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FISIOLOGA SENSORIAL I Y II

INTRODUCCIN
Cmo se organiza la entrada sensorial y se convierten las diferentes
energas en un lenguaje entendible y discriminado para el sistema nervioso?
las energas cambiantes captadas por nuestro organismo y utilizadas por el snc,
se denominan estmulos sensoriales. la organizacin corporal sensorial destinada
a captar y transmitir al snc un estmulo sensorial se denomina sistema sensorial y
define una modalidad sensorial (sensacin subjetiva especfica). en cada
modalidad se definen cuatro dimensiones: intensidad, cualidad (diferencias en la
naturaleza de la modalidad: ver, or; y dentro de ver: rojo, azul, etc.), temporal,
extensin (localizacin).
En cada modalidad sensorial un organismo procesa la informacin sensorial
especfica del medio gracias a dos estructuras: un rgano receptor y su va de
transmisin y la regin sensorial del snc destino de dicha informacin.
La sensacin por tanto, hace referencia a la manera cmo nuestros receptores
sensoriales y el sistema nervioso representan fsicamente nuestro ambiente
externo. La experiencia del sujeto define la interpretacin de ese estmulo,
asocindolo con otros y en la dimensin afectiva, para obtener la percepcin del
estmulo. La percepcin es por tanto, un proceso a partir del cual se organiza e
interpreta la informacin sensorial en unidades significativas. La persona, como
ser propositivo, busca y estructura sus percepciones implicando a la vez procesos
cognitivos (pensamientos), afectivos (emociones), interpretativos (significados) y
evaluativos (actitudes, apreciaciones) que se asocian a estas percepciones.
Las sensaciones tambin pueden ser mixtas, cuando se integran informaciones
procedentes de distintos sistemas sensoriales. Por ejemplo, la sensacin del color
rojo y la sensacin de calor nos pueden dar una percepcin de que el color rojo es
caliente. E incluso puede definir una conducta en el sentido de que cuando algo se
quema se produce calor intenso que normalmente viene acompaado por llamas
de color rojizo lo cual puede ser peligroso para mi supervivencia. As, si observo
llamas de color rojizo es muy probable que sea un incendio y debo actuar en
consecuencia.
Segn el diseo presentado respecto a un sistema sensorial, hay una parte que
puede ser abordado con tcnicas fisiolgicas de estudio obtenindose datos
objetivos respecto a las caractersticas de la seal, del rgano receptor,
mecanismos de transduccin, vas de conduccin y procesado central. Toda esta
parte se denomina fisiologa sensorial objetiva. La otra parte, la dimensin
subjetiva de la interpretacin de las seales no pueden ser abordadas, por el
momento, por estas tcnicas fisiolgicas, sino ms bien por
tcnicas psicofisiolgicas, denominndose a esta parte la fisiologa
sensorial subjetiva.
FISIOLOGA SENSORIAL OBJETIVA
En sta vamos a estudiar el estmulo sensorial, sus tipos y caractersticas y las
propiedades de la modalidad sensorial, que aunque especfica todas ellas
comparten las mismas propiedades que son: la cualidad (define la sensacin
subjetiva del estmulo), la intensidad (del estmulo), la temporalidad (su
comportamiento temporal) y la especialidad (espacio sensor que abarca). As
como los mecanismos de la transduccin de la energa estimular en seales
bioelctricas
EL ESTMULO SENSORIAL
Tipos de estmulos:
Los estmulos que pueden ser captados por los rganos sensoriales del ser
humano pueden clasificarse, de acuerdo a su naturaleza, en dos grandes
grupos: FSICOS Y QUMICOS. Ambos en una estrecha franja de sus
posibilidades.

los fsicos se clasifican en mecnicos, cinticos, electromagnticos y


trmicos.
los qumicos, segn el compuesto.

ESTMULO ADECUADO: La mnima energa necesaria para excitar al rgano


sensorial correspondiente.
UMBRAL DEL ESTMULO: A la hora de analizar el estmulo mnimo es decir, el
umbral de estimulacin, nos encontramos con dos tipos diferentes. El umbral
fisiolgico que consiste en la menor intensidad del estmulo suficiente para evocar
en el rgano receptor una seal bioelctrica. Y el umbral psicofsico que consiste
en la mnima intensidad de un estmulo que es percibido por el sujeto.
Lgicamente este ltimo umbral est sujeto a variaciones en funcin del estado
del SNC y las condiciones del experimento, no obstante existen unos valores
normalizados. Dentro del umbral psicofsico tenemos el umbral absoluto es decir,
el que determina sensacin o no; y el umbral diferencial, el que determina el lmite
entre sensaciones (ejemplo: la separacin de dulce a inspido en una muestra de
dosis de azcar). Si la magnitud del estmulo es demasiado dbil, no produce una
respuesta de deteccin, se dice que la magnitud del estmulo es subumbral o
subliminal; al contrario, los que superan el umbral, se
denominan supraumbrales o supraliminales.
MODALIDAD SENSORIAL: RGANOS SENSORIALES

Cada sistema sensorial puede presentar un tipo especfico de rgano sensorial,


entendindose por tal a la estructura capaz de englobar a un conjunto de
dispositivos receptores, condensando, filtrando, matizando o potenciando el
estmulo especfico, transformando la energa estimular en seal biollectrica.
La ESTRUCTURA RECEPTORA (en algunos casos rgano receptor) est
especializada en transformar la energa estimulante especfica en seales
bioelctricas. Como caracterstica de stas estructuras estn la especificidad al
estmulo adecuado y la especificidad en la sensacin subjetiva primaria que
provocan. Esta ltima fue definida por J. Mller en 1840 por la ley de las energas
nerviosas especficas que dice: que el tipo de sensacin no est determinado por
el estmulo, sino por el tipo de rgano sensorial estimulado. Esta
ley define la CUALIDAD de la modalidad sensorial. Significa que un estmulo no
especfico para un rgano sensorial determinado, si es suficientemente intenso
(supraumbral) puede determinar una sensacin acorde con el rgano sensorial
estimulado y no acorde con el tipo de estmulo utilizado.
la estructura receptora u rgano receptor puede estar compuesto por una serie de
elementos como: el sensor o receptor que puede ser una clula especializada (o
parte de ella) que se le conoce como receptor sensorial secundario, o bien una
seccin especializada de la membrana de una fibra sensorial, que se
denomina receptor sensorial primaro. Adems, en algunos rganos sensoriales se
pueden observar estructuras accesorias que sirven para proteger a los sensores y
para localizar, filtrar, potenciar o focalizar el estmulo.
Otro elemento del rgano sensorial de un sistema sensorial son las NEURONAS
SENSORIALES DE PRIMER ORDEN, cuyas fibras sensoriales aferentes estn en
ntimo contacto con los sensores. Esta disposicin da lugar a que muchos autores
denominen a la neurona sensorial de primer orden, con todas sus ramificaciones a
sus rganos sensoriales como UNIDAD SENSORIAL.
CLASIFICACIN DE LOS SENSORES
Se puede realizar de acuerdo a dos criterios. De acuerdo con sherrington se
pueden clasificar en funcin del origen del estmulo: exteroceptores: localizados en
la mucosa y superficie externa del organismo; y propioceptores, que nos informan
de las modificaciones de nuestro propio cuerpo (musculares, tendones y
articulaciones); teleceptores que detectan estmulos distantes (visin, audicin,
olfato); interoceptores o visceroceptores que responden a estmulos internos.
De acuerdo con Mountcastle la clasificacin se puede hacer atendiendo al tipo de
energa del estmulo adecuado (tabla). Tambin se podra hacer por la modalidad
sensorial aunque en esta ltima no tenemos en cuenta algunos tipos de sensores
que no producen sensacin consciente.
segn el tipo de energa estmulo pueden ser: quimiorreceptores, que detectan los
estmulos qumicos externos e internos (p.e. papilas gustativas, epitelio olfativo,
cuerpos carotdeos y articos, etc. fotorreceptores, como los bastones y conos de
la retina ocular. termorreceptores, que responden al calor y al
fro. mecanorreceptores, estimulados por la deformacin mecnica de la
membrana celular en la que se localiza el receptor, por ejemplo tacto y presin en
la piel, clulas pilosas del odo interno, etc. nociceptores, receptores del dolor que
presentan un alto umbral, aunque algunos receptores de los anteriores tambin
pueden estar implicados en el dolor cuando el estmulo es intenso y prolongado.
de acuerdo al tipo de informacin sensitiva que se enva al cerebro se clasifican
como: propioceptores, envan informacin relativa a la posicin del cuerpo,
permitiendo el control fino de los movimientos esquelticos. (Husos musculares,
rgano tendinoso de golgi, receptores articulares, etc.). Cutneos, son los
receptores del tacto y la presin, del calor y el fro y los del dolor. y los sentidos
especiales como el de la visin, audicin y equilibrio.
MECANISMO DE TRANSDUCCIN DEL ESTMULO: POTENCIAL SENSOR

Todos los tipos de receptores sensoriales comparten una propiedad y es


que transduccen los cambios de energa estimular en seales bioelctricas.
La transduccin consiste en un cambio pasivo del potencial de membrana del
sensor, debido a cambios de la permeabilidad de la misma, ocasionados por la
interaccin del estmulo con la zona sensora. Este cambio de potencial de
membrana se denomina en general POTENCIAL SENSOR, sin embargo
clsicamente se ha diferenciado segn proceda de una clula
sensorial POTENCIAL RECEPTOR, o de una regin sensora de una terminacin
nerviosa sensorial aferente: POTENCIAL GENERADOR.
Los mecanismos implicados en la generacin del potencial sensor pueden ser:
- Deformacin mecnica del sensor, que supone cambios en la
permeabilidad.
- Presencia de sustancias qumicas ante la membrana sensora y
modificacin de la dinmica de los canales inicos.
- Cambios en la temperatura de la regin sensora que afectan a la
permeabilidad de la membrana.
- Efecto directo o indirecto de la radiacin electromagntica sobre la
permeabilidad de la regin sensora.
Como puede apreciarse en todos los eventos el mecanismo transductor primario
se basa en el cambio de la permeabilidad en la superficie sensora, modificndose
la conductancia de los distintos iones implicados en el mantenimiento del potencial
de membrana (Vm).

PROPIEDADES:
El potencial sensor es un potencial local que se propaga electrotnicamente a lo
largo de la membrana.
El potencial sensor es una respuesta graduada, cuya amplitud refleja la amplitud
del estmulo.
En los receptores de primer orden, los potenciales sensores se producen en el
mismo terminal nervioso y no en las clulas accesorias.
Los potenciales sensores se pueden sumar temporal y especialmente. (Ej. Dos
estmulos dbiles aplicados simultneamente o dos estmulos dbiles aplicados
sucesivamente en el tiempo).

En algunos casos la respuesta sensora puede servir como amplificador del


estmulo. (Ej: un cuanto de luz puede producir en un solo bastn de la retina un
potencial sensor suficientemente grande como para estimular a las clulas
ganglionares).

TRANSFORMACIN DEL POTENCIAL SENSOR EN POTENCIAL DE ACCIN


El siguiente paso a la generacin del potencial sensor es su transformacin en
potenciales de accin, lo cual se realiza en el primer nodo de Ranvier (para las
fibras mielnicas), una vez se alcanza el umbral de excitabilidad de la fibra. Sin
embargo en los receptores sensoriales secundarios la transformacin del potencial
sensor en potenciales activos se realiza en la conexin sinptica primera, donde el
potencial postsinptico puede considerarse como el potencial sensor

CODIFICACIN DE LA AMPLITUD DEL ESTMULO


Se realiza por:
- Variacin en la frecuencia de disparo proporcional a la intensidad del
estimulo.
- Por reclutamiento de receptores y unidades sensoriales.

La ecuacin que define el primer punto es de tipo exponencial: F = a.Sn, donde F


es frecuencia de disparo, a una constante de proporcionalidad; S la intensidad del
estmulo n <1. sta se hace lineal cuando aplicamos a la relacin el logaritmo
decimal (logF = loga + n logS).
En esta relacin podemos observar la existencia de un umbral caracterstico
donde a iguales incrementos de la intensidad estimular los cambios son mayores
cuando el estmulo es dbil que cuando es fuerte (diferentes pendientes), lo que
significa que es ms fcil discriminar con estmulos dbiles que con los fuertes.
Por otro lado, se puede observar un techo o meseta en la relacin, determinado
por el lmite mximo de descarga de una fibra (el lmite mximo est en 1400
pulsos/s y pocas son capaces de mantener frecuencias de 400 pulsos/s durante
un tiempo).
La segunda forma de codificacin se basa en el reclutamiento de sensores y de
unidades sensoriales en un mismo sistema sensorial, a medida que aumenta la
intensidad del estimulo. Si dicho aumento afecta a una nica unidad sensorial, su
intensidad se traduce en aumento del nmero de potenciales de accin, pero
cuando la intensidad del estmulo afecta a otras unidades sensoriales, aumenta
tambin el nmero de unidades sensoriales activas, sinnimo para las reas
sensoriales centrales de mayor intensidad estimular.
CODIFICACIN TEMPORAL DE LA SEAL
Como se ha visto, ante un estmulo se produce un potencial sensor proporcional y
si ste supera su umbral se generan potenciales activos proporcionales en nmero
a la intensidad o amplitud del estmulo. Cuando se observa un disparo continuo
con aumento de la frecuencia al inicio del estmulo y disminucin de la misma al
final del mismo, seguida de una disminucin (no silente) al mantenerse constante
el estmulo o desaparecer, la respuesta se conoce como TNICA O DE
ADAPTACIN LENTA O INCOMPLETA. Mide cambios estimulares y da
informacin de la constancia del mismo. Pero normalmente las fibras sensoriales
presentan lo que se denomina ADAPTACIN oACOMODACIN RPIDA Y
COMPLETA es decir, ante variaciones de la intensidad del estimulo, se produce un
incremento en la frecuencia de disparo mientras dura la variacin, pero mientras
se mantiene constante el estimulo se produce una respuesta silente en la fibra
sensorial. A estas fibras se les denomina FSICAS y miden la VELOCIDAD del
cambio. La ecuacin que la define es F = a(dS/dt)n. Este tipo de respuesta es un
mecanismo diseado para evitar la sobrecarga sensorial es decir, evita la
sobrecarga de informacin sensorial central frente a un estmulo mantenido en el
tiempo, pero si da informacin del cambio.
En la respuesta fsica se puede observar diferentes comportamientos. Cuando se
produce un incremento de la frecuencia de disparo durante el comienzo del
cambio de la intensidad estimular se dice que es una respuesta FSICA TIPO ON,
y mide el comienzo del cambio.
Cuando durante una respuesta silente se observa un incremento de la frecuencia
de disparo (un brote) al desaparecer el estimulo la respuesta es FSICA TIPO
OFF y mide el final del estmulo.
Cuando se observa un brote de frecuencia al iniciar el estimulo, una fase silente
durante la constancia del estmulo y un brote de disparo cuando finaliza el
estimulo, la respuesta es FSICA TIPO OFF-ON y mide cambios en el estimulo.
Los cambios rpidos se denominan respuestas dinmicas y los lentos respuestas
estticas.
Las causas de esta adaptacin hay qua buscarlas en:
a) las caractersticas de las estructuras accesorias; (Ver ejemplo: corpsculo
de Pacini. Otro ejemplo sera la constriccin pupilar provocada por la presencia de
luz intensa (de tipo reflejo: retroalimentada)
b) los propios sensores (por ejemplo en las clulas sensoriales de la retina
mediante una disminucin en la cantidad disponible de pigmentos) , y
c) la fatigabilidad de la fibra sensorial.
La respuesta fsica sirve para codificar la velocidad de cambio estimular y la
respuesta tnica (lenta) sirve para medir tanto la velocidad de cambio como la
magnitud del mismo.
CODIFICACIN ESPACIAL DEL ESTMULO
Se realiza en funcin del nmero de unidades sensoras activas y del campo
receptor primario de cada una (rea sensorial determinada por todas las
terminales sensoriales de una unidad sensorial unidas a sus receptores) (neurona
sensorial primaria). El dimetro del campo sensorial primario determina la
capacidad de discriminacin espacial, pero cuanto ms pequeo sea ste mayor
nmero de unidades sensoriales llegarn (densidad de inervacin) y en
consecuencia mejor ser da discriminacin sensorial. un ejemplo lo tenemos en la
yema del dedo respecto al trax. la yema del dedo tiene una gran densidad de
aferencias dado que los campos son muy reducidos a diferencia de lo que ocurre
en el trax. Lgicamente la yema del dedo tiene una mayor importancia
discriminatoria en el tacto que el trax.

Una particularidad de este diseo es que las unidades seoriales pueden


compartir en mayor o menor extensin campos receptivos primarios,
generando reas de solapamiento que favorecen an ms la discriminacin
espacial.
TRANSMISIN CENTRAL DE LAS SEALES SENSORIALES
Dependiendo de la importancia de la informacin sensorial as sern las
caractersticas de las fibras que lleven dicha informacin al SNC. Una informacin
importante requiere fibras que conduzcan muy rpidamente, por ejemplo la
informacin de la posicin del cuerpo en cada fraccin de segundo durante una
carrera. La velocidad de conduccin depende del dimetro de la fibra y de
su mielinizacin. En la tabla se puede ver la clasificacin de las fibras segn
diferentes criterios. En sta se puede observar un amplio rango de dimetros
de 0,2 a 20 um y un rango de velocidades de 0,5 a 120 m/s. Las fibras tipo A son
las tpicas fibras mielinizadas de los nervios espinales. Las fibras tipo C son las
fibras no mielinizadas, muy pequeas que conducen a baja velocidad. Constituyen
ms de la mitad de las fibras sensitivas en la mayor parte de los nervios perifricos
y tambin todas las fibras postganglionaresautonmicas. Ms de los dos tercios de
todas las fibras nerviosas de los nervios perifricos son fibras tipo C. Son
responsables de la transmisin de una gran cantidad de informacin a baja
velocidad pero con una gran economa de espacio.
Desde el punto de vista sensorial las fibras se clasifican en:
1. Grupo Ia (Aa): fibras provenientes de las terminaciones anuloespirales de
los husos musculares.
2. Grupo Ib (Aa): fibras provenientes de los rganos tendinosos de Golgi.
3. Grupo II (Ab y Ay): fibras provenientes de los receptores cutneos tctiles y
de las terminaciones en ramillete de flores de los husos musculares.
4. Grupo III (Ad): fibras que transportan sensaciones de temperatura, tacto
grosero y dolor por pinchazo.
5. Grupo IV (C): fibras no mielinizadas que transportan sensaciones de dolor,
prurito, temperatura y tacto grosero.
VIAS SENSORIALES ESPECFICAS E INESPECFICAS
El primer relevo de la neurona sensorial primaria es la neurona secundaria que se
encuentra ubicada en la mdula espinal o tronco del encfalo, a partir de sta se
forman los haces sensoriales que van a los centros superiores. Todos los sistemas
sensoriales excepto el olfato, tienen un centro de relevo en el tlamo, el cual acta
como centro de filtraje hacia la corteza sensorial dejando pasar nicamente
aquellas informaciones que merecen ser conscientes. Sin embargo, hay sujetos
donde dicha informacin sensorial no es enviada a la zona sensorial cortical
correspondiente, sino a otra rea sensorial, por lo que un estmulo sensorial
especfico determina una sensacin subjetiva y percepcin diferente, lo que se
denomina SINESTESIA
Tambin es posible que se produzcan interconexiones entre diferentes reas
corticales sensoriales. Realmente an no se conocen los mecanismos
sinestsicos.
En esta cadena de neuronas sensoriales que se produce entre la primera
sensorial y la ltima central cortical, se establecen mltiples conexiones gracias a
los procesos de convergencia (por el cual una neurona recoge informacin de
otras) y divergencia (por el cual una neurona manda colaterales a otras neuronas)
que permite la creacin de mltiples vas paralelas (transmisin en paralelo) que
aseguran el funcionamiento del sistema sensorial.
En estas conexiones se establecen sinpsis inhibidoras que son esenciales para
el buen funcionamiento del sistema, pues evitan la extensin desmedida de la
excitacin; reajustan la amplificacin de la seal a travs de inhibicin por
realimentacin de los centros superiores; o permiten focalizar el estmulo por
inhibicin central y lateral en los centros de relevo.
Todo lo indicado anteriormente corresponde a lo que se conoce como sistema
sensorial especfico (comunica la ocurrencia de un estmulo). Pero todos los
sistemas sensoriales mandan colaterales a otras cadenas neuronales que reciben
informacin, a su vez, de otros sistemas sensoriales dando lugar a un sistema
inespecfico o multimodal que forma el sistema reticular, implicado en la
integracin sensorial y la adaptacin del comportamiento (comunican la
importancia del estmulo dentro del contexto general).
En la progresin de la informacin sensorial se va produciendo una complejidad
creciente. As las neuronas centrales presentan un campo receptivo particular, en
el sentido de que se crea un campo en el que el centro del mismo lleva
informacin excitatoria mientras que la periferia lleva informacin inhibidora,
debida a la conexin mediada por interneuronas inhibidoras entre la conexin
primaria y siguientes, este tipo de inhibicin se denomina INHIBICIN
LATERAL[7]. Esta distribucin es utilizada para resaltar determinados rasgos de la
informacin sensorial, como por ejemplo aumentar el contraste.
MECANISMOS PARA LA ORGANIZACIN DE LA INFORMACIN SENSORIAL
En cada relevo de la informacin sensorial se genera una reorganizacin de la
interaccin entre las aferencias sensoriales y las neuronas de relevo. En cada
regin de relevo se definen dos campos: CAMPO ESTIMULADOR(neuronas del
relevo influenciadas por las aferencias sensoriales de cada unidad
sensorial). CAMPO RECEPTIVO (conjunto de aferencias sensoriales que llegan a
una nica neurona de relevo).
El CAMPO ESTIMULADOR se genera por la DIVERGENCIA de la informacin,
que si se produce en el mismo tracto (especfica) se genera una amplificacin de
la seal. Pero si afecta a diversas vas se genera una diversificacin de la seal.
Segn lo indicado en la zona de relevo de definen dos zonas: Una de descarga
(nmero suficiente de terminales para despolarizar a las neuronas diana); otra de
facilitacin (nmero insuficiente de terminales para generar informacin, pero
suficientes para cambiar el umbral).

El CAMPO RECEPTIVO viene definido por la propiedad de CONVERGENCIA que


si es de una nica fuente se denomina REFUERZO DE LA SEAL y si es de
varias fuentes sera INTEGRACIN DE SEALES.
Con este diseo se define la propagacin, dispersin y amplificacin de la
informacin, pero se pierde especificidad en la discriminacin de seales, es decir
se pierde CONTRASTE de la seal. Para evitarlo se introduce en cada relevo
seales inhibitorias. Con ello se evita la extensin exagerada de la excitacin;
un retrocontrol inhibidor entre los distintos niveles de relevo y procedente de los
centros superiores y un aumento del contraste (capacidad de discriminar entre dos
estmulos muy cercanos) de la seal mediante la inhibicin lateral.
Correlatos Neuronales del Control Cognitivo en el Desorden de Juego
Disminucin del control cognitivo sobre el impulso de participar en las actividades
de juego es una caracterstica fundamental del desorden de juego (GD). El control
cognitivo puede ser diferenciado en varios sub-procesos cognitivos fundamentales
en la fenomenologa clnica de GD, como la inhibicin de la respuesta, el
monitoreo de conflictos, la toma de decisiones y la flexibilidad cognitiva. Este
artculo tiene como objetivo revisar sistemticamente los estudios fMRI, que
investig los mecanismos neuronales subyacente control cognitivo disminuido en
GD. Realizamos una bsqueda exhaustiva de la literatura y recogimos datos
neuropsicolgicos y de neuroimagen que investigaban el control cognitivo en GD.
Se incluyeron un total de 14 estudios con 499 individuos. Nuestros resultados
indican que la actividad alterada en la corteza prefrontal puede explicar la
disminucin del control cognitivo en la DG, lo que contribuye a la prdida
progresiva de control sobre los impulsos de juego. Entre las regiones prefrontales,
las reas orbitales y ventromediales parecen ser un posible nexo para la
integracin sensorial, la toma de decisiones basada en el valor y el procesamiento
emocional, contribuyendo as a los aspectos motivacionales y afectivos del control
cognitivo. Finalmente, se discutieron posibles enfoques teraputicos dirigidos a la
restauracin del control cognitivo en GD, incluyendo tratamientos farmacolgicos y
de estimulacin cerebral.

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