Contraccin muscular Bandas A.
Tambin hay unas pequeas
Aproximadamente 40% del cuerpo es msculo
esqueltico, y tal vez otro 10% es msculo liso y
cardiaco. Algunos de los mismos principios bsicos
de la contraccin se aplican a los 3 tipos de
msculo.
Estructura del msculo esqueltico
Cada msculo o fascculo muscular est formado
por numerosas fibras y a su vez las fibras se
componen de cientos a miles de miofibrillas.
Teniendo as que la organizacin bsica del
msculo es: Fascculo muscular > Fibra muscular >
Miofibrilla. Usualmente todo el conjunto de fibras
que componen un msculo estn inervadas por
una sola terminacin nerviosa ubicada cerca del
punto medio del msculo.
Las fibras musculares estn envueltas por el
sarcolema, que es una fina membrana compuesta
de 2 capas, una membrana celular interna, y una
cubierta externa de fibrillas de colgeno. En los
extremos del msculo las cubiertas externas del
sarcolema se fusionan con fibras tendinosas que a
su vez forman los tendones musculares que se
insertan en los huesos.
Los espacios entre las miofibrillas estn llenos de
un lquido intracelular denominado sarcoplasma,
que contiene grandes cantidades de potasio,
magnesio y fosfato, adems de mltiples enzimas
proteicas. Tambin hay muchas mitocondrias que
estn dispuestas paralelas a las miofibrillas.
En el sarcoplasma que rodea a las miofibrillas
tambin hay un extenso retculo denominado
retculo sarcoplsmico.
Cada miofibrilla est formada bsicamente por 2
tipos de filamentos: filamentos de miosina (1500
aprox) y filamentos de actina (3000 aprox). Los
filamentos de miosina y de actina se interdigitan
parcialmente y de esta manera hacen que las
miofibrillas tengan bandas claras y oscuras. Las
bandas claras contienen solo filamentos de actina y
se denominan Bandas I. Las bandas oscuras
contienen filamentos de miosina, as como los
extremos de los filamentos de actina en el punto en
que se superponen con la miosina, y se denominan
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proyecciones que se originan a los lados de los
filamentos de miosina, estos se denominan
puentes cruzados. La interaccin entre estos
puentes cruzados y los filamentos de actina
produce la contraccin.
Los extremos de los filamentos de actina se
extienden en ambas direcciones atravesando el
disco z, para interdigitarse con los filamentos de
miosina. El disco z est formado por protenas
filamentosas y pasa desde unas miofibrillas a otras,
unindolas entre s a lo largo de toda la longitud de
la fibra muscular. De esta manera, toda la fibra
muscular tiene bandas claras y oscuras, al igual
que las miofibrillas individuales. Estas bandas
claras y oscuras dan al msculo esqueltico y
cardiaco su aspecto estriado.
La porcin de la miofibrilla que est entre 2 discos
z sucesivos se denomina sarcmero. El
sarcmero es la unidad contrctil del msculo,
cuando la fibra muscular est contrada, los
filamentos de actina se superponen completamente
con los filamentos de miosina y las puntas de los
filamentos de actina comienzan a superponerse
entre s.
Mecanismo general de la contraccin muscular
1) Un potencial de accin viaja a lo largo de una
fibra motora hasta sus terminales sobre las fibras
musculares.
2) En cada terminal, el nervio secreta una pequea
cantidad de la sustancia neurotransmisora
acetilcolina.
3) La acetilcolina acta en una zona local de la
membrana de la fibra muscular para abrir mltiples
canales de cationes a travs de molculas
proteicas que flotan en la membrana.
4) La apertura de los canales activados por
acetilcolina permite que grandes cantidades de
iones sodio difundan hacia el interior de la
membrana de la fibra muscular. Esto provoca una
despolarizacin local que a su vez, conduce a la
apertura de los canales de sodio activados por
voltaje. Esto inicia un potencial de accin en la
membrana.
5) El potencial de accin viaja a lo largo de la
membrana de la misma manera que los
potenciales de accin viajan a lo largo de las
membranas de las fibras nerviosas.
6) El potencial de accin despolariza la membrana
muscular, y buena parte de la electricidad del
potencial de accin fluye a travs del centro de la
fibra muscular, donde hace que el retculo
sarcoplsmico libere grandes cantidades de iones
calcio que se han almacenado en el interior de este
retculo.
Parte del cuerpo de cada molcula de miosina se
prolonga lateralmente junto a la cabeza, formando
un brazo que separa a la cabeza del cuerpo. Los
brazos y las cabezas que protruyen se denominan
en conjunto puentes cruzados. Cada puente
cruzado es flexible en 2 puntos denominados
bisagras, uno en el punto en que el brazo sale del
cuerpo y otro en el punto en que la cabeza se une
al brazo. Los brazos articulados permiten que las
cabezas se separen del cuerpo del filamento de
miosina o que se aproximen al mismo.

7) Los iones calcio inician fuerzas de atraccin

entre los filamentos de actina y miosina, haciendo
que se deslicen unos sobre otros en sentido
longitudinal, lo que constituye el proceso contrctil.

8) Despus de una fraccin de segundo los iones

calcio son bombeados de nuevo hacia el retculo
sarcoplsmico por una bomba de calcio de la
membrana y permanecen almacenados en el
retculo hasta que llega un nuevo potencial de
Otra caracterstica importante de la cabeza de
accin muscular. Esta retirada de los iones calcio
miosina es que acta como una enzima ATPasa,
desde las miofibrillas hace que cese la contraccin
es decir, es capaz de utilizar energa proveniente
muscular.
del ATP para aportar energa al proceso de
Caractersticas de los filamentos contrctiles contraccin.

La molcula de miosina est formada por 6
cadenas polipeptdicas; 2 cadenas pesadas con un
peso molecular de 200.000 aprox y 4 cadenas
ligeras que tienen un peso molecular de 20.000 c/u
aprox. Las 2 cadenas pesadas se enrollan entre s
en espiral para formar una doble hlice llamada
cola de la molcula de miosina. Un extremo de
cada una de estas cadenas se pliega
bilateralmente para formar una estructura
denominada cabeza de la miosina. As hay 2
cabezas libres ligeras en un extremo de la
molcula de miosina. Las 4 cadenas ligeras
tambin forman parte de la cabeza de miosina, 2
en cada cabeza.
Filamentos de actina
La estructura principal de un filamento de actina se
compone de 2 hebras de F-actina enroscadas a
modo de doble hlice igual que la molcula de
miosina.
Cada hebra de F-actina a su vez se compone de
molculas de G-actina polimerizadas, y a estas
molculas se les unen otras molculas de ADP,
estas ltimas se denominan puntos activos del
filamento de actina.

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El filamento de actina tambin contiene otra
protena, la tropomiosina. Estas se hallan
enrolladas en espiral alrededor de los puntos
activos, esto evita que se produzca atraccin entre
los puentes cruzados de la miosina y los filamentos
de actina.
A lo largo de las molculas de tropomiosina hay
otras molculas proteicas, la troponina, que son
complejos de 3 subunidades unidas entre s, y cada
una tiene una funcin especfica. La Troponina I
tiene afinidad por la actina, la Troponina II por la
tropomiosina, y la tercera, Troponina C por los iones
calcio.
Se piensa que los puntos activos del filamento de
actina en un msculo en estado relajado son
inhibidos o cubiertos fsicamente por el complejo
Troponina-Tropomiosina. Por lo tanto estos puntos
no se pueden unir a las cabezas de los filamentos
de miosina para producir la contraccin, entonces
debe inhibirse el efecto bloqueante del complejo
Troponina-Tropomiosina, y son los iones calcio los
que tienen la capacidad de desactivar dicho
complejo.
Aunque el mecanismo de interaccin entre los
puentes cruzados y la actina para producir la
contraccin sigue siendo en parte terico, una
hiptesis para la que hay datos considerables es la
teora de la cremallera de la contraccin. Esta
teora propone que cuando una cabeza se une a un
punto activo, esta unin produce simultneamente
cambios profundos en las fuerzas intramoleculares
entre la cabeza y el brazo de este puente cruzado.
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La nueva alineacin de las fuerzas hace que la
cabeza se desplace hacia el brazo y que arrastre
con ella al filamento de actina. Este desplazamiento
de la cabeza se denomina golpe activo.
Inmediatamente despus del desplazamiento, la
cabeza se separa automticamente del punto
activo. A continuacin la cabeza recupera su
direccin extendida.
En esta posicin se combina con un nuevo punto
activo que est ms abajo a lo largo del filamento
de actina, despus la cabeza se desplaza una vez
ms para producir un nuevo golpe activo, y el
filamento de actina avanza otro paso. As las
cabezas de los puentes cruzados se incurvan hacia
atrs y hacia delante y paso a paso recorren el
filamento de actina, desplazando los extremos de 2
filamentos de actina sucesivos hacia el centro del
filamento de miosina.
Un msculo se contrae rpidamente cuando lo hace
frente a una carga nula, hasta un estado de
contraccin completa en aproximadamente 0,1
segundos para un msculo medio. Cuando se
aplican cargas, la velocidad de contraccin se hace
cada vez ms lenta a medida que aumenta la carga.
Cuando la carga aumenta hasta la fuerza mxima
que puede ejercer el msculo, la velocidad de
contraccin se hace cero y no se produce ninguna
contraccin, a pesar de la activacin de la fibra
muscular.
Fuentes de energa para la contraccin
muscular
La cantidad de contraccin de ATP de la fibra
muscular es suficiente para mantener la contraccin
completa durante solo 1 a 2 segundos como
mximo. El ATP se escinde para formar ADP,
transfiriendo energa del ATP a la maquinaria
contrctil. Despus el ADP se vuelve a fosforilar
para formar nuevo ATP en otra fraccin de
segundo, lo que permite que el msculo mantenga
su contraccin. Hay varias fuentes de energa para
esta nueva fosforilacin:
1) Fosfocreatina: esta sustancia tiene una cantidad
ligeramente mayor de energa libre que la de cada
uno de los enlaces del ATP permitiendo que se
escinda inmediatamente y la energa que se libera
produce el enlace de un nuevo ion fosfato al ADP
para reconstituir el ATP.
2) Gluclisis del glucgeno: la escisin enzimtica
rpida del glucgeno en cido pirvico y cido
lctico libera energa que se utiliza para convertir el
ADP en ATP, aportando as energa a la
contraccin muscular adicional y tambin para
reconstituir los almacenes de fosfocreatina.
3) Metabolismo oxidativo: esto supone combinar
oxgeno con los productos finales de la gluclisis y
con otros diversos nutrientes celulares para liberar
ATP.
Fibras musculares rpidas y lentas
Remodelado del msculo para adaptarse a la
funcin
Todos los msculos del cuerpo se modelan
continuamente para adaptarse a las funciones que
deben realizar. Se altera su dimetro, longitud,
fuerza, vascularizacin y ligeramente los tipos de
fibras. Es un proceso rpido que se produce en
pocas semanas.
-Hipertrofia: es un aumento de la masa muscular
debido al aumento del nmero de filamentos de
actina y miosina en cada fibra.
-Hiperplasia: es un aumento del nmero de fibras
debido a la divisin lineal de fibras que estaban
previamente aumentadas de tamao.

Todos los msculos del cuerpo estn formados por -Atrofia: es la disminucin de la masa muscular y
una mezcla de las denominadas fibras musculares prdida de fuerza. Ocurre por una escaza actividad
rpidas y lentas, con otras fibras intermedias entre del msculo.
estos 2 extremos.

-Fibras lentas (tipo I, msculo rojo): son fibras

pequeas, presentan abundante vascularizacin y
capilares, elevado nmero de mitocondrias, y
contienen gran cantidad de mioglobina, una
protena que contiene hierro y es similar a la
hemoglobina. La mioglobina se combina con el
oxgeno y lo almacena hasta que sea necesario,
acelerando el transporte de oxgeno hacia las
mitocondrias. La mioglobina da al msculo lento un
aspecto rojizo y el nombre de msculo rojo.

-Fibras rpidas (tipo II, msculo blanco): son

fibras grandes con un extenso retculo
sarcoplsmico, gran cantidad de enzimas
glucoliticas, vascularizacin menos extensa, menos
mitocondrias. Un dficit de mioglobina roja en el
msculo rpido le da el nombre de msculo blanco.

Tono del msculo esqueltico: aun cuando los

msculos estn en reposo hay una cierta cantidad
de tensin, que se denomina tono muscular. El
tono del msculo esqueltico se debe totalmente a
impulsos nerviosos de baja frecuencia procedentes
del sistema nervioso central.

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