RIBOSOMAS Y SINTESIS PROTEICA

Adems del RNA ribosmico (rRNA) y de sus protenas asociadas que constituyen las
sub-unidades mayor y menor de los ribosomas; otros dos tipos de cido ribonucleico
intervienen en la sntesis proteica:

- El cido ribonucleico mensajero o mRNA y

- El cido ribonucleico de transferencia o tRNA.

Como el rRNA, el mRNA y el tRNA se sintetizan a nivel del ncleo, utilizando como
plantilla el DNA cromosmico mediante un proceso conocido con el nombre de
TRANSCRIPCION.

El mRNA forma una cadena no ramificada de nucletidos que ni se pliega (como el

tRNA) ni se une a protenas (como el rRNA) y en el cual el nmero de nucletidos que
le constituyen es exactamente igual al nmero de nucletidos que forman el gen o grupo
de genes sobre los cuales se transcribe.

De esta manera:

- Existe una molcula de mRNA que corresponde a cada gen o grupo de genes y que
viene a representar su expresin.

- Por consiguiente, la molcula del mRNA puede representarse por una lnea recta sobre
la cual, utilizando la inciales, se indica la secuencia de las bases que forman los
nucletidos.

Se llama cdigo gentico a la relacin entre la secuencia de bases en el mRNA (o en el

DNA cromosmico donde se transcribi).

a) Como existen 20 a.a y solo 4 bases en el mRNA, es evidente que cada aminocido
debe ser codificado por lo menos por 3 bases sucesivas, a las cuales se denominara
TRIPLETA de base o CODON.

Fjese:

- Si cada a. a correspondiere a una base, solo podran utilizarse 4 a. a diferentes para

sintetizar las protenas ya que el mRNA contiene 4 bases distintas (A, G, C Y U).

- Si cada a. a correspondiera a 2 bases, habra posibilidad de incorporar solo 16 a. a (4 x

4) y seria tambin insuficiente.

- En cambio, por 3 bases pueden ser determinado 64 a.a (4 x 4 x 4)

b) Los estudios genticos han indicado que de los 64 codones posibles 61 codifican
aminocidos:
- Los codones UAG, UAA y UGA son los tres nicos codones que no especifican a un
a.a y determinan la cadena de mRNA donde debe terminar la cadena polipeptdica que
est sintetizando (signo de puntuacin del alfabeto gentico).

- Puesto que hay 20 a.a y 61 codones, es evidente que mucho a.a, son designados por
ms de un tripleta. Esto se expresa diciendo que el cdigo gentico esta
DEGENERADO.

- El PTRIPTOFANO y la METIONINA son los nicos a.a, que estn codificados por un
solo triplete: UGG y AUG respectivamente.

- Los otros a.a, codificados por 2 o ms tripletas, sobresaliendo en este sentido la

LEUCINA, ARGININA y SERINA que poseen 6 codones cada uno.

- Sin embargo, el cdigo no es ambiguo: cada codn sintetiza siempre el mismo a.a y
cuando un a.a es especificado por ms de un codn, estos se llaman codones sinnimos.

Por ejemplo:

GUU

GUC
Codones sinnimos para VALINA.
GUA

GUG

UAU
sinnimo para TIROSINA
UAC

UUU
sinnimo para FENILALANINA
UUC

ACU

ACC
sinnimo para TREONINA
ACA

ACG
AUU

AUC sinnimo para ISOLEUCINA

AUA

y de una manera general:

9 a.a poseen 2 sinnimo = 18 codones.

5 a.a poseen 4 sinnimo = 20 codones.

3 a.a poseen 6 sinnimo= 18 codones.

2 a.a poseen 1 sinnimo = 2 codones.

1 a.a poseen 3 sinnimo = 3 codones.

20 a.a

3 codones

Actan como puntos (stop) = 3 (64 codones)

- Finalmente, cuando se revisa el cdigo gentico, como puede apreciarse en los

ejemplos que dimos anteriormente, en los sinnimos las dos primeras bases son siempre
las mismas, variando solo la tercera base de un sinnimo a otro.

De esta regla se exceptan la arginina, leucina y serina por la razn lgica de poseer 6
sinnimos.

Los aminocidos no reconocen directamente los codones respectivos del RNA.

Este reconocimiento lo realiza el tercer tipo de cido ribonucleico el cual se une

previamente al a.a., y que hemos denominado cido ribonucleico de transferencia o
tRNA.

De hecho:

- Existe al menos un tRNA especfico para cada uno de los 20 a.a.

Los tRNA presentan desde el punto de vista estructural una serie de caractersticas
comunes:

a) forman cadenas simples constituidas por 73 o 93 ribonucletidos.

b) entre 7 y 15 de estos ribonucletidos contienen bases no usuales, tales como:

- Inosina.

- Seudouridina.

- Dihidrouridina.

- Metilguanosina.

- Dimetilguanosina.

- Metilinosina.

- Ribotimidina.

c) Como los rRNA y los mRNA, los tRNA son sintetizados por transcripcin de
segmentos especficos del DNA cromosmico:

- Se sintetizan siempre cadenas ms largas, con mayor nmero de ribonucletidos y con

las 4 bases estndar (A, C, G y U).

- Luego, antes de pasar al citoplasma, son separados por accin enzimtica los
nucletidos adicionales y tambin por accin enzimtica, alguna bases estndar son
modificadas en bases no usuales

- Ahora tiende a admitirse, que las bases no usuales tienen por funcin unir el tRNA a
los llamados LUGARES A (de aminocidos) y P (de pptido) de la unidad mayor de los
ribosomas, as como interactuar con la enzima que dirige la formacin del enlace
peptdico, durante la sntesis proteica.

d) Cuando el tRNA es desprovisto de los nucletidos adicionales y son modificados

algunas de sus bases (de 7 a 15) se establecen apareamientos entre la mayora de sus
bases estndar, lo cual hace que la molcula en su conjunto adopte forma de HOJA de
TREBOL.

Fjese, en la estructura secundaria de la molcula del tRNA y recuerde las siguientes

caractersticas comunes:

- el extremo 5' de la cadena posee un nucletido de GUANINA que se halla apareado.

- el extremo 3' lo forma un trinucletido A-C-C libre siendo el -OH3' de la ADENINA

donde se fija el a.a, por su grupo carboxilo (-COO).

- existen dos lazos laterales o brazos laterales a cuyo nivel las bases no se hallan
apareadas: uno de ellos, el izquierdo o lazo DHU (porque contiene dihidrouridina) es el
sitio por el cual el tRNA se une al ribosoma; el otro o lazo T Psic (porque contiene
timina-seudouridina y citosina) es el sitio por el cual se une a la enzima aminoacil-
tRNA Sintetasa.
Est enzima es especfica para cada aminocido y su correspondiente tRNA. Posee dos
locus de unin: por uno se fija al lazo T Psic y en el otro fija aminocido que luego
traslada a la posicin 3' de nucletido de adenina terminal.

- el lazo anticodon es el que reconoce al codon del mRNA. Note que contiene 7
nucletido, pero solamente los 3 centrales son los que se aparean con la tripleta del
mRNA.

- finalmente, hay un BRAZO EXTRA que no es constante, pues solo se forma en los
tRNA de cadenas ms larga.

e) el reconocimiento del codon no depende del aminocido unido al tRNA sino de la

secuencia de bases en el anticodon.

f) el apareamiento se hace en forma antiparalela, siendo 5'3' en el codon y 3'5' en el

anticodon. Por ejemplo, representando las bases por X, Y y Z

g) una molcula de tRNA con una definida tripleta de base, su anticodon puede
reconocer ms de un codon.

- esto debido a que el apareamiento para las dos primeras bases es estericamente rgido
y siempre:

A se aparea con U yC se aparea con G

-mientras que para la tercera base es menos rgido:

A y C siempre se aparean con una sola base: U y G respectivamente.

Pero U puede aparearse con A y con G

G puede aparearse con C y con U

I (inopina) puede hacerlo con U, C o A.

- est menor rigidez para el apareamiento de la primera base del anticodon con la tercera
base del codon se denomina BALANCEO y explica la DEGENERACIN del cdigo
gentico.

En resumen:

Un tRNA particular (para un determinado a.a) puede leer uno, dos o tres tipos de
codones:

- lee uno si la primera base de su anticodon es A o C

- las dos si es G o U, y
- las tres cuando es I

Por ejemplo: el anticodon 3' A-A-G 5' puede leer dos codones por cuanto su primera
base es G.

h) estudios de difraccin de rayos X han permitido establecer que la molcula de los

tRNA no existe desplegada, sino como hoja de trbol.

ESTRUCUTURA TERCIARIA DEL tRNA

En realidad, los brazos laterales se acercan al eje central de la molcula formando a

modo de un solo vstago que luego se curva en ngulo recto en un solo sitio para
adquirir en su conjunto forma de L mayscula.

Etapas en el proceso de la sntesis de protenas: Ahora que conocemos la estructura

ribosomal y de los mRNA y tRNA vamos a estudiar las principales etapas en el proceso
de la sntesis de protenas, cuando se realiza en los ribosomas libres.

Es importante comprender este proceso en base a dibujos esquemticos y con este

propsito:

a) En la molcula de mRNA los codones se sealaron no por las iniciales de la base sino
por las del aminocido que codifican las tripletas de parada se indicara con la palabra
inglesa STOP y solo se utilizaran las bases en los codones AUG que como pronto
veremos, son las tripletas a cuyo nivel se inicia la sntesis de la cadena polipeptdicas.

Molcula del mRNA sobre la cual pueden sintetizarse el TRIPEPTIDOValina-Serina-

Valina y el TETRAPEPTIDO, Leucina-Alanina-Alanina-Glicina.

b) En la sub-unidad mayor de los ribosomas se sealaran con P y A los llamados

SITIOS del PEPTIDO y SITIO de AMINOACIDO a cuyo nivel se unen los
aminocidos

c) Los tRNA se representaran en forma de L, sealando en un pequeo cuadrado nico a

su rama corta el aminocido que portan e identificando por P.I y P.E, las protenas con
las cuales forman complejos. P.I significa Protena de Iniciacin y P.E Protena de
Elongacin. Tiene cortos trazos en el extremo de la rama larga, el cual simboliza el
anticodon. El guanosin-trifosfato se identifica por GTP.

1 Etapa: unin del mRNA a sub-unidades menores de los ribosomas.

- Las sub-unidades menores solo se unen a la cadena del mRNA a nivel de los codones
AUG, llamados tambin CODONES DE INICIACION.

- A una cadena de mRNA se unen tantas unidades menores como codones AUG posea,
determinndose as el nmero de ribosomas que formaran el polisoma y por ende el
nmero de cadenas polipeptdicas que se sintetizaran.

Probablemente los codones AUG reconocidos por las sub-unidades menores son los que
se hallan precedidos por un codon STOP.
2 Etapa: Unin del Aminoacil-tRNA portador de Metionina al codon Iniciador.

- El tRNA iniciador que porta siempre un residuo metinilo forma complejos con una
protena iniciadora y GTP, aparendose por su anticodon al codon AUG.

3 Etapa: unin de la sub-unidad grande para formar un Ribosoma completo.

- Se forma entonces un ribosoma completo por asociacin de una sub-unidad grande

- Al constituirse el ribosoma completo el Met-tRNA queda unido al SITIO PEPTIDO.

- Tanto la unin de la unidad ribosomal mayor como la del Met-tRNA al sitio P precisan
de energa que se obtiene de la hidrlisis del GTP.

4 Etapa: El crecimiento o Elongacin de la cadena peptdica por la unin del segundo

aminoacil-tRNA.

- Fjese que al formarse el ribosoma completo, mientras el sitio P es ocupado por el

Met-tRNA, el sitio A que corresponde al siguiente codn (para el a.a prolina en nuestro
ejemplo) est vaci.

- Entonces, el tRNA especifico para Prolina, portando el a.a, forma complejo con una
protena de elongacin (P.E) y GTP y se aparea por su anticodn con el codn Prolina,
quedando al propio tiempo unido al sitio A del ribosoma.

- una enzima probablemente ribosomal, la PEPTIDOSINTETAZA cataliza la

transferencia del residuo Met al residuo Prolina, mediante la formacin de un enlace
peptdico.

- Tanto la unin al sitio A, como la formacin del enlace peptdico requieren energa,
que se obtiene de la hidrlisis del GTP.

- En cuanto al residuo metionilo (Met) se une al residuo Prolina, su tRNA descargado

sale del sitio P, quedando este sitio vaci.

5 Etapa: Desplazamiento o Translocacin del ribosoma y realizacin del segundo ciclo

de elongacin.

- Una translocasa, que es una enzima ribosmica, hace que el ribosoma se traslade hacia
la derecha en la distancia de un nuevo codn.

- De esta manera, el tRNA cargado con el dipptido Met-Pro queda unido al

sitio P del ribosoma; mientras el sitio A, que se corresponde ahora con un
nuevo codn (Tirosina en nuestro ejemplo) queda libre.

- Vuelve entonces a repetirse un ciclo de elongacin.

a) Se fija el Tirosina-tRNA al sitio A y se aparea con su correspondiente codn.

b) Se transfiere el dipptido Pro-Met a la Tirosina por formacin de un enlace peptdico,
originndose el tripeptdo Tirosina-Prolina-Metionina.

c) Se libera el tRNA descargado del dipptido, con lo cual queda libre el sitio P del
ribosoma.

6 Etapa: La terminacin de la sntesis de una cadena polipeptdica por la intervencin

de factores de liberacin.

- La sntesis de la cadena polipeptdica progresa por los mismos mecanismos:

a) Translocacin o desplazamiento del ribosoma que deja libre al sitio A.

b) Fijacin al sitio A de un nuevo aminoacil-tRNA.

c) Formacin del enlace peptdico que descarga al tRNA unido al sitio P

d) Salida del tRNA descargado, dejando libre al sitio P.

e) Nueva translocacin del ribosoma, etc.

- Cuando al realizarse la translocacin o desplazamiento del ribosoma al sitio A, queda

frente a un codn STOP y no puede unirse a los mismos un nuevo aminoacil-tRNA, por
cuanto en las clulas normales no existen tRNA con anticodones que se apareen con
UAA, UGA o UAG.

- En cambio, a dichos codones se unen protenas denominadas FACTORES de

LIBERACION.

- La unin del factor de liberacin a un codn STOP y al sitio A, activa una enzima que
hidroliza el enlace entre el polipptido y el tRNA unido al sitio P determinando:

a) Que la cadena polipeptdica abandone al ribosoma.

b) Que el tRNA descargado se desprenda del sitio P.

c) Que el ribosoma se disocia en sus sub-unidades 40S y 60S.

d) Quedando libre el mRNA para iniciar otro ciclo de sntesis.

Fjese en lo siguiente:

- Todas las cadenas polipeptdicas se sintetizan desde el extremo amino hasta el

carboxilo y comienza por el a.a metionina, el cual puede persistir en la cadena o ser
separado por hidrlisis secundaria del enlace peptdico.

- Los codones AUG precedidos de STOP, son codones de iniciacin. Si no es as,

codifican metionina que queda ubicada en el sitio medio de la cadena peptdica.
- En un polisoma se sintetizan al mismo tiempo, tantas cadenas polipeptdicas como
ribosomas posea.

No olvide esto:

Las protenas que se sintetizan en los ribosomas libres, son fundamentalmente protenas
estructurales

El complejo funcional Ribosomas R. E. Golgi: caracteres morfolgicos y

relaciones estructurales.

Es conveniente, antes de iniciar el estudio de los organelos relacionados con la sntesis

proteica, precisar los siguientes conceptos:

Definida desde un punto de vista muy general, las clulas representan conjuntos de
protenas simples y conjugadas.

Durante toda la vida de las clulas sus protenas constituyentes son

continuamente degradadas y, por ende, deben ser sustituidas por nuevas
molculas de recientes sntesis. "La vida, deca Claude Bernard, es destruccin
de la vida misma".

La identidad de las clulas, es decir, sus caractersticas morfolgicas y

funcionales, se mantienen solo a condicin de que se mantengan inalteradas
cualitativa y cuantitativamente sus protenas constituyentes. "Una clula se
diferencia de otro tipo de clula, porque son tambin diferentes sus protenas
estructurales y de secrecin".

De todo lo anterior expuesto debe concluirse:

"Una continua sntesis de protena no es tan solo VITAL para la clula, sino tambin,
determinante del proceso de la DIFERENCIACION celular; esto es, del
mantenimiento de las caractersticas morfolgicas y de los atributos funcionales que la
clula posee".

La sntesis proteica se halla bajo el control de los genes contenidos en el DNA

cromosmico, a travs de la produccin de 3 tipos diferentes de cido ribonucleico
(RNA):

El RNA ribosmico o rRNA

El RNA mensajero o mRNA

El RNA de transferencia o tRNA

Considerado desde el punto de vista qumico los cidos ribonucleicos son polmeros de
nucletidos.

Un nucletido es un fosfato de NUCLEOSIDO.

 Un nuclesido es un compuesto que resulta de la unin de una PENTOSA
(ribosa o desoxiribosa) con una BASE prica o pirimdica.

En los cidos ribonucleicos los nucletidos estn formados por ribosa -5- fosfato
unida a las bases puricas adenina y guanina o a las bases pirimidicas citosina y
uracilo.

La molcula del nucletido se puede representar de una manera sencilla; la ribosa por
una lnea vertical, el fosfato pory la base por su correspondiente inicial en mayscula.

Estos seran los 4 tipos de nucletidos que forman los RNA:

Fjese, el fosfato va siempre unido al C-5, de la ribosa y la base al C-1.

La molcula de RNA es una cadena simple, no ramificada, de nucletidos, que se forma

porque el grupo fosfato se esterifica con el grupo 3- OH de otro nucletido.

Fjese:

- Llas cadenas de RNA tienen, como las de los polipptidos,POLARIDAD: en un

extremo de la cadena existe un grupo 5 - fosfato libre; mientras en el otro extremo hay
un grupo 3 - OH.

- As como, por convencin, las cadenas de polipptidos se escribe en la direccin

ANIMO CARBOXILO, las de nucletidos se escriben en direccin 53

Por ejemplo

Cuando se expresa el trinucletido ACU se acepta que el grupo 5 - fosfato est en el

nucletido de adenina y el grupo 3 OH libre en el de uracilo.

- De la misma manera: as como el tripptido alanina-valina-serina es diferente al

tripptido serina-valina-alanina; el trinucletido A-C-U es tambin diferente del
trinucletido U-C-A.

De hecho:

Lo que caracteriza a una molcula de RNA es la secuencia de sus bases; mientras los
grupos ribosa-fosfato solo constituyen el esqueleto de la molcula.

Esto permite una representacin an ms simplificada de las cadenas de RNA.

Una lnea continua seala el esqueleto de ribosa-fosfato, sobre la cual se indica

la secuencia de bases por sus iniciales respectivas.
Se escribe nicamente la secuencia de bases unidas entre s por cortos trazos.

A G A C U C C -G

CARACTERES MORFOLOGICOS Y COMPOSICION QUIMICA DE LOS

RIBOSOMAS

Los ribosomas son organelos que se presentan como grnulos redondeados, muy densos
a los electrones, que miden aproximadamente 150 a de dimetro.

Se observan con facilidad en las microfotografas electrnicas obtenidas con aumento

adecuado; por el contrario, aunque existen constantemente en las clulas eucariticas,
no se ven en las preparaciones corrientes teidas con H/S.

Sin embargo:

Cuando los ribosomas se hallan en abundante cantidad, como ellos se tien por la
hematoxilina debido a su riqueza en RNA, comunican al citoplasma habitualmente
eosinfilo, untinta basfilo ms o menos acentuado.

Fjese:

- cuando una clula posee citoplasma basfilo, indica que posee ribosoma muy
abundante y que, al propio tiempo se halla sintetizado activamente protenas

Los ribosomas estn formados por dos sub-unidades de tamaos diferentes, las
cuales pueden ser separadas disminuyendo la concentracin de iones Mg del
medio.

El tamao de los ribosomas y de sus sub-unidades se establece midiendo la

velocidad de sedimentacin en un cuerpo gravitacional.

Esta velocidad se expresa en unidades Svedberg (S).

Los ribosomas intactos tienen un coeficiente de sedimentacin de 80 S.

Las dos sub-unidades tienen un coeficiente respectivo de 60 S para la mayor y

40 S para la menor.

RIBOSOMA

El rRNA se sintetiza sobre genes especficos como una nica cadena de nucletidos que
pasa intacta al nucleolo de la clula; donde se fragmenta en pieza de 28S, 18S y 7S.

La pieza de rRNA de tamao intermedio (18 S) se combina aproximadamente

con 20 molculas de protenas para formar la sub-unidad menor.

Las otras dos piezas de rRNA (28 S + 7 S) se combinan con unas 30 molculas
de protenas, obtenindose as la sub-unidad ribosmica mayor.
Tanto la fragmentacin de la cadena del rRNA como su unin a protenas para formar
las sub-unidades ribosmicas mayor y menor se realiza en el nucleolo.

Desde el nucleolo, las dos unidades pasan a travs de la membrana nuclear al

citoplasma, en donde permanecen separadas hasta tanto inicien su intervencin
en la sntesis proteica.

Los ribosomas no solo existen libres en el citoplasma, tambin se disponen adosados a

la superficie externa de las unidades de membrana que forman el llamado Retculo
Endoplasmico rugoso.

Este concepto de RIIBOSOMA UNIDO A MEMBRANA y de RIBOSAMA LIBRE

es fundamental conocerlo por cuanto tiene diferente significacin funcional:

- Los RIBOSOMAS LIBRES intervienen en la sntesis de PROTEINAS

ESTRUCTURALES, es decir, destinadas a permanecer en la clula para sustituir las
protenas degradas a consecuencia de su funcionamiento.

- Los RIBOSOMAS UNIDOS A MEMBRANA (R.E.R),por el contrario, intervienen

en la sntesis de PROTEINAS DE SECRECION, destinadas a salir fuera de la clula
como principal constituyente de las secreciones celulares.

Adems, los ribosomas libres cuando se hallan sintetizando activamente protenas

estructurales se disponen de tal manera que un cierto nmero de ellos (5, 10, 20, o ms)
se renen entre s por una cadena de RNA mensajero.

- Al conjunto formado por varios ribosomas unidos entre s por una de mRNA se
designa con el nombre de POLIRRIBOSOMA o POLISOMA:

CARACTERES MORFOLOGICOS Y COMPOSICIN QUIMICA DEL

RETICULO ENDOPLAMATICO (R.E).

El retculo endoplasmatico (R.E) es un Sistema de membrana que se disponen

formando TUBULOS (estructuras huecas alagadas) o VESICULAS (vejiga pequea),
que separan en el interior del citoplasma 2 fases:

- una fase est representada por el material situado en el interior de los tmulos y
vesculas,

- la otra, por el citoplasma amorfo que rodea esas estructuras.

El aspecto reticular del organelo es solo evidenciable cuando se examinan

microfotografias electrnicas tomadas de cortes gruesos de las clulas; por el contrario,
en los cortes finos, sus elementos constitutivos se muestran separados y se denominan,
de una manera general, perfiles.

Como quedo dicho, se distinguen 2 principales perfiles: alargados o tbulos y

redondeado o vesculas.
Estas ltimas muestran formas diferentes segn la cantidad de sustancias que
contengan: aplanadas, parcialmente aplanadas y distendidas.

- Las vesculas grandes y aplanadas, dispuestas habitualmente paralelas entre s, suelen

conocerse con el nombre de CISTERNA.

Todos los perfiles del retculo endoplasmico estn delimitados por una estructura tipo
unidad de membrana que mide aproximadamente 60 a de espesor.

De hecho:

- La unidad de membrana que constituye el retculo endoplsmico, conjuntamente con

los llamados SACULOS INMADUROS del Golgi, representan las membranas
biolgicas de menor espesor.

- Como luego explicaremos, la membrana nuclear o CARIOTECA, que parece

constituirse a expensas de los elementos del retculo endoplasmtico se incluye tambin
en un grupo de membranas biolgicas delgadas.

9.5.1.- Se han diferenciado dos tipos de retculo endoplasma: el retculo

endoplasma rugoso o R.E.R y el retculo endoplasma liso o S.E.R.

La diferencia fundamental entre ambos tipos es la siguiente:

- En la variedad rugosa la superficie externa de la membrana se encuentra tachonada por

RIBOSOMA.

- En la variedad lisa no existe RIBOSOMA.

Sin embargo, es importante saber y recordar que:

- Ambas variedades se continan entre s.

- La variedad rugosa puede transformarse en la lisa, o viceversa, por prdida o ganancia

de ribosomas.

Fjese, en el RER los ribosomas sitan su unidad ms grande contra la membrana y la

unidad menor se proyecta hacia al citoplasma amorfo,

- Al igual de lo que sucede en los ribosomas libres, los ribosomas asociados a las
membranas del RER forman POLISOMAS que a menudo dibujan a modo de espirales.

Las dos variedades del retculo endoplasma se diferencian tanto desde el punto de vista
morfolgico como funcional.

a) Desde el punto de vista morfolgico la presencia o ausencia de ribosomas es el

carcter distintivo fundamental.

Adems ambas variedades difieren porque mientras el RER aparece comnmente como
perfiles vesiculares, al SER adopta forma de tmulos anastomosados en red.
Recuerde que solo el RER est morfolgicamente relacionado con la membrana nuclear
o carioteca.

-La carioteca es una doble membrana, cada una de 60 A de espesor, separadas entre s
por un espacio de 200 a 300 denominados ESPACIOS PERINUCLEAR.

-La membrana nuclear externa se muestra, como el RER, tachonada por ribosomas y se
contina directamente con este organelo.

-La membrana nuclear esta interrumpida de trecho en trecho por POROS

NUCLEARES o espacios que miden 800 a1000 A de dimetro, a travs de los cuales se
realizan los intercambios macromoleculares ncleo-citoplasmticos.

b) Cuando se comparan desde el punto de vista funcional las dos variedades del retculo
endoplsmico importa descartar 3 aspectos:

- El RER interviene fundamentalmente en la sntesis de protenas que quedan

contenidas en el interior de la vescula membranosa; las cuales, a posteriori, estn
destinadas a permanecer en el citoplasma (lisosomas, peroxisomas y vesculas
cubiertas) o a salir de la clula como su producto de secrecin (vescula secretorias y
grnulos de secrecin).

- El SER tiene funciones ms variadas habindoselas involucrado en la sntesis de

lpidos (esteroides, glucolpidos y fosfolpidos) y de glucgeno, en la detoxificacin de
sustancias y en los mecanismos de concentracin de varios iones.

-Finalmente, dado que el SER puede transformarse en SER por simple prdida de sus
ribosomas asociados, debe aceptarse que la constitucin en protenas enzimticas de sus
membranas es la misma que, por consiguiente, las vesculas del SER pueden
eventualmente desempear todas las funciones del SER.

Consideradas desde el punto de vista de su composicin qumica las membranas del

retculo endoplasma son bicapas lpidicas que actan como barrera de permeabilidad y
que, al propio tiempo, sirve como estructura de sostn a protenas simples y conjugadas
(glucoproteinas y lipoprotenas) de cuya actividad devienen las diferentes funciones que
el organelo realiza.

Consulta bibliogrfica:

Averige que se denomina MICROSOMA, como se obtiene y cual es su importancia.

CARACTERES MORFOLGICOS Y COMPOSICIN QUMICA DEL

COMPLEJO DE GOLGI.

En las microfotografas electrnicas al Aparato de Golgi aparece constituido por 3 tipos

de perfiles, todos del tipo de vesculas membranosas sin ribosomas asociados:

- grandes vesculas aplanadas que aqu, en lugar de llamarse Cisternas como vimos en el
retculo endoplasma, se denomina SACULOS
- pequeas vesculas de unos 600 A de dimetro llamadas MICROVESICULAS o
VESICULAS DE TRANSFERENCIA,

- y por ltimo, vesculas medianas, recomendadas o VESICULAS SECRETORIAS.

El elemento estructural fundamental del complejo de golgi lo representa los saculos; los
cuales, en numero variable de 2 a 10, se disponen apilados unos sobre otros (pila de
golgi), separados entre si por un espacio relativamente constante de 200 a300 a.

- a menudo las saculos adoptan una forma curva, de manera que en la pila se puede
distinguir una superficie "CONVEXA" o "SUPERIOR" de una
"CONCAVA" o "INFERIOR".

- as mismo, los saculos superiores estn constituidos por una "unidad de

membrana" de 60 A, de espesor, similar a la del retculo endoplasmatico; mientras que
los saculos inferiores lo son por una unidad de membrana de 75 A, similar a la del
plasmalemma.

- este hecho se interpreta admitiendo que a nivel de las pilas de Golgi tiene lugar la
sntesis de la membrana plasmtica de la clula a partir de la "unidad de membrana"
del retculo endoplasma y, por esta razn, a los saculos superiores suele denominrseles
tambin SACULOS INMADUROS Y SACULOS MADUROS a los inferiores.

Las vesculas de transferencia se originan por brotacin en las cisternas del RER y
contienen en su interior las protenassintetizadas en este organelo.

- una vez constituidas, las vesculas de transferencias se desplazan en el citoplasma

amorfo hasta contactar con los saculos inmaduros del Golgi, en donde vacan su
contenido por un mecanismo similar a la EXOCITOSIS

- de esta manera se transporta la protena sintetizada en el RER al GOLGI; mientras la

membrana que forma la vescula de transferencia, se fusiona e incorpora al sculo
inmaduro.

Las vesculas secretorias se originan por brotacin en los extremos de los sculos
maduros o inferiores del golgi.

- Se ha sugerido que estas vesculas se forman porque la secrecin se acumula en el

extremo del sculo distendindolo y luego, entre la parte distendida y no distendida
tiene lugar un proceso de constriccin, que termina por liberar la vescula.

Por su contenido y por su ulterior destino, las vesculas secretorias originadas en los
sculos inferiores del golgi pueden clasificarse en dos grandes tipos:


o Las primeras, destinadas a permanecer en el interior de las clulas,

contienen enzimas hidrolticas (hidrolasa) y forman el organelo
denominado LISOSOMA PRIMARIO:

o La segunda, llamada GRANULOS DE PRESECRECION condensan

su contenido y disminuyen su tamao por formacin de vescula cubierta
para transformarse en GRANULOS DE SECRECION.

Estos ltimos reciben el nombre de GRANULOS DE MUCINOGENO cuando

contienen mucina, glicoprotena principal constituyente del moco.

Tanto los grnulos de cimgeno como los demucingeno contactan eventualmente con
la membrana plasmtica y por EXOCITOSIS:

- Su contenido es expulsado fuera de la clula

- Mientras su membrana se incorpora al plasmalemma.