REPTILES: ORIGEN Y DIVERSIFICACIN DE LOS AMNIOTAS

INTRODUCCION
Para comprender el origen y diversificacin de los Amniotas habra que abordar
a sus antecesores, esto fueron los primeros Tetrpodos. Aparecieron a fianles
del Devnico hace 360 M.a, eran dulceacucolas y su desarrollo coincidi con
el desarrollo de las plantas terrestres, estas estabilizaron su ecosistema
permitiendo la formacin de una red trfica que gradualmente se fue
complicando permitiendo as, nuevas oportunidades evolutivas, que daran
como resultado a los Amniotas.

Las primeras tendencias evolutivas terrestres se basan en la proteccin de los

depredadores acuticos, ya que los individuos juveniles posiblemente
presentaban miembros locomotrices que hacan posible su vida terrestre, lo
cual le abra camino a un nuevo ecosistema casi despoblado y de nula
competencia en contraposicin al masificado ecosistema acutico. Sirvindose
de insectos y otros pequeos invertebrados como alimento.

Sin embargo esta tendencia terrestre permiti a los tetrpodos esquivar la gran
extincin del Prmico donde hasta el 90% de las especies marinas
desaparecieron, frente a un 70% en especies terrestres. este fenmeno
tambin produjo una gran presin evolutiva.

As pues, dentro de los Tetrpodos podemos diferenciar dos rdenes que se

generaron durante el Carbonfero, Temnospndilos que habra dado lugar a los
actuales anfibios como los Anuros; y por otro lado hablaramos de
los Reptilomorfos, antecesores de Amniotas.

Los Tetrpodos fueron los primeros organismos vertebrados que dieron el paso
al medio terrestre. Presentaban cuatro miembros locomotrices y caractersticas
intermedias entre los Reptiles y Anfibios, que ya presentaban una piel
impermeable cubierta de escamas crneas, fecundacin interna y desarrollo
directo, pero an dependan del agua para el desarrollo embrionario del cigoto.
Finalmente, ya en el Carbonifero inferior, alcanzaran una total independencia

del agua, gracias a la aparicin del amnios en el huevo, dando el nombre al

grupo Amniota.

Seymouria ( Tetrpodo primitivo)

El grupo ms importante de los primeros Reptilomorfos son

los Diadectomorfos, que son considerados el grupo hermano de los Amniotas.

Diadectes, su representante ms conocido, es uno de los primeros tetrpodos

herbvoros. En ellos se podra hablar de un huevo amniota arcaico, que an no
era capaz de evitar la desecacin y por tanto an dependa del agua para
desarrollarse.

El hecho de que fueran herbvoros les permiti convertirse en el grupo

predominante del ecosistema, ya que no existan depredadores de ningn tipo.
Sin embargo, supusieron la base para la creacin de un nivel trfico carnvoro
que se alimentase de ellos.

Limnoscelis 'copyright D. Bogdanov' & Diadectes

ORIGEN DE LOS AMNIOTAS
Como ya hemos comentado, en el Carbonfero inferior hace unos 340 M.a.
aparecieron los Amniotas, como primer representante encontramos al
Hylonomus, que presenta algunas de las caractersticas principales del grupo:
Hylonomus,
 Desarrollo
embrionario

El huevo Amniota, en l, el embrin genera tres envueltas, Corion, Alantoides y

Amnios, que componen un medio acuoso que le permita respirar y alimentarse
durante su desarrollo. Adems presentaba una envoltura calcrea que evitaba
su desecacin, sin evitar el intercambio de gases y permitiendo entonces u
desarrollo en un ambiente terrestre.

Queratinizacin de la dermis. (escamas y uas) al igual que el resto de

reptilomorfos, para evitar la prdida de agua.
Elongacin del cuello gracias al desarrollo completo del complejo atlas-axis (C1
y C2). El crneo articula con el atlas dndole mayor movilidad.

Presentan un amplio desarrollo en cuanto a inserciones musculares de

la mandbula, facilitando el movimiento de prensin para atrapar presas ( Lo
que permiti el cambio de hbitos alimenticios).

Aparece el segundo hueso sacro (caracterstico de los reptiles, no as en

mamferos), que permiti mayor fijacin de la columna vertebral a la pelvis
mejorando as el sistema de locomocin terrestre.

Las costillas y el esternn se cierran y forman la caja torcica. Aumenta el

tamao de las espinas neurales para mejorar las uniones de las vrtebras.

Aparicin de la membrana nictitante o tercer parpado. Tiene por objeto la

proteccin del globo ocular de la desecacin y otros factores y est presente en
la mayora de grupos amniotas actuales no as en mamferos.

Primera radicacin de los Amniotas: Sinapsidos y Sauropsidos

Los Amniotas se diferenciaron muy tempranamente (carbonifero superior) en

dos linajes:

SINPSIDA

Dio lugar a los Mamiferos y sus

antepasados (Reptiles Mamiferoides, ya
que an presentaban caractersticas en
comn con los reptiles) sin embargo
todos presentaban un crneo con una
abertura en la parte inferior del hueso
postorbital, como carcter
autopomrfico.

Algunos eran endodermos, por ejemplo el orden pelicosaurio, que

presentaba unas velas dorsales que le permitan regular la temperatura
corporal (termorregulacin). Presentaban una piel glandular, carente de
escamas en su mayora. La zona ventral de
algunos pelicosaurios conservaban dichas escamas.

Crneo sinpsido : Constan de una fenestra temporal, junto con la orbital

y la nasal.

Dimetrodon (Pelicosaurio)

SAUROPSIDA

Es el grupo hermano de los Sinapsidos siendo

ambos descendiente de Amniotas. Podemos destacar Reptilia, que incluyen a
los fsiles Pararreptiles, y a los Saurios (Reptiles actuales).

REPTILES

Es un grupo de Amniotas que se desarrollaron a mediados del Prmico (Hace

260 M.a aprox) y que en su totalidad se encuentran extintos. Todos ellos
presentaban como caracterstica propia la ausencia total de aberturas en el
crneo. Pero conforman un grupo parafiltico, entre los que podemos distinguir
a los Anpsidos y los Mesosauridos (que aun siendo sauropsida no es
considerado integrante de Reptilia)
Los Pararreptiles incluyen a familias como Milleretidos, Procolophonidos,
Pareiasaurios y los ya mencionados Mesosauridos. sus caractersticos crneos
masivos muestran en general una tendencia evolutiva al aumento de la masa
sea como defensa principal.

Entre algunos Pararreptiles podemos destacar a:

Mesosauridos: Son los primeros amniotas marinos descubiertos y como ya se

ha mencionado conforma la linea entre el resto de Amniotas y Reptilia, existe
un amplio registro fsil que data del Prmico temprano y que ha permitido
determinar su esqueleto de tamao pequeo, alrededor de 1 metro de largo.
Presentaban un cuerpo elongado y un cuello muy largo as como unos
miembros modificados para la natacin. Presentaban dientes puntiagudos que
permitan alimentarse de pequeos artrpodos o peces, en los lagos dnde
habitaba.

Mesosaurio

Encontramos a la familia de los Milleretidos. Su crneo muestra algunas

similitudes aparentes con el de un lagarto. Era un insectvoro activo, con un
crneo de pequeo tamao.
 En la familia de los Procolofonidos el msculo
abductor de la mandbula se encuentra asociado
con la porcin posterior de las grandes orbitas.
Y un hueso del crneo se expande en forma de
cuerno. Su denticin, caracterizada por
amplios molares, supone que fuesen omnvoros
o herbvoros.

Familia Pareias
auridos :
Tenan un
tamao de 2-3
metros de
largo y una

complexin corpulenta, con miembros muy anchos. Tiene tambin un crneo

plano y pesado. Tambin presenta una estructura muy caracterstica de esta
familia, que consiste en un volante lateral, que desciende por debajo de la lnea
de la mandbula. La denticin es tpica de un herbvoro.
Entre los Anpsidos existe una gran incognita acerca de la ubicacin
de Quelonia, que incluye a las Tortugas, su posicin relativa en el clado es
controvertida, y sin embargo, aunque presenta un crneo masivo tpicamente
anpsido, se puede considerar que esta caracterstica es derivada, siendo en
origen Diapsida y habiendo retornando a la morfologa craneal ancestral. Si
esto fuera as idea de reptil abarcara solamente a la Subclase Diapsidos,
siendo el grupo hermano Pararreptilia.

QU ES UN REPTIL?

Verdaderamente, un reptil es un tetrpodo totalmente adaptado a la vida

terrestre, presentando siempre todas las siguientes caractersticas:
Esquema general de la diversificacin craneal en Amniotas

Fecundacin interna.

Respiracin pulmonar.

Desarrollo directo e influido por la

temperatura

Un nico cndilo occipital.

Escamas epidrmicas (queratina B)

cido rico
La familia Captorhinidae, conformado por reptiles basales de constitucin
anapsida y que, por tanto, son incluidos en Pararreptiles, constituye el grupo
hermano de Diapsida o Saurios. Los fosiles presentan un tamao aproximado
de 40cm de longitud y de complexin alargada. Sus principales caractersticas
se centran en el crneo, de forma acorazonada; y en un conjunto de
modificaciones en la mandbula que dio lugar a un sistema de sustitucin de
ientes.

Labidosaurus (Captorhinidae)

As los primeros representantes Diapsidos aparecen en el Carbonfero Tardo,

con una diversidad relativamente escasa, podemos sealar la Orden
Araeoscelidia formado por dos gneros, uno de ellos principalmente acutico y
otro terrestre.
El Gnero terrestre, Petrolacosaurus, posea unas proporciones muy similares
al Hylonomus (que vivi durante el Principio de Carbonifero y es considerado el
primer amniota) pero con la cabeza relativamente ms pequea y con un cuello
y miembros ms largos. Las aberturas temporales dipsidas aparecen
desarrolladas completamente y presenta un mayor nmero de dientes en el
paladar. Se alimentaban de insectos y pequeos animales.

Petrolacosaurus

Radiacin de los Saurios: Arcosaurios y Lepidosaurios

Hubo dos grandes radiaciones de los Diapsidos, la primera de ellas se produjo

en el Prmico tardo cuando se separaron los Diapsidos ms basales de los
Neodiapsidos, apareciendo los primeros representante de los Superrdenes
actuales, Arcosaurios y Lepidosaurios, La segunda radiacin se produjo
durante el Trisico Medio y se produjo dentro de los superrdenes actuales,
dando lugar a un incremento de la diversidad.

Entre estos Diapsidos basales podemos destacar, la Familia

Weigeltisauridae. Comprenden pequeos animales de costillas enormemente
largas que sobresalan a cado lado del tronco. Estaban cubiertas de piel
formando unas alas, lo que les permita planear, mostrando una tendencia
evolutiva que algunos de sus predecesores continuara.

Coelurosauravus elivensis (Weigeltisaurio)

Ya dentro de los Neodiapsidas, podemos sealar a formas ms basales como
los Younginiformes: los primeros Lepidosaurimorfos. Y
los Prolacertiformes, considerados ya como Arcosauriomorfos. Dando lugar a
los esbozos de los dos grandes superrdenes en los cuales se incluye a todos
los reptiles actuales, siempre con la incertidumbre que representan las
tortugas.

-Youngina guardaba similitudes morfolgicas con un lagarto y una alimentacin

insectvora y carnvora, presenta un crneo de caractersticas similares a los
primeros diapsida (los Petrolacosaurios del carbonfero), pero con una gran
abertura temporal. Durante este periodo existe un gran nmero de formas
relacionadas con yougina, tanto terrestres como acuticas, que son
denominados younginiformes. Supondran la base de los Lepidosauriomorfos.

Hovasaurus (Youginiforme acutico)

Por otro lado, la otra tendencia evolutiva se ve caracterizada por los

primeros Arcosauriomorfos, son Diapsidos que incluyen a varios grupos, entre
ellos a los Prolacertiformes y Arcosauriformes, estos ltimos van a tener una
gran diversificacin durante la segunda radiacin que dar lugar a los actuales
cocodrilos y aves, y a un gran nmero de grupos extintos entre los que
encontramos a los Dinosaurios.

Dinocephalosaurus y
Tanystropheus (Prolacertiformes)

Diversificacin de Arcosaurios y Lepidosaurios.

ARCOSAURIOS

Desde las formas prolacertiformes que aparecieron en la primera radiacin

durante Prmico tardo, surgieron los primeros Arcosauriformes, que formaban
parte del nicho carnvoro, pudiendo destacar como el ms basal al
Proterosuchus. Mostraban ya cuatro caractersticas propias de los arcosaurios:
-Abertura anterorbital (entre la nariz y las rbitas).
-Una estructura sea en el centro de la zona frontal del crneo.
-Abertura lateral inferior de la mandbula.
-Dientes planos.

Proterosuchus

Otros representantes de los arcosauriformes son los Erythrosuchidae, con

caractersticas ms semejante a los arcosaurios ms avanzados, y por ltimo
Euparkerya, que constituye el principio de la radiacin de los arcosaurios, poda
caminar con cuatro o dos patas (bpedo) y presenta una abertura anterorbital
introducida hacia el interior del crneo
en forma de fosa.

Erythrosuchidae
Euparkerya (por Cristbal Aparicio)

A partir de un antecesor comn, probablemente cercano a Euparkerya, la lnea

evolutiva se diferenciara en dos importantes grupos, Crurotarsi (que dar lugar
a Cocodrilos y sus antecesores) y Ornithodira (que dar lugar a los
dinosaurios).

La Subdivision Ornithodira, dar lugar a pterosaurios y dinosauriomorfos,

dentro de estos ltimos podramos encontrar a Marasuchus como grupo
hermano de los dinosaurios, donde se incluyen las aves, nico representante
vivo en la actualidad.

Radiacin Crurotarsi
Ornithosuchus

Rutiodon (Phytosaurida)

Rama de Arcosauria que dar lugar al actual orden Cocodrylia. Se incluyen a

formas basales como Ornithosuchidae, Phytosauridae, Stagonolepididae
(herbvoros).

Orden COCODRYLIA

Desde el trisico la mayora son semiacuticos. En el jursico aparecen formas

totalmente adaptadas a la vida marina. Poco despus algunos grupos tomaron
un modo de vida terrestre incluso llegaron a disputarse la posicin hegemnica
de los nichos carnvoros con aves y mamferos.
Presentan rasgos caractersticos como un morro alargado, en cuyo extremo se
sitan las fosas nasales. Estas conducen el aire a travs de un paladar
secundario que le permite respirar mientras se alimenta o se sumerge. Posee
cuatro modos diferentes de locomocin:

Desplazamiento en trineo Carrera muy rpida utilizada para huir en

direccin a un ro. Consiste en desplazarse sobre el vientre utilizando solo las
patas traseras.

Sprawling Consiste en un desplazamiento lento en el que las articulaciones

de los miembros quedan proyectadas hacia fuera.

High Walk Los miembros se estiran para separar el tronco todo lo posible del
suelo.
Galloping Es un movimiento muy extrao y veloz en el que las patas
delanteras y traseras funcionan

Como antes se dijo, algunos cocodrilomorfos bpedos, esto se puede intuir del
esqueleto de los primeros cocodrilos verdaderos, como protosuchus
y Orthosuchus, del Jursico Temprano, los cuales eran cuadrpedos y
presentaban las patas traseras con mayor longitud que las delanteras, claro
indicador de sus antepasados bpedos (Euparkerya).

Aparecen numerosas formas basales

como Protosuquios, Mesoeucocodrylians y los cocodrilos ms derivados,
los Neosuquios eran formas acuticas con morro largo muy abundantes en ros
y depsitos marinos del jursico medio hasta el final del cretcico, al igual que
Eusuquios, con los que guardaban grandes similitudes.

Crneo Neosuquio comparado con un crneo moderno

& Goniophol is (Neosuchia)

Estos Eusuquios comprenden a las formas actuales de cocodrilos. Se

diferencian de los grupos basales por la presencia de un paladar secundario
completo y otras caractersticas craneales.

Los cocodrilos modernos aparecieron a mediados del Cretcico y sufrieron una

radiacin importante en el Terciario temprano, se dividen en tres familias:
Gaviales, Aligtores y Cocodrilos. Los dos ltimos se conocen desde el
cretcico tardo, cuando los 'cocodrylians' estaban mucho ms representados
que en la actualidad.

Eusuchians (Gavialidae, Alligatoridae y Crocodylidae)

El porqu de que los arcosaurios, los cuales dominaban la pirmide trfica,

desaparecieran en masa durante el Cretcico, ha resultado ser un tema
complicado de resolver...ya que hablamos de la extincin masiva de los
Dinosaurios y toda una gran diversidad de rdenes a lo largo de todo el planeta
en un margen de tiempo relativamente pequeo.

Una explicacin entre muchas otras podra ser la idea de la coevolucin de los
reptiles y las angiospermas y, en particular, los cambios qumicos en la
flora durante la ltima hora del Cretcico. Swain (1976) sugiri que las plantas
con flores desarrollaron la capacidad de producir taninos hidrolizables, que
eran ms eficaces contra los herbvoros, lo que redujo la cantidad de comida
sabrosa a disposicin de todos herbvoros. Las Angiospermas comenzaron a
sintetizar muchos alcaloides txicos y se sabe que estas sustancias qumicas
son ms difciles de detectar para los reptiles que para los mamferos.
Es tentador concluir que los arcosaurios ("Reptiles dominantes") fueron
envenenados. Lo que proporcion una oportunidad a los pequeos mamferos
de la poca para evolucionar y tomar el lugar de los reptiles como animales
dominantes.
LEPIDOSAURIOS

Este superrden incluye a todos los lagartos y serpientes actuales, adems de

sus antecesores, sin embargo en su etapa primitivas existen los denominados
Lepidosauriomorfos, entre los cuales podramos destacar impresionantes y
extraos reptiles de los mares del trisico, el orden Sphenodontia y Squamata y
sus antecesores.

En los mares del Trisico aparecen un grupo de reptiles acuticos, compuesto

por los Euryapsidas y los Icthyosaurios (Reptiles que recordaran nicamente
en morfologa a los actuales delfines).

Los Euryapsidos incluyen a Pachypleurosauria y Sauropterygia, todos ellos

presentan como caracterstica una nica abertura temporal como carcter
derivado de diapsida, Sin embargo, esta se encuentra ubicada de forma
diferente al Sinpsido
Sauropterygia

Nothosaurus

Plesiosaurus
Icthyosaurus

Orden Sphenodontia
Harry, el Sphenodon y crneo
1: premaxilar 2: nasal3: prefrontal 4: frontal5: maxilar 6: posfrontal7: dentario 8:
postorbital9: yugal 10: parietal11: escamosal 12: cuadrado

Orden Squamata

Crneo Squamata

Aparecieron en el trisico. Y presentan como principales caractersticas la

ausencia del puente seo en el inferior del temporal y la movilidad del crneo
que se basa en tres sistemas de articulacin separados:

Una en el techo del crneo (mesokinetic joints)

Otra en la base de la mandbula superior (parietal, supratemporal,
cuadrado y pterigoideo)
Otra en la parte posterior del crneo (streptostylic joints)
Cuando las fauces estn abiertas, el extremo de la mandbula superior y el
hueso cuadrado estn casi en horizontal. Al cerrar la mandbula, la mandbula
inferior y el cuadrado se disponen verticalmente. Esta mandbula cintica tiene
importantes ventajas adaptativas.

La forma del msculo pterigoideo en el exterior de la mandbula inferior, es

capaz de ofrecer una fuerte fuerza de cierre en el crneo cintico squamata
debido a las rotaciones de este.

Suborden Lacertilia (dibujo de Haeckel)

El Squamata es dividido en 6 subrdenes, una de ellos es Serpentes, y las
otras cinco son Anfisbaena, Iguania, Gekkota, Scincomorfa y Anguimorfa,
siendo estos cuatro ltimos grupos los denominados lagartos (Lacertilia)

La relaciones entre estos seis grupos es incierta, aunque algunas evidencias

cladisticas suponen que Iguania es un grupo hermano de los otros 5, que son
denominados Scleroglossa, todos ellos tienen la lengua queratinizada entre
otras caractersticas.

Iguania

Gekkota sera el grupo hermano de los 4 restantes, anfisbaena y serpientes;

que presentan una posicin incierta en el clado. Anguimorfa y scincomorfa
tienen un ancestro comn y son
incluidos en Autarchoglossa.

Gekkota
Orden Quelonia

Las tortugas tanto acuticas como terrestres datan del trisico tardo, poco
despus alcanzaron una diversidad de 25 familias, gracias en gran medida al
exitoso diseo del caparazn. Eran formas herbvoras e insectvoras en tierra;
en agua eran herbvoras o carnvoras.

Su origen representa uno de los grandes misterios de la arqueologa, diversos

estudios lo relacionan con Pareiasaurios y Procolofonidos (Anapsidos basales
ambos ellos). Las primeras tortugas, Proganochelys y proterochersis, muestran
su parentesco con las tortugas actuales, el crneo es anapsido. Con 3
caractersticas propias:

No presenta dientes en la mandbula inferior.

Tienen un pico crneo.
Tienen tambin una evaginacin profunda que acoge un gran tmpano.

Proganochelys

Su caparazn presenta similitudes morfolgicas con los actuales, con una serie
de placas centrales y rodeada por hileras marginales. Todo ello hace pensar
que la Tortugas actuales pueden ser los ltimos representantes de los
anapsidas, sin embargo, se piensa que la estructura craneal caracterstica es
derivada, es decir que el orden Quelonia es Diapsida, y que ha convergido en
esa estructura craneal anapsida.

Orden Chelonia (Haeckel)

Por tanto, no podemos situar al Orden Quelonia de forma segura, aunque si

podemos plantear dos opciones, ser el ltimo eslabn de la arcaica rama
anapsida o ser un representante ms de la subclase diapsida.

"Solitario Jorge" ltima Geochelone nigra abingdoni