Capítulo I

CAPTULO I
BIOLOGA
DEL SUEO
Los mil abrazos de Morfeo
Marte, (detalle) Sandro BotticellL Aprox 1483
20
C a p t u l o I Biologa del S u e o
I. TO SLEEP; PERCHANCE TO DREAM

dormir; tal vez soar (Hamlet; cap. III, actol)
E l sueo y la vigilia son estados cerebrales que reflejan niveles diferentes de

actividad cerebral, endocrina, somtica y visceral. Prcticamente todos los
vertebrados muestran patrones conductuales y fisiolgicos, semejantes a lo que en
los mamferos de sangre caliente llamamos sueo (Meddis, 1983). No es fcil de-
mostrar que un animal no vertebrado est durmiendo pero en la mayora de estas
especies, se han encontrado perodos de quietud, junto con una respuesta m u y dis-
minuida a la estimulacin ambiental acompaada de merma en la respuesta elctrica
cerebral. Estas variaciones cclicas se describen en peces, reptiles, algunos lagartos
(cocodrilos y algunas serpientes) as como en anfibios.Todos los mamferos inclu-
yendo los acuticos, muestran ciclos de sueo/vigilia. Junto con muchas aves, los
mamferos muestran bsicamente tres grandes estadios de sueo, a saber, sueo
ligero, sueo profundo o de ondas lentas y sueo REM 1 (o de movimientos ocula-
res rpidos con los ojos cerrados y mientras duerme) caracterizado por una activa-
cin electroencefalogrfica y muy importante decremento en el tono muscular del tron-
co y que tambin se conoce como sueo paradjico .
El sueo puede definirse como "un estado especial de quietud genticamente de-
terminado, del organismo de los homeotermos, que tiene por caracterstica la suce-
sin regular de cuadros poligrficos precisos que se clasifica en ciclos, fases y estadios"
(Kovalzon, 1990). Cuatro criterios definen dicho estado, que son: a) la reversibilidad
rpida a un estado de vigilia y de movimiento voluntario (reversibilidad sta que lo
diferencia de los estados de hibernacin); b) cambios en el electroencefalograma
caractersticos del sueo; c) incremento en los umbrales de alertamiento y d) adopcin
de una postura determinada y bsqueda de sitios especficos para dormir.
Su principal regulacin depende de factores endgenos, genticamente determina-
dos ya que, an en ausencia de claves temporales externas, tal estado oscila a lo largo de
las 24 horas, aunque los cambios externos pueden alterar la duracin y el momento de
los estados por lo cual el sueo resulta un producto de la interaccin de variables de
1
REM es el nombre genrico tomado de las siglas inglesas RapidEye Movements
21
Los m i l a b r a z o s d e M o r f e o
diversa ndole, como son la demanda del sueo, las tendencias rtmicas biolgicas, los
facilitadores conductuales y el tono hednico o lo que popularmente se conoce como
estado de "nimo". Tambin intervienen variables relacionadas con la especie, el estadio
de desarrollo del organismo, la edad, el sexo, el estado psicolgico del organismo, las
diferencias individuales, las demandas sociales y otras (Webb, 1988).
DEL PEZ A HAMLET.

Universalidad del sueo
Se ha propuesto que, para que haya un estado de sueo real, es necesaria una
actividad lenta en la corteza cerebral, por lo cual slo los animales con una disposi-
cin cortical evolucionada mostraran autntico sueo (Jouvet 1975). Es el caso de
los mamferos y de las aves cuya arquitectura cortical es m u y rica, aunque diferente
de la de los mamferos, pues se halla distribuida en ncleos y no en capas, como en
estos ltimos. Aves y mamferos tienen en comn, por tanto, los dos tipos de sueo
tranquilo o sueo de ondas lentas,' conocido internacionalmente con las siglas in-
glesas SWS 2 y de sueo activo o REM. Desde el estado fetal, humanos y animales
muestran caractersticas correspondien-
tes a estas dos grandes etapas.
A d e m s de las c a r a c t e r s t i c a s
endgenas del sueo, muchos mamfe-
ros muestran rituales comportamenta-
les antes de irse a dormir. Para no citar
sino dos ejemplos, es el caso de los co-
nocidos crculos que hace el perro alre-
dedor de su sitio de dormir (el cual con
frecuencia es ms o menos fijo), el com-
plejo comportamiento de los grandes
monos cuando "tienden" la cama en
los rboles con hojas, o el ritual de mu-
chos humanos como el de la nia de la
/ foto, hoy en da eminente radiloga.
Figura 1.1 Radiloga durmiendo a los cinco aos
FUNCIONES DEL SUEO:

D o r m i r n o es m o r i r u n p o c o
C o m o la mayora de las grandes preguntas que ha formulado la humanidad, el inte-
rrogante acerca de la funcin del sueo no ha podido resolverse. Ello, a pesar del inters
que suscita el estudio del sueo, de ms de 20 revistas internacionales sobre sueo y de
los adelantos importantsimos en su fisiologa y bioqumica. A pesar de que pasamos la
2
SWS o Slow Wave Sleep, o sea. Sueo de Ondas Lentas
22
Captulo I Biologa del Sueo
tercera parte de nuestras vidas dormidos

y de que los animales de sangre caliente
tambin muestran una proporcin sustan-
cial de sueo, no se conoce bien todava
la utilidad adaptativa de esta "universali-
dad" del sueo entre mamferos y aves.
Se han propuesto diversas hiptesis en
torno de las funciones del sueo, ningu-
na de las cuales es enteramente satisfacto-
ria. La primera fue la del "sentido comn" que apuesta a que la funcin primordial
del sueo sera la de "descansar" y que, en sus formas ms refinadas se vino a conocer
bajo el nombre hiptesis de la funcin restauradora (Berger y Philips, 1995) segn la
cual el bienestar subjetivo y comportamental despus de un perodo de sueo tras-
ciende el mero recostarse y descansar y prevendra el agotamiento as como de la
prdida innecesaria de calor. En este sentido el sueo, tendra la propiedad de restau-
rar el equilibrio bioqumico y metablico de las neuronas y del organismo en general,
con funciones de renovacin tisular y trmica. Relacionada con la anterior, surgi la
hiptesis adaptativa o teora de la inmovilizacin para protegerse", que propone que
el sueo servira como reductor de respuestas durante perodos que son desfavorables
para encontrar comida o compaero y que en cambio pueden resultar riesgosos
(Webb,1975). Desde el siglo pasado tambin se han acariciado la idea de que, duran-
te el sueo, se produce una especie de "limpieza" metablica del sistema nervioso, lo
que ha dado lugar a experimentos de inyectar lquido cefalorraqudeo de animales
privados de sueo a animales que acaban de dormir con objeto de detectar si en el
primer animal hubiera alguna "toxina" que pudiera ocasionar somnolencia en el se-
gundo. N o es sino hasta hace unos 10 aos cuando se ha venido a demostrar la exis-
tencia de algunos pptidos que se secretan durante el sueo pero cuyos .efectos
comportamentales y sobre el estado de conciencia no son claros hoy en da.
Pero la supuesta economa metablica o de inmovilizacin forzada es mnima si se
compara con la complejidad cerebral y autonmica que requiere la funcin del sueo.
Por ejemplo, el ahorro energtico de un humano que pese 100 Kg y duerma 8 horas
es de 120 caloras, o sea, el equivalente a comerse un panecillo. Lo mismo se aplica
para la teora de la inmovilizacin forzada, puesto que el animal ganara ms con
permanecer quieto y alerta a los predadores en lugar de estar quieto y desconecta-
d o del medio. De hecho, los grandes predadores son los ms "dormilones" mien-
tras que el sueo de los animales que son presa fcil (gacelas, cebras) es m u y
fragmentado, con numerosos despertares, lo cual hace que sea extremadamente
difcil sorprender a u n o de estos animales mientras duerme.
O t r a lnea de propuestas recientes ha t o m a d o la idea de que el sueo podra
relacionarse con el m a n t e n i m i e n t o del sistema inmunitario y de la homeotermia
a u n q u e de m o m e n t o n o se sabe bien cmo sera la relacin y si el sueo mediara
las respuestas inmunitarias especficas o las inespecficas (Alt, Obala, Majde y Drueger,
23
2 0 0 1 ; Maquet, Degueldre, Delfiore, Aerts, Pter y cois; 1997). Parte de las respues-
tas inmunitarias parecen mediadas por algunas citokinas que aumentan tanto el sue-
o de ondas lentas como el factor hipotaimico de liberacin de hormona de creci-
miento, el cual tambin se ha asociado con el incremento en somnolencia. l a s evidencias
para lo anterior se basan en que ratas genticamente diseadas para carecer del recep-
tor del factor liberador de hormona de crecimiento, no incrementan ni el sueo de
ondas lentas, ni la somnolencia ni los mecanismos inmunitarios ante el virus de in-
fluenza y mueren (Alt y cois., 2001). H o y en da no se discute que el control de
temperatura en los homeotermos se halle estrechamente vinculado a los ciclos de
sueo y vigilia, aunque no se tiene un mapa preciso de las relaciones entre ambas
funciones.
En todo caso, el sueo es una necesidad vital, cosa sabida desde finales del siglo XIX
cuando en 1894 y en 1898 respectivamente, la mdica rusa Manaceine y los italianos
Daddi y Tarozzi privaron a cachorros de perro de sueo con lo que stos sucumbieron
a los pocos das con "lesiones en el cerebro" (Bentivoglio, 1997). Desde entonces, se
sabe que la privacin total de sueo en diversos animales (perros, gatos, conejos) lleva a
la muerte en cuestin de das, con seas de lesiones encefalopticas. Hoy en da no se ha
avanzado mucho en el mecanismo letal de la privacin total de sueo asociado irre-
mediablemente a la muerte, con extrema hipotermia (que en ltima instancia es el
desencadenante de la muerte), lesiones en la piel y agudo desgaste metablico
(RechtschafFen, Bergmann, Everson, Kushida, Gilliland, 1989), que conduce a lo que los
abogados de derechos de los animales llamaran una "agona atroz". Finalmente, des-
pus de una privacin sustancial de sueo, tanto h u m a n o s como ratas muestran un
a u m e n t o en c o n s u m o de comida y en gasto energtico, con prdida de peso, y
decremento en la funcin tiroidea. El incremento en el gasto energtico se atribuye
a prdida de calor que, se cree, pueda deberse a mecanismos complejos de filtracin
en la membrana mitocondrial de las clulas que altera profundamente la liberacin
de A T P (Cirelli.Tononi, 2001).
Ms que responder a preguntas, las hiptesis propuestas plantean interrogantes acer-
ca de la razn del "gasto" evolutivo en disear tan complejos sistemas generadores de
un proceso activo que cuenta con mecanismos propios , que no es un mero "descan-
so" pasivo del organismo, y que es, por el contrario, una necesidad imperiosa en los
homeotermos. C o m o se ver ms adelante, si comparamos la actividad cerebral a la
de una orquesta en un concierto, el sueo y la vigilia corresponderan a diferentes
movimientos del concierto, pero en n i n g n caso puede pensarse que el sueo sea
"silencio" (o sea, ausencia de actividad). De hecho, durante el sueo, hay sistemas
neuronales, endocrinos y viscerales que muestran una gran activacin mientras que,
d u r a n t e la vigilia estn en relativo reposo.
Paradjicamente, se conoce ms acerca de las funciones especficas de las sub-
etapas del sueo, concretamente, respecto de las supuestas funciones del sueo de
ondas lentas y del sueo R E M en razn de que es posible privar selectivamente a un
animal (o incluso a humanos) de determinada etapa de sueo, dejndolo dormir
24
C a p t u l o I Biologa del S u e o
durante las dems etapas. De esta forma se evitan en buena parte los efectos de estrs y
de desgaste que se observan en los experimentos con privacin total de sueo. Sin em-
bargo, estos experimentos tampoco se pueden prolongar indefinidamente ya que a la
larga, la etapa que se intenta eliminar se presentar desde el inicio del sueo, por lo cual
el experimentador se ve abocado o bien a privar totalmente de sueo al sujeto, y enton-
ces el estudio pierde su objetivo y su valor, o a dar por terminado el experimento. En
este contexto, desde los aos 60, Jouvet, y posteriormente Hobson y McCarley (1977),
avanzaron la hiptesis del "mantenimiento neuronal" segn la cual el sueo y particu-
larmente el sueo (ICEM) jugara un papel activo en el desarrollo estructural del cere-
bro y en la plasticidad neuronal (Qouvet, Michel, Courjon, 1959).
La primera suposicin, parcialmente sustentada por datos ulteriores, consiste en pro-
poner que durante el sueo REM los cdigos genticos "instintivos" comportamentales
codificados en las bases de RNA, se actualizaran en mensajes neuronales "explcitos" con
ia ayuda de la activacin neuronal durante sueo. Esto lo que preparara al cerebro para los
cambios de maduracin determinados genticamente. En este sentido Jouvet (1975) su-
pone que durante el sueo REM los patrones comportamentales hereditarios que no se
han expresado an, se transcribiran en patrones fenotpicos (o sea, expresados). Este pro-
ceso se efectuara predominantemente durante cambios en la maduracin o segn ciertas
seales ambientales biolgicamente significativas y requiere, obviamente que el D N A de
ciertas neuronas se transcriba en nuevas protenas del RNA. Estas hiptesis se han visto
apoyadas por hallazgos recientes en el sentido de que la privacin crnica de sueo REM
en los 10 primeros das de gestacin en ratas lleva a que las cras tengan notables
dificultades de aprendizaje de laberintos ((Le Maree, Coupey, Ct, Godbout, 2001)
y que ratas recin nacidas privadas de REM por manipulaciones farmacolgicas mues-
tren posteriormente un sndrome "depresivo" consistente en una disminucin espec-
tacular en comportamientos sexuales (Ma, Feng, Vogel, 2001)
Tambin respecto del R E M se ha avanzado la hiptesis de la consolidacin de la
memoria y del olvido selectivo. Desde tiempos inmemoriales la humanidad conoce
el importante olvido de hechos triviales del da despus de una noche de sueo,
impresin corroborada experimentalmente (Cricky Mitchinson, 1983; Jouvet, 1975;
Hobson y Schmajuk, 1988). Por otro lado, si se priva a animales o humanos de
sueo R E M , ia consolidacin en memoria de nuevos aprendizajes es lenta y poco
eficiente (Hennevin, Hars y M a h o , 1998). Estas dos series de hallazgos pueden
parecer contradictorias, pero baste por el m o m e n t o con decir que entre las mlti-
ples funciones del sueo R E M , se encuentra la de consolidar en memoria aprendi-
zajes novedosos e importantes biolgicamente. Esta hiptesis se inspira en el he-
cho de que, durante perodos crticos de maduracin del organismo y durante
aprendizajes complejos, se observan altas tasas de sueo R E M . Adems, al menos
durante algn estadio de sueo, el R E M podra tambin asumir la funcin de "bo-
rrar" trazas de memoria superfluas.
En cuanto al sueo profundo o de ondas lentas, estudios en los que se priva duran-
te varios das de sueo profundo a sujetos humanos han demostrado la presencia de
25
comportamientos infantiles, desinhibicin e irritabilidad, incremento en comporta-

mientos perseveradvos y disminucin de la capacidad de concentracin y de flexibi-
lidad para resolver problemas. Bastan 36 horas de privacin de sueo para que se
observe significativa merma en fluidez verbal, articulacin oral y tendencia a perseve-
rar en una sola categora de escogeneia. Estas tareas que han demostrado ser particu-
larmente sensibles a funciones especficas de lbulos frontales, se ven mermadas tras
lesiones circunscritas en estas estructuras frontales (Harrison y Horne, 1997). Una
vez que se permite al sujeto recuperar el sueo perdido, se observa un efecto de "rebo-
te" o compensacin de las horas perdidas de sueo "ligero" que son las primeras en
recuperarse, y posteriormente, en la segunda mitad de la noche, se compensa el sueo
R E M que se haya perdido. Lo anterior lleva a pensar que el sueo de ondas lentas se
asocia a funciones de adaptacin a las presiones ambientales de tipo social, ya que
durante esta fase del sueo, hay desactivacin de reas frontales ventromediales, las
cuales se relacionan con el control de las emociones y con comportamientos de
interaccin social (Maquet y cois., 1997).
Los humanos compartimos con el resto de los mamferos los estadios de sueo y
de vigilia cuya presentacin est anclada al complejo mecanismo cronobiolgico. C o m o
ya se dijo, personas privadas de sueo durante 2 3 das sucesivos presentan leves
pero significativos dficits en operaciones que dependen primordialmente de la inte-
gridad de los lbulos frontales. Presentan tambin dramticos efectos de disminucin
de la motivacin para ejecutar tareas, irritacin, tensin, ansiedad y dificultades
cognoscitivas con merma en la concentracin, en memoria de trabajo y debilitamiento
intelectual en general. Si se inspecciona la figura 1.3 se observa que despus de priva-
cin de sueo de 24 horas, las reas ms silenciosas son los lbulos frontales y las ms
activas son las occipitales. C o m o las regiones frontales tienen funciones de control,
planeacin y supervisin del resto de los operadores corticales y talmicos, el no
EFECTOS DE VARIABLES MOTIVACIONALES

SOBRE DESEMPEO BAJO PRIVACIN DE SUEO
100
* %dspoG1
- % dspo G2
1 2 3
Figura 1.2 Porcentaje de desempeo en una prueba de codificacin con incentivos(G 1) y sin ellos (G2) en 15 sujetos
expuestos a privacin de sueo por tres noches consecutivas (tomado de Froberg, 1985 pp.72 ). La merma en desem-
peo es menor entre los sujetos a quienes se les ofrece un incentivo para responder que a los que no se les ofrece nada.
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disponer sino de los lbulos occipitales "encendidos" equivaldra a tener "la luz de la
entrada de casa encendida pero nadie dentro de ella". Sin embargo, al menos durante
los primeros cuatro das de privacin de sueo SWS, basta u n incremento en la motiva-
cin para superar los anteriores efectos, como se ve en la figura 1.2.
Pasados 4 das sin sueo, comienzan a presentarse fenmenos onricos en vigilia y
errores perceptuales, evidente fatiga y somnolencia que no puede revertir con incenti-
vos, y pasada una semana de privacin total de sueo, hay francas alucinaciones y
comportamientos psicticos (Luce y Segall, 1966,). Las consecuencias de la privacin
de sueo son pues espectaculares, pero son fcilmente reversibles ya que, terminado el
experimento, el individuo dormir unas 9 10 horas la primera noche, unas 8 9 la
segunda noche, y al tercer da ya no requerir de sueo adicional para sentirse bien.
Basta con una noche de buen dormir para recuperar plenamente el bienestar fsico y
psicolgico ocasionado por una deuda de sueo de 48 horas. (Horne, 1988; Hrne y
Pettit., 1984).
Debido al carcter biolgicamente necesario del sueo, el mal dormir conlleva
consecuencias importantes sobre la salud fsica y el bienestar mental del individuo y
Figura 1.3 Tomografa de Emisin de Positrones del cerebro. De izquierda a derecha se ven las diferentes
secciones desde la parte superior del crneo hasta la medula espinal. La parte superior de cada imagen
corresponde a la regin frontal y la inferior a la occipital. El color rojo indica absorcin de glucosa, y por ende,
seala alto requisito metablico de 0 2 o sea, alta actividad neurona!. Ntese que el lbulo occipital es el ms
activo en vigilia descansada. La fila de abajo es tomada en un sujeto privado de sueo durante 48 horas y la de
arriba cuando durmi bien y se halla descansado. Ntese la merma tan sustancial en actividad neuronal bajo
condiciones de privacin de sueo.
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por otro lado, siendo tan intrincados los mecanismos cerebrales que regulan el sue-
o , no es de extraar que perturbaciones ambientales o cognoscitivas tengan un efecto
principal sobre el sueo y su calidad, igual a como sucede con todos los estados
"psicolgicos". Si bien stos pueden ser causados claramente desde "afuera", o sea, por
contingencias externas, no dejan de ser generados "desde adentro", es decir, por cam-
bios internos del cerebro (sutiles desequilibrios bioqumicos) en respuesta al impacto
del medio ambiente.
As, el sueo y sus trastornos dependen de la calidad de la vigilia pero a su vez, la
vigilia y el estado de bienestar y de "vigor" mental dependen estrechamente de la canti-
dad y calidad del sueo. Es en el contexto anterior en el cual se desarrolla el presente
trabajo que tiene entre sus objetivos, el de analizar ei impacto que ciertos hbitos de
vigilia y rasgos de personalidad tienen sobre el sueo y a su vez, el impacto que la
calidad y cantidad de sueo tiene sobre la calidad de la vigilia y por ende, sobre ia
calidad de la vida.
II. MODELOS CONCEPTUALES DEL SUEO

M O D E L O DEL TRIPLE PROCESADOR
A u n q u e n o se conocen en su totalidad los c o m p o n e n t e s individuales que
regulan los ciclos de vigilia y sueo, Folkard y Akerstedt (1992) p r o p o n e n un
m o d e l o biolgico de u n triple procesador del sueo que sera funcin de tres
procesos y dara cuenta de la desincronizacin fraccional que puede darse entre
los ciclos de actividad-descanso y sueo-vigilia. Pensemos en un trasnochador
hipottico que hace 24 horas n o duerme, pero quien, al intentar hacerlo a las 10
de la maana, tendr dificultad en conciliar el sueo y ste no ser restaurador.
D e hecho, si se despierta a las 12 del da, no sentir sueo porque la vigilia se
i m p o n e a esa hora, pero por otro lado, como una i m p o r t a n t e deuda de sueo,
esta puede hacer que la necesidad de sueo se manifieste a pesar de que sea el
medioda.
El proceso S se refiere a la necesidad de sueo, que aumenta a medida que la
persona est despierta, necesidad que no es absoluta y que se modula con preferen-
cias horarias y demandas sociales y que dara cuenta del malestar que tiene durante el
da la persona que trasnoch. El proceso C explica la alternancia de perodos
regulares de sueo/vigilia generada por sincronizadores endgenos rtmicos y que
explica porqu nuestro sujeto, despus de una noche en blanco, encuentra difcil
sino imposible, dormirse a las 10 de la maana a pesar de la somnolencia presente.
Ni su temperatura, ni las relaciones entre sus niveles hormonales ni su estado de
activacin son propicios para el sueo en la maana. Los anteriores dos componen-
tes fueron propuestos por Borbly (1982) y a ello, Folkard y col., (1992) le aadie-
ron el proceso W que se refiere a la inercia del sueo, que se manifiesta en los
primeros minutos despus del despertar y que, una vez finalizado el sueo, persiste
or cierto tiempo. Este oroceso es funcin de la cantidad v calidad de sueo previo al
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despertar, del momento del da en que el individuo durmi y de la deuda de sueo

acumulada previamente y es una funcin que resultar muy incmoda si se prolonga ms
de unos 20-30 minutos. De hecho, el curso temporal de incremento en rapidez
psicomotora (medida por tiempo de reaccin) y de decremento en somnolencia tienen
respectivamente unos 30 y 20 minutos aproximadamente (Achermann, Werth, Dijk,
Borbly, 1995).
MODELO COMPORTAMENTAL DEL SUEO

Sin contradecir el m o d e l o anterior que, c o m o es aparente, se refiere princi-
p a l m e n t e a las variables endgenas que rigen el sueo, W e b b (1988) postula un
m o d e l o integral bio-psico-social o "Modelo C o n d u c t u a l Objetivo del Sueo",
segn el cual habra tres conjuntos de variables principales que intervendran
en el sueo, a saber: a) la demanda de sueo de cada individuo que, se cree, es
idiosincrtica y poco flexible, a u n q u e ms adelante se ver que hay u n debate
intersame en cuanto a si la cantidad de t i e m p o de sueo se p u e d e acortar o
alargar i m p u n e m e n t e , o sea, sin consecuencias deletreas para la salud fsica,
para el bienestar psicolgico y para la eficiencia c o m p o r t a m e n t a l ; b) los factores
comportamentales q u e facilitan o inhiben el sueo y que se relacionan con hbi-
tos de vida, personalidad, apoyo psicosocial, estrs, ingesta de estimulantes como
tabaco, caf, ingesta de alcohol o de m e d i c a m e n t o s y drogas (legales o ilegales),
dieta, ejercicio y otros y c) los ritmos biolgicos que d e t e r m i n a n las "zonas" de
sueo y de vigilia y que rigen el caldo n e u r o q u m i c o y n e u r o e n d o c r i n o que
permitir que el sujeto est d o r m i d o o despierto y que su sueo o vigilia sean de
"buena calidad". Estas tres variables fundamentales seran, a su vez, funcin de
variables secundarias c o m o son las diferencias de especie y edad, as como
diferencias individuales en horarios, en cronotipos -duracin y horarios indivi-
duales de los ritmos biolgicos-, y variables de personalidad (Webb, 1988).
As, el estado fisiolgico como h a m b r e , sed, fro, estrs, las caractersticas pro-
pias de la especie -sueo polifsico de u n p e r r o - c o m p a r a d o con el sueo m o n o
o t e n d e n c i a l m e n t e bifsico del h u m a n o , edad del individuo -largas horas de
sueo repartidas en las 24 horas en el infante versus 6-8 horas en el adulto
h u m a n o - y diferencias i n d i v i d u a l e s - p e r s o n a s m a t u t i n a s o vespertinas o
d o r m i d o r e s cortos o largos- m o d u l a n las variables primarias. Estas son que son
la d e m a n d a de sueo, las tendencias circadianas y los facilitadores e inhibidores
conductuales que se refieren a los hbitos relacionados con el sueo, c o m o una
adecuada higiene de sueo versus tomar alcohol, caf o fumar antes de dormir-
se. Los factores m e n c i o n a d o s p r o d u c i r n a su vez el p a t r n de sueo, su dura-
cin, su arquitectura y el grado de bienestar percibido despus de dormir. As,
la a r m o n a de los mltiples factores que intervienen en un "buen" sueo y en
una "buena" vigilia requiere de una verdadera operacin de direccin de orques-
ta con i n s t r u m e n t o s de m u y diversa ndole y con una partitura s u m a m e n t e
compleja. N o es de extraar que sociedades industrializadas, altamente c o m p e -
29
titivas que i m p o n e n considerables cargas de estrs y de limitaciones sobre sus

individuos lleven a n u m e r o s o s tipos de "cacofonas" en este concierto.
Entre ellas, obviamente, se encuentran algunos de los desrdenes llamados tras-
tomos intrnsecos del sueo de los que se hablar en el captulo III, adems de peque-
as "desafinadas" que, de suceder solas y ocasionalmente, no llegan a ser notadas pero
que, si con frecuencia se suman a otros factores perturbadores, pueden llegar a causar
desajustes significativos sobre la salud fsica y mental. A continuacin se expondrn
datos acerca de variables "endgenas" u organsmicas como la edad, el sexo, la
matutinidad-vespertinidad, la personalidad. Despus se discutir ei papel de varia-
bles comportamentales como son ciertos hbitos opcionales (vrg., ingesta de tabaco,
caf, cantidad de ejercicio) que determinan la calidad objetiva y subjetiva y la eficien-
cia del sueo. (TTS= tiempo total de sueo)
Variables Secundarias
1 1
Estado Fisiolgico Especie y Diferencias Individuales
Edad
Modulan
Variables Primarias
1 1
Demanda de Tendencias Facilitadores/
Sueo Circadianas Inhibidores
Producen
1 1
Patrn de Arquitectura del Respuesta Valorativa
Sueo Sueo sobre el Sueo
TTS Etapas y Capacidad Restauradora
Tiempo Total de Sueo Mantenimiento
Figura 1.4 Modelo objetivo-conductual del sueo Se ilustran las variables secundarias que modulan las variables
primarias veneradoras de los narmerros que inciden en los estados de sueno y vigilia.
30
C a p t u l o I Biologa d e l S u e o
III. ASPECTOS BIOLGICOS DEL SUEO.

SINFONA CONCERTANTE
"...Ya sabemos cmo escuchar clulas ais-
ladas entre los millones de elementos del
sistema. No puedo imaginar que haya una
tarea ms importante que la de reconstruir
su sinfona."
H.L.. Teuber, Perception, Voluntary Movements a n d Memory
Este trabajo es eminentemente psicolgico y no recurre a variables fisiolgicas. Sin

embargo, no quedara completo y no se integraran muchos de los datos expuestos sin
algunas breves referencias acerca de la fisiologa del sueo y de los ritmos biolgicos.
ACTIVIDAD ELCTRICA CORTICAL Y ESTADOS DE SUEO/

V I G I L I A . L O S C A M P O S E L C T R I C O S Y LA C O N C I E N C I A
El electroencefalograma: El Electroencefalograma (EEG) es actualmente el avan-
ce tecnolgico ms influyente en el estudio del sueo. Los principios tcnicos del instru-
mento, que registra las diferencias de actividad elctrica existentes entre diversos puntos
del crneo, fueron planteados por Catn (quien curiosamente era alcalde de Liverpool)
a final del siglo XIX, cuando registr diferencias de potencial elctrico en la corteza de
perros (Stevens, 1974). El EEG actual, fue desarrollado por el psiquiatra alemn Hans
Berger (1873-1941), con un grupo de veteranos de la Primera Guerra que haban sufri-
do prdida de hueso craneal y en quien registr ondas cerebrales a travs del cuero
cabelludo. El electroencefalograma registra las constantes fluctuaciones elctricas produ-
cidas por las clulas del cerebro y tambin por las de la piel y los msculos, aunque con
los adecuados filtros para frecuencia y amplitud, es posible aislar la banda correspon-
diente a la actividad elctrica cerebral en s misma.
Es bien sabido que la actividad elctrica de la corteza, generada por los potenciales de
accin y los mltiples potenciales post-sinpticos, puede registrarse con electrodos dis-
puestos en parejas que comparan las diferencias de voltaje entre dos sitios ubicados en el
cuero cabelludo (o a veces, colocados intracerebralmente). Los electroencefalgrafos
modernos en general tienen 16 o 32 pares de electrodos y su disposicin obedece a
estndares internacionales de Electroencefalografa. Adems el estudio del sueo, re-
quiere que, junto con el electroencefalograma, se registren los potenciales generados por
los movimientos oculares [electrooculograma o E O G ) , por la actividad muscular
{electromiograma o EMG), y por algunas funciones neurovegetativas, como respira-
cin, corazn o erecciones peneanas. Para ello se desarrollaron polisomngrafos de los
que deriva el estudio llamado polisomnograma (PSG) que registra simultneamente las
funciones anteriormente citadas. Existen normas para calificar los diversos registros tal
como se plantea en el "Manual of Standard Terminology, Techniques and Scoring System
for Sleep Stages of Human Subjects" de Rechtschaffen y Kales (1968).
31
Corao un concierto que es, el sueo tiene una duracin totai y una organizacin
interna, e implica diversos estados especiales de actividad cerebral que corresponden
a oscilaciones particulares en la actividad electrofisioigica neuronal. Estas se manifies-
tan e n los ritmos electroencefalogrficos registrados en el electroencefalograma. La
estructura o composicin interna del sueo se conoce como la arquitectura o sea, la
distribucin particular de los diferentes tipos de actividad en determinado perodo de
sueo. El sueo tiene tambin un patrn que se refiere a la duracin y distribucin de
cada perodo en las 24 horas del da.
Para saber si un individuo est dormido se pueden tener en cuenta indicadores
conductuales, tales como la inmovilidad, los ojos cerrados, la relajacin muscular, la
respiracin regular, el decremento en la frecuencia cardiaca y otros. Sin embargo,
nada de lo anterior es exclusivo del sueo ya que lo anterior puede darse tambin en
vigilia y, adems, no siempre al dormir se est tranquilo y quieto (es el caso de los
sonmbulos). La diferencia real y objetiva entre un cerebro que duerme y uno despier-
to es el patrn de actividad elctrica generada por el tallo enceflico que afecta la
actividad de la corteza, la cual a su vez se puede registrar sobre el cuero cabelludo.
Para efectos de lo que sigue, cabe proponer una analoga que sera la de registrar las
ondas sonoras y la intensidad de las conversaciones de un cctel. En un comienzo, el
ruido es asincrnico y de bajo volumen, con poca amplitud en el registro, pues responde
a mltiples conversaciones diferentes entre muchas personas que hablan en voz relativa-
mente baja, cada cual a su ritmo y al mismo tiempo. En un osciloscopio, lo anterior se
registrara como ondas de baja amplitud, de alta frecuencia -cadencia rpida de cada
conversacin individual- y asincrnicas, pues nadie tiene la misma cadencia de otra per-
sona. Si por algn motivo, en el cctel la gente decide gritar slogans de algo, las conver-
saciones individuales desaparecen y emerge una cadencia nica, de alto volumen, sincr-
nica que refleja un nico ritmo lento (un solo slogan voceado por muchas personas al
mismo tiempo). As, un ritmo sincrnico refleja un patrn semejante de actividad de
muchas neuronas en el vecindario del electrodo que ias est registrando. Esto, en genereil,
indica una frecuencia baja de impulsos individuales y una amplitud alta, o sea, un voltaje
elevado, lo cual a su vez es un reflejo de que muchas clulas estn disparando al mismo
tiempo o, en el ejemplo del cctel, que muchas personas estn gritando el mismo slogan
a la vez. La sincrona seala, por tanto, reducida actividad neuronal, por cuanto es pro-
ducto de un nmero escaso de impulsos individuales diferentes y tambin indica que hay
muchas clulas que disparan en forma ms o menos regular al mismo tiempo, lo cual
hace que el campo elctrico registrado tenga mayor amplitud. En cambio, si hay alta
actividad neuronal individual y diferenciada, cada una de las muchas clulas involucradas
en una funcin disparar a altas frecuencias y con diferentes patrones de actividad. Los
campos elctricos as generados sern pequeos y de baja amplitud en el registro. A la
vez, mostrarn, oscilaciones muy rpidas (ver figura 1.5) que equivalen al ruido de las
conversaciones simultneas por parte de cada uno de los invitados al cctel.
Durante la vigilia se genera un ritmo Beta , (con una frecuencia de 11 -18 hz. y una
amplitud de 4-6 pV); si la actividad mental es intensa, se genera un ritmo Beta,, (3:)
32
muy asincrnico, con una frecuencia de 19 a 40 hz. Estos ritmos Beta se han subdi-
vidido en bandas de frecuencia Sigma de 12.5 hz. a 16 hz., Beta de 16 hz. a 30 hz. y
G a m m a de 30.5 hz. -60 hz.
Figura 1.5 Ritmo Beta p . Obsrvese la alta frecuencia de las ondas, su baja amplitud y su asincrona y comprese con
a actividad durante el sueo (a la derecha del trazado).
C o n el sujeto en reposo y con los ojos cerrados, se registra el llamado ritmo alfa (a)
generado en la parte occipital de la corteza. Su frecuencia es de 8-10 hz. y amplitud de
30-80 o, V. Ver ia figura i .6 en la que se observa ei bloqueo del ritmo a al abrir los ojos.
Ojos cerrados Ojos abiertos Ojos cerrados

100 MV
">* A^^^^WA^^Â^-^^ÂV/ÛJA'
1 seg
Figura 1.6 Ritmo Alia CC. Obsrvese que hay un corto perodo despus de abrir los ojos durante el cual el ritmo alfa
persiste antes de que el trajjado se desorganice. Este perodo se conoce como la "latencia del bloqueo alfa".
A medida que el individuo se duerme, el ritmo alfa se desvanece gradualmente, y

comienza el primer segmento o ciclo de sueo que consta de cuatro perodos. El Perio-
do I se caracteriza por un enlentecitniento del alfa con ocasionales ondas agudas. Tiene
una duracin de entre 1 a 7 minutos al inicio del sueo, al cabo de los cuales las ondas
de vrtice preludian el Perodo II. Este se caracteriza por un ritmo Theta (6) o de Sueo
Ligero, ms sincrnico que el alfa, con frecuencia de 4-7 hz. y amplitud de hasta 150 IUV
y cuya duracin es de 10-25 minutos. Ver la.figura 1.7
Figura 1.7 Ritmo theta a la derecha del trazado, en el que se aprecia una amplitud y sincrona mayores que en vigilia y
que en alfa.
33
Durante el transcurso de este perodo, el EEG cortical se sincroniza ms y apare-

cen los husos de sueo con un ritmo de 12-14 hz., adems de los complejos K defini-
dos como la unin de ondas de vrtice y de husos de sueo. Durante los perodos I y
II (denominados como sueo ligero) pueden presentarse imgenes visuales o auditivas
m u y prominentes. La presencia de los husos de sueo es el anuncio de que el sujeto
est realmente dormido, y entonces presentar moderada prdida de tono muscular y
prdida parcial o total de contacto con el exterior. Lo anterior conlleva umbrales
sensoriales elevados e incremento de la magnitud del estmulo necesario para alertar o
despertar a la persona o animal. Ver figura 1.8
IOO.MV
Husos Complejos K
I L I
1 seg
100 IJV Punta vrtex Punta vrtex
1 seg
Figura 1.8 Ilustracin de puntas vrtex, husos de sueo y complejos K, fenmenos todos que preludian la emergen-
cia del perodo de sueo de SWS.
Unos 35 minutos despus del inicio del sueo, comienza a emerger un incipiente
ritmo 5 (delta) de baja frecuencia (1-3 hz.) y alto voltaje, que ocupa hasta un 2 0 % del
total de este perodo, con mayor prdida de tono muscular, mayor prdida de con-
tacto con el exterior y decremento de la actividad mental. Constituye la etapa III
durante la cual el porcentaje de ritmo delta aumenta a medida que disminuye el de theta.
Este ltimo estadio es muy transitorio pues no dura ms de 2 minutos en el primer
bloque de la noche, y muestra abundantes husos de sueo. Pasado este tiempo, el ritmo
Figura 1.9 Trazado delta. Se observa la gran amplitud de las ondas con respecto del trazado de vigilia y una gran
sincrona.
34
theta comienza a desaparecer y se instala en su lugar una actividad Delta (Sueo Pro-
fundo), muy sincrnica, con una frecuencia de 1-4 hz. y amplitud de hasta 300 uV
(figura 1.9).
Cuando se habla de sueo de ondas lentas (SWS), se hace referencia a los perodos
I, II, III y IV, en los cuales, como se vio, la frecuencia de los ritmos electroencefalogr-
ficos es menor que aquella que se da en vigilia. Finalmente, si se cumplen ciertas
condiciones de lapso de vigilia transcurrido desde el ltimo perodo de sue-o, des-
pus de unos 90 minutos de perodo de Delta, el individuo entrar en el llamado
Sueo Paradjico caracterizado por un incremento en la actividad cortical la cual llega
a parecerse al ritmo theta y alfa, con mezcla de ritmo Beta, muy asincrnico, de baja
amplitud, y durante el cual se presentan tambin movimientos oculares rpidos (co-
nocidos mundialmente como REM, de la abreviacin inglesa Rapid Eye Movements) 3 ,
semejantes a los de vigilia pero con u n t o n o muscular p r c t i c a m e n t e n u l o
(Rechstchaffen y Kales, 1968). Ver Figura 1.10.
w:!\Y^y\\^sV'V^~yVV^ *V-\\~-VV~yVVVVV*fVTJ^"VVVV-~VV*-7V--T^~T^~T^--yV-
Figura 1.10 Muestta de un fragmento de episodio REM.
Al despertar a las personas durante la etapa REM, en el 80-90% de los casos se

obtienen informes de sueos con muy frecuente y vivida imaginera mental y concate-
nacin cognoscitiva, mientras que si se les despierta en otros perodos N R E M se obtie-
nen informes de sueos en un 45-60% de los casos, ms cortos que los del sueo REM
(Cavallero, 1993) y con menor actividad alucinatoria perceptual y mayor contenido de
"pensamientos" La actividad alucinatoria aumenta durante los sucesivos ciclos de REM,
y en cambio, los pensamientos del sueo N R E M disminuyen a medida que avanza la
noche (Fosse, Stickgold, Hobson, 2001). Tambin durante el sueo REM, se registra
una casi completa atona muscular, debido a la hiperpolarizacin de las clulas de las astas
3
He decidido seguir la tradicin del uso ms comn al denominar a este perodo del sueo con las siglas anglosajonas
REM y no con las siglas castellanas de MOR.
35
anteriores de medula espinal. Estas motoneuronas se hallan mximamente inhibidas

durante el sueo REM, pero, simultnea y paradjicamente, se presentan mioclonas
de corta duracin, usualmente en miembros inferiores, junto con rpidas e impor-
tantes oscilaciones en las funciones viscerales (Chase y Morales, 1989). Por estas
particularidades se d e n o m i n al sueo R E M como sueo paradjico puesto que se
trata de un estado en el cual, el individuo alucina y muestra un nivel relativamente
elevado de alertamiento, pero sta profundamente dormido. Si se le presentan est-
mulos sensoriales durante este estadio, tender a alargar el perodo de R E M corres-
pondiente, sin habituarse al estmulo. Lo anterior indica que este perodo es suscep-
tible a la estimulacin externa, pero que no hay aprendizaje puesto que no se presenta
habituacin con repetidos estmulos, probablemente en parte, por la desactivacin
de los lbulos frontales (Vzquez, Merchant, Garca, Drucker, 1998).
Durante el sueo, la actividad de las astas ventrales de medula espinal donde se
hallan las neuronas motoras que inervan la periferia es mnima. Adems, como ya
se dijo, es prcticamente nula durante el R E M , como tambin lo es el registro
sensorial por parte de corteza, al p u n t o de requerirse de estmulos intensos para
que el individuo se alerte. El mximo nivel de inhibicin se da durante estadio IV
que es el que presenta un umbral de despertamiento ms elevado. Lo anterior se
debe a que la formacin reticulada del tallo (pontomesenceflica) ejerce un efecto
recluante de sincronizacin sobre el ncleo reticular del tlamo. Conductualmente,
tal sincronizacin se manifiesta en el establecimiento de una barrera o filtro m o -
tor (funcional) sobre la salida de rdenes y de un filtro sensorial sobre el recibo de
informacin del exterior; de este m o d o el sujeto que duerme realmente se halla
"desconectado" de la realidad en el sentido de que no se mueve (aunque su corte-
za motora est activa), y no responde a los estmulos porque no los percibe "cons-
cientemente".
Al dormir, en general, el umbral de alertamiento y las funciones viscerales autonmi-
cas covaran directamente con la profundidad del sueo, excepto durante el sueo REM
en el que los umbrales de actividad autonmica y cerebral pueden variar considerable-
mente. As, la frecuencia cardiaca y respiratoria, la tensin arterial y el tono muscular
tienden a ser elevados si hay niveles elevados de actividad mental. Estas funciones dismi-
nuyen a medida que el sujeto se relaja (fsica y mentalmente), observndose un decremento
muy importante de estos parmetros durante el sueo y particularmente durante el sue-
o Delta. En cambio, durante el REM estas funciones oscilan rpidamente desde niveles
muy bajos a niveles muy altos o viceversa. En la Tabla 1.1 se ilustran las variaciones en el
estado de conciencia as como de algunas funciones autnomas durante los diversos
perodos de vigilia y de sueo. En la figura 1.12 se muestran las posiciones corporales y
el tono muscular junto con los registros electroencefalogrficos de corteza y de tlamo y
los movimientos oculares y musculares. En dicho dibujo se aprecia la atona durante el
R E M tanto en el registro electromiogrfico como en la posicin del gato, mientras que
en vigilia, por el contrario, es aparente el tono muscular m u y activado de cuello y ojos
tanto en la posicin del animal como en el E M G .
36
f I
"*"-4 SUKlO P A A D O J C O
CORTEX VISUAL
|*PWV*w^''w*Wfc"-vO', ^ f > ^ l * * $ m ^ > t 4 ^ l $ i M W * l * * l # * *****
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Ti i r
/ 3SKUNOOS
Figura 1.11 Registro electroencefalogrfico de un gato con electrodos implantados en correza visual y en el
tlamo (cuerpo geniculado lateral} as como con monitoreo muscular y oculomotor.
Hite::-.- r ,i.:- Elc.in>- Ek<(ni- Porcentaje

Estado de Encefalograinu Miograma oculograma Cardiogra De sueo
conciencia iEECi! (EMG) ISMME
Vigilia Pi fe Tensin Presencia de j} f |

(12a40Hz) muscular REM
10-20 (xv elevada
Esladk) a y6 TrJHsi-ii recnor f 2-5%
! (4 a 12Hz) que durante la Lentos 45-55Cf
!! IMV eifjaia
vrtex, husos
Estadio 6 Tensin muy 3-8%
III (0.5-3 Hz) disminuida fyfyty 10-15%
IV 300 (xv
Complejos K
MOR av6 .-.enciade 20-25%
(4 a 12 Hz)
variable .
Tabla 1.1 Variaciones del estado de conciencia y de funciones autnomas durante diferentes "estados corticales" determinados
por los ritmos electroencefalogrficos. En esta tabla se resumen los estadios de sueo. Los estadios I y II y los III y el IV se han
agrupado, en razn de que tanto el I como el III son de muy corta duracin y su definicin se da por criterios de porcentaje de
ondas ms que por una caracterizacin intrnseca.
37
Periodo hipnaggico: Se ilama as ai periodo durante el cual el individuo se queda

dormido. Segn la clasificacin estndar de etapas de sueo, no constituye un pero-
do en s pero es una etapa m u y interesante desde el punto de vista psicolgico pues no
siempre los eventos de conciencia asociados a este estadio correlacionan con la activi-
d a d elctrica cerebral o c o n el t o n o muscular. Por su p a r t e , la definicin
electroencefalogrfica del estadio I no describe bien todos los fenmenos que suceden
en la transicin entre vigilia y sueo. Intuitivamente, todos sabemos que no siempre
es fcil determinar el m o m e n t o preciso en el que nos quedamos dormidos (o sea,
"desconectados" del medio ambiente en el sentido de dejar de or o de percibir sensa-
ciones). Incluso si se dispone de un electroencefalograma, repetimos, no siempre la
actividad elctrica del cerebro permite deducir inequvocamente el estado de concien-
cia del sujeto. Esto se debe a que la actividad mental es un producto epigentico de
la actividad elctrica cerebral, pero no todas las estructuras neuronales que controlan
las respuestas electrofisiolgicas del sueo son exactamente las mismas que las que
subyacen a la "conciencia" y a las funciones perceptuales de alto nivel. Por tanto,
aunque no son frecuentes, pueden darse "disociaciones" entre el registro de EEG y el
estado subjetivo de conciencia y la capacidad de respuesta del sujeto. En preparacio-
nes experimentales o en patologa, las disociaciones son an ms claras de ilustrar cosa
que se mencionar en el captulo III, al tratar los parasomnios. Tanaka Hayashi, y
Hori, (1997) examinaron los registros de EEG hasta 5 minutos despus del primer
huso de sueo y describieron 9 "etapas" electroencefalogrficas que corresponden a
diversos estados de vigilia-sueo. Las sub-etapas 1 y 2 se caracterizan por una dismi-
nucin del porcentaje de ritmo alfa pero con un estado de conciencia de vigilia. Segn
el EEG, las etapas 3 a 8 corresponden al estadio 1 de sueo y la etapa 9 corresponde
al estadio 2, con francos husos de sueo. Ver figura 1.12
Estadios del EEG
1 Alfa .^Mrwn^W/vV^ \ vigilia

2 Alfa intermitente > 49% "M/WWV^^
3 Alfa intermitente < 50% l/vw

^/v.
4 EEG aplanado
5 Ondulaciones /nvA.Av^vw^/
Estadio 1
6 Onda vrtex solitaria
7 Trenes agudos de v r t e x ^ ^ - / V l \ [ ( K - I /
8 Vrtex aguda y husos ^~^-\s^ ^^J\\r
incompletos Y S ^ ^ - ^ 0 ^ ~ - ^ ^ ^ > Estadio 2
[ 50>V
1 sec
Figura 1.12 Sub-estadios que describen el periodo hipnaggico. Tomado de Tanaka y col (1997).
38
Es evidente la importancia de este periodo por su relativa larga duracin (de uno
hasta 15 16 minutos). Si el individuo durmi ms de 10 minutos, en general se
observa una amnesia casi total (amnesia mesgrada) de lo sucedido en los" cuatro
minutos previos a la emergencia del perodo I. Sin embargo, si el sujeto durmi
menos de un minuto, no presentar amnesia durante el perodo hipnaggico, lo cual
plantea que los modos de codificacin, consolidacin y recobro de la memoria son
bien diferentes en plena vigilia y en el m o m e n t o de quedarse dormido el sujeto. En las
lneas que preceden se vio que los "estadios" de sueo no son entidades en s, sino
conceptos relativos a porcentajes de activacin elctrica cerebral (y ms adelante se
ver que a su vez, tal activacin depende de los componentes prevalentes bioqumicos
en diversas reas cerebrales).
Las "disociaciones" ya mencionadas que pueden presentarse entre el estado de con-
ciencia del individuo y la actividad elctrica del cerebro son crticas en campos como
seguridad industrial y de transporte. En efecto, bajo condiciones de presin social y de
privacin de sueo, son frecuentes los perodos de microsueo en plena vigilia. Es fre-
cuente, adems, que la persona no se percate de ellos, cosa que se ha documentado en
conductores de tren as como en mdicos que han tenido turnos nocturnos entre otros
(TorsvallyAkerstedt, 1988; Richardson, Wyatt, Orav, Ward y Marshall y cois., 1996).
Desde el punto de vista de la seguridad personal y de terceros, lo anterior resulta bien
preocupante.
La duracin de esta etapa es altamente variable, pues algunos sujetos son "cons-
cientes" y capaces de recordar eventos hasta 16 minutos despus de presentarse el
primer huso de sueo, (indicador estndar de que el sujeto est dormido) mientras que
otros dejan de recordar incluso antes de presentarse el primer huso. De hecho, se han
descrito ensoaciones antes del estadio I, en plena actividad alfa (Foulkes, 1990).
Dada la importancia social que plantea este problema, se han ensayado diversos
procedimientos conductuales para medir el m o m e n t o en que el sujeto se duerme y
deja de responder. Con un paradigma de tiempo de reaccin ante estmulos auditivos,
Ogilvie y cois., (1988) obtuvieron una buena correlacin entre el momento en que el
individuo dejaba de responder al estmulo y el inicio de los husos de sueo. Franklin
(1982) introdujo un procedimiento empleado en seguridad de transporte que tiene
el ttrico nombre de "deadman switch" o sea, el "interruptor del muerto" consisten-
te en un circuito que se activa cuando la persona deja de ejercer presin sobre un
botn o palanca. C o n este procedimiento, o con un dispositivo de tecleo digital
constante, puede medirse la ausencia de respuesta en un continuo temporal: si el
sujeto deja de presionar la palanca durante unos 20 seg., electroencefalogrficamente
hablando, habr una franca actividad de sueo y el cese de presin durante un
minuto predice un periodo largo de sueo que difcilmente ser afectado por esti-
mulacin externa (Casagrande De Gennaro, Violani, Brabanti y Bertini, 1997). A
este arsenal de instrumentos se ha aadido ltimamente un medidor de activacin
autonmica, sensible a variaciones hemodinmicas en presin arterial en el dedo. La
activacin autonmica digital correlaciona con el predominio simptico central, y por
39
ende con ei alertamiento dei sujeto. Estas mediciones correlacionan en alto grado con
los ndices electroencefalogrficos de alertamiento as como con medidas subjetivas de
somnolencia (Pillar, Shlitner, Lavie, 2001) y constituyen una promesa para investiga-
c i o n e s en s u e o y en s o m n o l e n c i a c u a n d o n o es p o s i b l e hacer registros
polisomnogrficos.
IV PARMETROS DE DEFINICIN DE LOS ESTADOS

DE SUEO/VIGILIA. Los engranajes de psique
ARQUITECTURA DEL SUEO
Se denomina as a la alternancia de ritmos electroencefalogrficos durante el sueo,
alternancia que es muy constante para la especie y la edad. En humanos sanos y jvenes,
la arquitectura del sueo es constante. Una vez conciliado el sueo en la noche, el sujeto
pasar unos 40 minutos en etapa theta, luego unos 40-50 minutos en etapa delta y
entonces har su primer episodio de sueo REM cuya duracin ser de unos 5-10
minutos. Se ha denominado ciclo de sueo al paso de las diferentes fases del sueo N O -
R E M al sueo REM. El primer ciclo de sueo N O - R E M (NREM) y R E M dura pues
unos 70-100 minutos mientras que los ciclos ulteriores son de unos 90-120 minutos,
distinguindose porque el perodo REM se hace ms largo hacia las horas de la madru-
gada (Figura 1.13).
VIGIU
o
CU o
13 2
Figura 1.13 Histograma que muestra las horas y duracin de los diversos perodos de sueo en una noche de
un adulto. Las lneas gruesas sealan el REM que se indica por convencin ms cerca de la vigilia que del sueo
en razn de !a actividad cerebral presente en dicho estadio.
DEMANDA DE SUEO
Si bien la arquitectura del sueo es relativamente fija segn la especie y la
edad, no lo es su demanda, la cual, al menos en los h u m a n o s adultos, puede variar
considerablemente. H a y individuos que dicen estar satisfechos con 3 4 horas de
sueo en 24 horas y otros que necesitan 10 horas de sueo por da para sentirse
40
bien. Diversos estudios y meta-anlisis llevan a la conclusin de que lo ms usual

en pases industrializados es un requisito de sueo de unas 6 a 8 horas en adultos
jvenes sanos con un p r o m e d i o de 7:30 horas (Janson, De Backer, Gislason,
Plaschke y cois., 1996). Si se acumula una deuda de sueo superior a un 3 0 % de
la demanda individual, se presenta irritabilidad, estreimiento, prdida apetito, pro-
blemas de memoria, concentracin, cognicin y alerta. Casi tan importante como la
demanda de sueo total es su continuidad. Por experimentos que relacionan la latencia
para realizar sumas sencillas con continuas interrupciones del sueo durante dos
noches consecutivas, se sabe que para que comience a haber un efecto restaurador,
son necesarios lapsos de sueo continuo sin interrupciones de por lo menos 10
minutos de duracin (Downey, Bonnet, 1987).
La edad es, por supuesto, un factor importante en el requisito de sueo del individuo,
cosa que se discutir en la seccin de ontogenia del sueo; tambin lo es la cultura que
puede imponer restricciones ms o menos serias sobre los horarios permitidos as como
sobre la duracin de! sueo. Junto con la cultura, interacta la regin geogrfica y e!
clima, pues climas clidos y sociedades afluentes invitan a alargar las actividades durante
la noche. Pinsese por ejemplo en Sevilla, Espaa, donde en verano, las calles estn
desiertas a las 10 de la noche, pero a la una de la madrugada, hierven de gente en
restaurantes, bares o simplemente, dando un paseo. Obviamente, el poder adquisitivo
individual har variar radicalmente los horarios de sueo y de trabajo. Lo anterior se
refiere a los turnos, el trabajo de horario fijo o de horario muy laxo como el que se
presenta ya en nuestros das, con el llamado "trabajo en el hogar", usualmente por com-
putador, o los horarios que se adoptan bajo condiciones de pocas restricciones sociales.
Todo ello se relaciona en forma muy estrecha con la motivacin. C o m o se vio anterior-
mente, un incentivo econmico puede incrementar el rendimiento en los primeros tres das
de privacin "moderada" de sueo".
ltimamente ha surgido un interesante debate en torno de cunto sueo se ne-
cesita realmente y si sociedades industrializadas obligan a los individuos a una priva-
cin crnica de sueo. Harrison y Horne (1995) argumentan que no es cierta la dea
de que a comienzos del siglo XX los individuos durmieran ms tiempo; plantean
por el contrario que, en ausencia de presiones ambientales, los organismos pueden
optar por dormir, aunque dicho sueo no sea "fisiolgico", es decir, aunque no se
requiera, del mismo modo cmo se puede optar por comer innecesariamente. Por otro
lado, Lger, (1994, 1995, 2000) plantea, con argumentos actuariales y estadsticos
muy slidos que nuestra sociedad est carente de sueo y que ello implica costos
enormes de accidentalidad y de salud.
Es curioso el sesgo de los investigadores de pases industrializados en el sentido de
pensar que "la gente" del siglo XIX o comienzos del XX durmiera suficiente tiempo.
Si por "gente" se refieren a la escasa clase media victoriana, seguramente dorman ad
libitum (al contrario del antiptico ejecutivo contemporneo que a las 6 a.m. est en
su oficina). Si por "gente" pensamos en los obreros, hiladores o en Monsieur Maheu 4
(que eran la mayora), probablemente estas personas se hallaban en las mismas cir-
41
cunstancias de los obreros (y en especial de las mujeres) de pases subdesarrollados

hoy en dia que salen de sus trabajos hacia las 6 p.m., tienen una jornada de transporte
de una o dos horas, preparan comida para la noche y para el da siguiente, lavan la
ropa de sus maridos e hijos (obviamente se carece de un elemento tan bsico como
una lavadora), y se acuestan hacia la medianoche para levantarse a las 4 de la maana
a "atender" al marido 5 , alistar a los hijos, y salir dos horas antes para llegar al trabajo a
las 7 u 8 de la maana.
PATRN DE SUEO
El trmino de p a t r n de sueo, se refiere a la distribucin de los perodos de sueo
en 24 horas. Parece ser que la constante en los mamferos es la de un patrn polifsico
(varios perodos de sueo de longitud semejante intercalados con perodos de vigilia). A
pesar de tener un perodo ms largo de sueo en la noche que en el da, los chimpancs
y grandes simios toman frecuentes siestas de longitud diversa (Tobler, 1989). El humano
parece ser variable y flexible al respecto. Si bien en la sociedad industrial nos hemos
acostumbrado (muchos de nosotros a las malas), a un solo perodo de sueo en la
noche, sin siestas, en ambientes menos rgidos que los que nos impone el horario de
trabajo de 8 a.m. a 5 p.m., parece que lo usual es tomar siestas.
P A T R N D E S U E O Y CULTURA
Cualquier antroplogo o persona que haya com-
partido la vivienda de muchos indgenas de las sel-
vas de Colombia a final dei siglo XX y comienzos
del XXI (y supongo que de muchas otras parres del
m u n d o donde todava quedan sociedades tradicio-
nales de cazadores y recolectores) ha experimenta-
do duras noches de insomnio que pueden llegar a
ser m u y desgastadoras. Para no citar sino un ejem-
plo, es el caso de los Embera de la costa Pacfica de
Colombia. Segn comunicacin personal de nu-
merosos miembros del departamento de antropo-
loga de la Universidad Nacional de Colombia, en-
tre ellos el profesor Vasco, experto en dichas sociedades, durante la noche, los Embera
acostumbran a despertarse, despertar a los dems y conversar de temas del da o de
sueos que hayan tenido, or radio, o efectuar tareas que "se hacen en la noche". Las
tareas que tradicionalmente se efectan en la noche, en general son de mbito do-
mstico. Son realizadas por las ancianas, en rememoracin remota de los tiempos en
que la rana Betata los visitaba de noche y les dejaba el maz molido, el pescado listo,
A
Toussaint Maheu es ei personaje principa! de Germinal, la famosa epopeya de Zola sobre la vida de los mineros de
carbn de cerca de Lille, a mediados del siglo XIX.
5
Como dice alguna feminista furibunda, el macho humano, en algunas, culturas es el nico animal de la
naturaleza incapaz de alimentarse por su propia cuenta.
42
la cestera tejida y diversos favores de la misma ndole.

C u a n d o Betata no volvi, las ancianas se levantan dos
o tres horas despus del primer sueo de la noche y
hacen lo que Betata realizara en mejores tiempos.
Adems, puede que algunos individuos decidan salir
de caza o de pesca al caer la tarde y regresar con el pesca-
do pasada la media noche. Este regreso marca el co-
mienzo de una intensa actividad por parte de todos los
miembros de la tribu que se levantan, atizan el fuego,
preparan el pescado, se lo comen y vuelven a dormir. El
profesor Vasco en un momento dado, decidi seguir dur- "* -
miendo y no hacer caso de estos pequeos festines nocturnos, pero el costo era que al
da siguiente no haba comida para l. Igualmente, cuando alguien pasa por el pobla-
do en la noche, toda la tribu se levanta, lo acogen, le ofrecen comida y bebida, hacen
visita y vuelven a dormir. Al da siguiente es frecuente observarlos en siestas cortas y
evidentemente, no cabe pensar que realicen en forma ritual como nosotros occidenta-
les, las tres comidas del da. Comen cuando quieren y cuando pueden (Vasco, comu-
nicacin personal, 1999).
Este patrn de sueo y de actividad tambin parece ser frecuente en la Amazonia
y en el Orinoco (Ibaez 1997, comunicacin personal) aunque no es generalizable a
todos los indgenas del rea, ya que, por ejemplo, los guambanos de Nario tienen
hbitos de dormir ms congruentes con los nuestros. Ignoro si lo anterior se relaciona
con la forma de vida y la cosmologa de sociedades cazadoras y pescadoras (como los
Embera) o ms sedentarios como los Guambianos. Asimismo, ignoro la razn por la
cual nuestros antroplogos no han estudiado en forma ms sistemtica este aspecto
que muestra una enorme adaptacin y flexibilidad por parte del ser humano y que
pone en cuestin la universalidad del patrn monofsico de sueo en el adulto
h u m a n o . T a m b i n p o n e en cuestin n u e s t r a exagerada sensibilidad por la
privacidad (cuyo extremo es, sin duda, el respeto por el sueo de los dems) a
favor de una mayor socializacin e intercambio afectivo.
Segn la extensa revisin de W e b b (1989b) en los Archivos de Relaciones
H u m a n a s de la Universidad de Yale, en culturas tradicionales de regiones tropi-
cales, lo usual es t o m a r siestas entre las 12 y los 2 de la tarde. Por otro lado,
t a m b i n a b u n d a n relatos referentes a sociedades tradicionales de cualquier rea
geogrfica (tropical, sub-tropical o rtica), en las cuales los patrones de sueo son
m u y laxos. En estas condiciones, los individuos d u e r m e n a cualquier hora del da,
y d u r a n t e la noche muestran un sueo i n t e r r u m p i d o . Entre stos, se cuentan los
Woleai de Micronesia, los Truk de Oceana, los T l i n g i t de Alaska, los Warao de
Venezuela, los Yahgan de Patagonia, los Tikopia de Polinesia. A final del siglo
XIX, en invierno, los pescadores esquimales dorman largas horas interrumpidas
por alguna actividad durante la noche rtica en tanto que los exploradores europeos
sufran de u n desagradable " i n s o m n i o de la noche p o l a r " . Al llegar el verano
43
y el da con ms de 20 horas de luz, los nativos comenzaban una actividad un

tanto indiscriminada e independiente de la hora, interrumpida por cortas siestas en
cualquier momento, cosa que agotaba a los exploradores europeos de la poca. Tremscribo
a continuacin dos pasajes de comienzos del siglo XX acerca de las costumbres de los
Samoyedas, habitantes del norte de Siberia de comienzos del siglo XX, tomado de los
Archivos, que son bien pintorescos y humorsticos:
"Al llegar la estacin de caza, el orden usual del da se trastorna completamente... la
familia Nagasan es tpica... elpadre defamilia contina pescando hasta las dos o tres de la
maana. Dos de los hijos mayores estn constantemente privados de sueo ya que deben
turnarse para vigilar a los renos por la noche. Despus de un corto sueo que no dura ms
dos o tres horas, salen a cazar renos de la llanura o a participar en la cacera colectiva de
gansos salvajes con redes... Mientras, las mujeres limpian las presas. ..y en las tardes, deben
reparar y secar los vestidos de caza... y ellas tampoco duermen ms de dos o tres horas
seguidas...
Y con referencia los Chukchee de Siberia, se anota:

"A medida que las noches se hacen ms
claras, los hbitos irregulares de los
Chukchee se volvieron casi intolerables por
su completo desprecio hacia las divisiones
del tiempo... Segn el dia, podan dormir
hasta el medioda, y meterse entre sus pieles
de dormir a la medianoche; despus se le-
vantaban, coman y se iban a dormir de
nuevo. El dia y la noche eran ideas que ya
no existan... [RY", File (sleep)j
Parece ser pues, que la variabilidad humana que caracteriza la mayora de nuestros
comportamientos se aplica tambin a la distribucin y horarios de sueo-vigilia. Con
la extincin de estas sociedades se pierde otro de los muchos aspectos con que nos
hubieran p o d i d o luminar sus integrantes respecto de la variabilidad del compor-
tamiento.
Al otro extremo de la relacin con el medio ambiente se presentan situaciones muy
artificiales como son las estaciones espaciales, y en especfico, los acoples internaciona-
les (hasta el m o m e n t o , usualmente entre Estados Unidos y Rusia). En estos casos,
astronautas de diferentes nacionalidades se hallan "anclados" a estaciones terrestres
con horarios diferentes entre ellas. Con el acople, sbitamente deben convivir en un
slo espacio en el que las seales naturales de luz-oscuridad han desaparecido total-
mente, y en el que las nicas claves que se mantienen son las sociales. En estas condi-
ciones los navegantes tienden a continuar con los ciclos de sueo/vigilia del lugar
terrestre con el que estn anclados. Sin embargo, a lo largo de la misin, deben regu-
lar sus ciclos con los del resto de \a tripulacin v con las rcs n cctivas bases terrestres,
44
basndose en claves sociales como comidas y tiempos de trabajo o esparcimiento. Es

as como, la hora de dormir es cuando todos duermen, la hora de comer cuando todos
comen, y la hora de trabajar cuando todos trabajan. El sueo de los astronautas
muestra entonces un patrn de un bloque de 5 horas de sueo continuo, seguido por
varias siestas cortas durante el da (Sanry,1993) lo cual recuerda el sueo de los ind-
genas y de los esquimales ya mencionado.
V. ONTOGENIA DEL SUEO

Y EVOLUCIN CON LA EDAD
La evolucin ontogentica del sueo se inscribe dentro de los ms variados patro-
nes culturales de crianza de los individuos. En el humano recin nacido, el patrn de
sueo es polifsico, con mltiples perodos de sueo vigilia en 24 horas. Se torna
monofsico o bifsico hacia los cinco o seis aos, al menos en sociedades industrializadas
(Amstrong, Q u i n n n y Dadds, 1994), En la figura 1.14 se reproduce el patrn de
sueo desde el primer da hasta los 4 meses de edad y en ella se aprecia que los
perodos de sueo se hacen ms largos y se concentran en la noche.
aelivry (Oct. 3. 1373)
Figura 1.14 Patrn de sueo desde el primer da hasta las 20 semanas de edad. Tomado de Webb, 1989b (pp. 35).
Se ilustra la fragmentacin del sueo en las primeras semanas. F.n las ltimas semanas se observa la concentracin de
ttes o cuatro periodos de sueo denso en la noche en las ltimas semanas.
45
Un cambio importante que se da con el desarrollo en el adulto occidental

industrializado, es el paso de un patrn polifsico en el recin nacido, al de un patrn
bifsico, con una o dos siestas en el da en los nios preescolares a un patrn
tendencialmente monofsico en el adulto. Sin embargo, esto puede variar entre pases ya
que, por ejemplo, los nios italianos (y los espaoles) duermen menos siestas y se acues-
tan ms tarde en la noche debido a los horarios tardos de estos dos pases y a la mayor
integracin de los nios a la vida familiar adulta que la de Europa septentrional (Ottaviano,
Gainnotti, Cortesi, Bruni y Ottaviano, 1996). En general, hacia los 5 aos, las siestas se
reducen a un 10% del total de sueo y posteriormente, con la entrada al colegio se llega
a un patrn monofsico o bifsico de sueo segn el cual, despus de un perodo largo
de sueo nocturno sigue uno ms largo de vigilia y tal vez una siesta, como en Taiwan,
donde hay una siesta obligatoria en las escuelas (Gauy Soong, 1995). C o m o ya se vio, los
adultos parecen extremadamente variables en su patrn de sueo. Sin embargo, en la
edad avanzada se da una tendencia a regresar al patrn polifsico con un incremento de
siestas en esta poblacin aunque no necesariamente en el tiempo total de sueo. De
hecho, si se suma el sueo nocturno y las siestas, se acumula una duracin (aunque no una
calidad) semejante a la del joven (Webb, 1989a).
VI. ANATOMA Y BIOQUMICA

DE LOS ESTADOS DE SUEO Y VIGILIA.
La sala de conciertos, las partituras y el men de los artistas
"...la actividad de sueo D (desinaronizado) comienza mucho antes quepuedan observarse signos
de sueo D en el EEG, con una larga actividad "in crescendo ", hasta que se llega a un periodo
sostenido"forte"de sueo D. Adems, diferentes "secciones "de la orquesta del tallo (correspondiendo
las secciones de una orquesta a diversas reas anatmicas del tallo), son responsables de los aspectos
diferenciales de la actividad; cada seccin, adems, tiene su propio curso de tiempo para hacer su
entrada dentro del "rond "de sueo D (McCarleyy Hobson, 1979) pp. 117.
C a d a estadio de actividad cerebral (con sus correlatos comportamentales, men-

tales y fisiolgicos) implica valotes especficos de actividad de los diversos siste-
mas neuronales involucrados en los componentes de dicho estado. A su vez, la
actividad electrofisiolgica de cada n e u r o n a est d e t e r m i n a d a por su estado
bioqumico y con este concepto en m e n t e , nos encontramos en los confines de la
biologa molecular. Segn los neurotransmisores y neuromoduladores liberados
en las sinapsis, la neurona que los recibe se facilitar, se inhibir o disparar. Lo
har en forma puntual e inmediata ante la influencia de los neurotransmisores y
en forma lenta y probablemente a distancia, bajo la influencia de los numerosos
neuromoduladores presentes en las neuronas. Es pues, la "sopa" bioqumica
cerebral, para hablar en palabras de H o b s o n (1988), la que determina nuestros
estados mentales y comportamentales y entre ellos, por supuesto, la vigilia y el
sueo con sus diversos estadios.
46
A S P E C T O S A N A T M I C O S . Andamiaje para dormir.

En las lneas a continuacin har un breve esquema de la anatoma y bioqumica
de los sistemas generadores de los estados de conciencia; no entro en el detalle de las
estructuras e interconexiones ya que trasciende el objeto del presente trabajo y no contri-
buira a aclarar los puntos importantes que es necesario destacar. Para efectos de lectura
del lector perplejo dise el grfico 1.15 con los nombres y las posiciones relativas de los
principales componentes del encfalo telacionados con los estados de sueo/vigilia, en
corte coronal. Se recuerda as que el encfalo se divide en tallo y cerebro el cual a su vez
se compone del diencfalo y del telencfalo. El tallo comprende el bulbo raqudeo o
medula oblonga, la protuberancia o puente y el mesencfalo, con el cerebelo yuxtapues-
to dorsalmente. El diencfalo comprende el tlamo y el hipotlamo y el telencfalo
comprende los ganglios bsales, el cuerpo calloso y la corteza.
Las funciones del tallo son esencialmente las de mantener la constancia del medio
interno en cuanto a funciones vitales, a funciones de posicionamiento en el espacio y a
funciones de conexin cognoscitiva con el exterior. En lo que concierne el presente
trabajo, el tlamo es un marcapasos de la conciencia y de la actividad cortical ya que los
ncleos talrmeos inespecficos (que prolongan la formacin reticulada del tedio) hacia el
telencfalo son capaces de producir los husos de sueo o de hacerlos desaparecer. En
efecto, dichos ncleos pueden determinar la sincrona o asincrona de neuronas distantes
por la posicin estratgica que ocupan. De hecho, se halla en el "centro de la accin",
donde convergen las grandes lneas de entrada y de salida de la corteza y desde donde se
reparten tambin las gtandes entradas y salidas del cerebro; dichos ncleos, adems,
pueden determinar la sincrona o asincrona de neuronas distantes.
En los hemisferios, en forma ubicua, se encuentran los diversos componentes del
sistema lmbico que tiene como funciones primordiales asegurar la constancia del com-
portamiento en el tiempo. De este modo suministran los grandes mototes emocionales
y motivacionales como el procesamiento de seedes de hambre, sed, sexo, miedo y rabia.
Est constutuido por mltiples ncleos dispersos en diencfalo, glanglios bsales y corte-
za filogenticamente antigua (paleocorteza) e interconectados entre s. As, puede haber
partes del sistema lmbico en tlamo, en hipotlamo o en los aspectos ms profundos de
corteza frontal, temporal, parietal y occipital. En trminos generales puede decirse que
la corteza filogenticamente "nueva" se observa en los aspectos dorsales del cerebro. La
paleocorteza o corteza filogenticamente antigua se encuentra en las zonas mediales y
bsales del cerebro.
Entre las estructuras importantes del sistema lmbico, recordemos el hipocampo,
crtico en los sistemas de memoria ya que sirve como puente entre las trazas a corto
47
plazo y la grabacin a largo plazo. Tambin es de suma importancia la amgdala,

situada en partes anteriores ai hipocampo, que sirve mltiples funciones emocionales,
como regulacin del impulso sexual, de la agresin y de sensaciones placenteras y proce-
samiento del valor del refuerzo segn el contexto. Finalmente, las partes bsales de los
lbulos frontales ordenan tareas de "go no-go" o sea ordenan la iniciacin y cese de
actividades. Lo anterior implcala anticipacin de las consecuencias de la accin motora
o cognoscitiva (y con ello, las acciones de anticipacin del peligro) as como de toma de
decisiones y de planeacin de acciones y de posiciones corporales.
:ORTEZA,
N. IntraJaminares tlania
;i
3ervcntrcuio
Sub-tlamo
PROTUBERANCIA
Bl)LBO O MEDULA OBLONGA
Contrariamente a lo que el sentido comn indicara, la corteza no es autnoma, y

de hecho, sin sus conexiones con el lallo y el diencfalo, produce pocos ritmos
discernibles, como lo demostr en los aos 30 Bremer con preparaciones de "cerveau
sol" y "encphale isol". Despus de 70 aos de investigaciones, hoy se sabe que los
ritmos de vigilia y de sueo se generan principalmente en el Sistema Reticular Activador
Ascendente (SRAA) del tallo, el cual controla la actividad elctrica "hacia arriba" o
sea, hacia el telencfalo as como "hacia abajo" o sea, hacia la medula espinal (Moruzzi
y Magoun,1949).
48
Siendo el sueo un estado activo y no una mera "deaferenciacin" funcional

pasiva por parte del tallo, a la fecha se identifican tres grandes sistemas que con-
trolan respectivamente el estado de vigilia, el de sueo SWS y el de sueo R E M .
La formacin reticulada (FR), como su n o m b r e lo indica, consta de numerosos
ncleos microscpicos de neuronas m u y pequeas, interconectadas entre s en
forma de red, que se hallan repartidos a todo lo largo del tallo cerebral (puntos
blancos en la grfica 1.15) hasta la parte medial del tlamo. Constituyen all los
llamados ncleos talmicos intralaminares o inespecficos (amarillos en la grfica
1.15). Tambin contiene neuronas activadoras e inhibidoras cuyas proyecciones
se dirigen bien hacia el cerebro, bien hacia la medula espinal.
La FR activadora del tallo incluye entre otros ncleos, el locus coeruleus (caras
blancas), productor de nor-epinefrina y los ncleos dopaminrgicos de la parte
superior de protuberancia y del mesencfalo. Mantiene conexiones con la corteza a
travs de conexiones dorsales (que hacen sinapsis con los ncleos inespecficos del
tlamo, y de ah, conectan en forma difusa a toda la corteza) y de conexiones
ventrales que se originan en mesencfalo y proyectan a reas del subtlamo, a
hipotlamo posterior, al rea pre-ptica, y a regiones del telencfalo basal (como
rea septal y corteza orbitofrontal). Desde aqu se generan proyecciones difusas al
resto de la corteza y al hipocampo (Jones, 1990). En la Figura 1.16 se aprecia
cmo la va superior hace sinapsis en el tlamo; de all diverge hacia toda la cor-
teza (lneas punteadas verdes). La va ventral (lnea roja) hace sinapsis en el
telencfalo basal y lbulos frontales bsales y de all, en curva, diverge hacia la
corteza. El filtro sensorial del que se habl en prrafos anteriores se establece
ms o menos al nivel de la lnea p u n t e a d a inferior de la grfica, nivel en el cual
se elevan los umbrales de respuesta m o t o r a y sensorial d u r a n t e el sueo.
La importancia de lo anterior radica en que, si bien la formacin reticulada es
crtica para mantener la vigilia, tambin lo son estructuras bsales del telencfalo.
Por ejemplo, la corteza orbitofrontal y la amgdala estn implicadas en la regula-
cin neuroendocrina, trmica, de control
de comportamientos, de mantenimien-
to de la especie as como de aprendizaje
y regulacin de comportamientos socia-
les y de control de respuestas.
Para que haya una vigilia funcional,
el h i p o t l a m o anterior y el t e g m e n t o
mesenceflico deben estar "apagados", es
decir, inactivos ya que, cuando se "en-
cienden", hay induccin del sueo. De
hecho, lesiones en F R activadora de ta-
llo conllevan u n enternecimiento del
Figura 1.16 Vas superiores y ventrales que mantienen la vigilia a travs de las proyecciones ventrales hacia al telencfalo
basal y de ah a la corteza y las talmicas (punteado) hacia la corteza. (Tomado de Culebras, 1990)
49
E E G e cual, paradjicamente se acompaa de presencia de respuestas comporta-

mentales de activacin. Por otro lado, lesiones del tegmento ventral de mesencfalo y de
hipotlamo anterior conllevan un incremento en la activacin del EEG pero con coma
conductual.
En el esquema de la figura 1.17 slo se indican las vas ascendentes pero debe
recordarse la importancia de la FR "hacia abajo", (verde, punteado) que ejerce un
poderoso efecto modulador sobre el umbral de disparo de las motoneuronas espinales.
Dichas clulas estarn ms o menos facilitadas segn los niveles de actividad de la FR
reticulada activadora y por ende, segn el estado de conciencia. Lo anterior equivale a
decir que, en trminos generales, en cuanto ms activacin cortical muestre un organis-
mo, mayor tono muscular tendr, parti-
cularmente en musculatura axial.
En el telencfalo la activacin del hi-
potlamo posterior, subtlamo y partes
bsales anteriores (ncleo de Meynert,
septum, banda diagonal de Broca), tiene
un efecto de enlentecimiento del EEG en
tanto que lesiones en rea pre-ptica y sus-
tancia i n n o m i n a t a p r o d u c e n un
decremento en el sueo. Vale recordar, ".
adems, que el hipotlamo posterior ne-
ne una inervacin simptica que aumen-
ta al activarse esta rea; a la vez, lesiones
. ., Figura 1.17 Sistemas generadores de sueo NREM.
en estas estructuras conllevan estadios de ( T o m a d o dc Culebras. 1990).
coma con sincrona cortical.
Por otro lado, si se estimula el hipotlamo anterior, se produce somnolencia ya
que ste es un centro facilitador de sueo (Jones, 1990). Debe tenerse en cuenta que,
como en cualquier flujo de actividad que depende de muchos sistemas, funciones
como la vigilia o los diversos estadios del sueo dependen de dos factores: a) de la
actividad de ciertos generadores (como los mencionados arriba) y b) dei silencio de
generadores de funciones diferentes u opuestas como en el caso del hipotlamo ante-
rior que debe estar silencioso durante la vigilia. As, una buena vigilia depende de que
sus generadores estn convenientemente activados y de que los generadores del sueo
estn silenciados.
El sueo emerge cuando los sistemas arriba mencionados comienzan a silenciarse y
entran en actividad sistemas que, en vigilia, tenan poca actividad. Los ncleos
que en su conjunto inician el sueo y entran en juego en las diversas etapas del
sueo N R E M se ubican en el bulbo (ncleo del tracto solitario) y en la protube-
rancia. Este sistema hipnognico contina su curso a lo largo del mesencfalo
hasta el tlamo, particularmente hasta el ncleo reticular talmico. Tambin lo
conforman el hipotlamo anterior, rea pre-ptica, y ciertos ncleos de la parte
basal del telencfalo (stria terminalis, amgdala) hasta la parte orbitofrontal, des-
50
de donde proyecta en forma difusa a

toda la corteza. Como el hipotlamo
anterior tiene una inervacin
parasimptica, durante el sueo predo-
minar el "tono vagal" en tanto que du-
rante vigilia predominar el tono sim-
ptico en relacin ms o menos directa
con el nivel de activacin (Pillar y cois.,
2001). La corteza orbitofrontal es puntas PGO
tambin importante como inductor del
SWS puesto que tiene conexiones
i n h i b i t o r i a s COn el s i s t e m a r e t i c u l a r Figura 1.18 Sistemas que controlan el REM
(Tomado de Culebras 1990)
activador ascendente. ' -
Cerebelo
NR
PBi
PGO
4. vtrj/uloi ^ L c I 3 ^ CGT
"":. . r e .
RMC
C^ t/os/
N. VIII S B
"
$ H S B "
Figura 1.19 Esquema de "cartoons" de los ncleos de la protuberancia responsables del sueo REM. Conchas
= atona muscular; medusa = contracciones mioclnicas; gato = Movimientos rpidos de los ojos; len =
desincronizacin cortical; rana = puntas PGO; jirafa = alteraciones cardiorespiratorias; Hipocampo = ritmo
theta del hipocampo. Las siglas corresponden a los nombres de los ncleos: RMC = reticularis magnocelularis;
NGC = n. Gigantocelular; PERIAB = irea peri-abducens; Le = locus coeruleus; PGO se generan en rea X;
CCC = clulas campo tegmental; NR = ncleo rojo; PBL = ncleos parabraquiales; RPO = n. Reticularis pontis
oralis. OS - oliva superior N VIII = Ncleo nervio auditivo.
51
La contraparte de la activacin descendente del sistema activador se encuentra en

el poderoso efecto inhibitorio que ejerce la FR de tallo hacia las motoneuronas de
medula espinal, ya que es posible registrar husos de sueo en el tracto piramidal
cuando hay sincronizacin cortical (Chase y Morales, 1989).
Por su parte, mltiples generadores regulan el sueo REM. Recordemos que el
sueo REM se caracteriza por movimientos oculares rpidos, atona muscular, EEG
desincronizado y ensoaciones, as como contracciones mioclnicas y oscilaciones au-
tonmicas (respiratorias, cardacas y circulatorias). En la figura 1.19 se muestran los
diferentes generadores del sueo REM que se encuentran situados en protuberancia
y mesencfalo y forman parte de la formacin reticulada. C o m o se vio unas lneas ms
arriba, su anatoma es bien compleja. Al inspeccionar el diagrama 1.19, se ve que existen
ncleos con diversas funciones durante el sueo REM; desincronizar la corteza (len
rojo); generar un ritmo theta hipocmpico (caballo de mar); inhibir los ncleos motores
de modo que se ocasione la mencionada atona del REM (conchas); generar las puntas
P G O , probablemente relacionadas con la activacin onrica (rana); activar los nervios
oculomotores (gato); generar movimientos mioclnicos (medusa); generar las oscilacio-
nes autonmicas del sueo REM (jirafa). Para una mejor descripcin anatmica de estas
complejas redes, ver Culebras, (1990). Aunque normalmente cada ncleo tiene una par-
titura especfica y su actividad es sincrnica con la de los dems ncleos, puede ocurrir,
como durante los parasomnios, que alguno o algunos de ellos entren en actividad a
destiempo, como resulta evidente al inspeccionar el diagrama.
C U L I N A R I A PARA D O R M I R : A S P E C T O S B I O Q U M I C O S
D E LOS E S T A D O S D E S U E O Y V I G I L I A
Los circuiros anatmicos responsables de la vigilia y del sueo se conocan desde
comienzos de la dcada de los 50, pero tom algunos aos proponer hiptesis
bioqumicas precisas. En los aos 50, Jouvet fue de los primeros en plantear que los
diversos estadios de conciencia seran funcin de cambios en la composicin bioqumica
de las sinapsis (Jouvet y cois., 1959). Posteriormente, H o b s o n y col., (1977) integraran
los hallazgos anteriores, proponiendo el modelo de interaccin recproca segn el cual el
sueo R E M se debe a una inactivacin p r c t i c a m e n t e total de los sistemas
monoaminrgicos de la protuberancia y mesencfalo que se daran en forma simultnea
con la activacin de ncleos colinrgicos protuberanciales y de telencfalo basal.
Segn las revisiones de Jones (1990) y Steriade (1992), las neuronas responsa-
bles del alertamiento son clulas dopaminrgicas de mesencfalo (adyacentes a la sus-
tancia nigra), que se ocupan eminentemente de la actividad comportamental y de la
capacidad de respuesta al medio a travs de los lbulos frontales y del ncleo caudado.
Las neuronas noradrenrgicas del locus coeruleus (en la protuberancia dorsolateral) se
ocupan principalmente de la activacin cortical, al igual que las neuronas colinrgicas
situadas en tallo, las cuales proyectan dorsalmente al tlamo y ventralmente, al hipo-
tlamo, subtlamo, septum y base de los lbulos frontales. De hecho, si se inhibe
52
la liberacin de d o p a m i n a (DA) o si se lesionan estas reas se obtiene un estado

de akinesia y falta de respuestas con coma conductual a u n q u e el EEG puede ser
rpido y asincrnico (dado que la corteza tendra el input noradrenrgico del
locus coeruleus. Esta ltima disociacin indica que los generadores de la activa-
cin electroencefalogrfica y los del alertamiento conductual tienen algunos com-
ponentes diferentes por lo cual pueden "disociarse". En forma crucial para la vigi-
lia interviene la actividad colinrgica generada en FR protuberancia! ( F T C , len
rojo en el diagrama 1.19) y e n regiones bsales del telencfalo (Hobsonycol., 1977). Si
los niveles de DA, N E y ACh en mesencfalo, protuberancia y telencfalo basal son
elevados, y los niveles de serotonina son bajos, se presentar un estado de despertamiento
y de vigilia. Tambin contribuyen a la vigilia los ncleos del telencfalo basal que contie-
nen una enorme cantidad de neuropptidos como la sustancia P, la histamina (secretada
por el hipotlamo posterior), y de neurohormonas como factor liberador de corticotropina,
hormona adrenocorticotrpica, y los pptidos vasoactivos intestinales que se generan en
hipotlamo y clulas glutaminrgicas de la corteza (Steiger y Holsboer, 1997).
Por el contrario, si se activa el sistema serotonrgico raph, se observa un decremento
en la actividad motora y sensorial, lo cual constituye una de las partes crticas del comien-
zo del "filtro sensorial y motor" al que se aludi anteriormente. Adems, la adenosina,
Estado Espacio Vigilia
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. ' , ' : . ' / : - . > : : ' . . :
V/-.:.ee-ee.--:-, u :.;.
/ . . ; . . . .
No REM Sueo REM
Figura 1.20 Fcrnato de "conciencia" segn la entrada sensorial, la atencin y el producto mental que dependen del
incremento en Ach y det decremento en monoaminas a medida que transcurren los estadios de sueo). Arriba a la
derecha se muestra el estado de vigilia con un alto nivel de entrada sensorial y alta atencin hacia fuera y hacia dentro;
abajo a la izquierda, el input sensorial es bajo, la atencin es baja y se da un producto mental de baja activacin (o de baja
calidad); abajo a la derecha, hay un input sensorial diminuido pero, en cambio, una atencin alta hacia dentro, con un
producto mental de "alta calidad" (tomado de Hobson, 1988).
53
el GABA, los pptidos opiceos, la somatostatina y la melatonina (secretada por la

pineal durante la oscuridad) aumentan los estados de somnolencia y contribuyen a
mantener el sueo N R E M .
Asimismo, si se aplican frmacos inhibitorios de estas sustancias o si se lesio-
nan selectivamente los ncleos del locus coeruleus, el animal entra en un estadio
de letargo sin respuesta al medio. La inhibicin serotonrgica (por lesiones en los
ncleos raph) o por aplicacin de frmacos que inhiben su liberacin (como el
LSD, entre otros), conlleva un estado de excitacin con alucinaciones visuales
(Jones, 1990: Steriade, 1992).
Este ltimo fenmeno se da por la desinhibicin del sistema colicular supe-
rior, consecuencia de la carencia de serotonina en las sinapsis. Esto era lo que les
suceda a los hippies de la dcada de los 60 con el LSD. ste, como inhibe la
serotonina en los colculos superiores, desinhibe tambin el sistema visual d u r a n -
te la vigilia y causa las alucinaciones. C u a n d o la persona se adormece se observa
un leve incremento en la serotonina (producida en el sistema raph de la Forma-
cin Reticular de protuberancia), pero cuando se duerme, la serotonina comien-
za a descender. Este parece ser uno de los mecanismos responsables del inicio del
SWS (slow wave sleep o sueo de ondas lentas), tambin conocido como Sueo No
R E M (NREM). En la grfica 1.20 se observa el modelo de interaccin recproca
propuesto ya hace varios aos por H o b s o n , con las relaciones temporales de nive-
les de catecolaminas, indolaminas, y acetilcolina en vigilia y sueo en u n espacio
hipottico que es el de los formatos posibles de la conciencia ("modos"). Habr
alertamiento elevado pero desconexin del medio y atona muscular, si el m o d o o
caldo bioqumico est "en su p u n t o " lo que, para efectos presentes, significa ele-
vados niveles de acetilcolina y decremento en m o n o a m i n a s . Lo anterior se tradu-
ce en una actividad cortical y atencin selectiva hacia determinados productos
mentales endgenos que ignoran la estimulacin externa (sueos frecuentes y vi-
vidos). Habr menos alertamiento si las concentraciones de qumicos no permi-
ten una alta atencin hacia los productos mentales. En este caso, los niveles de
m o n o a m i n a s y de acetilcolina sern bajos y entonces tendremos sueos menos
vividos y m e n o s frecuentes. T a m b i n habr un m o d o consciente, con alto
alertamiento y alta atencin si las m o n o a m i n a s y la acetilcolina estn elevadas en
neuronas de protuberancia y mesencfalo y esto es lo que nos permite sobrevivir
m o m e n t o a m o m e n t o d u r a n t e la vigilia.
A medida que el sueo N R E M transcurre, las neuronas serotonrgicas y las
noradrenrgicas d i s m i n u y e n su actividad y entran en silencio casi completo
milisegundos antes de iniciarse el sueo paradjico. Simultneamente, comienzan su
actividad las neuronas colinrgicas, con lo cual la corteza se activa, se generan
ensoaciones pero sin el elemento de ajenamiento y de "conciencia" que imprimen
las monoaminas.
El sueo paradjico parece emerger, por tanto, en un caldo en el cual los niveles
de monoaminas en el mesencfalo y n rotuberancia son muy bajos y los niveles de
54
A C h son altos. Evidencias de lo anterior radican en que la inhibicin de la acetilcolina

conlleva una disminucin de la vigilia y del sueo paradjico. En cambio el incre-
mento de los niveles de Ach en la sinapsis mediante frmacos disminuye la latencia
del R E M y aumenta su duracin. Al modelo de interaccin recproca de Hobson,
Rye (1997) aade recientemente algunas especificaciones menores como son la re-
troalimentacin ejercida sobre la FR de protuberancia desde los ganglios bsales (globus
pallidus y mesencfalo) por vas glutaminrgicas, GABArgicas y dopaminrgicas as
como el hallazgo de que la inhibicin muscular durante el REM, originada el rea
inhibitoria de protuberancia, se efecta por activacin de neurotransmisores inhibitorios
como la glicina y el GABa que a su vez inhiben los neurotransmisores excitronos
como la nor-epinefrina y la serotonina (Kodama, Lai, Siegel, 2001). Existiran as dos
grandes subsistemas: el primero parte de la protuberancia dorsal y tegmental y ejerce-
ra un efecto de activacin cortical (bien sea en vigilia o durante el sueo R E M ) . El
segundo sera de tipo glutaminrgico y partira del rea mesenceflica contigua a la
sustancia nigra la cual m o d u l a el LOIO muscular segn el control de estado
comportamental.
55
RESUMEN
L A pesar de las numerosas hiptesis propuestas, no se conocen bien las funciones
adaptativas que representa el sueo en la evolucin. La hiptesis de lafuncin restauradora
seala que el sueo tiene la propiedad de restablecer el equilibrio bioqumico de las
neuronas y del cuerpo en general, con funciones de renovacin tisular y trmica. La
hiptesis adaptativa propone que el sueo servira como reductor de respuestas en perio-
dos en los que buscar compaero o comida resultan desfavorables y riesgosos. Se ha
planteado que el sueo est relacionado con ahorro energtico o con el mantenimiento
del sistema inmunitario y homeotrmico, y con el aprendizaje.
2. El Modelo del triple procesador sugiere que el sueo, como evento biolgico,
estara en funcin de tres procesos y dara cuenta de la desincronizacin fracciona! que
puede darse entre los ciclos de actividad-descanso y sueo-vigilia. El proceso S apunta
a la necesidad de sueo que aumenta a medida que individuo est despierto. El proceso
C da cuenta de la alternancia de periodos regulares de sueo/vigilia, generada por
sincronizadores externos rtmicos. El proceso W se refiere al periodo de inercia del
sueo, que se hace presente en los primeros minutos despus de despertar y persiste por
cierto tiempo una vez finalizado el sueo. Es funcin de la cantidad y calidad del sueo
previo al despertar, del m o m e n t o del da en el que el sujeto durmi y de la deuda de
sueo acumulada.
3. En el Modelo comportamental del sueo, basado en una propuesta integral
bio-psico-social, Webb propone tres conjuntos de variables principales que intervienen
en el sueo: a) la demanda de sueo, idiosincrtica y poco flexible; b)los factores
comportamentales, que facilitan o inhiben el sueo, relacionados con hbitos de vida,
dieta, ejercicio, consumo de estimulantes, alcohol, medicamentos o drogas u otros; c)
los ritmos biolgicos, que determinan las fases de sueo y vigilia, as como el caldo
neuroqumico y neuroendocrino que permite que el sujeto est dormido o despierto y
que su sueo y vigilia sean de calidad. Estas tres variables son funcin de variables
secundarias como diferencias de especie y edad, de horarios, cronotipos y variables de
personalidad. Estos factores producen el patrn de sueo, su duracin, su arquitectura
y el grado de bienestar percibido al despertar.
4. L a actividad elctrica corticaly estados de sueo/vigilia. El EEG permite encon-
trar las diferencias de potencial elctrico en la corteza. En el estudio del sueo, ade-
ms del EEG, se usa el registro de potenciales de los movimientos oculares (EOG), de
la actividad muscular (EMG), y de algunas funciones neurovegetativas lo cual se re-
gistra mediante el polisomnograma (PSG). El sueo implica diversos estados espe-
ciales de actividad cerebral que corresponden a oscilaciones particulares en la activi-
dad electrofisiolgica neuronal; durante la vigilia se genera un ritmo Betaj con
frecuencia 11-18 hz. y amplitud 4-6 uV; en actividad mental alta se genera un
ritmo Beta 2 con 19 a 40 hz. de frecuencia, as como bandas sigma y gamma de
hasta 60 hz; en reposo y con los ojos cerrados, se registra un ritmo alfa, cuya frecuen-
cia es de 8-10 hz. v amplitud de 30-80 uV. AJ disminuir las ondas alfa comienza el
56
primer segmento de sueo que consta de cuatro periodos: el primero se caracteriza

por un enlentecimiento de las ondas alfa con ocasionales ondas agudas. Estas ondas
preludian al segundo periodo, ritmo theta o de sueo ligero, con frecuencia de 4-7 hz.
y 150 uV; la etapa III, es de transicin y al desaparecer el ritmo theta comienza una
actividad Delta, de sueo profundo, muy sincrnica, con frecuencia de 1-4 hz. y ampli-
tud de hasta 300 u V Es la etapa IV delta que presenta baja frecuencia y alto voltaje,
mayor prdida de tono muscular y contacto con el exterior, as como decremento de la
actividad mental. Al finalizar el periodo de ondas lentas (SWS) se da paso al sueo
paradjico, marcado por un incremento en la actividad cortical, y por presencia de
movimientos oculares rpidos, acompaado por una atona casi total.
5. La arquitectura del sueo es la alternancia de ritmos electroencefalogrficos
durante el sueo, constante en la especie y edad; se llama ciclo de sueo al paso de las
diferentes fases del sueo N o - R E M al sueo REM.
6. La d e m a n d a de sueo al contrario de la arquitectura, vara con la especie y edad.
Ai acumularse una gran deuda de sueo, se pueden presentar problemas de concentra-
cin, memoria, irritabilidad, cognicin, alerta, desrdenes de apetito y estreimiento. La
edad y la cultura pueden imponer restricciones sobre los horarios permitidos y sobre la
duracin del sueo.
7. El Patrn de sueo se refiere a la distribucin de los periodos de sueo en las
24 horas; la mayora de los mamferos presenta un patrn polifsico, con varias
siestas en el da. El humano es ms flexible, pero presenta generalmente un patrn bifsico
de un solo periodo de sueo en la noche. Aunque en la mayora de las culturas se presen-
ta un nico periodo de sueo, en algunos grupos tnicos de cazadores y recolectores se
presenta un gran nmero de alternancias de sueoWigilia, tanto en el da como en la
noche.
8. En el humano recin nacido se presentan patrones de sueo polifsicos, con
mltiples periodos de sueo-vigilia en 24 horas, tornndose monofsico o bifsico
hacia los cinco o seis aos, hasta convertirse en casi monofsico en el adulto de
culturas industrializadas.
9. Los ritmos de vigilia y sueo se generan en el Sistema Reticular Activador
Ascendente del tallo. Los estados de vigilia dependen en gran medida de la actividad
de la FR, as como las estructuras bsales del telencfalo tales como el hipotlamo
anterior que es un centro facilitador de sueo. El sueo de ondas lentas SWS depen-
de de la actividad de estructuras del bulbo y protuberancia, tlamo, hipotlamo an-
terior, rea pre-ptica y parte orbitofrontal y el sueo R E M se genera en varias
estructuras de protuberancia y mesencfalo.
10. En estados de vigilia interviene la actividad colinrgica generada por la For-
macin Reticulada protuberancia!. El sueo N R E M es mantenido por la adenosina,
GABA, pptidos opiceos, somatostatina y melatonina. Durante el sueo R E M se
encuentran bajos niveles de monoaminas en mesencfalo y protuberancia y altos
niveles de ACh.
57

Capítulo I

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CAPTULO I

Marte, (detalle) Sandro BotticellL Aprox 1483

I. TO SLEEP; PERCHANCE TO DREAM

E l sueo y la vigilia son estados cerebrales que reflejan niveles diferentes de

DEL PEZ A HAMLET.

FUNCIONES DEL SUEO:

tercera parte de nuestras vidas dormidos

comportamientos infantiles, desinhibicin e irritabilidad, incremento en comporta-

EFECTOS DE VARIABLES MOTIVACIONALES

II. MODELOS CONCEPTUALES DEL SUEO

despertar, del momento del da en que el individuo durmi y de la deuda de sueo

MODELO COMPORTAMENTAL DEL SUEO

titivas que i m p o n e n considerables cargas de estrs y de limitaciones sobre sus

III. ASPECTOS BIOLGICOS DEL SUEO.

Este trabajo es eminentemente psicolgico y no recurre a variables fisiolgicas. Sin

ACTIVIDAD ELCTRICA CORTICAL Y ESTADOS DE SUEO/

Ojos cerrados Ojos abiertos Ojos cerrados

A medida que el individuo se duerme, el ritmo alfa se desvanece gradualmente, y

Durante el transcurso de este perodo, el EEG cortical se sincroniza ms y apare-

100 IJV Punta vrtex Punta vrtex

Figura 1.10 Muestta de un fragmento de episodio REM.

Al despertar a las personas durante la etapa REM, en el 80-90% de los casos se

anteriores de medula espinal. Estas motoneuronas se hallan mximamente inhibidas

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CUERPO CEMJCULAOO LATeSAl.

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Hite::-.- r ,i.:- Elc.in>- Ek<(ni- Porcentaje

Vigilia Pi fe Tensin Presencia de j} f |

Periodo hipnaggico: Se ilama as ai periodo durante el cual el individuo se queda

Estadios del EEG

1 Alfa .^Mrwn^W/vV^ \ vigilia

3 Alfa intermitente < 50% l/vw

IV PARMETROS DE DEFINICIN DE LOS ESTADOS

bien. Diversos estudios y meta-anlisis llevan a la conclusin de que lo ms usual

cunstancias de los obreros (y en especial de las mujeres) de pases subdesarrollados

la cestera tejida y diversos favores de la misma ndole.

y el da con ms de 20 horas de luz, los nativos comenzaban una actividad un

Y con referencia los Chukchee de Siberia, se anota:

basndose en claves sociales como comidas y tiempos de trabajo o esparcimiento. Es

V. ONTOGENIA DEL SUEO

aelivry (Oct. 3. 1373)

Un cambio importante que se da con el desarrollo en el adulto occidental

VI. ANATOMA Y BIOQUMICA

C a d a estadio de actividad cerebral (con sus correlatos comportamentales, men-

A S P E C T O S A N A T M I C O S . Andamiaje para dormir.

plazo y la grabacin a largo plazo. Tambin es de suma importancia la amgdala,

Bl)LBO O MEDULA OBLONGA

Contrariamente a lo que el sentido comn indicara, la corteza no es autnoma, y

Siendo el sueo un estado activo y no una mera "deaferenciacin" funcional

E E G e cual, paradjicamente se acompaa de presencia de respuestas comporta-

de donde proyecta en forma difusa a

La contraparte de la activacin descendente del sistema activador se encuentra en

la liberacin de d o p a m i n a (DA) o si se lesionan estas reas se obtiene un estado

Estado Espacio Vigilia

. ' , ' : . ' / : - . > : : ' . . :

No REM Sueo REM

el GABA, los pptidos opiceos, la somatostatina y la melatonina (secretada por la

A C h son altos. Evidencias de lo anterior radican en que la inhibicin de la acetilcolina

primer segmento de sueo que consta de cuatro periodos: el primero se caracteriza

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