Capa: Cristina Vieira de Almeida

(Coleo Botnica, 2)

Marclio de Almeida
Cristina Vieira de Almeida

MORFOLOGIA DO CAULE DE PLANTAS

COM SEMENTES

UNIVERSIDADE DE SO PAULO

ESCOLA SUPERIOR DE AGRICULTURA Luiz de Queiroz

Departamento de Cincias Biolgicas

Laboratrio de Morfognese e Biologia Reprodutiva de Plantas

InVitroPalm Consultoria, Estudo e Desenvolvimento Biolgico

ESALQTec Incubadora Tecnolgica

2014
 Autores

Marclio de Almeida: Bacharel em Cincia Biolgicas pela UNESP, Cam-

pus Rio Claro, mestre em Agronomia pela Escola Superior de Agricultura
Luiz de Queiroz (ESALQ) Universidade de So Paulo (USP), doutor em
Botnica pelo Instituto de Biocincias (IB) Universidade de So Paulo
(USP) e Livre Docente pela Escola Superior de Agricultura Luiz de Quei-
roz (ESALQ) Universidade de So Paulo (USP), Professor Associado de
Morfologia Vegetal no Departamento de Cincias Biolgicas (ESALQ/
USP).

Cristina Vieira de Almeida: Bacharel em Cincia Biolgicas, Mestre em

Nutrio Mineral de Plantas na Escola Superior de Agricultura Luiz de
Queiroz (ESALQ/USP), Doutora em Fisiologia Vegetal pela UNESP/Rio
Claro, com Ps-doutorado na ESALQ/USP em Biotecnologia e Associao
Microrganismos/Plantas. Diretora de Pesquisa e Desenvolvimento da Em-
presa InVitroPalm Consultoria Estudo e Desenvolvimento Biolgico Ltda.
Associada ESALQTec Incubadora Tecnolgica na ESALQ/USP Piracica-
ba/SP.

03
04
 Apresentao

Este segundo volume da Coleo Botnica descreve outra estrutura vegetativa, o

caule, rgo que permite a comunicao entre os sistemas: radicular e foliar, responsvel

por sustentar a copa constituda pelos ramos e folhas. Os caules, geralmente so areos e

sua forma arquitetnica permite que as plantas assumam posio privilegiada em relao

luz. Seu crescimento oposto fora da gravidade, e em funo disso, so caracterizados

como rgos que apresentam geotropismo negativo. Todavia, como tudo na natureza, essa

caracterstica no uma regra, uma vez que inmeros so os exemplos de caules subterr-

neos, ou mesmo areos, que apresentam geotropismo positivo. Assim como na raiz, voc

ver que o caule pode desempenhar funes extras como reserva, propagao e fotossnte-

se. Para facilitar seu estudo, usaremos o mesmo mtodo de classificao e caracterizao

dos caules, como o fizemos em razes (Volume I dessa Coleo), seguindo uma ordem de

acordo com sua origem, constituio, alteraes que apresentam nos diferentes ambientes

e suas principais funes. Esperamos auxili-lo com essas informaes bsicas, assim como

o fizemos com o tema Raiz.

Excelente leitura para voc!!!!!

Os autores

05
06
Sbio aquele que conhece os limites da prpria ignorncia.

Scrates

07
 Agradecimentos

Agradecemos a todos que direta e indiretamente foram fundamentais para a criao

desta obra, destacando entre tantos, a famlia, os colegas e amigos de trabalho, que nos acom-
panham diariamente.

Um especial agradecimento Dra. Erika Mendes Graner pelo auxlio na reviso

deste livro.

Agradecemos aos funcionrios da Biblioteca Central da Escola Superior de Agri-

cultura Luiz de Queiroz: Mrcia Regina Migliorato Saad, Silvio Douglas Bacheta, Alexan-
dre Nasser Fidelis, Eliana Maria Garcia e Ligiana C. do Carmo Damiano pelo apoio, incenti-
vo e orientaes fundamentais para a publicao dessa obra.

Particularmente a empresa InVitroPalm Consultoria E.D.B. Ltda. agradece

ESALQTec Incubadora Tecnolgica e USP pela oportunidade de realizao deste trabalho,
desenvolvido em parceria com o Laboratrio de Morfognese e Biologia Reprodutiva de Plan-
tas.

Os autores

08
09
 SUMRIO

i. Classificao do Caule quanto origem ............................................................................................13

1. Cules om miges s rigmrigu Tpigom ..............................................................................................13

.. Cules om miges om m rigmrigu Tdvespogm ...........................................................................1

II. Constituio do Caule.............................................................................................................................16

III. Classificao das gemas de acordo com a posio........................................................................2

1. es u uigoug ml si gug ........................................................................................................................0

.. es u uigeuis ml eusiug ........................................................................................................................1
3. es u uvespogu ........................................................................................................................................4
4. es u uos rigu ml legieu .................................................................................................................9

iv. Classificao das Gemas de acordo com o desenvolvimento .....................................................37

1. es u esesugeu Tiu pesiu ml emepesiu .......................................................................................37

.. es u isiimvlgeu (florferas ou botes)......................................................................................... 3

V. Classificao das Gemas de acordo com o perodo de atividade...............................................44

1. es u iimu ..............................................................................................................................................44
.. es u grsius ......................................................................................................................................44
3. es u vmi ss .........................................................................................................................................44
4. Culegeemigu....................................................................................................................................................47

VI. Classificao do Caule de acordo com a consistncia...............................................................54

1. Cules om om g nogu sirrosu.......................................................................................................... 4

.. Cules om om g nogu lresm u.....................................................................................................
3. Cules om om g nogu esm u............................................................................................................ 7

VII. Classificao do Caule de acordo com o Habitat........................................................................6

1. Cules urism ...............................................................................................................................................60
1.1. Cules urism sism ...............................................................................................................................61

10
1.1.1. imom ...............................................................................................................................................61
1.1... m gis ..................................................................................................................................................64
1.1.3. au s...................................................................................................................................................66
1.1.4. Cme m .................................................................................................................................................6

1. .. Cules urism iu saus ............................................................................................................69

1.3. Cules urism isiuvmis ..............................................................................................................70
1.3.1. Cules urism isiuvmis s ouvsoss ml ui sm m ................................................70
1.3... Cules urism isiuvmis emelesg ..........................................................................................74

.. Cules ulrsiinsm ..........................................................................................................................76

..1. Cules lrsiinsm igom u .............................................................................................................76
.1.1.1 Rizomas indefinidos ......................................................................................................................76
..1... igom u vseggvm ...........................................................................................................................77

.... Cules lrsiinsm lrriolem....................................................................................................... .

.... Caule subterrneo bulbo ...............................................................................................................84

2.3.1. Blerm lgouvm .......................................................................................................................... 4
..3.1.1. Blerm lgouvm g ies .......................................................................................................... 4
..3.1... Blerm lgouvm om im m ................................................................................................... 9
..3... Blerm regvm Tosgm . .................................................................................................................90
..3.3. Blerm s ou m m ..........................................................................................................................93

3. Cules dulrgom ................................................................................................................................99

VIII. Metamorfose caulinar...............................................................................................................99

1. euegu ...............................................................................................................................................100
.. m igm ................................................................................................................................................103
3. Ceuvrvgm .............................................................................................................................................107
4. igemoervgm ..........................................................................................................................................110

IX. Sistemas de Ramificao...............................................................................................................11.

1. ug s u vs iu gegouom mmimvgue (indefinido) ....................................................................114

.. ug s u vs iu gegouom g imvgue ................................................................................................117

11
 XII. Porte das plantas..............................................................................................................................1.4

1. mieu .........................................................................................................................................................1.6
.. dirl m Timis uirl gem. ................................................................................................................1.
3. ulruirl m ............................................................................................................................................133
4. riemis Tou porte arbreo. ...................................................................................................................134
. iguu Timis eguu. ...............................................................................................................................136
6. mipegu .....................................................................................................................................................13
6.1. amemsipegu............................................................................................................................................13
6... as gsipegu ..........................................................................................................................................140
6...1. as gsipegu iig rigu ...................................................................................................................140
6..... as gsipegu solvrigu ................................................................................................................14

Bibliografia recomendada.....................................................................................................................1

12
 CAULE

i. Classificao do caule quanto origem

1. Cules om miges s rigmrigu Tpigom .

Embora no seja usual a classificao dos caules como tpicos, vamos aplic-la

para aqueles com origem a partir da germinao da semente, onde o desenvolvimento

do epictilo (ou plmula) resulta na formao da gema apical da plntula (figura 1),

responsvel pelo desenvolvimento do caule principal e das gemas laterais, tambm

chamadas axilares. As gemas axilares, por sua vez, formaro os ramos e as folhas

(figuras 2, 3 e 4).

Figura 1 - Desenvolvimento do epictilo (plmula) evidenciando a formao do pice caulinar,

ainda na presena dos cotildones

13
 Figura 2 - Desenvolvimento do epictilo evidenciando a formao do pice caulinar e folhas primrias

Figura 3 - Plntula ou seedling de mamona. Fo- Figura 4 - Plntula ou seedling de quiabo. Fo-
lhas cotiledonares (setas azuis); Epi- lhas cotiledonares (setas verme-
ctilo (seta amarela) e Gema apical lhas); Hipoctilo (seta verde) e Fo-
(crculo) lhas primrias (setas roxas)

14
 .. Cules om miges om m rigmrigu Tdvespogm .

Em situaes especiais, os caules se originam assexuadamente, ou seja, no se for-

mam via germinao da semente e sim, a partir de um caule preexistente ou qualquer

outro rgo j formado, que tenha sofrido injrias ou recebido tratamentos com regula-

dores de crescimento. Nestes casos, diz-se que clulas especiais (clulas tronco1) res-

pondem aos estmulos externos, desencadeando processos morfognicos que resultaro

em uma gema adventcia, e esta ao se desenvolver formar um caule tambm advent-

cio (figura 5).

Figura 5 - Brotaes adventcias (setas) aps poda (A) ou tombamento (B)

1 Clulas tronco: Clulas que podem ser mantidas indiferenciadas (no especializadas) conservando as caractersticas meristemti-
cas (com capacidade de diviso celular) em pontos estratgicos do vegetal, que permitem a algumas plantas, responder a injrias
(ferimentos) ou estmulos exgenos (externos) de reguladores de crescimento, originando gemas adventcias.

15
 II. Constituio do Caule
O caule um rgo segmentado, constitudo por gema apical, gemas axilares, ns e

entrens. Os ns correspondem regio caulinar, geralmente delgada, de onde partem

as folhas e as gemas axilares. Os entrens representam os segmentos de caule, ou seja, a

regio que fica entre dois ns adjacentes (consecutivos) (figuras 6, 7, 8 e 9). O prximo

volume da Coleo Botnica abordar as folhas, e neste volume descreveremos as gemas

que compem os caules.

Figura 6 - Representao esquemtica do caule e suas partes constituintes

16
 As estruturas denominadas

gemas so esboos ou rudimentos de

ramos vegetativos ou florais. Quando

vegetativas, as gemas so respons-

veis pelo crescimento do caule e/ou

dos ramos, definindo a arquitetura

(forma) das plantas. Quando repro-

dutivas, as gemas se responsabilizam

pela reproduo sexuada, pois desen-

volvem-se em flores, que originaro

frutos e sementes, nas Angiospermas,

ou em cones ou estrbilos, nas Gim-

nospermas, que formaro as semen-

tes, fechando o ciclo reprodutivo dos

vegetais. As estruturas reprodutivas

das plantas com sementes sero

abordadas no quarto e quinto volu-

mes dessa Coleo (Flor, Fruto e Se-

mente). Ainda em relao s gemas,

importante que voc saiba que exis-

tem classificaes especficas de acor-

do com sua posio, sua funo

(desenvolvimento) e o perodo em

que se desenvolvem na planta, como

voc ver a seguir.

Figura 7 - Constituio do caule evidenciando os ns
(linhas tracejadas) e entrens (estrela)

17
 Figura 8 - Constituio do caule evidenciando ns e entrens. Observe no Jasmim do Caribe (Plumeria
pudica) que nem sempre o n est em evidencia, bastando para identific-lo, a presena da fo-
lha com a gema axilar (setas). Linhas tracejadas: ns; Estrelas: entrens

18
Figura 9 - Constituio do caule evidenciando os ns (linhas tracejadas) e entrens
(estrela)

19
 III. Classificao das Gemas de acordo com a Posio

1. es u uigoug ml si gug so gemas que se formam no pice do caule ou

no pice dos ramos da planta. Essas gemas tem a funo de promover o crescimento

da planta em comprimento (figura 10).

Figura 10 - Gemas apicais ou terminais (crculos)

20
 Normalmente os termos apical e terminal so usados como sinnimos, porm,

alguns autores preferem restringir o termo gema apical para a gema presente apenas

no pice do caule principal da planta e gemas terminais, para as que esto no pice

dos ramos.

.. es u uigeuis ou laterais: so as gemas que se encontram no n, ou seja, na

lateral de um caule ou ramo, junto axila de uma folha. Essas gemas surgem na base

da superfcie superior (adaxial) das folhas (figuras 11, 12, 13 e 14).

Figura 11 Setas vermelhas: gemas axilares ou laterais; seta branca: broto

21
 Figura 12 Setas vermelhas: gemas axilares ou laterais; setas brancas: brotos

22
Figura 13 Gemas axilares (setas vermelhas) e brotos (setas brancas)

Figura 14- Corte longitudinal de

repolho roxo eviden-
ciando a gema apical
(seta vermelha) e as
gemas laterais nas
axilas das folhas
(setas azuis)

23
 importante que voc saiba que, as gemas axilares so assim chamadas enquanto no

esto em atividade, pois ao iniciarem o desenvolvimento, passam a ser classificadas

como gemas terminais (apicais) dos ramos em formao e, novas gemas axilares tero

origem a partir destas (figura 12).

3. es u uvespogu so gemas que se formam em outras regies da planta que

no, as regies apical e axilares, mas sim, na base ou ao longo dos troncos (figuras 15,

16, 17 e 18), ou sobre as nervuras das folhas (figura 19), nas margens das folhas

(figura 20) e mesmo em algumas razes, como ocorre nas denominadas razes gemferas

(figura 21).

Figura 15 Desenvolvimento de ramos adventcios a partir da formao e

desenvolvimento de gemas adventcias ao longo do tronco de
Agathis robusta, uma espcie de Gimnosperma

24
Figura 16 - Desenvolvimento de ramos adventcios a partir da formao e desenvolvimento de ge-
mas adventcias em troco de Cycas revoluta (Gimnosperma)

25
 Figura 17 - Ramos adventcios a partir da formao e desenvolvimento de gemas adventcias (setas
vermelhas) em tronco de primavera

26
Figura 18 - Ramos adventcios a partir da formao e desenvolvimento de gemas adventcias
em tronco

27
 Figura 19 - Gemas adventcias (setas vermelhas) desenvolvidas no limbo foliar

Figura 20 - Gemas adventcias (setas vermelhas) desenvolvidas na margem das folhas. Setas azuis: folhas

28
Figura 21 Desenvolvimento de ramos adventcios (setas brancas) a partir da formao e desenvolvimento
de gemas adventcias em razes gemferas (setas vermelhas)

4. es u uos rigu ml legieu So gemas secundrias desenvolvidas ao re-

dor (ao lado ou acima) da gema axilar ou terminal. Essas gemas podem variar em n-

mero e se desenvolver em diferentes estruturas vegetais. Observe na figura 22, as flores

desenvolvidas nas axilas de um ramo de coca (Erythroxylum coca), onde uma gema

resultante do desenvolvimento da gema axilar e as demais, das gemas acessrias. Em

citros, por exemplo, em uma mesma axila pode ocorrer o desenvolvimento simultneo

de um ramo e um espinho (figura 23), assim como no feijo de porco (figura 24), onde

na regio da gema axilar ocorre o desenvolvimento do ramo vegetativo normal e de

uma inflorescncia. Essas gemas acessrias so comuns em plantas de cerrado (figura

25), em mamona (figura 26) onde vrias flores so formadas na mesma axila em

Chrysophyllum cainito (figuras 27 e 28) ou na leguminosa Leucaena leucocephala figura 29).

29
 Figura 22 Ramo de coca (Erythroxylum coca) evidenciando as gemas acessrias (setas)

Figura 23 Ramo de citros provenientes de gema acessria (setas amarelas). Setas vermelhas: espinhos pro-
venientes de gemas axilares; setas azuis: folhas

30
Figura 24 - Gema acessria (setas vermelhas) formando a inflorescncia. Gema axilar (seta azul) originando
o ramo em feijo de porco

Figura 25 - Gemas acessrias (setas) originando flores em ramos de guaatonga (plantas de cerrado)

31
 Figura 26 - Gemas acessrias em inflorescncia de mamona. Retngulo evidenciando deta-
lhe das gemas acessrias no agrupamento de flores masculinas

32
Figura 27 - Gemas acessrias (setas) originando as inflorescncias nas axilas de caimito
(Chrysophyllum cainito)

33
 Figura 28 Detalhe das gemas acessrias em caimito (Chrysophyllum cainito)

34
Figura 29 - Gemas acessrias (setas) em ramos com inflorescncia de Leucena leucocephala

Outros exemplos de gemas acessrias sero apresentados no item

Caulifloria, como ocorre na jabuticabeira evidenciada na figura 30!

35
 Figura 30 - Gemas acessrias constituindo a Caulifloria em jabuticabeira

36
 IV. Classificao das Gemas de acordo com o desenvolvimento
Telom.

1. es u esesugeu Tramferas ou folhferas): so gemas que ao se desenvol-

verem, tm por funo originar um caule ou um ramo. Essas gemas formaro ramos
com novas gemas nas axilas dos primrdios foliares, que daro origem a novas folhas
(figura 31).

Figura 31 - Gemas vegetativas: setas

37
 .. es u isiimvlgeu
(florferas ou botes): essas ge-

mas ao se desenvolverem, tm por

funo produzir flores e/ou inflo-

rescncias (figuras 32, 33, 34, 35,

36, 37, 38 e 39), na dependncia

dos estmulos ambientais, assim

como fotoperodo (comprimento

do dia/noite) e vernalizao

(exposio a temperaturas baixas

no congelantes). Figura 32 - Gemas reprodutivas (setas) observada nessa esp-

cie da famlia Myrtaceae de Cerrado

Figura 33 - Gemas reprodutivas (setas) em Aroeira-Mansa - Schinus terebinthifolius

38
Figura 34 Gemas reprodutivas (setas) em soja em diferentes estdios de desenvolvimento

39
 Figura 35 Gemas reprodutivas (setas) em diferentes estdios de desenvolvimento em Leucophyllum
frutescens

40
Figura 36 Gemas reprodutivas (setas) em diferentes estdios de desenvolvimento

41
 Figura 37 Gemas reprodutivas (setas) em diferentes estdios de desenvolvimento

42
Figura 38 Gemas reprodutivas em A: Plukenetia volubilis; B: Magnolia champaca; C: crista de galo - Celosia caracas.

Setas vermelhas: botes florais; setas amarelas: inflorescncias, seta preta: flor e seta azul: fruto

43
 Figura 39 Gemas reprodutivas (setas) em diferentes estdios de desenvolvimento

V. Classificao das gemas de acordo com o perodo de atividade

1. es u rimu quando as gemas desabrocham e se desenvolvem no mesmo

ano de sua formao. Dependendo da poca do ano em que iniciam seu desenvolvimento

essas gemas so denominadas: primaveris (primavera), estivais (vero) e outonais (outono). As

gemas normalmente no se desenvolvem no inverno;

.. es u agrsius as gemas so formadas em um ano e somente iniciam

o desenvolvimento (entraro em atividade) no ano seguinte;

44
 Importante: Macieiras (figura 40), Pereiras, Pessegueiros e Videiras (figura 41)

so exemplos de plantas que apresentam gemas hibernantes e/ou dormentes, na

dependncia das condies climticas e do sistema de podas aplicado.

Figura 40 - Flores resultantes do desenvolvimento de gemas hibernantes e/ou dormentes em macieira

45
 Figura 41 - Gemas hibernantes e/ou dormentes (crculos). A: Pessegueiro; B: Macieira; C: Pereira; D e E:
videira

46
 4. Culegeemigu

Algumas espcies apresentam caulifloria, ou seja, as flores se desenvolvem

ao longo do caule no se restringindo s regies apicais e axilares dos ramos, como

acontece na maioria das plantas em que gemas prontas se desenvolvem em flores. O

fenmeno da caulifloria decorrente do desenvolvimento de gemas adventcias re-

produtivas ou da presena de gemas dormentes que somente se desenvolvem aps

vrios anos de sua formao, perodo este em que o caule pode tornar-se bastante

desenvolvido e espesso, como ocorre na jaqueira, no cafeeiro, no jambo-vermelho,

no cacaueiro, na jabuticabeira, abric-de-macaco e outras tantas espcies (figuras 42,

43, 44, 45, 46, 47 e 48). Cabe lembrar que, a maioria destes casos, tambm represen-

tam exemplos de gemas acessrias.

Figura 42 - Caulifloria em jaqueira

47
 Figura 43 - Caulifloria em cafeeiro

48
Figura 44 - Caulifloria em cafeeiro

49
 Figura 45 - Caulifloria em jambo-vermelho

50
Felipe Pasini

Figura 46 - Caulifloria em cacaueiro

51
 Figura 47 - Caulifloria em jabuticabeira

52
Figura 48 - Caulifloria em abric de macaco

Agora que descrevemos os tipos de gemas que constituem as plantas, vamos

voltar classificao do caule propriamente dito, e conhecer um pouco mais a seu res-

peito.

53
 VI. Classificao do Caule de acordo com a consistncia

1. Cules om om g nogu sirrosu um caule macio ou malevel (elstico)

com predominncia de tecido formado por clulas com acmulo da celulose junto pa-

rede celular, o que lhe confere flexibilidade (figura 49). De maneira mais simples, pode-

mos dizer que caule herbceo todo aquele que no lenhoso, ou seja, no apresenta

madeira.

A B

C D

Figura 49 - Exemplos de plantas que apresentam caules com consistncia herbcea : A: salsinha; B: azulzi-
nha ou evlvulo C: alface ; D: vedia ou pico-da-praia

54
 .. Cules om om g nogu lresm u caule lignificado2 (duro, rgido) apenas
na parte mais velha junto raiz. So caules tpicos de pequenos arbustos e algumas er-
vas de maior porte (figuras 50, 51 e 52).

Figura 50 - Alfavaco: espcie que apresenta caule de consistncia sublenhosa. Seta: regio mais
velha lignificada
2Lignificado: termo utilizado para se referir a um rgo ou estrutura formada por tecido com clulas com parede impregnadas por
lignina, que confere maior rigidez.

55
 A B

C D

Figura 51 - Exemplos de caules com consistncia sublenhosa. A: almeiro; B: alfavaca; C: quiabo;

D: mandioca

56
A B

Figura 52 - Planta de couve que apresenta caule de consistncia sublenhosa. A: couve; B: alecrim

3. Cules om om g nogu esm u estes caules so amplamente lignifica-

dos (totalmente rgidos), com consistncia lenhosa. Em geral, as plantas que apresen-

tam este tipo de caule so caracterizadas por exibirem troncos com tamanhos avanta-

jados. So portes de caules tpicos de rvores e arbustos (figuras 53 e 54). Pode-

mos dizer de maneira bem simples, que esses so os caules que apresentam

madeira.

57
 Figura 53 - Exemplo de rvores que apresentam caule de consistncia lenhosa

58
Figura 54Plantas com caules de consistncia lenhosa

59
 VII. Classificao do Caule de acordo com o Habitat

Quanto ao ambiente que ocupam, os caules podem ser classificados em Areos,

Subterrneos ou Aquticos:

1. Cules urism so caules que esto acima do solo e em contato com a atmosfera,
assim como o milho, a roseira, ip, abbora, eucalipto, capim, alm de uma infinidade de

espcies de plantas que observamos todo o tempo ao nosso redor (figura 55).

Figura 55 - Exemplos de caules areos

Entre os exemplos de caules areos existem espcies e formas completamente

diferentes e mesmo encontrando-se no mesmo ambiente (em contato direto com o ar),

exibem diferentes formas em funo de seu comportamento e por essa razo recebem

classificaes especficas como: eretos, rastejantes e trepadores.

60
1.1. Cules urism sism so caules tpicos de rvores que compem as florestas.
Esses caules normalmente so altos e perpendiculares ao solo ou parcialmente inclina-

dos, que crescem em busca de luz. Dentre as espcies que apresentam caules eretos en-

contramos muitas diferenas, principalmente no que se refere dimenso dos mesmos,

e sendo assim, vamos novamente classific-los em:

1.1.1. imom caule lenhoso, arborescente, com crescimento secundrio (em espessu-
ra), quase sempre com maior dimetro na base, formado por um eixo principal ereto,

que pode ou no apresentar ramificaes por toda a sua extenso. Esse caule tpico

de eucaliptos, laranjeiras, paineiras, teca, peroba, mogno, pinheiro, e tantas outras es-

pcies (figuras 56, 57, 58).

Figura 56 - Caules areos eretos do tipo tronco em Angiospermas

61
 Figura 57 - Caule areo ereto do tipo tronco de uma espcie de Gimnosperma:
Pinheiro-da-Nova-Zelndia ( Agathis robusta )

62
Figura 58 - Caule areo ereto tipo tronco de uma Angiosperma

63
 1.1... m gis caule fibroso, arborescente, cilndrico, no ramificado, com ns e entre-
ns evidentes em decorrncia das cicatrizes foliares. Apresentam suas folhas forte-

mente agrupadas no pice, assim como as palmeiras e mamoeiro (Angiospermas)

(figuras 59 e 60). So caules tambm presentes nas Gimnospermas, como o caso das

Cycas (figura 61). Observe nas palmeiras e nos mamoeiros que as gemas axilares es-

to presentes e so exclusivamente reprodutivas, ou seja, no se desenvolvem para

formar ramos, e sim, exclusivamente flores em inflorescncias.

Figura 59 - Caules areos do tipo estipe tpicos de palmeiras

64
Figura 60 - Caules areos do tipo estipe em palmeira e mamoeiro (Angiospermas)

Figura 61 - Caules areos do tipo estipe em Cycas circinalis (Gimnosperma)

65
 Esse tipo de estrutura caulinar

(caule estipe) tambm observado

nos fetos arborescentes, plantas

sem sementes, que pertencem

famlia Dicksoniaceae (figura 62).

Figura 62 - Caule areo do tipo estipe em feto

arborescente (samambaiau)

1.1.3. au s So caules tenros, macios, maleveis, geralmente verdes e no lenhosos,

pois no apresentam crescimento secundrio. Entretanto, algumas espcies apresen-

tam a regio mais velha, sublenhosa. So tpicos de mandioqueira, fumo, tomateiro,

escapos florais3 de alho, cebola, lrios, basto do imperador, crcuma, biri (figuras 63 e

64) , entre tantos outras espcies.

Figura 63 - Caule areo do tipo haste. As setas evidenciam os escapos florais

3Caule escapo floral: So caules presentes em espcies herbceas com caules subterrneos, geralmente desprovidos de folhas e crescem
em direo a superfcie para liberar as flores.

66
Figura 64 - Caule areo do tipo haste. Setas evidenciam escapos florais

67
 1.1.4. Cme m caule verde e flexvel, geralmente de consistncia herbcea, constitudos
por ns e entrens semelhante s estipes com evidentes cicatrizes foliares, de onde sa-

em as gemas axilares. O colmo pode apresentar-se preenchido por tecido macio, geral-

mente de reserva, como observado em cana-de-acar, milho e sorgo e por essa razo,

diz-se que essas espcies apresentam colmo cheio. J, nos bambus observamos as mes-

mas caractersticas, porm essas espcies desenvolveram colmo oco (fistuloso) preen-

chido por ar (figura 65).

Figura 65 - A: Caule areo do tipo colmo cheio em cana-de-acar; B: Caule areo tipo
colmo oco em bambu

68
1... Cules urism iu saus Geralmente so caules de consistncia herbcea,

desprovidos de estruturas que proporcionam a postura ereta, e por essa razo so co-

mumente chamados rasteiros, crescendo sempre rente ao solo. Algumas espcies conse-

guem, de forma bastante limitada, subir em pedras ou qualquer outro substrato. Um

exemplo clssico de plantas com caules areos rastejantes a grama amendoim e outras

forragens de jardins e dunas. Esse tipo de caule, normalmente mantm-se rente ao solo

por toda sua vida (figura 66).

Figura 66 - Caules areos do tipo rastejante. A: invasoras de gramados; B: gota de orvalho;

C: dinheiro em penca; D: acalifa-rasteira; E: rasteiras de dunas; F: grama amendoim

69
 1.3. Cules urism isiuvmis quando os caules so delgados, alongados, flex-

veis e, pelo menos no incio do desenvolvimento da planta, so pouco espessos, fixando

-se ou enrolando-se em outros vegetais ou diferentes substratos, alcanando, dessa for-

ma, posio privilegiada em relao iluminao. As trepadeiras, por sua vez, depen-

dendo da forma como se fixam ao substrato podem ser classificadas em:

1.3.1. Cules urism isiuvmis s ouvsoss ml ui sm m so

caules presentes em plantas trepadeiras que, ou se enrolam ou apresentam rgos espe-

cializados denominados gavinhas, que so folhas ou ramos modificados semelhantes a

molas que permitem a fixao em muros, cercas e outras plantas. Essas estruturas de

fixao so tpicas em inmeras espcies como a flor da lua, o maracuj e videiras (figura

67). Alm das gavinhas, estruturas como unhas ou ventosas tambm so observadas

em plantas trepadeiras como a unha-de-gato ou a hera japonesa, respectivamente

(figuras 68 e 69). No Captulo I dessa Coleo Botnica, foram ilustradas as razes gram-

piformes, estruturas radiculares presentes na hera (figura 70) caractersticas de trepadei-

ras escandescentes.

Figura 67 - Caules areos trepadores escandecentes ou sarmentosos com gavinhas (setas)

70
Figura 68 - Caules areos trepadores do tipo escandecentes ou sarmentosos, com gavinhas semelhan-
tes a garras (crculos) em unha de gato, e com gavinhas semelhantes a ventosas (setas) em
hera japonesa. ATENO!!!! Nesta ltima figura, por ser uma hera, muito comum a
ocorrncia de erros em sua caracterizao, pois alguns autores as classificam como
razes grampiformes CUIDADO!

71
 Figura 69 - Caule areo trepador do tipo escandecente ou sarmentoso, com gavinhas semelhantes a
ventosas em hera japonesa

72
Figura 70 - Caule areo trepador do tipo escandecente ou sarmentoso em hera, apresentando razes gram-
piformes (setas) como estrutura de fixao no substrato. O assunto raiz grampiforme est des-
crito no Captulo I (Razes) dessa Coleo Botnica

73
 1.3... Cules urism isiuvmis emelesg so plantas trepadeiras sem rgos

especializados em fixao e por essa razo enrolam-se em outras plantas, postes ou cer-

cas. bastante curioso que as trepadeiras volveis no obedecem sempre o mesmo senti-

do para se enrolar em seu suporte, pois existem espcies que se enrolam em sentido ho-

rrio e outras em sentido anti-horrio. Para entendermos melhor, devemos seguir o mo-

vimento que o pice descreve para se enrolar, e prestar ateno se, ao passar por trs do

suporte ele seguiu para a direita, sendo assim denominado caule DEXTRORSO senti-

do horrio (figuras 71 e 72), ou para a esquerda, cuja denominao ser caule SINIS-

TRORSO sentido anti-horrio (figuras 71 e 73).

Figura 71 - Representao esquemtica dos movimentos Dextrorsos e Sinistrorsos descritos pelos caules
trepadores volveis ao se enrolarem em seus suportes. Observe que os movimentos dos cau-
les trepadores obedecem o sentido horrio e anti-horrio, respectivamente

74
 Figura 72 - Caules areos trepadores volveis dextrorsos (sentido horrio)

Figura 73 - Caules areos trepadores volveis sinistrorsos (sentido anti-horrio)

75
 .. Cules ulrsiinsm so caules que se desenvolvem abaixo da superfcie do solo

como ocorre no gengibre, na bananeira, alho, cebola e na batata-inglesa. Esses caules recebem

trs classificaes: rizomas, bulbos e tubrculos.

..1. Cules lrsiinsm igom u so caules geralmente ricos em reservas. Apresentam

consistncia herbcea carnosa ou lenhosa, dimetro variando de poucos milmetros em algu-

mas gramneas, a meio metro ou mais, em algumas palmeiras. Esses caules exibem ns, entre-

ns e folhas reduzidas semelhantes a escamas ou catafilos4 que protegem as gemas axilares,

as quais, ao se desenvolverem, originam folhas ou brotos foliados, que emergem para o ambi-

ente areo, formando os pseudocaules, compostos por bainhas foliares enroladas entre si, ou os

escapos, que representam caules geralmente de consistncia sublenhosa. Da mesma forma que

os pseudocaules, os escapos sustentam as flores e frutos at o amadurecimento da planta. As

cicatrizes que surgem em consequncia da queda das folhas (cicatrizes foliares) delimitam os ns

de onde partem as razes adventcias para a fixao e absoro, sendo essas, caractersticas fun-

damentais para a classificao deste tipo de caule. Os rizomas geralmente apresentam cresci-

mento mais ou menos horizontal a partir da gema apical e das gemas axilares, e dependendo

do perodo de atividade da gema apical, alguns autores optam por classific-los em:

..1.1. igom u indefinidos: quando a gema apical mantem-se ativa, permanecendo em

crescimento indefinidamente, sendo essa, a nica a formar o rizoma, como acontece em araruta

(figura 74).

Figura 74 - Rizoma indefinido (setas verdes) de araruta; setas vermelhas: ns; setas brancas:
escamas e setas azuis: pseudocaules

4Catfilos: so folhas reduzidas que geralmente protegem as gemas dormentes, com reservas de nutrientes. Em alguns casos especi-
ais, atuam como rgo de reserva, como na cebola e no alho.

76
..1... Rizomas definidos: so assim classificados quando a gema apical interrompe
sua atividade de crescimento aps um perodo determinado, sendo seu crescimento

mantido por gemas axilares (laterais), que formaro ramificaes (novos eixos) que po-

dem facilmente ser utilizadas como propgulos para a multiplicao da planta. Esses

caules so caractersticos de gengibre (figura 75), bananeira (figura 76), ris, estreltzia,

taro, aafro-da-terra (figura 77) e alpnia (figura 78).

Figura 75 - Rizoma definido do gengibre. As setas brancas evidenciam os brotos e as setas vermelhas
correspondem aos ns

77
 Figura 76 - Rizoma definido de bananeira. Setas amarelas: pseudocaules; setas brancas: brotos; setas ver-
melhas: escamas e ns

78
Figura 77 - Rizoma definido. A: Taro e B: Aafro da terra. Setas azuis: ns e escama, crculo: broto.
Setas vermelhas: pseudocaules

Figura 78 - Rizoma definido de alpinia. Setas brancas: pseudocaules; setas azuis: brotos;
setas verdes: escamas; setas amarelas: ns nos rizomas 79
 Em muitos casos, como no bambu (figura 79), basto-do-imperador e espada-de-so-

jorge (figura 80), essa caracterstica (definido ou indefinido) no to evidente, tornan-

do muito difcil a classificao. Sendo assim, para esses casos, sugerimos a classificao

simples em caule do tipo rizoma, pois esta sim representa uma caracterstica morfolgi-

ca estvel e bastante til no somente em taxonomia, como tambm, em horticultura.

Figura 79 - Caule subterrneo do tipo rizoma do bambu. Setas brancas: brotos; setas vermelhas: ns
com razes adventcias

80
Figura 80 - Caule do tipo rizoma de espada-de-so jorge. Seta azul: rizoma; setas brancas: pseudocau-
les; setas vermelhas: ns com razes adventcias

Nas plantas popularmente conhecidas por car e inhame muito

comum erros de classificao tanto na nomenclatura, como no tipo de

caule, portanto, recomendamos a procura de ns, entrens e folhas do

tipo escamas ou catfilos na estrutura, para classificar como rizoma,

como observado na figura 81, e na ausncia destes, considere como

caule do tipo tubrculo que veremos a seguir. evidente que ainda de-

vemos considerar a possibilidade de tratar-se de uma raiz tuberosa,

como visto na batata doce no Captulo I dessa Coleo Botnica, e

neste caso, lembre-se da ausncia de gemas, alm de ns, entrens e fo-

lhas.

81
 Figura 81 - Rizoma definido do inhame. Setas azuis: gemas apicais; Setas vermelhas: escamas; Se-
tas verdes: ns; setas pretas: radicelas

.... Cules lrsiinsm lrriolem um caule subterrneo arredondado ou ovi-

de, bastante intumescido pelo acmulo de reservas (principalmente amido e inulina). Apesar de

no apresentarem rgos vegetativos diferenciados (como escamas ou catfilos) e consequente-

mente no exibirem ns e entrens, podem originar novas plantas a partir das pequenas ge-

mas ou botes (olhos), que nascem em depresses distribudas pela superfcie, as quais se

nutrem das reservas do tubrculo, at que estas formem suas prprias folhas e razes e possam

se auto sustentar, como o caso da batata-inglesa (figura 82), begnia tuberosa, cclame, Anre-

dera cordifolia, Plectranthus esculentus (um tipo de hortel Lamiaceae) e Oxalis tuberosa.

82
Como comentado no item anterior, a ausncia de ns e entrens nos cars e

inhames, associado a gemas distribudas pela superfcie, permitem classifica-los co-

mo caule tubrculo (figura 82) e ainda, na dvida pela falta de caractersticas definidas,

recomendamos classificar a estrutura como caule tuberoso, indicando simplesmente

tratar-se de um caule subterrneo de reserva.

Figura 82 - Tubrculo representado pela batata inglesa (A) e pelo car (B). As setas indicam a presena
de gemas adventcias (olhos). Preste ateno na ausncia de ns, entrens e escamas

Lembre-se!!!
A batata doce uma RAIZ TUBEROSA

83
 ..3. Cules lrsiinsm rlerm: Este tipo de caule caracteriza-se por apresentar um
eixo caulinar curto com formato ovide ou discide, denominado prato, envolto por

folhas subterrneas modificadas e aclorofiladas, que quando secas recebem o nome de

escamas e quando apresentam reservas so denominadas catafilos. Os bulbos so respon-

sveis pela sobrevivncia da planta em pocas imprprias do ano (frias ou secas) e pos-

sui elevada capacidade de propagao vegetativa, como o caso das cebolas e dos

alhos. Os bulbos apresentam razes adventcias fasciculadas na regio inferior do prato

e uma gema apical na regio superior que, ao brotar forma um caule areo e herbceo

que escapa do solo (razo do nome caule escapo floral) expondo as flores ao ambiente

areo. Alm da cebola e do alho, tambm o lrio, o amarlis e o copo-de-leite colorido

(calla), so bons exemplos de plantas bulbosas.

Na dependncia do tamanho do prato e das folhas que o rodeia, os bulbos podem

ser classificados em:

..3.1. Blerm lgouvm apresentam prato reduzido, revestido por um conjunto de

folhas onde as mais externas so secas e quebradias (escamas), e as mais internas gran-

des, espessas e com reserva (catfilos). Os bulbos tunicados, por sua vez, recebem duas

diferentes classificaes:

..3.1.1. Blerm lgouvm g ies quando apresentam um nico caule (prato) di-

minuto, circundado por catfilos concntricos revestidos por escamas externas e a pre-

sena de razes cilndricas na base, tpicos das cebolas (figura 83) e de algumas plantas

ornamentais como por exemplo a tulipa (figura 84), o lrio-sangu-salmo (figura 85) e o

amarlis (figura 86).

84
Figura 83 - Caules Subterrneos do tipo bulbo tunicado Simples de cebolas comestvel e ornamental.
Prato (setas azuis); catfilos (setas brancas); escamas (setas amarelas); caule escapo (setas
vermelhas); folhas (setas verdes)

85
 Figura 84 - Tulipas apresentam caules subterrneos do tipo bulbo tunicado simples. Bulbo (setas ver-
des); prato (setas pretas); catfilos (setas vermelhas); escamas (setas amarelas); pseudocaules
(setas brancas e azuis) formado por bainha de folhas enroladas, e o escapo (seta roxa)

86
Figura 85 - Caules Subterrneos do tipo bulbo tunicado simples da planta ornamental (lrio-sangu-
salmo). Setas brancas: bulbo; setas vermelhas: prato; setas amarelas: pseudocaule; setas
azuis: catfilos; setas laranjas: escamas; setas pretas: gema apical que formaro as folhas e o
caule escapo (setas rosas)

87
 Figura 86 - Caules Subterrneos do tipo bulbo tunicado simples de amarlis. Bulbo (seta verde);
prato (setas brancas); catfilos (setas rosas); escamas (setas roxas); gema apical (setas
azuis); folhas (setas laranjas) e caule escapo (setas amarelas)

88
..3.1... Blerm lgouvm om im m quando formado pelo acmulo de vrios caules,
os bulbilhos, cada um deles semelhante a um bulbo simples e, em conjunto, formando

um aglomerado conhecido como cabea, assim como no alho (figura 87).

Figura 87 - Caules Subterrneos do tipo bulbo tunicado composto de alho. Setas vermelhas: prato da es-
trutura composta; seta amarela: prato na base de cada bulbilho; setas verdes: bulbilhos; setas
laranjas indicam as gemas apicais nos bulbilhos e o caule escapo na estrutura composta; setas
roxas: escamas; setas pretas: catafilos

89
 ..3... Blerm regvm (cheios): quando apresentam o prato bastante volumoso, pela
presena de reservas, e so rodeados por escamas foliares em tamanho e nmero redu-

zido, como nas palmas-de-santa-rita (figura 88), Calla ou Zantedeschia sp. (figura 89),

Agapanthus (90) e ciclame (figura 91);

Figura 88 - Caules subterrneos do tipo bulbo slido em palma-de-santa rita. Setas vermelhas: bul-
bo slido. Seta laranja: broto do bulbo, setas azuis: pseudocaule e setas brancas: prato

90
Figura 89 - Caules Subterrneos do tipo bulbo slido em Zantedeschia sp. Setas azuis: pseudocaule;
setas vermelhas: bulbo; crculos: brotos

Figura 90 - Caules Subterrneos do tipo bulbo slido em Agapanthus africanus. Setas azuis: pseudo-
caule; setas vermelhas: prato; seta laranja: gema apical; seta branca: bulbo; setas rosas:
escamas; seta amarela: caule escapo

91
 Figura 91 - Caules Subterrneos do tipo bulbo slido em Cyclamen graecum. Setas vermelhas: bulbo;
setas amarelas: brotao do bulbo; setas pretas: prato

92
..3.3. Blerm ou m m quando o prato parcialmente desenvolvido, ou seja, in-

termedirio entre o bulbo tunicado e o slido, apresentando catfilos dispostos como se

fossem grossas escamas, assim como se observa no jacinto e no lrio asitico (figura 92).

Figura 92 - Caules Subterrneos do tipo bulbo escamoso em jacintos (A) e lrio asitico branco (B). Se-
tas azuis: bulbo; setas rosas: catafilos; seta amarela: prato e setas vermelhas: brotos

93
 Outros dois tipos de caules, alm dos apresentados, que possuem grande poten-

cial para propagao vegetativa, so os pseudobulbos e os estoles, que embora nor-

malmente sejam areos, podem ser subterrneos, ou variar o habitat dentro de uma

mesma espcie. Os pseudobulbos representam um caule intumescido e espessado, pre-

enchido por tecido rico em reserva de gua (parnquima aqufero), no revestido por es-

camas e catfilos, o que o difere do bulbo. Nos pseudobulbos o rgo responsvel pela

reserva o prprio caule e no as folhas, podendo ser confundido com o bulbo slido,

mas lembre-se de que neste ltimo existe uma considervel quantidade de escamas ex-

ternas. O pseudobulbo um caule geralmente presente em orqudeas epfitas (figura

93), mas tambm ocorre em algumas espcies terrestres. Assumem as mais diversas for-

mas e tamanhos (desde pseudobulbo no tamanho de um gro de feijo, como na mini

orqudea Sophonitis

cernua, ou chegan-

do a cerca de 1 me-

tro de comprimento

no pseudobulbo de

Cyrtopodium gigas,

outra orqudea.

Figura 93 - Caule areo do

tipo pseudobul-
bo tpico de or-
qudeas

94
 O estolho

(estolo), por sua vez,

um tipo de caule

areo, fino e rastejan-

te, que nasce lateral-

mente em relao

base de outro preexis-

tente, com crescimen-

to paralelo a superf-

cie do solo, emitindo

espaadamente ns,

com gemas e razes

Figura 94Caule areo do tipo estolho (setas) evidenciando brotos com
razes em espaos regulares

que podem se desenvolver

em novas plantas, manten-
do-se dependentes desta,
at que as plantas filhotes
possam se sustentar sozi-
nhas, apresentando por is-
so, elevado potencial de
propagao. So exemplos
de caules com estolho: mo-
ranguinho, hortel, clorofito
(espcie bastante utilizada
no paisagismo), algumas
espcies de gramas e forra-
geiras invasoras (figuras
Figura 95 - Caule areo do tipo estolho (setas) evidenciando brotos
94 , 95 e 96).
com razes em espaos regulares

Os estolhos ou estoles diferem dos caules rastejantes, devido a distribuio re-

gular de brotos enraizados (filhotes), que representam novas plantas ao serem isola-
dos da planta de origem.

95
 Figura 96 - Caule areo do tipo estolho em moranguinho (setas)

96
Algumas plantas aquticas flutuantes, como o aguap e a alface dgua tambm apre-

sentam o caule estolho (figura 97).

Figura 97 - Caule aquticos do tipo estolho (setas) em alface-dgua (superior) e aguap (inferior)

97
 Os trevos de maneira geral apresentam caules subterrneos do tipo bulbo escamoso, po-
rm, os trevos roxos podem apresentar os bulbos enfileirados e unidos por razes contr-
teis curtas causando a falsa impresso de ser um rizomas (figuras 98A e B).

As unidades de bulbos,
apresentam-se sempre co-
nectadas pelas razes con-
trteis, nas plantas de tre-
vo, as quais funcionam
como elsticos, percebi-
das ao remover a planta
do solo, as razes contr-
teis foram em sentido
contrrio e ao quebrarem
liberam os bulbos que se
encontram em suas extre-
midades, auxiliando as-
sim, a propagao da es-
pcie, como pode ser me-
lhor observado no trevo
verde (figura 98 C e D).

Figura 98 - Caules subterrneos

do tipo bulbo esca-
moso (crculos). A:
Trevo vermelho, B:
Trevo verde. Seta
vermelha: broto; seta
branca: escama; se-
tas azuis: bulbos;
setas roxas: catafilos
e setas pretas: razes
contrteis. Observe
que em A e B os bul-
bos esto enfileira-
dos e unidos por
razes contrteis cur-
tas, porm, em C e
D, alm das razes
serem maiores, os
bulbos no se enfi-
leiram.

98
 3. Cules dulrgom Caules que se desenvolvem inteiramente na gua durante toda
a vida da planta, submersos ou flutuantes, podendo apresentar razes aquticas ou

subterrneas, ou seja, fixas ao solo. Os caules aquticos so geralmente herbceos, ma-

leveis, verdes ou coloridos, mas fotossintetizantes e pouco rgidos, uma vez que nes-

sa condio, a sustentao da planta menos exigida. Isto pode ser facilmente obser-

vado em plantas cultivadas em aqurios, como a eldea e Alternanthera sp. (figura 99).

Figura 99 - Caules aquticos de eldea (A) e Althernathera sp. (B); C: detalhe de B. Setas: flores

VIII. Metamorfose caulinar

A ideia de considerar a flor como sendo um rgo formado por caule e folhas

modificados, foi inicialmente estabelecida por Goethe em seu trabalho Uma Tentativa

de Interpretao da Metamorfose das Plantas, datado de 1790, que provou ser verdadeiro

aps a descrio molecular do modelo ABC para a determinao da identidade dos

rgos florais durante a ltima dcada.

99
 Desta forma, importante que voc saiba que os caules podem apresentar carac-

tersticas especiais, geralmente relacionadas a certas peculiaridades de adaptao das

plantas. O prprio caule do tipo rizoma pode ser considerado como um exemplo de

modificao caulinar para adaptao vida subterrnea. O termo consagrado em rela-

o a isto metamorfose caulinar. Outros exemplos podem ser observados nas plantas,

confiram a seguir.

1. euegu estruturas originadas de ramos (ou folhas) metamorfoseados, que se en-

rolam ou agarram no suporte ou substratos, como tentculos e posteriormente se encur-

tam como molas espirais, permitindo desta forma a fixao da planta (figuras 100, 101 e

102). Gavinhas caulinares so encontradas em trepadeiras como o maracuj e o chuchu.

A melhor maneira de identificar uma gavinha quanto a sua origem, se caulinar ou foliar,

est na formao, determinamos como caulinar quando ela se origina na axila de uma

folha, ou seja a partir de uma gema axilar, entretanto, se ela apresentar uma gema em sua

axila, ela a prpria folha, portanto trata-se de foliar.

Figura 100 - Exemplos de gavinhas (setas) originadas a partir de ramos metamorfoseados

100
Figura 101 - Metamorfose caulinar do tipo gavinha (setas)

101
 Figura 102 - Gavinhas (setas) com origem foliar em planta trepadeira

102
 .. m igm semelhantes s gavinhas, representam estruturas modificadas, ou seja,

outro exemplo de metamorfose caulinar. Trata-se de uma estrutura dura e pontiaguda,

resultante da modificao de um ramo, folha, estpula ou at mesmo da raiz, apresentan-

do em sua constituio alm de tecidos vasculares, tecidos com paredes de clulas lignifi-

cadas e, em consequncia, ao serem arrancados destroem o tecido subjacente, causando

um ferimento aparente e no superficial. Apresentam destacado papel na defesa da plan-

ta, principalmente contra a herbivoria. So exemplos que apresentam espinhos os Citrus,

primavera, coroa de Cristo, cactos (figuras 103, 104 e 105).

Figura 103 - Exemplos de metamorfose caulinar do tipo espinho

Em cactceas os espinhos so folhas modificadas, com menor grau de organizao, re-

duzida superfcie em comparao com as folhas, estratgia evolutiva que evita perda

d'gua (figuras 104 e 105).

103
 Figura 104 - Metamorfose foliar do tipo Espinho em cactus

104
Figura 105 - Exemplos de metamorfose foliar do tipo espinho em cactos

105
 Acleos: apesar de tambm serem rgidos e

pontiagudos no devem ser confundidos com

os espinhos, pois diferem destes por origina-

rem-se da projeo de paredes lignificadas de

clulas epidrmicas e, por esta razo, podem

ser facilmente destacados causando menores

danos no tecido subjacente. So tpicos de ro-

seiras e paineiras (figura 106).

Figura 106 - Exemplos de acleos em caules

106
 Em ambientes xerofticos (secos), srios prejuzos referentes perda de gua por trans-

pirao so constantes nos vegetais, principalmente atravs das folhas, devido a sua

forma laminar. Em funo disso e como estratgia adaptativa, inmeras espcies de

plantas no apresentam folhas, "transferindo a funo fotossinttica para o caule, que

podem ser caracterizados como claddios e filocldios.

3. Ceuvrvgm caules verdes e achatados ou angulosos, que desempenham importante

funo na reduo da transpirao, com crescimento indefinido (ramificaes), com ns

e entrens ntidos, constitudos por gemas.

So exemplos de plantas que apresentam claddios os cactos, a fita-de-moa, a carqueja e

algumas euforbiceas (figuras 107, 108, 109, 110 e 111);

Figura 107 - Metamorfose caulinar do tipo claddio (setas azuis); folhas (setas verme-
lhas) em euforbiceas

Figura 108 - Presena de

claddios
(setas verme-
lhas) em cac-
tos. Setas
azuis: botes
florais

107
 Figura 109 - Metamorfose caulinar do tipo claddio (setas vermelhas), botes florais (setas azuis) e flores
(setas pretas)

108
Figura 110 - Metamorfose caulinar do tipo claddio (setas vermelhas)

109
 Figura 111 - Metamorfose caulinar do tipo claddio (setas vermelhas). A: Cactos epfita; B: Carqueja;
C: fita-de-moa; D e E: cactos epfita. Seta branca: boto floral; setas pretas: frutos; setas
laranjas: folhas

4. igemoervgm da mesma forma que os claddios, os filocldios so verdes, ramifi-

cam-se, tem aspecto semelhante a uma folha, porm apresentam crescimento limitado

(definido). So finos, segmentados, com ns, entrens ntidos e gemas. Melindre, aspar-

guinho, rusco, flor de maio e alguns cactos epfitas so exemplos de filocldios (figuras

112, 113 e 114).

110
Figura 112 - Metamorfose caulinar do tipo filocldio (seta vermelha) em flor-de-maio. Seta azul:
botes florais; seta amarela: flor

111
 Figura 113 - Filocldio em melindre. Seta ver- Figura 114 - Filocldio em cactos epfita
melha: flores

Certamente voc j notou que as plantas, principalmente as rvores, apresen-

tam diferentes formas de copa, ora piramidal ou colunar, como a de um pinheiro e

ora arredondada em meia circunferncia, como na figueira ou mangueira. Isso ocorre,

em funo das diferentes ramificaes, consequncia da continuidade da atividade da

gema apical e do incio do desenvolvimento das gemas axilares, que ocorre em pon-

tos estratgicos. em funo dessas ramificaes, determinadas geneticamente, que

observamos as formas arquitetnicas naturais e peculiares s espcies vegetais. Ve-

ja a seguir os sistemas de ramificaes bsicos das plantas.

112
 IX. Sistemas de ramificao

Ao examinar os caules areos, podemos facilmente dividi-los em dois tipos bsicos de sis-

tema de ramificao: Monopodial, tpicas de Gimnospermas como: pinheiros, ciprestes e arau-

crias (figura 115) e Simpodial, tpicas de Angiospermas arbustos e rvores (figura 116).

A B C

Figura 115 - Representao esquemtica do sistema monopodial. A: Piramidal; B: Colunar; C: Araucaria

A B

Figura 116 - Representao esquemtica do sistema simpodial. A: Arbustos; B: rvores

113
 1. ug s u vs iu gegouom mmimvgue (indefinido): Ocorre devido
manuteno da atividade da gema apical durante toda a vida da planta e seu desenvol-

vimento no interrompido o que determina a formao de um eixo principal que se

destaca na planta, como pode ser observado nos pinheiros, com ramos oriundos das ge-

mas axilares desse eixo, que somente entram em atividade aps se distanciarem da api-

cal (dominncia apical), conferindo planta uma forma piramidal, comum em pinheiros e

abetos (figuras 115, 117 e 118), colunar em ciprestes (figuras 115, 117 e 119) e a forma

tpica da araucria (Araucaria angustiflia) adultas (figuras 115, 117 e 120).

A B C

Figura 117 - Sistema de ramificao mono-

114
 Figura 118 - Sistema de ramificao mo-
nopodial de pinheiros

Figura 119 - Sistema de ramificao

monopodial colunar de
ciprestes. Observe que
somente com na idade
adulta e avanada, a
base da copa da planta

115
 A B

Figura 120 - Sistema de ramificao monopodial. A: Forma piramidal da Araucaria angustiflia

(Gimnosperma) na fase juvenil; B: Forma tpica na fase adulta com folhas somente no pice

Algumas Gimnospermas, semelhantes s araucrias, podem apresentar forma ju-

venil bastante diferente da adulta, dando a impresso de mudar o sistema de ramifica-
adulta a primeira vista parece apre-
sentar o sistema de ramificao sim-
podial tpico das Angiospermas, com
a forma arredondada da copa (figura
121).

Figura 121 - Pinheiro-da-Nova-Zelndia

(Agathis robusta) com forma
juvenil piramidal e forma
adulta, com copa arredonda-
da

116
 .. ug s u vs iu gegouom g imvgue (definido): A gema apical aps perodo

determinado de atividade, interrompe o desenvolvimento e consequentemente, o crescimento do

eixo caulinar mantidos por ela. Quando isso ocorre, duas ou mais gemas axilares imediatamente

abaixo da gema apical, assumem o crescimento da planta produzindo ramificaes. Essas gemas

por sua vez, tambm tero seu desenvolvimento interrompido aps um perodo de atividade,

quando novas gemas axilares assumiro o crescimento e ramificao, repetindo os mesmos pas-

sos de suas antecessoras e assim sucessivamente. Este comportamento determinar a forma

mais ou menos arredondada que caracteriza o sistema simpodial, tpico da maioria das rvores e

arbustos das Angiospermas (figuras 116 e 122).

Figura 122 - Sistema de ramificao simpodial

117
 Algumas Angiospermas, como a maioria das espcies de eucaliptos, o guapu-

ruvu e o pau mulato, apresentam um maior perodo de atividade da gema apical

comparado s demais espcies de rvores deste grupo (figura 123) dando-lhes o as-

pecto de ramificao monopodial, que se mantem apenas durante os primeiros anos

de vida. J, as palmeiras e os mamoeiros, tambm Angiospermas, apresentam du-

rante todo seu ciclo de vida, o desenvolvimento nico da gema apical, portanto, no

se ramificam (figuras 124 e 125) pois suas gemas axilares apresentam exclusivamente

a funo de reproduo, ou seja, so caracterizadas como gemas florais e, em funo

disto, exibem sistema de ramificao monopodial (indefinido) que tpico da maio-

ria das conferas (Gimnospermas). Sendo assim, recomenda-se uma maior ateno na

ramificao do eixo principal das rvores pois no necessariamente deve-se caracte-

rizar uma planta como simpodial apenas observando sua copa arredondada (figura

126). O mesmo se implanta para rvores que apresentam forma piramidal ou colu-

nar, como se observa no jambo-vermelho ou no ip-branco (Angiospermas), que so

simpodiais com caractersticas de copa monopodial (figura 127).

Ainda, algumas Angiospermas como a casuarina e a grevlea (figura 128),

alm de apresentarem copa piramidal, como as Gimnospermas, tambm apresentam

outras caractersticas morfolgicas como folhas e flores, que muito se assemelham a

dos pinheiros.

Portanto, muita ateno ao caracterizar os sistemas de ramificao dos grupos

vegetais!!!!!

118
A B C

Figura 123 - Angiospermas com maior perodo de atividade da gema apical. A: eucaliptos; B:
pau mulato; C: guapuruvu

Figura 124 - Casos especficos de

Angiospermas que
apresentam ativida-
de prolongada da
gema apical, con-
fundindo o Sistema
Simpodial com o
Monopodial em
mamoeiro . Setas:
frutos desenvolvi-
dos a partir das ge-
mas florais

119
 Figura 125 - Casos especficos de Angiospermas que apresentam ativida-
de prolongada da gema apical, confundindo o Sistema Sim-
podial com o Monopodial em Palmeira. Setas: gemas florais

120
Figura 126 - Detalhe dos sistemas de ramificao simpodial (seta vermelha) e monopodial (setas azuis)

Figura 127 - Forma piramidal da copa de jambo-vermelho (A) e ip-branco (B)

121
 Figura 128 - rvores An-
giospermas
(simpodial) que
em consequn-
cia de prolonga-
do perodo de
atividade da
gema apical
apresentam ca-
ractersticas de
sistema mono-
podial. A: Casu-
arina; B: Grev-
lea

Da mesma forma que as Gimnospermas, algumas Angiospermas tambm podem

apresentar a fase juvenil com formato diferente da adulta, como pode ser observado em
eucaliptos (figura 129) em que a fase juvenil apresenta-se como um eixo longo e nico,
sem ramificaes, o que decorrente do gentipo e do manejo e a fase adulta apresentar
a forma arredondada.

Figura 129 - Angiosperma

eucalipto com
diferente for-
ma entre a
fase juvenil e
adulta

122
 Outro fato de extrema importncia com relao aos caules refere-se troca gasosa

entre os tecidos do caule e o meio ambiente. Para os caules herbceos, a troca gasosa se

faz naturalmente por meio da prpria epiderme, porm, no caso de caules lenhosos, os

quais a epiderme substituda pela periderme5 que forma parte da casca das rvores,

tambm apresentando vrias formas que em muito pode auxiliar a classificao de r-

vores (figura 130), aberturas ou fendas denominadas lenticelas assumem essa funo. O

formato, tamanho e densidade das lenticelas so caractersticas organogrficas bastante

teis para o reconhecimento de espcies (figura 131).

Figura 130 - Diferentes revestimentos da peridermes em rvores

Periderme: revestimento secundrio que surge em substituio epiderme, decorrente da atividade do meristema secundrio, o cmbio
5

cortical (felognio), que produz o sber ou felema para o exterior e a feloderme para o interior, que em conjunto formam a periderme
123
 Figura 131 - Presena de
Lenticelas na periderme
de plantas (setas verme-
lhas)

X. Porte das plantas

Tendo em vista que as caractersticas de um caule definem a forma e a estrutura

de uma planta, torna-se evidente que o mesmo representa o principal fator a determi-

nar o porte da planta. Porm, para a classificao do porte, importante lembrar que,

mesmo sendo seu reconhecimento aparentemente bvio em muitos casos, classifica-

es intermedirias entre tipos so frequentes e geram muitas dvidas. Cabe ainda

destacar que, uma mesma planta pode variar seu porte durante seu desenvolvimento,

apresentando-se inicialmente como uma planta herbcea, ou mesmo de uma trepadei-

ra, ou epfita e posteriormente passar ao porte at mesmo de uma rvore como comen-

tado no caso das razes estranguladoras (Volume I Razes). Finalmente, salientamos

que o porte de uma planta no deve ser considerado em relao ao seu tamanho, por

exemplo, um pequeno arbusto, pode ser conduzido com podas, de forma a apresentar

o porte de uma rvore, ao mesmo tempo em que, uma rvore pode ser conduzida a

apresentar o porte de um arbusto, e mesmo um capim dos pampas ou o capim coloni-

o, que naturalmente atingem alguns metros de altura, e ainda assim so classificados

como ervas (figura 132).

124
Figura 132 - Capim dos pampas e capim colonio: apesar da altura que podem atingir so classifi-
cados como ervas

Com base nessas informaes apresentamos a seguir os principais tipos de porte

dos vegetais: Ervas (porte Herbceo), arbustos, subarbustos, rvores, lianas, epfitas e os
portes especiais de plantas com caractersticas tpicas que as definem, como o porte das pal-

meiras, bambus, bananeiras e agaves.

125
 1. mieu (ou porte herbceo): Plantas com caules herbceos, geralmente verdes, revestidos por

epiderme, pouco resistentes e no lignificados. Podemos definir como erva toda planta no le-

nhosa (figuras 133, 134 e 135);

Figura 133 - Plantas com porte herbceo (ervas)

126
A

Figura 134 - Ervas: plantas com porte herbceo. A: girassol; B: sorgo

127
 Figura 135 - Ervas: plantas com porte herbceo

.. dirl m Timis uirl gem. plantas que apresentam caule consistncia lenhosa, re-

sistente e cilndrico, porm, ramificam-se prximo ao solo, formando diversos ramos

principais com espessuras semelhantes, no definindo um tronco como eixo principal

(figuras 136, 137, 138 e 139);

128
Figura 136 - Arbusto: Planta com porte arbustivo (Leucophyllum frutescens)

129
 Figura 137 - Arbusto: Planta com porte arbustivo (Mussaenda erythrophylla)

130
Figura 138 - Porte arbusto: A: camlia vermelha; B: alamanda

131
 Figura 139 - Arbusto. Observe que o porte arbusto independe da altura da planta, mas sim, da rami-
ficao do caule principal que ocorre prximo ao solo, formando ramos com dimetros
semelhantes

132
3. ulruirl m plantas com caractersticas intermedirias entre ervas e arbustos.
Normalmente esse termo empregado para plantas que apresentam parte area prati-
camente herbcea, mas com a base do caule e/ou o sistema subterrneo lenhoso (figura
140);

Figura 140 - Subarbustos: parte area herbcea, porm, o caule subterrneo lenhoso

133
 4. riemis Tou porte arbreo. Plantas com caules formados por um nico eixo ere-
to (tronco), de consistncia lenhosa, resistente e intensamente ramificado no pice, defi-

nindo a copa (figuras 141, 142 e 143).

Figura 141 - Porte arbreo: rvores Angiospermas e Gimnospermas

134
 Figura 142 - Plantas com porte arbreo

Figura 143 Plantas com porte arbreo.

Observe na figura 143, que da mesma forma que vimos em porte arbustivo, o porte r-
vore, independe do tamanho da planta e sim da identificao do eixo principal forman-
do o tronco.

135
 . iguu Tporte liana. so plantas que se aproveitam de outra planta ou suporte
para sua sustentao, sem perder, no entanto, o contato de suas razes com o solo. Na

classificao de tipos de caules areos so classificados como caules trepadores e re-

presentam as plantas trepadeiras (figuras 144, 145 e 146) ou os populares cips (figura

147).

Figura 144 - Lianas: Plantas trepadeiras

136
 Figura 145 - Lianas: Plantas trepadeiras

Figura 146 - Lianas: Plantas trepadeiras

137
 Figura 147 - Lianas: Os populares cips (setas)

6. mipegu so plantas que se desenvolvem nos troncos ou ramos de outros vegetais,

sem que suas razes tenham contato com o solo. So frequentemente confundidas com

parasitas, porm, somente utilizam a planta hospedeira (planta em que vivem) como

suporte, permitindo alcanar posio privilegiada e obteno de gua e nutrientes da

atmosfera, sintetizando sua prpria matria orgnica, no retirando nada da planta hos-

pedeira. As epfitas comportam-se de formas diferentes com relao aos seus respecti-

vos hospedeiros e por essa razo so classificadas em:

6.1. amemsipegu plantas que se comportam como epfita durante toda sua vida, ou
seja, nascem, crescem, florescem e morrem vivendo sobre uma planta hospedeira, sem

prejudicar e nem retirar nada desta. Destacam-se as orqudeas, bromlias, algumas cac-

tceas e inmeras outras espcies (figuras 148, 149 e 150);

138
 Figura 148 - Plantas com porte epfita: holoepfitas (Bromlias)

Figura 149 - Plantas com porte epfita. holoepfitas (orqudeas)

139
 Figura 150 - Plantas com porte epfita. holoepfitas (bromlias e cactos)

6... as gsipegu Plantas que comportam-se como epfitas somente durante uma

das fases de seu ciclo de vida e em funo desta caracterstica so subdivididas em:

6...1. as gsipegu iig rigu espcies que iniciam sua vida como epfitas e poste-

riormente emitem razes que ao crescerem atingem o solo, sendo por essa razo confun-

didas com lianas. Comportamento comum entre algumas arceas (figuras 151 e 152),

alm de algumas figueiras mata-pau que apresentam razes estranguladoras onde o

mesmo comportamento inicial observado (figuras 153 e 154).

140
Figura 151 - Plantas com porte epfita. Hemiepfita primria com evidentes razes cres-
cendo em direo ao solo , junto ao tronco do hospedeiro
141
 Figura 152 - Plantas com porte epfita: hemiepifita primaria , observe que apesar das razes da planta epfi-
ta envolverem o caule da hospedeira, no a prejudicam, diferentemente da figueira mata-pau
que veremos a seguir

142
Figura 153 - Hemiepfita primria: figueira mata-pau (setas vermelhas); planta hospedeira: palmeira (setas pre-
tas)

143
 Figura 154 - Setas vermelhas: figueira hemiepfita primria; setas pretas: palmeira hospedeira

144
 6..... as gsipegu solvrigu plantas que iniciam seu desenvolvimento como

lianas (com razes fixas ao solo) e durante seu desenvolvimento, perdem este contato e

passam a sobreviver como epfitas (figura 155), da mesma forma que as hemiepfitas

primrias, somente podemos classific-las seguindo o ciclo de vida da planta.

Figura 155 - Plantas com porte epfita: hemiepfita secundria (rabo-de-arara) que de forma inversa s pri-
mrias, desenvolve-se inicialmente como liana e posteriormente como epfita

Finalmente, vamos abordar as palmeiras, os fetos arborescentes, bambus e agaves,

espcies que no se encaixam em nenhuma das definies anteriores, representando por

essa razo, casos particulares de portes e so mencionados como porte de palmeira

(figura 156), porte de bambu (figura 157) e porte de agave (figura 158). Desta forma, con-

sideraremos incorreto chamar qualquer um destes exemplos de rvore, arbusto, ou

mesmo no caso do bambu, de erva.

145
 Figura 156 - Porte de palmeira

146
Figura 157 - Porte de bambu

Figura 158 - Porte Agave

147
 Especificamente para os agaves, dracenas e cordilines, recomenda-se utilizar a expres-

so porte agavide (figura 159, 160 e 161).

Figura 159 - Exemplos de porte agavide: dracenas e agaves

148
 Figura 160 - Exemplo de porte agavide

Figura 161 - Cordilines, exemplo de porte agavide

149
 Uma situao que pode causar confuso, ocorre em relao a distino entre epfi-

tas e hemiparasitas. As epfitas somente ocupam o lugar, como hspedes em plantas hos-

pedeiras, diferentemente das parasitas que roubam seiva. As holoparasitas (figura 162)

por serem aclorofiladas e geralmente no apresentarem folhas, so mais fceis de se dis-

tinguir, entretanto, as hemiparasitas (figura 163), somente podem ser reconhecidas se

prestarmos ateno em como esto fixadas ao hospedeiro, ou seja, quando existir razes

haustrio (sugadoras) penetrando no caule da hospedeira, trata-se de uma parasita, j nas

epfitas, as razes areas somente se enrolam e fixam a planta ao hospedeiro.

Figura 162 - Cip-chumbo um exemplo de holoparasita. Setas azuis: flores; setas verme-
lhas: ramos aclorofilados

150
Figura 163 - Erva-de-passarinho, uma hemiparasita em seu hospedeiro, que muito facilmente pode ser confun-
dida com uma epfita se no atentarmos para o fato de que esta apresenta razes sugadoras
(haustrios) penetrando no ramo da planta hospedeira

151
 Outra situao que pode causar confuso refere-se s plantas tpicas de manguezais,

como a Rhizophora mangle, as quais desenvolvem ramos que crescem em direo ao solo e

comportam-se semelhantemente s razes escoras, tanto que at pouco tempo atrs eram

classificadas como tal (razes escoras), somente aps anlises anatmicas foi possvel ob-

servar a presena de feixes vasculares, o que permitiu classific-los como caules que atu-

am como escoras para garantir a sustentao dessas plantas em solos movedios (figura

164).

Figura 164 - Planta de tpica de manguezal, a Rhizophora mangle apresenta

ramos que atuam como razes escoras (setas)

152
 Sobre os caules acreditamos que essas sejam as principais informaes para voc

compreender e distinguir os inmeros tipos e funes desse rgo fundamental para a

sustentao e forma dos diferentes vegetais. Preparamos para voc um esquema, assim

como nas razes, resumindo as informaes sobre os caules (figuras 165 e 166).

Figura 165 - Representao esquemtica da classificao de caule

153
 Figura 166 - Representao esquemtica da classificao de caule

154
Bibliografia recomendada

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