollo), 482; (dispersin (respiracin), 143, 148, 156
' de los nutrientes), 561; (geotropismo), Yomo, H. (efecto de), 429
486; (mosaico dela hoja), 721;
(requerimientos dela temperatura), Zaitlin, M.(enfermedad), 671
734,738 Zeevart, J.A.D. (estmulo floral), 530;
Westley, J. (catlisis enzimtica), 115 (floracin), 547
Wetmore, R.H. (diferenciacin), 475, 476; Zelitch, I. (fotorrespiracin), 382;
(polaridad), 432 (fotosntesis), 406
White, E.H. (qumica), 44 Zimmerman, M.H.(formacin dela
White, P.R. (crecimiento del embrin), 445; madera), 634, 635; (formacin de la
(cultivo de tejidos), 465 raz), 640
Wiebe, H.H. (movimiento del agua), 306 Zimmerman, P.W. (efecto de la auxina), 433
Wightman, F. (auxina), 625; (sntesis de Zimmerman, U. (transporte de iones), 326
IAA), 258 Zollikoffer, C. (geotropismo), 485
ndice de nombres de plantas
Abedul amarillo, Betula alleghaniensis del CCC) 736;Gossypiurn hirsutum

(micorriza) 675 (fotopleriodo) 514
Abedul blanco (dao por contaminacin) Alisma plantago (transpiracin)354
700 Aliso, Alms (fijacin de nitrgeno)207
Abedul (germinacin) 577;(ruptura de Alium (pared celular) 52
yema) 574;Betulupubescens (latencia) Alnus, aliso (fijacin de nitrgeno)207
582 Alpiste gigante, Phalaris arundinacea
Abeto noruego, Picea abies (distribucin) (resistencia a patgenos) 658
713,717 Alpiste, Phalaris arundinacea (fotoperiodo)
Abrojo, Xanthium pennsyluanicurn (estadios 514
de floracin, 527, (fotoperiodo)
528; Amapola (alcaloides) 243
514, (latencia) 519,
515; 580; Amapola de California (requerimiento de
Strumariurn (floracin) 538 temperatura) 738
Acacia salicinae (heterofilia), 478 Arnpelopsis hederacea (transpiracin) 354
Acebo, Ilex aquifolium (fotoperiodo) 514 Anabaena (fijacin de nitrgeno) 211;
Acer, arce (hoja C3)389;(hoja de sol/hoja (simbiosis) 6 83, 6 84
de sombra) 352;(latencia) 570 Anethurn graueolens, ans (fotoperiodo) 514
A . pseudoplatanus (latencia) 571 Antirrhinum, boca de dragn (germinacin)
A. rubrum, arce rojo (competencia) 718 77
A. saccharum, arce azucarero (competencia) Apio (efecto de AG) 732, 733
718;(distribucin) 713;(latencia) 586 Aquileiga formosa (desarrollo floral) 481
Acetabularia (efecto de citocinina) 618; Arndano (deficiencia de boro) 285;(efecto
(fototaxia) 648;(ritmicidad) 540 de AG) 732, 733
Agallas de roble (agallas) 667;(estomas) 351 Araucaria heterophylla, pino de Isla Norfolk
Agave, maguey (senescencia) 587 (dao por contaminacin) 699
A. glabriuscula (fotosntesis C , ) 394, 395 Arce, Acer (hoja C,) 389;(hoja de sol/
Agrobacterium tumefaciens (produccin de sombra) 352;(latencia) 570;A.
I A A ) 663;(tumor) 463 saccharum (latencia) 586
Agropyron smithii, triguillo (fotoperiodo) Arce azucarero, Acer saccharum
514 (competencia) 713;(distribucin) 713,
Agrostis palustris, grama doblada 716
(fotoperiodo) 514 Arce rojo, Acer rubrurn (competencia) 718
Alcachofa (efecto de AG) 732, 733 Arum (respiracin) 141, 146, 372
Alcachofa de Jerusalem, Hetianthus Arroz (efecto de Ehtrel) 736;Oryza satim
tuberosum (inulina) 246; (fotoperiodo) 514
(fotoperiodo) 514 A. sabulosa (fotosntesis Cq) 394; 295
A. chroococcurn (efecto del vanadio) 290 Atrapamowas, Drosera (movimiento
Algodn (absorcin de agua) 301;(efecto nstico) 503;(trampa) 502
7 56 NDICED E N O M B R E S DE PLANTAS
Atriplex (acumulacin de sales) 6 9 7 ; Caf (alcaloides) 4 5 8

(acumulacin de sodio) 289; Cafeto de Kentucky, Gymnocladus dioice
(tolerancia al calor) 692 (germinacin) 7 5
Ascophyllum nodosum (asociacin epiftica) Calabaza (efecto de Ethrel) 737
674 Campanilla, Ipomoea purpurea
Ash, Fraxinus (senescencia) 5 9 3 ; F. ornus (fotoperiodo) 513, 514; (ritmicidad)
(germinacin) 573 S36
Aspergillus niger (requerimiento de galio) Campanilla, Pharbitis nil (floracin) 535;
289 (fotoperiodo) 514
Astragalus, astrgalo (absorcin de selenio) Campanilla japonesa, Pharbitis nil
289; (envenenamiento por selenio) 291 (transporte del estmulo floral) 529
Avellano, Corylus avellana (germinacin Caa de azcar (efecto GA) 733;
de semillas) 579 (productividad) 396
Avena (absorcin de agua) 298; (auxina Camo, Marijuana (alcaloides) 243
4 1 9 ; ( e f e c t odel CCC) 7 3 7 ; ( e f e c t odel Caraway (embriognesis) 6 2 2 , 6 2 3 ;
Ethrel) 737; (enfermedadgray speck) Alcaravea (interaccin hormonal) 622,
2 8 5 ; (fotoperiodo) 514; (transporte 623
activo) 3 2 0 ; Avena sativa Carum carbi, Alcaravea (interaccin
(crecimiento) 495 hormonal) 622, 623
Avena sativa, avena (absorcin de agua) Castao de caballo (morfognesis) 462
298; (crecimiento) 495; (fotoperiodo) Catalpa bignonoides (transpiracin) 3 54
514 Cebada (efecto del Ethrel) 737; (efecto del
.4. vinelandii (fijacin de nitrgeno) 212 AG) 732, 733; (metabolismodel
Azalia (efecto de CCC) 736 nitrgeno) 2 3 0 ; (respiracin) 143, 146;
Azolla (fijacin de nitrgeno) 208 Hordeum uulgare (fotoperiodo) 514
Azotobacter (fijacin de nitrgeno) 211 Cebolla (efecto del Ethrel) 737; (estomas)
358
Bacterias (respiracin) 1 4 5 Celastrus scandens, amargadulce (parsita)
Balsamina, Impatiens balsamina 670
(fotoperiodo) 514 Clulas de paso, 2 9 7 , 2 9 8
Bananero, Musa acuminatu (desarrollo Centeno (efectos CCC) 736; (efectos
floral) 481 Ethrel) 737
Banksia (estomas) 551 Centeno Petkus, Secale cereale (vernalizacin)
Retabel (efecto auxnico) 730; 543
(productividad) 3 9 6 ; (pudricin de Cerebro (respiracin) 1 4 5
corazn) 285; (respiracin) 145 Cerezo (efecto del alar-85) 735; (efecto del
Beggiotoa (metabolismo del azufre) 6 7 4 GA) 732, 733; (partenocarpia) 451
Aegonia euansiana (latencia) 583 Century plant, maguey (senescencia) 587
Bentgrass, grama doblada (fotoperiodo) 514 Ceropeiga gardnerii (nutacin) 504
Beta vulgaris, remolacha suiza (fotoperiodo) Chara (permeabilidad) 3 1 0
514,674,675 Chenopodium ru brum, quelite (fotoperiodo)
Betula alleghamiensis, abedul amarillo 514; (induccin de floracin)538
(micorrizas) 676 Chcharo dulce, Lathyrys adoratus (sntesis
B. pubescens, abedul (germinacin de de asparagina) 2 2 8
semillas) 5 7 7 ; ( l a t e n c i a ) 5 7 0 , 5 8 2 Chlamydomonas (fotosntesis) 171
Brassica, col (fotoperiodo) 514 Chlorella (fotosntesis) 177; (respiracin)
Bristle-cone pine, pino de cono aristado 402
(senescencia) 587 Chlorobium (fijacin de nitrgeno) 211
Brcoli (tumores) 699 Chondrus crispus,musgo irlands (cultivo)
Bromus inerrnis, zacate bromo (fotoperiodo) 644
514 Chromatium (fijacin de nitrgeno) 211
Rriofilo, Bryphllum pinnatum (fotoperiodo) Cinchona (alcaloides) 243
514 Ciruela (partenocarpia) 4 5 1
Bryophyllum pinnatum, briofilo Cirus sinensis, naranjo (nutricin) 274
(fotoperiodo) 514 Citrullus colocynthis(intercambio de
calor) 372
Cacahuate (efecto del alar-85) 735 Clostridium pasteurianurn (fijacin de
Cactus (tolerancia al calor) 692; nitrgeno) 211
(transpiracin) 36 7 Coca (alcaloides) 243
fNDICE DE NOMBRES DE PLANTAS 157
Cocotero (morfognesis) 462 Espinaca, Spinacea oleracea (fotoperiodo)

Col (efecto de CCC) 736; (enfermedadcola 51 4
de ltigo) 287;Brassica (fotoperiodo) 514 Euglena (cloroplasto) 61; (sntesis de
Colchicum speciosum (transpiracin) 354, 501 clorofila) 284;E. gracilis (respiracin)
Coleus (absicin) 509, 596 402
Commelina communis (estomas) 365 Eupatorium adenophorum (floracin) 536
Coneflower, Rubdeckia (fotoperiodo) 514 Euphorbia pulcherrima, flor de nochebuena
Corallorhiza (simbiosis) 677 (fotoperiodo) 513, 514
Corylus avellana, avellano (germinacin de
semilla) 579 Fagopyrum tataricum, trigo sarraceno
Cosmos, Cosmos (fotoperiodo) 514 (fotoperiodo) 514
Cosmos, Cosmos (fotoperiodo) 514 Fagus sylvatica, Haya (latencia) 582, 583
Cow parsnip, Heracleum (translocacin) 341 Flor de nochebuena (efectosCCC) 736;
Crabgrass, Digitaria sanguinaris (estructura Euphorbia pulcherrima (fotoperiodo)
de cloroplastos) 195 513, 514
Crec,zote bush, gobernadora (resistencia a Forsitia (latencia) 585
sequa) 692 Fragaria chiloensis, fresa (fotoperiodo) 514
Crisantemo (efecto del CCC) 736; Fraxinus, fresno (senescencia) 593; F. ornus
(fotoperiodo) 514; (vernalizacin) 542, (germinacin) 573
544 Fresa (desarrollo floral) 452; (respiracin)
Cronartium, pino blister-rust (parsito) 671 144; Fragaria chiloensis (fotoperiodo)
Cucumis satiuus, pepino (fotoperiodo) 514 514
Cuscuta reflexa, cscuta (parsita) 670 Fresno blanco (latencia) 571
Cycas (estomas) 351 Fresno negro (respiracin) 637
Cyperus rotundus, junco (fotosntesis C4, Frijol (cido giberlico) 423; (efecto
anatoma Kranz) 190 auxn.ico) 730; (efectodel berilio) 290;
(estimulo auxnico dela fotosntesis)
Dactylis glomerata, zacate de huertos 565; (estmulo auxnico dela
(fotoperiodo) 514 translocacin) 566 ; (fotomorfognesis)
Dahlia (inulina) 246 460; (fotosntesis) 559, 560; (hormonas
Dandelion, Diente de len (senescencia) 593 de translocacin) 561;(respiracin a la
Danthonia bipartica (localizacin de la luz) 403, 404;(senescencia) 590;
RuBPcasa) 193 (trandocacin) 340;Phaseolus vulgaris
Daucus carota, zanahoria (embriognesis) (fotoperiodo) 514; (fotosntesis) 202;
447; Queen Anne'slace (embriognesis) (fotosntesis C,) 190; (germinacin)
498, 499 77; (iniciacin de la raz) 434;
Delphinium ajacis (heterofilia) 478 (senescencia) 589; (translocacin)
Dichapetalurn cymosum, gibflaar (cido 345
fluoractico) 123 Fucus (accin de oleaje) 651; (balasto
Digitaria brownii (localizacin de la osmtico) 650; (fototaxia) 649;
RuBPcasa) 193 (polaridad) 431, 432;F. vesiculosus
Dill, Anethum graveolens (fotoperiodo) 195 (fotosntesis) 645
Dionaea muscipulata, Venus fly trap (trampa Fusarium oxysporium (patgeno) 662
de Venus) 514
Dodder, Cscuta (parsita) 502, 504 Galium aparine (efecto de la morfoactina)
Drosera, atrapamoscas (movimientos 622
nsticos) 502; (trampa) 666, 669 Geranio (absorcin de agua) 300; (efecto
Dulceamarga, Celastrus scandens (parsita) del GA) 733
670 Gibberella fujikuroi (enfermedad de bakana)
Dunaliella (balasto osmtico) 650 668; (giberelina) 424; (patgeno) 663
Durazno (efecto de alar-85) 735; (efecto de Gibflaar, Dichapetalum cymosum (cido
Ethrel) 737; (hoja pequea) 286; fluoractico) 123
(partenocarpia) 451; (roseta) 286; Girasol (crecimiento) 471;(fototropismo)
Prunus persica (germinacin) 78 490, 4.91; (productividad) 396;
(respiracin) 145;(respiracin en luz) 404
Ectocarpus (fototaxia) 649;Silwr tosus Glycine max, soja (placa cribosa) 337
(sirenina) 655 Gorse, Ul'ex (crecimiento) 495
Escherichia coli (metabolismo de Gossypium hirsutum, algodn (absorcin de
aminocidos) 223 agua) ,301; (fotoperiodo) 514
758 fNDICE DE NOMBRES DE PLANTAS
Grosella (efecto del AG) 733 Lemna, lenteja de agua (latencia) 582
Guisante (cido giberlico) 4 2 3 ; (auxina) Lenteja de agua, Lemna (latencia)
420; (efectode Ethrel) 737; (efectode la 582
auxina) 730; (mancha gris) 2 8 5 ; Limn (efecto GA) 732
(respiracin) 1 4 5 , 1 4 8 ;(translocacin) Lino, Linum usitatissimum (sntesis de
5 5 4 ; Pisum satiuum (auxina y asparagina) 228
crecimiento) 470; (respiracin) 146 Linum usitatissimun, lino (sntesis de
Gymnocladus dioice, Cafeto de Kentucky asparagina) 228
(germinacin) 7 5 Liquen (contaminacin) 717, 718
Lirio (ovario) 89
Haya, Fagus syluatica (latencia) 582 Lolium, raygrass (estmulo floral) 5 3 3 ;
Hedera helix (transpiracin) 354 (fotoperiodo) 5 1 4 ; (transporte del
Helianthus tuberosum, alcachofa de estmulo floral) 5 2 2 ; L. temulentum,
Jerusalm (fotoperiodo) 5 1 4 ; (inulina) raygrass (induccin floral) 538
2 4 6 ; (transpiracin) 354 Lunaria biennis (vernalizacin) 543
Henbane, Hyoscyamus niger (estmulo Lupino blanco, Lupinus albus (celulosa) 2 4 7 ;
floral) 5 3 1 ; (fotoperiodo) 5 1 4 ; (desarrollo) 473
(vernalizacin) 543, 544 Lupinus albus, lupino blanco (celulosa) 2 4 7 ;
Heracleum, cow parsnip (translocacin) 341 (desarrollo) 473
Hibisco, Hibiscus syriacus (fotoperiodo) 514 Lycopersicon esculentum, tomate
Hibiscus syriacus, hibisco (fotoperiodo) 514 (fotoperiodo) 514
Hiedra (mosaico foliar) 721 Lycopersicon esculentum (fotoperiodo) 514
Hiedra sueca, Plactranthus australis
(crecimiento del brote) 469 Macrocystis (productividad) 6 4 2
Higuera (efecto del Ethrel) 737 Macrozamia riedlei (simbiosis) 6 8 3 , 6 8 4
Hippophae rhamnoides (fijacin del Magnolia (alcaloides) 243
nitrgeno) 208 Maz (dimorfismo de cloroplastos) 3 9 0 ;
Hombre (respiracin) 1 4 5 (efecto de auxinas) 7 3 0 ; (estatolitos)
Hordeum uulgare, cebada (fotoperiodo) 514 4 8 5 ; (estomas) 3 5 8 ; (fotoperiodo) 5 1 4 ;
Hyoscyamus niger, henbane (estmulo (fotosntesis) 2 0 2 ; (fototropismo) 4 9 1 ;
floral) 5 3 1 ; (fotoperiodo) 5 1 4 ; (germinacin) 7 6 , 7 7 ;(nutricin) 2 7 2 ;
(vernalizacin) 543, 544 (productividad) 3 9 6 ; (transpiracin) 3 6 6 ;
(yema blanca) 286 ;(zeatina) 426;Zea
Ilexaquifolium, acebo (fotoperiodo) 514 mays (fotosntesis C 4 ) 388, 389, 391
Impatiens balsamina, balsamina (estmulo Mangle (evitacin del sodio) 2 8 9 ;
floral) 5 3 3 ; (fotoperiodo) 514 (regulacin de la sal) 697
Ipomoea caerulea (heterofilia) 4 7 8 Manzana (efecto de alar-85) 7 3 5 ; (estomas)
I. purpurea, campanilla (fotoperiodo) 512, 3 5 1 ; (estratificacin) 578; (hojapequea)
514 7 3 7 ; (respiracin) 1 4 5 ; (roseta) 2 8 6 ;
Iris germanica (transpiracin) 354 (viruela negra, ncleo corchoso) 285
Marigold (efecto alar-85) 7 3 5
Marijuana, camo (alcaloides) 243
Junco, Cyperus (fotosntesis C4 ) 190 Meln (efecto Ethrel) 737
Menta, Mentha piperita (metabolismo del
Kalanchoe blossfeldiana (fotoperiodo) 514 nitrgeno) 230
K. diagremontiana (CAM) 3 9 8 Merceya latifolia, musgo de cobre (indicadora
Kale (efecto del berilio) 290 de cobre) 292
Mimosa pudica,planta sensitiva
Lactobacillus (cido lctico) 127 (seismonastia) 500
Laminaria (accin del oleaje) 6 5 1 ; Mirto de cinegas, Myrica gale (fijacin de
(productividad) 6 4 2 ; L. japonica nitrgeno) 207
(acuacultura) 6 4 3 Monochrysis Iutheri (balasto osmtico) 6 5 0
Larrea divaricata, gobernadora (resistencia a Monotropa (asociacin micorrzica) 6 7 6
sequa) 6 9 2 Mostaza, Sinapis alba (fotoperiodo) 514
Lathyrus odoratus, chcharo dulce (sntesis Mougeotia (fitocromo) 522
de asparagina) 228 Musa acuminata, bananero (desarrollo
Laurel (respiracin) 1 4 5 floral) 4 8 1
Lechuga(efect0 GA) 732;(fotomorfognesis) Musgo de cobre, Merceya latifolia (indicador
4 5 2 ; Grand Rapids (fotoperiodo) 518,519 de cobre) 292
Musgo espaol, Tillandsia usneoides Phleum felo (fotoperiodo) 514

(parsito) 670 Picea abies, abeto noruego (distribucin)
Musgo irlands, Chondrus crispus (cultivo) 713,717
644 Pimiento (requerimiento de temperatura)
Myrica gale, mirto de cinegas (fijacin de 738
nitrgeno) 208 Pinneapple (efecto del Ethrel) 737;
(floracin) 615
Nabo (pudricin del corazn, corazn Pino (estomas) 3 58
acuoso) 285 Pino blanco (dao por contaminacin) 704;
NAD. Ver Nicotinamida adeninadinucletido Pinus strobus (micorriza) 675
Naranjo, Citrus sinensis (efecto GA) 732; Pino de la isla Norfolk, Araucaria
(nutricin) 274 heterophylla (dao por contaminacin)
Neottia (simbiosis) 677 699
Nerium oleander (transpiracin) 354 Pinus ariskata, pino de conos aristados
Neurospora (respiracin) 136 (senewencia) 587
Nicotiana glauca, tabaquillo (efecto de la Pisum sativum, guisante (auxina y
citocianina) 615;(morfognesis) 463, crecimiento) 470;(respiracin) 146
464 Plactranthus australism, hiedra sueca
N. langsdorffii, tabaquillo (morfognesis) (crecimiento del brote) 469
463 Planta de vejiga Utricularia (trampa) 502,
N. rustica, (efecto de citocinina) 616 503
N. tobacum, tabaco (fotoperiodo) 513, 514 Poa annucr, zacate azul (fotoperiodo) 514
Nitella (transporte activo) 320 Polygonun sacchalinense (transpiracin)
Nostoc (fijacin de nitrgeno) 211 354
Nuphar aduenum (transpiracin) 354 Polysiphonia lanosa (epfita) 674
P. persica, durazno (germinacin) 78
Oonopis (acumulacin de selenio) 292 Populus n,igra (transpiracin) 354
Opuntia (resistencia a sequa) 690 Porphyra (fortalecimiento a sequa) 692
Orchard grass, zacate de huertos Potomageton (heterofilia) 477
(fotoperiodo) 514 Prunus lauroceraus (respiracin) 144;
Orqudeas (simbiosis) 677 (transp.kacin) 3 54
Oryta sativa, arroz (fotoperiodo) 514 Pseudomonas (carboxilacin) 133;(sntesis
Oxytropis (envenenamiento por selenio) 291 de sacarosa) 110,131
P. solanacearum (enfermedad marchitez de
Papa (deficiencia de nitrgeno) 280;(efecto Granvilile) 665
GA) 730;(efecto de alar-85) 735;(efecto P. strobus, pino blanco (micorriza) 675
de auxina) 730;(metabolismo de amidas) P. tabaci (t.oxina) 662
231;(productividad) 396;(respiracin) P. tuberosa (tambaleos del alpiste) 291
145 P. uulgaris, frijol (fotoperiodo) 514;
Pasto festuca (germinacin) 592 (fotosntesis) 202;(fotosntesis C3 ) 190;
Pepino (efecto de GA) 732;(efecto del (germin,acin)78;(iniciacin de las
Ethrel) 737;Cucumis satiuus races) 434;(senescencia) 589;
(fotoperiodo) 514 (translocacin) 345;(transpiracin) 354
Pera (efecto de GA) 733
Perilla nanhinensis, perilla roja (fotoperiodo)
513 Quelite, Chenopodium rubrum
Perilla roja, Perilla nanhinensis (fotoperiodo) (fotoperiodo) 514;(induccin de
513, 517 floracin) 538
Petunia, Petunia (dao por contaminacin)
700;(efecto del alar-85) 735; Rbano (ef'ecto de citocinina) 614;
(fotoperiodo) 514 (senescencia) 590;Raphanus satiuus
Peyote (alcaloides) 243 (fotoperiodo) 514
Phalaris arundinacea, alpiste gigante Ratn (respiracin) 145
(fotoperiodo) 514;(resistencia a Remolacha azucarera (heterofilia) 478;
patgenos) 6 58 (mancha amarilla) 285
Pharbitis mil, gloria japonesa (fotoperiodo) Remolacha suiza, Beta vulgaris
514;(translocacin del estmulo floral) (fotoperiodo) 514
529 Rhizobium (fijacin de nitrgeno) 207
Phaseolus angularis (nutacin) 504 Rhitoctonitr (simbiosis) 677
760 fNDICE DE NOMBRES DE PLANTAS
Rhodopseudomonas (fijacin de nitrgeno) Spirogyra (cloroplasto) 59

211 Stanleya (acumulacin de selenio) 292
Rhodospirillum (fijacin de nitrgeno) 211 Strychnos (alcaloides) 243
Rin (respiracin) 145 Stylidium (distribucin) 713, 714
Rododendro, Rhododendron (fotoperiodo)
514; (termonastia) 498 Tabaco (alcaloides) 243 ; (dao por
Rubia, Rubia peregrina (distribucin) 713, contaminacin) 700;(deficiencia de
714 nutrientes) 277; (estmulo floral) 533;
Rubia peregrina, rubia (distribucin) 713, (fotoperiodo) 502; (roadel tabaco)
714 662; (tejidodel callo) 424;
Rudbeckia (estimulacin floral) 533, 535; (translocacin y filotaxis) 555;
(fotoperiodo) 517;R . bicolor (weather fleck) 699; Nicotiana glauca
(fotoperiodo) 513, 514 (efecto de citocinina) 615; (morfog6nesis)
Ruibarbo (efecto de GA) 732 463, 464; N. langsdorfii (morfognesis)
Humea alpinus (transpiracin) 354 463, 464; N.tobacum (fotoperiodo)
Rumex (formacin de amidas) 217 513, 514
Rye grass, Loliunz (efecto del berilio) 280; Taraxacum officinale,diente de len
(estmulofloral)533;(fotoperiodo)514; (senescencia) 593
(translocacin del estmulo floral) 529; Thalassia (productividad) 642
L. temalentum (induccin floral) 538 Tidestromia oblongifolia (fotosntesis Cq )
394,395,396
Salix lasiandra, sauce (translocacin) 332 Tilia europea (estructura de raz) 85
Savia (efecto de alar-85) 735 Tillandsia usneoides, musgo espaol
Samolus paruiflowers (crecimiento del tallo) (parsito) 670
469, 470 Timothy, Phleurn (fotoperiodo) 514
Samolus paruifolia (crecimiento del tallo) Tomate (agalla de la corona) 665; (efecto
470, 471; (estmulo floral) 534 CCC), 736; (efecto de alar-85) 735);
Sauce (movimiento de auxinas) 432; Salix (efecto deauxina) 735;(efecto de Ethrel)
lasiandra (translocacin) 332, 333 737;(efecto deetileno) 425;(fotoperiodo)
Scenedesmus (efecto del vanadio) 290; 514; (movilizacin de nutrimentos) 559
(requerimiento de vanadio) 290 (respiracin) 145
Secale cereale, centeno Petkus Trampa de Venus, Dionaea muscipulata
(vernalizacin) 542, 543 (trampa) 502, 504
Sedum spectabilis (estoma) 358 Trbol (fijacin de nitrgeno) 212
Senecio macrophyllus (transpiracin) 354 Trifolium pratense (fotoperiodo) 514;
Siempreviva (metabolismo aminocido) 229 T. rapens (sntesis de asparagina) 228;
Silene armeria (estmulo floral) 530 T.subterraneum (germinacin) 586
Sinapis (morfognesis) 466; S. alba, Trebouxia (simbiosis) 681
mostaza (fotoperiodo) 514 Trifolium pratense,trbol (fotoperiodo) 514
Snap dragon (efecto alar-85) 735; (efecto T . rapens, clover (sntesis de asparagina) 228
CCC) 736; Antirrhinum (germinacin) T. subterraneurn, trbol (germinacin) 586
78 Trigo (efecto CCC) 736; (efecto de Ethrel)
Soja (efecto CCC) 736; (efectos de auxinas) 737 ;(desarrollo durante el
730; (fijacin de nitrgeno) 210; metabolismo) 554;(movilizacin de
(floracin) 537; (fotoperiodo)518; nutrientes) 556; (productividad) 364;
(productividad) 396; (respiracin) 148; (respiracin) 145, 147;Triticum (placa
Glicine max (placa cribosa) 337 celular) 50; T . aestioum (fotoperiodo)
Soja Bilox (induccin de floracin) 537 514
Soja del pino blanco,Cronartium (parsito) Trigo sarraceno, Fagopyrum tataricum
671 (fotoperiodo) 514
Solanum tuberosum, papa (fotoperiodo) 514 Triguillo, Agropyron smithii (fotoperiodo)
Solidazo (agalla esfrica) 667; (agalla 514
aglomerada) 667 Tristania conferata (madera de reaccin) 634
Sorghum uufgare, sorgo (sntesis de Triticum, trigo, 54 (placa celular) 50;
asparagina) 228 T. aestiuum, trigo (fotoperiodo) 514
Sorgo, Sorghum uulgare (sntesis de Tropoeolum majus (respiracin) 144;
asparagina) 228 (transpiracin) 354
Spartina (productividad) 642 Tule, Typha (productividad) 396
Spinace oleracea, espinaca (fotoperiodo) 514 Typha, cattail tule (productividad) 326
Ulex, gorse (crecimiento) 495 Xylorrhiza (acumulacin de selenio) 292

Ulva (fotosntesis) 166, 168
Utricularia, atrapamoscas (trampa) 502, 503 Yerbaloca, Astragalus (envenenamiento por
selenio') 291
Valonia (pared celular) 51
Vicia faba (parasitosa) 670; (estomas) 358 Zacate azul,Poa annua (fotoperiodo) 514
Vid (alargamiento del tallo) 731; (efecto Zacate br'omo, Bromus inermis (fotoperiodo)
CCC) 736; (efecto de alar-85) 735; 514
(efecto del GA) 732; (partenocarpia) Zacate elefante (productividad) 396
451 ; ("wather fleck") 699 Zanahoria (crecimiento) 427; (respiracin)
Viola papilionacea, violeta (fotoperiodo) 514 145; Daucus curota (embriognesis)
Violeta, Viola papilionacea (fotoperiodo) 447, 4.49
514 ZanahoriaL Queen Anne's lace, Daucus carota
(embriognesis) 448, 449
Wolffia (floracin) 61 5 Zea rnayz, maz (dimorfismo del cloroplasto)
390; (estatolitos) 486; (fotoperiodo)
Xanthium pennsylvanicum, abrojo 514; (fotosntesis) 202; (fotosntesis
(latencia) 580, 581 C , ) 388, 389; (germinacin)76, 77;
X. strumarium,abrojo (estadios de floracin) (zeatina) 426
527, 528;(floracin) 537 Zinnia (efecto alar-85) 735
Ver tambin X. pennsylvanicum Zona de abscisin, 593, 594
Xanthoria aureola (simbiosis) 681 Zostera (productividad) 642
ndice temtico
ABA. Ver cido abscsico Acido a-aminobutrico, 35

Absicina, 426 Acido y-aminobutrico, 36
Absicina 11, 571 cido a-aminoglutrico, 22
Abscisin, 593-98 cido 0-aminoisobutrico, 241
Acame (de cereales), 280 Acido antranlico, 256, 257
Accin de oleaje, 651 cido ascrbico oxidasa, 139, 140
Accin enzimtica, 113-15 cido asprtico, 3 5
Aceite esencial (terpeno), 255 fotosntesis C4,192, 193
Acetaldehdo respiracin, 130
complejo TPP,120 sntesis de pirimidinas, 238
fermentacin, 1 2 8 sntesis de purinas, 237, 238
Acetamida, 24 cido azetidn carboxlico, 36
Acetil-COA, 254 cido azcar, 3 0
Acetil-COA, 120, 121, 122 cido butrico, 21
ciclo de glioxilato, 134 cido cafico, 256, 258
control respiratorio, 137 cido carbamilasprtico, 238
metabolismo graso, 132 cido a-cetoglutrico (ver tambin cido
sntesis de GA, 6 0 9 2-oxoglutrico), 22
sntesis de lpidos, 248 fotorrespiracin, 385
sntesis de terpenos, 254 respiracin, 122
Acetilcolina, 524 sntesis de clorofila, 250-51
Acetileno (fijacin de nitrogeno), 214 sntesis de cido glutmico, 219
Acetil-serina, 282 cido a-cetoglutkico deshidrogenasa, 122
cido, 12 Acido cinnmico, 256, 257
orgnico, 20 cido cisacontico, 22
cido abscsico, 425, 426, 571, 619 respiracin, 122
absicin, 593 cido ctrico, 22
accin patgeno, 663 asimetra, 123
estomas, 3 5 9 control de fotosntesis, 565
geotropismo, 487 control respiratorio, 136
germinacin, 579 respiracin, 122
interaccin con GA, 575 sntesis de lpidos, 248
latencia, 571 &ido 2-cloroetilfosfnico (Ethrel), 730,737
resumen de efectos, 6 2 5 cido clorognico, 256, 259
cido actico, 21 resistencia a enfermedad, 6 5 9
cido adenlico, 2 3 8 Acido corsmico, 256, 257
cido alantoico, 241 Acido cumrico, 256, 257
cido algnico, 3 3 , 6 5 2 Acido dehidroascrbico reductasa, 136
fNDICE TEMATICO 763
cido desoxirribonucleico (DNA), 40 crecimiento del tallo, 469

ABA, 619 distribucin, 6 0 8
citocinina, 592 divisin celular, 468, 470
floracin, 536 enfermedad "bakana", 6 6 8
latencia, 261 estmulo de floracin, 533, 534, 535
senescencia, 590 formacin de la madera, 6 3 2
Acido dicarboxlico, 21 germinacin, 578
cido 2,4-diclorofenoxiactico(2,4-D), interacrin con IAA, 6 11
419 interaccin de ABA, 573-75
embrioghesis, 446 latencia, 573, 574
estructura y funcin, 607 moviliz.acinde reservas, 456
cido 2,6-diclorofenoxiactico, 608 parasitismo, 6 6 4 , 6 6 8
cido 1,3-difosfoglicrico partenocarpia, 451, 729, 731
fotosntesis, 183, 184 resumen de efectos, 6 2 4
respiracin, 119 senescencia, 593
cido dihidroortico, 238 transparte, 4 3 5
Acido dimetilamil pirofosfato, 253, 254 usos agrcolas, 732
cido 3-dioxiarabino heptulodnico vernalizacin, 543, 544
fosfato, 256, 257 cido glicsrico, 21
cido enolpirvico, 21 va del glicolato, 187
cido etilendiaminatetractico cido glicllico, 21
(EDTA), 284 cido glicllico oxidasa, 140
Acido faseico fotorrerspiracin, 188, 385
control estomtico, 3 6 0 cido glioxlico, 21
cido fenolpirvico, 256, 257 desdob1,amientode purinas, 241
Acido ferlico, 256, 258 respiracin, 130
Acido fluoroactico, 123 va del glicolato, 1 8 8
cido frmico, 123 Acid0 glucnico, 33
cido fosfatdico cido glurnico, 32
sntesis de lpidos, 249 cido glutmico, 22, 36
cido fosfoenolpirvico, 118, 119 respiracin, 130
carboxilasa, 133 sntesis, 219
carboxiquinasa, 192 transamhacin, 221
fotosntesis C4, 192, 193 cido glutimico deshidrogenasa, 219
MAC, 197 Acido giutimico sintetasa, 217, 219
respiracin, 1 1 8 fotorrespiracin, 384, 385
va del cido shiqumico, 255, 257 Acido glut;irico, 2 2
&ido 2-fosfoglicrico, 118, 119 Acido graso, 2 4
cido 3-fosfoglicrico (PGA), 118, 119 oxidaciijn, 131, 132
control de fotosntesis, 565 respiracin, 13n
fotosntesis, 183, 184 &ido guanlico, 238
MAC, 197 Acido gulurnico, 654
respiracin, 1 1 8 cido 5-hidroqumico, 256
patrn de marcado en ciclo C 3 , 1 8 2 cido hidrloxifenil pirvico, 256, 257
producto de la carboxilacin, 184 cido a-hitlroxipiridinemethanesulfnico
Acido fosfogliclico, 186 (HPMS)
va del glicolato, 1 8 8 va del glicolato, 186-87
Acido 6-fosfoglucnico, 125, 126 cido a-iminoglutrico, 219
deshidrogenasa, 1 2 5 , 1 2 6 Acido indolbutrico
cido fumrico, 21 accin dle auxina, 8 0 8
respiracin, 122 uso agrlcola, 7 2 9 , 7 3 0
sntesis de purinas, 237, 238 cido indolacetil asprtico, 6 0 1
cido fusrico, 6 6 2 &ido indolacbtico (IAA), 421-24, 419,
Acido galacturnico, 32 420, 600-07
Acido giberlico (giberelina), 423, 424, abscisin, 595, 596
608-12 asociacin micorrcica, 6 7 4
abscisin, 593 crecimiento del tallo, 4 6 8
a-amilasa, 429, 456 crecimiento foliar, 477
antagonismo de ABA, 6 1 1 crecimiento radical, 465
764 fNDICE TEMATICO
conjugacin, 601 Acid0 oxaloactico, 21

determinacin del sexo, 441 0-carboxilacin, 189
diferenciacin, 475, 476 fotosntesis C4,190
dominancia apical, 495 respiracin, 122
efectos de transporte,561, 562, 564, 566 225
sntesis de cido asprtico,
embriognesis, 446 sntesis de lpidos,248
ensayo, 419,420 cido oxalosuccnico, 22
enzima condensante del citrato, 429 respiracin, 122
enzimas, 602 cido 2-oxoglutrico (cido a-cetoglutrico),
estmulo de la floracin, 533 22,124
estructura y funcin, 607 cido pantotnico, 121, 235
formacin de la fruta, 451 cido paraclorofenoxiactico, 730
formacin de etileno,602 cido pctico, 33, 247
formacin de madera, 632 cido pipeclico, 37
formacin de xilema, 474, 476 cido pirvico, 21
formacin del floema, 475, 476 control de la respiracin, 137
fotosntesis, 566-67 fijacin de nitrgeno, 211, 213
fototropismo, 490, 491 fotosntesis Cq, 192, 193
geotropismo, 486, 487, 488 MAC, 197
inactivacin, 602 respiracin, 119
iniciacin de races, 434, 435, 461, 462sntesis de alanina,220, 225
madera de reaccin,600 va del cido shiqumico, 257
metabolismo de la pared celular, 604 cido prefnico, 256, 251
morfognesis, 461 cido protocatquico, 256, 259
nictinastia, 498-99 resistencia a enfermedades, 660
parasitismo, 663, 665, 668 Acido qunico, 256
produccin de vstagos, 461, 462 Acido ribonucleico (RNA), 40
produccin en races,600 ABA, 593, 594
senescencia, 593 abscisin, 593, 597
sntesis, 256, 600
258, citocinina, 592, 617-18
transporte polar, 421, 432, 600433, de transferencia, 41
cido indolpirvico, 258,600 efecto auxnico, 606
cido inosnico, 238 fitocromo, 523
cido isoctrico, 22 floracin, 536
respiracin, 122 GA, 616
cido lctico, 21 IAA, 616
fermentacin, 128 latencia, 584
cido lctico deshidrogenasa, 128 mensajero, 41
Acido @-lipoico,120, 121 resistencia a la congelacin, 695
potencial redox, 124 ritmicidad, 540
senescencia, 589, 590
cido mlico, 21
soluble, 41
Acid0 malnico, 21 cid0 ribonucleico polimerasa, 602
inhibidor de la succnico deshidrogenasa, Acido shiqumico, 255
124 via, 255, 257
cido manurnico, 3 2 Acido succnico, 21
Acido meval6nico ciclo del glioxilato, 134
sntesis de giberelinas,609 metabolismo de grasas,457
sntesis de terpenos,254 respiracin, 122
652,
Acid0 N,N-dimetil-aminosuccinmico, sintesis de clorofila,250
730 &ido tetrahidoflico (THFA), 235
cido naftalenactico, 433 sntesis, 241
determinacin del sexo, 441 sntesis de pirimidinas,240
races adventicias, 433 sntesis de purinas,237
uso agrcola, 729, 730 cido timidlico, 240
cido nucleico, 40-44, 41 cid" 2,3,6tricloro benzoico, 607
GA, 611 cid0 2,4,5-triclorofenoxiactiCo, 597
latencia, 583 &ido 2,4,5-triyodobenzoico, 730
cido oxlico, 21 &ido rico, 241
fNDICE TEMATICO 76 5
Acido uridlico, 240 transpiracin, 368

Acido urnico, 32 va a travs de tejidos, 299
Acido urtico, 238 Agrandamiento celular, 430
Acido xantlico, 238 Agricultura, 724, 725
Acido de wyerone, 6 6 0 productividad, 728-38
a-acil deshidrogenasa, 132 AIB. Ver cido indolbutirico
Aconitasa, 122, 123 Alanina, 3 5
asimetra del citrato, 123 fotosntesis C4, 192, 193
ciclo del glioxilato, 134 respiracin, 130
imbibici6n mediante fluoracetato, 123 0-alanina, 3 5
Acrpeto, 435 ruptura de pirimidina, 241
Actina, 3 4 0 Alantoina, 241
Actinomicina D,523 Alar-85. Ver cido N,N-dimetil-amino-
Actividad, 3 1 0 succinmico
Acumulacin, 311 Alargamiento, 6 1 1
Achaparramiento clortico, 701 Albmina, 232
Adenilato kinasa, 134 Alcaloide, 242, 243
fotosntesis C4, 192 resistencia a enfermedad, 6 5 8
Adenina, 21 Alcano, 19
Adenina, 41, 423, 613 Alcohol, 19, 20
Adenosn difosfato glucosa primario, 19
sntesis de almidn, 199, 245 secundario, 19
Adenosn-5-fosfosulfato, 282 terciario, 19
Adenosn monofosfato, 4 0 Alcohol deshidrogenasa, 128
Adenosn trifosfato, 40 Alcohol polihdrico, 32
formacin de almidn, 245 desecacin de algas, 6 4 9
mecanismo de sntesis, 106, 108, 110 resistencia a la sequa, 6 9 1
respiracin, 119 Aldehclo, 20, 23
Adenosn trifosfato, 40, 42 Aldolasia, 118
control respiratorio, 403 fotosntesis, 183, 184
formacin de almidn, 245 respiracin, 119
fotorrespiracin, 383 Aldosa, 26
fotosntesis, 183 Algas, 6 4 1
fotosntesis Cq, 189, 193 simbiosis, 677, 682, 683
respiracin, 119 Algas mlarinas, 641-65
sntesis, 97 Almidn, 31
sntesis de pirimidina, 239, 240 estatolito, 485, 486
sntesis de purina, 237 formlacin, 245-46
tigmotropismo, 493 fotosntesis, 1 9 8
ADP. Ver Adenosn difosfato hidrijlisis, 245
fido, 3 2 8 respiracin, 119, 130
AG. Ver &ido giberlico Almidn fosforilasa, 130
Agalla de la corona, 6 6 5 control estomtico, 362
Agalla musgosa del rosal, 667 Altitud., 6 9 8
Agente desacoplador, 109 Altosa, 32
Agua Aluminio
absorcin, 294 constituyente de plantas, 274
absorcin activa, 294 en suelo, 273
bombeo, 294 toxicidad, 290
circulacin, 338 Amarillamientos moteados, 285
cohesin, 303 Ambiente
entrada a las clulas, 294 adaptacin a tensin, 7 0 5
entrada a las races, 295 control, 736-38
estomas, 3 5 3 manejo, 727
germinacin, 4 5 5 meta.bolismo de amidas, 229, 231
lquenes, 6 8 1 mod.ificacin, 724
prdida, 366 Amida, 20, 24, 225
polaridad, 1 4 de plantas, 21 7
potencial, 6 3 efecto de la longitud del da, 229, 230
766 fNDICE TEMATICO
metabolismo, 2 2 9 pice del brote, 468
reciclado de protenas, 2 3 5 floracin, 4 7 9 - 8 1 , 5 3 6
transporte, 3 3 0 Apomixis, 4 4 3
a-amilasa Apoplasto, 2 9 5
efecto de citocinina, 616 Arabana, 3 3 , 2 4 7
efecto del A B A , 6 1 9 Arabinosa, 2 8
germinacin, 4 5 6 Arbol, 6 2 9
ruptura del almidn, 1 3 0 Arcilla, 2 6 5 , 2 7 0
P-amilasa Arecolina, 621
germinacin, 456 Arena, 2 6 5 , 2 7 0
ruptura del almidn, 1 3 0 Arginina, 37
Amilopectina, 2 4 6 deficiencia de azufre, 283
Amiloplasto, 5 9 , 4 8 5 Arrastre-solvente, 2 9 3 , 3 0 9
Amilosa, 246 Asociacin
Amjna, 2 0 , 2 3 simbitica, 6 7 4
Aminacin reductora, 2 1 9 Asparagina, 3 5
Amino-, 23 asimilacin de nitrgeno, 217
Aminocido, 2 0 , 3 4 , 3 5 , 3 7 fijacin de nitrgeno, 211
familias, 2 2 5 metabolismo, 2 2 9 , 2 3 0 , 2 3 1
reacciones, 222-23 Asparagina sintetasa, 2 1 7 , 2 2 7
reciclado de protenas, 2 3 4 Aspartasa, 2 2 0
respiracin, 1 3 0 Aspartil-IAA, 6 0 1
Aminoimidazol. Ver Ribtido ATP. Ver Adenosn trifosfato
aminoimidazol del cido ATPasa, 1 0 8 , 1 1 1
carboxilico control estomtico, 3 6 4
6-aminolevulnico, 2 5 0 , 2 5 1 nictinastia, 4 9 9
Aminotransferasa, 221 transporte inico, 3 2 2 , 3 2 3 , 3 2 5
AMO-1618,610 Atropina, 6 2 1
Amonaco Autocatlisis, 1 8 5 , 3 7 7
fijacin de nit.rgeno, 2 1 2 Auto-incompatible, 4 4 2
reduccin de nitratos, 2 1 4 Autorradiografa, 1 8 0 , 1 8 1
solucin, 1 0 Autotrofia, 404
toxicidad, 217 carbn, 4
Amortiguador, 1 3 Auxina (ver tambin cido indol-3-actico),
AMP. Ver Adenosn monofosfato 419, 420, 421-24
ANA. Ver cido naftalenactico degradacin, 6 0 1
Anafase, 55 dominancia apical, 4 9 6
Anlisis matemtico del crecimiento, 4 1 1 , epinastia, 4 3 3
739, 741, 742 estructura y actividad, 607
Analizador de gas infrarrojo fotosntesis, 5 6 7
fotorrespiracin, 3 7 9 , 3 8 0 fototropismo, 4 3 5
fotosntesis, 3 7 9 , 3 8 0 geotropismo, 4 3 5 , 4 8 6 , 4 8 7
transpiracin, 3 7 1 inactivacin, 6 0 1
Anatoma Kranz, 189, 388 P-oxidacin, 608
Anftero, 270 partenocarpia, 4 5 1
Anhidrasa carbnica, 3 7 6 pegamiento de fruto, 7 2 8
Anillo de ciclopentanona, 2 5 0 senescencia, 593
Anisotrpico, 5 2 sntesis, 6 0 0 - 0 1
Antagonismo, 312 sntesis de RNA, 606
Antera, 8 8 , 90, 4 4 0 sntesis proteica, 606
Antesina tigmotropismo, 4 3 5
floracin, 5 3 4 translocacin, 4 3 2 , 4 3 5
vernalizacin, 543 transporte polar, 600
Antiauxina, 6 0 7 Azcar invertida, 1 3 1
Antimicina A, 1 5 5 , 1 5 6 Azufre
Antocianina, 2 6 1 , 2 6 2 constituyente de la planta, 2 7 4
Aparato de Golgi, 57 deficiencia, 2 8 3
Aparato de Warburg, 1 5 0 molculas inorgnicas, 2 8 2
Apertura de la yema, 565, 566 nutrimento, 2 8 2
fNDICE TEMATICO 767
suelo, 273 Caolinita, 270

transporte activo, 319 Capa de aleurona, 456
Capa en palizada, 87, 353
B-9. Ver cido N,N-dimetil-aminosuccinmico Capa linntrofe, 3 6 9
Bacterioclorofila, 164, 165 Capacidad de campo, 267
Bacterioviridina, 164 Capilaridad, 302
Bacteroide, 208, 209 Carbamato
Balasto osmtico (algas marinas), 6 5 0 anticontaminante, 700
Banda de Caspary, 295, 296 sntesis de carbamil fosfato, 240
Bandas higroscpicas, 9 0 Carbamil fosfato, 240
Bar, 6 3 asimilacin de nitrgeno, 218
Bario, 290 sntesis de pirimidina, 238
Base, 12 Carbohidrato, 25-33
Bases complementarias, 4 0 deficiencia de P, 281
Baspeto, 4 3 5 reduccin de NO,, 216
Benceno, 25 senesicencia, 529
Benciladenina, 6 1 3 Carbonato, 21
latencia, 535 Carbono
senescencia, 592, 593 constituyente vegetal, 274
6-bencilaminopurina, 423 en el suelo, 273
Berilio, 290 Carbono radioactivo, 152, 153
Bicarbonato, 21 Carboxidismutasa. Ver Ribulosa bifosfato
fotosntesis C 4 , 3 8 7 ca.rboxilasa
fotosntesis en agua de mar, 6 4 3 Carboxilacin, 132
Biotina, 248 (3-carboxilacin, 189
Bocio, 291 Carboxilo, 23
Bomba Carboximetiltiocarbamato, 607
agua, 294 Carga de energa, 111-13
translocacin, 3 3 9 Caroteno, 162, 164
Bomba de intercambio sodio-potasio, 321 en l a s algas, 6 5 2
Boro isopreno, 255
deficiencia, 285 presencia, 165
en el suelo, 273 Carpelo., 90, 439
nutrimento, 285 Carragenina, 3 3 , 6 5 2
Bosque, 7 0 5 , 7 0 7 , 7 1 2 Catalasa, 139
Bosque esclerfilo, 705, 707, 712 va d'el glicolato, 186
Cataliza'dor, 114
Cadena de electrones, 97-99, 102 Catecol, 6 5 9
fotosntesis, 162, 168, 169 Catecol oxidasa, 138
respiracin, 155 Caurena, 6 0 9
sntesis de ATP, 108 Cavitacih, 303
venenos, 1 5 5
CCC. Ver Cloruro de 2-cloroetil-
Cafena, 243
trimetilamonio
Cada en rojo, 168
Calcio Cefalina, 249
constituyente vegetal, 274 Ceguera tambaleante, 291
crecimiento del tubo polnico, 442 Celobiosa, 30, 32
deficiencia, 278 Clula acompaante, 80
en el suelo, 273 transporte, 336
nutrimento, 278 Clula antpoda, 439, 440
transporte activo, 319, 324 Clula madre de la megaspora, 8 8 , 8 9
Calor Clula madre de la microspora, 8 8 , 9 0
intercambio, 372 Clula rnlotora, 497, 499
tolerancia, 6 9 2 Clula odusiva, 87
Calosa, 336 Clula subsidiaria, 357
Cambio de conformacin, 1 1 5 Cluhs kkipersensibles, 6 5 9
Cambium, 79, 81, 82 Clulas I,abiales,9 0
interfascicular, 81 Celulosa, 3 1
Cannabidiol, 243 algas, 6 5 4
768 INDICETEMATICO
microfibrilla, 51 resumen de efectos, 624

sntesis, 246 retardo de senescencia, 730
Centro de reaccin fotosinttica, 172 senescencia, 590-93, 615
Centro quiescente, 83, 465, 466 transporte, 43 5
Centrosoma, 61 Citocromo
Cesio, 324 a, a 3 , b, c, 99,100,105
reemplazamiento, 290 5559,169
Cetona, 20, 23 b , , f, 162,169
Cetosa, 26 espectros de absorcin, 154, 155
0-cetotiolasa, 132 espectros de diferencia, 154, 155
Cianidina, 262 fotosntesis, 163, 169, 170
P-cianoalanina, 228 potencial redox, 103-05
Cianuro requerimiento de Fe, 283-84
inhibidor, 140 respiracin, 155
va, 228 sntesis de ATP, 108
Ciclo Cz, 382-85 transporte inico, 321
Ciclo de Calvin. Ver Fotosntesis C3 Citocromo oxidasa, 100, 140
Ciclo de Hatch y Slack. Ver Fotosntesis C4 Citosina, 41
Ciclo de Krebs. Ver Ciclo del cido ctrico Citrulina, 37
Ciclo del cido ctrico, 107,109 fijacin de nitrgeno, 211
efecto del IAA, 602 sntesis de carbamil fosfato,241
estudio con 14C, 153 Clima, 704
operacin a la luz, 405 efectos sobre la flora,7 12
Ciclo del cido tricarboxlico. Ver Ciclo del Climatrico, 144
cido ctrico induccin por temperatura, 146
Ciclo del glioxilato, 134 madurez de fruto, 451, 453, 454
Ciclohexnotetrol, 650 Clmax, 704
Ciclosis, 341, 342 Clinstato, 483, 484
Cigote, 88 Cloranfenicol, 523
embriognesis, 446, 447 Clorofila (a., b , c, d), 164
Cinetina (ver tambin Citocinina), 423, 425, algas, 652
613 distribucin, 164
latencia, 575, 576 fluorescencia, 167
morfognesis, 461, 462 P 6 8 0 1 P 7 0 0 , 169
Circulacin, 344 requerimiento de Fe, 283
Cistena, 3 5 senescencia, 589
sntesis de asparagina, 228 sntesis, 250-53, 284
Cisterna, 57 Clorofilida, 250, 253
Cistina, 35 Cloroflurenol, 621
Citocinina, 424-26,612-17 Cloroplasto, 55, 59,
60
abscisin, 595 dimorfismo, 192, 195
accin de patgenos, 663 movimiento, 522
agricultura, 730 va del glicolato, 187
asociacin micorrzica, 676 Clorosis, 284
bioensayo, 425-26 Cloruro
componente RNA, 617 fotosntesis, 169, 173, 287
crecimiento del vstago, 461, 462 nivel en el suelo, 273
crecimiento radical, 461, 462, 465 transporte activo, 319, 320
difenilurea, 618 Cloruro de 2-cloroetil-trimetilamonio, 730,
distribucin, 612 737
dominancia apical, 496-97 Coagulacin, 15
escoba de bruja,666 Cobalto
iniciacin del cambium, 475 deficiencia, 291
interaccin de AG, 573, 574 nutrimento, 288
interaccin de IAA, 614 sntesis de glutamina, 227
interaccin del A B A , 573-75 Cobre
latencia, 575, 576 constituyente de la planta, 274
movilizacin de nutrimentos, 564 deficiencia, 286
parasitismo, 664-66 en el suelo, 273
NDICETEMATICO 769
nutriente, 286 Crecimiento, 379-416

toxicidad, 290 algas, 6143-46
Cocana, 243 anlisis,matemtico, 413
Cociente respiratorio (CR), 141 cintica, 411, 412, 413
Codn, 41 curvas, 412, 413
Coeficiente de permeabilidad, 311 luz, 4 9 5
Coenzima A, 1 2 0 , 1 2 1 medici'n, 409
Coenzima Q , 138 Crecimiento alomtrico, 494
Cohesin del agua, 303 Crecimiento celular, 73
Colchicina, 730, 734 citocinina, 613
Colnquima, 80 control, 429
Coleptilo, 76, 77, 459 Crecimiento perenne, 6 3 6
crecimiento, 419 Crestas, 59
plasticidad de la pared celular, 604 Cromatforo, 164
Colina, 249 Cromatografa, 178, 179
Coloide, 14 Cromatografa en papel, 178, 179, 180
hidroflico, 1 5 Cromoplasto, 59
hidrofbico, 1 5 Cromoprotena, 233
sequa, 6 9 0 Cronometra
Colores de o;oo, 261 cultivos, 734
Competencia, 717 Cronmetro, 502
mecanismos fisiolgicos, 7 1 9 Crotonasa, 132
Complejo enzima-substrato, 114 Cuerpo, 7 9
Complejos multienzimticos, 129 Cuerpo prolamelar, 6 1
Composicin qumica de plantas, 272, 274 Cuerpo viscoso, 336
Compuestos aromticos, 305, 257-59 Cumarina, 256, 259
respiracin, 130 Cutcula, 7 9 , 87
Compuestos cclicos, 25 Cycocel. 'Ver Cloruro de 2cloroetil-
Compuestos de alta energa, 106 trimetilamonio
Congelacin, 694 Chicle, 255
resistencia, 6 9 5
Coniferil alcohol, 259, 260 DCMU. Ver (3,4-diclorofenol)-l,
Constante de reaccin de equilibrio, 104 1-dimetilurea
Contador Geiger-Mueller, 1 7 8 Dficit de presin de difusin, 72
Contaminacin, 699-702, 744 Delfinidina, 262
distribucin de la flora, 7 1 4 Dendrmetro, 304
mediante las plantas, 373 Depsido, I581
Contrain, 321 Desacoplalmiento, 135
Control gentico, 416-18 Desaminacin oxidativa, 219
crecimiento, 427 Desarrollo, 410
enfermedad, 657 control ambiental, 421
resistencia a tensin, 6 8 8 control gentico, 416, 417
Control hidroactivo, 359 control organsmico, 4 1 8
Control hidropasivo, 3 5 9 Desecacin, 6 4 9 , 6 9 1
Control de cofactor, 136 Deshidratacin, 6 9 1
Control de retroalimentacin, 112, 136 Deshidrogenasa, 1 1 8
Control del movimiento de nutrimentos, Deshidrogjenasa mlica
558 0-carboxilacin, 189
Conveccin, 372 ciclo del glioxilato, 134
Corcho, 8 1 fotosntesis Cq, 189, 193
cambium, 8 1 respiracin, 122
Cordn infectante Desierto, 705, 707, 711
fijacin de nitrgeno, 209, 211 Desviaciln de citocromo, 140
Cordn provascular, 7 9 Detergente, 6 9 9
Correpresor, 4 1 8 Determinacin del sexo, 441
Corriente citoplsmica, 341 Dextrina, 131
Crtex, 79, 80 Dextrinas limitantes, 131
Cotiledn, 7 5 , 7 7 , 7 8 Dextrorro'tatorio, 26
CR. Ver Cociente respiratorio Diageotropismo, 483
770 fNDICE TEMATICO
Dicotilednea, 80,81 Dormina, 426, 571

Dictiosoma, 57 Drogas colinrgicas, 621
Dicumarol, 256 Duplicacin, 43
2,4-D. Ver Acido 2,4-diclorotenoxiactico Duracin del da, 448
2,6-diclorofenolindofenol(DPIP), 169 fotoperiodo, 515
Difosfopiridino nucletico. Ver Nicotinamida metabolismo de amidas, 229, 230
adenina dinucletido
Difenilurea, 618
Difusin, 64,309-12 Eo . Ver Potencial estndar de
coeficiente, 311 oxidorreduccin
gas, 353, 356 Ecdisona, 612
interfase, 341 Ecologa, 703
Difusin activada, 339 Ecotipo, 704
Difusin de interfase, 341 Ecuacin de Nernst, 313
Dihidrouracilo, 241 transporte activo, 318, 319
Dihidroxiacetona, 21, 25, 29 Edad, efecto sobre metabolismo del
Dihidroxiacetona fosfato carbono, 552
fotosntesis, 183 EDTA. Ver Etilenediaminetetraactico
respiracin, 119 Efecto alostrico, 115, 136
sntesis de lpidos, 249 Efecto condicionante, 688
Dihidroxifenilalanjna, 35 Efecto correlativo, 494
3(3,4-Diclorofenol)-l,l-dimetilurea (DCMU) Efecto Emerson, 167
efecto estomtico, 362 Efecto de luz azul, 216
inhibidor de fotosntesis, 170, 171 Efecto Pasteur, 135
647,y-dimethilalil) adenina, 614 Efecto Tyndall, 14
Dinitrofenol (agente desacoplante), 135 Einstein (mol quantum), 163
Dioico, 441 Electrolito, 12
Dixido de azufre Electrosmosis, 342, 343
contaminacin, 700 transporte inico, 324
deficiencia de azufre, 282 Elemento criboso, 80
distribucin floral, 716, 718 translocacin, 336
Dixido de carbono, 21 Elementos benficos, 288
atmosfrico, 631 Elementos txicos, 290
efecto estomtico, 360 Elementos traza, 275
fotosntesis, 201-02 Emb:icg6nesis
punto de compensacin, 203 experimento, 446-49
respiracin, 148 natural, 445
solucin, 10 Embrin
Dixido de nitrgeno crecimiento, 444
contaminacin, 699 desarrollo, 444
Disacrido, 30 Encaado, 424
Disulfuro, 22 Endergnico, 96
deficiencia de S, 282 Endodermis, 84, 85
protena, 40 Endospermo, 90
resistencia a congelacin, 695 embriognesis, 445
Diterpeno, 253, 255 formacin, 443
Divisin celular, 55 Endotecio, 90
citocinina, 614 Energa libre, 63
control, 430 clculo, 102
DNA. Ver &ido desoxirribonucleico Energa libre estndar, 102
DPN, difosfopiridn nucleotido. Ver hidrlisis, 104
Nicotinamida adenina dinucletido reaccin, 104
Doble hlice, 40,42 Energa reductora
Dominancia apical, 495, 496 control de la respiracin, 403, 404
citocinina, 614 Energa de activacin, 114
IAA, 496 Enfermedad, 657
nutricin, 561 Enfermedad cola de ltigo, 287
teora de la nutricin, 496 Enfermedad frenching, 286
transporte, 454 Enfermedad hoja moteada, 286
~ N D I C ETEMATICO 771
Enfermedad mancha amarilla, 287 Escopolamina, 621

Enfermedad mancha gris, 286 Escotfito, 537
Enfermedad marchitez de Granville, 665 Escototropismo, 493
Enfermedad tizn de fuego, 662 Escualenlo, 255
Enfermedad "yema blanca", 286 Eserina, 6 2 1
Enfermedad de Bakana, 669 Espacio libre aparente, 294
Enfermedad de roseta, 286 Espectro de accin, 166, 168
Enfermedad de las plantas, 285 Espectros de absorcin, 154
Enfermedad del olmo holands, 664 Espectros de diferencia, 154, 155
Enfriamiento, 694 Espectroteopa, 154
Enlace Esporofito, 88
coordinado, 17 Estacin, 7 12
covalente, 17 Estado lechoso, 444
electrovalente, 16 Estambre, 88, 440
hidrgeno, 18 Estaquiosa, 32
insaturado, 19 translo'cacin, 329
inico, 16 Estatolito, 485, 486
qumico, 16 Estela, 81
saturado, 19 h e r , 20, 23
Enlaces de alta energa, 98 Estereoistbmero, 26
Enolasa, 118,119 Esteroide, 130
Enolidrolasa, 132 Estero1 (terpeno), 255
Entrenudo, 468 Estigma, 88, 440
Envoltura de difusin, 355, 356 Estilo, 88,,440
Envoltura de hidratacin, 310 Estmulo floral,, 527
Enzima condensante del citrato, 134 percepcin, 528
efecto de IAA, 602 translocacin, 529
respiracin, 122, 123 Estoma (e,stoma,estomas), 87, 353-66
Enzima D, 246 contaminacin, 699
Enzima mlica control del agua, 359
fotosntesis C4, 189, 193 control hidroactivo, 359
MAC, 197 control hidropasivo, 359
Enzima NAD-mlica (fotosntesis C4), 192, disposicin, 359
193 efecto de la luz, 360
Enzima NADP-mlica(fotosntesis C4 ), efecto del ABA, 359
192,193 efecto del cido faseico, 359
Enzima R,246 efecto del CO,, 360
Enzima Q, 246 fotosntesis, 395
Enzimas marcapasos, 136 intercambio gaseoso, 354
Epidermis, 79,80,81, 82 MAC, 397
Epictilo, 77 mecanismo de accin, 361, 362, 364
Epifita, 613 modificacin, 349, 350, 351
Epimerasa, 126 movimitmto, 357
fotosntesis, 183 transpiracin, 367, 370
respiracin, 126 Estratificacin, 454, 578
Epinastia, 435 Estricnina, 243
auxina, 435
Estroma, 5!3,60
etileno, 425
Equilibrio de cargas, 321 Etanol, 128
Equilibrio de Donnan, 313, 315 fermentacin, 127, 128
Equilibrio dinmico, 65 Etanol deshidrogenasa, 140
Eritrosa, 28 Etanolamin,a, 249
Eritrosa-4-fosfato fiter, 20, 23
fotosntesis, 183 Ethrel. Ver Acido 2-cloroetilfosfnico
respiracin, 126 Etileno, 21,425, 426, 620
va del cido shiqumico, 255, 257 abscisin, 596
Eritrulosa, 29 accin patgena, 663
Esclernquima, 80 epinastia,b425
Escoba de bruja, 666,667 fitogerontologa, 593
772 fNDZCE TEMTICO
forma de accin, 620 germinacin, 455

germinacin, 586 inactivo, 522
interaccin con IAA, 602 latencia, 576
maduracin del fruto, 451, 452 localizacin celular, 522
resumen de efectos, 625 localizacin de membranas, 524
Etiolato, 166, 460 Fitogerontologa, 593
Etionina, 35 Fitol, 255
Eucaritico, 46 clorofila, 253
Evolucin, 6 Flavina, 492
fotosntesis, 204 Flavina adenina dinucletido (FAD), 99-101
Exanthema, 286 potencial redox, 104
Exergnico, 96 reduccin de nitratos, 214-15
Explotacin maderera, 724, 726 respiracin, 122, 124
transporte de electrones, 99
Factor de acoplamiento, 176 Flavina mononucletido (FMN), 99, 101
Factores de crecimiento en agricultura, potencial redox, 104
7 29-33 reduccin de nitratos, 214-15
Factores limitantes, 705 transporte de electrones, 99
FAD. Ver Flavina adenina dinocletido Flavona, 261, 262
Farnesil pirofosfato, 609 Floema, 79, 80, 8 1 , 82
Farnesol, 255 estructura, 336
Faseolina, 659,660 induccin, 475, 476
F, -ATPasa, 57, 58 savia, 328, 329
fotosntesis, 176 translocacin, 336-44
transporte electrnico respiratorio, Flor perfecta, 441
107-09 Flora, 703, 713-19
Felema, 81 Floracin, 511, 536
Felgeno, 81 ABA, 619
Fenazina metosulfato (PMS), 171 AG, 611
Fenilalanina, 3 5 citocinina, 615
va del cido shiqumico, 255, 257 etileno, 621
Fenilalanina amonaco-liasa, 256-60 hormona, 426
Fenol, 25 IAA, 614
Fenol oxidasa, 138, 140 iniciacin, 437
Fermentacin, 117, 127, 128 inhibidor, 531
Feromonas, 654 respuestas rpidas, 526
Ferredoxina, 169, 170 resumen, 546
fijacin de nitrgeno, 211, 213 senescencia, 587
fotosntesis, 169, 172, 176 Flores, 87, 88
metabolismo del sulfuro, 282 desarrollo, 479
Fertilizacin, 443 Floridsido, 652
Fibras, 80 Florgeno, 426, 479, 531
Ficocianina, 164 Flujo de la savia, 302
algas, 652 Flujo de masas, 338
Ficoeritrina, 164 Fluorenol, 622
algas, 652 Fluorescencia, 167
Filamento, 621 Fluorocitrato, 123
Filamento, 88, 440 FMN. Ver Flavin mononucletido
Filocarpina, 621 - Forma, 494
Filotaxia, 471, 472 Formacin de agallas, 666, 667
translocacin, 555 Formacin de enzimas,616
Fisiografa, 704, 714 efecto de citocinina, 611
~
Fitoalexina, 660 Formacin de la madera, 632-33

Fitocromo, 516-19 nutricin, 557
control estomtico, 361 Formaldehdo, 20
cronmetro, 536 Formamidoimidazol carboxamida ribtido,
espectro de absorcin, 521 238
estructura, 520 Formiglicinamida ribtido, 237
fotomorfognesis, 459 Formiglicinamidina ribtida, 237
NDICETEMATICO 773
Formil-THFA, 237 Fotfila, 537

Fortalecimiento, 6 8 8 Fotofosforilacin, 161
congelacin, 6 9 6 Fotlisis,, 160
medida, 6 9 0 Fotomo~rfognesis,459
tensin, 6 8 8 Fotn, 162
Fosfatasa, 111 Fotoperiodo, 511-16
fotosntesis, 183 floracin, 511
Fosfato formacin de la madera, 6 3 2
constituyerte de la planta, 274 latencia, 570, 582
deficiencia, 281 vernalizacin, 541
inorgnico, 9 8 Fotoper:iodo esquemtico, 540
nutrimento, 281 Fotorresqiracin (Ver tambin Ciclo Cz va
suelo, 273 del glicolato), 187, 378
translocacin, 332, 333 algas marinas, 643
transporte activo, 319 caractersticas, 379
Fosfato de alta energa, 9 8 control, 384
Fosfoadenosn-5-fosfosulfato, 282 efecto del oxgeno, 379, 381, 383
Fosfoenolpiruvato carboxilasa, 133-34 MAC, 399
P-carboxilacin, 197 medicin, 378, 380
control estomtico, 188 oxgeno, 187
fotosntesis C4, 192, 193 papel, 386
reacciones anaplerticas, 133 Fotosntesis
Fosfoenolpiruvato carboxiquirlasa rboles, 6 3 0
germinacin seminal, 457 ciclo Cz, 378, 382, 385
fotosntesis C4, 192, 193 ciclo C 3 , 177-86, 183, 376
MAC, 197 ciclo C4, 188, 189, 193, 386-96
Fosfogliceril mutasa competencia, 7 2 0
MAC, 197 control, 185, 565
respiracin, 112, 119 contrsol hormonal, 565-67
Fosfogliceril quinasa, 118, 119 efecto de temperatura, 200
fotosntesis, 183, 184 efecto del COZ, 203
respiracin, 118, 119 efecto del oxgeno, 201, 384
Fosfogliceraldehdo. Ver Gliceraldehdo- eficiencia (ver tambin fotosntesis C4 ),
3-fosfato 186
Fosfoglucoisomerasa, 118 espectro de accin, 168
Fosfohexoquinasa, 118 evolucin, 204
Fosfolpido, 24 luz, 203, 204
Fosfn-D, 610 MAC, 3 9 6 , 3 9 7 , 3 9 8
Fosfopentosa epimerasa, 1 8 5 nutricin, 549-51
Fosforilacin cclica, 169, 170 parasitismo, 6 6 3
Fosforilacin del substrato, 1 1 8 plantas alpinas, 6 9 8
Fosforilacin no ciclica, 170 plntulas, 550
Fosforilacin pseudocclica, 170 reaccin luminosa, 159-60
Fosforilasa, 245 reaccin oscura, 160
Fsforo requerimientos de cloruros, 287
deficiencia, 281 ritmicidad, 540
efecto Al, 290 senescencia, 589
nutrimento, 281 variacin estacional, 553
suelo, 273 Fotosntesis aparente, 379
Fosforoclstico, 212 Fotosntesis C3, 177-85, 183,
5-fosforribosil pirofosfato (PRPP) 376-78
sntesis de pirimidinas, 238 autocatlisis, 377
sntesis de purinas, 236 balance energtico, 186
va del cido shiqumico, 255, 257 control, 185
5-fosforribosilamina, 236 Fotosntesis C4, 188-89, 193, 386-96
Fosforribuloquinasa, 184 coz, 393
Fosfotriosaisomerasa efecto de temperatura, 394
fotosntesis, 183, 184 fotorrespiracin, 393
respiracin, 1 1 8 metabolismo de nitrgeno, 3 9 0
774 NDICETEMTICO
productividad, 395-96 Gencianosa, 3 2

significado ecolgico, 392 Genciobiosa, 32
Fotosntesis neta, 379 Gene, 417
Fotosntesis total, 379 Gene operador, 417
Fotosintetizado Geotropismo, 483-89
asociacin simbitica, 680 inverso, 683
distribucin, 554-56 Geranilgeranil pirofosfato, 609
Fototaxia, 649 Germanio, 290
Fototropismo, 489-93 Germinacin, 75-78, 454-57
espectro de accin, 492 control, 576-81
percepcin de luz, 491 efectos sobre testa seminal, 579, 580
Fraccin I proteica, 184 iniciacin, 437
Fro nutricin, 550
induccin, 541 Glicina, 3 5
latencia, 585 sntesis de clorofila, 250-52
Fructosa, 29 sntesis de purinas, 236
transporte, 329 va del glicolato, 186-88
Fructosa difosfato Glicina descarboxilasa, 252
fotosntesis, 183 Glicinamida ribtido, 236
respiracin, 119 Gliceraldehdo, 21, 25, 28
va accesoria de las pentosas, 126 Gliceraldehdo-1,3-difosfato, 119
Fructosa-6-fosfato Gliceraldehdo-3-fosfato
control respiratorio, 137 fotosntesis, 183
fotosntesis, 183 respiracin, 119
respiracin, 119 va accesoria de las pentosas, 126
va accesoria delas pentosas, 126 Gliceraldehdo fosfato deshidrogenasa, 119
Fructosana, 33 Gliceril fosfato, 131
Fruto, 87 sntesis de lpidos, 249
desarrollo, 451 Glicerol, 21
maduracin, 451 algas, 651
nutricin, 556 desdoblamiento degrasas, 131
pegamiento, 451 fotosntesis, 198
Fucoidina, 33 sntesis de grasas, 249
accin del oleaje, 651 Glicol, 21
algas, 652 Gliclisis, 118, 119
Fucosa, 652 Glicolaldehdo, 21, 1 8 5
Fucoxantina, 164 Glicsido, 104
algas, 652 resistencia a enfermedad, 658
Fuerzas de van der Waals, 1 8 Glioxilato reductasa, 456
Fumarasa, 122 @kJ7ciSrn~")
Furanosa, 27 ,ge+nacibn,-4"
6-Furfurilaminopurina (cinetina), 425, 613 Globulina, 232
Glucana, 33
Galactolpido, 250 Gluconeognesis, 135
Galactosana, 3 3 Glucosa, 28
Galactitiol, 32 oxidacin, 33
Galactosa, 28 reduccin, 33
Galio, 289 respiracin, 119, 126, 130
Gametofito, 439 transporte, 329
Gametofito femenino, 88 Glucosa-1-fosfato
Gametofito masculino, 88 formacin de almidn, 245
fi-carboxilacin, 189 respiracin, 119
fotosntesis C 4 , 189, 193, 387 Glucosa-6-fosfato
MAC, 197 respiracin, 119
respiracin, 1 2 2 va accesoria de pentosas, 126
Gamona, 656 Glucosa-6-fosfato deshidrogenasa, 126
Gel, 1 5 Glucosamina, 229
"Gelbstoff", 564 Glutamina, 36, 225-31
Gen estructural, 417 asimilacin de nitrgeno, 216
NDICE TEMATICO 775
comportamiento, 229-31 Hidroxipiruvato, 21

deficiencia de azufre, 282 va del glicolato, 188
derivados, 229 Hidroxiprolina, 36
fotorrespiracin, 384, 385 formacin, 224
metabolismo, 229, 230, 231 Hielo, 6!34-95
movilizacin de reservas, 457 Hierro
sntesis, 227 constituyente de plantas, 274
sntesis de pirimidinas, 240 deficiencia, 284
sntesis de purinas, 236, 238 en suelo, 273
va del cido shiqumico, 255, 257 fijacin de nitrgeno, 213
Glutamina sintetasa, 227 nutrirnento, 283
aminacin, 219 sintes,is de clorofila, 250-51
fotorrespiracin, 384, 385 Hierro no heme, 9 9
Glutation, 139, 235 Higrmetro, 371
cido ascrbico oxidasa, 139 Hipertnicos, 6 8
potencial redox, 104 Hipoctilo, 7 7 , 7 8
Glutation reductasa, 139 Hiponast.ia,4 9 8
Glutelina, 233 Hiponitr ito, 21 5
Gran fase de crecimiento, 414 Hiptesis de Cholodny-Went, 486, 487, 491
Grana, 5 9 , 6 0 Hiptesis de Mitchell, 107, 108
Grasa, 24 fotosntesis, 176
algas, 6 5 3 transporte inico, 322, 325
movilizacin en germinacin, 456 Hiptesis; del acoplamiento qumico, 109
sntesis, 247-50 Hiptesis8 delmovimiento de cargas
Gravedad pareadas, 109
percepcin, 484 Hiptesis. quimoosmtica, 1 0 6
respuesta, 486 fotosntesis, 176
Gremios para defensa, 6 7 4 transporte activo, 321
Grupo prosttico, 233 Hipotmico, 67
Guanina, 4 1 Hipoxant.n ribtido, 238
Guanosn difosfato glucosa, 246 Histidina, 3 5
Gutacin, 366 Histona, 233
Hoja, 86, 347, 350-52
Halofita adaptacin, 353
competencia, 7 2 0 crecimiento, 477
requerimientos de sodio, 289 estructura, 86-87
Haz vascular, 80, 81, 8 2 exportacin de carbono, 354-56
Hlice-@, 38, 39 heterofilia, 477, 478
Hemicelulosa, 247 laguna, 474
Heptosa, 27 mosaico, 721
Heptulosa, 27, 28 primordios, 471
Heterocclico, 25 rastro, 79, 474
Heterofilia, 477, 478 sol, 352, 353
Heterotrofia, 4, 404 sombra, 352, 353
Hexoquinasa Hoja de sol, 352, 353
respiracin, 119 Hoja pequeha, 286
va accesoria de las pentosas, 126 Homoseri.na,35
transporte, 330
Hidtodo, 3 6 6
Hidrazina, 21 2 Hordeina, 233
Hidrgeno Hormona, 419
componente de las plantas, 274 interaccin, 6 2 2
en el suelo, 273 transporte, 562
Hidrlisis, 97 Hormona juvenil, 254
Hidroponia, 275 Hule, 253, 255
Humedad relativa, 303
Hidrotropismo, 493
absorcih de agua, 303
fl-hidroxi-fl-metilglutaril-COA, 254 influencia sobre vegetacin, 707
Hidroxilamina, 215 transgirac.in, 3 6 8 , 3 6 9
Hidroximetil transferasa, 188 Humus, 270
776 NDICE
TEMTICO
IAA. Ver &ido indolactico Istopo radioactivo, 152

Ictericia, 291 efecto de radiacin, 697
Imbibicin, 71 fotosntesis, 178
germinacin, 4 5 5 respiracin, 1 5 2 , 1 5 3
Imina, 20 translocacin, 330-33
Indol, 25 Isotrpico, 47
metabolismo, 258 Isotnico, 6 8
Indol-3-glicerolfosfato, 257, 258
Indol-lactato, 6 0 0 Lactona, 27
Indolacetaldehdo, 600 Lactosa, 32
auxina, 285 Lmina, 59, EO
sntesis de IAA, 258 Lmina media, 47, 50
Indolacetonitrilo, 419 Laminaria, 33
accin de auxinas, 608 alga, 6 5 4
sntesis de IAA, 258 Latencia, 569-81
Indolealdehdo, 258 rbol, 636-37
Indoletanol, 419, 600 ruptura, 586
Induccin floral, 527 semilla, 5 7 6
Inductor, 418 vstago, 5 8 2
Industria, 7 2 4 Leche de coco, 446, 447
Infeccin, 659 Lecitina, 249
Inhibidores Lectina, 661
enzima, 1 1 4 , 1 1 5 Lehemoglobina, 208
Iniciacin de rganos, 461 Leucina, 36
Inmunidad, 6 5 9 Leucoantocianina, 261
Interaccin husped-parsito, 6 7 0 , 6 7 2 Leucoplasto, 59
Intercambio de calor latente, 372 Levana, 246
Intercambio de gases, 3 5 3 Levorrotatorio, 26
estomtico, 354 Leyes de los gases, 6 7
medicin, 380 Lignina, 256
no estomtico, 357 monmeros, 258, 259
Interconversin prolina-hidroxiprolina, 224 resistencia a enfermedad, 6 5 8
Inulina, 3 3 sntesis, 257
sntesis, 246 Ligula, 86
Invasin, 6 6 1 , 7 1 9 Limo, 265
Invertasa, 131 Lpido, 247-50
Ion hidrgeno Lipoprotena, 233
efecto sobre pared celular, 605 Lismetro, 371
Ionforos, 1 O9 Lisina, 37
IPA. Ver Isopenteniladenina Lisosoma, 234
Ipomoeamarana, 660 Litio, 324
Isoctrico deshidrogenasa, 122 Lixosa, 2 8
Isoleucina, 37 Lculo, 8 8
Isomerasa, 1 1 8 Lutena, algas, 6 5 2
fotosntesis, 183 Luz
respiracin, 1 2 6 algas marinas, 6 4 8
Ismero, 19 competencia, 720
Isopentenil adenina, 4 23 control de la respiracin, 4 0 3 - 0 4
citocinina, 613 efectos sobre los estomas, 360
Isopentenil pirofosfato fotomorfognesis, 4 5 9
sntesis de giberelina, 6 0 9 fotosntesis, 202, 203, 204
sntesis de terpenos, 253, 254 germinacin, 4 5 5
Isopreno, 253, 255 gran altitud, 698
sntesis de terpenos, 254, 755 punto de compensacin, 203
Isoprenoide (ver tambin Terpeno), 254-56 rojo. Ver Fitocromo
Istopo, 178 Luz roja (ver tambin Fotoperiodo,
efecto de radiacin, 697 Fitocromo)
experimentos de competencia, 223, 224 efecto sobre latencia, 579
vida media, 1 7 8 germinacin, 518, 519, 520
NDICE
TEMATICO 777
Macronutrimento, 275 fotorrespiracibn, 3 9 9

Madera de compresin, 6 3 3 importancia ecolgica, 4 0 0
Madera de primavera, 6 3 2 patrones, 3 9 8
Madera de reaccin, 6 3 3 , 6 3 4 , 6 3 5 respiracin, 399
Madera de tensin, 6 3 3 ribulosa bifosfato carboxilasa, 398
Madera de verano, 6 3 2 Metafase, 55
Madera tarda, 6 3 2 Metaloprotena, 233
Madera temprana, 6 3 1 Metano, 20
Madurez para florear, 5 0 8 Metanol, 20
Magnesio Metaxilenna, 80, 81
constituyente de la planta, 274 3-metil-6-methoxi-8-hidroxi-
deficiencia, 279 3,4-dihidroisocumarina, 660
enlazante del ATP, 2 7 9 Metiln oxindol, 600
nutrimento, 279 Metilina-THFA, 240
sntesis de clorofila, 250, 253 Metionina, 3 5
sntesis de glutamina, 226, 227 senescencia, 593
suelo, 2 7 3 transmetilacin, 224
transporte activo, 319, 324
Micela, 14
Magnolia, 2 4 5
Micorriza, 674-76
Malonil-COA
Microclima, 7 0 4
sntesis de flavona, 261
Micronutriente, 275, 276-82
sntesis de lpidos, 248
Micrpilo, 8 8 , 4 4 0
Maltosa, 3 1
Microprobador de haz de electrones, 3 6 3
almidn, 1 3 0
Microrradioautografa, 3 3 3 , 3 3 4
Malvidina, 2 6 2
Microscopio de barrido y congelacin, 173-74
Manana, 3 3
Microspora, 4 4 0
alga, 6 5 4
Microtbulo, 50, 52, 62
Mancha de sequa, 285
Migajn, 2 6 5
Mancha fangosa, 2 8 5
Mioinositol, 4 7 5
Manganeso
Mitocondrias, 55, 58, 59
constituyente de la planta, 274
DNA, !59
deficiencia, 285
respiracin, 150-51
nutrimento, 284
sntesis; de grasas, 2 4 8
sntesis de glutamina, 227
transporte de electrones, 108
suelo, 273
va del glicolato, 1 8 8
Manitol, 3 2
Mixoxantiina, 6 5 2
alga, 6 5 3
Mol, 11
Manocetoheptulosa, 29
Molalidad, 1 1
Manosa, 2 8
Marchitez incipiente, 2 6 8 Molaridad, 1 1
Medicim del tiempo, 5 0 8 Molibdeno
Medios de cultivo, 386, 387 constituyente de la planta, 274
deficiencia, 287
Mdula, 7 9 , 80, 8 1 , 8 2
Melezitosa, 3 2 fijacin de nitrgeno, 213
Melibiosa, 3 2 nutrimento, 286
Membrana, 47 suelo, :!73
potencial, 314, 315 toxicid,ad, 291
transporte de solutos, 319, 320 Monocrpico, 587
Membrana celular, 53, 54 Monocotilednea, 79, 81, 8 4
Membrana nuclear, 55 Monofosfato de adenosina 3,5-cclica, 622
Membrana semipermeable, 6 5 Monoico, ,441
Mercurio, 2 9 0 Monoterpeno, 253, 255
Montmorilonita, 270
Meristemo, 90
Morfactina, 6 2 1
Meristemo terminal, 468, 469
Morfina, 243
Mescalina, 243 Movimient.0
Mesfilo (fotosntesis C4), 1 8 9 crecimilento, 4 8 3
Metabolismo cido crasulceo (CAM nstico, 483
396-98 rpido, 503
accin estomtica, 362 reversible, 4 8 3
778 NDICE TEMTICO
trpico, 483 fotorrespiracin, 383, 385

variacin, 497 nutrimento, 280
Movimiento rpido, 497 parasitismo, 663
floracin, 526 senescencia, 589
Movimiento reversible, 483 suelo, 273
Movimiento de crecimiento, 483 Nitrosoma, 129
Movimiento de orientacin, 633 Ndulo, 208, 209, 210
Movimiento de sueo. Ver Nictinastia Norleucina, 37
Movimiento d e variacin, 497 Normalidad, 1 2
Movimientos de solutos, 309 Norvalina, 36
Mucoprotena, 233 Ncleo
Muerte agresiva, 286 antpoda, 88, 89
Muscarina, 621 espermatozoide, 88, 90
Mutante enano, 424 generatriz, 88, 90
Mu tasa, 1 1 8 polar, 88, 89
tubo, 88, 89
NADP. Ver Nicotinamida adenina- Ncleo acuoso, 285
dinucletido fosfato Ncleo corchoso, 285
Naftalenacetamida Ncleo del tubo, 441
pegamiento de frutos, 729 Ncleo espermtico, 441
Nematodo, 665 Ncleo generatriz, 441
Nicotina, 243 Ncleos polares, 88, 89
Nicotinamida adenina dinucletida, 99, 100 desarrollo, 439, 440
control respiratorio, 403, 404 Nucleolo, 54
fermentacin, 128 Nucleoprotena, 233
fotorrespiracin, 383 Nuclosido, 40,4 1
metabolismo graso, 457 respiracin, 130
potencial redox, 104 Nucletido, 40, 41
reduccin de NO,3, 214 respiracin, 1 3 0
transporte de electrones, 99 Nudo, 468
Nicotinamida adenina dinucletido fosfato, Nutacin, 504
99,100 Nutricin durante el desarrollo, 549
cido ascrbico oxidasa, 1 3 9 Nutricin mineral, 275-92
fenol oxidasa, 138 criterios de esencialidad, 275
fotorrespiracin, 383 periodicidad diurna, 552-53
fotosntesis, 161, 169, 170, 172 Nutrimento
reduccin de nitratos, 214 absorcin, 269
sntesis aromtica, 257 absorcin (algas marinas), 647
sntesis de lpidos, 248-49 deficiencia, 287
sntesis de terpenos, 254 latencia, 570
transporte de electrones, 99 movilizacin, 556
Nictinastia, 437, 498-99, 501 reemplazo, 290
fitocromo, 521 recuperacin, 638
Ninhidrina Nutrimentos esenciales, 275
deteccin de aminocidos, 180 Nutrimentos menores, 275, 283-87
reaccin de arnidas, 226
Nitrato Oligosacrido, 32
fijacin de nitrgeno, 212 translocacin, 329
reduccin fotosinttica, 215-16 Oosfera, 439, 440, 441
transporte activo, 319 Opern, 41 7
Nitrato reductasa, 2 1 5 Opio, 243
Nitrilo, 214 Organizacin, 433
Nitrito, 215 Ornitina, 36
Nitrito reductasa, 215 absorcin de urea, 216
Nitrogenasa, 212 ciclo, 226
Nitrgeno sntesis de carbamil fosfato, 241
constituyente de la planta, 274 Orotidina-5-fosfato, 239
deficiencia, 280 Orqudeas, 243-44
fijacin, 207-14 Ortost.iquia, 471
fNDICE TEMATICO 779
Oscilador, 508 Ptalo, 68, 440

Osmmetro, 65,66 Petrleo, 247
Osmosis, 64, 65 algas, 652
Ovario, 88, 89, 440 de plantas, 742
OVUIO(primordio seminal), 88, 440 Petunidina, 262
Oxidacin, 18, 95 PGA. V'er &ido 3-fosfoglicrico
0-oxidacin, 131, 132 pH, 1 2
dxido nitroso control de estomas, 362
contaminacin, 699 distribucin de la flora, 714
Oxidasa terminal, 140 efectos del crecimiento, 650
Oxigenasa, 186 nutrimento del suelo, 271
Oxgeno vacuola, 62
control de la respiracin, 135, 137 Pigmento
efecto de la respiracin, 147, 148,381 algas, 651, 652
efecto Pasteur, 135 lquenes, 681
fotorrespiracin, 381, 383 Pinocitosis, 309
fotosntesis, 201, 383 Piranosa, 27
fotosntesis C4, 3 87 Piridoxal fosfato, 220-21
germinacibn, 455 Piridoxamina, 221
Ozono, 699 Pirimidha, 41, 235
degradacin, 241
p680, 169 respiracin, 130
P ~ 169~ ~ , sntesis, 239-40
PAL. Ver Fenilalanina amonaco-liasa Pirofosfatasa, 133
PAN. Ver Smog de peroxiacil nitrato fotosintesis C4, 192, 193
Paradoja de Pisum, 523 Pirofosfato, 110
Paradoja de Zea, 523 fotosl:ntesis Cq, 192, 193
Parasitismo, 657 sntesis de almidn, 199, 245
Pared celular, 47, 48, 52 Pirrol, 2!5
algas, 652 clorofila, 165
efecto de IAA, 603-04 Piruvato carboxilasa, 128, 133
Parnquima, 72, 79 Piruvato fosfato diquinasa, 133
Parnquima esponjoso, 87 fotosintesis C4, 192, 193
Partenocarpia, 451, 731 respiracin, 119, 120
Partculas Fo,57, 5 8 Pisatina, 660
fotosntesis, 176 Pistilo, 88
transporte electrnico respiratorio, 107-09 Placa celular, 50
Pastizal, 705, 707, 711 Placa cribosa, 336, 337
Patrones nutricionales, 552-56 Placenta, 88
Pectina, 247 Plagiotropismo, 429, 483, 636
Pectinasa, 595 Plantas de da corto, 515
Pednculo, 88 Plantas dle da corto, 513
Pelargonidina, 262 lista, 614
Pentosa, 27 Plantas de da corto-largo, 515
Pentosana, 33 Plantas de da largo, 513, 514
Peonidina, 262 Plantas de da neutro, 513, 514
PEP. Ver Acido fosfoenolpirvico Plantas indicadoras, 292
PEPcasa. Ver Fosfoenolpiruvato carboxilasa Plantas suculentas. Ver Metabolismo cido
Pptido, 20, 34, 235 crasdceo
enlace, 34 Plntula
Periciclo, 84, 86 crecimiento, 459
Permeabilidad diferencial, 65 fotosntesis, 550
Permeabilidad diferencial de la membrana, 65 nutrici'n, 457
Peroxidasa, 139 Plasmalema, 52
Perxido de hidrgeno transporte inico, 320, 324
accin de catalasa, 139 Plasmoder;mos, 47, 49
va del glicolato, 186-87 absorcin de agua, 295, 296
Peroxisoma, 6 1 transporte de solutos, 310
via-&!..glicolato, 188 Plasmlisi;~,68
780 fNDICE TEMTICO
Plasmlisis incipiente, 7 0 Potencial qumico, 6 3

Plastidio, 5 9 Potencial redox estndar, EO, 1 0 3
Plastocianina, 1 6 9 Potmetro, 299
Plastocromo, 472 transpiracin, 3 7 1
Plastoquinona, 1 6 9 Precipitacin pluvial, 7 0 6
Plata, 290 Presas, 7 2 5
Plomo, 290 Presin de vapor, 369
Plmula, 7 5 , 7 6 Presin de la pared, 7 2
gancho, 7 8 Presin de turgencia, 6 5 , 7 2
PMS. Ver Fenazin metosulfato relacin P/O Presin osmtica, 7 2
Polarizacin, 4 3 0 Procaritico, 4 5
Polen, 88, 90 Productividad
desarrollo, 4 4 0 , 4 4 1 agrcola, 7 2 8
Polifenol oxidasa, 138 algas, 6 4 2
Polinizacin, 441 plantas C 4 ,3 9 5
Polipoida, 721 Profasa, 5 5
Polisacridos, 3 3 Prolamina, 233
algceos, 6 5 2 , 6 5 4 Prolina, 36
enfermedad, 6 6 2 Proplastidio, 6 1
fortalecimiento ante congelacin, 691 Protamina, 233
lectina, 6 6 1 Protena, 34, 39
sntesis, 245-47 efecto auxnico, 606
Polisacridos sulfatados, 6 5 3 , 6 5 4 estructura primaria, 3 5
Porcentaje de marchitez permanente, 268 estructura secundaria, 3 5
Porfirinas, 1 3 0 estructura terciaria, 3 8
Porfiringeno, 250, 252 hidrlisis, 2 3 3
Porfobilingeno, 250, 251 reciclado, 234, 235
Pormetro, 361 resistencia a congelacin, 6 9 5
Post-maduracin, 576-77 respiracin, 1 3 0
Potasio senescencia, 589
activacin de enzimas, 280 sequa, 691
constituyente de las plantas, 274 sntesis, 233
deficiencia, 279 tipos, 232
estomas, 363, 364 tolerancia a sequa, 6 9 2
nutrimento, 280 Protena contrctil, 340
respuesta de clulas motoras, 497, 499 Protena P, 336
suelo, 273 Protena portadora de acilo, 2 4 8
transporte activo, 319, 320, 322
Protoclorofila, 165
pulvino, 437
Potencial de accin, 502-03 Protoporfirina, 250, 252
Potencial de agua, 6 3 , 6 6 - 7 0 Protoxilema, 80, 81
aire, 3 0 3 PRPP. Ver Fosforisil pirofosfato
clulas, 6 8 Psicmetro, 371
medicin, 66 Psicosa, 29
movimiento del agua, 3 0 5 , 3 0 6 Pudricin de pices florales, 2 7 8
RH,6 8 Pudricin del corazn, 2 8 5
suelo, 267 Pulso-rastreo, 3 9 1
Potencial de presin, 6 6 Pulvino, 4 9 7 , 4 9 9
Potencial elctrico, 313
Punto de compensacin, 203
fitocromo, 523
COI, 202, 203
respuesta del crecimiento, 4 9 3 - 9 4
luz, 2 0 3
Potencial electroqumico, 313
Potencial estndar de xido-reduccin, 103, Punto isoelctrico, 1 5 , 3 4
104 Purificador, 564
Potencial mtrico, 7 1 Purina, 4 1 , 2 3 5
Potencial osmtico, 6 5 degradacin, 241
estomas, 3 57 respiracin, 1 3 0
movimiento de agua, 297 sntesis, 236-38
suelo, 267 Puromicina, 523
fNDICE TEMATICO 781
Q~o , 146 control por retroalimentacin, 135, 137

fotosntesis, 159 crecimiento, 400
Quantosoma, 129 edad del tejido, 142
Quantum (hv),158, 163 efecto de sales, 149, 318
Quelato, 276 efecto del C O Z , 148
Quimiotaxonoma, 651 efecto del oxgeno, 147
Quimiotropismo, 442 grasa, 1 3 1
Quinasa, 118 herid.a, 149
Quinina, 243 inhibidores, 152
Quinona, 138 intermediarios fotosintticos, 131
Quitina, 33, 229 latencia, 584, 585
luz, 403
Radiacin, 3 7 2 MAC, 399
Radiacin ionizante mantenimiento, 400
istopos, 697 medicin, 149
natural, 697 parasitismo, 663
Radiacin ultravioleta, 698 senescencia, 589
Radcula, 75, 76 temp'eratura, 146
Radioautografa, 179, 181 Respiracin de heridas, 1 4 9
Rafinosa, 32 Respiracin alternativa, 1 4 1
translocacin, 330 Respiracin insensible al cianuro, 141, 155
Races adventicias, 433, 435 latencia, 585
Raz, 83 Respirmetro, 150
adventicia, 76, 77 Respuesta a la tensin, 687-702
auxina, 432-34 Respuesta nstica, 483, 497-505
caliptra, 8 3 Respuesta trpica, 483
diferenciacin, 466 Retculo endoplsmico, 55, 56
injertos, 638, 639 efecto GA, 611
pelos, 8 5 Ribosa, :28
presin, 295 Ribosa-Fj~-fosfato,126
primaria, 76, 77, 78 fotosntesis, 183
rama, 84, 86 respiracin, 1 2 5
secundaria, 76, 77, 78 sntesis de pirimidinas, 236
Raz lateral, 465 sntesis de purinas, 236
Rastreador radioactivo. Ver Istopo Ribosoma, 57
radioactivo Ribtido aminoimidazol carboxamida, 237
Rastro de la rama, 474 Ribtido aminoimidazol del cido
Reaccin de acoplamiento, 98 carboxlico, 237
Reaccin de Blackman, 160 Ribtido de aminoimidazol, 237
Reaccin de Hill, 1 6 1 Ribulosa, 29
Reaccin de la luz, 159-60 Ribulosa: bifosfato (RuBP), 181, 182, 183,
Reaccin de transferencia de grupos, 109-11 376
Reaccin oscura, 159 Ribulosa! bifosfato carboxilasa (RuBPcasa),
Reaccin redox, 95 184
Reacciones anaplerticas, 132 fotosintesis, 182, 183, 376
Receptculo, 88, 440 fotosintesis C 4 , 387
Reclamo, 286 inhibicin del citrato, 565
Reduccin, 18, 19, 95 inhibicin del PGA, 565
Reemplazo (nutrimento), 290 MAC, 399
Relacin P / O , 1 5 0 Ribulosa difosfato. Ver Ribulosa bifosfato
Reloj biolgico, 508 Ribulosa difosfato oxigenasa, 186, 188, 382
Represor, 417 Ribulosa.-5-fosfato
Resonancia electrnica, 173 fotosl'ntesis, 183, 184
Respiracin, 117, 400-05 respiracin, 125, 126
rbol, 630 Ribulosa fosfato epimerasa, 125, 126
competencia, 720 fotosfntesis, 183, 184
control, 137 Ribulosa fosfato kinasa, 183
control alostrico, 136 Ricina, 242
control por la luz, 403, 404 Ritmicidad, 436, 437
782 fNDICE TEMATICO
Ritmo, 508 va del cido shiqumico, 255, 257
circadiano, 509 va del glicolato, 187, 188
de libre ocurrencia, 509 Serotonina, 256, 258
extrnseco, 511 Sesquiterpeno, 254
Ritmo circadiano, 509 Sevin, 729
floracin, 537-41 SH.Ver Sulfhidrilo; Tiol
fotoperiodo, 539 Signo de Dawn, 539
Ritmos extrnsecos, 511 Signo oscuro, 539
RNA. Ver Acido ribonucleic0 Silicio
RNA de transferencia, 41 constituyente dela planta, 274
citocinina, 617
nutrimento, 289
RNA mensajero, 41
suelo, 273
RNA soluble, 41 Simbiosis, 657, 673
RNAt. Ver RNA de transparencia
Simplasto, 295
RQ. Ver Cociente respiratorio
Sinrgida, 88, 440
RuDP. Ver Ribulosa bifosfato
Sntesis de IAA, 258, 600
RuBP. Ver Ribulosa bifosfato
Sirenina, 655
Siroheme, 21 5
Sabana, 705, 707, 712 Sistema nervioso (planta), 502
Sacarosa, 30 Sistemtica qumica, 261
diferenciacin, 475, 476 Smog, 699
formacin en floema, 475 Smog de peroxiacil nitrato, 699
formacin del almidn, 246 Sodio
fotosntesis, 198 bomba, 324
invertasa, 1 3 0 componente delas plantas, 274
resistencia a congelacin, 695 fotosntesis C 4 , 289
sntesis, 111 nutrimento, 289
translocacin, 329 suelo, 273
Sacarosa fosfato, 111, 198 transporte activo, 319, 320, 322
Sacarosa fosforilasa, 110 Solanina, 242, 621
Sacarosa sintetasa, 246 Solarizacin, 201
Saco embrionario, 439 Solucin, 9-12
S-adenosil metionina, 252 Sombra
Safinol, 660 hoja, 352, 353
Sal impedimento, 720
acumulacin, 697 tolerancia, 720
regulacin, 697 Sorbitol, 3 2
respiracin, 149, 318 Succnico deshidrogenasa, 122
Salinidad, 648 Succinil-COA, 250, 251
Sedoheptulosa, 29 Sucesin, 704, 719
Sedoheptulosa difosfato, 183 Suelo, 265
Sedoheptulosa-7-fosfato, 183 agua, 267
Seismonastia, 500-02 complejo de intercambio, 269
Selenio condicin, 697
nutrimento, 288 material orgnico, 266
toxicidad, 291 nutrimentos, 269, 271, 273
Semialdehdo succnico, 21 solucin, 269
Semilla, 75, 76, 77 Sulfato, 319
cubierta, 579, 580 Sulfhidrilo, 20, 22
desarrollo, 451 fortalecimiento a congelacin, 695
latencia, 579, 580 glutatin, 139
Senescencia, 587-98 Sulfito reductasa, 282
Spalo, 88, 440 Sulfolpido, 250
Sequa, 690 Sulfuro de hidrgeno
tolerancia, 691 toxicidad, 674
Serie de Fibonacci, 472 Sulfuro de hierro, 281
Serina, 3 5 Sustancia de crecimiento, 421
formacin del THFA, 241 Suspensor, 444
fNDICE TEMATICO 783
Tallo, 7 8 Toxina, 6 6 1
crecimiento, 4 6 8 TPN. Ve:r Nicotinamida adenina dinuclotido
Tallo leiioso, 8 2 fosfato
Tambaleos del alpiste, 291 TPP. Ver Tianina pirofosfato
Tapete, 9 0 Traduccin, 43
Tautmero, 165 Trampa, 502, 503, 504
Tecnologa de invernadero, 7 3 6 , 7 4 0 Transaldolasa, 1 2 5
Tegumento, 440 Transaminasa, 220
Tejido vascular fotosntesis C4, 189, 193
induccin, 475, 476 via del cido shiqumico, 257
raz, 80, 81, 83 Transcetolasa, 1 2 5
tallo, 79, 80, 82 fotosintesis, 183
Teleofase, 55 va accesoria de las pentosas, 125, 126
Temperatura Transglicosilasa, 245
control estomtico, 3 6 1 Translocacin, 237
crecimiento, 494 cclosis, 341
flora, 713, 714-17 control hormonal, 562
formacin de la madera, 633 difusin activada, 3 3 9
fotosntesis, 200 difusin de interfase, 341
germinacin, 455 efecto auxinico, 6 0 3
latencia, 570 electrosmosis, 342
latencia de la semilla, 578 flujo de masa, 3 3 8
respiracin, 146, 147 fuente, 3 4 4
shock, 6 9 8 necesildad de boro, 285
vegetacin, 71 1 velocidad, 327
Temperatura eutctica, 6 9 5 vertedero, 6 6 4
Teora celular, 4 5 Transmetilacin, 224
Teora del crecimiento cido, 6 0 5 Transpiracin, 367
Teora del cuerpo-tnica, 7 9 , 4 6 8 control, 3 7 0
Teora nutritiva, 496 cuticullar, 367
Termonastia, 4 9 8 lenticular, 367
Terpeno medicin, 371
respiracin, 130 Transpiracin cuticular, 367
smog, 373 Transpiracin lenticular, 367
sntesis, 253-55 Transporte activo, 309, 314, 324
Terrones, 265 ATPasa, 325
Tetrapirrol, 164, 165 efecto de la temperatura, 316
Tetrosa, 27 efecto del azcar, 317
THFA. Ver Acido tetrahidroflico efecto del oxgeno, 317
Tiamina pirofosfato, 120, 121 hiptesis de Mitchell, 107
fotosntesis, 185 mecnica, 320, 321, 323
Tiamina pirofosfato gliceraldehido, 1 8 5 medicin, 319, 320
TIBA. Ver &ido triyodobenzoico respiracin, 3 1 8
Tiempo atmosfrico, 373 Transporte inico, 312-25
Tigmonastia, 493 Traqueida, 8 0
Tigmotropismo, 493 Traslacin, 43
Tilacoide, 59, 60
Trealosa, 32
Tilosas, 5 9 3 , 6 6 4
Treonina, ,35
Timina, 41
hidrsis de la pirimidina, 241 Treosa, 28
Timidina, 240 Trifosfopiridn nucletido. Ver Nicotinamida
tritio marcado, 465, 466 adenina dinucletido
Tiocinasa, 122, 124 Trifosfato de cistidina, 240
Tiol (ver tambin sulfhidrilo), 20, 22 Triglicrido, 132
Tirosina, 3 5 Triosa, 26
Tirosinasa, 138 Triosa fosfato deshidrogenasa
Tonoplasto, 52, 63 fotosntesis, 183, 185
absorcin inica, 320 respiracin, 109
Totipotencia, 428, 447 Triosa fosfato isomerasa
784 fNDICE TEMATIC0
fotosntesis, 183, 185 Vervascosa, 32

respiracin, 109 translocacin, 329
Trixido de azufre, 282 Vescula de Golgi, 50
Triptamina, 258, 600 Va accesoria de hexosamonofosfato, 125
Triptofano, 34 Va accesoria de las pentosas, 125
Tubo criboso, 80 Va Embden-Meyerhoff-Parnass, 117, 119
translocacin, 336 V a del glicolato, 186-88
Tubocurarina, 621 fotorrespiracin, 188
Tubo polnico, 88, 90 Vida media, 178
desarrollo, 440, 441 Viento
Tumor, 463, 464 efecto sobre la vegetacin, '711
Tundra, 705, 707, 712 tensin, 698
Tungsteno, 290 transpiracin, 369, 370
Tmica, 78, 79 Vinilo, 21
Turanosa, 32 Viruela negra, 385
Turin, 582 Vitamina
A (estructura), 254
Ubiquinona, 100, 102 B (desarrollo dela raz), 467
fenol oxidasa, 138 B, (necesidad de cobalto), 288, 291
potencial redox, 104 C (cido ascrbico), 140
UDPG. Ver Uridn difosfato glucosa
Unidad fotosinttica, 171 Xantina, 241
Uracilo, 41 Xantofila, 164
Urbanizacin, 724 Xerofita, 353
Urea, 241 Xeromorfia, 495
asimilacin del nitrgeno, 218 Xilana, 33, 247
fertilizante, 216 Xilema, 79,80, 81, 82
hidrlisis de purina, 241 induccin, 475, 476
Ureasa, 218 savia, 328, 329
/hreidopropionato, 241 translocacin, 335
Uridn difosfato, 110, 198 Xilema diarco, 466
formacin del almidn, 245 Xilema pentarco, 466
Uridn difosfato glucosa, 110, 198 Xilema tetrarco, 466
sntesis de almidn,245 Xilema triarco, 466
sntesis desacarosa, 111 Xilosa, 28
Uridn trifosfato Xiulosa, 29
sntesis de almidn,245 Xiulosa-5-fosfato
sntesis depirimidinas, 240 fotosntesis, 183
respiracin, 126
Vacuola, 62
Vaina del haz vascular, 86, 87, 353 Yodo, 291
fotosntesis Cq, 189 Yodoacetamina, 142
Valina, 36
Vanadio, 289 Zarcillo, 493
Vaso, 80 Zeatina, 423, 426, 613
Vegetacin, 703, 705-12 Zinc
Vernalina, 543 constituyente de plantas, 274
Vernalizacin, 541-46 deficiencia, 286
Vertedero, 558 suelo, 273
Se termin de imprimir esta edicin de 2000
ejemplares, en junio de 1993 en los talleres
de Impresores y Editores, S.A., Avena No. 19
Fracc. Esmeralda 09810 Mxico, D.F.

Fisio Log I A Vegetal Bidwell

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Fisiologa vegetal

FlGT EDITOR, s.R.

Primera reimpresin 1990

Traduccibn: Guodalupe G w o n i r n o (ano y Cano. Bilogo ( U N A N I , ) , MaestroenBotnica

Manuc,/ Rolas Gu,.ciduerias Bilogo ( I J N A M ) , M. enC.(Universidadde Min-

Reservados todos 10s derechos.

Impreso y hecho en Mxico

Este libroes un texto introductorio para estudiantes de fisiologa vegetal o de

*El autor se refiere a l a segunda edicin en ingls (N. del Eld.).

de fndice plantas 755

fndice temtico 762

Captulo 17 REPRODUCCIN Captulo 19 O R G A N I Z A C I ~ N

Captulo 23ACCIN DE LAS

Captulo27 SIMBIOSIS Captulo 29 FACTORES

Las plantas germinan, crecen, se desarrollan, maduran, se reproducen y mueren. La

LAS PLANTAS Y LOS ANIMALES

Por qu debemos estudiar la fisiologa vegetal separada de la fisiologa animal o

Como resultado de este patrn estructural de crecimiento e inmvil hbito

Finalmente, las plantas difieren de los animales en que carecen de sistema

CARACTERfSTICAS DE LAS PLANTAS Y DE LA VIDA VEGETAL

1. Las plantas son principalmente inmviles y slo pueden peeetrar y uti-

Todos estos problemasde la vida vegetal seestudian convenientementedesde

Las plantas han evolucionado continuamente y an lo siguen haciendo. Los aspec-

LA BOTNICA APLICADA Y LA ECONOM~A

Muchos problemas de investigacin bsica en biologa aplicada estn siendo estu-

La fisiologa se basa en conceptos fsicos, qumicos y biolgicos, y utiliza los tr-

do-lquido. Puedenpresentarse a menudo soluciones supersaturadas inestables

CO, + H,O + H 2 C 0 3 + H' + HCO3-

NH, + H,O + NH,OH * NH,' + OH-

coz + H,CO, + HC0,- + CO, ,-+ Naco,- + NaHCO, =+ Nazco,

parcial del C 0 2 enlafasedegas y a la temperatura, sino tambin a la acidez o

CONCENTRACIONES. Los trminos usadospara expresar las concentraciones de

El poder de la solucin puede expresarse como sigue:

Las soluciones precisas de compuestos como el alcohol, se usan a menudo

Las soluciones de cidos y bases se expresan a menudo en funcin de la normali-

H disponible se expresa casi siempre en funcin del pH. El pH es simplemente el

logaritmo negativo de la concentracin del ion H', expresada como su normali-

una solucin 1 N de OH- sera 14 (puesto que la normalidad de H ' en la solucin

La accin de los amortiguadores se ilustra mejor con las siguientes reacciones de

Para 9 m1 de: pH Aadir 1 m1 de: pH resultante

A. Los cambios normales de pH esperados:

La actividad de una sal amortiguadora depende del hecho de tratarse de la

Na' + acetato- + H' + C1- + Na' -t C1- + H-acetato

La sal del cido dbil - e l cido actico- se disocia en solucin. La adicin

H-acetato + Na' + OH- -+ Na' + acetato- + HOH

Una mezcla del cido dbil y susalse amortigua en presencia de cidos y

Los coloides se describen mejor por sus propiedades:

Los coloidesposeen varias propiedades especiales que se originan en elhecho

es altamentepolar,electropositiva enun extremo y electronegativa enel otro.

ENLACESELECTROVALENTES O I ~ N I C O S .&tos se forman entre elementos de los

El sodio posee un electrn en su capa externa; el cloro posee siete. En el

ENLACES COVALENTES. stos se forman compartiendo electrones para completar

La flecha indica el tipo de enlace y el compuesto que provee el par electr-

ENLACES DE HIDR6GENO. Ciertos tomos como el oxgeno y el nitrgeno, y los

FUERZAS DE ATRACCIdN DgBILES. Varias fuerzas intermoleculares dbiles pueden

La oxidacin significa prdida de electrones; la reduccin, ganancia de electrones.

ion ferroso ion frrico

CHJ-CH2OH + 1 /2 O2 CH3-CHO + H2 O (2-3 1

CH3-CHO + 1/2 O2 + CH3-COOH (2-4)

En el ejemplo (2-3) el oxgeno es reducidoporel agua mientraselcompuesto

ALGUNOS COMPUESTOS ORGANICOS

Las sustancias orgnicasson estructuras construidas esencialmente sobre un so-

Los alkanos son molculas orgnicas simples, completamente saturadas