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F RU TO S
IRRESISTIBLES, INCOMESTIBLES,
INCREBLES
F RU TO S
F RU TO S
IRRESISTIBLES, INCOMESTIBLES, INCREBLES
Dedico este libro a todos mis ahijados: Michael Berlinger, Alfred Chubb, Alice Chubb, Katie Nabbs, Dimitri
Roulleau-Gallais, Elenaki Manessi, Laura Stevenson
Rob Kesseler, Londres, marzo de 2008
9 Presentacin
10 Prlogo
13 Lo exquisito. La imagen artesanal en un entorno digital
15 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increbles
19 Qu es un fruto?
21 Qu es un fruto y qu es un vegetal?
22 Angiospermas, gimnospermas y las que copulan en secreto
38 Sin flor no hay fruto?
42 Y si no hay carpelo, no hay fruto?
50 Qu hay en un fruto?
59 Frutos simples
99 Frutos multiples. Varios frutculos de una sola flor?
103 Frutos esquizocrpicos o cmo emular la experiencia mltiple
113 Frutos antocarpos: la piedra angular de los carplogos
116 Frutos compuestos, un fruto siempre de varias flores?
134 Alborotadores carpolgicos
138 Entonces, qu es un fruto?
143 Dispersin: todas las maneras de moverse
163 Dispersin animal
180 Combinacin de estrategias
184 Dispersin dirigida
187 Frutos carnosos
251 The Millennium Seed Bank Project
257 Apndices
265 English texts
PRESENTACIN
ste libro cierra una especie de triloga, dedicada a los rganos relacionados
E con la reproduccin sexual que las plantas dispersan, que son poco
conocidos, y que poseen una diversidad de formas tan asombrosa como
atractiva. Estas formas, vistas a travs de un microscopio electrnico de
barrido, captadas por la cmara de Rob Kesseler y coloreadas ligeramente
para realzar sus texturas y estructuras, nos acercan a una realidad tangible, que da autntico
sentido a eso que a veces, y de forma un tanto genrica, llamamos biodiversidad. El primero
de los libros trataba sobre el grano de polen, el segundo sobre las semillas y este est
dedicado a los frutos. Una parte de lo dicho en relacin con la funcionalidad de las semillas
en el segundo de estos libros se puede aplicar tambin a los frutos, puesto que son estos los
que contienen semillas.
Cuando se menciona la palabra fruto, la mayora de los ciudadanos piensan en una fruta.
Wolfang Stuppy nos explica, con tanto rigor como profusin de detalles y ejemplos, que un
fruto es mucho ms. Cierto es que una fresa, un meln o una pia son frutos, pero tambin
lo son un grano de trigo o ese objeto fusiforme que cuelga del aparato volador plumoso de
un diente de len. La diferencia estriba en que en los tres primeros casos el fruto contiene
ms de una semilla y es jugoso, mientras que en los dos ltimos solo contiene una y es seco.
Estos son solo dos de los criterios que se utilizan para organizar los frutos en una
clasificacin con independencia de las familias botnicas a las que pertenezcan. De esto se
ocupa una pequea disciplina dentro de la botnica la carpologa que lleva varios siglos
esforzndose por establecer una terminologa precisa y til. Pero no es esta una empresa
fcil, porque los frutos son rganos que estn y han estado sometidos a fuertes presiones
Eryngium paniculatum (Apiaceae); cardoncillo; originario de
adaptativas a lo largo de la evolucin y, como consecuencia de ello, son muy propensos al Argentina y Chile; frutculo; 4,8 mm de largo. Los frutos de la familia
cambio. Otra forma de expresarlo, como se hace en el libro desde la perspectiva de la de la zanahoria (Apiaceae) se desarrollan a partir de un ovario nfero
compuesto por dos carpelos unidos. Una vez maduros los dos carpelos
clasificacin, es decir que las excepciones son incontables. Pero esta es la naturaleza de la que se separan formando dos frutculos indehiscentes individuales de una
sola semilla. Como una adaptacin a la dispersin por el viento, los
disfrutamos gracias a la evolucin, y de ah los adjetivos que se dan a los frutos en el ttulo frutculos del cardoncillo poseen un anillo perifrico con procesos
aliformes (azul claro) y dos o tres spalos (azul oscuro) que
del libro (irresistibles, incomestibles, increbles). permanecen en el pice, que tambin pueden actuar como alas.
Introduccin 11
Bulbostylis hispidula subsp. pyriformis (Cyperaceae); nativa
del frica oriental; fruto (aquenio) con el estigma persistente
en el pice; longitud: 1,3 mm. El fruto no muestra
adaptaciones a ningn modo particular de dispersin; como
muchas ciperceas y gramneas (Poaceae), la planta puede
depender simplemente de la ingesta accidental de sus
diminutos frutos por parte de animales herbvoros (animales
que se alimentan de plantas) al pastar el follaje, facilitando
as la dispersin por endozoocoria.
LO EXQUISITO
L a i m a ge n a r t e s a n a l e n u n e ntor no dig ital
ROB KESSELER
ientras preparaba las imgenes para este libro mi intencin era los artistas han ampliado su capacidad para representar mesas rebosantes con un
Qu es un fruto y qu es un vegetal? 21
lo contrario, cmo fue posible que los horticultores clasificaran los championes, que no
son ni siquiera plantas, como vegetales? Oscurecido por tal ambigedad, el vocabulario
cientfico de un botnico omite totalmente la palabra vegetal. Pero, aun as, los botnicos
permanecen ajenos a las preocupaciones conceptuales a la hora de nombrar y clasificar los
diversos rganos de las plantas. La dificultad no estriba tanto en la distincin entre fruto y
vegetal, sino que el problema de los botnicos es obviamente ms fundamental. Por increble
que parezca, formular una definicin que describa con exactitud lo que es un fruto en el
sentido morfolgico-botnico, y decidir en qu casos usar el trmino fruto para denominar
los rganos reproductivos maduros de las plantas, ha inquietado a los botnicos durante
siglos. Para entender la raz de esta disyuntiva necesitamos saber ms acerca de los diferentes
tipos de plantas que nos rodean.
Un misterio abominable
Las primeras plantas con carpelos aparecieron entre el Jursico tardo (hace entre 142 y 206
millones de aos) y el Cretcico temprano (hace entre 65 y 142 millones de aos), cuando
los dinosaurios estaban todava en su mejor momento. Aunque es indiscutible que las
angiospermas deben de haber tenido una gimnosperma como ancestro, sus parientes ms
cercanos vivos o extintos son an desconocidos, de la misma manera que se desconocen
tambin formas intermedias que pudieran ayudarnos a documentar los pasos evolutivos
dados para pasar de la organizacin gimnosprmica a la angiosprmica. Lo que es an ms
desconcertante es que las angiospermas parecen haber surgido abruptamente de la nada,
experimentando una evolucin muy rpida. Esta observacin ya era incomprensible para el
mayor cientfico del siglo XIX, Charles Darwin (1809-1882), quien, en una carta al botnico
sueco Oswald Heer (1809-1883) del 8 de marzo de 1875, describi la sbita aparicin de
las angiospermas en el registro fsil como el fenmeno ms desconcertante. Cuatro aos
ms tarde, en una carta al director de los Jardines Kew, Joseph Dalton Hooker, con fecha de
22 de julio de 1879, Darwin aludi al rpido surgimiento y pronta diversificacin de las
angiospermas con el famoso misterio abominable. A da de hoy, la pregunta sobre el
Angiospermas extremistas
El espectro de formas de vida de las angiospermas comienza con una diminuta planta
acutica flotante, Wolffia angusta (Araceae), del sudeste de Australia. Con un tamao de solo
0,6 x 0,33 milmetros, el cuerpo consiste en poco ms que un bulto taloide verde en el que
no se pueden diferenciar hojas, races y tallos. Coincidentemente, encontramos el extremo
opuesto en el mismo continente. Uno de los eucaliptos de Australia, Eucalyptus regnans
(Myrtaceae), alcanza la vertiginosa altura de casi 100 metros. El espcimen vivo ms grande,
llamado popularmente sueo de caro, crece en el valle Styx de la Reserva Andrmeda de
Tasmania y mide actualmente 97 metros. Un ejemplar histrico de la misma especie se tal
en Gippsland,Victoria, alrededor del ao 1872, y se deca que meda 132,5 metros, e incluso
algunos aseguran que en realidad alcanzaba los 152,4 metros de altura. En cualquiera de los
dos casos, habra sido el rbol ms alto que se haya encontrado. Sin embargo, el rcord
mundial actual del organismo viviente ms alto no lo tiene una angiosperma sino una
Zostera marina (Zosteraceae); hierba marina; nativa de
gimnosperma, una secuoya gigante costera (Sequoia sempervirens, Taxodiaceae). Con una Europa; las 18 especies de Zosteraceae son las ms
altura de 115,55 metros, el rbol fue descubierto durante el verano de 2006 en el Parque prominentes entre una pequea lite de angiospermas
Nacional Redwood del norte de California y fue admirablemente bautizado como adaptadas a vivir completamente sumergidas en agua de
mar. Las hierbas marinas pueden crecer a una profundidad
Hyperion o el Titn de la luz. En la mitologa griega, Titn era el hijo de la diosa de la tierra de hasta 50 m. Las plantas secas de Zostera marina se usan
Gaya y del dios del cielo Urano, y el padre de Helios, el dios que personifica al Sol. como material de embalaje y relleno para colchones.
Aunque actualmente pierdan la competicin por ser el rbol ms alto del mundo, las
angiospermas superan a las gimnospermas ms de 400 veces en cuanto a variedad de
especies. Esta superioridad en nmero se refleja en una mayor diversidad de formas de vida
que la que puede encontrarse entre sus primas de semillas desnudas que an existen. Entre
la minscula Wolffia angusta y el gigante Eucalyptus regnans, las angiospermas enriquecen la
vida en la tierra con cerca de medio milln de hierbas, rboles y arbustos, rastreras,
trepadoras y enredaderas, suculentas almacenadoras de agua, epfitas, parsitas y carnvoras y
muchas otras maravillas naturales.
y por lo tanto evidentemente no tienen frutos. Por ejemplo, las pias de los pinos y los pgina siguiente: Eucalyptus virginea (Myrtaceae); endmico
enormes conos de semillas de las ccadas no pueden considerarse frutos pese a estar llenos de del sudoeste de Australia; fruto (cpsula loculicida); dimetro
1,2 cm. El fruto de este raro eucalipto, descubierto
semillas. De acuerdo con nuestra definicin, los frutos reales tienen que provenir de flores recientemente, es notorio por sus prominentes valvas
reales y supuestamente estas estn presentes solo en las llamadas angiospermas que, en ascendentes.
consecuencia, son comnmente denominadas plantas con flor. Cientficamente, una flor se
Eucalyptus regnans (Myrtaceae); nativo del sur de Australia y
caracteriza por ser como una rama corta especializada cuyo crecimiento termina con la Tasmania; frutos (cpsulas loculicidas); este eucalipto produce
produccin de una o ms hojas frtiles, llamadas esporofilos. Estos esporofilos portan o bien rboles gigantes de hasta ms de 100 m, de ah el epteto
latino (regnum = norma, autoridad). A pesar de su
los rganos reproductivos masculinos o los femeninos, es decir, los sacos polnicos o los majestuoso tamao, los frutos del Eucalyptus regnans
vulos, respectivamente. Los vulos son particularmente importantes en nuestro contexto (cpsulas loculicidas que se abren con tres valvas) miden solo
porque son los rganos a partir de los cuales se desarrollan las semillas; las semillas despus de 5 a 8 mm de largo y de 4 a 7 mm de dimetro.
de todo, son la raison dtre de un fruto. Hasta aqu, y sin hacer ms restricciones a la
definicin, los conos masculinos y femeninos de las ccadas, por ejemplo, tendran que ser
calificados como flores masculinas y femeninas. Sin embargo, las ccadas son gimnospermas
y por lo tanto, en sentido estricto, carecen de flores. La consecuencia lgica de todo ello es
que las ccadas son incapaces de producir frutos, a pesar de sus llamativos conos seminferos,
los cuales, como en el caso de la pia zamia (Lepidozamia peroffskyana, Zamiaceae) de
Australia, pueden alcanzar hasta 90 centmetros de largo y un peso de ms de 45 kilos. Pero
entonces, a qu acuerdo llegaron los cientficos para que nicamente las plantas con flores
pudieran tener tanto flores como frutos? Simplemente aadieron un requerimiento
imposible de cumplir para la mayora de las gimnospermas. Aparte de representar una rama
especializada con crecimiento determinado llevando los esporofilos masculinos y
femeninos, una flor cientficamente aceptable debe tambin poseer algn tipo de perigonio
o perianto compuesto de hojas estriles adicionales rodeando los esporofilos. Esto puede
parecerle complicado a los que no son botnicos, pero lo que realmente significa es que una
flor verdadera debe tener algunos ptalos, ms o menos llamativos o similares a hojas (spalos
o tpalos), asociados con los esporofilos. Y una vez ms, la mayora de nosotros estara de
acuerdo. Despus de todo, cuando utilizamos las flores para que hablen por nosotros, quin
Mensajeros involuntarios
La sofisticada organizacin de los spalos, ptalos, estambres y carpelos de las angiospermas
ha demostrado ser una valiosa innovacin evolutiva. Mientras las gimnospermas producen
su polen y vulos en conos diferentes (conferas) o en individuos separados (ccadas), la
mayora de las angiospermas combinan sus microsporofilos (estambres) y megasporofilos
(carpelos) en una nica flor bisexual. Estas flores bisexuales tienen ciertas ventajas que
reflejan la manera en que son polinizadas. El enorme xito de las flores de las angiospermas
se debe a su popularidad entre los animales. Los estambres producen polen rico en energa,
y unas glndulas especiales dentro de la flor secretan nctar azucarado. La libre disponibilidad
de alimento y bebida se anuncia a travs de grandes y llamativos ptalos a los que se une en
ocasiones un perfume hechizante. Ambos persiguen atraer visitantes hambrientos,
especialmente insectos, pero tambin murcilagos, pjaros (como colibres) y otros vertebrados.
Durante sus breves visitas, a los animales no solo se les recompensa con una comida
deliciosa, sino que al mismo tiempo se ven contaminados por el polen de la flor. En sus
viajes en busca de alimento, los animales transfieren polen a flores de otros individuos de la
misma especie, aunque estn muy dispersos. Es la razn por la que tener flores bisexuales en
lugar de flores masculinas y femeninas separadas, que adems tendran que estar equipadas
con publicidad y recompensas para los polinizadores. Al juntar microsporofilos (estambres) y
megasporofilos (carpelos) en la misma flor, pueden recibir el polen de un insecto visitante
y al mismo tiempo algo del polen de la misma flor queda adherido al mensajero involuntario.
y melocotones (Prunus spp., Rosaceae). Si hay dos o ms carpelos en una flor, como sucede Tahina spectabilis (Arecaeae); una especie nueva de palma
en la mayora de las angiospermas, los carpelos pueden estar separados, formando un endmica de Madagascar descubierta recientemente; seccin
longitudinal de la semilla mostrando el pequeo embrin
gineceo apocrpico, o unidos, creando un solo pistilo o gineceo sincrpico. Esto puede en forma de clavija embebido en un copioso endosperma
sonar confuso, y de hecho lo es. Aunque hay una distincin sutil entre los tres trminos blanco; semilla 2,1 cm de largo. El endosperma presenta
pistilo, ovario y gineceo, muchos botnicos los usan indistintamente. El trmino que suena ms crecimientos interiores de tejidos de la cubierta seminal
(llamados ruminaciones), posiblemente una adaptacin
complejo, gineceo, es en realidad el ms simple de explicar porque se refiere a la suma de contra los predadores de semillas (especialmente insectos),
todos los carpelos de una flor individual, independientemente de que haya uno (gineceo a los que disuade a travs de sustancias qumicas txicas y
amargas, especialmente taninos. Estos ltimos son los
unicarpelar) o muchos (gineceo pluricarpelar), o de si estn separados o unidos. Los otros dos responsables del color marrn de la cubierta seminal.
trminos se usan a menudo sin ningn fundamento. En un sentido estrictamente cientfico, Se piensa que solo existen menos de cien ejemplares de esta
el pistilo se refiere o a cada uno de los carpelos individuales de un gineceo apocrpico o extraordinaria palma, que llega a medir ms de 18 m de alto y
florece solo una vez durante su vida, estimada en 30-50 aos.
a un sincarpo, la estructura formada por varios carpelos unidos de un gineceo sincrpico.
Por ejemplo, la flor de un rannculo (Ranunculus spp., Ranunculaceae) con su gineceo
apocrpico tiene tantos pistilos como carpelos. En cambio, el ovario sincrpico de los
tulipanes (Tulipa spp., Liliaceae) consta de un solo pistilo, pero este est formado por tres
carpelos unidos. El vocablo ovario posee casi el mismo significado que pistilo, excepto que
se refiere solo a la parte abultada que contiene los vulos (o el vulo), excluyendo el estilo
y el estigma.
Qu hay en un fruto? 55
56 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increbles
Por supuesto, las angiospermas no seran angiospermas si su adaptabilidad universal no
fuese ms all de sus frutos. Entre los hechos de la vida a los que los futuros carplogos van
a tener que hacer frente est el de comprobar, cuando estudien los frutos de las angiospermas,
que casi cualquier textura y estructura imaginable es posible. Lo que es ms desconcertante
para el botnico entusiasta es que las tres caractersticas fundamentales y que se usan
tradicionalmente para clasificar los frutos se encuentran en las angiospermas en todas las
combinaciones posibles.
Qu hay en un fruto? 57
FRUTOS SIMPLES
Debido a que la mayora de las angiospermas posee flores con un solo pistilo, ya est formado
por un carpelo individual o por varios unidos, estamos ms familiarizados con frutos que se
Actinidia deliciosa (Actinidiaceae); kiwi; nativo de China
meridional. pgina anterior: detalles microscpicos de la
desarrollan a partir de ese tipo de flores, especialmente si vivimos en las zonas templadas del
superficie del fruto; en su exterior, los kiwis estn cubiertos hemisferio norte. Los frutos que se desarrollan a partir de una sola flor con un nico pistilo
por dos tipos de pelos, largos multicelulares y cortos de dos se llaman frutos simples, independientemente de si son carnosos o secos, dehiscentes (que se
clulas; rea de la imagen 4 mm de ancho. abajo: seccin
transversal de un fruto (baya); el fruto del kiwi se desarrolla abren) o indehiscentes (que no se abren). Las judas verdes (Phaseolus spp.), las vainas de los
a partir de un ovario spero formado por 30 o ms carpelos guisantes (Pisum sativum) y las algarrobas (Ceratonia siliqua) son todas frutos simples de la
unidos. Las numerosas paredes (septos) entre los carpelos
individuales son claramente visibles entre las pequeas
familia de las leguminosas y, como tales, crecen a partir de un solo carpelo. Los tomates
semillas negruzcas, similares a los radios de una rueda; (Solanum lycopersicum, Solanaceae), las naranjas (Citrus sinensis, Rutaceae), los kiwis (Actinidia
dimetro c. 4 cm. ms abajo: frutos de kiwi en la planta. deliciosa, Actinidaceae), las calabazas gigantes (Cucurbita maxima, Cucurbitaceae) y las papayas
(Carica papaya, Caricaceae) son frutos simples formados a partir de pistilos compuestos. Estos
gineceos sincrpicos, en los cuales dos o ms carpelos se han unido para formar un solo pistilo
u ovario, son mucho ms comunes que los gineceos apocrpicos y estn presentes en familias
ms avanzadas (Asteraceae, Campanulaceae, Liliaceae, Solanaceae).
Si no est envuelto por otras partes de la flor, su gineceo se puede ver como un solo
pistilo en forma de botella o de dedo en el centro de la flor (tulipanes, lirios, Citrus spp.). En
general, un gineceo sincrpico tiene un aspecto similar al de un gineceo monocrpico. A
menudo, el nmero de lbulos o ramas estigmticas nos indica cuntos carpelos participaron
en la formacin de un pistilo. Por ejemplo, el estigma trilobado de un tulipn, una tpica
monocotilednea, revela que el pistilo est compuesto por tres carpelos unidos. Sin embargo,
para estar totalmente seguros del nmero de carpelos involucrados en la formacin de un
ovario en particular, necesitamos recurrir a medios quirrgicos en forma de corte transversal
a travs de la mitad del ovario. El nmero de cmaras o lculos que pueden distinguirse
dentro del ovario generalmente indica el nmero de carpelos que participaron en su
formacin, siempre que los carpelos individuales retengan sus paredes o septos. Tomemos
una naranja o un limn como ejemplo. Cada segmento del fruto representa un carpelo y
somos capaces de separarlos tan fcilmente porque los carpelos conservan sus paredes a pesar
de estar fusionados en un solo pistilo. Encontraremos ms dificultades cuando examinemos
un fruto de maracuy o granadilla (Passiflora ligularis, Passifloraceae). A pesar de que el fruto
lleva todas sus semillas en un solo lculo, el pistilo est formado por tres carpelos. En un
fruto de maracuy, el nmero de carpelos unidos para formar un pistilo no se revela por el
nmero de divisiones dentro del ovario, sino por el nmero de placentas reas en el interior
del pericarpio a las que estn adheridas las semillas.
Dependiendo de la textura de la pared de los frutos y de si estos se abren en la madurez
para liberar sus semillas, los frutos simples que tienen solo el ovario maduro sin ningn
rgano adherido son subdivididos en bayas, drupas y nueces por un lado, y en frutos
capsulares por el otro.
Frutos simples 59
La verdad sobre las bayas
En el lenguaje comn, y con propsitos culinarios, cualquier pequeo fruto comestible con
mltiples semillas es una baya (en latn, bacca). Sin embargo, los botnicos aplican una
definicin cientficamente ms rigurosa. Solo los frutos simples indehiscentes cuyo
pericarpio (pared del ovario) se hace totalmente carnoso en la madurez son considerados
verdaderas bayas, contengan una o muchas semillas. Por lo tanto, hablando botnicamente,
no solo los arndanos (Vaccinium corymbosum, V. myrtillus, Ericaceae), las grosellas (Ribes uva-
crispa, Grossulariaceae), las grosellas negras (Ribes nigrum) y las uvas (Vitis vinifera, Vitaceae)
son calificadas como bayas, sino tambin los aguacates (Persea americana, Lauraceae), los
tomates (Solanum lycopersicum, Solanaceae), las berenjenas (Solanum melongena), las carambolas
(Averrhoa carambola, Oxalidaceae) y los kiwis (Actinidia deliciosa, Actinidiaceae). Por un lado,
a pesar de que sus nombres en ingls terminen en berries (strawberries, raspberries, etctera), las
fresas (Fragaria x ananassa, Rosaceae), las frambuesas (Rubus idaeus, Rosaceae), las moras del pgina siguiente: Medicago orbicularis (Fabaceae); caracolillo;
nativo del Mediterrneo; fruto (cmara), visto desde su
moral (Morus nigra, Moraceae) y las moras (Rubus fruticosus) no son realmente bayas (berries), extremo inferior; dimetro 1,5 cm. Al igual que los frutos del
sino un tipo de fruto muy diferente del que hablaremos ms adelante. resto de miembros de la familia de las leguminosas, la
cmara del caracolillo se desarrolla a partir un solo carpelo.
La peor denominacin de todas es la de bayas de enebro. Aunque de extrema Propio del gnero Medicago, el carpelo est enrollado
importancia cuando se trata de darle a la ginebra su sabor caracterstico, las bayas de enebro formando una espiral de 4 a 6 vueltas. La forma discoidal
nunca sern bayas a ojos de un botnico, y muchos afirmaran que no son ni siquiera frutos. plana y el ala angosta perifrica sugiere que el fruto
indehiscente est principalmente adaptado a la dispersin
La razn de este rechazo yace en la posicin evolutiva del enebro. Cientficamente, las bayas por el viento.
de enebro son los conos carnosos del Juniperus communis, una confera perteneciente a la
Dovyalis caffra (Salicaceae); manzana kei; nativa del rea del
familia de los cipreses (Cupressaceae), y por ende un miembro de las gimnospermas, que, ro Kei, en el sur de frica; fruto (baya); a pesar de su
como hemos visto, son ampliamente conocidas por carecer de frutos en sentido estricto. nombre, la manzana kei es una baya en vez de una manzana
Durante los dos o tres aos que se requieren para que los aromticos conos seminferos de (pomo). Los frutos comestibles alcanzan un dimetro de 2,5 a
4 cm y contienen entre 5 y 15 semillas. Su pulpa jugosa y
este ciprs dioico se desarrollen, las tres escamas superiores se transforman en una capa cida es muy sabrosa y se suele comer fresca o preparada en
carnosa azul que cubre lo que parece engaosamente el pericarpio de una baya verdadera. mermelada o jalea.
Vale la pena echar un vistazo ms de cerca a algunos ejemplos inesperados de bayas entre
las angiospermas.
cerca de mil veces ms dulce que la sacarosa. Sin embargo, aunque la monelina es ms abajo: Averrhoa carambola (Oxalidaceae); carambola;
potencialmente un gran endulzante natural, su extraccin es muy costosa y se desnaturaliza cultivada durante siglos en el sudeste de Asia, se deduce que
tuvo su origen entre India, Sri Lanka e Indonesia; frutos
a altas temperaturas, por lo cual su uso en alimentos procesados sera inapropiado. inmaduros (bayas) y flores; las carambolas se comen frescas
y se usan para hacer mermeladas, jaleas, conservas, zumo y
Manzanas doradas licor. La pulpa tierna tiene un sabor dulce pero ligeramente
cido que recuerda a una mezcla de meln, manzana y kiwi.
Aunque la pared de su fruto es predominantemente blanda, algunas bayas tienen una corteza
externa particularmente dura. Los ejemplos ms conocidos de tales bayas blindadas son los
frutos ctricos. Las alrededor de veinte especies del gnero Citrus se distribuyen naturalmente
desde la India septentrional hasta China, a travs de Asia sudoriental, alcanzando su punto
ms meridional en el noreste de Australia (Queensland). Para las naranjas dulces (Citrus
sinensis, Rutaceae), las mandarinas (C. reticulata), los pomelos (Citrus x paradis, C. maxima) y
otros ctricos como limones (C. limon), limas (C. aurantifolia), naranjas amargas (C. auranticum,
usadas para mermeladas) y naranjas chinas (C. margarita), los botnicos acuaron hace mucho
tiempo un trmino especial, hesperidio, un nombre aparentemente inverosmil para un tipo de
fruto tan inofensivo, pero no para aquellos que disfrutaban de una educacin clsica como
los botnicos de antao. La naranja era la manzana dorada de la mitologa griega, y en el
jardn de las Hesprides, en el occidente, era donde crecan manzanas doradas. El nombre
hesperidio es simplemente el resultado de la latinizacin de su raz griega. A pesar de este
nombre glorioso que les fue otorgado por los antiguos griegos, las naranjas no son siempre
de este color. Cuando se viaja por los trpicos uno puede buscar en vano naranjas de color
naranja, pero le sorprender el dulce sabor de los abundantes frutos verdes oscuros de aspecto
inmaduro. En los pases tropicales, donde nunca hace fro excepto en regiones de alta
montaa, las naranjas permanecen verdes, incluso cuando estn maduras. Esto ocurre
porque los pigmentos naranjas (carotenos) solo se producen a bajas temperaturas. Si las
condiciones ambientales fluctan entre el calor y el fro, tambin flucta el color de los frutos.
La parte comestible de una naranja tiene un origen peculiar. Un examen minucioso de los
segmentos de una naranja, un pomelo, un limn u otro fruto ctrico muestra que la pulpa
est formada por pelos multicelulares, cuya parte distal se ensancha. Estos pelos emergen de
la superficie interna de la pared del ovario y llenan todo el espacio que rodea las semillas
dentro de los lculos. Cuando las paredes celulares dentro del pelo finalmente se rompen, la
cavidad se llena de jugo, creando sacos de jugo de un sabor delicioso.
Frutos simples 63
Citrus margarita (Rutaceae); naranja china; cultivada durante
siglos, probablemente nativa de China meridional; seccin
transversal a travs de la pared del fruto; el olor aromtico
de las hojas y los frutos de los ctricos se debe a la presencia
de aceites esenciales, producidos por las glndulas oleferas,
que se pueden observar en forma de grandes cavidades
esfricas dentro del tejido.
La mano de Buda
La primera vez que los frutos ctricos son mencionados en los escritos chinos es durante la
dinasta de Zhou (1027-256 a.C.). Sin embargo, la cidra lleg a China solo alrededor del
300 d.C. Fue all o en el norte de la India, como algunos estudiosos creen, donde surgi una
variedad anmala que se llam Citrus medica var. sarcodactylis. El epteto sarcodactylis
(literalmente, dedos carnosos) describe con acierto este fruto de aspecto extrao en el cual
los segmentos parecen haberse separado en lbulos digitados. Los monjes budistas de China
y Japn pensaron que estos frutos se parecan a las manos de Buda orando y, por ello,
adoptaron esta graciosa rareza de la naturaleza. Lo han venerado como un smbolo de
felicidad, riqueza y longevidad durante ms de mil aos. El fruto es por lo general verde y
est formado por poco ms que una corteza esponjosa con escasa pulpa y pocas semillas. Las
manos de Buda, que se utilizan de la misma manera que otras cidras, son apreciadas por su
curiosa forma y su exquisito y dulce aroma. Hoy en da, la mano de Buda o cidra digitada
se cultiva comercialmente por su piel fuertemente aromtica, utilizada casi exclusivamente
para la fabricacin de cscaras confitadas. Estos frutos se venden ocasionalmente en los
mercados de Occidente, donde su apariencia excntrica llama la atencin de ingenuos
compradores. A algunos chefs de moda tambin les gusta aadir rodajas frescas de esta extica
delicatessen a platos de ensalada y pescado para darles un toque de limn sutil pero familiar.
Frutos simples 65
Grandes pepos
El pepo o pepnide es otro caso especial entre las bayas. Al igual que el hesperidio, es una
baya con una cscara gruesa y coricea. Una pista para saber dnde encontrar pepnides en
la naturaleza nos la da su propio nombre que, una vez ms, es una palabra latina que tiene
su raz en el griego antiguo (pepon originalmente significaba maduro). Fue usado por
Galeno, Teofrasto e Hipcrates para describir frutos maduros, como por ejemplo sikuopepona,
que significa pepino maduro. La palabra pepon deriv al latn pepo (fruto grande). Alrededor
del 79 d.C., Plinio advirti que los cucumeres (pepinos), cuando alcanzaban un tamao
excesivo, eran llamados pepones. Durante el curso de la historia, el latn pepo, usado para
cualquier meln o calabaza, se convirti en el francs pompon, que deriv en pompion, o
pumpion en ingls. Finalmente, los primeros colonizadores del Nuevo Mundo aadieron de
manera incorrecta el diminutivo -ken del holands antiguo para crear la palabra pumpkin
(calabaza). Las calabazas miembros del gnero Cucurbita (Cucurbitaceae) tienen su origen
en los climas tropicales y clidos de Amrica, donde ya eran una parte importante de la
cultura precolombina. Los frutos de la Cucurbita maxima, ms conocidos como calabazas
gigantes, son objeto de una feroz competicin tanto en el Reino Unido como en Estados
Unidos. Cada otoo los ambiciosos horticultores comparan celosamente el tamao de sus
calabazas. La calabaza ms grande jams cultivada pes 681,3 kilos, un rcord mundial Citrus medica var. sarcodactylis (Rutaceae); mano de buda,
establecido el 7 de octubre de 2006 por Ron Wallace, de Greene, Rhode Island, Estados cidra digitada; cultgeno antiguo, originariamente del norte
de la India; fruto (hesperidio); 16 cm de largo. La forma de
Unidos. Esta extraordinaria baya (o, hablando con propiedad, pepo o pepnide) no fue solo este fruto, extraa y nica en el mundo, es el resultado
la calabaza ms grande, sino el mayor fruto de angiosperma que se haya registrado. Aparte de los carpelos parcialmente separados en segmentos en
forma de dedos. En China y Japn estos frutos son apreciados
de las calabazas gigantes, verdaderamente colosales, muchos otros frutos de Cucurbitaceae por su fuerte aroma y su forma ornamental. La cidra digitada
(la familia del meln y la calabaza) son pepnides, incluyendo los calabacines, los pepinos y contiene poco o nada de pulpa, pero la piel se prepara
el chayote mexicano (Sechium edule), sin mencionar otros frutos mucho ms pequeos de confitada y se utiliza para aromatizar alimentos.
otras tantas especies silvestres. Hay tambin ejemplos de pepos, tal vez inesperados, que no
pertenecen a la familia de las calabazas, como el fruto del maracuy (Passiflora spp.,
Passifloraceae), las papayas (Carica papaya, Caricaceae) y los pltanos (Musa acuminata,
Musaceae). nombre igualm
Aunque tienen en comn una corteza gruesa y coricea, el hesperidio y el pepo difieren
en un aspecto que se puede observar en una seccin transversal del fruto. La mayora de los
ctricos comerciales se selccionan para que carezcan de semillas, pero algunas veces
encontramos alguna. Si las hay, se encontrarn siempre en el medio del fruto, adheridas al
centro. Un pepo carece de los septos o tabiques entre los carpelos, que en una naranja crean
sus gajos y, como resultado, las semillas estn adheridas al interior de la pared del fruto.
Frutos simples 69
70 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increbles
abajo: Juglans regia (Juglandaceae); nuez (nogal); nativa de
Eurasia; fruto (pseudodrupa); el fruto parece ser una drupa,
Locos por las nueces pero su cscara carnosa no se deriva de las capas exteriores
A estas alturas ya nos deberamos haber acostumbrado al hecho de que los botnicos utilicen del pericarpio, sino que est formada por una
serie de brcteas fusionadas. El ovario se desarrolla para
de una manera muy diferente y en un sentido mucho ms riguroso que nosotros trminos formar una nuez con un pericarpio seco y duro.
que nos resultan familares para referirnos a frutos. Esta incongruencia entre el uso botnico
y el culinario difcilmente podra ser mayor que en el caso de las nueces. Para la industria ms abajo: Prunus dulcis (Rosaceae); almendro; nativo del
Asia occidental; fruto (ncula o nuculanio); el fruto es similar
alimentaria, los chefs y los consumidores regulares que disfrutan de un sabroso bocado, a una drupa pero el epicarpio y el mesocarpio son secos
cualquier frutillo seco comestible que tenga que ser liberado con fuerza de una cscara dura y se abren para dispersar el hueso. Un genuino problema
carpolgico que a menudo recibe el nombre oximornico de
antes de su consumo siempre va a ser una nuez. En el sentido botnico de la palabra, una drupa seca o dehiscente.
nuez es solo una nuez si est compuesta nicamente por el ovario maduro de un fruto simple
indehiscente con un pericarpio seco y duro, que normalmente alberga una sola semilla. Esto
se cumple en el caso de las avellanas (Corylus avellana, Betulaceae), las castaas (Castanea sativa,
Fagaceae), las nueces del nogal (Juglans regia, Juglandaceae), las pacanas (Carya illinoinensis,
Juglandaceae), los hayucos (Fagus spp., Fagaceae), las bellotas (Quercus spp., Fagaceae) y los
cacahuetes sin descascar (Arachis hypogaea, Fabaceae), aunque estos ltimos a menudo
contienen ms de una semilla. Otras nueces culinarias, como las almendras sin descascar
(Prunus dulcis var. dulcis, Rosaceae), los pistachos (Pistachia vera, Anacardiaceae) y, al menos
tcnicamente, los anacardos, (Anacardium occidentale, Anacardiaceae) son en realidad huesos de
drupas, mientras que las nueces de Brasil (Bertholletia excelsa, Lecythidaceae), las macadamias
(Macadamia integrifolia y M. tetraphylla, Proteaceae), las nueces de gingko (Ginkgo biloga,
Ginkgoaceae) y los piones (Pinus pinea, Pinaceae) son simplemente semillas. No debemos
olvidar que los ginkgos y los pinos son gimnospermas y como tales no les est oficialmente
permitido producir frutos y mucho menos nueces verdaderas.
A causa de este ambiguo significado, incluso en la bibliografa cientfica, la ms reciente
y exhaustiva clasificacin carpolgica de Richard Spjut (1994) rechaza nuez y ncula como
trminos cientficos y los reemplaza con varios vocablos definidos con ms precisin
(aquenio, cmara, carcrulo, caripside y cipsela). Aunque estamos de acuerdo con Spjut, para los
propsitos de este libro nosotros hemos escogido, no obstante, el uso de nuez y ncula en el
sentido estricto definido anteriormente con la finalidad de mantener la complejidad del
tema a un nivel accesible para una audiencia amplia no especializada.
Nueces o drupas
A aquellos que esperaban haber llegado al final de la confusin en torno a las nueces, puede
que les parezca divertido ver que no es as. Muchos de los frutos que acabamos de clasificar
como nueces verdaderas solo son calificados as si se tienen en cuenta las cualidades del
ovario maduro. Por ejemplo, las nueces inmaduras del nogal se parecen ms a drupas. Estas
estn cubiertas por una cscara verde carnosa que se descasca fcilmente cuando los frutos
maduran. Sin embargo, la cscara huesuda de la nuez representa el pericarpio (pared del
ovario) en su totalidad, mientras que el verde carnoso de la cscara est formado por una
serie de brcteas fusionadas (hojas modificadas) que inicialmente circundaban el ovario. A
medida que los frutos maduran, las brcteas fusionadas crecen hasta que cubren el ovario
completamente y crean la ilusin de un epicarpio y un mesocarpio, mostrando a la nuez no
Frutos simples 73
pgina siguiente: Anacardium occidentale (Anacardiaceae);
nuez de anacardo; nativa del noreste de Brasil, ampliamente
cultivada en todos los trpicos; fruto (glande), c. 10-15 cm de
Dos frutos en uno: la nuez y la manzana del anacardo largo. Las nueces de anacardos que comemos representan
solo los embriones almacenados y desarrollados dentro de un
Probablemente, la nuez ms sabrosa y botnicamente ms interesante es la nuez de anacardo. ovario maduro de una sola semilla, el cual, aunque
Hoy en da cultivada y naturalizada en casi todos los trpicos, su rbol (Anacardium occidentale, superficialmente parezca una nuez, es en realidad una drupa
Anacardiaceae) es nativo de las llanuras costeras del noreste de Brasil, donde forma parte de con una capa muy fina de carne. El fruto entero tambin
incluye el pedicelo de la flor, una gran hinchazn carnosa en
la as llamada vegetacin de restinga. Sus frutos los utilizaban los indgenas brasileos mucho forma de pera; esta es la manzana del anacardo, de color
antes de la colonizacin europea en el siglo XVI. Aunque los miembros de la tribu tup lo amarillo, naranja o rojo.
llamaban acaj, los portugueses lo convirtieron en caj y ms tarde deriv en cashew en abajo: Exocarpos sparteus (Santalaceae); escoba ballart; nativa
ingls. En espaol se conoce como anacardo, merey y maran. de Australia; fruto (glande); 8 mm de largo. Aunque
Sin llegar a crear un fruto compuesto, pero no obstante complementando la nuez que lejanamente emparentada con la familia del anacardo
(Anacardiaceae), los pequeos frutos de la escoba Ballart,
carga con un accesorio muy especial, el pedicelo de la nuez del anacardo (Anacardium dispersados por aves, son estructuralmente muy similares a los
occidentale) se convierte en una estructura hinchada y carnosa en forma de pera, conocida del anacardo. En el fruto seco que aqu se muestra, la parte
arrugada representa el otrora redondo, liso y carnoso
como manzana del anacardo. Colgando del pice de la manzana del anacardo se encuentra pedicelo de la flor.
una estructura reniforme que encierra la semilla, la nuez del anacardo. Curiosamente, tras
un examen minucioso de un fruto fresco, la nuez del anacardo result no ser una nuez
verdadera sino una drupa, el tipo de fruto propio de muchos de sus parientes cercanos en
la familia Anacardiaceae, como el mango (Mangifera indica). Aunque es difcil reconocerlo
como drupa, el pericarpio coriceo de la nuez del anacardo en realidad despliega las tres
capas que la definen: una piel exterior (epicarpio), una capa media, muy fina, que aunque
se seca rpidamente es blanda (mesocarpio), seguida por el dominante, grueso y leoso
endocarpio. Aunque el pericarpio de la nuez de anacardo es venenoso debido a un aceite
fenlico agrio que causa dermatitis, s se puede disfrutar de la inofensiva y extremadamente
jugosa manzana de anacardo si se extrae su jugo y se descartan los residuos fibrosos. Debido
a los problemas causados por la cscara txica de la nuez, latinoamericanos, antillanos y
africanos occidentales han utilizado durante mucho tiempo solo la suculenta manzana,
confeccionndola en forma de vino y bebidas refrescantes similares a la limonada, como por
ejemplo la cajuada brasilea. No obstante, a escala mundial la semilla del rbol del anacardo
es todava el principal producto comercial, a pesar del laborioso proceso de limpieza que hace
de la nuez del anacardo la ms costosa de todas las nueces en sentido culinario. En la
naturaleza, las manzanas del anacardo, que miden de 5 a 10 centmetros y estn brillantemente
coloreadas de amarillos y rojos, actan como una deliciosa recompensa para los animales que
la dispersan. Los murcilagos fruteros y los monos cogen los frutos para alimentarse de la
manzana y descartan la nuez venenosa, dejando ilesa la semilla que contiene en su interior.
Pese a no ser un pariente cercano del rbol del anacardo, la escoba ballart australiana
(Exocarpos sparteus), un miembro hemiparastico de la familia del sndalo (Santalaceae), ha
evolucionado en el mismo tipo de fruto. Aunque ciertamente a una escala mucho menor,
la escoba ballart ofrece una minimanzana, redonda, carnosa y de un rojo brillante para
atraer a las aves que dispersan sus frutos.
Frutos simples 77
abajo: Dipteronia sinensis (Sapindaceae); dipteronia; nativo
de China; fruto (smara doble). El fruto esquizocrpico se
Smaras: nueces llevadas por el viento parte en dos mericarpos, (Smaras), que son diseminados
Sigue habiendo un grupo de nueces de lite: aquellas que han desarrollado estructuras por el viento y que poseen un ala perifrica alrededor de la
aerodinmicas sofisticadas que les permiten aprovecharse de las corrientes de aire para su parte central donde est encerrada la semilla; fruto c. 5-6 cm
de ancho.
dispersin. Las estructuras que hacen que el viento traslade estos frutos son normalmente
alas o apndices plumosos con orgenes diversos. Dependiendo del rgano que contribuye ms abajo: Centrolobium ochroxylum (Fabaceae); amarillo
de Guayaquil; nativo de Ecuador; fruto (smara). Ligeramente
al vuelo de estas nueces, los carplogos distinguen entre varios tipos de nueces voladoras. ms pequea pero por lo dems muy similar a los frutos del
La pared del ovario puede producir apndices planos que actan como alas y que estn rbol brasileo palo de cebra (Centrolobium robustum), la
dispuestas en un delicado equilibrio en torno al centro de gravedad del fruto, que smara de esta especie posee una estructura del tamao de
una pelota de golf, de 20 a 25 cm de largo y perversamente
normalmente tiene una sola semilla. En reconocimiento de esta ingeniosa invencin, cuyo espinosa. El ala y las espinas indican una doble estrategia de
diseo los humanos tardaron siglos en desarrollar, los botnicos le otorgaron el nombre de dispersin (por viento y animales), aunque la presencia de las
feroces espinas en la zona donde lleva la semilla podra
smara. Las smaras pueden tener una sola ala de un solo lado, como en los frutos del fresno reflejar una adaptacin para alejar predadores.
(Fraxinus spp., Oleaceae) y los frutculos de los arces (Acer spp., Sapindaceae), dos de los
cuales en conjunto forman el fruto entero (un samaridio) hasta que este se divide en la
madurez. Sorprendentemente, existen frutos similares que han evolucionado de manera
independiente en la familia de las leguminosas, la cual, por otro lado, se caracteriza por tener
vainas como las de las judas. El lugar apropiado para buscar las smaras de leguminosas ms
espectaculares es Brasil. All se encuentra el rbol tipu (Tipuana tipu), que se ha convertido
en un popular rbol de ornato urbano en todos los trpicos, el rbol palo de moco
(Luetzelburgia auriculata) y el rbol brasileo palo de cebra (Centrolobium robustum), cuyas
smaras estn formadas por una estructura perversamente espinosa en forma de pelota de
golf, que lleva un ala gigante de hasta 30 centmetros de largo.
Las smaras del olmo (Ulmus spp., Ulmaceae), el zorrillo (Ptelea trifoliata, Rutaceae) y la
espina santa (Paliurus spina-christi, Rhamnaceae), por nombrar solo algunos ejemplos, estn
equipadas con un ala continua que rodea la parte central que encierra la semilla. Una vez
ms, el mismo modelo lo encontramos en algunos miembros de la familia de las
leguminosas, ms notablemente en la teca silvestre (Pterocarpus angolensis). Las grandes
smaras de este rbol africano son similares a las de los frutos del Centrolobium robustum de
Brasil y cubren la parte seminal con largas y suaves espinas. Puesto que incluso una fuerte
rfaga de viento llevara el pesado fruto a solo unos pocos metros del rbol que lo origin,
las espinas se desarrollaron como parte de una estrategia con dos vertientes, con el objetivo
de enredarse en el pelaje de los mamferos que pasen cerca de l. Otro ejemplo en el que
un pariente cercano tiene frutos con ala perifrica en lugar de unilateral es el rbol chino
Dipteronia, que, junto con el Acer, anteriormente constitua la pequea familia Aceraceae,
hasta que ambos gneros fueron subsumidos en las Sapindaceae.
Las nueces del raasblaar (Combretum zeyheri) del sur de frica y otras especies de
Combretum presentan un juego de cuatro alas dispuestas a lo largo de estos frutos formando
una cruz. Aunque el raasblaar posee smaras de hasta 8 centmetros de dimetro, un
extraordinario miembro de la familia de las malvas (Malvaceae) es incluso mayor. Los frutos
del rbol del cuipo (Cavanillesia platanifolia), un rbol gigante que crece en los bosques lluviosos
de Centroamrica, son sorprendentemente similares, pero son ms grandes y tienen ms alas
que el raasblaar. Todava ms impresionantes son las nueces voladoras de las Dipterocarpaceae.
Frutos simples 79
Con dos, tres o cinco grandes alas apicales, caen graciosamente como helicpteros desde las
copas de los rboles al suelo de los bosques lluviosos de las tierras bajas del sudeste de Asia.
Sin embargo, puesto que sus aspas de rotor estn formadas por los spalos persistentes de
la flor y no por la pared del ovario, los frutos de las Dipterocarpaceae se clasifican solo como
pseudosmaras en vez de como smaras genuinas.
Frutos simples 83
abajo: Esenbeckia macrantha (Rutaceae); nativa de Mxico;
fruto capsular (cocario) desplegando dehiscencia loculicida,
Vainas y cosas parecidas septicida y septifraga; dimetro c. 5 cm.
Intuitivamente llamamos cpsula o vaina a cualquier fruto que encierra una o ms semillas
sueltas dentro de un espacio interior lleno de aire, especialmente si suenan cuando las ms abajo: Flindersia australis (Rutaceae); fresno corvino o
teca australiana; nativo del este de Australia; fruto (cpsula
agitamos. Los botnicos no se dejan impresionar por las cualidades acsticas y suelen adoptar septicida); c. 10 cm de largo. La cpsula leosa alberg una
un enfoque diferente. Muchos creen que toda cpsula puede pasar por vaina, pero no toda vez semillas aladas unilateralmente.
vaina por cpsula. Algunos incluso limitan el uso del trmino vaina a los frutos de la familia
de las leguminosas (Fabaceae). Nosotros consideramos vaina un trmino ms coloquial que
cientfico, ya que se usa comnmente para todos los frutos secos que cuentan con una pared
firme rodeando una cavidad que contiene una o ms semillas, independientemente de si el
ovario subyacente est compuesto por uno o varios carpelos y de si el fruto se abre (es
dehiscente) en la madurez. Una vez distinguidas de las vainas monocrpicas e indehiscentes,
de las que hablaremos ms adelante, las verdaderas cpsulas si nos atenemos estrictamente
a la botnica se definen como frutos simples y dehiscentes formados por gineceos
sincrpicos, es decir, al menos dos o ms carpelos unidos. A pesar de esta definicin, ms
bien exigua, la cpsula es uno de los tipos de fruto que ms frecuentemente se encuentran
entre las angiospermas.
Frutos simples 85
Papaver rhoeas (Papaveraceae); amapola; nativa de Eurasia
y el norte de frica; fruto (cpsula poricida).
Folculo y coco
Adems de esta cornucopia de cpsulas, hay varias vainas que se consideran no capsulares
porque constan de un nico carpelo maduro y/o permanecen cerradas incluso cuando
maduran. Hay vainas que nos resultan muy familiares, formadas por flores hipginas cuyo
gineceo consta de un solo carpelo, que pertenecen a la familia de las leguminosas (Fabaceae)
y a la familia de la protea (Proteaceae). Teniendo en cuenta que un carpelo es simplemente
una hoja frtil doblada, podemos distinguir entre su meridiano ventral, que se muestra en la
lnea a lo largo de la cual los mrgenes opuestos de la hoja se fusionaron originalmente, y
el meridiano dorsal, que coincide con el nervio medio. Estos meridianos son las dos lneas
longitudinales de dehiscencia preferidas (suturas) a lo largo de las cuales las vainas se abren.
Una vaina monocarpelar que se abre por la sutura ventral recibe el nombre de folculo,
mientras que una que se abre por la mitad a lo largo de ambas suturas, ventral y dorsal, se
denomina coco.
Los carpelos que se abren como los folculos se encuentran con frecuencia en
angiospermas primitivas con frutos mltiples, como las Ranunculaceae (Caltha palustris), las
Paeoniaceae (Paeonia spp.) y las Illiciaceae (Illicium verum, ans estrellado), pero estos se
tratarn ms adelante. Un ejemplo raro en el que el folculo es realmente un fruto simple es
la macadamia australiana (Macadamia integrifolia y M. tetraphylla, Proteaceae). Cada folculo de
macadamia contiene una sola semilla grande (la nuez de macadamia) y se abre por una
abertura a lo largo de la sutura ventral. La abertura en el pericarpio es demasiado estrecha
para dejar escapar la semilla y parece ms bien una reminiscencia rudimentaria de su pasado
evolutivo, en el que las semillas se liberaban del folculo como en algunos de sus parientes
ms cercanos, por ejemplo las grevilleas (Grevillea spp., Proteaceae).
Frutos simples 89
Frutos simples 91
pginas anteriores: Ravenala madagascariensis (Strelitziaceae);
palma del viajero; nativa de Madagascar. pgina 90: semillas.
Vainas, como en las vainas de guisantes Pariente cercano de la flor del ave del paraso (Strelitzia
reginae, pgina 88), la palma del viajero tiene unos frutos
Las leguminosas (Fabaceae) son la tercera familia ms grande de angiospermas y la segunda muy similares (cpsulas loculicidas). Sin embargo, mientras el
en importancia econmica, solo por detrs de las gramneas (Poaceae). Existen unas 19.000 arilo de las semillas de Strelitzia tiene la apariencia de una
especies de leguminosas, todas ellas con un solo carpelo por flor disponible para convertirse peluca rojo-anaranjada brillante, las semillas de Ravenala
estn envueltas en un apndice papirceo-ceroso, blando y
en fruto. Que esto no constituya una limitacin lo demuestra la increble gama de formas, azul intenso. El esquema de colores rojo y negro es propio de
tamaos y estrategias de dispersin de las leguminosas. El fruto tpico de la familia de las los frutos y semillas que dispersan las aves, pero la presencia
del azul es extremadamente rara. La razn del extraordinario
leguminosas es una vaina seca, dehiscente, que se abre a lo largo de las suturas ventral y color de estas semillas es que no son las aves quienes las
dorsal, abriendo el fruto en dos valvas. El lector atento recordar que esto describe dispersan, sino los lmures. Prosimios, como los lmures
precisamente lo que acabamos de identificar como un coco, y en realidad lo es. No obstante, y loris, tienen visin dicromtica que solo les permite
diferenciar azules y verdes pero no rojos, mientras que las
un coco producido por un miembro de las Fabaceae se llama legumbre (del latn legumen = aves tienen una visin de colores similar a la humana.;
juda). La razn de esta dualidad en la terminologa, que permite dos nombres para la pgina 91: una sola semilla desprovista de su arilo papirceo-
ceroso; c. 12 mm de largo.
misma cosa, es otra concesin hecha por los carplogos para adaptar un uso ms antiguo.
Puesto que las Fabaceae son una familia de plantas tan grande y econmicamente pgina siguiente: Acacia vittata (Fabaceae); nativa del
importante, sus tpicos frutos se han llamado legumbres desde que Carlos Linneo introdujo sudoeste de Australia; fruto (legumbre); 2,1 cm de largo. Los
frutos de los miembros de la familia de las leguminosas se
el trmino en 1751. desarrollan a partir de un solo carpelo que normalmente se
Estamos particularmente familiarizados con los miembros comestibles de las Fabaceae, abre a lo largo de las suturas dorsal y ventral.
como guisantes (Pisum sativum), habas (Phaseolus spp.) y plantas ornamentales populares como Acacia vittata (Fabaceae); semilla; 3,8 mm de largo. Como
los guisantes de olor (Lathyrus odoratus), los lupinos (Lupinus spp.), el tojo (Ulex europaea), la muchas acacias australianas, las semillas de esta especie estn
visteria china (Wisteria chinensis), el algarrobo negro (Robinia pseudoacacia) y el flamboyn equipadas con un cebo (eliosoma) para atraer hormigas
que las dispersan.
(Delonix regia). Las vainas de este tipo normalmente estallan para expulsar sus semillas. Su
mecanismo de catapulta se basa en las fibras de textura cruzada del pericarpio que hacen
que las valvas del carpelo se retuerzan en direcciones opuestas a medida que se secan. Tarde
o temprano, la tensin se libera cuando las suturas ventral y dorsal se abren de golpe. Los
lupinos, los tojos y los guisantes de olor usan este mecanismo de autodispersin de manera
efectiva, pero difcilmente podrn competir con algunos de sus parientes tropicales. La
Tetraberlinia morelina, una leguminosa que crece en los bosques lluviosos del oeste de Gabn
y sudoeste de Camern, se las arregla para disparar sus semillas a una distancia de hasta 60
metros, ayudada en buena medida por su gran altura. Esta especie posee el rcord mundial
de mayor distancia por dispersin balstica de todas las plantas.
Frutos simples 95
Semillas encarceladas
Para cerrar nuestra exploracin carpolgica sobre las vainas, nos queda hablar de las vainas
multicarpelares, que seran cpsulas perfectamente aceptables si llegasen a abrirse. Estas
vainas tan sonoras tienen dentro de su dura cscara que puede ser carnosa o seca
un espacio con aire alrededor de las semillas, lo que desde siempre las ha convertido en un
estorbo carpolgico.
Entre los casos problemticos estn los frutos de Uncarina grandidieri y de la garra del
diablo (Harpagophytum procumbens), peligrosos debido a sus espinas, y ambos pertenecientes
pgina siguiente: Hippocrepis unisiliquosa (Fabaceae); nativa
a la familia del ssamo (Pedaliaceae), los chiles y los pimientos (Capsicum annuum, de Eurasia y frica; fruto (cmara); dimetro 1,8 cm.
Solanaceae) y la pomarrosa (Syzygium jambos, Myrtaceae). Adaptadas a la forma del fruto, las semillas estn dobladas
La ms excepcional de todas las vainas indehiscentes es sin duda la del rbol de la nuez alrededor de las invaginaciones elpticas de la pared del fruto.
Aunque es difcil interpretar la estrategia adaptativa detrs de
de Brasil (Bertholletia excelsa, Lecythidaceae), un rbol enorme, de hasta 60 metros de altura, de la curiosa forma de las vainas, su construccin plana y muy
los bosques lluviosos de Sudamrica. Mientras sus parientes, como por ejemplo el coco liviana puede ayudar a la dispersin a travs del viento.
Adems, los mrgenes solapados de las invaginaciones y las
de mono (Lecythis pisonis), tienen grandes cpsulas que se abren con una amplia tapa, el fruto cerdas pueden ayudar a los frutos a engancharse al pelaje de
del rbol de la nuez de Brasil parece haber perdido la capacidad de producir un orificio de animales (epizoocoria).
salida para sus semillas. An ms duro que las semillas tipo piedra (nueces de Brasil) es el
Harpagophytum procumbens (Pedaliaceae); garra del diablo;
fruto de Bertholletia excelsa, una vaina leosa, grande y esfrica, de 15 centmetros de nativa de frica meridional y Madagascar; fruto (carcrulo);
dimetro de promedio y que puede llegar a pesar hasta 2,5 kilos. Dentro, el fruto lleva de fruto 9 cm de largo. Los largos ganchos leosos de la garra
del diablo estn adaptados para clavarse en los pies y
15 a 25 semillas embebidas en una pulpa amarilla. Mientras proporciona la mxima engancharse en el pelaje de animales, que pueden sufrir
proteccin contra depredadores a sus preciosas semillas, el prcticamente impenetrable heridas terribles. El pueblo Khoisan del desierto de Kalahari
pericarpio, que para romperse requerira por lo menos un hachazo, supone un gran ha usado las races tuberosas de la garra del diablo durante
miles de aos para tratar el dolor durante el embarazo y
obstculo para la germinacin. Esta cuestin la resuelve un aliado natural del rbol de la nuez para preparar ungentos para curar heridas, pstulas y otros
de Brasil, el agut (Dasyprocta agouti). Solo los dientes de este roedor de tamao mediano son problemas de la piel. Los extractos de las races secas se
venden hoy como un remedio natural contra el dolor y la
lo suficientemente afilados como para abrir un agujero en la vaina a travs del cual extraer inflamacin causados por la artritis y otras molestias.
sus nutritivas semillas. Los aguts, como las ardillas, son recolectores-almacenadores y tienden
a comer solo parte de su botn, mientras que las semillas sobrantes las entierran en algn lugar
del bosque, que puede alejarse hasta 400 metros del rbol parental. O bien la muerte o bien
el olvido del agut aseguran el crecimiento de nuevos rboles de nuez de Brasil.
Aunque la historia del rbol de la nuez de Brasil sea intrigante, las vainas multicarpelares
que permanecen pertinazmente cerradas an en la madurez ofrecen un reto conceptual.
Los botnicos han sido incapaces de colocarlas en ninguna de sus elaboradas definiciones y
han tenido que recurrir a la violencia semntica, refirindose a ellas como cpsulas
indehiscentes, a pesar del hecho de que su propia definicin de cpsula requiere que el fruto
respectivo sea dehiscente. En un intento por establecer alguna lgica cientfica en el caos de
la clasificacin de frutos, Richard Spjut (1994) repas y revis la terminologa creada durante
los siglos XVIII y XIX, en pleno apogeo de la carpologa. Lo que encontr fue que, sin tener
exactamente el mismo significado en mente, Charles Franois Brisseau de Mirbel (1776-
1854) haba creado en 1813 un trmino cientfico que ofreca una alternativa ms plausible
a cpsula indehiscente: carcrulo (del latn carcerulus), que significa pequea prisin.
Frutos mltiples 99
abajo: Rubus phoenicolasius (Rosaceae); nativa del norte
de China, Corea y Japn; fruto (drupeto); dimetro c. 1 cm.
Al igual que su pariente la frambuesa (Rubus idaeus),
Rubus phoenicolasius tiene un gineceo apocrpico que
produce un fruto mltiple en forma de un racimo de
pequeos drupetos. Como en el resto de la planta, el cliz
est cubierto por pelos glandulares pegajosos. Los dulces
y jugosos frutos son comestibles.
que pasan inadvertidas, cada una acompaada por una brctea. Las brcteas ms superiores
son estriles y, aparte de presentar un aspecto muy similar al de las hojas normales de la
planta de pia, forman el reconocible mechn de hojas verdes en el pice del fruto. El
corazn duro de la pia es la concrecin del fibroso eje de la inflorescencia. Todos estos
rganos diferentes se fusionan, sin casi ninguna lnea de demarcacin reconocible, hasta crear
la blanda, dulce y jugosa superbaya o soroso, por usar el trmino cientficamente correcto.
La dura corteza est integrada por los spalos remanentes, los pices de los ovarios y el tejido
de las brcteas, cuyas partes distales forman las escamas coriceas triangulares en la superficie.
Despus de la fructificacin, toda la planta muere. Como las pias cultivadas son seleccionadas
para que no tengan semillas, la proliferacin es exclusivamente vegetativa y el mechn de
hojas verdes que corona el fruto es el esqueje perfecto para su propagacin.
Con unas pocas excepciones, las Moraceae (familia de la morera) constituyen una
familia entera de plantas en la que son tpicos los frutos compuestos. Aunque el fruto del
moral (Morus nigra) parezca una mora, en realidad est constituido por una inflorescencia
femenina completa donde los diminutos perigonios (cuatro tpalos decusados) y el eje de
la inflorescencia subyacente se tornan verdaderamente suculentos. Los ovarios se
transforman en pequeas drupas de una sola semilla, cuyos minsculos huesos forman los
pedacitos duros del fruto. Las moras negras del moral, deliciosas si se comen frescas, se
utilizaron en la Edad Media para dotar de color y sabor al vino. Se piensa que la morera
negra se deriv de la morera blanca (Morus alba) a travs de milenios de domesticacin
humana. Hoy ambas especies se cultivan, tanto por sus frutos comestibles como por sus
rboles ornamentales, en zonas templadas de Asia, Europa y Norteamrica. En su China de
origen, Morus alba alcanz una gran relevancia econmica ms por sus hojas que por sus
frutos. Las hojas del rbol de la morera blanca son el exclusivo alimento del gusano de seda
(Bombyx mori) y durante siglos han sido el motor de la famosa industria china de la seda. Pero
la morera no es el nico miembro de las Moraceae con una larga historia de explotacin
humana. En la misma familia encontramos especies econmicamente importantes con frutos
compuestos comestibles mucho ms grandes como es el caso del fruto de pan (Artocarpus
altilis), la yaca (Artocarpus heterophyllus) y el higo (Ficus carica).
Muchos de ellos se enamoraron, no solo del idlico estilo de vida de aquel paraso tropical, pgina siguiente abajo: Artocarpus heterophyllus (Moraceae);
sino tambin de algunas de las mujeres tahitianas. Cuando el Bounty dej la isla el 5 de abril yaca; de hasta 90 cm de largo, 50 cm de dimetro y 40 kg de
peso, es el fruto ms grande producido por un rbol. Como es
de 1789 con destino al Caribe, llevaba a bordo 1.015 plantas de fruto de pan y una habitual en los frutos que dispersan los mamferos, un fruto
tripulacin realmente descontenta. El Bounty, anteriormente llamado Bethia, era un barco de yaca completamente maduro emite un olor a la vez dulce y
mercantil remodelado que era demasiado pequeo y estaba equipado con un personal rancio, como con un toque de cebollas podridas.
excesivamente escaso para su misin. El famoso motn fue liderado por el joven de Artocarpus altilis (Moraceae); fruto de pan; nativo de la
venticuatro aos Fletcher Christian, que anhelaba escapar de las condiciones de hacinamiento Pennsula Malaya y el Pacfico occidental; fruto (soroso);
dimetro hasta 30 cm. De aspecto similar a una mora (del
y regresar a su estilo de vida hedonista. El resultado fue que William Bligh que ms tarde moral), el fruto de pan se desarrolla a partir de una
sera nombrado capitn y otros dieciocho hombres fueron abandonados a la deriva en un inflorescencia entera con un gran nmero de flores diminutas,
bote de 7 metros el 28 de abril de 1789. En un principio, el grupo de Bligh desembarc cuyos perigonios tubulares constituyen la parte carnosa del
fruto compuesto. El fruto de pan, que recibe su nombre por
en la isla vecina de Tofua, pero tras una violenta confrontacin con los isleos, decidieron su alto contenido de almidn, ha sido desde la antigedad un
navegar hasta la lejana colonia holandesa de Timor. A pesar de tener alimento y agua para alimento bsico para los habitantes de las islas polinesias.
tan solo cinco das, todos los hombres sobrevivieron milagrosamente a este heroico viaje.
Despus de cuarenta y un das y 3.618 millas nuticas recorridas (unos 6.700 kilmetros),
alcanzaron las playas de la isla de Timor el 13 de Junio de 1789.
A su regreso a Inglaterra, Bligh fue ascendido a capitn de la Marina Real. En 1791 se
le nombr comandante del HMS Providence por la Marina Britnica y fue enviado en una
segunda misin a Tahit para llevar el prometedor fruto de pan a las Indias Occidentales. Esta
vez la misin fue un xito y, en febrero de 1793, Bligh entreg 1.200 plantas de fruto de
pan y otra serie de rboles valiosos a Jamaica. Pero, acabando con todas las expectativas, los
esclavos no compartieron el entusiasmo de los polinesios por el fruto de pan y se negaron
a comerlo.
casuarinas parecen conferas, aunque pertenecen al orden Fagales de las dicotiledneas, que Banksia candolleana (Proteaceae); banksia hlice; nativa del
tambin incluye los robles y las hayas. Este engao se ve aumentado por el hecho de que las occidente de Australia; fruto (folcono); dimetro c. 10 cm.
Los miembros del gnero australiano Banksia presentan
casuarinas presenten sorprendentes frutos en forma de cono. Al igual que los conos de impresionantes frutos compuestos en forma de cono
las Proteaceae, los de las Casuarinaceae estn formados por inflorescencias enteras, aunque parecidos a los de las conferas. Lo que parecen ser las
de una manera ligeramente ms complicada. Las Casuarinaceae producen sus flores, que son escamas del cono son en realidad los folculos organizados
densamente a lo largo de un slido eje leoso y embebidos
polinizadas por el viento, en inflorescencias separadas (femeninas y maculinas), en el mismo en una masa compacta de brcteas y bracteolas. A menudo,
individuo (monoecia) o en plantas femeninas y masculinas separadas (dioecia). Las flores los folculos solo se abren para liberar un par de semillas
aladas despus de que los frutos hayan permanecido
femeninas carecen de perianto y estn formadas por solo un ovario. Dentro de la compacta expuestos al fuego, una adaptacin a los hbitats propensos
inflorescencia, el ovario est subtendido por una brctea y flanqueado a cada lado por una a los incendios naturales en regiones ridas australianas, de
bracteola. A medida que el ovario se desarrolla para constituir una minscula smara de una donde son muchas especies de Banksia. La curiosa forma
de hlice del fruto de Banksia candolleana surge porque de
sola semilla, permanece firmemente encerrado dentro de las brcteas y las bractolas, que se las numerosas flores que constituyen las inflorescencias
agrandan y, en un momento deterrminado, se hacen leosas y forman un cono. La doradas en forma de cepillo de 4 cm de alto, solo tres
generan folculos con la estructura particular que se muestra
organizacin simtrica se revela debido al intrigante patrn de su superficie. Habitualmente, en la fotografa.
es solo tras la exposicin al fuego cuando las brcteas y las bracteolas se mueven y disgregan
para liberar las smaras al viento.
Por ltimo, la serotinia puede hallarse tambin en los conos genuinos de gimnospermas,
como los del pino jack norteamericano (Pinus banksiana), y en muchas otras especies de
Pinus. La serotinia se manifiesta principalmente en hbitats que estn expuestos a fuegos
naturales bastante frecuentes y donde el intervalo de tiempo entre estos fuegos no excede
el tiempo de vida del banco de semillas del dosel. Es curioso albergar las semillas en estructuras
relativamente masivas y duras, para as protegerlas de la depredacin y el fuego durante largo
tiempo, sea una adaptacin paralela comn entre plantas sertinas, y adems explica el parecido
superficial entre los conos de las banksias angiosprmicas y los pinos gimnosprmicos.
Con el estudio de los frutos compuestos hemos alcanzado el cnit de la inventiva de las
angiospermas en lo que se refiere a empaquetar su semillas. La semejanza superficial entre
los rganos portadores de semillas de algunas angiospermas y ciertas gimnospermas nos
devuelve a nuestra pregunta original: Qu es un fruto?.
son muy eficientes, como lo demuestra la gran variedad de disporas aladas que han ms abajo: Hippocratea parvifolia (Celastraceae); nativa
evolucionado de manera independiente. Esto puede suceder incluso dentro de la misma de frica meridional; fruto esquizocrpico (cocario); coco
5,3 cm de largo. Producido a partir de un gineceo sincrpico
familia, como lo evidencian los varios tipos de cmaras aladas presentes en las Fabaceae (un de tres carpelos que se separa en tres cocos aplanados, uno
ala lateral en Nissolia suffruticosa, Pterolobium stellatum y Tipuana tipu; un ala perifrica de los cuales se muestra abierto por la mitad para revelar las
Dalbergia monetaria y Pterocarpus spp.; cuatro alas laterales Piscidia spp. y Tetrapterocarpon geayi). semillas aladas.
Alas
Entre las gimnospermas, son las conferas las que con frecuencia poseen semillas aladas por
un nico lado y se dispersan a travs del viento, como sucede por ejemplo con los pinos
(Pinus spp.), los abetos (Abies spp.) y las pceas (Picea spp.). Sin embargo, el modelo simple y
uniforme de las conferas, ya algo obsoleto, queda relegado a un segundo plano cuando se
compara con la inmensa diversidad de disporas aladas que encontramos entre las
angiospermas, cuyas nueces aladas (smaras) pueden llevar una o ms alas y tenerlas
dispuestas de mltiples maneras. Muchas smaras poseen una ala unilateral y al rotar sobre
su centro de gravedad situado en la parte ms gruesa del fruto, es decir, la que contiene la
semilla producen un vuelo similar al de los helicpteros. Este modelo lo conocemos mejor
por los frutculos de los arces (Acer spp., Sapindaceae). Cumpliendo con las leyes
aerodinmicas, hay disporas muy similares, incluyendo tanto frutos como semillas, que han
surgido a travs de la evolucin en una amplia variedad de familias. Las smaras
unilateralmente aladas pueden encontrarse en la familia de las leguminosas (Luetzelburgia
auriculata, Neoapaloxylon spp. y Tipuana tipu), la familia de la casuarina (Allocasuarina tesselata,
Casuarinaceae), en los fresnos (Fraxinus spp.) y en el tulpero (Liriodendron tulipifera,
Magnoliaceae), por mencionar solo algunos ejemplos. Las disporas anemocoras de muchas
Meliaceae (la familia de la caoba; Entandrophragma caudatum, Swietenia mahogami), y de
algunas Celastraceae (Hippocratea spp.) y Proteaceae (Alloxylon spp.), son sorprendentemente
similares en cuanto a su forma, pero en realidad son semillas y no frutos.
Monoplanos
La presencia de dos alas opuestas horizontales es algo caracterstico de las semillas de la
familia Bignoniaceae, que incluye la enredadera de trompeta de Norteamrica (Campsis
radicans) y el peine de mono de Centroamrica (Pithecoctenium crucigerum). La aerodinmica
de este modelo hace que la semilla realice un movimiento rotatorio alrededor de su eje
longitudinal, o puede incluso permitirle un suave planeo, especialmente si no hay viento.
Aunque son comunes entre las Bignoniaceae, el rcord mundial de las semillas planeadoras
ms grandes conocidas lo ostenta un miembro de la familia de la calabaza (Cucurbitaceae).
Las ultralivianas semillas de la Alsomitra macrocarpa (Cucurbitaceae), una liana de los bosques
Discos voladores
En muchas Bignoniaceae las dos alas opuestas se expanden para configurar una fina ala
perifrica que rodea la parte de la semilla que guarda el embrin, como en la jacaranda azul
(Jacaranda mimosifolia) de Argentina, en el tulipanero africano (Spathodea campanulata) y en la
Zeyheria montana de Brasil. Su forma de disco es una adaptacin comn de las disporas que
se dispersan por el viento. Adems de aquellas semillas pertenecientes a la familia de la
enredadera de trompeta, pueden encontrarse semillas con alas papirceas, finas y aplanadas
en las Liliaceae (Cardiocrinum giganteum, Fritillaria meleagris, Tulipa spp.), las Iridaceae (Iris
pseudacorus), Caryophyllaceae (Spergularia media) y las Plantaginaceae (Nemesia spp.).Tambin
hay frutos discoides que se esparcen por el viento que son bastante comunes, por ejemplo
entre las Fabaceae (Pterocarpus spp.), las Rhamnaceae (Paliurus spina-christi, espina santa), las
Rutaceae (Ptelea trifoliata, palo de zorrillo) y las Ulmaceae (Ulmus spp., olmo).
Cilindros giratorios
Cuando las disporas poseen mltiples alas paralelas al eje longitudinal de un cuerpo
macizo, en lugar de achatado, realizan un movimiento giratorio, especialmente si el viento
es fuerte. As sucede en los frutos de la pimpinela menor (Sanguisorba minor, Rosaceae), si
bien estas minsculas nueces de cuatro alas solo ofrecen un pequeo anticipo de lo que
puede llegar a ocurrir en un clima tropical. Aunque los miembros de la familia Fabaceae
poseen un nico carpelo por flor, son verstiles hasta el infinito y adems han desarrollado
varios tipos de frutos anemcoros, incluyendo smaras cuatrialadas como las del cornejo de
Jamaica (Piscidia erythrina). Con un dimetro de hasta 8 centmetros, los cilindros giratorios
del raasblaar sudafricano (Combretum zeyheri, Combretaceae) tienen un tamao considerable,
aunque no son tan impresionantes como los frutos de la Cavanillesia hylogeiton (Malvaceae),
un rbol enorme de los bosques lluviosos del alto Amazonas. Dispone de cinco grandes alas
papirceas finas, semicirculares, que se proyectan en ngulo recto desde su centro alargado, en
el que contiene la semilla, y sus frutos pueden alcanzar hasta 18 centmetros de dimetro y
unos 15 centmetros de largo, a pesar de que solo pesan 10 gramos.
Viajeros lanudos
Una adaptacin simple a la dispersin por el viento y que puede encontrarse en
disposiciones muy distintas es el desarrollo de pelos. Las disporas que estn uniformemente
cubiertas por pelos son relativamente raras. Las semillas de Gossypium hirsutum (Malvaceae),
cuyos largos pelos nos proporcionan el algodn, son el ejemplo ms conocido. Otros
miembros de la familia de la malva muestran los pelos de sus semillas situados en franjas
longitudinales (como en el Alyogyne huegelii), en un rea dorsal de pelos extendidos
formando un paracadas (como es el caso del Hibiscus mutabilis), o en un simple reborde
perifrico de largos pelos que recuerdan el peinado de un iroqus (como sucede en el
Hibiscus syriacus). Aquenios pequeos lanudos estn presentes en muchas Proteaceae de
Sudfrica y Australia (Isopogon spp., Leucadendron spp.).
Ms a menudo, los pelos estn organizados en penachos localizados, como en las semillas
de muchas Apocynaceae (Asclepias physocarpa, Nerium oleander) y en las adelfillas (Epilobium
spp., Onagraceae). Mientras que las semillas estn dentro del fruto, sus rgidos pelos
permanecen juntos, doblados y muy apretados, pero en cuanto los frutos se abren, las
semillas despliegan sus paracadas.
Presin hidrulica
Adems de las cpsulas con tejido muerto que realizan movimientos higroscpicos, existen
tambin ciertos frutos carnosos que acumulan presin hidrulica en sus tejidos vivos de
manera activa hasta que sus frutos estallan. Los ejemplos ms tpicos de estos frutos carnosos
que explotan ante el ms ligero temblor cuando estn totalmente maduros son los de la no
me toques (Impatiens spp., Balsaminaceae), el pepinillo del diablo (Ecballium elaterium) del
Mediterrneo y su pariente americano, el pepinillo explosivo (Cyclanthera brachystachya),
ambos de la familia de la calabaza (Cucurbitaceae).
Los segmentos de las cpsulas fusiformes de la no me toques se enrollan instantneamente
y disparan las semillas en todas las direcciones. En el punto de ruptura los frutos son tan
sensibles al tacto que cualquier cosa, desde un animal que pase cerca hasta las gotas de lluvia,
el viento e incluso las semillas lanzadas por los frutos cercanos, puede desencadenar una
explosin. Los frutos del pepinillo del diablo, del tamao de un pepinillo comestible, utiliza
una estrategia diferente: exprimen sus semillas y una buena dosis de lquido acuoso
lubricante a travs de una estrecha abertura que tienen en su base, que se crea cuando el
pedicelo del fruto se desprende, saltando como un corcho de champn. El mecanismo del
pepinillo explosivo es de nuevo diferente. La presin acumulada dentro de la pared del fruto
provoca una explosin que rompe el fruto de tal manera que, como una honda, catapulta las
semillas a varios metros de distancia. Otro mecanismo de catapulta efectivo incluye, una vez
ms, la presin lateral. Un pariente del higo, el fruto compuesto de la Dorstenia contrajerva
(Moraceae), de Amrica tropical, es la representacin morfolgica de un higo abierto. Posee
una gran cantidad de diminutas drupas incrustadas en la superficie de la inflorescencia con
forma de plato. La capa carnosa externa de las drupas es ms fina en el pice, y ms gruesa
en la base, rodeando a los huesos minsculos como lo hara un alicate. Debajo del hueso se
encuentra un tejido hinchado que presiona las mandbulas del alicate para mantenerlas
juntas. En un momento determinado, la piel de la drupa se rompe por el pice y los huesos
se disparan por el aire hasta a 4 metros de distancia, como un hueso de cereza cuando se
aprieta entre los dedos pulgar e ndice.
La forma de pegarse
Subirse a lomos de un animal es una manera muy rentable y efectiva de trasladarse. Este
modo de dispersin, llamado epizoocoria, en principio no requiere de adaptaciones
especficas, de hecho existen disporas pequeas, sin rganos que las ayuden con un
mecanismo de dispersin particular, que a menudo viajan como polizones en el barro que
sucede, tienen el potencial de recorrer largas distancias antes de que el animal dispersor se las
quiten de encima, ya sea por acicalamiento, por una muda de piel o por muerte del animal.
Las adaptaciones ms tpicas que indican una dispersin por epizoocoria son los
ganchos, pas, espinas o sustancias pegajosas que cubren las disporas. Se pueden encontrar
ejemplos en los calcetines y pantalones despus de un paseo por el campo al final del verano
o el otoo. Entre las disporas pegajosas ms frecuentes y tenaces de nuestros climas
templados estn las nculas del amor de hortelano (Galium aparine, Rubiaceae), las lenguas
de perro (Cynoglossum spp., Boraginaceae), la zanahoria silvestre (Daucus carota, Apiaceae) y
ciertas especies de Hackelia spp. (Boraginaceae), as como los frutos antocrpicos (pometos)
de la agrimonia (Agrimonia eupatoria, Rosaceae) y las disporas de los lampazos (Arctium
lappa, Asteraceae), que son mucho ms grandes. El principio en el que se basa su adherencia
es sencillo y consiste en que sus pequeos ganchos se enredan fcilmente en el pelaje de
mamferos, o bien en los pequeos bucles de hilo de la tela de las ropas. Fue la estructura
microscpica de estas disporas la que inspir al ingeniero elctrico suizo George de Mestral
en los aos cincuenta para desarrollar el abrochador de gancho y bucle que hoy en da
conocemos con el nombre de velcro (del francs velour = terciopelo y crochet = gancho).
Los ganchos tipo velcro estn presentes en las disporas de muchas otras plantas,
incluyendo las pequeas nculas de algunos rannculos (Ranunculus arvensis, Ranunculaceae),
la hierba de San Benito (Geum urbanum, Rosaceae), las sanculas (Sanicula spp., Apiaceae), los
curiosos frutos acorazonados de la ratania (Krameria erecta, Krameriaceae), e incluso algunos
miembros de la familia de las alubias (Fabaceae). El carretn (Medicago polymorpha) y otras
especies del gnero Medicago, por ejemplo, enroscan sus vainas indehiscentes (cmaras)
formando bolas espinosas. Sin embargo, el delicado principio del gancho y el bucle no es la
nica forma en que las disporas se adhieren a los animales. Las plantas tambin han
desarrollado algunos medios bastante sdicos para asegurar la dispersin de sus semillas.
fructificacin masiva del rimu, que ocurre cada 2-5 aos, estas aves nocturnas se alimentan ms abajo: Dacrydium cupressinum (Podocarpaceae); rimu;
exclusivamente de frutos de rimu. Otro ejemplo en el que los animales se han adaptado a endmico de Nueva Zelanda; frutos (epispermacios); la parte
carnosa 5-10 mm de largo, semillas 4 mm de largo.
adelantarse a la floracin masiva se document en la prestigiosa revista Science en 2006. Los El fruto consta de una o dos semillas subtendidas por un
cientficos han descubierto que tanto la ardilla roja americana (Tamiasciurus hudsonicus) como abultamiento carnoso y brillantemente coloreado que atrae
la ardilla roja de Eurasia (Sciurus vulgaris) han encontrado una manera de predecir la produccin animales (especialmente aves) para la dispersin.
masiva de semillas de sus susministradores de alimento (Picea spp.) que les permite, anticipndose
a esta provisin extra, tener una segunda camada. La seal para las ardillas de esta produccin
masiva podra aparecer pronto, cuando se da una temprana profusin de flores o conos
polinferos, que por otro lado tambin consumen.
La estrategia de produccin masiva de semillas podra ayudar a las plantas que dependen
de animales recolectores para su dispersin a reducir la prdida de descendientes, aunque
buena parte de la estrategia consista en sacrificar una cantidad considerable de semillas. Un
mtodo ms comn para premiar a los animales por sus esfuerzos de dispersin es la
provisin de recompensas comestibles separadas que desven la atencin de las semillas.
modelo de todas las futuras coronas. Gaius Plinius Secundus (23-79 d.C.), ms conocido ms abajo: Palmeria scandens (Monimiaceae); granada
como Plinio el Viejo, describi las granadas como una de las plantas medicinales ms trepadora; nativa del este de Australia; fruto (trimeto);
dimetro del fruto 3 cm. El carnoso hipantio explota
preciosas y ornamentales. De hecho, las investigaciones han mostrado que de entre todos los bruscamente para exponer varios drupetos rojos, los cuales,
frutos comestibles, las granadas poseen la ms alta concentracin de antioxidantes saludables, en los bosque lluviosos tropicales de Queensland, son
los cuales reducen el riesgo de enfermedades cardacas y cncer. En las granadas silvestres, y dispersados por la espectacular ave Sericulus chrysocephalus.
algunas veces en variedades domsticas, la cscara del fruto se agrieta, especialmente en aos
secos. A medida que el fruto se va abriendo va dejando ver las semillas de color rub, que
son devoradas por algunas aves. Aquellas que caen al suelo las consumen probablemente los
ladrones de pulpa y los predadores de semillas, entre ellos las hormigas, los ratones, los erizos
y los jabales salvajes.
Semillas llamativas
Dondequiera que haya relaciones bilaterales prsperas que beneficien a ambos socios, habr
tramposos que tratarn de aprovecharse sin compensar por el servicio o producto recibido.
Esta estrategia de ahorro de costes no es solo una triste reflexin sobre la sociedad humana,
sino un patrn general en la naturaleza. El ahorro de material y energa brinda una ventaja
evolutiva. Algunas aves y monos frugvoros juegan el papel de ladrones de pulpa si solo se
comen las partes jugosas de un fruto y dejan caer las semillas a los pies de la planta madre.
Por otro lado, algunas plantas han desarrollado estrategias para engaar a algunos animales y
que se traguen sus semillas sin darles ningn alimento a cambio. Las gramneas engaan a
grandes herbvoros escondiendo sus pequeos frutos secos entre sus hojas, una estratagema
para la cual el eclogo Daniel Janzen (1984) acu la frase el follaje es el fruto. Janzen
asumi el mismo engao en algunas plantas dicotiledneas herbceas con frutos ocultos no
asociados con ningn agente de dispersin especfico aparte de la gravedad, viento o
movimientos de agua superficial, tales como trboles (Medicago spp., Trifolium spp.), cenizos
(Chenopodium spp.) y llantenes (Plantago spp.). Otras ofrecen frutos cuyo contraste en la
coloracin imita a las disporas carnosas ornitcoras (bayas, drupas y semillas ariladas
sarcotestales). Su apariencia sugiere que son comestibles, pero en realidad no ofrecen una
recompensa que sea nutritiva para el animal o que resulte energticamente costosa para
la planta.
Aunque el concepto de mimetismo frutal sigue siendo controvertido, algunos
experimentos han demostrado que al menos algunas aves frugvoras ingenuas confunden las
engaosas semillas de los frutos mimticos por disporas carnosas y se las acaban comiendo.
Son raros los ejemplos de frutos mimticos y pertenecen principalmente a la familia de las
leguminosas (Fabaceae), junto con algunos sospechosos ocasionales en las Sapindaceae
(Harpullia spp.), Phyllanthaceae (Margaritaria spp.) y Ochnaceae (Ochna spp.). Una estrategia
comn entre las leguminosas es ofrecer semillas negras, rojas, o rojas y negras que contrasten
con el color de la pared interior del carpelo que va del crema o amarillo plido al naranja
Apndices coloridos
Como qued demostrado por el acki (Bligia sapida), ofrecer arilos comestibles (apndices de
las semillas) con el fin de llamar la atencin puede ser una alternativa eficiente para las semillas
sarcotestales. Los arilos pueden surgir de crecimientos localizados de la cubierta seminal, pero
215
216 Frutos. Irresistibles, incomestibles, increbles
higos, las guayabas, las yacas, los lichis, los mangos, los mangostanes, los melones, las papayas,
las maracuys, las pias, los rambutanes y las guanbanas.
El sndrome general de las disporas adaptadas a la dispersin por mamferos (mamocoria)
es similar al sndrome de dispersin por aves. Sin embargo, los diferentes modos de vida y
fisiologa sensorial de los mamferos han influenciado de maneras diferentes en la evolucin
de frutos carnosos coadaptados. Dejando a un lado las grandes aves caminadoras, como los
avestruces, emes, casuarios y otras aves rtidas, en promedio los mamferos tienen una mayor
masa corporal que las aves. La mayora de los mamferos son consumidores nocturnos, ciegos
al color, tienen un fuerte sentido del olfato y llevan un estilo de vida terrestre en lugar de
una vida arbrea; a ello se une que sus garras y dientes les permiten manipular y masticar su
pgina anterior: Pithecellobium excelsum (Fabaceae);
alimento. La respuesta coadaptativa de los frutos mamcoros incluye el tener un tamao
chaquiro; nativo de Sudamrica (Ecuador, Per); frutos grande, y una piel gruesa o una cscara spera impregnada con compuestos qumicos
(legumbres); fruto c. 8-10 cm de largo. Al igual que la de su repulsivos (aceites esenciales en la cscara de los ctricos), que sirve como una fuerte
pariente cercano el guamchil (Pithecellobium dulce), la
estrategia ornitcora del chaquiro tambin incluye semillas proteccin qumica o fsica de las semillas para disuadir su destruccin por masticacin. El
negras con arilos blancos comestibles presentados sobre el color, que es la seal ms potente de los frutos dispersados por aves, se pierde debido a las
fondo rojo de las paredes del fruto.
deficiencias visuales de los mamferos para percibirlo y es reemplazado por una fuerte seal
Cydonia oblonga (Rosaceae); membrillo; cultivado desde la olfativa adecuada para cautivar sus sensibles narices. Como consecuencia, los frutos
antigedad, posiblemente nativo de Turqua y del norte de dispersados por mamferos suelen tener colores plidos que van desde varias gamas de verde,
Irak; fruto (pomo); c. 10 cm de largo. Tpico fruto dispersado
por mamferos, los membrillos son de color plido y emiten marrn y amarillo plido a un color anaranjado, y emiten un fuerte olor dulce, a menudo
un aroma dulce y fuerte. Obviamente, al tener como objetivo rancio o agrio. Aquellos frutos que esperan ser cosechados por animales dispersores terrestres
a dispersores terrestres, los rboles dejan caer sus frutos
maduros al suelo proporcionando as un fcil acceso. Como
tienden a caer al suelo en cuanto maduran para ser as ms fcilmente accesibles. Los
ocurra con sus ancestros silvestres asiticos, la maduracin de ejemplos de este ltimo caso que podemos encontrar en climas templados crecen en
los membrillos cultivados todava coincide con la estacin del nuestros propios jardines, entre ellos la fruta que desde siempre ha sido la favorita, la
otoo cuando los grandes frugvoros, como los osos,
consumen la mayor cantidad de alimentos posible para manzana (Malus pumila), y su primo, el aromtico membrillo (Cydonia oblonga), ambos
engordar y as afrontar la hibernacin. originarios de Asia occidental. A pesar de sus largas historias de domesticacin humana,
todava siguen desplegando la coloracin verde plida o amarilla y el olor de los tpicos
frutos mamcoros (a excepcin de algunas variedades cultivadas de manzanas rojas). De la
misma manera que sus ancestros silvestres, la maduracin de sus frutos coincide en el tiempo
con el momento en el que los consumidores de grandes frutos, como los osos, estn
comiendo todo lo que pueden para prepararse para su larga hibernacin invernal.
A pesar de que muchos frutos mamcoros puede identificarse fcilmente como tales, el
conjunto completo de caracteres que definen el sndrome mamcoro ideal no siempre se
expresa en su totalidad. Como suele ocurrir, la herencia gentica fija sus propios lmites, y
las presiones de seleccin difusas empujan hacia la formacin de ciertos equilibrios para
asegurar que exista una armona entre la atraccin de dispersores legtimos y la repulsin de
predadores de semillas y ladrones de pulpa indeseados. El hecho de que varios tipos de
dispersores, incluyendo aves, murcilagos, monos y otros mamferos, en numerosos casos se
coman muchos frutos, pone en evidencia la imposibilidad de trazar un lmite ntido entre
los diferentes sndromes de dispersin. Este problema es todava ms evidente en las faunas
empobrecidas de las regiones templadas, donde muchos animales predominantemente
carnvoros incluyen una cantidad sustancial de frutos en su dieta. De hecho, osos, mapaches,
Manzana de mono
La manzana de mono (tambin llamada naranja kafir o naranja de Natal) es originaria del
frica tropical y subtropical, donde sus hojas, races y frutos se usan con fines medicinales.
Dentro del fruto (un anfisarco) de cscara dura, liso, de un color entre el verde y el amarillo
se pueden encontrar numerosas semillas grandes y planas, dbilmente protegidas pero
venenosas, embebidas en una pulpa jugosa, blanda y comestible. Los frutos son del tamao
de pequeas naranjas y pueden ser comidos tanto por monos y babuinos como tambin por
cerdos salvajes y antlopes eland. La poblacin local africana fabrica, a partir las cscaras
vacas de las manzanas de mono, artefactos que incluyen bolas decorativas e instrumentos
musicales como la marimba.
El tamao ya no importa
Con sus frutos grotescos, sobredimensionados y armados formidablemente, el rbol del
calabazo estara fuera de lugar en su nativa Centroamrica si sus frutos no hubieran estado
destinados a alimentar solo las bocas ms grandes del Pleistoceno. Como si anticiparan el
peso del gran fruto, las plidas flores, con olor a col y polinizadas por murcilagos, aparecen
directamente sobre el tronco y las ramas ms grandes. Una vez fertilizado, el ovario crece
para formar un enorme globo leoso primero verde y luego amarillento de hasta 30
centmetros de dimetro. El fruto (un anfisarco) contiene en su interior un gran nmero de
pequeas semillas embebidas en una pulpa blanca y harinosa. Los frutos del calabazo o
taparo tienen varios usos. Las semillas frescas, molidas y mezcladas con agua, sirven para
producir una dulce bebida refrescante. La pulpa se utiliza como medicina para el tratamiento
del asma, diarrea, dolor de estmago, bronquitis y resfriados. Una vez vaciadas, las grandes
cscaras se convierten en envases para agua, sal y tortillas, y en instrumentos musicales y otras
Adnde han ido todos los mamuts? Pleiogynium timoriense (Anacardiaceae); ciruela Burdekin;
Se han planteado varias teoras para explicar por qu la era de los grandes mamferos nativa de Malasia central y el rea del Pacfico, incluyendo
Australia; huesos; dimetro 2,3 cm. Al igual que Norteamrica,
termin en Norteamrica hace alrededor de 13.000 aos. Algunos sugieren que fueron las Australia perdi el 94% de sus grandes animales durante el
enfermedades. Otros creen que la razn principal fueron los cambios climticos. Una Pleistoceno. Las drupas de la ciruela Burdekin son uno de
varios frutos australianos que se califican como frutos
posibilidad es que los animales peludos adaptados durante miles de aos al fro no pudieran anacrnicos. Como eran producidos a bajas alturas y se
aguantar las temperaturas ms clidas del Holoceno, el periodo que sigui al Pleistoceno acumulaban en el suelo, los dispersores coadaptados de la
hace unos 11.500 aos y que comprende hasta la actualidad. Misteriosamente, el calentamiento ciruela Burdekin pueden haber estado entre los dromorntidos,
un grupo nico de grandes aves frugvoras australianas, que
al final del Pleistoceno que dio fin a la era glacial fue interrumpido por una reversin brusca desaparecieron hace unos 30.000-35.000 aos.
de las temperaturas que brevemente llev a la Tierra de vuelta al fro glacial. Este corto
periodo de 1.300 aos de enfriamiento, cientficamente denominado Dryas Reciente, o ms
grficamente el Gran Enfriamiento, comenz hace unos 12.000 aos y cogi por sorpresa
a muchos animales. Una teora generalmente aceptada es que el agua del deshielo
procedente de la capa de hielo septentrional cre un vasto lago de agua dulce en el centro
de Norteamrica. Cuando, en un momento dado, se rompi el dique natural, el lago Agassiz
se vaci en el Atlntico Norte, donde interrumpi la corriente del Golfo, la corriente
ocenica que transporta agua clida desde latitudes tropicales meridionales a las latitudes
septentrionales. A medida que el lago Agassiz fue secndose, la corriente del Golfo
lentamente regres a la normalidad y el Dryas Reciente finaliz.
Ms recientemente, los cientficos han encontrado evidencias que sugieren que fue el
impacto de un cometa o asteroide lo que caus el inicio abrupto del Dryas Reciente. Conocido
como el evento de impacto del Dryas Reciente, el asalto extraterrestre supuestamente ocurri
hace 12.000 aos en el rea de los Grandes Lagos de Norteamrica. Las ondas de choque y
el pulso termal habran causado una inundacin de agua de deshielo que tuvo el mismo
efecto que el vaciado del lago Agassiz. Se asume que a raz de la colisin del cometa, el
rpido cambio del clima y otros efectos relacionados con el impacto barrieron la magnfica
megafauna del Pleistoceno.
Mucho antes, en los aos sesenta, Paul Martin haba propuesto otra teora muy
controvertida que explicaba porque todos los grandes mamferos de Norteamrica
desaparecieron tan repentinamente.
Cuando se considera la era de los grandes mamferos a una escala global, resulta obvio
que el Nuevo Mundo no es el nico lugar que ha experimentado la prdida de su
megafauna. Australia fue en su momento el hogar de marsupiales gigantes, incluyendo
canguros de dos a tres metros de alto (Procoptodon goliath), criaturas parecidas al tapir
(Palorchestes azael), el marsupial ms grande que ha existido un pariente de los vombtidos
que nunca hoy en da somos conscientes de cmo la velocidad sin precedentes y la manera
exponencial en la que crece la poblacin humana puede llevar a animales y plantas a la
extincin. Si tenemos en cuenta el lento ritmo de la evolucin, la existencia de plantas que
siguen esperando un dispersor que nunca llegar no es ms que una consecuencia inevitable
de nuestra falta de respeto por el resto de seres los vivos de la Tierra.
U n a c o l ab o r a c i n f r u c t f e r a p a r a la super vivencia
Glosario 259
mamocoria (del latn mamma = pecho + chorein = dispersar): dispersin de disporas de plantas ornitocoro: dispersado por aves; ver tambin ornitocoria. pseudosmara (del griego pseudos = falso + del latn smara = fruto del olmo): fruto antocrpico
por mamferos. -oso: terminacin que en el lenguaje carpolgico indica que un fruto es compuesto. con alas distales ms largas que el ovario maduro; por ejemplo, los spalos acrescentes en
mamcoro: dispersado por mamferos; ver tambin mamocoria. ovario (del latn moderno ovarium = lugar o dispositivo que contiene huevos): la parte agrandada, Dipterocarpaceae.
megagametofito (del griego megas = grande + gametes = cnyuge + phyton = planta): prtalo usualmente inferior, del pistilo que contiene los vulos. pteridospermas (del griego pteris = helecho + spermatos = semilla): grupo fsil de gimnospermas
femenino desarrollado a partir de la megspora y productor de los gametos femeninos (ovoclulas). ovario nfero: ver flor epigina. que se asemeja superficialmente a los helechos; por ello, tambin se los llama helechos con semilla.
El megagametofito de las gimnospermas da lugar a los arquegonios y proporciona el tejido nutricio ovario spero: ver flor perigina. pirenio (del griego pyren = piedra o hueso de un fruto): endocarpio duro y huesudo de una drupa,
de la semilla. En las angiospermas, el homlogo del megagametofito es el saco embrionario. vulo (del latn moderno ovulum = huevo pequeo): integumento del megasporangio de las plantas normalmente denominado hueso o piedra. Los huesos de las drupas suelen ser de una sola semilla pero
megspora (del griego megas = grande + sporos = germen, espora): espora ms grande producida con semillas. los hay con varias (como el Pleiogynium timoriense, Anacardiaceae). El trmino pirenio se utiliza
por plantas heterospricas que da lugar a un gametofito femenino. Paleozoico, era Paleozoica (del griego palaios = antiguo + zoion = ser o animal, literalmente principalmente cuando una drupa contiene ms de un hueso (como en Ilex spp., Aquifoliaceae,
megasporangio (del griego megas + sporos + angeion = vaso, envase pequeo): rgano de un animales antiguos): periodo de tiempo que abarca desde hace 248 a 540 millones de aos, Uapaca spp. Phyllanthaceae); tambin se usa para referirse al fruto entero si se trata de una drupa con
esporofito que produce las megsporas femeninas. El trmino suele aplicarse a las criptgamas, incluyendo los periodos Cmbrico, Ordovcico, Silrico, Devnico, Carbonfero y Prmico. mltiples huesos.
mientras la estructura homloga en las plantas con semillas se denomina nucela. Pangea: antiguo supercontinente en el que todos los continentes actuales de la Tierra estuvieron una pixidio, pxide (del latn moderno, y este del griego pyxidion, diminutivo de pyxis = caja): fruto
megasporofilo (del griego megas + espora + phyllon = hoja): hoja frtil especializada productora de vez unidos antes de que los separase la deriva continental. capsular que se abre con una tapa creada por una sutura trasversal que corta a travs de todos los
megasporangios con esporas femeninas; como los carpelos que contienen los vulos de las papus (del latn pappus = hombre viejo, y este del griego pappos = abuelo, viejo, barba de lculos del fruto.
angiospermas. hombre viejo): cerdas, aristas, pelos o escamas que se desarrollan en el margen superior del fruto de quiropterocoro: dispersado por murcilagos; ver tambin quiropterocoria.
mericarpo: frutculo que representa la mitad de un carpelo; como en los frutos esquizocrpicos de las Asteraceae, posiblemente representando un cliz reducido. Un papus es a menudo una adaptacin quiropterocoria (del latn moderno chiroptera = murcilagos [y este del griego kheir = mano +
las Lamiaceae. del fruto (cipsela) para la dispersin por el viento; como en el diente de len (Taraxacum officinale) o pteron = pluma, ala] + chorein = dipersar): dispersin de disporas vegetales a travs de murcilagos.
mesocarpio (del griego mesos = medio + karpos = fruto): en una drupa, la capa carnosa en los salsifes de los prados (Tragopogon pratensis). Ver tambin coma. radcula (del latn radicula = raz pequea): en un embrin, la parte basal del eje de la raz del
intermedia del pericarpio (la pared del fruto). partenognesis (del griego parthenos = virgen + genesis = nacimiento, comienzo): forma de hipoctilo que produce el primer sistema radical de las plntulas jvenes, a menudo tambin
microbasario (mikros = pequeo + basis = base + arium): fruto derivado de un gineceo reproduccin sexual en la que una ovoclula se convierte en un embrin sin ser fertilizada denominada raz embrionaria.
esquizocrpico que en la madurez se desarticula en mitades discretas de carpelos que contienen una previamente por un gameto masculino. La partenognesis suele ser el resultado de una meiosis rafe (del griego raphe = sutura, costura, de rhaptein = coser): lnea o sutura longitudinal sobre la
semilla (mericarpos); como las Boraginaceae o las Lamiaceae. anormal que da lugar a un ncleo huevo sin reduccin del nmero de cromosomas; como en el cubierta seminal donde se concentran los haces vasculares que alimentan la semilla en desarrollo.
micrmetro (del griego mikros = pequeo): una millonsima de un metro (una milsima de un diente de len, Taraxacum officinale, Asteraceae. restinga: tipo de vegetacin boscosa tropical y subtropical sobre suelos cidos y pobres en nutrientes
milmetro); abreviatura: m. paseriformes: aves pertenecientes al orden Passeriformes, ms conocidas como aves de percha o de la costa atlntica de Brasil.
micrpilo (del griego mikros + pyle = puerta): abertura de los integumentos en el pice del vulo aves cantoras. Ms de cinco mil especies, o lo que es lo mismo, ms de la mitad de las especies saco polnico: microsporangio de las angiospermas. Una antera tpica posee cuatro sacos polnicos.
o semilla que acta como paso para el tubo polnico en su camino hacia el saco embrionario. El conocidas de aves, pertenecen a los paseriformes. Entre los ejemplos familiares estn los gorriones, smara (nombre latino para el fruto del olmo): nuez o aquenio alado en los que las alas (o el ala)
micrpilo est formado por uno o por dos integumentos, el exterior produce el exostoma y el los pinzones y los zorzales. son ms largas que la porcin seminal.
interior el endostoma. pepo o pepnide (del latn pepo = meln o calabaza, y este del griego pepon = maduro): tipo samario: fruto esquizocrpico que se fragmenta en frutculos indehiscentes alados, con alas ms
microscopio electrnico de barrido: instrumento cientfico que produce imgenes de objetos especial de baya que est cubierta por una cscara coricea y gruesa, y que presenta sus semillas en largas que la porcin seminal; como Acer spp., Dipteronia spp. (ambos Sapindaceae).
muy pequeos a una resolucin extremadamente alta por medio del uso de un haz de electrones que placentas parietales. El pepo es similar al hesperidio pero el ltimo posee placentas axiales. sarcotesta (del griego sarko = carne + del latn testa = cscara): cubierta seminal carnosa.
escanea la superficie del espcimen. perianto (del griego peri = alrededor; anthos = flor): envoltura floral que est claramente dividida semilla: rgano de las plantas con semillas (espermatofitos) que contiene el embrin encerrado
micrspora (del griego mikros + sporos = germen, espora): espora ms pequea formada por una en cliz (verticilo externo del perianto) y corola (verticilo interno del perianto). junto con el tejido nutricio dentro de una cubierta protectora (cubierta seminal). Las semillas se
planta heterosprica que da lugar a un gametofito masculino. pericarpio (del latn moderno pericarpum, y este del griego peri + karpos = fruto): pared del ovario desarrollan a partir de los megasporangios integumentados (vulos), los rganos que definen las
microsporangio (del griego mikros + sporos + angeion = vaso, envase pequeo): rgano de un en su estado de fruto. El pericarpio puede ser homogneo (como en las bayas) o diferenciado en tres plantas con semillas.
esporofito que produce las micrsporas masculinas. El trmino normalmente se aplica a las criptgamas, capas (como en las drupas) denominadas epicarpio, mesocarpio y endocarpio. spalo (del latn moderno sepalum, una palabra inventada, tal vez una mezcla de del latn petalum =
mientras que la estructura homloga en las plantas con semillas se denomina saco polnico. perigonio: envoltura floral compuesta por hojas florales uniformes, es decir, sin diferenciacin entre hoja y del griego skepe = cubierta, cobija): en flores donde el verticilo exterior del perianto es
mirmeccoro o mirmcoro: dispersado por hormigas; ver tambin mirmecocoria. spalos (cliz) y ptalos (corola). diferente del verticilo interior, los elementos del verticilo exterior son denominados spalos. El
mirmecocoria o mirmecoria (del griego myrmex = hormiga + chorein = deambular, Prmico: periodo de tiempo geolgico que abarca desde hace 248 a 290 millones de aos. conjunto de todos los spalos forma el cliz, generalmente verde y poco llamativo, de una flor.
dispersar): dispersin de frutos y semillas a travs de hormigas. ptalo (del latn moderno petalum, y este del griego petalon = hoja): en las flores donde el verticilo septo (del latn dissepimentum = pared, divisin): particin o diafragma dentro de un ovario.
miscrosporofilo (del griego mikros = pequeo + sporos = germen, espora + phyllon = hoja): hoja externo del perianto es diferente del interno, los elementos del verticilo interno de la envoltura floral serotinia (del latn serotinus = llegando tarde, de sero = a una hora tarda, de serus = tarde; tarde
frtil especializada productora de microsporangios con esporas masculinas; como en los estambres son llamados ptalos. El conjunto de todos los ptalos forman la llamativa y brillantemente coloreada en el desarrollo o floracin): en el contexto de las semillas sertinas se refiere a la condicin de
que producen el polen en las angiospermas. corola de una flor. plantas que mantienen un banco de semillas areo de retener sus frutos y semillas largo tiempo
monocarpo: carpelo entero de un fruto esquizocrpico que funciona como una dispora; ver pistilo (del latn pistillum = mortero; alude a la forma): ovario individual con uno o ms estilos y despus de que han madurado. Es una adaptacin a hbitats propensos al fuego: los frutos de plantas
tambin frutculo. estigmas, compuesto de uno o ms carpelos; trmino introducido en 1700 por Tournefort, ahora en sertinas liberan sus semillas tras una exposicin a altas temperaturas.
monocrpico o monocarpelar: que consta de un nico carpelo. gran medida reemplazado por el trmino gineceo. sicono (del griego sykon = higo): fruto compuesto carnoso cuyos frutculos estn encerrados en
monocotiledneas (del griego monos = uno + cotyledon): uno de los dos grandes grupos de pistilo compuesto: pistilo formado por dos o ms carpelos unidos. un pednculo invaginado (eje de la inflorescencia).
angiospermas diferenciado por la presencia de una sola hoja (cotiledn) en el embrin. Otras placenta (del latn moderno placenta = tarta plana, originalmente del griego plakoenta, acusativo de sincarpo (del griego syn = junto + karpos = fruto): fruto mltiple derivado de una flor con
caractersticas tpicas de las monocotiledneas son: venacin paralela, rganos florales en grupos de plakoeis = plano, relacionado con plax = cosa plana): regin dentro del ovario donde se forman los carpelos separados (en el estado de flor), que se fusionan posteriormente en la madurez.
tres, haces vasculares dispersos, una raz primaria rudimentaria que es remplazada tempranamente por vulos y a travs de la cual permanecen adheridos (usualmente por el funculo) a la planta madre soroso (del latn, y este del griego soros = pila, montn): fruto compuesto por muchos frutculos
races laterales adventicias (es decir, races formadas por el tallo) y ausencia de engrosamiento hasta que las semillas maduran. El trmino fue adoptado por la botnica de una estructura similar suculentos que se desarrolla sobre un pednculo donde los frutculos pueden estar libres (como en
secundario. Esta es la razn por la que la mayora de las monocotiledneas son plantas herbceas (si presente en los embriones de animales y humanos. Broussonetia papyrifera, Morus nigra; ambas Moraceae) o fusionados (por ejemplo, en Ananas comosus,
el engrosamiento secundario est presente, como en Agave, Aloe, Dracaena, Xanthorrhoea y otras). Las placentacin central: tipo de placentacin en la que los vulos estn colocados en una placenta Bromeliaceae, Cornus kousa subsp. chinensis, Cornaceae).
monocotiledneas incluyen gramneas, ciperceas, juncos, lirios, orqudeas, bananas, aroides, palmas y situada en el centro del ovario, como en las Primulaceae. sutura (del latn sutura): lnea que marca la unin o fusin de rganos, algunas veces representando
grupos relacionados. placentacin parietal: tipo de placentacin en la que los vulos estn adheridos a las placentas lneas preformadas de dehiscencia a lo largo de las cuales, por ejemplo, un carpelo de un fruto
monoecia (del griego monos = uno + oikos = casa): 1) formacin de los rganos sexuales sobre las paredes del ovario. dehiscente se abre; usualmente, la sutura dorsal de un carpelo coincide con el haz vascular central del
masculinos y femeninos en el mismo gametofito (como sucede en muchos musgos y helechos); plantas con flores: el significado difiere dependiendo de la definicin local de flor. En Europa carpelo y, normalmente, la sutura ventral con la lnea de fusin de los mrgenes de los carpelos.
2) en plantas con semillas, formacin de las flores masculinas y femeninas en el mismo individuo. continental comprende gimnospermas y angiospermas; en la Amrica anglosajona y el Reino Unido teora celular: teora publicada en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, que
monico: ver monoecia. se usa solo para las angiospermas. En un sentido cientfico estricto, plantas con flores est circunscrito defiende que todos los organismos estn compuestos de unidades bsicas de organizacin similares,
morfologa (del griego morphe = forma + logos = palabra, discurso): estudio de la forma en su por lo que se define como antfito. llamadas clulas. En 1858, Rudolf Virchow complet la teora celular clsica aadiendo sus
sentido ms amplio pero principalmente restringido a la estructura externa de un organismo, en plantas con semillas: plantas que producen semillas; ver tambin espermatofitos. conclusiones, en las que afirmaba que todas las clulas provienen de clulas preexistentes.
contraste con la anatoma que hace referencia a la estructura interna de un organismo. Pleistoceno (del griego pleistos = mayora + kainos = nuevo): periodo de tiempo geolgico que tpalo (= tepalum, palabra latina creada, anagrama de petalum como analoga de ptalo y spalo):
nucela (del latn moderno nucellus = nuez pequea): megasporangio de las plantas con semillas. abarca desde hace 11. 550 a 1,8 millones de aos. miembro de un perianto indiferenciado en cliz y corola, es decir, una hoja floral del un perigonio.
ncleo espermtico: gameto masculino, extremadamente reducido e inmvil, de las conferas y pluricarpelar: ovario compuesto de dos o ms carpelos. Terciario: periodo de tiempo geolgico que abarca desde hace 2 a 65 millones de aos.
angiospermas. polen (latn para harina fina): micrsporas de las plantas con semillas capaces de germinar en o cerca Trisico: periodo de tiempo geolgico que abarca desde hace 206 a 248 millones de aos.
ncula: diminutivo de nuez; carpelo individual o mitad de un carpelo (mericarpo), parecido a una del megasporangio para producir un microgametofito muy pequeo y extremadamente simplificado. trimeto: fruto mltiple que se caracteriza por tener ovarios maduros que se desarrollan dentro de
nuez, de un fruto derivado de un gineceo apocrpico o esquizocrpico. pomo (del latn pomum = fruto): fruto simple, antocrpico e indehiscente, compuesto por un un hipantio o brcteas unidas, que ms tarde son dispersados en la madurez por el desdoblamiento
nuculario: fruto simple con pericarpio seco, que se diferencia por su endocarpio duro y por su hipantio carnoso y un pericarpio diferenciado en una capa externa delgada (fusionada con el o apertura del hipantio o de las brcteas; por ejemplo, Monimiaceae (Palmeria scandens).
fibrosa capa externa y coricea que puede o no ser dehiscente; como es el caso de Cocos nucifera hipantio) y un endocarpio crustceo o con aspecto ptreo; por ejemplo, Rosaceae-Maloideae como trimoso: fruto compuesto formado por ovarios maduros que se desarrollan dentro de brcteas unidas
(Arecaceae) y Prunus dulcis (Rosaceae). la manzana (Malus pumila, Rosaceae), la pera (Pyrus communis) y el membrillo (Cydonia oblonga). o dentro de un receptculo, y que son liberados en la madurez a travs de la ruptura u otros movimientos
nuez: fruto seco, indehiscente y normalmente de una sola semilla. pometo: fruto mltiple formado por carpelos embebidos en un hipantio o receptculo constituido de las brcteas o del receptculo; por ejemplo, Fagaceae (el Fagus sylvatica o la Castanea sativa).
nuez simple: ver cmara. de una sola cavidad; como los escaramujos de rosas (Rosa spp., Rosaceae). trimocono: fruto compuesto formado por frutculos que estn organizados en estructuras en forma
ombrohidrocoria (del griego ombros = ducha, lluvia + hydro = agua + chorein = dispersar): pseudoantecio (pseudos = falso, mentira, de pseudein = mentir + anthos = flor + oikos = casa + ium): de cono, donde cada frutculo dispersa su ovario maduro a travs de brcteas dehiscentes; por
dispersin de disporas por la lluvia o el roco, bien sea al arrastrar las semillas fuera de sus frutos fruto de las Cyperaceae en el que el ovario maduro parecido a un aquenio est encerrado en ejemplo, Casuarinaceae (Casuarina spp., Allocasuarina spp.).
(dispersin por salpicaduras de lluvia), o indirectamente por medio de la activacin de un mecanismo un saco suelto o inflado formado por brcteas modificadas connadas (como la Kyllingia squamulta). tubo polnico: estructura tubular formada por la germinacin del grano de polen. En las ccadas y
de trampoln (balstica por lluvia). pseudocarpo (del griego pseudos + karpos = fruto): trmino usado en los libros de texto modernos el Ginkgo, el tubo polnico libera los espermatozoides mviles directamente en la cmara de polen
ornitocoria (del griego ornis = ave + chorein = dispersar, deambular): dispersin de frutos y para denotar un fruto en el que no solo participa el gineceo sino tambin otras partes florales. El donde estos nadan para alcanzar los arquegonios. En las conferas y angiospermas, el tubo polnico
semillas a travs de aves. trmino correcto para estos frutos es antocarpo. transporta los ncleos espermticos directo hacia las ovoclulas.
Bibliografa 261
NDICE DE PLANTAS ILUSTRADAS
Familia Nombre cientfico Pgina Nombre comn Distribucin geogrfica
Fabaceae Abrus precatorius L. 194 abro, bugalln, ojo de cangrejo, regaliz americano pantropical
Fabaceae Acacia cyclops A. Cunn. y G. Don 213 sin nombre comn sudoeste de Australia
Fabaceae Acacia vittata R. S.Cowan y Maslin 92, 93 sin nombre comn Australia Occidental
Ranunculaceae Actaea pachypoda Elliot 207 baya blanca venenosa ojos de mueca este de Norteamrica
Actinidiaceae Actinidia deliciosa (A. Chev.) C. F. Liang y A. R. Ferguson 58, 59 kiwi sur de China
Malvaceae Adansonia rubrostipa Jum. y H. Perrier 222 baobab costa oeste de Madagascar
Rosaceae Agrimonia eupatoria L. 164 agrimonia comn recolectada en el Reino Unido; nativa del Viejo Mundo
Fabaceae Albizia bernieri E.Fourn. ex Villiers 192 rbol de seda Madagascar
Sapindaceae Alectryon excelsus Gaertn. 215 rbol titoki Nueva Zelanda
Casuarinaceae Allocasuarina tesselata (C. A. Gardner) L. A. S. Johnson 134, 135 casuarina Australia Occidental
Cucurbitaceae Alsomitra macrocarpa (Blume) Cogn. 146 sin nombre comn Indomalasia
Malvaceae Alyogyne huegelii (Endl.) Fryxell (syn. Hibiscus huegelii Endl.) 151 hibisco lila sur y sudoeste de Australia
Anacardiaceae Anacardium occidentale L. 75 anacardo, manzana del anacardo, maran, merey noreste de Brasil, ampliamente cultivada en todos los trpicos
Primulaceae Anagallis arvensis L. 50, 51 pimpinela escarlata, muraje nativa de Europa pero naturalizada en otras regiones
Bromeliaceae Ananas comosus (L.) Merr. 116 pia, anans cultivada desde antiguo, originalmente nativa de Sudamrica
Plantaginaceae Antirrhinum orontium L.(syn. Misopates orontium (L.) Raf.) 154, 155 boca de dragoncillo nativa de Europa, naturalizada en Norteamrica
Asteraceae Arctium lappa L. 170 lampazo Eurasia templada
Apiaceae Artedia squamata L. 147 flor de corona endmica de Chipre y el este del Mediterrneo (Israel, Lbano, Jordania, Siria,Turqua)
Moraceae Artocarpus altilis (Parkinson) Fosberg 122 fruto de pan pennsula malaya e islas del oeste del Pacfico
Moraceae Artocarpus heterophyllus Lam. 123 yaca origen probable India (Ghats occidentales), ampliamente cultivada en todos los trpicos
Apocynaceae Asclepias physocarpa (E. Mey.) Schltr. (syn. Gomphocarpus physocarpus E. Mey.) 153 algodoncillo nativa del sudeste de frica
Annonaceae Asimina triloba (L.) Dunal 239 asimina este de Norteamrica
Solanaceae Atropa belladonna L. 195, 196 belladona Europa, norte de frica, oeste de Asia, naturalizada en Norteamrica
Oxalidaceae Averrhoa carambola L. 62 carambola cultivada por siglos en el sudeste de Asia, probablemente originaria de India, Sri Lanka, Indonesia
Proteaceae Banksia candolleana Meisn. 132 banksia hlice Australia Occidental
Proteaceae Banksia menziesii R. Br. 133 banksia Australia Occidental
Sapindaceae Blighia sapida K.D. Koenig 198 acki, seso vegetal nativa del oeste de frica, ampliamente cultivada en los trpicos, especialmente en el Caribe
Arecaceae Borassus aethiopum Mart. 230 palma elefante frica
Moraceae Broussonetia papyrifera (L.) Vent. 136 mora papirfera nativa del este de Asia, naturalizada en Norteamrica y en muchas islas del Pacfico
Cyperaceae Bulbostylis hispidula (Vahl) R.W. Haines subsp. pyriformis (Lye) R.W. Haines 12 sin nombre comn este de frica
Arecaceae Calamus aruensis Becc. 1 palma ratn de Nueva Guinea a las islas Salomn, islas Aru y la punta del Cabo York, Australia
Arecaceae Calamus longipinna K. Schum. y Lauterb. 14 palma ratn Nueva Guinea e islas Salomn
Asteraceae Calotis breviradiata (Ising) G. L. R. Davis 18 sin nombre comn Australia
Sapindaceae Cardiospermum halicababum L. 153 amor en un globo, vid globo Amrica tropical, naturalizada en muchas regiones
Caricaceae Carica papaya L. 226, 227 papaya nativa de Amrica tropical, cultivada en todos los trpicos
Fabaceae Carmichaelia aligera G. Simpson 212 escoba de la Isla del Norte Nueva Zelanda
Fabaceae Cassia grandis L.f. 237 caafstola, caafstula Central y Sudamrica, Caribe
Fagaceae Castanea sativa L. 73 castao originalmente nativa de sudeste de Europa y el Mediterrneo
Poaceae Cenchrus spinifex Cav. 172 cadillo costero nativa de America
Fabaceae Centrolobium ochroxylum Rose ex Rudd 78 amarillo de Guayaquil Ecuador
Cupressaceae Chamaecyparis lawsoniana (A. Murray) Parl. 43 ciprs de Lawson, ciprs de Oregn noroeste de Norteamrica
Ranunculaceae Cimicifuga americana Michaux 104, 105 sin nombre comn este de Norteamrica
Rutaceae Citrus hystrix DC. 46, 47, 56 lima kaffir Indonesia
Rutaceae Citrus margarita Lour. (syn. Fortunella margarita (Lour.) Swingle) 64, 65 naranja china cultivada por siglos en Asia, origen probable China meridional
Rutaceae Citrus medica L. var. sarcodactylis (Hoola van Nooten) Swingle 66, 67 mano de buda, cidra digitada cultgeno antiguo; originalmente del norte de la India
Rutaceae Citrus sinensis (L.) Osbeck 57 naranja, naranja dulce cultivada desde la antigedad; probablemente originaria de China o India
Verbenaceae Clerodendrum trichotomum Thunb. 207 sin nombre comn Japn
Arecaceae Cocos nucifera L. 102 coco, cocotero regiones tropicales
Cornaceae Cornus kousa Hance subsp. chinensis (Osborn) Q. Y. Xiang 118, 119 cornejo chino centro y norte de China
Hamamelidaceae Corylopsis sinensis Hemsl. var. calvescens Rehder y E. H. Wilson 160 hamamelis de invierno China
Betulaceae Corylus avellana L. 49 avellano, avellana Eurasia
Lecythidaceae Couroupita guianensis Aubl. 99 bala de can Amrica tropical
Bignoniaceae Crescentia cujete L. 239 calabazo, taparo Amrica tropical
Cucurbitaceae Cucumis melo L. subsp. melo var. cantalupensis Naudin Galia 201 meln galia variedad seleccionada en Israel
Cycadaceae Cycas revoluta Thunb. 25 palma sag Japn
Cucurbitaceae Cyclanthera brachystachya (Ser.) Cogn. (syn. Cyclanthera explodens Naudin) 162 pepinillo explosivo Centro y Sudamrica
Rosaceae Cydonia oblonga Mill. 217 membrillo posiblemente nativa de Turqua y el norte de Irak, naturalizada en el sur de Europa
Boraginaceae Cynoglossum nervosum Benth. ex C. B. Clarke 141 lengua de perro peluda Pakistan, India
Podocarpaceae Dacrydium cupressinum Soland. ex Forst. f. 176 rimu, pino rojo Nueva Zelanda
Ruscaceae Dasylirion texanum Scheele 145 sotol de Texas, sotol verde Texas, norte de Mxico (Coahuila, Chihuahua)
Solanaceae Datura ferox L. 85 chamico sudoeste de Norteamrica
Apiaceae Daucus carota L. 108, 109 zanahoria silvestre nativa de Europa y sudoeste de Asia
Poaceae Deschampsia antarctica Desv. 37 pasto antrtico sur de Sudamrica, Antrtida martima
Dicksoniaceae Dicksonia antarctica Labill. 24 helecho arborescente de Tasmania Australia (Nueva Gales del Sur, Victoria, Tasmania)
Ebenaceae Diospyros kaki Thunb. 199 caqui japons este de Asia
Dipterocarpaceae Dipterocarpus grandiflorus (Blanco) Blanco 79 keruing belimbing (malayo) sudeste de Asia
Sapindaceae Dipteronia sinensis Oliv. 78 dipteronia China
Moraceae Dorstenia contrajerva L. 128 contrayerva, tusilla sur de Mxico hasta norte de Sudamrica
Salicaceae Dovyalis caffra (Hook. f.) Warb. 60 manzana kei frica meridional
Winteraceae Drimys winteri J.R. Forst. y G. Forst. 30, 31, 32, 33 canelo desde Mxico a Tierra del Fuego
Malvaceae Durio zibethinus Murray 224, 225 durin sudeste de Asia
Cucurbitaceae Ecballium elaterium (L.) A. Rich. 162 pepinillo del diablo Mediterrneo
Polygonaceae Emex australis Steinh. 168 sin nombre comn nativa de frica meridional, maleza en Australia y otras regiones
Zamiaceae Encephalartos ferox Bertol. f. 26 sin nombre comn frica meridional
Fabaceae Entada gigas (L.) Fawc. y Rendle 95 escalera de mono Amrica tropical y frica
Fabaceae Entada rheedii Spreng. (syn. Entada gigas Gilbert y Boutique) 95 escalera de mono frica, Asia, Australia, Ocano ndico, Ocano Pacfico
Fabaceae Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. 236 guanacaste Amrica tropical
Apiaceae Eryngium creticum Lam. 140 sin nombre comn sudeste de Europa, oeste de Asia y Egipto
Apiaceae Eryngium leavenworthii Torr. y A. Gray 11 sin nombre comn Norteamrica
Apiaceae Eryngium paniculatum Cav. y Dombey ex F. Delaroche 10 cardoncillo sur de Sudamrica (Argentina, Chile)
Rutaceae Esenbeckia macrantha Rose 84 sin nombre comn Mxico
Myrtaceae Eucalyptus macrocarpa Hook. 252, 253 sin nombre comn Australia Occidental
Myrtaceae Eucalyptus regnans F. Muell. 38 sin nombre comn sur de Australia, Tasmania
Myrtaceae Eucalyptus virginea Hopper y Wardell-Johnson 39 sin nombre comn sudoeste de Australia
Celastraceae Euonymus europaeus L. 214 bonetero desde Europa al oeste de Asia
Santalaceae Exocarpos sparteus R.Br. 74 escoba ballart Australia
Moraceae Ficus carica L. 124, 125, 128 higo, higo comn cultgeno antiguo, especielmente en el Mediterrneo, probablemente originario del sudoeste de Asia
Moraceae Ficus dammaropsis Diels 129 higo plato de cena Nueva Guinea
Moraceae Ficus sansibarica Warb. subsp. sansibarica 129 higo nudoso sudeste de frica
Moraceae Ficus villosa Blume 2, 3 higo velludo tropical Asia
Rutaceae Flindersia australis R. Br. 84 fresno corvino, teca australiana este de Australia
Rosaceae Fragaria x ananassa (Weston) Decne y Naudin 114, 115 fresa de jardn solo en cultivo
NOTAS AGRADECIMIENTOS
1 Ha habido mucha gente que de diversas maneras, directa o indirectamente, ha contribuido, con la increble riqueza de material, conocimiento
En un contexto cientfico el uso de los trminos primitivo y avanzado requiere de una explicacin para as evitar confusiones.
e ideas que constituyeron la base de este libro. Aunque es imposible mencionar a todos los cientficos cuyas esmeradas observaciones y
Denominar a ciertas plantas avanzadas sugiere que estas poseen algunas mejoras en comparacin con las plantas primitivas. publicaciones a lo largo de dcadas han revelado tantsimos hechos fascinantes sobre los frutos, y a la gente que descubri, recolect o cultiv
No obstante, por definicin, las plantas actuales estn todas igualmente evolucionadas, ya que han estado en la tierra los frutos aqu mostrados, nos gustara recordar especialmente a los siguientes.
prcticamente la misma cantidad de tiempo desde que comenz la vida y estn bien adaptadas a sus ambientes especficos. Agradecemos a nuestro editor, Andreas Papadakis, el apoyo y la libertad que nos ha dado a lo largo de la preparacin de este libro y a su hija
Una gimnosperma moderna no est menos evolucionada que una angiosperma. Las gimnospermas son ms primitivas que Alexandra su excepcional gusto y habilidades artsticas para crear el hermoso diseo que proporciona el espectacular fondo para el texto y las
imgenes. Tenemos una gran deuda con Richard Bateman, Paula Rudall y Richard Spjut, por sus minuciosas revisiones del manuscrito y con
las angiospermas solo en el sentido de que las primeras son ms similares a formas ancestrales extintas, a partir de las cuales Sheila de Valle por editar el texto.
han evolucionado. Estamos muy agradecidos a Paul Smith, jefe del Departamento de Conservacin de Semillas (SCD, Seed Conservation Department) y John
2 Dickie, jefe de la Seccin de Informacin, por permitirnos utilizar los recursos del Banco de Semillas Millenium para la preparacin de este
Una teora alternativa postula que el carpelo primitivo no era conduplicado (es decir, formado por medio del plegado del
megasporofilo) sino ascidiado (o lo que es lo mismo, formado desde el inicio como una excrecencia cilndrica). Aunque libro. El Banco de Semillas Millenium est financiado por la Comisin Millenium del Reino Unido y el Wellcome Trust. El Jardn Botnico
de Kew recibe fondos de ayuda anuales del Departamento de Medio Ambiente, Alimentacin y Asuntos Rurales (Department of
formalmente el carpelo conduplicado se consideraba el tipo ms basico de carpelo, las angiospermas ms basales Environment, Food and Rural Affairs) del Reino Unido.
(Amborellaceae, Nymphaeales y Austrobaileyales) poseen sobre todo carpelos ascidiados, lo cual explica por qu este tipo Agradecemos al personal del Jardn Botnico de Kew y del Wakehurst Place, particularmente a la Seccin de Micromorfologa, a todos los
de formacin carpelar actualmente se considera el estado ms primitivo de la evolucin del carpelo en las angiospermas. miembros del Departamento de Conservacin de Semillas y a los numerosos socios del Millenium Seed Bank Project en todo el mundo, su
Sin embargo, los carpelos conduplicados estn presentes en muchas angiospermas (por ejemplo, en las Magnoliales) y contribucin a travs de la extraordinaria coleccin en la cual hemos encontrado tantsimos ejemplos de frutos inusuales y asombrosos.
Queremos agradecer especialmente la utilizacin del material recolectado en los siguientes pases socios del Millenium Seed Bank Project:
proporcionan un modelo vlido para ilustrar uno de los posibles caminos en la evolucin carpelar. Los dos tipos de desarrollo Australia, Burkina Faso, Kenia, Lbano, Mali, Mxico, Madagascar, Sudfrica, Ucrania y los Estados Unidos. Del Herbario de Kew nos gustara
carpelar, el conduplicado y el ascidiado, son tan diferentes entre ellos que la pregunta sobre su vnculo evolutivo todava no mostrar nuestro agradecimiento a los miembros de la Seccin de Leguminosas, la Seccin de Palmas, la Seccin de Malphigiales y al Equipo
tiene respuesta. Regional del Sudeste de Asia por permitirnos el acceso a sus colecciones, y a la Seccin de Micromorfologa del Laboratorio Jodrell,
3 especialmente a Paula Rudall y Chrissie Prychid, por permitirnos acceder a su Microscopio Electrnico de Barrido y por el apoyo tcnico.
Una ventaja todava ms significativa que las angiospermas tienen sobre las gimnospermas est relacionada con la manera
Del SCD, estamos especialmente agradecidos por su amable apoyo a los miembros de la Seccin de Conservacin, y especialmente a Janet
en que estas producen sus semillas. Mientras las angiospermas concentran su energa en la formacin de un tejido seminal Terry, que fue de gran ayuda con la recopilacin de material.
de almacenamiento que sea rico en energa (endosperma) solo despus de la fertilizacin del vulo, las gimnospermas, al Adems, ambos queremos agradecer a los colegas y amigos de Kew, quienes gentilmente nos han ayudado ofrecindonos sus conocimientos,
igual que los ginkgos, las ccadas y las conferas, producen su tejido de almacenamiento (el masivo gametofito) con su apoyo tcnico y su tiempo para ayudarnos a responder preguntas difciles, proporcionarnos comentarios tiles e ideas sobre el manuscrito,
anterioridad, incluso antes de la fertilizacin de la ovoclula. En la carrera evolutiva, conservar recursos es siempre una gran por darnos acceso a material importante y apoyarnos con fotografas, en particular, en el SCD: John Adams, Matthew Daws, Ilse Kranner,
Hannelore Morales y EmmaYork. En el Herbario, WS desea dar un agradecimiento especial a Gwilym Lewis de la Seccin de Leguminosas,
ventaja. quien nunca dej de responder preguntas y gentilmente nos permiti usar su coleccin de diapositivas de Fabaceae. Tambin en el Herbario,
4
En muchas angiospermas basales el carpelo est cerrado por un musclago, en lugar de por un cierre por fusin en los nuestro agradecimiento a: Bill Baker, Gill Challen, Martin Cheek, Tom Cope, Aaron Davis, John Dransfield, David Goyder, Yvette Harvey,
bordes del carpelo. Petra Hoffmann, Terry Pennington, Brian Schrire, David Simpson, Tim Utteridge y Sue Zmarzty. Anne Griffin de la Biblioteca de Kew
5 merece un agradecimiento especial por la rapidez con la cual localiz los innumerables libros y artculos cientficos necesarios para nuestra
A los lectores que deseen conocer ms detalles ntimos sobre la intrigante vida sexual de las angiospermas les sugerimos
investigacin. Vaya nuestro agradecimiento a Julia Buckley y Anne Marshall, tambin de la Biblioteca. En el HPE: David Cooke, Laura
consultar el libro Semillas. La vida en cpsulas de tiempo. Giuffrida, Mike Marsh y Wesley Shaw. Tambin de Kew: Andrew McRobb y Paul Little (Recursos Multimedia), Mark Nesbitt (Centro de
6
Observacin personal de Gwilym Lewis. Botnica Econmica) e Ian Parkinson (Wakehurst Place).
En el Museo de Historia Natural de Londres, agradecemos a Christopher Lyal su ayuda con la identificacin del escarabajo picudo de Madagascar.
Fuera del Reino Unido agradecemos a Reto Nyffeler, del Institut fr Systematische Botanik und Botanischer Garten de la Universidad de
Zurich, Suiza, por proporcionarnos material sobre la Wolffia columbiana y a Jean-Yves Rasplus, del INRA (Centre de Biologie et de Gestion
des Populations), en Montferrier-sur-Lez, Francia, por ofrecernos especmenes de Blastophaga psenes. Por la ayuda de campo WS desea
agradecer a Sarah Ashmore, Phillip Boyle, Richard Johnstone, Andrew Crawford, Andrew Orme, Andrew Pritchard y Tony Tyson-Donnelly
CRDITO S D E L A S F OTO G R A F A S en Australia, y a Ismael Calzada y Ulises Guzmn en Mxico.
En Sudfrica, WS agradece a Ernst van Jaarsveld y Anthony Hitchcock (Kirstenbosch Botanical Garden, Ciudad del Cabo), y Johan Hurter
Pgina 23: Mike Bailey & SteveWilliams; pgina 28 y 29: Andrew McRobb RBG Kew; pgina 36: Vidar.a; pgina 38: JamesWood, (Lowveld National Botanical Garden, Nelspruit) por su tiempo, hospitalidad y por el permiso para realizar fotografas en sus colecciones. En
Hobart, Tasmania; pgina 52: Hannelore Morales RBG Kew; pgina 53: Mike Bailey & SteveWilliams; pgina 74: Suzana Profeta; Australia, al personal del Kings Park y Jardn Botnico de Perth, al Jardn Botnico de Geelong, al Jardn Botnico de Brisbane en Mt Coot-
pgina 78 (ltima abajo): Gwilym Lewis; pgina 94 (arriba): Mike Bailey & SteveWilliams; pgina 95: Legume section at Herbarium tha, al Real Jardn Botnica de Melbourne, al Real Jardn Botnico de Sdney y al Jardn Botnico de Mount Annan, de Nuevas Gales del
Sur, por su hospitalidad y permiso para fotografiar sus colecciones botnicas. En Nueva Zelanda, WS desea agradecer a su amigo y colega
RBG Kew; pgina 108: Mike Bailey & Steve Williams; pgina 116 (ltima abajo) y 117: Elly Vaes, foto en el Fairchild Tropical Botanic
Trevor James por su hospitalidad y compaa en el campo mientras visitaba su pas y por fotografiar los frutos del rbol titoki (Alectryon excelsus,
Garden, cortesa de Fairchild Tropical Botanic Garden; pgina 122: Tim Waters, www.flickr.com/photos/tim-waters; pgina 123 (arriba): Sapindaceae) especialmente para este libro. Tambin en Nueva Zelanda, gracias a Jane Marshall y Phil Knightbridge (Departamento de
Alex V. Popovkin; pgina 123 (ltima abajo): Dinesh Valke; pgina 142: NHPA / Rich Kirchner; pgina 146 (arriba): Stephen Lyle, Conservacin, Hokitika) por compartir sus ideas acerca de la ecologa de la dispersin.
BBC Bristol; pgina 176 (arriba): NHPA / A.N.T. Photo Library; pgina 176 (ltima abajo): Crown Copyright: Department of Conservation/Te A otros colegas y amigos que amablemente nos apoyaron con imgenes, incluyendo a Lucy Commander (Perth, Australia), a Phil Knightbridge,
Papa Atawhaipage; pgina 192: Rachael Davies RBG Kew; pgina 195: Mike Bailey & Steve Williams; pgina 196 y 197: Paul Little a Stephen Lyle (BBC Unidad de Historia Natural, Bristol), a Andrew McRobb (Kew), a Filipe de Oliveira (Reino Unido), a Elly Vaes (Hawai)
RBG Kew; pgina 198 (ltima abajo): Kolade Nurse; pgina 203: NHPA / Haroldo Palo Jr.; pgina 214: Veronica Olivotto; pgina 215: y James Wood (Hobart, Tasmania). Estamos particularmente agradecidos a Peter Trusler (Australia) por el permiso para reproducir su
Trevor James; pgina 216: Gwilym Lewis; pgina 219: Getty/Tim Laman; pgina 220: NHPA/ Kevin Schafer; pgina 229: Kim maravilloso cuadro del Dromornis. Del Central Saint Martins College of Art & Design queremos mostrar nuestro agradecimiento a Jane Rapley
Wolhuter, www.wildcast.net; pgina 231: Nigel Dennis / Africa Imagery; pgina 233: Lucy Commander; pgina 233: Filipe de OBE (Director), Jonathan Barratt (Jefe de Diseo Grfico e Industrial), Kathryn Hearn (Director de Curso, Diseo de Cermica). En
Papadakis, nuestro agradecimiento vaya para Hayley Williams por su esmerado trabajo en la produccin de este libro, y a Mike Bailey y Steve
Oliveira; pgina 235: The Natural History Museum, Londres; pgina 239 (arriba): Phillip Merritt; (ltima abajo): Andrew McRobb
Williams por sus fotografas, que fueron hechas especialmente para este libro.
RBG Kew; pgina 246: Dromornis stirtoni, publicada por primera vez en Murrey P. F. y Vickers-Rich, P., Magnificent Mihirungs, Indiana
University Press, Indiana, 2004; pgina 248: Jamili Nais Como siempre, cuidando del resto de mi vida, Agalis Manessi. RK
Agradecemos la concesin del permiso para usar estas imgenes. Hemos hecho todo lo posible para identificar y contactar con los poseedores Finalmente, mi ms clido agradecimiento a mi esposa, Emma Lochner-Stuppy, por su amor y apoyo, siempre paciente, siempre
de los derechos de autor. Los posibles errores u omisiones han sido inadvertidos y sern corregidos en las ediciones siguientes. estimulante, sin quejarse nunca, a pesar de la ausencia fsica y mental de su esposo durante un ao mientras trabajaba en este libro. WS
The word fruit conjures up a mouth-watering treat crunchy apples, aromatic strawberries, juicy oranges. The well travelled ANGIOSPERMS, GYMNOSPERMS AND THOSE THAT COPULATE IN SECRET
among us may also recall the splendid cornucopia of tropical fruits that thrive in the warmer climates of our planet and have Living seed-bearing plants or spermatophytes fall within two categories: gymnosperms, including cycads, Ginkgo, conifers and the
become increasingly prominent on supermarket shelves. There are some 2,500 edible tropical fruits worldwide but most are used Gnetales; and angiosperms, better known as flowering plants. In the evolutionary hierarchy of the plants of our planet the
only locally by indigenous people. Those that have gained commercial importance are some of the finest tasting fruits that nature spermatophytes are the most advanced. Their level of organization reaches far beyond their much more primitive1, spore-
has to offer, such as mango, durian and mangosteen. producing relatives, the cryptogams. The latter comprise the algae, mosses (including liverworts and hornworts), clubmosses,
Whether they are tropical, subtropical or temperate, we enjoy fruits in a great many ways, either fresh, dried, cooked or horsetails and ferns. Reproducing through spores rather than seeds, cryptogams generally lack obvious sexual reproductive organs
preserved, in yoghurts, ice creams, jams and biscuits, as juices or alcoholic drinks. Some serve as spices in the form of peppercorns, such as cones or flowers and fruits, which is why they are named as they are: cryptogams is derived from Greek and means those
cardamom and chilli peppers. The most valuable of all, the fermented pods (beans) of the vanilla orchid (Vanilla planifolia, who copulate in secret (kryptos = hidden + gamein = to marry, to copulate). Their method of sexual reproduction is much more
Orchidaceae), are traded as a highly priced ingredient in chocolate, ice cream and many other sweet dishes. Others, such as the primitive and totally dependent on the presence of water. This is why cryptogams are usually confined to water (algae) or
fruits of the West African oil palm (Elaeis guineensis, Arecaceae) and olive (Olea europaea, Oleaceae) are pressed for their valuable permanently humid environments and areas where wet periods are common in an otherwise dry climate (e.g. xeric ferns and
oils. Countless other fruits are important to humans as a source of natural raw materials such as fibres, dyes and medicine, or selaginellas). Seed plants have managed to overcome this limiting impediment. By turning their male spores into pollen and by
simply ornaments. transforming the containers of their female spores into ovules that, once fertilized by the pollen, develop into seeds, the
As wonderful a gift from nature as it may seem, providing us with delicacies and other useful commodities is not the reason spermatophytes became independent of water for their sexual reproduction. This crucial step took place some 360 million years
that plants produce these glorious fruits. It is therefore legitimate to ask why fruits exist and why we are so attracted to them. ago, towards the end of the Devonian time period (417-354 million years ago), a few million years before the beginning of the
As this book will reveal, fruits are part of an elaborate plot. Their true nature is revealed by what is buried in their core: Carboniferous (354-290 million years ago). It was the invention of the seed which enabled their ovules to achieve fertilization
their seeds. Seeds are the most complex and precious organs plants ever produce, as it is the seeds that carry the next generation. in even the driest climates that allowed the spermatophytes to conquer nearly every habitat on earth, from the hottest deserts
They constitute the only means by which most plants travel, and thus bear the ultimate responsibility for the dispersal and of Africa to the frozen plains of Antarctica. Just how successful the emergence of the seed is in evolutionary terms is demonstrated
reproductive success of the species. This key role played by fruits and seeds in the survival of a species explains the great variety by the fact that today 97% of all land plants belong to the spermatophytes.
of dispersal strategies that plants have developed during the course of evolution. The kind of strategy pursued whether it This most exciting chapter in the history of the evolution of the Earths land plants is discussed in detail in our earlier
involves wind, water, animals and humans or the plants own explosive force is reflected in a plethora of different colours, sizes book on seeds. In the context of the present book, where we focus on fruits and how they develop, it will suffice for the reader
and shapes some of them edible, many of them inedible, and quite a number of them incredible! to simply remember that ovules are the organs that turn into seeds once they have been fertilized. Topo-graphically, ovules are
Following our earlier book, Seeds Time Capsules of Life, in which we revealed the astounding beauty of seeds, we now borne on specialized fertile leaves, called megasporophylls. The arrange-ment of the ovules on the megasporophylls differs among
embark on an exploration of the natural history of one of natures most fruitful inventions. the spermatophytes, most notably between the gymnosperms and the angiosperms.
It was my intention when developing the images for this book that they should not only reflect their subject but they should
extend the creative evolution and interpretation of microscopic plant material developed from my previous two books. In Pollen
The Hidden Sexuality of Flowers (Kesseler & Harley), the colouring of the pollen specimens was intended to reflect the soft,
ethereal, numinous quality of pollen grains and the subtle chromatic variations that occur naturally creating a sense of wonderment
that something so small could be so vital for the procreation of plant life. Being a relatively new field of study I was concerned to
not take too many creative liberties, using colour for emphasis and clarity, a strict fusion of artistic sensibility and scientific rigour.
In Seeds Time Capsules of Life (Kesseler & Stuppy), I switched from the older analogue scanning electron microscope
(SEM), from which images are transferred onto high resolution Polaroid negatives, to a newer digital model. This enabled the
production of much higher resolution images of remarkable clarity, revealing an unimaginable diversity of surface topographies
and forms. Unlike pollen, seeds in their naturally desiccated state appear in an endless variety of browns and blacks; to reveal their
architectonic complexities it became necessary to use a more vibrant colour palette.
The development of digital imaging has been as swift as it has been impressive, to which the images of outer space
developed from data sent back from the Hubble Telescope bear witness. However, to retain the trace of the artists hand within
the field of science imaging is a challenging task in a climate where programmes are constantly being developed to facilitate the
production of visual spectacle. With the images in this book I wanted to move the artistic nature of depicting microscopic plant
imagery to a more complex level. Since the Renaissance, artists have extended their illusory powers in depicting cornucopian
tables overflowing with almost orgiastic displays of prime specimens. In the seventeenth century, artist Bartolomeo Bimbi, under
the patronage of the Medicis created a series of canvases devoted to single fruits; in one painting alone he depicted no fewer than
115 different varieties of pear and in another 34 different lemons. It was my intention from the start to try and match this luscious
outpouring.
Scanning electron microscopes were developed to enable higher resolution images than conventional microscopy allowed.
Individual specimens are cleaned, dried, and attached to a small aluminium stub before being coated with an infinitesimally fine
layer of gold or platinum. In this state they are like small, exquisitely made, precious metal jewels. They are then placed inside a
vacuum chamber and bombarded with electron particles; the resulting data provide the digital image. Pollen grains are small,
many hundreds can be captured in one frame; seeds are bigger, one seed fills one frame. Fruit, even small fruit, by its very nature
tends to be much larger, most of it too large to fit in the SEM. The image of the young strawberry fruit on the cover of this
book is made up of over forty separate frames carefully stitched together, cleaned up, tonally readjusted, and finally coloured, a
process taking many long, intensive hours.
Whereas working in watercolour or pastel is an additive process building up washes and layers of colour, covering what
lies beneath these images evolve from flat, grey micrographs, subsequently translated into many colour layers, carefully worked
over or eroded away using a graphic tablet with the same sensitivity as a brush or finger. In this way each image becomes hand
crafted, artistically unique, and not solely the product of digital technology.
FOOTNOTES
1
In a scientific context, the usage of the terms primitive and advanced requires some explanation in order to avoid confusion.
Referring to certain plants as advanced suggests that they possess some improvements in comparison to primitive plants.
However, by definition, extant plants are equally evolved because they have all been around for the same length of time since
life began and they are all well adapted to their specific environments. A modern gymnosperm is not less evolved than an
angiosperm. Gymnosperms are more primitive than angiosperms only in the sense that they are more similar to the extinct
ancestral forms from which they evolved.
2
An alternative theory postulates that the primitive carpel was not conduplicative (i.e. formed through the folding of a
megasporophyll) but ascidiate (i.e. formed from inception as a cylindrical outgrowth). Although formerly, the conduplicative
carpel was considered the most basic type of carpel, the basal-most angiosperms (Amborellaceae, Nymphaeales and
Austrobaileyales) have been found to predominantly possess ascidiate carpels which is why this type of carpel formation is
currently widely considered the most primitive state of carpel evolution in the angiosperms. Nevertheless, conduplicative carpels
are found in many angiosperms (e.g. Magnoliales) and provide a valid model to illustrate one of the possible pathways of carpel
evolution. The conduplicative and ascidiate type of carpel development are so different from each other that the question as to
how they are linked evolutionarily is still unanswered.
3
An even more significant advantage angiosperms have over gymnosperms has to do with the way in which they produce their
seeds. Whereas angiosperms put their energy into the formation of the expensive, energy-rich seed storage tissue (endosperm)
only after successful fertilization of the ovule, gymnosperms such as ginkgos, cycads and conifers produce their storage tissue (the
massive megagametophyte) in advance, before the egg cell is even fertilized. In the race of evolution conservation of resources is
always a great advantage.
4
In many basal angiosperms the carpel is closed only by mucilage, not by fusion of the carpel edges.
5
Readers who would like to know more intimate details about the intriguing sex life of the angiosperms are referred to Seeds
Time Capsules of Life.
6
Gwilym Lewis, personal observation.