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Cellula

Cellule epiteliali viste al microscopio a uorescenza confocale

1 Storia

Il termine cellula legato all'analogia che Robert Hoo-


ke immagin tra le microstrutture che osserv nel legno
Disegno della struttura del sughero cos come apparve a Robert di sughero, utilizzando un microscopio di sua invenzione,
Hooke, che la osserv in un rudimentale microscopio. Tale im- e le piccole camere che caratterizzano molti monasteri. Il
magine, contenuta nella sua opera Micrographia, all'origine suo libro Micrographia del 1664, in cui descrive la morfo-
dell'utilizzo del termine cellula per indicare l'unit fondamentale logia delle cavit lasciate vuote dalle cellule del sughero,
degli organismi viventi ormai morte, dunque il primo testo in cui tale termine
viene usato in riferimento ad un'unit biologica.[3] Soltan-
to due secoli pi tardi furono gettate le basi della moder-
na teoria cellulare. Nel 1831 il botanico scozzese Robert
Brown descrisse ad un congresso il primo organulo ad
La cellula l'unit morfofunzionale, cio di forma e
esser stato individuato: il nucleo.[4] Successivamente sa-
di funzione, degli organismi viventi[2] , la pi piccola rebbe anche stato proposto l'uso del termine citoplasma
struttura ad essere classicabile come vivente. per indicare lo spazio cellulare interno compreso tra la
Alcuni organismi, come ad esempio i batteri o i protozoi, membrana plasmatica e il nucleo.
sono costituiti da una singola cellula e deniti unicellulari. Alla ne del decennio, Matthias Jakob Schleiden e
Gli altri, come l'uomo [formato da circa 100.000 miliar- Theodor Schwann misero a punto le idee originarie del-
di (1014 ) di cellule], sono invece pluricellulari. I princi- la teoria cellulare, secondo cui tutti gli organismi sono
pali organismi pluricellulari appartengono tipicamente ai composti da una o pi cellule. Secondo tale teoria, tut-
regni animale, vegetale e dei funghi. te le funzioni vitali di base di un organismo si svolgo-
Le cellule degli organismi unicellulari presentano carat- no all'interno delle cellule, che possiedono l'informazione
teri morfologici solitamente uniformi. Con l'aumentare genetica necessaria per regolare le funzioni cellulari e per
del numero di cellule di un organismo, invece, le cellule trasmettere l'informazione alla generazione successiva. In
che lo compongono si dierenziano in forma, grandezza, particolare, secondo i successivi assunti di Rudolph Vir-
rapporti e funzioni specializzate, no alla costituzione di chow (1855), ogni cellula pu provenire solo da cellule
tessuti ed organi. preesistenti (omnis cellula ex cellula).[5]

1
2 2 CENNI GENERALI

2 Cenni generali il contenuto cellulare racchiuso in una membrana


plasmatica, composta da un doppio foglietto fosfo-
lipidico.

Alcune cellule procariote contengono importanti com-


partimenti interni racchiusi all'interno di membrane,[7]
ma sono solo quelle eucariote a presentare in genere di-
verse compartimentazioni interne racchiuse da membra-
ne fosfolipidiche (denite organelli). Lo scambio di ma-
teriali tra queste diverse regioni garantito da comples-
si sistemi di trasporto di piccole vescicole, come quello
delle chinesine.[8]

Cellule di topo coltivate su piastra. Le cellule, che si dispongono


in masse compatte, presentano tutte un diametro uniforme e non 2.1 Dimensioni della cellula
superiore a 10 micron
Le dimensioni della maggior parte delle cellule variano
Ogni cellula pu esser denita come un'entit chiusa da 1 micrometro ad alcune decine, il che le rende solita-
ed autosuciente: essa infatti in grado di assumere mente non identicabili ad occhio nudo. Fanno eccezio-
nutrienti, di convertirli in energia, di svolgere funzioni ne molte uova. Tra gli organismi esistenti, le cellule pi
specializzate e di riprodursi se necessario. Per fare ci, grandi sono i tuorli delle uova di struzzo, delle dimensioni
ogni cellula contiene al suo interno tutte le informazioni di una palla da baseball, quelle pi lunghe sono probabil-
necessarie. Nelle cellule presente il DNA. mente delle cellule nervose presenti nel collo delle girae,
Le cellule si distinguono in primo luogo in due tipi: che possono raggiungere i 3 metri.[9]
eucariotiche, cio dotate di membrana che separa il nu- Ci sono dei motivi siologici all'origine delle dimensioni
cleo vero e proprio dal citoplasma, e procariotiche, prive della maggior parte delle cellule: un aumento di diametro
di tale membrana e con il DNA libero nel citoplasma, di n volte comporterebbe un aumento della supercie cel-
in una regione chiamata nucleoide. Al secondo tipo ap- lulare di circa n volte, con conseguente maggiore possi-
partengono unicamente organismi monocellulari, come i bilit di scambi con l'esterno (sia in termini di nutrimento
batteri, i cianobatteri (conosciuti volgarmente come alghe che di eliminazione dei riuti) ma anche un aumento del
azzurre) e gli archeobatteri. Le prime sono tendenzial- volume di n volte. Non essendo l'aumento della super-
mente pi grandi ed organizzate e, pur comparendo an- cie cellulare proporzionale a quello del volume, quindi,
che in organismi monocellulari (noti come protisti), sono una cellula troppo grande rischierebbe di morire per de-
caratteristiche degli organismi multicellulari. nutrizione o per uno smaltimento ineciente dei prodotti
Tutte le cellule mostrano alcune caratteristiche comuni:[6]
di scarto. Le membrane di molte cellule sono ampiamen-
te ripiegate per permettere un aumento della supercie di
scambio senza un elevato incremento del volume interno
la riproduzione attraverso divisione cellulare
(e quindi delle necessit).
(scissione binaria/mitosi o meiosi);

l'utilizzo di enzimi ed altre proteine (o acidi nucleici)


prodotti a partire dai geni presenti sul DNA, utiliz-
zando come intermedio DNA/proteine un trascritto 2.2 Forma della cellula
di RNA (dogma centrale della biologia molecolare);
La forma di una cellula dipende da fattori sici e fun-
il metabolismo, che permette alle cellule di incorpo- zionali. Se una cellula si trova in ambiente acquoso, que-
rare materiali grezzi e di costruirvi componenti cel- sta tende ad assumere una forma sferica per eetto della
lulari, di ricavarvi energia e di rilasciare i prodotti di tensione superciale; le cellule possono anche avere una
scarto; il funzionamento di una cellula dipende dalla forma appiattita se risentono della pressione degli strati
sua capacit di estrarre ed utilizzare l'energia chimi- cellulari sovrastanti (come nel caso delle cellule epitelia-
ca contenuta nelle molecole organiche (tale energia li). Esiste inoltre una stretta relazione tra la forma di una
viene rilasciata durante i pathway metabolici); cellula e la sua funzione: le bre muscolari sono alquanto
allungate per poter svolgere la contrazione; i neuroni pos-
la risposta a stimoli interni ed esterni, come varia- siedono una struttura fortemente ramicata per poter ri-
zioni di temperatura, pH o nei livelli di nutrienti od cevere (attraverso i dendriti) le informazioni provenienti
ormoni; da ogni parte del corpo.
3.2 Cellula eucariote 3

La presenza di una o pi appendici chiamate agelli


Cellula procariote Cellula eucariote Mitocondrio e/o pili (strutture proteiche che protrudono dalla
supercie cellulare).
Nucleo
Nucleolo Un contenitore cellulare costituito da parete cellulare
e/o da capsula, barriere supplementari nei confron-
Membrana ti dell'esterno. I componenti del contenitore posso-
cellulare
no essere estremamente variabili. Se la membrana
plasmatica presente in tutte le cellule procarioti-
Reticolo che, esse presentano grandi dierenze relativamen-
endoplasmatico
Ribosoma te alla presenza e/o alla composizione di capsula e
parete. La parete delle cellule procariotiche pu es-
sere di due tipi: Gram-positivo o Gram-negativo.
Nucleoide Le pareti Gram-positive se colorate tramite il colo-
Capsula
rante cristalvioletto, e poi risciacquate, mantengo-
Parete cellulare
Membrana cellulare no la colorazione. Mentre quelle Gram-negative no.
La dierenza sta tutta nella composizione della pa-
Flagello rete. Sia i Gram-positivi che i Gram-negativi, pos-
siedono uno strato esterno detto peptidoglicano, che
il frutto dell'unione di due acidi e alcuni residui
aminoacidici. Il peptidoglicano dei Gram-positivi
molto spesso, mentre quello dei Gram-negativi, ol-
Dierenze fondamentali tra cellula eucariote e procariote tre ad essere pi sottile, sormontato da uno strato
LPS (lipopolisaccaridico).

3 Tipi di cellule Una regione citoplasmatica priva di nucleo e/o


organelli, che contiene principalmente il genoma ed
i ribosomi. Un cromosoma procariote solitamente
La tabella sottostante riporta le principali dierenze tra una molecola circolare. Anche senza un vero nucleo,
cellule procariotiche ed eucariotiche. il DNA condensato in un nucleoide. I procarioti
possono avere elementi di DNA extracromosomi-
co chiamati plasmidi, che sono solitamente circolari
3.1 Cellula procariote e che possono apportare capacit aggiuntive come
la resistenza agli antibiotici. Le funzioni che gli or-
ganelli svolgono negli eucarioti, nei procarioti sono
Capsula
svolte a cavallo della membrana plasmatica.
Parete cellulare
Membrana plasmatica

Citoplasma 3.2 Cellula eucariote


Ribosomi
Plasmide Una tipica cellula eucariotica presenta solitamente una
Pili
dimensione circa 10 volte maggiore rispetto ad una tipica
cellula procariotica, con un volume cellulare complessi-
vo che pu essere dunque anche 1000 volte maggiore. La
principale caratteristica delle cellule eucariote, che le di-
stingue da quelle procariote, la presenza di una notevole
Flagello compartimentazione interna, costituita dalla presenza di
Nucleoide vescicole ed invaginazioni racchiuse da membrane fosfo-
lipidiche nelle quali hanno luogo speciche attivit meta-
boliche. Il compartimento pi importante senza dubbio
Diagramma di una tipica cellula procariote il nucleo cellulare, un organulo in cui viene conservato il
DNA cellulare e che d il nome alla cellula stessa (dal
greco , bene/vero e , nucleo).
Ci sono due tipi di cellula procariote che, secondo la pro-
posta tassonomica del 1990 di Carl Woese, costituisco- A livello strutturale, le cellule eucariote presentano
no due dei tre domini viventi: gli Eubacteria (a volte, dierenze rilevanti dai procarioti in tre regioni.
semplicemente, Bacteria) e gli Archaea. Tra questi due
domini non ci sono tuttavia dierenze strutturali sostan- La membrana plasmatica del tutto simile a quella
ziali. Le principali strutture che caratterizzano le cellule procariotica nella struttura e nella funzione. La pare-
procariote sono tre. te cellulare non invece presente, se non nella cellu-
4 4 ANATOMIA DELLA CELLULA

la vegetale (che presenta tuttavia una composizione Desmosomi


profondamente diversa).
Perossisomi
Il DNA eucariotico organizzato in molecole lineari
chiamate cromosomi, associate ad istoni e contenute Apparato di Golgi
interamente nel nucleo. Anche alcuni organelli euca- Ribosoma
riotici (come i mitocondri ed i cloroplasti) possono
contenere DNA. Reticolo endoplasmatico ruvido
Gli eucarioti possono utilizzare ciglia e agelli Reticolo endoplasmatico liscio
per muoversi, sebbene la loro struttura sia deci-
samente pi complessa di quella delle protrusioni Lisosomi
procariotiche.
Nucleo
3.2.1 Cellula animale Membrana nucleare
Poro nucleare
Citoplasma DNA
Centrioli Lisosoma Vescicola Nucleolo
Mitocondri
Nucleo
Ribosomi
Cromatina
RNA

Reticolo
endoplasmatico
rugoso
3.2.2 Cellula vegetale
Reticolo
endoplasmatico Apparato
liscio del Golgi

Citoscheletro Plasmodesmi Citoscheletro Apparato del Golgi


Membrana plasmatica
Parete cellulare

Cloroplasto
Membrana del tilacoide
Granulo di amido
Reticolo
endoplasmatico

Schema di una cellula animale Vacuolo


Vacuolo
liscio

Tonoplasto Ribosomi

Mitocondrio

La cellula animale una cellula eucariotica che, per via Perossisoma

di alcuni aspetti, dierente dalla cellula vegetale:


Citoplasma
Nucleo
Poro nucleare
Membrana nucleare

L'assenza di una parete cellulare, ma la sola presenza


Reticolo Nucleolo
endoplasmatico
rugoso

di una membrana cellulare.


La presenza dei lisosomi: rappresentano il sistema
Schema di una cellula vegetale
digerente della cellula in quanto sono responsabili
della degradazione e della digestione cio (distru-
Le cellule eucariote, come gi detto, possono assume-
zione) di molecole estranee e macromolecole inge-
re morfologie molto dierenti tra loro. In particolare, la
rite dalla cellula stessa via endocitosi cos come di
maggior parte delle dierenze intercorrono tra le cellule
macromolecole endogene.
vegetali e le cellule animali
La presenza dei centrioli: intervengono al momen-
to della duplicazione cellulare e sono responsabili di
un'ordinata disposizione degli organuli cellulari. 4 Anatomia della cellula
La presenza di agelli: permettono alla cellula di
compiere movimenti di vario tipo. Tutte le cellule, sia procarioti che eucarioti, sono racchiu-
se da una membrana che le protegge dall'ambiente ester-
L'assenza dei plastidi e dei vacuoli, tipici delle no e ne preserva il potenziale elettrico. All'interno della
cellule vegetali. membrana presente il citoplasma, una sostanza salina
che occupa la maggior parte del volume. Tutte le cellule
La presenza di vacuoli micropinocitici utili a utilizzano acidi nucleici (DNA ed RNA) per conservare e
inglobare goccioline di sostanze liquide (pinocitosi). trasmettere l'informazione genetica necessaria a produr-
re proteine ed enzimi necessari per il funzionamento della
Organuli cellulari cellula. Sono numerose le altre biomolecole e le compar-
timentazioni presenti all'interno della cellula. Di seguito
Membrana cellulare sono riportate alcune delle pi importanti.
4.2 Il citoplasma ed il citoscheletro 5

Schema della membrana cellulare

pectina) e di una parete cellulare secondaria (composta


principalmente da lignina).

4.2 Il citoplasma ed il citoscheletro

Il citoplasma una soluzione acquosa dalla consisten-


za gelatinosa al cui interno ci sono i vari organuli che
compongono la cellula. Tali organelli sono ancorati ad
una struttura proteica, nota come citoscheletro. Esso ha
in primo luogo la funzione di organizzare e mantenere
la forma della cellula. Tra le altre funzioni, esso contri-
Localizzazione dei vari distretti cellulari attraverso l'utilizzo della buisce in modo determinante al trasporto delle molecole
green uorescent protein all'interno della cellula, convogliandole verso il compar-
timento corretto, alla citodieresi ed al gi citato sostegno
ed ancoraggio degli organelli.
4.1 La membrana cellulare
Il citoscheletro eucariotico composto dai
La membrana cellulare (detta anche membrana pla- microlamenti (composti essenzialmente di actina),
smatica o plasmalemma) un sottile rivestimento che dai lamenti intermedi e dai microtubuli (composti di
delimita tutte le cellule, separandole e proteggendole tubulina). Il citoscheletro procariotico meno studiato,
dall'ambiente esterno. Tale rivestimento composto in ma coinvolto anch'esso nel mantenimento della forma
prevalenza da un doppio strato di fosfolipidi, molecole cellulare e nella citodieresi.[10]
contenenti regioni idrofobiche (rivolte verso l'interno del- Il centrosoma la struttura da cui si dipartono i microtu-
la membrana) ed idrole (rivolte verso l'esterno). Per ta- buli e che, per questo motivo, ha un ruolo fondamentale
le motivo, la membrana spesso denita come doppio per tutto il citoscheletro. Esso dirige infatti il trasporto at-
foglietto fosfolipidico o bilayer fosfolipidico. traverso il reticolo endoplasmatico e l'apparato del Gol-
Numerose molecole proteiche e glicoproteiche (oltre al gi. I centrosomi sono composti da due centrioli, che si
colesterolo e a diversi glicolipidi) sono inserite all'interno separano durante la divisione cellulare e collaborano al-
della struttura lipidica della membrana. Tali macromole- la formazione del fuso mitotico. Nelle cellule animali
cole, che possono spostarsi liberamente all'interno del- presente un solo centrosoma. Centrosomi sono presenti
la membrana stessa (motivo per il quale la sua strut- anche in alcuni funghi ed alghe unicellulari.
tura denita a mosaico uido), possono agire come
canali o pompe che trasportano le molecole all'interno o
all'esterno della cellula. Sulla supercie della membrana 4.3 Le ciglia ed i agelli
sono presenti anche numerosi recettori, proteine che per-
mettono alla cellula di rispondere prontamente ai segnali Le ciglia ed i agelli sono estroessioni cellulari che ne
(tipicamente ormonali) provenienti dall'esterno. permettono il movimento. Le ciglia sono generalmente
La membrana detta semi-permeabile, dal momento che numerose e possono creare correnti nella soluzione in-
in grado di permettere ad una sostanza di passare li- torno alla cellula, in modo da indirizzare le sostanze nu-
beramente, di passare in una determinata quantit o di trienti verso il luogo in cui verr digerito (come succede
non passare aatto. Negli organismi procarioti ricoper- per esempio nelle spugne). I agelli sono invece presen-
ta da un rivestimento protettivo chiamato parete cellu- ti in numero singolo o comunque ridotto, no al numero
lare, assente invece negli eucarioti animali; nelle cellule massimo di 5.
eucariotiche vegetali essa presente sotto forma di una La parte interna di un ciglio o di un agello detta
parete cellulare primaria (composta principalmente da assonema o centriolo ed costituito da una membrana
6 4 ANATOMIA DELLA CELLULA

che racchiude 9 coppie di microtubuli alla periferia pi la attraverso una doppia membrana nucleare, detta soli-
due microtubuli non accoppiati al centro. Questa struttu- tamente cisterna perinucleare e caratterizzata dalla pre-
ra, detta 9+2, si ritrova in quasi tutte le forme di ciglia senza di pori che permettono il passaggio di determinate
e agelli eucariotici, dai protozoi all'uomo. L'assonema sostanze.
si attacca al corpuscolo basale, anch'esso formato da mi- Il materiale genetico eucariotico racchiuso all'interno
crotubuli, con una struttura leggermente diversa da quella del nucleo, dove organizzato in dierenti cromosomi
dell'assonema: ci sono 9 triplette ai lati e 2 microtubuli lineari. Anche alcuni organelli, come mitocondri e
singoli al centro. cloroplasti, possono contenere materiale genetico addi-
zionale. Il materiale genetico nei procarioti invece con-
tenuto in una semplice molecola circolare (il cromosoma
4.4 Organuli
batterico) situata in una regione del citoplasma det-
ta nucleoide (che non pu per essere considerata un
Le cellule eucariotiche contengono numerosi piccoli orga-
organello).
ni (chiamati appunto organuli) specializzati nello svolge-
re speciche funzioni necessarie alla sopravvivenza delle Sintetizzando, no a poco tempo fa si pensava che il nu-
cellule stesse. cleo fosse il cervello della cellula; Da ormai qualche anno
invece si scoperto che il vero cervello della cellula la
membrana nucleare che trasduce in un modo intelligente i
4.4.1 Il nucleo segnali che arrivano dall'ambiente esterno e riporta al suo
interno il giusto corredo di informazioni atte a generare
le giuste proteine.

4.4.2 Il reticolo endoplasmatico e l'apparato di


Golgi

Schema del nucleo di una cellula eucariote. evidente il nucleolo


all'interno

Il nucleo l'organello pi complesso presente all'interno


delle cellule eucariotiche e pu essere considerato il cen-
tro di comando da cui partono tutti gli ordini che regolano
la vita della cellula, presso cui conservato il DNA sot-
to forma di cromatina ed hanno luogo la replicazione del
DNA nucleare e la sua trascrizione ad RNA.
Diagramma di un sistema di endomembrane (come il reticolo
All'interno del nucleo, il nucleolo la regione responsa- endoplasmatico)
bile della sintesi dell'RNA ribosomiale (rRNA). Si tratta
di una struttura brosa e granulare presente in una o pi Il reticolo endoplasmatico (RE) costituito da una serie
copie, soprattutto nelle cellule che presentano una atti- di membrane ripiegate l'una sull'altra a formare tubuli e
va sintesi proteica. Al microscopio ottico appare come sacchetti che hanno il compito di raccogliere le protei-
un granulo rotondeggiante, non delimitato da membra- ne sintetizzate dai ribosomi, di trasportarle e smistarle, a
na e circondato da uno strato di cromatina condensata. seconda che siano destinate a subire determinate modi-
costituito da tratti di DNA che codicano per l'RNA cazioni o dirette verso speciche destinazioni cellulari
ribosomiale, da lamenti di rRNA nascenti e da proteine. (ad esempio l'apparato di Golgi).
L'informazione genetica presente nel nucleo protetta Si dierenziano due regioni di RE: il reticolo endo-
da eventuali molecole citosoliche in grado di danneggiar- plasmatico ruvido, sulla cui supercie sono contenuti
7

i ribosomi (i corpuscoli riboproteici responsabili del- Tali reazioni avvengono in un organello ad hoc per evi-
la sintesi proteica), e quello liscio, che ne privo ed tare la degradazione o l'acidicazione del citoplasma. I
maggiormente impegnato ad operare modicazioni lisosomi hanno un ruolo fondamentale ad esempio nei
post-traduzionali sulle proteine. globuli bianchi, dove collaborano alla distruzione delle
L'apparato di Golgi adibito a rinire e rendere fruibili le macromolecole di microorganismi patogeni.
proteine prodotte da RE, prima che siano utilizzate dalla I perossisomi hanno un ruolo simile a quello dei lisoso-
cellula stessa o espulse da essa. Tra le funzioni che svolge mi. Anch'essi infatti svolgono reazioni particolari in un
gurano dunque la modicazione di proteine e lipidi, la ambiente connato. In particolare, i perossisomi si occu-
sintesi di carboidrati e l'impacchettamento delle molecole pano di degradare i perossidi (come l'acqua ossigenata),
destinate alla secrezione all'esterno della cellula. attraverso enzimi noti come perossidasi.
Formato da sacche membranose impilate le une sulle al-
tre, la morfologia dell'apparato pu variare leggermente 4.4.5 I vacuoli
a seconda delle cellule in esame, anche se in linea di mas-
sima la sua struttura pressoch uniforme. Esso infatti
I vacuoli sono organelli in grado di conservare al loro in-
formato quasi sempre da dittiosomi, strutture costituite
terno nutrienti e sostanze di scarto. Alcuni vacuoli posso-
a loro volta da piccole sacche appiattite, e da formazioni
no anche contenere acqua di riserva. Alcune cellule, come
cave, chiamate vescicole golgiane. quelle del genere Amoeba, hanno vacuoli contrattili, in
Sintetizzando l'apparato di Golgi un insieme di grado di pompare acqua all'esterno della cellula qualora
vescicole appiattite a sarmonica. ce ne sia di surplus.

4.4.3 Mitocondri e cloroplasti 5 Fisiologia della cellula


Molecole di ATP sintasi La cellula, sia essa intesa come organismo unicellulare o
sia essa parte di un organismo pluricellulare, un sistema
Spazio intermembranario

Matrice
dinamico, auto-regolato, e dotato di un corredo di siste-
mi di segnalazione cellulare (intra- e inter-cellulare, nei
Creste mitocondriali pluricellulari), atti a sostenere le principali funzioni della
Ribosoma
Granuli
cellula stessa:

l'omeostasi cellulare: il mantenimento delle con-


Membrana interna
dizioni necessarie alla sopravvivenza del sistema-
Membrana esterna
organismo entro un range di valori accettabili;
DNA mitocondriale

le funzioni dinamiche della cellula: crescita, dif-


ferenziazione, divisione cellulare, morte cellulare;
Diagramma schematico della struttura di un mitocondrio la coordinazione con altre cellule per espletare fun-
animale zioni multicellulari: tissutali, d'organo mitocondria-
le o sistemiche; questa funzione fa in genere largo
I mitocondri possono essere considerati le centrali ener-
uso di sistemi specializzati di segnalazione, come il
getiche della cellula e sono presenti in quasi tutte le cellu-
sistema nervoso e il sistema endocrino (ormoni).
le eucariote[11] in numero variabile (tipicamente ne sono
presenti circa 2000 per cellula, rappresentandone circa
un quinto del volume totale).[12]
6 Note
Ogni mitocondrio racchiuso da due membrane, che ne
individuano cinque regioni dalle propriet dierenti: la [1] La logica del vivente, di F. Jacob
membrana esterna, lo spazio intermembrana, la membra-
na interna, lo spazio delle creste (formate dalle inessioni [2] I virus, la cui classicazione come organismi viventi
della membrana interna) e la matrice. materia di dibattito, non sono costituiti da cellule

[3] Vedo chiaramente che tutto perforato e poroso, come


un favo, ma con dei pori non regolari [...] Questi pori,
4.4.4 Lisosomi e perossisomi o cellule, [...] sono in eetti i primi pori microscopici
che io abbia mai visto e che, probabilmente, siano mai
I lisosomi sono organuli che contengono enzimi idrolitici stati visti, visto che non ho mai incontrato nessuno che
(capaci di idrolizzare, cio di rompere, i legami delle mi abbia parlato di cose del genere. Robert Hooke
macromolecole biologiche), adibiti alla digestione in am- in Micrographia, nel descrivere le sue osservazioni di un
biente acido delle sostanze inutili o dannose alla cellula. pezzettino di sughero
8 10 COLLEGAMENTI ESTERNI

[4] Robert Brown, On the Organs and Mode of Fecundation 8 Voci correlate
of Orchidex and Asclepiadea, in Miscellaneous Botanical
Works, I, 1866, pp. 511514. Teoria cellulare
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Divisione cellulare
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ISBN 0-13-423476-6.
Organulo
[6] The Universal Features of Cells on Earth Capitolo 1 del
libro di testo di Alberts. Membrana cellulare
[7] Mashburn-Warren L.M., Whiteley, M., Special delive- Respirazione cellulare
ry: vesicle tracking in prokaryotes., in Mol Microbiol,
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[8] A. Rose, S. J. Schraegle, E. A. Stahlberg and I. Meier


(2005) Coiled-coil protein composition of 22 proteomes- 9 Altri progetti
-dierences and common themes in subcellular infrastruc-
ture and trac control in BMC evolutionary biology Vo-
Wikizionario contiene il lemma di dizionario
lume 5 article 66. Entrez PubMed 16288662
Rose et al. suggest that coiled-coil alpha helical vesicle cellula
transport proteins are only found in eukaryotic organisms.
Wikiversit contiene lezioni su cellula
[9] Alvin Silverstein, Virginia Silverstein, Laura Silverstein
Nunn, Growth and Development, Lerner Publishing Wikimedia Commons contiene immagini o
Group, 2008, p. 15, ISBN 978-0-8225-6057-9. altri le su cellula
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toskeleton, in Annu Rev Biochem, vol. 75, 2006, pp. 467-
92, DOI:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452, 10 Collegamenti esterni
PMID 16756499.

[11] K. Henze, W. Martin, Evolutionary biology: Essence of Cellula, in Thesaurus del Nuovo soggettario, BNCF,
mitochondria, in Nature, vol. 426, 2003, pp. 127-128. marzo 2013.

[12] Donald Voet, Judith G. Voet, Charlotte W. Pratt, Fun-


damentals of Biochemistry, 2nd Edition, John Wiley and
Sons, Inc., 2006, p. 547, ISBN 0-471-21495-7.

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gani : guida alle esercitazioni al microscopio,1979,
PICCIN, ISBN 978-88-212-0010-6

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lula. Un approccio molecolare,2009, Piccin-Nuova
Libraria, ISBN 978-88-299-2003-7

Luca Munaron e Davide Lovisolo, Fisiologia del-


la cellula,2003, Bollati Boringhieri, ISBN 978-88-
339-5696-1

Andr Berkalotitolo=La cellula: siologia,1976,


Edizioni scientiche e tecniche Mondadori

Georges Cohen, La cellula: metabolismo e regola-


zione,1978, Mondadori
9

11 Fonti per testo e immagini; autori; licenze


11.1 Testo
Cellula Fonte: https://it.wikipedia.org/wiki/Cellula?oldid=87367583 Contributori: Alo, Twice25, Snowdog, MikyT, Danilo, Gac, Hellis,
M7, Salvatore Ingala, Alobot, Civv, Daniele.Brundu, Luisa, Joana, Fernandopescia, DaVid83, Alec, Bizio, Pietrodn, Kal-El, Vipera,
SunBot, CruccoBot, FollowTheMedia, Senpai, Alundra, .snoopy., Elwood, Fabior1984, Qbert88, Rojelio, Kronos, Eumolpo, Amarvu-
dol, Giu Pepis, Klaudio, SashatoBot, Annuale, Trixt, Giac83, Zorinik, F.chiodo, AttoRenato, Cauleld, Johnlong, Thijs!bot, Osk, Furria-
droxiu, Fale, Escarbot, Filbot, Jaqen, Demostene119, Quatar, Giovannigobbin, Sesquipedale, Sethimantis, Drow, .anacondabot, Olando,
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