Documenti di Didattica
Documenti di Professioni
Documenti di Cultura
15 Fisiologa humana
IDEAS FUNDAMENTALES
n Una dieta equilibrada es esencial para la salud del ser humano.
n La digestin est controlada por mecanismos nerviosos y hormonales.
n La composicin qumica de la sangre est regulada por el hgado.
n Factores internos y externos influyen en la funcin cardiaca.
La fisiologa explica cmo y por qu funcionan tal como lo hacen las diferentes partes del cuer-
po. Fue el francs Claude Bernard (1813-1878) quien estableci la fisiologa como una ciencia experi-
mental, distinta de la anatoma, a mediados del siglo XIX. Su contribucin ms importante fue el des-
cubrimiento de un ambiente interno regulado y constante, mantenido gracias a la homeostasis.
En este captulo estudiaremos la nutricin humana, la digestin qumica y la funcin hepti-
ca. A continuacin veremos el funcionamiento del corazn como bomba, el control del latido
cardiaco, y se comentarn algunas enfermedades cardiacas.
Los temas incluidos en el nivel alto adicional son las hormonas y cmo ayudan a regular las
funciones corporales, incluyendo la nutricin, el transporte de gases respiratorios y la regula-
cin de la frecuencia respiratoria en condiciones normales, a elevadas altitudes y en situaciones
de enfermedad.
Nutrientes esenciales
Un nutriente es una sustancia qumica que se encuentra en los alimentos y es aprovechada por
el cuerpo humano. Algunos de estos nutrientes son elementos esenciales de la dieta, pero otros
no lo son. Un nutriente esencial es aquel que no puede ser sintetizado por el cuerpo y, por lo
tanto, tiene que ser introducido con la dieta. Por otro lado, los nutrientes no esenciales son los
que pueden fabricarse en el organismo o pueden ser reemplazados por otros nutrientes que cum-
plan el mismo propsito diettico (Tabla 15.1).
1 Define qu se entiende por nutricin holozoica. Explica los mtodos alternativos de alimentacin.
Minerales alimenticios
Los minerales alimenticios son elementos qumicos esenciales que no pueden ser fabricados
por el cuerpo. Estos minerales se requieren en pequeas cantidades en la dieta. Entre ellos se
encuentran los principales minerales en forma de iones, como el calcio, el hierro y el fsforo, que
son necesarios para el desarrollo de los tejidos corporales o se combinan en forma de metabolitos
esenciales para muchos procesos metablicos. Adems, los micronutrientes (a veces conocidos
como elementos traza), por ejemplo el manganeso, participan a menudo como cofactores en el
funcionamiento de determinadas enzimas.
Se conocen aproximadamente 15 elementos minerales que son esenciales para que el cuerpo
est sano (Tabla 15.2). Se obtienen a partir de fuentes alimenticias, donde estn presentes en
bajas concentraciones.
15.1 Nutricin humana 2
Tabla 15.2 Minerales principales Consumo diario Elementos traza Consumo diario
Necesidades de los
Calcio 0,9g Fluoruro 1,82 mg
principales minerales
y elementos traza Fsforo 1,5g Cobre 1,63 mg
Potasio 3,2g Selenio 0,06 mg
Sodio 3,4g Yodo 0,024 mg
Cloro 5,2g Manganeso 5,0 mg
Magnesio 0,3g Cromo 0,09 mg
Hierro 14,0mg Cobalto 0,3 mg
Zinc 11,4mg
Vitaminas
Las vitaminas son compuestos orgnicos que se requieren en pequeas cantidades. Muchas
de ellas son componentes esenciales de la dieta debido a que la mayora no pueden fabricarse en
el cuerpo. Su ausencia en la dieta desencadena marcados efectos, conocidos como enfermeda-
des carenciales (de las cuales hablaremos ms adelante).
Las vitaminas tienen una estructura qumica compleja. En su mayora son bastante diferentes
entre s y no pertenecen a un solo grupo de compuestos qumicos. Por lo tanto, se clasifican en
vitamina A, vitaminas del grupo B y as sucesivamente. Algunas se conocen por sus nombres es-
pecficos. Las funciones de las vitaminas son tan diversas como sus estructuras, a pesar de que
varias funcionan como coenzimas en el organismo. Algunas vitaminas son solubles en grasas,
mientras que otras son solubles en agua.
Tabla 15.3 Vitamina Fuente Funcin
Las vitaminas Vitaminas liposolubles
en la dieta humana
A (retinol) Aceite de hgado de pescado, hgado Necesaria para el funcionamiento
animal; se fabrica en el organismo a normal del sistema inmunitario y para
partir de carotenos la produccin de rodopsina (en los
bastones retinianos)
D (calciferol) Aceite de hgado de pescado, mantequilla, Necesaria para la absorcin de calcio
yema de huevo; se fabrica en el
organismo por la accin de la luz solar
E (tocoferol) Aceites vegetales Antioxidante
K (filoquinona) Vegetales de hoja verde; se fabrica por Factores de coagulacin de la sangre
las bacterias del intestino
Vitaminas hidrosolubles
B1 (tiamina) Ampliamente distribuida Coenzima en la descarboxilacin de la
respiracin
B2 (riboflavina) Ampliamente distribuida Coenzima en el transporte de
electrones en la respiracin
B3 (niacina, cido nicotnico) Carne, extracto de levadura, patatas; Precursora de las coenzimas NAD/NADP
obtenida a partir del aminocido triptfano
B5 (cido pantotnico) Ampliamente distribuida Componente de la coenzima A
B6 (piridoxina) Carne, pescado, huevos, algunas Coenzima en la formacin de
verduras los aminocidos a partir de la
transaminacin de cidos grasos
B12 (en algunos compuestos Hgado, levadura; no en las plantas Participa como enzima en la divisin
que contienen cobalto) celular, til en la funcin nerviosa
cido flico Hgado, pescado blanco, verduras de Como enzima en la replicacin del ADN
hoja crudas
H (biotina) Hgado, levadura, clara de huevo; Coenzima en el metabolismo energtico
sintetizada por las bacterias intestinales
C (cido ascrbico) Patatas, verduras verdes, frutas Antioxidante, coenzima en el
metabolismo de las protenas, implicada
en la absorcin de hierro
15.1 Nutricin humana 3
Aminocidos esenciales
En primer lugar es necesario digerir las protenas de la dieta, que son divididas por las protea-
2 Deduce el paso
bioqumico que debe sas en sus aminocidos constituyentes. Entonces estos son absorbidos y constituyen un depsito
ocurrir antes de que de aminocidos a partir del cual se formarn nuevas protenas (Figura 15.1). Hemos visto cmo se
las protenas y los forman protenas a partir de reacciones de condensacin entre aminocidos, lo cual ocurre en el
aminocidos puedan interior de los ribosomas (pgina 114).
ser respirados.
La estructura de los aminocidos se estudi en la pgina 90. Unos 20 aminocidos son compo-
nentes necesarios para sintetizar la gran variedad de molculas proteicas elaboradas en nuestro
organismo. De ellos, la mitad no pueden ser sintetizados en el cuerpo, al menos en alguna etapa
de la vida, y por tanto son aminocidos esenciales (Tabla 15.4). Cuando uno o varios de estos ami-
nocidos escasean en nuestra dieta, el cuerpo no puede producir la suficiente cantidad de prote-
nas que necesita (condicin conocida como desnutricin por dficit de protenas).
Tabla 15.4 Esenciales toda la vida Histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, fenilalanina, triptfano y valina
Aminocidos esenciales Esenciales en la dieta Arginina
de los lactantes
Esencial si el aminocido Treonina
fenilalanina est ausente
Malnutricin
La malnutricin puede estar causada por un dficit, un desequilibrio o un exceso de nutrientes en
la dieta. Los sntomas de la malnutricin pueden ser consecuencia del hambre o del abuso excesivo, y
por tanto la malnutricin es una cuestin importante para las personas en la mayora de las diferentes
culturas del mundo, si no en todas. Especficamente, una dieta pobre puede tomar varias formas:
Bajo contenido en protenas totales.
Exceso de grasas o de hidratos de carbono (lo que provoca un exceso de contenido calrico).
Ausencia de cidos grasos esenciales o aminocidos.
Falta de vitaminas o minerales determinados.
Vamos a examinar algunos ejemplos y los problemas de salud que pueden desencadenar.
15.1 Nutricin humana 4
Absorcin
Kwashiorkor Marasmo
Por lo tanto, a igualdad de peso, los lpidos proporcionan mucha ms energa que los hidratos de
carbono, pero un exceso de cualquiera de estos componentes puede provocar problemas de salud.
Obesidad clnica
Las dietas que contienen un exceso de lpidos y cidos grasos proporcionan ms elementos
ricos en energa que los que el cuerpo necesita. Las personas que ingieren dietas de este tipo
estn en peligro de desarrollar sobrepeso, y posteriormente convertirse en obesos, debido al al-
15.1 Nutricin humana 6
macenamiento de un exceso de grasa en el tejido adiposo, el cual est presente alrededor de los
rganos del cuerpo y debajo de la piel.
La condicin de obesidad clnica se define como un ndice de masa corporal (IMC) de 30 o ms.
La frecuencia de obesidad ha aumentado considerablemente durante los ltimos 20 aos en mu-
chos pases del mundo. Los estudios realizados por la Organizacin Mundial de la Salud estiman
que, en el mundo, mil millones de personas tienen sobrepeso y 300 millones son obesas desde el
punto de vista clnico. En un pas desarrollado como el Reino Unido:
Por lo tanto, puede calcularse el valor energtico aproximado de los alimentos por separado,
siempre y cuando se conozcan las proporciones de hidratos de carbono, lpidos y protenas que
contiene cada uno.
Se mide el aumento de
la temperatura del agua. Bobina de Aislante
transferencia
El valor energtico de los alimentos de calor
se calcula basndose en que se
necesitan 4,2 J de energa
calorfica para aumentar en 1 C
la temperatura de 1 g de agua.
La muestra
de alimento
Los valores de energa de los se quema aqu
alimentos se registran en grficos, Crisol con peso para las
y aquellos alimentos que se muestras de alimentos
producen en fbricas y son
envasados pueden registrar en Entrada de oxgeno
sus envases dichos datos.
Glndula
pineal
Hipotlamo Cerebelo
Hipfisis
Mdula
Cuando hemos comido, el tramo inicial del intestino y el pncreas liberan otra hormona, cono-
cida como PYY3-36. Esta hormona intestinal est presente en la sangre desde que comienza el
proceso de la digestin, y al llegar al centro del apetito suprime la sensacin de hambre. La per-
cepcin de hambre y el impulso de alimentarse son inhibidos, por lo menos temporalmente.
3 Dficits de vitaminas
Figura 15.5
Signos de dficit de
vitamina C: infeccin
de las encas y
aflojamiento de
losdientes
El conejillo de Indias (Cavia porcellus) fue una Alex Holst (profesor de Higiene y Bacteriologa de
gran eleccin para la realizacin de los experimentos la Universidad de Oslo)
sobre la importancia de la vitamina C, ya que es uno y
de los pocos animales incapaces de sintetizarla. Theodor Frolich (pediatra)
A Trabajo con conejillos de Indias
Conejillos de Indias alimentados con una
dieta a base de pan horneado con diferentes granos
Tabla 15.5 Aceite de hgado de halibut Hasta 10.000 Margarina baja en caloras 7,5
Alimentos ricos en
Aceite de hgado de bacalao 200-750 Mantequilla Hasta 2
vitamina D (g/100g)
Arenques/sardinas 5-45 Huevos 1-1,5
Salmn 4-30 Queso 0,3
Supresin
Lpidos en la dieta
Producido en el hgado
unos 800 mg/da
Digestin
Lipoprotenas,
p. ej. las LDL
usadas para
el transporte Hormonas esteroideas,
de lpidos p. ej. la progesterona,
en la sangre Accin de los estrgenos
la luz solar y la testosterona
Lpidos de
membrana
Debido a que las grasas y los aceites son insolubles en agua (decimos que son molculas hi-
drfobas), pueden almacenarse de manera segura en las clulas y los tejidos sin provocar cam-
bios osmticos. Normalmente, en los cuerpos de los animales las grasas se almacenan en las c-
lulas de grasa. Las grandes reservas de grasa que se acumulan en los cuerpos de los mamferos
marinos pueden considerarse como un aislamiento contra la prdida de calor corporal en las
aguas intensamente fras que los rodean, ya que los tejidos adiposos (depsitos de grasa) tienen
un suministro de sangre limitado. Sin embargo, cualquier animal que se alimente de una dieta con
alto contenido de lpidos, mayor de lo que se requiere, puede llegar a presentar sobrepeso y con-
vertirse posteriormente en obeso. Adems, tambin es esperable que, en tales casos, aumente el
LDL en la sangre.
Figura 15.9
Micrografa electrnica
de barrido de unas clulas
grasas de mamfero; el
citoplasma se encuentra
lleno de lpidos
15.2 Digestin
Epidermis
La digestin est controlada por mecanismos nerviosos y hormonales
En la nutricin de los mamferos, los alimentos se introducen en una estructura especializada
Conducto llamada tubo digestivo, un tubo largo con una pared muscular, que comienza en la boca y ter-
de la Dermis mina en el ano. La cavidad dentro del tubo, la luz, es el lugar por donde pasa el alimento y se
glndula produce la digestin. A lo largo del tubo digestivo existen varias glndulas, y todo el aparato est
sudorpara
especializado en el movimiento y la digestin de los alimentos, y en la absorcin de los productos
tiles de la digestin.
Las enzimas son secretadas sobre los alimentos en el tubo digestivo y (junto con otras enzimas
que se encuentran en la pared del intestino delgado) completan la digestin. Las glndulas que
secretan enzimas digestivas son conocidas como glndulas exocrinas. Este tipo de glndulas
secreta tanto hacia la superficie del cuerpo, por ejemplo las glndulas sudorparas (Figura 15.10),
Glndula tubular enrollada como hacia el interior de la luz del intestino.
Figura 15.10 Las principales glndulas exocrinas que secretan enzimas digestivas en el tubo digestivo son
Las glndulas las glndulas gstricas en el estmago y las glndulas exocrinas del pncreas, de las cuales ha-
sudorparas secretan
blaremos ms adelante. En las glndulas exocrinas, las clulas secretoras estn dispuestas alre-
15_10 sudor
Biologyafor
la the
superficie
IB Diploma Second edition
dedor del espacio donde se lleva a cabo la secrecin, a partir del cual sale un conducto que
Barkingdelcuerpo
Dog Art
transporta la secrecin hasta el lugar correspondiente donde desarrollar su funcin. La estructu-
ra general de la pared del tubo digestivo y la posicin de las principales glndulas exocrinas im-
plicadas en la digestin de los alimentos se muestran en la Figura 15.11.
6 La estructura y la funcin de las glndulas endocrinas se coment en el Captulo 6 (pgina 299). Elabora una
tabla para ilustrar las diferencias entre las glndulas endocrinas y exocrinas teniendo en cuenta tanto la estructura
como la funcin.
15.2 Digestin 15
Figura 15.11 La pared del tubo digestivo y las glndulas que sirven al intestino:
La pared del intestino
y la localizacin de las 1 Capa exterior de tejido Mesenterio (tejido conectivo que
glndulas exocrinas conectivo fibroso (= serosa) une el intestino a la pared dorsal
del cuerpo: lleva los vasos sanguneos
Estructura 2 Capas musculares externas y linfticos, y los nervios)
de la pared (= muscularis mucosa) de
intestinal msculo longitudinal externo
4 Capas internas
(= mucosa) de epitelio glandular
Glndulas de la submucosa,
Glndulas situadas por fuera
p. ej. las glndulas de
del intestino, p. ej. el pncreas
Brunner del duodeno
Glndulas exocrinas del tubo digestivo
La digestin en el estmago
El estmago humano es una bolsa muscular en forma de J situada en la parte superior de la
15_11 Biology for the IB Diploma Second edition
cavidad
Barking Dog abdominal,
Art por debajo del
diafragma y del hgado. En el se retiene la comida ingerida
mientras comienza la digestin enzimtica de las protenas.
7 Explica por qu es necesario que las enzimas proteasas de la digestin se secreten en forma inactiva.
15.2 Digestin 16
Msculo
del esfnter
Fstula gstrica
Estimulacin nerviosa
de las glndulas salivares,
secrecin de saliva
Nervio vago
Impulsos
(antes de que
la comida alcance Esfago
el estmago)
1 Estimulacin nerviosa
de las glndulas en La comida distiende las 2 La estimulacin mecnica
la pared del estmago paredes del estmago desencadena una mayor secrecin
por las glndulas gstricas
Duodeno La comida en el estmago 3 La estimulacin hormonal
estimula las clulas del por la gastrina desencadena
epitelio gstrico para liberar una secrecin adicional
Esfnter hormona (gastrina) hacia la sangre
pilrico
Volumen de jugo gstrico (unidades arbitrarias)
Secrecin total
1 Secrecin debida a la
estimulacin nerviosa
2 Secrecin debida a
la estimulacin mecnica
0 1 2 3 4
Tiempo desde la comida (h)
15.2 Digestin 18
4 Cuando el pH del contenido estomacal baja hasta 3,5 disminuye la secrecin de gastrina, y una
vez que el pH ha bajado hasta 1,5 se detiene. Sin embargo, la protena presente en los alimen-
tos acta como un tampn para el cido del estmago, de modo que, cuando hay una comida
rica en protenas, el pH del contenido del estmago cae ms lentamente y la secrecin de jugo
gstrico persiste por ms tiempo.
5 El quimo en parte digerido comienza a entrar en el duodeno en pequeas cantidades. Sin
embargo, si el quimo an es rico en protenas parcialmente digeridas, estimula la mucosa del
duodeno y esta secreta una gastrina intestinal, que tambin circula en el torrente sanguneo
y provoca una mayor secrecin de jugo gstrico. La digestin de protenas en el estmago se
mantiene y se potencia.
6 Cuando el quimo que contiene cidos grasos y glucosa, pero pocas protenas, comienza a entrar
en el duodeno, la pared intestinal secreta dos hormonas: la secretina y la colecistocinina. El
efecto de estas dos hormonas sobre la pared del estmago es disminuir la secrecin de jugo
gstrico. Se produce ahora el vaciado del quimo en el duodeno.
Por ltimo, debemos sealar que las hormonas tambin continan regulando la secrecin
en la etapa posterior de la digestin. En el duodeno (la primera parte del intestino delgado),
el jugo pancretico y la bilis son regulados por hormonas (secretina y colecistocinina) produci-
das por las clulas en la pared de esta parte del intestino.
fensivas no pueden alcanzar las bacterias invasoras situadas en el exterior de la membrana plas-
mtica, resultan ineficaces.
Sin embargo, se produce una reaccin inflamatoria en el sitio de la infeccin, una condicin
conocida como gastritis. Como resultado de ello, puede ocurrir una insuficiencia progresiva de
las clulas caliciformes en el rea infectada. Si esto ocurre, las clulas de la mucosa del estmago
pasan a estar expuestas a la accin de las proteasas y del cido clorhdrico del jugo gstrico. El
resultado puede ser una desagradable lcera de estmago (lcera gstrica).
El cncer de estmago tambin puede asociarse a la infeccin por H. pylori. Las clulas infla-
madas de la mucosa son ms propensas a experimentar un crecimiento anormal, que lleva a la
malignidad. Ms del 65% de los japoneses mayores de 50 aos estn infectados por esta bacteria
del estmago, y Japn tiene la tasa ms alta de cncer de estmago. Por supuesto, la presencia
de la bacteria no implica que vaya a producirse un cncer. El riesgo de desarrollar cncer depen-
der de cundo se contraiga la infeccin (sin saberlo); si es en la infancia, ser ms probable desa-
rrollar el cncer de estmago ms adelante en la vida. Est claro que la gastritis y las lceras gs-
tricas son infecciones que requieren tratamiento inmediato.
Podemos observar la estructura bsica de una glndula exocrina en las glndulas salivales (Fi-
gura 15.15 A). Estas glndulas se encuentran en la boca y producen y secretan saliva, que es una
mezcla de agua, enzima amilasa y moco, un lubricante constituido por polisacridos. El papel de
la saliva es lubricar la boca, la garganta y el bolo alimenticio una vez que es ingerido, as como
iniciar la digestin del almidn.
El pncreas est situado junto al duodeno (la primera parte del intestino delgado). Por el interior
del duodeno pasan los alimentos parcialmente digeridos (quimo) desde el estmago, y aqu se unen
al jugo pancretico procedente del pncreas. La estructura de las glndulas secretoras de enzimas
del pncreas y sus conductos se muestra en la Figura 15.15 B, y la ultraestructura de las clulas se-
cretoras puede verse en la micrografa electrnica de la Figura 15.16. En la Tabla 15.7 se observa que
el pncreas es una fuente rica de enzimas hidrolticas (produce mayor cantidad de enzimas que la
saliva y los jugos gstricos juntos). Todas estas enzimas son fabricadas en las clulas exocrinas.
15.2 Digestin 20
Grnulos
de amilasa
Lnea de corte
Clulas ductales
Acinos muy
ramificados
Jugo pancretico
9 Indica las diferencias entre las funciones del RER y del aparato de Golgi en una clula exocrina.
15.2 Digestin 21
Figura 15.16
Las glndulas
exocrinas del
pncreas. Se aprecian
las estructuras de seis
clulas glandulares
dispuestas alrededor
de un espacio central
que lleva a un
conducto (el conjunto
se conoce como
acino pancretico,
Figura15.5,
pgina20), por el
cual puede fluir el
jugo pancretico
La interpretacin de micrografas
electrnicas es una habilidad
que se desarrolla.
Haz un dibujo representativo de
una clula exocrina que muestre
los principales orgnulos,
incluyendo:
Las mitocondrias.
El ncleo.
El retculo endoplsmico rugoso.
Los lisosomas.
La membrana plasmtica.
Mesenterio (conecta Microfotografa de un corte transversal de la pared del intestino delgado, a bajo aumento
el intestino con la
pared corporal)
Peritoneo
(epitelio que
recubre la
cavidad
abdominal)
Vellosidades
Msculo
circular Msculo longitudinal
Red de capilares
Vaso linftico
Glndula intestinal
Msculo liso
Arteriola
Vnula
Vaso linftico
Microvellosidades
Figura 15.18 Microscopa electrnica de una clula epitelial de una vellosidad del intestino delgado ( 8000)
Perspectivas Finalizacin de la digestin en el intestino delgado
adicionales Los procesos digestivos, que comienzan en el duodeno despus de la adicin del jugo pancreti-
co, continan en el resto del intestino delgado. Estas enzimas estn todava activas en el quimo
mientras se desplaza. No obstante, aqu en el intestino hay una fuente adicional de enzimas. Exis-
ten proteasas y carbohidrasas en la superficie externa de las clulas epiteliales, unidas a la mem-
brana plasmtica de las microvellosidades. Estas enzimas catalizan las etapas finales de la hidrli-
sis de las protenas y de la digestin de los hidratos de carbono. Por lo tanto, la fase final de la
digestin puede ocurrir durante el transporte de los productos de la digestin a travs de la mem-
brana plasmtica, hacia el interior de las clulas epiteliales (Figuras 15.19 y 15.20).
Las clulas epiteliales de las vellosidades tienen una vida media corta, y son reemplazadas constan-
temente a medida que se desprenden de la membrana basal, mezclndose con los restos del qui-
mo. Las nuevas clulas epiteliales migran fuera de las glndulas del intestino entre las vellosidades.
Sin embargo, las clulas desintegradas que se han desechado siguen contribuyendo a la digestin,
ya que las enzimas que estn unidas a sus membranas plasmticas permanecen activas en el conte-
nido del intestino delgado. Los efectos combinados de todas estas enzimas completan la digestin.
Monosacridos
(glucosa, fructosa, etc.)
Membrana plasmtica de una
clula epitelial de la vellosidad
Na+
Microvellosidad
Fructosa
(por difusin facilitada)
Sacarasa Maltasa
Lactasa
Figura 15.20
Capilar
Absorcin de
aminocidos Difusin
y de polipptidos
de cadena corta
Peptidasa
Polipptidos Microvellosidad
de cadena corta
Dipptido
Dipeptidasa
Protena transportadora Tripeptidasa
de polipptidos de
cadena corta Tripptido
protenas y as se forman unas estructuras esfricas llamadas quilomicrones. El lugar donde ocu-
rren estos sucesos es el retculo endoplsmico liso (REL) de las clulas epiteliales. A continuacin,
los quilomicrones salen de las clulas epiteliales por pinocitosis inversa (exocitosis) y entran en los
vasos linfticos de las vellosidades formando parte de la linfa (Figura 15.21). Los vasos linfticos
son parte del sistema linftico. La linfa pasa a la circulacin sangunea por medio de las venas en
un punto cercano al corazn.
Figura 15.21 cidos grasos de cadena corta Entran en los vasos linfticos
Absorcin de en las vellosidades
los productos de la
Capilar
digestin de los lpidos
Los quilomicrones salen fuera
de las clulas epiteliales mediante
Difusin
pinocitosis inversa (exocitosis)
Tambin estn presentes restos de clulas epiteliales intestinales, pigmentos biliares y bacte-
rias. Las bacterias crecen rpidamente en las condiciones existentes en el intestino grueso. En su
mayora, estos microorganismos no nos ayudan ni nos causan dao, y este tipo de relacin se
describe como comensalismo.
Lo que queda ahora son las heces. Las bacterias constituyen al menos el 30% de las heces. Los
pigmentos biliares (los productos excretados formados a partir de la degradacin de los glbulos
rojos) que se aadieron en el duodeno proporcionan el color uniforme de las heces. El recto, la
ltima parte del tubo digestivo, es un corto tubo muscular que termina en el ano. La eliminacin
de las heces del cuerpo a travs del ano est controlada por los msculos del esfnter anal.
11 Identifica los componentes de las heces que son productos de desecho del metabolismo de las clulas del intestino.
12 Explica por qu la relacin entre los microorganismos intestinales del rumen de algunos mamferos herbvoros y
su husped se describe como mutualismo.
Liberacin de enterotoxina
por V. cholerae
Molcula de enterotoxina
Receptor del vmito (complejo de doble protena)
La enterotoxina se une
al receptor de la
membrana plasmtica
Activacin
Ataque al centro de regulacin de
del vmito Prdida de lquidos y electrolitos = diarrea
la temperatura, que da lugar a fiebre
15.3 Funciones del hgado 27
13 Identifica qu necesitan las clulas hepticas de la sangre que llega por la arteria heptica y que es poco
probable que reciban a travs de la sangre que llega por la vena porta heptica. Explica tu respuesta.
Vena
Ramas de la porta
arteria heptica,
vena porta y Conducto biliar
conducto biliar
Degradacin de los glbulos rojos viejos. Todos estos procesos metablicos son
Vida media de los glbulos Son englobados por las clulas fagocticas llevados a cabo por las clulas hepticas.
rojos: alrededor de 120 das del hgado, de forma que sus componentes
pueden ser reutilizados
Mediante este proceso de desaminacin, el hgado asegura que no se forma amoniaco soluble
y se libera en el interior de los tejidos. La urea se elimina de la sangre a travs de los riones.
15.3 Funciones del hgado 30
Hgado
A travs de
la vena heptica
Glucgeno Glucosa
Tejidos corporales
Metabolismo
heptico
Metabolitos
para el Gluclisis
crecimiento Glucosa cido pirvico
Condiciones
+ O2 anaerbicas
Glucgeno Respiracin
muscular aerbica
Glucosa sangunea
(mantenida en su valor CO2 + H2O + energa cido lctico + energa
lmite por el hgado)
Los cidos grasos (y el glicerol) que llegan al hgado se combinan para formar los triglicridos.
Estos a su vez se combinan con protenas en el hgado y pueden almacenarse all. Alternativamen-
te, pueden ser transportados en el plasma sanguneo, la mayora en forma de lipoprotenas de
baja densidad (LDL) hacia los tejidos. Aqu los lpidos pueden almacenarse como reservas alimen-
ticias (grasa) o ser inmediatamente divididos y respirados como fuente de energa. El msculo
cardiaco consume preferentemente cidos grasos, y los tejidos del msculo esqueltico tambin
los consumen con facilidad.
La mayor parte del colesterol es transportado como LDL, pero se ha demostrado que un exce-
so de este en nuestro torrente sanguneo puede bloquear los muchos receptores de las membra-
nas de las clulas capaces de metabolizar o almacenar lpidos, y hacer que aumente incluso la
cantidad de LDL circulante en el plasma sanguneo. El exceso se deposita bajo el endotelio de las
paredes arteriales, y comienza o aumenta la formacin de placas. Por otro lado, las grasas monoin-
saturadas ayudan a extraer de la circulacin las LDL, y las grasas poliinsaturadas son an ms be-
neficiosas al lograr aumentar todava ms la eficacia de los receptores de extraccin del colesterol
malo de la sangre.
Es necesario poner una nota de precaucin en este punto: la diferencia entre LDL y HDL es muy
tcnica, y por lo tanto resulta difcil comunicarla correctamente a la poblacin general. Las HDL
son buenas, y aunque puede (y debe) evitarse una dieta excesivamente rica en grasas saturadas
y colesterol, este lpido es un metabolito fundamental para nuestro organismo y se fabrica en el
hgado en ausencia de colesterol aportado por la dieta. En cierta medida, las concentraciones de
colesterol en la sangre tambin son controladas genticamente.
Qu evidencia hay de una relacin causal entre los valores de LDL en la sangre y el desarrollo
de enfermedades relacionadas con la circulacin sangunea (enfermedades cardiovasculares)?
Se propone una relacin causal tras analizar los estudios estadsticos que investigan las muer-
tes provocadas por enfermedades coronarias por cada 1000 personas al ao, comparando con los
valores de colesterol y de LDL medidos en la sangre (Figura 15.26). El papel de las LDL como de
sencadenantes de enfermedades cardiovasculares fue establecido por pruebas experimentales y
evidencias clnicas de que las destructivas placas se crean como resultado de unos valores eleva-
dos de LDL en el plasma sanguneo.
14 40
La lnea indica el nmero de muertes en el Las barras indican la frecuencia en el Reino
Reino Unido por enfermedades cardiovasculares, Unido de varones (de 44-64 aos de edad)
por cada 1000 personas y ao, en relacin con con el colesterol plasmtico entre niveles bajos
Muertes por enfermedades coronarias
las barras, que muestran los valores de colesterol (4,1-4,9 mmol l1) y altos (8,8-9,6 mmol l1)
en la sangre
por cada 1000 personas y ao
12 30
Casos
10 20
8 10
15 Explica en qu
medida los datos de la
Figura 15.26 apoyan
la hiptesis de que 6 0
4,14,9 4,95,7 5,76,5 6,57,3 7,38,1 8,18,8 8,89,6
los valores altos de
colesterol en la sangre Colesterol plasmtico /mmol l1
son un factor causal
Figura 15.26 Relacin entre las muertes provocadas por enfermedades cardiovasculares y los valores
de las enfermedades
de colesterol en la sangre
del corazn.
16 Define el trmino
endergnico en 6 Los nutrientes en exceso son almacenados
el contexto de que
la mayora de las Ya hemos visto que en los hepatocitos se almacenan el hierro y los hidratos de carbono (gluc-
reacciones que se geno). Las grasas tambin se almacenan aqu, adems de en otros muchos sitios del cuerpo. Igual-
producen en las mente, algunas vitaminas (la A como retinol, la B12, la D como calciferol, la E y la K) se acumulan en
clulas del hgado el hgado. Todas estas vitaminas, a excepcin de la B12, son liposolubles. Se liberan del hgado
son endergnicas. cuando son necesarias en otros lugares del cuerpo.
15.4 El corazn 32
Los sntomas de la ictericia desaparecern de manera natural siempre y cuando pueda ser so-
lucionada la causa subyacente.
Los recin nacidos pueden sufrir ictericia durante un periodo breve. La hemoglobina del feto,
producida durante su desarrollo en el tero, es diferente de la que produce nuestro cuerpo des-
pus del nacimiento y durante el resto de la vida. Justo despus del nacimiento se produce la
degradacin de la hemoglobina fetal a un ritmo muy alto, y la bilirrubina se forma ms rpido de
lo que puede eliminarse. El problema suele solucionarse pronto y de manera espontnea.
El hgado y el alcohol
El consumo de alcohol ha sido un rasgo tpico de las costumbres de las comunidades humanas
desde etapas ancestrales. Por ejemplo, se han encontrado registros del consumo de cerveza en
antiguos utensilios egipcios, de hace unos 4000 a 5000 aos. En ausencia de suministro de agua
potable, una solucin diluida de etanol podra ser una bebida mucho ms segura que el agua con-
taminada con bacterias o parsitos intestinales.
Cuando se bebe alcohol, este es rpidamente absorbido en la sangre, en su mayor parte des-
de el estmago. El alcohol es una fuente de energa ms concentrada que los hidratos de carbo-
no. (El valor energtico del alcohol es de 29 kJ g1, significativamente mayor que el de los hidratos
de carbono). Un posible efecto daino del consumo excesivo de alcohol es la obesidad.
El alcohol se considera una droga por los efectos que provoca sobre el sistema nervioso central.
Despus de ingerirlo, el alcohol se distribuye por todo el cuerpo (puede atravesar la barrera hematoen-
ceflica), aunque se metaboliza de manera gradual en el hgado, como ya se ha descrito. Los efectos
adversos y a largo plazo que producen los productos intermediarios de su metabolismo, y los efectos
directos que desencadena el alcohol en el intestino, el cerebro, el corazn y el hgado, incluyen:
Cirrosis heptica: inflamacin crnica del hgado en la cual las clulas hepticas son destruidas
y sustituidas por tejido fibroso conectivo o tejido adiposo (con lpidos).
Obesidad.
Gastritis: el alcohol irrita la mucosa del estmago.
Malnutricin: el consumo excesivo de alcohol afecta el apetito, por lo que no se ingiere una
dieta equilibrada.
Demencia: el alcohol destruye las neuronas.
Debilitamiento del msculo cardiaco.
Los efectos sociales derivados de un consumo excesivo de alcohol pueden ser tan graves, si
no ms, que los problemas fsicos, y afectar a la vida de un amplio grupo de personas.
15.4 El corazn
Factores internos y externos influyen en la funcin cardiaca
diacas estn rodeadas y selladas por una membrana, el sarcolema, desde el cual los tbulos
transversos (tbulos T) atraviesan y rodean las sarcmeras. Tambin existe un sistema de sacos
membranosos ramificados llenos de lquido, el retculo sarcoplsmico, que es una forma modifi-
cada del retculo endoplsmico. En concreto, al igual que las fibras del msculo esqueltico, las
fibras musculares cardiacas tienen un aspecto estriado y una disposicin similar de filamentos de
actina y miosina. En ltimo trmino, todo el tejido muscular consta de fibras que pueden acortar-
se entre un medio y un tercio de su longitud total. Sin embargo, el msculo cardiaco slo est
presente en el corazn.
Las clulas musculares cardiacas:
n Son mucho ms cortas y ms anchas que las del msculo esqueltico (miden 15 m de dime-
tro y 100 m de longitud).
n Tienen un solo ncleo, en lugar de ser coenocticas, como las del msculo esqueltico.
n Estn ramificadas (en forma de Y) y se encuentran unidas por los extremos en una compleja red
tridimensional que permite que se contraigan en las tres dimensiones.
n Destacan por su gran cantidad de mitocondrias, en una proporcin mucho mayor que en el
msculo esqueltico.
n Poseen un sistema de tbulos transversos que forman invaginaciones en la superficie, ms
anchas que las de las fibras del msculo esqueltico, y las ramificaciones del retculo sarcopls-
mico son ms numerosas.
n Se contraen incluso en ausencia de estimulacin nerviosa y durante toda su vida. Su contrac-
cin no est bajo control voluntario, como en el caso del msculo esqueltico.
Figura 15.27 El msculo cardiaco, una red tridimensional de fibras musculares ramificadas
Estructura del
msculo cardiaco Ncleo Puntos de ramificacin
Sarcolema (membrana
plasmtica de la clula
muscular cardiaca)
Disco intercalado
con uniones gap
Apertura del
tbulo transverso Tbulo Retculo Sarcolema
(oculta) transverso sarcoplsmico
Mitocondria
Ncleo
Sarcmera
15.4 El corazn 34
El ciclo cardiaco
El ciclo cardiaco es la secuencia de eventos que se producen durante un latido cardiaco, por el
cual se bombea la sangre a todo el cuerpo. El corazn late a un ritmo de alrededor de 75 veces por
minuto, de modo que cada ciclo cardiaco dura unos 0,8 segundos. Este periodo de latido cardia-
co se divide en dos fases, llamadas sstole y distole. En la sstole, el msculo cardiaco se contrae,
y durante la distole se relaja. Cuando se contraen las paredes musculares de las cavidades cardia-
cas, el volumen de estas cmaras disminuye, lo cual aumenta la presin de la sangre all contenida y
fuerza su salida hacia una regin donde la presin sea menor. Las vlvulas impiden que la sangre
refluya hacia atrs, por lo que la sangre siempre va en una nica direccin a travs del corazn.
Observa las fases del ciclo cardiaco en la Figura 15.28 y luego responde a la pregunta 18.
El resultado de esta demora en la transmisin (de alrededor de 100 ms) permite que las aurcu-
las se contraigan por completo, aumentando el volumen de sangre entregado a los ventrculos. La
demora tambin impide que las aurculas y los ventrculos se contraigan simultneamente.
15.4 El corazn 35
Figura 15.28 Fases del ciclo cardiaco, referidas solo Distole ventricular
Las fases del ciclo al lado izquierdo (las fases se desarrollan Cierre de la
cardiaco de manera simultnea en el lado derecho vlvula semilunar
del corazn)
El ciclo cardiaco
Sstole ventricular
Sstole Sstole Distole auricular
auricular ventricular y ventricular
Cierre de la Presin en
16 Apertura de la vlvula semilunar la aorta
vlvula semilunar
14
12
Presin (kPa)
10
Presin en
8 Cierre de el ventrculo
6 la vlvula Apertura de la
bicspide vlvula bicspide
4 Presin en
2 la aurcula
0
2
Tiempo (s)
150
Volumen (cm3)
Ventrculos
100
50
Puedes ver la posicin del nodo SA, del nodo AV, del haz AV y de las fibras de Purkinje en la
Figura 6.15, en la pgina 266.
Despus de cada contraccin, el msculo cardiaco tiene un periodo de insensibilidad a la estimu-
lacin, conocido como periodo refractario (un tiempo forzado de no contraccin, distole). En esta
fase, el corazn comienza a llenarse de sangre de manera pasiva. Este periodo de recuperacin es
relativamente largo en el msculo cardiaco, y permite que el corazn pueda latir durante toda la vida.
Inicio Final
Aumento de la presin ventricular La presin en los ventrculos disminuye
Lab Dap
Dnde se escuchan los ruidos cardiacos
P
Componente bicuspdeo del
T primer ruido cardiaco
B
Naturaleza de la ciencia
Los descubrimientos en la investigacin cientfica siguen a las mejoras en los instrumentos
Los cambios en la frecuencia del pulso desde el reposo hasta el ejercicio intenso y el perfil de
recuperacin hasta la situacin de reposo pueden representarse como una tabla o en forma
degrfico.
Si se usa la prueba de los escalones de 3 minutos, entonces:
Las consecuencias de la hipertensin son que esta asesina silenciosa lesiona el corazn, los
vasos sanguneos, el cerebro y los riones, sin causar molestias perceptibles. Se acelera la apari-
cin de aterosclerosis, aumenta la carga de trabajo del corazn y es mayor la probabilidad de su-
frir una hemorragia cerebral. Sin embargo, la hipertensin arterial es una condicin que, una vez
detectada (Tabla 15.9), puede ser tratada con xito con frmacos.
Bomba manual
Esfigmomanmetro Tiempo
Las consecuencias de una trombosis que conduce a la formacin de un mbolo pueden ser:
1 Un ataque al corazn (infarto de miocardio), cuando el mbolo es arrastrado a una arteria co-
ronaria. De inmediato se interrumpe el suministro de sangre a los tejidos por delante de la obs-
truccin, quedando privados de oxgeno, y los tejidos sin oxgeno mueren. Los msculos de la
pared del ventrculo izquierdo son particularmente vulnerables. Cuando muere bastante mscu-
lo cardiaco, el corazn puede dejar de ser una bomba eficaz. Las arterias coronarias que han sido
daadas pueden tratarse quirrgicamente mediante una derivacin o bypass (pgina 269).
2 Un accidente vascular cerebral (ictus), cuando el mbolo bloquea una arteria en el cerebro. Las
neuronas del cerebro dependen de un aporte continuo de sangre para obtener el oxgeno y la
glucosa necesarios. A los pocos minutos de cesar el flujo sanguneo, las neuronas mueren. Las
neuronas no pueden sustituirse, por lo que el resultado de la obstruccin es la prdida de al-
gunas funciones corporales controladas por esa regin del cerebro.
Electrocardiografa
Mapeo del ciclo cardiaco en un electrocardiograma normal
Los impulsos (potenciales de accin) que se originan en el nodo SA (marcapasos) del corazn
durante el ciclo cardiaco generan corrientes elctricas que tambin son conducidas a travs de
los fluidos corporales y pueden detectarse en la superficie del cuerpo mediante electrocardiogra-
fa. Se colocan electrodos sobre el trax del paciente y se registra la actividad elctrica de forma
grfica como un electrocardiograma (ECG) (Figura 15.32). Examina el grfico y vers que los cam-
bios en los trazos del ECG estn relacionados con diferentes eventos del ciclo cardiaco.
El ECG tiene aplicaciones clnicas y es una gran ayuda en el diagnstico de las enfermedades
cardiovasculares. Algunas de las alteraciones cardiacas que pueden detectarse en el ECG se
Figura 15.32 comentan en la Tabla 15.10.
Electrocardiografa
Clave
R
1,0
Contraccin auricular (sstole auricular)
1 Taquicardia
La frecuencia cardiaca
es mayor de
100 latidos/minuto
2 Fibrilacin ventricular
Contraccin descontrolada
de los ventrculos
(se bombea poca sangre)
3 Bloqueo cardiaco
Los ventrculos no siempre La actividad elctrica detectada a travs de los electrodos
son estimulados colocados sobre el trax del paciente se muestra en el
registro grfico como un electrocardiograma
15.5 Las hormonas y el metabolismo (NAA) 41
Tabla 15.10 Arritmia Una arritmia es una condicin patolgica en la cual el ritmo cardiaco es irregular debido a un
Alteraciones cardiacas defecto en el sistema de conduccin del corazn. Esto puede deberse a:
detectadas mediante Sustancias, como la nicotina o el alcohol.
elanlisis de un ECG Ansiedad, hipotiroidismo o dficit de potasio.
Fibrilacin La contraccin asincrnica de las fibras musculares del ventrculo hace que el corazn no bombee
ventricular la sangre suficiente, ya que algunas fibras musculares se estn contrayendo mientras otras se estn
relajando simultneamente.
Taquicardia Un corazn adulto normal late entre 60 y 100 veces por minuto, y una frecuencia cardiaca mayor
de 100 latidos por minuto se denomina taquicardia. Las taquicardias pueden ser relativamente
inofensivas y no requerir tratamiento, pero otras formas s pueden poner en peligro la vida.
Bloqueo cardiaco El lugar ms comn de obstruccin del impulso elctrico se encuentra en el nodo
auriculoventricular.
Figura 15.33
Desfibrilador externo
automtico
Desfibrilador externo
automtico
apropiadamente rganos diana. A pesar de estar presentes en pequeas cantidades, las hormonas
son muy eficaces en el control y la coordinacin de varias actividades corporales. Una hormona cir-
cula en el torrente sanguneo solo durante un breve periodo de tiempo, ya que las molculas que
no llegan al rgano diana son eliminadas en el hgado. Los productos de degradacin que no son
de utilidad para el cuerpo se excretan a travs de los riones. As, las hormonas de accin prolon-
gada deben ser secretadas continuamente a la sangre para ser efectivas.
El control hormonal de la funcin corporal es bastante diferente del control nervioso; este l-
timo depende de una comunicacin rpida y precisa, mientras que las hormonas actan principal-
mente para producir cambios especficos en el metabolismo y en el desarrollo, a menudo durante
un largo periodo de tiempo. Sin embargo, estos diferentes sistemas son coordinados por el cere-
bro; el sistema nervioso y las hormonas trabajan juntos.
Las glndulas endocrinas son glndulas sin conducto excretor, por lo que su estructura se di-
ferencia de las glndulas con conducto. Ya ests familiarizado con ejemplos de estos dos tipos de
glndulas (Tabla 15.11).
Hormonas esteroideas
Dado que las hormonas esteroideas son liposolubles, difunden desde el torrente sanguneo a
travs de la bicapa lipdica de las membranas plasmticas hasta el citoplasma de las clulas. Si la
clula es una clula diana, la hormona se une a una molcula receptora que puede estar presente
en el citoplasma o dentro del ncleo. En cualquier caso, la molcula receptora se activa y altera la
expresin de ciertos genes.
Hormonas peptdicas
n Las hormonas peptdicas son hidrfilas, por lo que no pueden atravesar directamente la mem-
brana.
n Las hormonas peptdicas se unen a receptores en la membrana plasmtica de las clulas diana.
15.5 Las hormonas y el metabolismo (NAA) 43
Figura 15.34
Mecanismo de accin Sangre en un capilar
de una hormona
liposoluble Hormona esteroidea
Atraviesa la membrana
por difusin
Receptor
esteroideo
en el
citoplasma
Estructura
o funcin
celular
alterada
Gen
activado
para
producir Enzima
ARNm activada
(mensajero)
El ARNm se dirige
hacia los ribosomas
en el citoplasma
La unin de una nica molcula de la hormona desencadena la formacin de 10 000 (10 4) mo-
lculas de AMPc, que despus activarn una cascada de enzimas que amplificar an ms la seal
de la hormona. Este es un proceso de sealizacin celular en tres etapas.
Figura 15.35
Mecanismo de accin El papel del segundo mensajero
de una hormona Hormona peptdica
es la amplificacin de la seal
peptdica hormonal
La hormona no AMPc
entra en la clula
Se une al receptor de AMPc finalmente
la membrana plasmtica desactivado
Protena cinasa
Protena
ATP AMP cclico cinasa
activada
Protena Enzima/s
existente Enzima 1 Enzima 2
activada/s (o
(enzima) desactivada/s)
ATP y/o ATP
Alteracin de
la estructura/
ADP ADP
funcin de
la clula
Enzima 1 fosfato Enzima 2 fosfato
Figura 15.36
Formacin del Tubo neural de un embrin Cerebro seccionado (formado por el crecimiento y el
cerebro humano plegamiento de las regiones anterior, media y posterior)
Cerebro anterior Cerebro posterior
El cerebro est rodeado Hemisferios
y protegido por cerebrales
el crneo
Hipotlamo
Cerebelo
Cuerpo de la hipfisis
Hipotlamo
Red capilar
Clulas neurosecretoras
Clulas secretoras
de hormonas
Vena
Vena Arteria
Red
Hormonas hacia las clulas del cuerpo capilar
Potencial de accin
ADH
Axn
El hipotlamo es el lugar de produccin de varias hormonas (Tabla 15.12) que controlan en gran
medida la secrecin de otras hormonas por los lbulos anterior y posterior de la hipfisis, ya sea
estimulando o inhibiendo la liberacin de hormonas especficas.
Las hormonas secretadas por la hipfisis controlan el crecimiento, los cambios del desarrollo
de los tejidos y de los rganos corporales, la reproduccin y la homeostasis. Ten en cuenta que la
hipfisis posterior no sintetiza hormonas, pero s almacena y libera dos hormonas producidas en
el hipotlamo (la oxitocina y la hormona antidiurtica [ADH]).
n El estmulo que provoca la succin del beb en los pezones de la madre mantiene la secrecin
de prolactina durante el tiempo que contina la lactancia.
n Mientras tanto, la oxitocina provoca la liberacin de leche en los conductos mamarios, desde
donde puede ser succionada por el beb. La estimulacin de los receptores tctiles del pezn
inicia impulsos nerviosos sensoriales que se transmiten a travs de neuronas sensoriales y de
la mdula espinal hasta el hipotlamo. Como resultado, aumenta la liberacin de oxitocina en
la hipfisis posterior.
Transporte de oxgeno
La atmsfera de la Tierra es una mezcla de gases. La composicin del aire en un da seco es:
n Nitrgeno: 78,6%
n Oxgeno: 20,9%
n Dixido de carbono: 0,04%
n Otros gases: 0,06%
n Vapor de agua: 0,4%
El nitrgeno y el oxgeno constituyen, con mucho, la mayor parte. Tanto es as que a menudo
redondeamos al alza o aproximamos la concentracin de estos gases a nitrgeno = 79% y oxge-
no= 21%. Adems, basndonos en estas cifras, la cantidad de dixido de carbono es sumamente
pequea. Sin embargo, el dixido de carbono es un componente muy importante de nuestra at-
msfera por varias razones. Volveremos a esta cuestin ms adelante.
Como los animales terrestres que viven en o cerca del nivel del mar, vivimos en la parte inferior
de una columna de aire. La atmsfera que nos rodea ejerce una presin importante. El aire que
respiramos es una mezcla de gases y, en una mezcla de gases, cada gas ejerce una presin. De
15.6 El transporte de gases respiratorios (NAA) 49
hecho, la presin de una mezcla de gases es la suma de las presiones de los gases que la compo-
nen. En consecuencia, la presin de un gas concreto en una mezcla de gases se llama presin
parcial. El smbolo para la presin parcial es p, y la presin parcial de un gas (X) es pX. As, por
ejemplo, pO2 indica la presin parcial de oxgeno.
La presin parcial se define como la fraccin de la presin total del gas que ejerce un gas concre-
to de los que lo componen. La unidad de presin es el pascal (Pa), y su mltiplo el kilopascal (kPa).
Entonces, cul es la presin parcial de oxgeno en el aire que nos rodea?
A nivel del mar, la presin atmosfrica normalmente es de alrededor de 101,3 kPa. Por lo tanto,
la presin parcial de oxgeno viene dada por:
101,3 20,9
100 = 21,2kPa
La importancia de esta cifra se refleja en las propiedades del pigmento respiratorio hemoglo-
bina que transporta el oxgeno en la sangre.
El papel de la hemoglobina
La hemoglobina se produce en los glbulos rojos. Cada glbulo rojo contiene alrededor de
280 millones de molculas de hemoglobina. La hemoglobina est formada por cuatro subunida-
des entrelazadas (Figura 15.39), que a su vez estn compuestas por una gran protena globular
con un grupo hemo no proteico adherido, el cual contiene hierro. Una molcula de oxgeno se
combina con cada grupo hemo, a la concentracin de oxgeno presente en los pulmones. Esto
significa que una molcula de hemoglobina es capaz de transportar cuatro molculas de oxgeno:
70 14
Grupo hemo 60 12
(no proteico)
50 10
40 8
O2 retenido
30 6
20 4
Globina (protena)
10 2
La combinacin proteica y no proteica 0 0
significa que la hemoglobina es una 0 2 4 6 8 10 12 14
protena conjugada Presin parcial de oxgeno, pO2 (kPa)
A partir de la curva de disociacin del oxgeno puede observarse que la hemoglobina de los
glbulos rojos en los capilares que se encuentran alrededor de los alvolos en los pulmones est
saturada aproximadamente un 95%. Sin embargo, en los tejidos que estn respirando, la presin
parcial de oxgeno es mucho menor debido a la respiracin aerbica que all ocurre. De hecho, la
presin parcial de oxgeno en los tejidos que respiran activamente puede estar entre 0,0 y 4,0 kPa.
A estas presiones parciales, la oxihemoglobina se descompone y libera oxgeno en disolucin,
que difunde con rapidez a los tejidos circundantes. Est claro que la qumica de la hemoglobina
hace que sea un eficiente vehculo para el transporte de oxgeno, dada la presin parcial del ox-
geno en los tejidos en comparacin con la de los pulmones.
100
Curva de disociacin del
Figura 15.40 oxgeno de la hemoglobina a
Cmo el dixido de 90
la concentracin de CO2 en
Saturacin de la hemoglobina con oxgeno (%)
Conforme aumenta
40
la concentracin de CO2
35 se libera ms O2 de la
30 hemoglobina (efecto Bohr)
20
15
10
0
0 2 2,7 4 6 8 10 12 14
Presin parcial de oxgeno, pO2 (kPa)
pO2 en
clulas que pO2
respiran en los
pulmones
23 Deduce el cambio en el porcentaje de saturacin de hemoglobina si la presin parcial de oxgeno cae de 4 kPa a
2,7 kPa cuando la presin parcial de CO2 es de 5,3 kPa (Figura 15.40).
15.6 El transporte de gases respiratorios (NAA) 51
La mioglobina
La mioglobina es un pigmento respiratorio formado por una nica unidad hemo-globina, simi-
lar a las cuatro unidades en la hemoglobina. Solo se encuentra en las clulas musculoesquelticas,
donde acta como una reserva de oxgeno. Se recurre a esta reserva durante la contraccin
muscular intensa, en situaciones en que el suministro de oxgeno es insuficiente.
La mioglobina tiene una afinidad mucho mayor por el oxgeno que la hemoglobina (Figu-
ra15.41 A). Por lo tanto, en condiciones normales en el msculo, la mioglobina se satura con ox-
geno. Funciona como una tienda de oxgeno. Cuando el msculo est muy activo durante un
tiempo prolongado, la concentracin de oxgeno en el tejido muscular puede caer por debajo de
Figura 15.41 0,5 kPa. Cuando esto sucede, la oximioglobina se disocia y suministra oxgeno, permitiendo que
Curva de disociacin
contine la respiracin aerbica. Por ltimo, si la contraccin muscular contina y toda la mioglo-
de oxgeno de la
mioglobina (A) y de la bina ha cedido su oxgeno, el tejido muscular pone en marcha la respiracin anaerbica mediante
hemoglobina fetal (B) fermentacin lctica (pgina 119), y as la contraccin muscular puede continuar ms tiempo.
100 100
Hemoglobina
80 fetal
80 Mioglobina
Saturacin de
Saturacin de
oxgeno (%)
oxgeno (%)
60 Hemoglobina del adulto 60 Hemoglobina del adulto
40 40
20 20
0 0
0 2 4 6 8 10 12 14 0 2 4 6 8 10 12 14
Presin parcial de oxgeno, pO2 (kPa) Presin parcial de oxgeno, pO2 (kPa)
24 Deduce la diferencia
Hemoglobina fetal y oxihemoglobina
en la capacidad El feto obtiene oxgeno procedente de la sangre materna a travs de la placenta, donde las
de carga de la circulaciones materna y fetal se aproximan mucho entre s, pero no se mezclan. La hemoglobina
hemoglobina y de de los mamferos adultos y la hemoglobina en la circulacin fetal difieren ligeramente en su qu-
la mioglobina a una
mica. La hemoglobina fetal tiene mayor afinidad por el oxgeno (Figura 15.41 B), lo que significa
pO2 de (a) 1 kPa y
(b) 5 kPa. Explica
que se combina con el oxgeno ms fcilmente que la hemoglobina materna a la misma presin
la importancia de parcial. Es obvio por qu es ventajoso para la hemoglobina fetal tener esta propiedad, dado que
estas diferencias el nico acceso a un aporte de oxgeno es a travs de la placenta. Si la hemoglobina fetal tuviera
en relacin con los una afinidad ms baja que la hemoglobina materna, el oxgeno pasara del feto a la madre.
requisitos de oxgeno
del tejido muscular.
El transporte de dixido de carbono en la sangre
El dixido de carbono se transporta en la sangre desde los tejidos que respiran hasta los pul-
mones, la mayor parte en una de estas tres formas:
1 Una pequea cantidad se disuelve en el plasma; aproximadamente el 7% viaja de esta manera.
2 Una cantidad ligeramente mayor se combina con aminocidos y protenas en la sangre, la ma-
yora con la hemoglobina, ya que es la protena dominante y es la ms disponible para la reac-
cin. El producto es un compuesto, la carbaminohemoglobina (HbCO2), y alrededor del 23%
se transporta de esta manera.
3 La mayor parte se transporta en forma de iones de bicarbonato. Los glbulos rojos contienen
la enzima anhidrasa carbnica, que acelera en gran medida la formacin de iones de bicarbo-
nato a partir de dixido de carbono y agua. En torno al 70% del dixido de carbono se trans-
porta mediante este mecanismo.
Anhidrasa carbnica
CO2 + H2O HCO3 + H+
Los iones de hidrgeno son tamponados por las protenas plasmticas y por la hemoglobina,
evitando que se acidifique la sangre. La accin de bombeo del corazn hace que la sangre desoxi-
genada de los tejidos que respiran, cargada de iones bicarbonato y carbaminohemoglobina, re-
grese a los pulmones (por el lado derecho del corazn). En los capilares pulmonares, estos proce-
sos de carga se invierten y el dixido de carbono difunde en los pulmones.
15.6 El transporte de gases respiratorios (NAA) 52
O2 + HHb HbO2 + H+
O2
En los pulmones
CO2 HCO3 + H+ H2O + CO2
Anhidrasa carbnica Los iones bicarbonato se
combinan con H+ en presencia
El CO2 difunde al Glbulo de la anhidrasa carbnica para
aire en el alvolo Los iones bicarbonato difunden rojo formar agua y CO2
a los glbulos rojos y se convierten
en gas dixido de carbono
Lquido tisular
Baja concentracin de O2
Alta concentracin de CO2
H+ + HbO2 HHb + O2
A medida que la O2
oxihemoglobina cede O2
se alcaliniza (acepta iones H+) y por lo tanto acta como un tampn de pH
Figura 15.42 Transporte de gases respiratorios entre los tejidos que respiran y los pulmones
25 Menciona las
Control de la respiracin: la ventilacin pulmonar
caractersticas
estructurales
El mecanismo de ventilacin por el cual el aire se mueve dentro y fuera de los pulmones se
distintivas de los ilustra en la Figura 6.32 (pgina 282). El centro respiratorio, situado en el bulbo raqudeo, en la
neumocitos, de las parte posterior del encfalo, controla la frecuencia con que respiramos. Aqu, dos grupos de c-
clulas del endotelio lulas nerviosas (neuronas), adyacentes e interactivos, conocidos como el centro inspiratorio y el
capilar y de las clulas centro espiratorio, respectivamente, provocan los movimientos de ventilacin por accin refleja.
sanguneas que La respiracin se produce de manera automtica (involuntariamente):
pueden identificarse
en micrografas n El centro inspiratorio enva impulsos para aumentar la frecuencia y la profundidad de la respi-
pticas y electrnicas
racin.
de cortes finos de
alvolos. n El centro espiratorio enva impulsos para inhibir el centro inspiratorio y estimular la espiracin.
n Los impulsos alternos de estos dos centros dan lugar a la respiracin rtmica.
15.6 El transporte de gases respiratorios (NAA) 53
Figura 15.44
Control de la frecuencia Centro
Hemisferios
respiratoria respiratorio en
cerebrales
el bulbo raqudeo,
en el encfalo posterior
Centro
Mdula espinal
inspiratorio
Cuerpos carotdeos
Nervio hacia
Arterias cartidas los msculos
intercostales
internos
Aorta
Nervio hacia
los msculos
Corazn intercostales
externos
Nervio frnico
hacia el
diafragma
El aumento de la concentracin de CO2 en la La inspiracin
sangre es detectado por los quimiorreceptores infla y distiende
en el bulbo, la aorta y los cuerpos carotdeos los pulmones
15.6 El transporte de gases respiratorios (NAA) 54
COOH COO + H+
El grupo amino puede eliminar iones H+ desde la solucin, por lo que acta como una base:
NH2 + H+ NH3+
En una solucin neutra, tanto el grupo amino como el grupo carboxilo estn ionizados. En una
solucin cida (pH bajo), el aminocido capta iones H+ y se carga positivamente. En una solucin
alcalina (pH alto), el aminocido cede H+ al medio y se carga negativamente. En consecuencia, los
aminocidos tienden a estabilizar el pH de una solucin, ya que eliminan el exceso de H+ o el ex-
ceso de iones OH, formando agua. Actan como tampones, al igual que las protenas, debido a
la presencia de los grupos amino y carboxilo.
Los iones de bicarbonato en la sangre tambin funcionan como un eficiente tampn debido
a la forma en que el cido carbnico se disocia:
En respuesta a un aumento del pH
H2CO3 + H+
HCO3
En respuesta a un descenso del pH
Tabaquismo
Los cientficos tienen que informar al pblico sobre cuestiones como el peligro para la salud
que causa el consumo de tabaco.
La investigacin cientfica ha cambiado la percepcin pblica acerca del tabaco. El cultivo y el
uso de la planta de tabaco (Nicotiana tabacum) tiene su origen en Amrica Central. En el siglo XV
lleg a Europa la hoja de tabaco, y en ese momento lleg a considerarse como una panacea
para muchas enfermedades comunes! Solo con la produccin en masa de cigarrillos y con la in-
vencin de la cerilla se consigui que esta forma de fumar estuviese disponible para muchas
personas en el siglo XIX: barato, fcil y asequible. En el siglo XX, el consumo de cigarrillos en el
mundo desarrollado avanz enormemente debido a la cantidad de cigarrillos destinada a las tro-
pas de las dos guerras mundiales. Posteriormente, las audaces y agresivas campaas publicitarias,
la persuasiva aparicin del producto en pelculas y el generoso patrocinio de eventos deportivos
y culturales por los fabricantes de cigarrillos, animaron a fumar a la mayora de los hombres y con-
vencieron tambin a las mujeres para aceptarlo. Muy lentamente se fueron conociendo los peli-
gros del tabaco, pero muchas personas dudaban de la evidencia. En la dcada de 1950, la gente
empez a reconocer los peligros del consumo de cigarrillos y de la inhalacin de su humo, gracias
en un principio a la investigacin pionera del Dr. Richard Doll y de otros cientficos.
El humo del cigarrillo alcanza los pulmones del fumador cuando es aspirado a lo largo del ci-
garrillo e inhalado, pero tambin llega a otras personas cuando se escapa del extremo incandes-
cente al aire circundante. Normalmente este humo tiene una mayor concentracin de ingredien-
tes txicos y es esta mezcla la que inhalan otras personas; se ha demostrado que el tabaquismo
pasivo tambin es peligroso. Las enfermedades inducidas directamente por el humo del tabaco
son el cncer de pulmn, las enfermedades cardiovasculares y la enfermedad pulmonar obstruc-
tiva crnica, incluyendo el enfisema.
El enfisema es una enfermedad en la cual las paredes de los alvolos pierden su elasticidad.
Con el tiempo, esto se traduce en la destruccin del tejido pulmonar debido a la acumulacin de
un gran nmero de macrfagos procedentes de la circulacin sangunea. Estas clulas fagocticas
liberan grandes cantidades de enzimas hidrolticas naturales que rompen las fibras elsticas de las
paredes alveolares (Figura 6.33, pgina 283), junto con una cantidad excesivamente pequea del
inhibidor natural de esta enzima. Si las fibras elsticas estn lesionadas, los alvolos no pueden
retraerse ni expulsar el aire correctamente, por lo que los sacos de aire quedan demasiado disten-
didos y el aire permanece atrapado en ellos. Adems, se desarrollan pequeas perforaciones en
las paredes de los alvolos; estas comienzan a fusionarse y forman enormes espacios de aire, con
una drstica disminucin de la superficie disponible para el intercambio gaseoso. El paciente
empieza a encontrarse sin aliento permanentemente. La destruccin de los sacos areos puede
detenerse dejando de fumar, pero cualquier dao causado a los pulmones ya es irreversible.
Figura 15.45
Micrografa electrnica A B
de barrido de un tejido
pulmonar humano
sano (A) y de un
tejido pulmonar que
muestra un enfisema
avanzado(B)
15.6 El transporte de gases respiratorios (NAA) 56
Altitudes elevadas
Se estima que ms de 40 millones de personas viven y trabajan en altitudes entre los 3000 m y
los 5500 m, principalmente en los Andes y el Himalaya. Los problemas para el intercambio gaseo-
so a gran altura se deben a que all la presin parcial de oxgeno es menor (Tabla 15.15).
Tabla 15.15 Altitud sobre el Presin atmosfrica Contenido de oxgeno Presin parcial de
Cambios en la presin nivel del mar (m) (kPa) (%) oxgeno (kPa)
parcial de oxgeno 0 101,3 20,9 21,2
segn la altitud
2500 74,7 20,9 15,7
5000 54,0 20,9 11,3
7000 38,5 20,9 8,1
10000 26,4 20,9 5,5
El resultado de estos cambios es que, a medida que aumenta la altitud, cada vez es ms difcil
26 Los campos de
entrenamiento
que la hemoglobina de los glbulos rojos capte el oxgeno en los pulmones. Una vez que el por-
para los atletas se centaje de saturacin de la hemoglobina con oxgeno se reduce, los quimiorreceptores lo detec-
encuentran a menudo tan y la respuesta del centro respiratorio es estimular a los pulmones para hacer respiraciones muy
a grandes altitudes, profundas. Como resultado, se elimina del cuerpo ms dixido de carbono, lo que provoca un
ya que se cree que pequeo, pero significativo, aumento del pH de la sangre. Entonces los quimiorreceptores se
esto les proporciona vuelven ineficaces y la regulacin de la ventilacin se ve obstaculizada.
una ventaja cuando
regresan a terrenos El cuerpo no puede adaptarse a una gran altitud de inmediato; una repentina exposicin pro-
de altitud inferior para longada a esas alturas puede ser mortal en personas no habituadas. Sin embargo, de manera
competir. Explica progresiva tienen lugar los siguientes cambios:
la base cientfica de
esta estrategia de n Los tbulos renales secretan orina ms alcalina a travs de los conductos colectores, y el pH de
entrenamiento. la sangre regresa a la normalidad; como resultado, los quimiorreceptores de dixido de carbo-
no se sensibilizan de nuevo y se mantiene una ventilacin normal.
n En la mdula sea, lugar de formacin de los glbulos rojos, se producen y liberan ms glbu-
los rojos, mejorando as la capacidad de transporte de oxgeno en la sangre (Tabla 15.16).
Tabla 15.16 Altitud sobre el nivel del mar (m) Cantidad de glbulos rojos/1012 dm3
Aclimatacin y Humanos 0 (nivel del mar) 5,00
adaptacin de
+5000 como visitante temporal 5,95
los mamferos a
la respiracin en +5000 como residente 7,37
elevadas altitudes Conejos 0 4,55
+5000 7,00
Ovejas 0 10,5
+5000 12,05
Los animales que han evolucionado en elevadas altitudes tienen una forma de hemoglobina en
sus glbulos rojos que permite una carga ms fcil en ambientes con bajas presiones parciales de
oxgeno, como se muestra en la curva de saturacin de oxgeno obtenida con muestras de su
sangre (Figura 15.46). As, por ejemplo, una llama de las cumbres de las montaas de los Andes en
Amrica del Sur tiene una presin parcial de carga mucho menor para su hemoglobina que un
mamfero similar de las tierras bajas de Amrica del Sur.
Figura 15.46 100
Saturacin de hemoglobina con oxgeno (%)
Curva de disociacin
de la hemoglobina
Llama
de una llama de las 80
montaas de Sudamrica
60
Gama de curvas de
disociacin de oxgeno
40 de la hemoglobina de
diversos mamferos
de tierras bajas
20
0
0 2 4 6 8 10 12
Presin parcial de oxgeno (kPa)
Seleccin de preguntas de examen 57
90
monales. (4)
80
c Haciendo referencia a aminocidos y lpidos concre-
70 tos, explica las diferencias entre los nutrientes esen-
60 ciales y no esenciales. (3)
50
7 a Describe el papel de la vena porta heptica. (2)
40 b Explica qu se entiende por nivel umbral en relacin
30 con la regulacin de la concentracin de azcar en
20 la sangre por parte del hgado. (2)
10 c Indica las etapas implicadas en el metabolismo de
0 los aminocidos en el hgado, incluyendo cualquiera
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 que est en exceso para las necesidades del cuerpo.
pO2 (mm Hg) (4)
8 a Establece qu vlvulas del corazn estn:
i Establece la posible causa del desplazamiento de i abiertas
la curva de A a B. (1) ii cerradas
ii En la grfica, traza la curva para la mioglobina. (2) por los cambios de presin arterial durante la sstole
b Describe la degradacin de la hemoglobina en el ventricular. (2)
hgado. (2) b Explica cmo la degeneracin de las paredes arte-
Examen nivel alto, huso horario 1, 11 de mayo, pregunta 2 b y c riales puede conducir a una enfermedad cardiaca
mortal. (6)
2 a i Define hormona. (1) c Define hipertensin e identifica tres factores que
ii Menciona un tipo de hormona y pon un ejemplo. contribuyan a padecerla. (4)
(1) 9 a Qu caractersticas de la molcula de la
b Compara el jugo gstrico con el jugo pancretico. hemoglobina facilitan el transporte de oxgeno en
(3) la circulacin sangunea? (4)
c Seala los motivos de que una sustancia concreta b Describe cmo el dixido de carbono producido en
que se encuentra en los alimentos no sea digerida y la respiracin celular afecta al transporte de oxge-
absorbida por los humanos. (2) no en la sangre. (4)
Examen nivel alto, huso horario 1, 10 de mayo, pregunta 2 c Explica de qu manera el cuerpo se adapta para
superar los problemas del intercambio gaseoso a
3 a Distingue entre los modos de accin de las hormonas grandes altitudes. (4)
proteicas y las hormonas esteroideas. (2)
b Haz un esquema del control de la secrecin de jugo 10 a Mediante un diagrama completamente anotado,
gstrico ejercido por los nervios y las hormonas.(4) muestra la estructura del hipotlamo y de la hipfisis,
Examen nivel alto, huso horario 2, 10 de mayo, pregunta 2 a y c as como la funcin de las redes capilares y de las
clulas neurosecretoras presentes. (6)
4 a Indica dos factores que afectan a la incidencia de la b En el mecanismo de accin de una hormona liposolu-
enfermedad coronaria. (4) ble intervienen segundos mensajeros. Da una explica-
b Explica la lesin heptica causada por un consumo cin concisa de la naturaleza, la funcin y el efecto de
excesivo de alcohol. (5) las molculas que actan como segundos mensajeros.
Examen nivel alto, huso horario 2, 9 de mayo, pregunta 3 (6)