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La EvoJuci6n

4.1. iCual de las siguientes evidencias 0 planteamientos ferentes grupos de animales, pusieron de manifiesto
potencio, a principios del siglo XIX, el estudio cien- la conexion de 105 fosiles con 105 organismos actua-
tifico del origen de las especies?: A) los restos fosiles les, demostrando la continuidad de la vida en la Tie-
encontrados no guardaban ninguna relacion con las rra, y desechando la idea de sucesivas extinciones
especies actuales; B) los seres vivos, a pesar de su como habfan defendido 105 catastrofistas (por tanto,
diversidad, presentaban caracterfsticas anatomicas las opciones Aye son falsas). Aunque existen algu-
y fisiologicas parecidas; C) la Biblia solo recoge la nas especies actuales, 105 denominados fosiles vivien-
ultima creacion de Dios, aunque se demostro la exis- tes, que han mantenido su aspecto inalterado durante
tencia de creaciones previas seguidas de grandes ca- millones de ai'ios, no fue esa circunstancia la que po-
tastrofes; D) en eras pasadas existieron seres vivos tencio, precisamente, el estudio cientffico del origen
identicos a los actuales. de las especies a principios del siglo XIX, mas bien fue
todo 10 contrario, pues esos datos se utilizaron por
EI estudio cientffico del origen de las especies su- 105 defensores del creacionismo como prueba de 10
pone el intento de explicar, siguiendo las normas del inalterable de la creacion. Por tanto, la opcion D tam-
metodo cientffico, cual es el proceso que ha dado lu- poco es correcta. Ademas, el avance en la ciencia
gar a la diversidad de seres vivos que habitan nuestro permitio conocer datos que sustentaban que la trans-
planeta. Hasta el siglo XIX, las explicaciones dadas formacion de organismos anteriores era el origen de
no tenfan ninguna base cientffica y eran meras elu- 105 actuales: la edad estimada de la Tierra era sufi-
cubraciones planteadas por las doctrinas religiosas 0 ciente para explicar 105 cambios acontecidos; se supo
desde diferentes ambitos culturales en su afan de ex- que habfan existido en eras pasadas seres vivos que,
pi icar una cuestion que siempre ha preocupado a aunque eran diferentes de 105 actuales, mantenfan
nuestra especie: lde donde venimos? una relacion de parentesco; que las especies no son
La idea de que unas especies se transforman en inmutables; y que 105 seres vivos, a pesar de su diver-
otras fue planteada en el siglo XVIII por algunos natu- sidad, presentan caracterfsticas anatomicas y fisiolo-
ralistas, entre ellos el abuelo de Charles Darwin, Eras- gicas que guardan una relacion, como es el caso, por
mus Darwin. Aunque en sus planteamientos sobra- ejemplo, de la homologfa observada cuando se ana-
ban especulaciones y faltaban pruebas empfricas que lizan 105 huesos de las aletas de algunos mamfferos
las corroboraran, tuvieron el valor de preparar el te- marinos, como las ballenas, y se comparan con las
rreno para que a principios del siglo XIX, Lamarck ela- extremidades de 105 mamfferos terrestres. De acuerdo
borara la que es considerada por algunos como la con 10 expuesto, la opcion correcta es la B.
primera teorfa cientffica sobre la evolucion. Aunque
105 planteamientos lamarckianos adolecfan de gran- 4.2. iCual de las siguientes ideas no se ajusta a los plan-
des problemas, tuvieron el meritode proponer cual teamientos lamarckianos?: A) las especies no son es-
serfa el mecanismo que explica la transformacion de tables a 10 largo del tiempo, sino que se transforman
105 seres vivos: el cambio en las caracterfsticas orga- en otras nuevas en funcion de las condiciones am-
nicas de 105 individuos es consecuencia de su adap- bientales; B) la causa del cambio en las caracterfsti-
tacion a 105 constantes desaffos que el medio i m- cas organicas de cada individuo es el uso y el desuso;
pone. C) la variabilidad natural que presentan las poblacio-
Para Ilegar a plantear este transformismo materia- nes hace posible la diferenciacion paulatina que con-
lista, el ambiente cientffico a principios del siglo XIX ducira a la aparicion de una nueva especie; D) el or-
habfa logrado abandonar las ideas catastrofistas que ganismo es sujeto activo de la evolucion al ser su
sostenfan que no existfa relacion alguna entre las es- propio adaptador al medio a traves de actos volitivos.
pecies actuales de ani males y aquellas de las que se
habfan encontrado restos fosiles. Los estudios pale- Si bien la idea de transformacion (evolucion) no
ontologicos lIevados a cabo durante esta epoca en di- era original de Lamarck, sf 10 fue el mecanismo que
propuso para explicar la evoluci6n: las especies cam- plantear a algunos cientfficos, entre 105 que se en-
bian para adaptarse a las condiciones ambientales. contraban Erasmus Darwin, Buffon 0 Lamarck, pro-
Cuando el ambiente en el que vive un organismo cesos de evoluci6n para explicar las semejanzas ob-
cambia, tambien cambian sus necesidades y sus ha- servadas. Sin embargo, la gran aportaci6n de la obra
bitos, 10 que ocasiona, en consecuencia, segun La- de Darwin no reside en el haber introducido el con-
marck, una modificaci6n de sus caracterfsticas anat6- cepto de evoluci6n, sino en descubrir el mecanismo
micas y fisiol6gicas. Propone, tambien err6neamente, que explica c6mo se produce la evoluci6n, esto es,
que 105 seres vivos son elementos activos en su adap- el principio de la selecci6n natural, gracias al cualla
taci6n al medio como consecuencia de su tendencia teorfa darwinista es una de las teorfas cientfficas mas
a la perfecci6n y que la diversidad que presentan las influyentes (por tanto, la opci6n C es la correcta).
poblaciones representan 105 diferentes niveles de 10- Ademas del concepto de selecci6n natural, las
gro de esa perfecci6n. La adquisici6n a 10 largo de la premisas de variabi Iidad y herencia expuestas en su
vida de caracteres ventajosos para adaptarse al am- obra 1 origen de las especies (1859), son el marco
biente 10 resumi6 en el principio del uso y el desuso. de referencia basico de la teorfa darwinista: en cual-
Tambien Lamarck propuso la herencia de 105 caracte- quier poblaci6n ocurren variaciones casuales, alea-
res adquiridos por el uso y el desuso, es decir, la trans- torias, entre 105 individuos. Algunas de estas varia-
misi6n de padres a hijos de 105 caracteres que supon- ciones son hereditarias. La interacci6n entre estas
gan una ventaja para el individuo. variaciones y el ambiente determina que la selecci6n
Para resolver la cuesti6n relativa a c6mo 105 10- natural actue haciendo que aparezcan diferencias en
gros individuales se generalizaban para dar lugar a el numero de descendientes que cada individuo
la aparici6n de una nueva especie, propuso que el aporta a la siguiente generaci6n. De esta forma, unas
desarrollo de nuevos 6rganos 0 estructuras que hacen variaciones se haran mas comunes que otras de una
posible una mejor adaptaci6n al entorno aleja a estos generaci6n a la siguiente. En la epoca de Darwin, el
individuos de sus antecesores inmediatos convirtien- desarrollo de las ciencias naturales no permitfa saber
doles en seres vivos de otra especie. Pero 105 orga- cual es eJ origen de Ja variabi Iidad (posteriormente
nismos, tal y como se demostrarfa posteriormente, no se demostr6 que es la mutaci6n), ni las leyes de la
tienden a la perfecci6n, sino a transmitir sus genes a herencia biol6gica (opciones A y B), ya que las Jeyes
la siguiente generaci6n y tampoco cambian para descubiertas por Mendel a mediados del siglo XIX no
adaptarse a las condiciones ambientales, sino que ya se conocieron hasta 40 aiios despues.
existen diferencias precedentes, la variabilidad natu-
ral que existe en las poblaciones. Las pequeiias va- 4.4. La evolucion es el resultado de: A) la reproduccion
riaciones producidas por el azar son expuestas a la diferencial de los individuos de la poblacion; B) de
selecci6n natural y, si suponen una ventaja reproduc- la supervivencia diferencial de los individuos; C) del
tiva, pasaran a la siguiente generaci6n. Darwin ex- caracter lamarckiano de las mutaciones; D) la here-
puso que estas variaciones que son transmitidas a la dabilidad de los caracteres adquiridos.
siguiente generaci6n, tienden a hacerse cad a vez mas
comunes de una generaci6n a otra, haciendo posible La teorfa de la evoluci6n por selecci6n natural
la diferenciaci6n paulatina que conducira a la apari- propuesta por Darwin se consolid6 a 10 largo del si-
ci6n de una nueva especie. glo xx con las aportaciones te6ricas y 105 descubri-
Por todo 10 expuesto, podemos ver que la unica mientos realizados en distintas disciplinas, como la
afirmaci6n que no se ajusta a 105 planteamientos la- Genetica, la Zoologfa, la Paleontologfa 0 la Botanica,
marckianos es la que se expone en la opci6n C, ya orientados a determinar, entre otros aspectos, la am-
que corresponde a la teorfa darwinista. plitud de la variabiJidad genetica en las poblaciones
y de que manera las variaciones se mantienen en 105
4.3. La contribucion fundamental de Darwin fue propo- acervos genicos a 10 largo del tiempo. Todas estas
ner: A) las leyes de la herencia; B) la explicacion del aportaciones han configurado la teorfa de la evolu-
origen de la variabilidad; C) el principio explicativo ci6n aceptada hoy dfa, la denominada Teorfa Sinte-
de la evolucion; D) una taxonomfa para c1asificar el tica de la Evoluci6n, en la que el principio de la se-
mundo organico. lecci6n natural ha quedado c1aramente expresado y
delimitado como el proceso que promueve la evolu-
Como ya se sabe, el concepto de evoluci6n es an- ci6n de una especie al producir una tasa diferencial
terior a Darwin. Durante el siglo XVIII la diversidad de reproducci6n entre 105 individuos en una pobla-
observada en el mundo vivo lIev6 a algunos cientffi- ci6n. Por tanto, la opci6n A es correcta. No 10 es, sin
cos (principal mente a Linneo) a c1asificar las especies embargo, la opci6n B pues, aunque no cabe duda de
bajo eJ criterio de su aspecto fisico, apareciendo la que el exito reproductivo de un individuo depende
taxonomfa (opci6n D). Por otro lado, las semejanzas de multiples factores, como puede ser la superviven-
anat6micas, funcionales y embrioJ6gicas permitieron cia, esta propiedad no va necesariamente ligada a
una mayor tasa de reproducci6n ya que es posible tiva, el concepto de selecci6n natural ha quedado
sobrevivir mucho y no por ello dejar mas descen- claramente expresado y delimitado, entendiendose
dientes. por selecci6n natural el proceso que conduce a la su-
En cuanto a la opci6n C sabemos que las muta- pervivencia y reproducci6n diferencial de 105indivi-
ciones son pequenos cambios producidos al azar en duos de una poblaci6n. Su consecuencia, por tanto,
el material hereditario y no resultado del uso y del es la aparici6n de diferencias en el numero de des-
desuso, como Lamarck propuso para explicar el pro- cendientes en la siguiente generaci6n. EI sambe-
ceso evolutivo. Por otro lado, en relaci6n con la he- nito de tautol6gica, colgado a la definici6n de la
redabilidad de 105caracteres adquiridos apuntada en evoluci6n, desaparece. La evoluci6n no es la super-
la opci6n D, sabemos que toda la informaci6n que vivencia de 105 que sobreviven, sino consecuencia
pasa a 105descendientes es la que esta codificada en de la reproducci6n diferencial de algunos individuos
el ADN de 105 gametos de 105 progenitores y, por de una poblaci6n. La sencillez y, al mismo tiempo,
tanto, 5610 105 cambios que afecten a esta informa- potencia expl icativa, hacen de la selecci6n natural
ci6n podran ser heredados por la siguiente genera- un principio elegante y, por supuesto, digno de
ci6n. Conocemos que la experiencia ambiental mo- aplauso. Por ello, 10 indicado en la opci6n D no es
dula, en mayor 0 menor medida segun 105 casos, la correcto.
expresi6n genica e incluso que la informaci6n con-
tenida en 105 genes, en casas muy concretos como En una poblacion existe un gen con dos alelos, uno
ocurre con 105anticuerpos, puede alterarse adaptati- dominante (A) y otro recesivo (a). Si la frecuencia
vamente ante determinadas variables ambientales. del genotipo homocigoto dominante (AA) es 0,5, la
Sin embargo, todos estes aspectos se circunscriben a del homocigoto recesivo (aa) es 0,3 y la del hetero-
la historia personal de cada individuo dado que no cigoto 0,2 iCuales seran las frecuencias de cad a uno
afectan a 105genes de 105gametos sino a la informa- =
de los alelos en esa poblacion?: A) A 0,6 Ya 0,4;=
ci6n genetica recogida en determinadas celulas 50- B) A = 0,5 ya = 0,3; C) A = 0.7 Ya = 0,3; D) A = 0,8
maticas y, por tanto, a efectos evolutivos, no tienen ya = 0,2.
mas importancia que las mutaciones somaticas pues,
como elias, desaparecen con el individuo que las Cuando una poblaci6n esta en equilibrio genico
porta. Por ello, elegir D como soluci6n a esta pre- podemos calcular las frecuencias alelicas de dos ma-
gunta, tampoco serfa acertado. neras: directamente a traves de la rafz cuadrada de
la frecuencia del genotipo homocigoto para cada
La seleccion natural: A) tiene como consecuencia alelo 0 por medio de las siguientes f6rmulas:
unica y exclusiva una mayor probabilidad de super-
vivencia en unos individuos; B) determina la produc-
cion de diferencias entre los individuos en el numero
de descendientes; C) es una explicacion tautologica
de la evolucion. D) no es una explicacion plausible
de la evolucion. Donde p y q son las respectivas frecuencias de
cada alelo, 0 es la frecuencia del genotipo homoci-
La selecci6n natural es el mecanisme por el que goto dominante, R la del genotipo homocigoto re-
aparecen diferencias en el numero de descendientes cesivo y H es la frecuencia del genotipo heteroci-
de 105individuos de una poblaci6n. Por tanto, la op- goto.
ci6n correcta que recoge esta idea es la B. Los argu- Sin embargo, si la poblaci6n no esta en equilibrio
mentos dados anteriormente justifican la incorrec- o no 10 sabemos, debemos calcular las frecuencias
ci6n de las otras opciones. En relaci6n a la opci6n C, alelicas utilizando las f6rmulas 1 y 2. En el plantea-
es cierto que la descripci6n de la evoluci6n como re- miento de la pregunta no se nos dice si la poblaci6n
sultado de la supervivencia de 105mas aptos, que en en cuesti6n esta 0 no en equilibrio, por tanto, debe-
algun momenta hiciera Darwin, puede ser conside- mos utilizar las mencionadas f6rmulas para calcular
rada tautol6gica: ~quienes sobreviven? los mas aptos; las frecuencias alelicas que se nos piden.
~quienes son mas aptos? los que sobreviven. No obs- Si en la f6rmula 1 sustituimos 0 por la frecuencia
tante, esta acusaci6n no deja de ser tendenciosa (es genotfpica dada al homocigoto dominante (0,5) y H
esgrimida fundamental mente por 105 defensores del por el valor dado de la frecuencia del genotipo hete-
creacionismo y su nueva versi6n del Diseiio Inteli- rocigoto (0,2), la frecuencia del alelo A sera:
gente) pues cuando Darwin plante6 esta teorfa tam-
bien document6 y explic6 profusamente a que se es-
taba refiriendo al hablar de selecci6n natural como
para no dejar atisbo de duda al respecto. En cual- Haciendo 10 mismo con la f6rmula 2, la frecuen-
quier caso, con el desarrollo de la Genetica Evolu- cia del alelo a sera:
EI sistema Diego esta formado por dos alelos auto-
somicos codominantes, el Di" y el Dib EI Di" se en-
La opcion correcta, par tanto, es la A. cuentra en amerindios y en general en la poblacion
Cuando una poblacion esta en equilibrio las fre- de raza mongoloide, y esta muy poco presente en la
cuencias genotfpicas se mantienen constantes gene- raza negro ide y caucasoide, por 10 que se considera
racion tras generacion, es decir, no hay evolucion. En un marcador genHico de aquella raza. EI descubri-
nuestro caso, 10 podemos comprobar si calculamos miento, por tanto, ademas de su trascendencia me-
las frecuencias genotfpicas de la siguiente generacion dica y cientlfica, tuvo tam bien una gran importancia
a partir de las frecuencias alelicas que hemos obte- antropologica porque permitio establecer de una
nido. Si representamos en un tablero de Punnett las forma evidente el vinculo genetico entre los mongo-
frecuencias de esos alelos en 105 gametos podremos loides asiaticos y los indios americanos.
saber las frecuencias de 105 distintos genotipos en la En Costa Rica, los doctores Marin y Duarte!, durante
sigu iente generacion: un perlodo de cinco anos, recogieron muestras de
sangre de una poblacion en equilibrio constituida
por 554 personas. De las muestras analizadas, 6 fue-
A ron positivas para Di" y 548 negativas para ese antl-
GAMETOS
P (0,6)
geno iCual es la frecuencia del alelo Di" en Costa
Rica? A la luz de estos datos icree que la mayor
A AA Aa
p (0,6) p2 (0,36) pq (0,24)
parte de la poblacion costarricense es de origen
asiatico?: A) 0,018; No; B) 0,0054; No; C) 0,9946;
a Aa aa
No; D) 0,0039; 5.
q (0,4) pq (0,24) q2 (0,16)
L1amemos p a la frecuencia del alelo Oib y q a la
del alelo Oi".
p2+2pq+q2=1 Los alelos Oi" y Oib son codominantes y, por tanto,
0,36 + 2 x 0,24 + 0,16 = 1 ambos se expresaran en el fenotipo si estan presentes
0,36 + 0,48 + 0,16 = 1 en el genotipo.
Las personas positivas para Oi" seran homocigotas
Vemos que estas frecuencias genotipicas obteni- y heterocigotas, y su frecuencia en la poblacion sera:
das a traves de las frecuencias alelicas calculadas
no coinciden con las de partida (0,5, 0,3 Y 0,2). Este Frecuencia de personas positivas para
cambio en las frecuencias genotfpicas pone de ma- Oi" = 6/554 = 0,0108
nifiesto que la poblacion no esta en equilibrio y esta
sometida a la accion de la seleccion natural 0 de Pero esa frecuencia es la suma de personas ho-
otros factares que alteran las frecuencias aiel icas mocigotas y heterocigotas para el locus del antfgeno
como la migracion, la mutacion 0 la deriva gene- Oi" y no podemos extraer mas informacion.
tica. Sin embargo, de las personas negativas para el an-
Con 105 datos obtenidos tambien podemos com- tfgeno Oia si podemos sacar mas informacion pues
probar que solo si existe equilibrio se pueden calcu- ellas seran necesariamente homocigotas para ellocus
lar las frecuencias alelicas a partir de las frecuencias del otro antfgeno, el Oib (OibOib). Oado que la pobla-
del genotipo homocigoto correspondiente, pues ve- cion esta en equilibrio y que el total de personas de
mos que: estas caracterfsticas es de 548 (de un total de 554),
la frecuencia del genotipo OibOib sera:
.JO:5 = 0.71 *- 0.6
J03 = 0.55 *- 0.4

4.7. Los sistemas ABO y Rhesus (Rh) son los dos princi-
pales sistemas sangulneos por las fuertes reacciones
inmunologicas que provocan (una persona puede
lIegar a morir si recibe una transfusion de un grupo
distinto al suyo), sin embargo, existen otros sistemas
sangulneos (mas de veinte), denominados menores,
que tambien pueden provocar reacciones inmuno-
logicas severas. Uno de estos es el sistema Diego,
1 Marin Rojas, R.A. y Duarte Sibaja, M. O. (1997): Fenotipos, genotipos y
descubierto conjuntamente en Venezuela, en 1955, genes del sistema Diego en Costa Rica. Revista Costarricense de Ciencias. Medi-
por Miguel Layrisse y Tulio Arends. cas.18 (3), 43-45.
Si sustituimos la frecuencia del alelo Dib (p) par
su valor en nuestra poblaci6n obtendremos la fre- 4.10. EI medico britanico Archibald E. Garrod (1857-1936)
cuencia del alelo Di": introdujo el termino errores metab6licos (inborn
errors of metabolism) para referirse a los fallos meta-
b61icos de origen hereditario. Es considerado por ello
el fundador de la genetica bioqulmica. En 1902 public6
Dado que 105 ancestros de las personas de raza su trabajo sobre la alcaptonuria2, enfermedad causada
amerindia y mongoloide proceden de Asia y te- por una de las diversas alteraciones conocidas del me-
niendo en cuenta la baja frecuencia del alelo Dia, ca- tabolismo del aminoacido esencial fenilalanina (Fig.
racteristico de estas razas, podemos afirmar que la 4.1). Concretamente, esta originada por una mutaci6n
mayar parte de la poblaci6n costarricense NO es de de caracter recesivo en el gen de la enzima homogen-
origen asiatico y, por tanto, 5610 la opci6n B es co- tisato l,2-dioxigenasa, encargada de transformar el
rrecta acido homogentlsico en acido maleilacetoacetico. La
mutaci6n hace que la enzima no funcione adecuada-
4.8. En una poblaci6n en equilibrio existe un locus con mente y que, por tanto, el acido homogentlsico se acu-
dos alelos: A1 y Az. Si la frecuencia del genotipo mule anormalmente en los cartllagos, 10 cual termina
AzAz es 0,25 iCual sera la frecuencia del genotipo provocando artritis. Ademas, dado que el acido homo-
A1A1?: A) 0,25; B) 0,50; C) 0,75; D) 0,50. gentlsico se oscurece con la luz solar, la orina de los
pacientes se vuelve oscura, al igual que los cartllagos
L1amemos p a la frecuencia del aleo A1 y q a la (pabellones auditivos, punta de la nariz y paladar).
del alelo A2. En un estudio realizado en una poblaci6n europea en
Dado que en la poblaci6n se nos indica que equilibrio, se encontr6 que la incidencia de la alcapto-
existe equilibrio genico y que la frecuencia de ho- nuria era de una persona por cada millan de habitantes
mocigotos A2A2 es de 0,25. iCual sera la frecuencia del genotipo homocigoto do-
minante, recesivo y heterocigoto en esa poblaci6n?: A)
0,998001; 0,000001 Y0,001998; B) 0,999998000001;
0,000000000001 Y0,000001999998; C) 0,999; 0,001
Y0,001998; D) 0,998001; 0,000001 y 0,000999.

Dado que la enfermedad es causada par un alelo


recesivo, 105afectados seran 105homocigotos para el
alelo responsable que denominaremos A2. Par otro
Si sustituimos la frecuencia del alelo A2 (q) par lado, la poblaci6n esta en equilibrio genico y la in-
su valor en nuestra poblaci6n obtendremos la fre- cidencia de la enfermedad es de 1 por cada mill6n
cuencia del alelo A1 (p): de habitantes. Par tanto, si denominamos q a la fre-
cuencia de este alelo, la frecuencia del genotipo ho-
mocigoto (q2) sera:

4.9. En una poblaci6n de 10.000 habitantes en la que di-


versos indicadores mostraban que estaba en equili-
brio genetico, se observ6 que 25 personas padecian
un defecto auditivo de herencia autos6mica recesiva
iCual es la frecuencia del alelo recesivo en dicha po-
blaci6n?: A) 0,05; B) 0,0025; C) 0,5; D) 0,95.

Dado que estamos en una poblaci6n en equili-


brio genico y que el defecto auditivo esta causado
par un alelo recesivo, las 25 personas que presentan
este defecto seran homocigotas para ese alelo que
denominaremos A2. Por tanto, la frecuencia del ge- Si sustituimos la frecuencia del alelo A2 (q) por
notipo homocigoto recesivo sera: su valar en nuestra poblaci6n obtendremos la fre-
cuencia del alelo A1 (p):

2 Garrod, Archibald E. (1902): The Incidence of Alkaptonuria: A Study in


Chemicallndividuaiity. Lancet, vol. 11, 1616-1620.
Tirosina
CRETINISMO
~-)(-----
GENETICO t FENILCETONURIA

ALBINISMO

'ALBINISMO

Acido
p-hidroxilfenilpiruvico

, TIROSINEMIA

Acido
homogentisico

'ALCAPTONURIA

Acido
maleilaceloacetico

Rutas metab61icas del aminoacido fenilalanina y las enfermedades causadas por la mutaci6n del gen de algunas de las enzimas impli-
cadas en estas rutas metab61icas (X). La consecuencia de estas alteraciones son 105 denominados errores metab6licos.

la seleeci6n: A) direecional; B) disruptiva; C) estabi-


lizadora; D) sexual.

Los datos apuntan a una clara consecuencia de


.Ia actuaci6n de la selecci6n natural disruptiva que se
caracteriza por segregar a la poblaci6n en dos claros
fenotipos en torno a 105 cuales se agrupan homoge-
neamente la mayor parte de la poblaci6n, en nuestro
caso, dos tallas de varones c1aramente distintas (Fig.
4.2). AI analizar la poblaci6n en su conjunto se ob-
Finalmente, la frecuencia del genotipo heteroci- tiene una altura media de 35 em, pero 105 datos que
goto A, A2 sera: nos ofrece el enunciado nos indican tambien que
mas que una distribuci6n fenotipica que se ajusta a
una distribuci6n normal 0 de Gauss, como ocurre
con las distribuciones fenotipicas que son conse-
4.11. Tras analizar la altura de una poblaci6n de primates cuencia de la actuaci6n de la selecci6n natural di-
a 10 largo de 30 generaeiones se observa que, si bien reccional 0 estabilizadora, en la que la mayor parte
la talla media de los machos es de 35 em, el 50% de de la poblaci6n se puede agrupar en torno a ese valor
ellos tiene una altura media de 50 em y el otro 50% medio, la distribuci6n que nos describe el enunciado
de 20 em. Ante estos datos, podemos eoncluir que es bimodal mostrando a una poblaci6n se divide en
esa distribuci6n fenotipica obedeee a la aeci6n de dos subpoblaciones que se agrupan en torno ados
I I
35 20 35 50
DISTRIBUCION DE FRECUENCIAS DISTRIBUCION DE FRECUENCIAS
DE LA ALTURA DE LOS MACHOS (em) DE LA ALTURA DE LOS MACHOS (em)

tallas medias para 105machos muy diferentes: 50 cm Denominaremos R a la frecuencia del homoci-
y 20 cm, reflejo de la acci6n de la selecci6n natural goto recesivo (A2A2), P a la frecuencia del alelo do-
disruptiva que esta actuando a favor de 105individuos minante (Al) y q a la frecuencia del alelo recesivo
de 105situados en 105extremos de la distribuci6n fe- (A2)
notfpica y en contra de 105 individuos con fenotipo Sabemos que la frecuencia de los homocigotos
intermedio. recesivos es:
Si se tratase de la consecuencia de la actuaci6n
continuada de la selecci6n natural direccional la po-
blaci6n tendrfa una distribuci6n homogenea que ha-
brfa variado paulatinamente a 10 largo del tiempo
desplazando la media de la altura en una direcci6n
(mayor 0 menor altura) en la que estarfa represen-
tada la mayorfa de individuos de la poblaci6n. La
consecuencia serfa que los individuos de uno de los
extremos de la distribuci6n fenotfpica de la altura de
105 machos serfan eliminados, cosa que no ocurre
en la poblaci6n que se nos describe en el enun-
ciado. La frecuencia de 105 portadores (heterocigotos,
La selecci6n natural estabilizadora actua contra AlA2) sera:
105 individuos de ambos extremos manteniendo a la
mayorfa de la poblaci6n entorno a valor medio. En
nuestro caso ocurre todo 10 contario.
Nada se nos dice de la talla de las hembras ni de 4.13. EI sfndrome de Ellis Van Creveld 0 displasia condro-
si la altura ejerce algun tipo de atractivo en las hem- ectodermica, es un sfndrome polimalformativo que
bras, por 10 que no tenemos datos para atribuir a la se caracteriza, entre otras alteraciones, por el acor
selecci6n sexual la distribuci6n fenotfpica de altura tamiento de las extremidades superiores e inferiores
de 105machos y sf, c1aramente, a la selecci6n natural y la aparicion de polidactilia postaxial (duplicacion
disruptiva. del pulgar). EI responsable es un alelo recesivo si-
tuado en el cromosoma 4. En un estudio realizado
4.12. Sabiendo que en una poblacion que esta en equili- en una poblacion de un millon de habitantes, 4 per-
brio el caracter recesivo (el que se manifiesta sonas presentan este sfndrome y 3.992 resultaron ser
cuando el genotipo es homocigotico recesivo) apa- portadores iCual es la frecuencia del alelo respon-
rece en uno de cada 10.000 nacimientos, dfgase, su- sable de ese sfndrome? iEsta la poblacion en equili-
poniendo que la aparicion de nuevas mutaciones de brio?: A) 0,002; Sf; B) 0,998; No; C) 0,000004; Sf;
este gen es practicamente nula iQue porcentaje D) 0,001996; Sf.
aproximado de portadores (heterocigoticos) hay en
la poblacion?: A) 98%; B) 1,98 %; C) 0,01 %; D) Denominaremos D a la frecuencia del genotipo
0,1 %. dominante (Al Al), H a la del genotipo heterocigoto
(A,A2), R a la del homocigoto recesivo (A2A2), p ala
frecuencia del alelo dominante (A,) y q ala frecuen- A a
CAMETOS
cia del alelo recesivo (A2). p (0,998) q (0,002)
Como sabemos, la suma de las frecuencias de 105
distintos genotipos es la unidad: A AA Aa
p (0,998) p2 (0,996004) pq (0,00'996)

a Aa aa
q (0,002) pq (0,00'996) q2 (0,000004)
Se nos indica que se trata de una enfermedad re-
cesiva y el numero de personas que la padece (4).
Por tanto, podemos calcular la frecuencia del geno- p2 + 2pq + q2 = 1
tipo homocigoto recesivo (A2A2): 0,996004 + 2 x 0,001996 + 0,000004 = 1
0,996004 + 0,003992 + 0,000004 = 1

En la siguiente generaci6n las frecuencias siguen


Tambien se nos da el dato de la frecuencia de siendo iguales a las de la poblaci6n parental y, por
partadores, es decir, de 105 heterocigotos (A, A2), par tanto, la poblaci6n esta en equilibrio.
10 que su frecuencia genotfpica sera:
4.14. En una poblacion de 5.000.000 de habitantes se de-
termino que 50.000 padecfan una enfermedad au-
tosomica recesiva producida por un gen con dos ale-
Si la poblaci6n es de 1.000.000 de personas, de los iCual sera el numero de heterocigotos para esta
las cuales 4 padecen la enfermedad y 3.992 son por- enfermedad si la poblacion esta en equilibrio gene-
tadoras, 996.004 tendran el genotipo AA (1.000.000 tico?: A) 500.000; B) 90.000; C) 4.050.000; D)
- (3.992 + 4)) Y su frecuencia sera: 900.000.

Denominaremos A, al alelo normal y A2 al alelo


causante de la enfermedad.
No sabemos si la poblaci6n esta 0 no en equili- Dado que en enunciado se nos indica que se trata
brio genico, por tanto, debemos calcular la frecuen- de una enfermedad autos6mica recesiva, sabemos
cia del alelo responsable de la enfermedad a partir que las personas que la padecen tienen el genotipo
de la f6rmula: homocigoto recesivo (A2A2). Tambien se nos indica
cuantas personas de la poblaci6n padecen la enfer-
medad, por 10 que podemos saber cual es la frecuen-
cia de este genotipo (R):

Par otro lado, la frecuencia del alelo dominante


sera: Como se nos indica que la poblaci6n esta en
equilibrio:

q = R =} q = .)0,01 = 0,1

Si existe equilibrio genico las frecuencias alelicas


y genotfpicas no se veran alteradas de una genera-
ci6n a la siguiente. Las frecuencias genotfpicas de
partida eran 0,000004 para el genotipo aa y
0,003992 para el Aa. Par otro lado, tenemos las fre-
cuencias alelicas p y q, cuyos valores respectivos son
0/998 y 0,002. Si representamos en un tablero de
Punnett las frecuencias de esos alelos en 105 gametos
podremos saber las frecuencias de 105 distintos ge- Donde 2pq es la frecuencia de 105 heterocigotos
notipos en la siguiente generaci6n: (A, A2), por tanto:
Dado que ya conocemos la frecuencia de hete-
rocigotos el numero de personas heterocigotas en la
poblaci6n sera el resultado del producto de esa fre- Esto indica que la eficacia biol6gica de ese geno-
cuencia por el total de personas de la poblaci6n: tipo es s610 el 70% de la que cabrfa esperar si no hu-
biese selecci6n en contra. Ha disminuido en un 30%
respecto a la eficacia biol6gica mas alta que tendrfa
un valor de 100%. La respuesta correcta, por tanto,
4.15. En una poblacion en equilibrio un gen presenta dos es la B, ya que 10 indicado en la opci6n A es el valor
alelos (A1 YA2). Si la frecuencia del genotipo A1 A1 de la eficacia biol6gica, no cuanto ha disminuido,
es de 0,49 zCual es la frecuencia del alelo A2?: A) que era la pregunta que se nos hacfa. Los valores da-
0,7; B) 0,3; C) 0,51; D) 1. dos en las opciones C y D nada tienen que ver con
10 que se nos pregunta.
Tenemos una poblaci6n en equilibrio, por 10que
el dato de la frecuencia del genotipo A, A, (p2) nos 4.17. Si en una poblacion irlandesa en la que se investiga
permite calcular la frecuencia del alelo A,: la incidencia de la fenilcetonuria (trastorno autoso-
mico recesivo) el promedio de 105 descendientes del
genotipo homocigoto dominante AA es 1,5, el del
genotipo Aa es 0,97 y el del genotipo aa es 0,001
zCual es la eficacia biologica de las personas que pa-
Si denominamos q a la frecuencia del alelo A2, decen fenilcetonuria?: A) 0,9994; B) 0,0006; C)
dado que: 0,001; D) 0,099.

La eficacia biol6gica es la relaci6n existente entre


el numero de descendientes medio de un determi-
nado genotipo y el que mas descendientes tiene.
En el enunciado se nos da el promedio de des-
4.16. Si el coeficiente de seleccion para 105 genotipos que cendientes de los tres genotipos posibles para el lo-
presentan determinado alelo dominante es 0,3 zEn cus del alelo responsable de la fenilcetonuria. EI ge-
cuanto disminuye la eficacia biologica de 105 indivi- notipo que mas descendientes tiene en promedio es
duos que portan este alelo?: A) en un 70%; B) en un el homocigoto dominante AA, que es de 1,5 y nos
30%; C) en un 35%; D) en un 15%. piden la eficacia biol6gica de las personas con fenil-
cetonuria, cuyo promedio de descendientes es 0,001.
La eficacia biol6gica (w) tambien la podemos Par tanto, aplicando la f6rmula segun la cual la
aplicar a 105genotipos y en este caso hace referencia eficacia biol6gica de un determinado genotipo es el
a la tasa de reproducci6n de un genotipo comparada valor que resulta de dividir su promedio de descen-
con la tasa de reproducci6n mas alta existente en el dientes (n) entre el promedio del genotipo con un
resto de genotipos que la poblaci6n presenta para un promedio mas alto (N):
locus determinado. Cuando no hay selecci6n natural,
el numero medio de descendientes de cada uno de
105genotipos sera igual y, por tanto, la eficacia bio-
16gica de cad a genotipo respecto a 105demas valdra
la unidad. Cuando en algun genotipo este cociente
tenga un valor inferior a 1, se pondra de manifiesto
que la selecci6n natural esta actuando contra el, dis-
minuyendo su eficacia biol6gica. A este efecto de la Por tanto, 0,0006 es el valor de la eficacia biol6-
selecci6n sobre la eficacia biol6gica de un determi- gica de las personas que padecen fenilcetonuria en
nado genotipo se denomina coeficiente de selecci6n esa poblaci6n. Ello nos indica que la eficacia biol6-
(5). gica de las personas con fenilcetonuria es s610 el
En nuestro caso el coeficiente de selecci6n es 0,3, 0,06% (0,0006 x 100) de la que cabrfa esperar si no
10 que pone de manifiesto que la selecci6n natural hubiese selecci6n en su contra.
actua sobre este genotipo disminuyendo su eficacia
biol6gica. Dado que la eficacia biol6gica es 1 cuando 4.18. En una poblacion africana nacen 6.200 individuos
no existe selecci6n natural, cuando sf exista sera: que no presentan el alelo de la anemia falciforme,
3.200 que son portadores y 400 que son homocigo-
tos para ese alelo. En la siguiente generacion, los des-
cendientes de estos tres grupos (genotipos) son, res-
pectivamente, 5.952, 3.840 Y0 zComo esta actuando
la selecci6n natural en esta poblaci6n?: A) au men- En el enunciado se nos da el numero de personas
tando la eficacia biol6gica de los portadores en un de cada genotipo para el locus de la anemia falci-
25%; B) disminuyendo la eficacia biol6gica de los forme en la generacion parental: 6.200 con el geno-
que no portan el alelo de la anemia falciforme en un tipo homocigoto dominante (HbAHbA); 3.200 hete-
20%; C) disminuyendo la eficacia biol6gica de los rocigotos (HbAHbS) y 400 personas que padecen la
que no portan el alelo de la anemia falciforme en un enfermedad, por 10 que tienen un genotipo homoci-
80%; 0) manteniendo la eficacia biol6gica de los ho- goto recesivo (HbS HbS).
mocigotos para el alelo de la anemia falciforme. En la siguiente generacion esos grupos de perso-
nas (genotipos) tienen una descendencia de 5.952,
Este ejercicio es similar al anterior, con la salve- 3.840 Y a, respectivamente.
dad de que debemos ser nosotros los que calculemos Para calcular la contribucion relativa de cad a ge-
el promedio de descendientes. notipo a la siguiente generacion, debemos dividir el
La anemia falciforme 0 drepanocitica es una en- numero de descendientes de cad a genotipo entre el
fermedad de caracter recesivo; una forma grave de numero de personas de la correspondiente generacion
anemia que general mente conduce ala muerte antes parental, tal y como se muestra en la siguiente tabla:
de alcanzar la edad reproductora. La enfermedad
esta causada por una alteracion en la molecula de
hemoglobina, provocada por una mutacion que hace
que existan dos alelos para el locus de la hemoglo-
bina, el alelo normal, HbA, y el Hbs, causante de la
anemia falciforme. EI alelo Hbs provoca la sustitu-
cion de un aminoacido por otro en cad a una de las
dos cadenas que tiene la hemoglobina. Ello ocasiona
que cuando baja la tension de oxfgeno, la hemoglo- Contribuci6n
5.952/6.200 3.840/3.200 0/400
a la siguiente
bina experimente un cambio en su estructura tridi- =0,96 =1,2 =0
generaci6n
mensional que la vuelve filamentosa en el interior de
los globulos rojos y conduce a que estos adopten una
disposicion en forma de hoz (falciforme), que pro-
voca su destruccion, causando anemia e hipertrofia Teniendo en cuenta que la eficacia biologica (w)
de la medula osea. Por otro lado, la forma de hoz de de un determinado genotipo es el valor que resulta de
los eritrocitos impide su desplazamiento dentro de dividir su promedio de descendientes (n) entre el pro-
los capilares, taponandolos, provocando perdidas de medio del genotipo con un promedio mas alto (N):
flujo sanguineo y danos en los tejidos por falta de
riego sangufneo. Como consecuencia de todo ello,
las personas que son homocigotas para el alelo fal-
ciforme (HbSHbS) mueren general mente antes de al- Eficacia biologica de HbAHbA (w) = 0,96/1,2 = 0,8
canzar la madurez sexual, es decir, su eficacia bio- Teniendo en cuenta que el coeficiente de selec-
logica es muy baja 0 nula. Por su parte, las personas cion es:
heterocigotas (HbAHbS) padecen una anemia suave
y tienden a manifestar cierta fatiga con mas facilidad
cuando hacen ejercicios violentos, no obstante, al-
canzan la edad reproductora y, aparentemente, no Coeficiente de seleccion de HbAHbA (s) = 1- 0,8 =
yen alterada su eficacia biologica. 0,2
Sin embargo, a pesar de la letalidad que ocasiona En la poblacion de referencia, la seleccion natural
el alelo Hbs, su frecuencia es muy alta (mas del actua en contra de las personas que portan el alelo
12,5%) en las regiones del planeta donde la malaria de la anemia falciforme disminuyendo su eficacia
es endemica (mas de la que cabria espera por la apor- biologica en un 20%.
tacion de los heterocigotos). Ello es debido a que los
globulos rojos falciformes impiden que el protozoo 4.19. En relaci6n con la variabilidad genetica, que aparece
responsable de la malaria (Plasmodium falciparum) en las poblaciones generaci6n tras generaci6n, ac-
sobreviva en ellos. De esta forma, las personas hete- tualmente sabemos que: A) no es imprescindible
rocigotas (HbAHbS) aun padeciendo anemia sufren para que exista evoluci6n; B) se de be fundamental-
menos la malaria que las personas con hemoglobina mente a la herencia de los caracteres adquiridos; C)
normal (HbAHbA), ya que en ellas los eritrocitos son se produce principalmente por mutaci6n en el ma-
optimos para la reproduccion del Plasmodium. Esde- terial hereditario de las celulas somciticas; 0) tiene
cir, en estas zonas los heterocigotos tienen ventaja so- su origen, entre otras causas, en la recombinaci6n
bre los homocigotos. genica que ocurre durante la meiosis.
Como ya se ha serialado anteriormente, la varia- dos causas: por recombinacion genetica y por muta-
bilidad es uno de 105pilares en 105que se asienta la cion. Las mutaciones se definen como cualquier
evolucion de las especies. La variabilidad genetica cambio aleatorio y permanente en el material genico,
es una condicion imprescindible para que se pro- frecuentemente perjudicial, no debido a la segrega-
duzca evolucion ya que hace posible que las pobla- cion independiente de 105cromosomas 0 a la recom-
ciones puedan cambiar cuando las condiciones cam- binacion que ocurre durante el proceso de meiosis.
bian. Constituyen la base fundamental para la evolucion.
Si un caracter fuera determinado por un Linico Todas las especies que existen y han existido han
alelo su frecuencia alelica serfa 1, todos 105 indivi- evolucionado a partir de 105cambios experimentados
duos de la poblacion serfan homocigotos y la selec- en el ADN de sus ancestros, el mas antiguo de 105
cion natural solo podrfa conducir a su permanencia cuales se remonta 3.500 millones de arios atras. Aun-
o a su eliminacion, 10cual implicarfa la desaparicion que, como ya se ha comentado, la replicacion del
de todos 105 individuos, es decir, la extincion. Por ADN es un proceso que se realiza con gran precision
tanto, no se podrfa dar evolucion para ese caracter. y conduce a la formacion de dos moleculas identi-
Si por el contrario existen varios alelos, 105individuos cas, ocasionalmente, se producen errores en su re-
de la poblacion tendran genotipos y fenotipos distin- plicacion que dan lugar a cambios, a mutaciones que
tos. Habrfa variabilidad genetica en la poblacion y, originan (si se producen en 105genes) nuevos aleJos,
en consecuencia, la seleccion natural podrfa actuar nuevas alternativas de 105 genes existentes. Por otro
provocando diferencias en la tasa de reproduccion lado, hay agentes ambientales, 105 denominados
de 105 individuos que portasen unos u otros alelos agentes mutagenos, que tam bien provocan mutacio-
haciendo posible la evolucion de la especie (la op- nes del material hereditario. En uno y otro caso, esas
cion A es c1aramente falsa). mutaciones, esos nuevos aleJos, se producen al azar,
Una forma de mantener y promover la variabili- de manera aleatoria y no, como en algLin momenta
dad genica de una poblacion es la reproduccion pudo pensarse recreando la hipotesis lamarckiana,
sexual (la otra es la mutacion), ya que implica dos para adaptarse a una nueva situacion ambiental. La
procesos de combinacion genica: el derivado del en- mutacion en sf no tiene finalidad alguna. EI que una
trecruzamiento y segregacion al azar de 105 cromo- determinada mutacion pueda ser beneficiosa 0 per-
somas homologos que ocurre durante la meiosis judicial para el individuo que la porta dependera del
(cuando 105 progenitores producen 105 gametos), y, ambiente en el que este viva. En general, dada la
por otro lado, el derivado de la union, tambien al complejidad y precision de 105 procesos biologicos,
azar, de 105gametos cuando se produce la fecunda- las mutaciones son perjudiciales, sin embargo, no es
cion. Estos procesos aseguran que la probabilidad de menos cierto que paulatinamente han ido cam-
que 105descendientes sean geneticamente iguales a biando el aspecto de la biosfera haciendo posible la
105 padres 0 iguales entre sf (salvo en el caso de [os diversidad de seres que la han habitado en toda su
gemelos) sea practicamente nula. Por tanto, la opcion historia.
correcta es la D. Las mutaciones se pueden producir tanto en el
Es evidente 10 incorrecto de las otras dos opcio- ADN de las celulas somaticas como en el de las ce-
nes. En relacion a la opcion B, ya se ha dicho que la lulas germinales. Solo cuando la mutacion se pro-
herencia de 105 caracteres adquiridos no ocurre. En duce en estas Liltimas 0 en sus productos, 105game-
cuanto a la opcion C, no tiene senti do, ya que las tos, el cambio en la informacion guardada en el
mutaciones que se producen en las celulas somaticas material genetico se transmitira a 105descendientes,
no son heredables, solo se heredan 105cambios pro- aumentando de esta manera la variabilidad genetica
ducidos en las celulas que dan lugar a 105gametos 0 de la poblacion en la siguiente generacion. Como he-
en 105mismos gametos. mos indicado, cuando la mutacion ocurre en un gen,
se producen nuevos alelos y ello hace que cambien
4.20. La mutacion: A) no afecta a la variabilidad existente las frecuencias alelicas de la poblacion y, por tanto,
entre los seres vivos al no producirse en el material las frecuencias de 105correspondientes genotipos. Te-
hereditario; B) es un factor de alteracion de las fre- niendo en cuenta 10explicado, podemos deducir que
cuencias alelicas y, por tanto, genotfpicas de una po- solo la opcion B es correcta.
blacion; C) se produce para que los organismos pue-
dan adaptarse a las condiciones ambientales; D) en 4.21. Las mutaciones tienen caracter: A) preadaptativo; B)
los organismos pluricelulares, siempre es transmitida postadaptativo; C) letal por definicion; D) benefi-
a la siguiente generacion. cioso por definicion.

Para que se produzca evolucion y diferenciacion Las mutaciones se producen espontaneamente y


de las especies es imprescindibJe que exista variabi- sin finalidad alguna. Una mutacion producida alea-
lidad genetica. Esta se origina fundamentalmente por toriamente, dependiendo de las condiciones en las
que viva el organismo, puede resultar beneficiosa 0 tuar solo sobre una caracterfstica fenotfpica extrema
perjudicial y, por tanto, afectara a su supervivencia y puede transformar a 10 largo del tiempo la carade-
reproduccion. Ha de quedar claro que la mutacion rfsticas geneticas de una especie hasta convertirla e~
no se produce para adaptar al individuo a una deter- otra nueva,
minada situacion ambiental, no es postadaptativa,
sino que la mutacion ocurre al azar y, por tanto, es 4.23. EI aislamiento reproductivo es un factor esencial
independiente de su potencial para beneficiar 0 per- para explicar: A) la superioridad de los heterocigo-
judicar al individuo que la experimente, de ahf que tos; B) la especiaci6n; C) la deriva genetica; 0) los
se hable del caracter preadaptativo de la mutacion polimorfismos equilibrados.
(Ia opcion A es la correcta).
Un ejemplo de este caracter preadaptativo de la La respuesta correcta es la opcion S. Para respon-
mutacion 10 tenemos en el denominado melanismo der correctamente a esta pregunta bastarfa habe-
industrial que presenta la especie Biston betu/aria. En comprendido el concepto de especie, el cual hacE
esta especie, una mutacion ocurrida en un solo gen referencia a una poblacion de organismos reproduc-
hizo que aparecieran mariposas de pigmentacion os- tivamente aislada cuyos miembros pueden cruzar
cura que con el tiempo fueron desplazando alas ma- entre sf y obtener descendencia ferti I, pero no pue-
riposas mas claras. En un principio esta mutacion no den cruzarse con 105 miembros de otra poblacion. E
aportaba ventaja alguna, itodo 10 contrario! las ma- rasgo definitorio de una especie es el aislamiento re-
riposas melanicas lIamaban tanto la atencion al po- productivo. La especiacion tiene lugar cuando ur.
sarse sobre la cortez a clara de los abedules que eran grupo de organismos se separan del resto de la po-
cazadas rapidamente por las aves insectfvoras. Pero blacion y lIegan a alcanzar una diferenciacion gene-
la situacion cambio al quedar ennegrecidos los tron- tica suficiente para quedar aislados reproducti a-
cos de los abedules a causa de la contaminacion in- mente. La especiacion es frecuentemente el resultado
dustrial. Las mariposas oscuras podfan camuflarse de la separaci6n geografica de un grupo de organis--
mejor sobre los troncos oscurecidos por la contami- mos (especiacion alopatrica), aunque en ciertas cir-
nacion y estaban, por tanto, menos expuestas a los cunstancias tambien puede ocurrir especiacion sin
depredadores. Las frecuencias de los alelos respon- aislamiento geografico (especiacion simpatrica).
sables de la pigamentacion (el responsable de la va- Las otras opciones hacen referencia a conceptos
riedad clara y el de la variedad oscura) cambiaron que nada tienen que ver con el aislamiento repro-
dramaticamente. Es evidente que la aparicion del ductivo. La superioridad del heterocigoto se refiere
alelo responsable del melanismo de la Biston betu- al mayor exito reproductivo de los heterocigotos, 10
/aria fue completamente aleatoria y su beneficio 0 que implica que la variabilidad genetica se mantiene.
perjuicio dependio de una circunstancia que vino La deriva genetica es uno de 105 factores que pueden
mucho tiempo despues de producirse esa mutacion. provocar cambios por razones total mente aleatorias
La combinacion del azar y la necesidad (Ia seleccion en las frecuencias genicas de la poblaci6n. En cuanto
natural) hicieron que, en este nuevo escenario, las a 105 polimorfismos equilibrados referidos en la op-
variedades melanicas fuesen los protagonistas de la cion D, se trata de la coexistencia en una poblacion
transmision del acervo genico alas siguientes gene- de dos 0 mas formas fenotfpicas de forma perma-
raciones, en detrimento del papel de las variedades nente por accion de la seleccion natural.
c1aras.
4.24. La superioridad de los heterocigotos explica: A) la es-
4.22. iQue tipo de selecci6n natural se ha apuntado como peciaci6n alopatrica; B) el mantenimiento de alelos
mecanismo para explicar la anagenesis?: A) direc- que en homocigosis reducen la eficacia biol6gica; C)
cional; B) estabilizadora; C) disruptiva;,O) sexual. la deriva genetica; 0) la especiaci6n simpcitrica.
", ':,'. ;' :',:, .~~. . .

La anagenesis es uno de los meca~ls.irrQ~;ppr los La seleccion natural puede promover y conservar
que una especie se convierte paulatinjrn,~~te en otr,a la variabilidad genetica existente en la poblacion. La
diferente. Es un proceso lento que seproduce cuando diploidfa contribuye al mantenimiento de la variabi-
una poblacion va acumulando cambiosalol~rgo del lidad debido a que en 105 organismos diploides 105
tiempo, de tal manera que se va diferenci,:i"ndo de sus alelos recesivos no se expresan en el fenotipo y no
predecesores y ya no puede considerarse pertene- se exponen a la seleccion natural. Cuando la selec-
ciente a la misma especie que la poblacion original. cion natural actua contra ambos homocigotos au-
De entre los diferentes mecanismos que provocan mentando el exito reproductivo de los heterocigotos
cambios en las frecuencias genicas de las poblacio- se habla de superioridad del heterocigoto. La selec-
nes generacion tras generacion, la seleccion natural cion de individuos heterocigotos implica el manteni-
direccional (opcion A) es la que mejor explica la es- miento de los alelos dominantes y recesivos en la po-
peciacion por medio de la anagenesis, ya que al ac- blacion. La opcion correcta es la S, La superioridad
del heterocigoto no explica ninguna de las dos for- tado en preguntas anteriores, no produce especia-
mas de especiaci6n seFialadas en las opciones A y D, ci6n.
ni el cambio en las frecuencias genicas por azar al
que hace alusi6n la deriva genetica seFialada en la 4.26. Constituye un mecanismo de aislamiento postcig6-
opci6n C. tico: A) el aislamiento mecanico; B) el aislamiento
gametico; C) el aislamiento etol6gico; D) la esterili-
4.25. La especiaci6n alopatrica implica: A) aislamiento re- dad del hibrido.
productivo entre poblaciones; B) divergencia en el
acervo genetico de dos poblaciones; C) algun tipo Cuando ha habido especiaci6n, las especies que
de polimorfismo equilibrado; D) las respuestas A y se han separado pueden ocupar el mismo territorio sin
B son correctas. cruzarse. Existen una serie de mecanismos para que
pueda mantenerse el aislamiento genetico. Algunos de
La especiaci6n alopatrica hace referencia al pro- estos mecanismos impiden el apareamiento y la fe-
ceso que da lugar a una nueva especie y se produce cundaci6n entre miembros de especies diferentes y
cuando una poblaci6n queda dividida como resul- constituyen 105mecanismos de aislamiento reproduc-
tado de un aislamiento geografico. Los grupos sepa- tivo precig6tico. Es el caso del aislamiento mecanico
rados pueden experimentar divergencia genetica (Ias caracteristicas de 105genitales impiden la c6pula),
como consecuencia de estar sometidos a diferentes del aislamiento gametico (105gametos de distintas es-
fuerzas de selecci6n. AI cabo del tiempo, la diver- pecies no se atraen 0 resultan inviables en el tracto re-
gencia genetica que se ha producido impide que, productor femenino) 0 del aislamiento etol6gico (di-
aun cuando vuelvan a encontrarse las poblaciones ferentes conductas de cortejo). Ademas de estos
originarias, sus miembros puedan reproducirse. EI mecanismos que impiden 105cruces entre especies di-
proceso de especiaci6n ha dado lugar a poblaciones ferentes, tambien existen mecanismos de aislamiento
diferentes con acervos geneticos distintos. Recono- genetico en el caso de que sea posible el aparea-
cemos que existen dos especies distintas cuando am- miento entre especies diferentes. Son 105mecanismos
bas pueden ocupar la misma zona sin cruzarse. EI de aislamiento postcig6ticos, que impiden el flujo de
acontecimiento clave de la especiaci6n es el aisla- genes de una especie a otra. Cuando se producen hi-
miento genetico: 105miembros de una especie com- bridos, descendientes de padres de diferentes espe-
parten un acervo genico comun que esta separado cies, suelen ser esteriles, bien porque sus g6nadas no
de 105acervos genicos de otras especies. Tanto 10ex- se desarrollan adecuadamente 0 porque no se forman
presado en la opci6n A como en la B es cierto, en 105gametos, ya que 105cromosomas no pueden apa-
consecuencia, la opci6n D que recoge ambas, es la rearse en la meiosis al no tener hom610gos. Por tanto,
correcta. En cuanto a la opci6n C, la existencia de entre las opciones propuestas, la unica que seFiala un
un polimorfismo equilibrado, como se ha comen- mecanismo de aislamiento postcig6tico es la D.