CLASIFICACIONES BACTERIANAS

Historia de los 3 dominios

Situacin previa durante los siglos XIX y XX: se hicieron notorios avances en
el conocimiento microbiolgico. Sin embargo esto no signific avances en
filogenia y clasificaciones naturales en procariontes. La clasificacin de
plantas y animales se basaba en anatoma comparada y embriologa, en
cambio las bacterias carecen de complejidad morfolgica y tienen enorme
diversidad fisiolgica.

El manual de Bergey desde los aos 60 a los 80, opt por dar clasificaciones
no naturales, pero razonables, en lugar de especular filogenias que
cambiasen continuamente (ver clasificacin de Monera). Muchos
especialistas (Stanier, van Niel, Winogradsky) se resignaron a aceptar que
una clasificacin filogentica procariota era imposible, a pesar de la
aceptacin en general de que son un grupo monofiltico y que est
relacionado con el origen monofiltico de la vida.

Descubrimiento
El gran paso en biologa molecular se da cuando un equipo de la Universidad
de Illinois, realiza anlisis genticos en los aos 70 usando el mtodo de
secuencia molecular del ARN ribosomal procariota 16S. Adems los
ribosomas son abundantes en cada clula y fciles de extraer, haciendo de
este organelo el favorito para la investigacin. El resultado fue toda una
revolucin en la elaboracin de rboles filogenticos; as se vio renacer la
taxonoma microbiana que hasta entonces pareca imposible y aparece un
nuevo campo dentro del amplio estudio procariota.

En 1977, se identific un grupo sui generis de bacterias metangenas que

figuraban en la prueba de ARNr-16S alejadas de las dems bacterias. Se
concluy de este modo que la mayor divergencia entre organismos
procariotas se da entre los metangenos (arqueas) y las dems bacterias.

Ese mismo ao, Carl Woese y G. Fox, observan que los metangenos son tan
distantes de las bacterias como de los eucariontes, declarando en
consecuencia el descubrimiento de una tercera forma de vida. Asumiendo
que las condiciones en la Tierra durante el inicio de sus tiempos fueron
anaerobias, se concluy que los metangenos seran un linaje muy antiguo y
se les llam arqueobacterias (Archaebacteria). De este modo se determin
que la ms alta categora taxonmica no estaba en la dicotoma procariota-
eucariota, sino en tres reinos primarios o urkingdoms: "eubacteria,
archaebacteria y urkaryotes".

En 1990, Woese y colaboradores, usan el mismo anlisis para la comparacin

con otros organismos. Se observ que los metangenos y un grupo
importante de extremfilos (conocidos como eocitos) figuraban como un
grupo coherente con la prueba de ARNr-16S, postulando el sistema de tres
dominios y renombrando a los tres grupos: Archaea, Bacteria y Eucarya, los
cuales tienen diferencias distintivas a nivel de la subunidad menor del ARN
ribosomal y desestiman a Procaryotae o Monera como taxn vlido. Los tres
dominios tendran una antigedad de 3 a 4 mil millones de aos
descendiendo desde un ancestro comn denominado progenote o
protobionte. Este mismo estudio postula que las arqueas (Archaea) pueden
dividirse en dos reinos: el de los euriotas (Euryarchaeota) que son
metangenos y el de los crenotas (Crenarchaeota) que son extremfilos.
Anlisis proteico
El anlisis de alineamiento de secuencias de protenas, ha producido rboles
filogenticos que avalan las investigaciones previas del ARNr, respaldando
fuertemente la separacin natural en los tres dominios descubiertos (Brown
2001).

Crticas
Como en todo lo referente a la clasificacin biolgica, en el concepto de los
dominios no hay consenso.
Hiptesis de 2 dominios
Algunos autores no aceptan el sistema de 3 dominios, pero incorporan a
Archaea y Eubacteria como procariotas (AHG Balows y otros).

Lynn Margulis tampoco lo acepta y apoya la divisin en dos grandes grupos,

definiendo a los procariontes por su simplicidad y a los eucariontes por su
evolucin endosimbitica. Sostiene que la mayor discontinuidad existente
entre todas las formas de vida presentes en la Tierra, es la que hay entre
procariotas y eucariotas, pues la especiacin, en su mayor sentido, no era
posible antes del origen y evolucin de los eucariontes por simbiognesis.
Son dos los metabolismos eucariotas, hetertrofo (animales, hongos) que
depende de las mitocondrias y auttrofo (plantas, algas) que depende de los
cloroplastos. En cambio hay ms de 20 metabolismos procariotas. No es
comprensible la biologa eucariota sin reconocer el origen bacteriano de
mitocondrias y cloroplastos. El sistema en 3 dominios se basa en algunos
aspectos genticos, pero ignora los aspectos de la historia de la vida,
estructura gentica, ecologa, relaciones simbiticas, morfologa y desarrollo
evolutivo.

Ernst Mayr, en 1990 y 1998 defiende la unidad del imperio Prokaryota y

sostiene que la carencia o no-posesin de una caracterstica es tan
importante en cualquier clasificacin como su posesin, salvo en los casos
en que la carencia est demostrada por una prdida secundaria. Critica al
sistema de tres dominios pues piensa que la evolucin no es solo una
cuestin de fenotipos, y resalta la complejidad y tamao de los eucariontes.

Tom Cavalier-Smith sostiene que el origen de los eucariontes fue resultado

de los cambios ms radicales en estructura celular y mecanismos de
divisin, en la historia de la vida. Eukaryota es el principal ejemplo de la
complejidad del proceso evolutivo y, sobre todo, de la masiva creacin de
nuevos genes y protenas. El sistema de 3 dominios ha ignorado los datos
fsiles, los cuales dan 900 Ma (millones de aos) a los eucariontes y 3.500
Ma a los procariontes. Estando los eucariontes ms cercanos evolutivamente
a las arqueas, se deduce que estas ltimas no son muy antiguas a pesar del
nombre, su origen estara relacionado con la adaptacin a condiciones
anaerobias termoacidfilas, y los metangenos fueron probablemente
responsables de las superglaciaciones del Proterozoico por alteracin del
balance atmosfrico. Segn Cavalier-Smith, se ha exagerado la diferencia
entre los ARNr procariotas; y en las dems caractersticas son mayores las
homologas.

Un estudio de 2008 que analiz 53 genes de los tres dominios y que incluye
a componentes esenciales de la replicacin, transcripcin y sistemas de
traduccin de los cidos nucleicos eucariotas, utiliz modelos filogenticos
que permiten cambiar las composiciones de nucletidos o aminocidos sobre
los rboles elaborados; dando como resultado el apoyo a la hiptesis del
eocito de James Lake que postula el origen arqueano de los eucariontes,
rechazando tanto la monofilia del grupo Archaea (que resulta parafiltico
respecto a Eucarya), como el rbol de los tres dominios de la vida. En
general se puede decir que la gran mayora de teoras relacionadas con el
origen eucariota, tales como la endosimbiosis seriada, hiptesis del
hidrgeno, hiptesis fagotrfica y otras, son incompatibles con el modelo de
tres dominios, el cual habra cado en error principalmente por el factor de la
atraccin de ramas largas.
La rivalidad entre los sistemas de tres dominios y el de dos imperios lleg a
tener un debate encendido entre bilogos, en donde Woese fue atacado
incluso con eptetos como "loco chiflado" y por el otro lado sus defensores
calificaban a los tradicionalistas de "dogmticos" y cerrados a los nuevos
descubrimientos.15 Sin embargo es relevante destacar que el gran mrito de
Woese y sus colaboradores, fue el descubrimiento del anlisis gentico
ribosomal, el cual permiti profundizar en la filogenia procariota, hasta
entonces esquiva; un mtodo que se usa ahora extensamente, incluso hasta
por los crticos del -por ahora vigente- sistema de tres dominios. ltimo
antepasado comn universal
El ltimo antepasado comn universal, conocido por sus siglas en ingls
LUCA (last universal common ancestor), es el hipottico ltimo organismo del
cual descienden todos los existentes. Como tal es el antepasado comn ms
reciente de todo el conjunto de los seres vivos actuales y probablemente
tambin de todos los conocidos como fsiles, aunque no se puede descartar
tericamente que se identifiquen restos de otros seres vivos de la misma o
mayor antigedad que l. Se estima que vivi hace alrededor de 3.500
millones de aos.

Tambin se denomina ltimo antepasado universal (LUA, last universal

ancestor) y ltimo ancestro comn (LCA, last common ancestor) o
simplemente ancestro universal.

El concepto de ltimo antepasado comn universal a veces se aplica,

tambin, no slo a las especies de organismos, sino a los sistemas
componentes de estos organismos, e incluso a sus rganos o aparatos. Por
ejemplo, el neurobilogo argentino Crocco seal en los aos de 1960 que el
sistema bioelctrico para el control (no para la coordinacin) de la natacin
de los protozoos predadores por medio de las cilios, control que les permite
seguir a las presas y posicionarse respecto a ellas para ingerirlas, es el
ltimo antepasado comn universal del sistema nervioso de los animales
multicelulares, significando con ello que, independientemente de que las
morfologas o formas iniciales de sistemas nerviosos hubieran aparecido
evolutivamente en distintas ocasiones en varios filos animales, conservaron
todas las variaciones de electropotencial que, slo en algunos taxones, se
aprovecharon para ciertas funciones nerviosas superiores. Y, asimismo,
aunque con menor precisin, cabe similarmente expresar que los arcos
branquiales constituyen el ltimo antepasado comn universal del aparato
hioideo o del rgano denominado trompa de Eustaquio.

La hiptesis
Esta hiptesis surge en 1859 cuando Charles Darwin public El origen de las
especies, sosteniendo que habra habido slo un progenitor para todas las
formas de vida. Afirm en suma: "...debo inferir la analoga de que
probablemente todos los seres orgnicos que han vivido en esta tierra han
descendido de una forma primordial, en la que la vida respiraba primero." As
pues, la idea del ancestro comn es un principio fundamental de la teora
evolutiva.

El hecho de que debi existir un solo ancestro universal se hizo patente por
primera vez en los 60, cuando el cdigo gentico fue descifrado y se
encontr que ste era universal. El hecho de que el cdigo gentico sea
universal para todas las formas de vida nos indica que todas ellas estn
relacionadas.

Ms recientemente, al construir cladogramas globales, basados en la

distancia gentica entre las clulas actuales ms divergentes, se interpret
que hubo divisiones muy tempranas como la de las arqueas, de las que
principalmente se conocen formas extremfilas (altamente resistentes a
condiciones ambientales extremas de gran salinidad, temperatura o acidez).
Esto llev a suponer que LUCA evolucion en ambientes como las fumarolas
negras de las dorsales mediocenicas, donde tales condiciones extremas
continan hoy en da.

Luego se ha encontrado en base a la evidencia fsil, que los organismos

eucariotas se originaron posteriormente y que este origen se produjo segn
las teoras ms actuales por simbiognesis entre una bacteria y una arquea,
por lo que LUCA estara relacionado con la temprana divergencia entre
arqueas y bacterias.

Carl Woese propuso que nuestra herencia gentica pre-LUCA deriva de una
comunidad de organismos, ms que de un individuo a la que ha llamado
progenote; en esa fase, el genoma deba presentar una gran variabilidad, a
diferencia de lo que ocurre en los organismos actuales, cuyo genoma est
definido con mucha precisin. Sin embargo, los modelos estadsticos revelan
que es mucho ms probable que la vida haya surgido de un solo ancestro
comn en lugar de varias fuentes, an tomando en cuenta la transferencia
horizontal de genes: Un modelo con un nico ancestro comn, pero
permitiendo cierto intercambio de genes entre especies, resulta 103489
veces ms probable que el mejor modelo de mltiples ancestros.

Concepciones errneas del trmino

Cladograma cerrado (anillo filogentico) que enlaza grupos importantes a

LUCA, sealando que su relacin directa sera con organismos procariotas.
LUCA no significa:
El primer organismo vivo que existi.
El organismo actual ms prximo en sus caractersticas al antepasado
comn.
Que slo exista este organismo al principio.

Caractersticas generales
Hay caractersticas que son comunes a todos los seres vivos, ya que todos
poseemos el mismo cdigo gentico y esto a su vez demuestra un origen
comn. Estas caractersticas debieron ser parte del ancestro universal y son
las siguientes:
Capacidad de reproduccin dada por la rplica de la informacin gentica
contenida en el ADN, el cual va agrupado en genes y se compone de
cuatro bases nitrogenadas: A, G, C y T.
 Varios tipos de ARN como el ribosomal, el mensajero y el de transferencia,
compuestos por las bases nitrogenadas A, G, C y U.
Desde el ADN se expresa el cdigo gentico con el ARN como
intermediario para la produccin de protenas mediante los procesos de
transcripcin y traduccin.
Las protenas estn formadas por los llamados 21 aminocidos naturales.
los cuales son codificados en el genoma: alanina, arginina, asparagina,
aspartato, cistena, fenilalanina, glicina, glutamato, glutamina, histidina,
isoleucina, leucina, lisina, metionina, prolina, serina, tirosina, treonina,
triptfano, valina y el ltimo en ser descubierto en los tres dominios, la
selenocistena. Todos estos aminocidos son alfa-levgiros.
Presencia de cientos de enzimas, como las que actan sobre el ADN para
su replicacin (polimerasas), control (topoisomerasas) y reparacin
(ligasas), adems de enzimas que actan sobre el ARN, o las que catalizan
las reacciones bioqumicas del metabolismo y otras.
Uso del nucletido ATP, forma bsica para la transferencia de la energa
celular.
Estructura celular simple (procariota), lo que implica que debi ser un
microorganismo unicelular, con un citoplasma de agua conteniendo
elementos solubles como el nucleoide (ADN) y ribosomas (70S); rodeando
al citoplasma una membrana celular compuesta de una bicapa lipdica;
reproduccin por fisin binaria y capacidad de conjugacin gentica.
Dentro de la clula, la concentracin de sodio fue menor que en el
exterior, mientras que la de potasio fue mayor. Este gradiente se mantuvo
por accin de los canales inicos de las protenas transmembranales.
Teoras evolutivas
Es muy difcil conocer las caractersticas que pudo haber tenido un
organismo que existi en tiempos tan remotos, si acaso no es una tarea
virtualmente imposible, especialmente porque la transferencia horizontal de
genes produce importantes perturbaciones al momento de comparar los
diversos rboles filogenticos. Hay acumulacin de mutaciones a lo largo de
miles de millones de aos, adems de eso los genes se pierden, se ganan o
se intercambian; de tal manera que imaginar la estructura celular, pared,
bioqumica, metabolismo y respiracin de LUCA, puede resultar muy
especulativo.

A pesar de esto, algunos bilogos evolutivos han presentado propuestas

sobre la evolucin del rbol de la vida y han teorizado sobre las
particularidades del ltimo ancestro universal. Algunas hiptesis son:

Hiptesis del progenote

Segn Carl Woese(1990), el organismo ancestral fue un progenote, el cual
habra presentado menos complejidad que cualquier otro organismo
procariota actual, un precursor que incluso era anterior a la evolucin del
ADN, es decir, un habitante de un mundo de ARN.4Posteriormente en base a
los rboles filogenticos de ARNr 16S/18S, Woese concluye que hay una gran
divergencia entre tres grandes grupos descendientes del progenote:
Archaea, Bacteria y Eucarya, definindose as el sistema de los tres
dominios. Una hiptesis viral que apoya este modelo, sostiene que los tres
dominios pudieron originarse por transferencia gentica entre las clulas
primarias de ARN y tres virus ADN, lo que dio origen a cada genoma
ancestral.
Por otro lado, otros autores reconocen la existencia del progenote, pero no
en la posicin de LUCA sino como un ancestro de ste. En este sentido LUCA
sera en realidad un organismo procariota, completamente evolucionado
como tal. Adems de esto, la hiptesis de un ancestro de ARN ha sido
debatida, y en base a los conocimientos actuales se le considera un modelo
probable, pero al mismo tiempo imposible de demostrar.

Hiptesis de la bacteria monodrmica

Segn algunas hiptesis, LUCA pudo ser una bacteria Gram positiva de una
sola membrana o una Gram negativa de dos membranas.
Segn Radhey Gupta, el organismo precursor fue una bacteria Gram
positiva, la cual es monodrmica por poseer una sola membrana. De ella
evolucionaron por un lado las bacterias didrmicas (Gram negativas) al
adquirir una segunda membrana y por otro lado las arqueas; en ambos casos
se dio por adaptacin a la presin selectiva debido a la presencia de
antibiticos que producen algunas bacterias Gram positivas. Este modelo
est respaldado segn el autor, por la evolucin de la estructura celular y
por rboles filogenticos proteicos.
El origen de los organismos eucariotas no est relacionado directamente
con LUCA, ya que es un fenmeno posterior.

Hiptesis de la bacteria fotosinttica

Thomas Cavalier-Smith postula que fue una Negibacteria (bacteria Gram
negativa) fotosinttica anoxignica la que origin todos los grupos actuales.
LUCA habra tenido todas las caracterstica bsicas de una bacteria Gram
negativa, como la doble membrana celular lipdica acil-ster, genoma
grande, pared celular de peptidoglicano, ausencia de flagelo, biologa
molecular bacteriana y divisin celular; con un probable metabolismo
fotosinttico anaerobio similar a las actuales bacterias verdes no sulfurosas.
Las bacterias Gram positivas (Posibacteria) aparecen posteriormente por
prdida de la membrana externa; de estas a su vez deriva Neomura por
prdida de la pared celular, y de Neomura se derivan arqueas y eucariontes.

Esta hiptesis es compatible con teoras sobre el origen de la vida basadas

en que en ciertas condiciones se forman microesferas de proteinoides, las
cuales son como protoclulas que poseen un tamao y una estructura de
doble membrana similar al de las bacterias Gram negativas. Sin embargo, el
principal problema est en que no se cuenta con ningn rbol filogentico
molecular que respalde la hiptesis de una bacteria fotosinttica ancestral.

Hiptesis del ancestro hipertermfilo quimiosinttico

Ya en 1871, el naturalista Darwin en una carta dirigida al botnico Hooker,
sugiri que la vida habra empezado en un tibio charco de agua. Hay dos
hiptesis que sustentan la posibilidad de un ancestro termfilo:
Procariontes ancestrales termfilos y quimiosintticos parecidos a arqueas
pudieron habitar en las fumarolas negras que abundaron en tiempos
arcaicos.
1.- Segn Oparin y Haldane, quienes desarrollaron la Teora
quimiosinttica en 1924, el origen de la vida se relaciona con el caldo
primigenio y la atmsfera reductora en tiempos arcaicos, catalizado por la
energa solar, energa elctrica de las tormentas y calor volcnico. Luego en
1952, el experimento de Miller y Urey respalda este modelo al lograr
sintetizar compuestos orgnicos, incluso aminocidos, al simular una
atmsfera de metano, amonaco, hidrgeno, dixido de carbono y nitrgeno,
con agua a alta temperatura. Estas hiptesis han perdido fuerza debido a
que actualmente se considera que la atmsfera primigenia se compona de
dixido de carbono, nitrgeno y vapor de agua, con los cuales no se puede
sintetizar aminocidos.
2.- Segn Gnter Wchtershuser, quien desarroll la Teora del mundo
de hierro-sulfuro en 1988, el ancestro universal era un microorganismo
hipertermfilo y quimiosinttico, parecido a las arqueas debido a que los
lpidos de su membrana contenan lpidos isoprenoides (los cuales seran
precursores de los lpidos grasos de bacterias y eucariontes); y que
habitaban en ambientes de agua lquida, pH neutro, alta salinidad, alta
temperatura, alta presin, un lugar donde el sulfuro de hidrgeno, dixido de
carbono y el nitrgeno son catalizados por iones metlicos ferrosos y otros,
en donde las exhalaciones volcnicas chocan con un flujo hidrotermal y no a
mar abierto sino en la superficie de minerales catalizadores como la pirita.
Posteriormente Wchtershuser logra sintetizar en el laboratorio
aminocidos y pptidos en estas condiciones calientes y anaerobias.
La reconstruccin de rboles genticos moleculares ha dado respaldo a la
hiptesis de un ancestro termfilo. Las fuentes hidrotermales volcnicas del
oscuro fondo del ocano, pudieron crear condiciones favorables para el
origen de la vida, pues permite el metabolismo quimiosinttico y el gradiente
qumico para la sntesis de aminocidos en ausencia de enzimas. En fuentes
hidrotermales alcalinas encontramos condiciones termodinmicas,
bioenergticas y de gradientes de protones, para que se produzca el
metabolismo quimitrofo del carbono (receptor de CO2), la captacin de
energa por quimismosis para la sntesis de ATP y la captacin del
hidrgeno como primer donante.

La respiracin de LUCA debi ser anaerobia, ya que en este medio los

aminocidos entran con ms frecuencia a las protenas, y las arqueas y
bacterias ancestrales debieron ser tambin anaerobias. Esto es previsible
toda que vez la gran Oxidacin de la atmsfera y los ocanos ocurri hace
2.450 millones de aos y la aparicin de los eucariontes (aerobios) debi ser
posterior e ese tiempo. Esta respiracin anaerobia debi ser del sulfato, del
azufre o del nitrato

Debido a la idea cada vez ms difundida de que el origen eucariota es

producto de la fusin biolgica entre arqueas y bacterias, si uno quiere saber
acerca de LUCA, los nicos dominios que vale la pena explorar son los de las
bacterias y las arqueas. Segn Manfredo Seufferheld (Universidad de Illinois),
no sabemos la apariencia de LUCA, pero debi ser un microorganismo con
una estructura compleja reconocible como una clula y similar a una arquea.
Muchos estudios sobre filogenia bacteriana presentan a los termfilos como
los filos ms antiguos, mientras que en los filos arqueanos, la mayora
presenta caractersticas comunes que permiten deducir que una arquea
ancestral pudo ser un organismo de una sola membrana, hipertermfilo,
acidfilo, anaerobio y de metabolismo quimilitoauttrofo, es decir,
independiente de la luz y de sustancias orgnicas pero dependiente del CO2
y de otros qumicos inorgnicos. Probablemtente LUCA divirgi por un lado
en bacterias por el desarrollo de la pared protectora de peptidoglicano,
mientras que las arqueas se adaptaron al medio hipercido de las fumarolas
blancas; en todo caso la divergencia es antigua, pues ambos grupos son tan
distintos que incluso la conjugacin gentica entre ellos es difcil.

Relacin de los virus con el ltimo antepasado comn universal

Al analizar los virus y su origen, la mayora de las protenas virales no tienen
homlogos en las clulas modernas, en contradiccin con la visin
tradicional de los virus como los ladrones de genes celulares; lo cual
sugiere que los genes virales bsicamente tendran su origen durante la
multiplicacin de los genomas virales, o que provienen de linajes celulares
ahora extintos.

Respecto a la ltima hiptesis, algunas protenas virales especficas estn

presentes en virus que infectan a los miembros de los tres dominios de la
vida, lo que sugiere que los virus son en realidad muy antiguos. En
particular, los anlisis estructurales de protenas de la cpside han revelado
que al menos dos tipos de viriones se originaron de manera independiente
antes que LUCA (el ltimo antepasado universal celular); desafando por ello
el sistema de clasificacin actual de los organismos dentro de tres dominios
distintos (Archaea, Bacteria y Eukarya), ya que algunos grupos de virus al
analizarlos parecen exigir la creacin de un cuarto dominio. As, si se ratifica
que algunos de sus linajes son muy antiguos (pre-LUCA), y que podran haber
emergido antes de la existencia de los organismos celulares; este hecho
traera consecuencias drsticas en las concepciones sobre el origen de la
vida, y por ende tambin sobre el ltimo antepasado universal celular.

Transferencia gentica horizontal (TGH)

Esquema de la influencia de la transferencia gentica horizontal sobre la
construccin del rbol filogentico universal.
La transferencia gentica horizontal es factor de confusin potencial cuando
se infiere un rbol filogentico basado en la secuencia de un gen. Por
ejemplo, dadas dos bacterias lejanamente relacionadas que han
intercambiado un gen, un rbol filogentico que incluya a ambas especies
mostrara que estn estrechamente relacionadas puesto que el gen es el
mismo, incluso si muchos de otros genes tuvieran una divergencia
substancial. Por este motivo, a veces es ideal usar otras informaciones para
inferir filogenias ms robustas, como la presencia o ausencia de genes o su
ordenacin, o, ms frecuentemente, incluir el abanico de genes ms amplio
posible.
Por ejemplo, el gen ms comn que se puede usar para construir relaciones
filogenticas en procariotas es el gen del ARNr 16s, puesto que sus
secuencias suelen conservarse entre los miembros con relaciones
filogenticas estrechas, a la vez que es lo suficientemente variable para que
se puedan medir estas diferencias. No obstante, en los ltimos aos tambin
se ha argumentado que los genes de ARNr 16s tambin se pueden transferir
horizontalmente. Aunque esto sea infrecuente, hace dudar de los rboles
filogenticos construidos a base slo de ARNr 16s.
El bilogo Gogarten sugiere que:
[] la metfora original de un rbol ya no acomoda bien los datos de las
recientes investigaciones genmicas" por ello los "bilogos deberan usar la
metfora del mosaico para describir las diferentes historias combinadas en
los genomas individuales y utilizar la metfora de una red para visualizar los
ricos intercambios y efectos cooperativos de la TGH entre los
microorganismos.
Esto es cierto para los microorganismos, especialmente procariticos, entre
los que el intercambio gentico horizontal es un fenmeno ubicuo, pero en
los eucariontes el intercambio gentico horizontal es un fenmeno raro,
aunque de gran importancia biolgica, y rara vez perturba la interpretacin
de los cladogramas (rboles evolutivos).
Cuando se usa un gen como marcador filogentico, es difcil trazar la
filogenia del organismo teniendo presente la TGH (transferencia gentica
horizontal). Combinando el modo de coalescencia simple de la cladognesis
con sucesos de TGH raros se sugiere que no habra un nico antepasado
comn universal que contuviera todos los genes ancestrales a aquellos que
comparten los tres dominios de la vida. Cada molcula contempornea tiene
su propia historia y trazara hacia el pasado slo su propio antepasado
molecular. No obstante, es probable que estos antepasados moleculares
estuvieran en organismos distintos en diferentes momentos.".
Alternativamente puede pensarse en una quimera gentica como
antepasado comn de los eucariontes, que habran heredado as una parte
de su genoma de cada uno de dos antepasados distintos.

Doolittle expone una discusin del concepto de ltimo antepasado universal

comn y los problemas que surgen al respecto de este concepto cuando se
considera la transferencia gentica horizontal. El artculo cubre un amplia
rea - hiptesis endosimbitica del origen de los eucariotas, el uso de la
subinidad pequea del ARN ribosmico (SSU rRNA) como medida de
distancias evolutivas a measure of evolutionary distances, este fue el campo
en el que trabaj Carl Woese cuando formul su primer "rbol de la vida"
moderno, y los resultados de su investigacin con el SSU rRNA condujeron a
que propusiera Archaea como el tercer dominio de la vida) y otros temas
relevantes. De hecho, fue mientras estaba examinando la nueva visin en
tres dominios de la vida cuando la transferencia gentica horizontal surgi
como un asunto que vena a complicar la cuestin: Archaeoglobus fulgidus
se cita en el artculo (p.76) como una anomala con respecto al rbol
filogentico basado en el gen que codifica la HMG CoA reductasa; el
organismo en cuestin es una arqueobacteria conocida, que tiene todos sus
lpidos y maquinaria de transcripcin segn lo esperado para una
arqueobacteria, pero cuyos genes de la HMG CoA son realmente de origen
bacteriano.

Nuevamente en la p.76, el artculo contina as:

El peso de la evidencia an apoya la posibilidad de que las mitocondrias de
los eucariotas se deriven de clulas de alfa-proteobacterias y que los
cloroplastos procedan de cianobacterias ingeridas, pero ya no es seguro
asumir que esas fueran las nicas transferencias genticas laterales despus
de que surgieran los primeros eucariotas. Slo ms tarde, los eucariotas
unicelulares sabemos que restringieron definitivamente los intercambios
genticos horizontales, con el advenimiento de la clula germinal separada
(y protegida).
El artculo sigue:
Si nunca hubiera habido ninguna transferencia lateral gentica, todos estos
rboles genticos individuales tendran la misma topologa (el mismo orden
de ramificacin), y los genes ancestrales en la raz de cada rbol habran
estado presentes en el ltimo antepasado comn universal, una nica clula
antigua. Pero una transferencia generalizada significa que tampoco es el
caso: los rboles genticos difieren (aunque muchos muestran regiones de
una topologa similar) y nunca hubiera podido existir una nica clula a la
que se le pueda llamar el ltimo antepasado comn universal. Como
escribiera Woese, El antepasado nunca pudo ser un organismo en particular,
una nica lnea de organismos. Fue una comunidad, una red laxa, un
conglomerado de clulas primitivas las que evolucionaron como una unidad
y eventualmente se desarrollaron en un estadio que se desmembr en varias
comunidades distintas, que a su vez se convirtieron en los tres linajes
primarios (bacterias, archaeas y eucariotas) En otras palabras, las primeras
clulas, cada una de las cuales posean pocos genes, difieren de muchos
modos. Pero por el intercambio libre de genes, compartieron as mismo
varias de sus capacidades entre sus contemporneas. Eventualmente esta
coleccin de clulas eclcticas e intercambiables coalescieron en los tres
dominios bsicos conocidos actualmente. Estos tres dominios se hicieron
reconocibles porque la trasferencia gentica que ocurri entonces contina
entre los dominios.
Hiptesis de 4 dominios
Al analizar los virus, algunas protenas virales especficas estn presentes en
virus que infectan a los miembros de los tres dominios de la vida, lo que
sugiere que los virus son en realidad muy antiguos. En particular, los anlisis
estructurales de protenas de la cpside han revelado que al menos dos tipos
de viriones se originaron de manera independiente antes que LUCA (el ltimo
antepasado universal celular); desafando por ello el sistema de clasificacin
actual de los organismos dentro de tres dominios distintos (Archaea, Bacteria
y Eukarya), ya que algunos grupos de virus al analizarlos parecen apoyar la
creacin de un cuarto dominio.