Biologia

Universidad Nacional de Crdoba
Facultad de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales

Departamento Ingreso
CICLO DE INTRODUCCIN A LOS ESTUDIOS UNIVERSITARIOS
BIOLOGA
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CRDOBA
FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS, FSICAS Y NATURALES
DEPARTAMENTO INGRESO
CICLO DE INTRODUCCIN A LOS ESTUDIOS UNIVERSITARIOS
BIOLOGA
RESPONSABLES ACADMICOS DEL CINEU 2017

Ing. Javier Martn Subdirector
a cargo del Departamento Ingreso
Ing Carlos Mancini coordinador
de Ambientacin Universitaria
Ing. Jos Luis Galoppo coordinador Matemticas
Ing. Osvaldo Natali coordinador de Fsica
Dr. Daniel Alejandro Glatstein coordinador de Qumica
Dr. Claudio Sosa coordinador Biologa
2
AUTORES:
Dr. Claudio Sosa
Biol. Mara Eugenia Drewniak
Diseo y diagramacin:
Sebastin Prevotel / Luca Navarro
sebastianprevotel@gmail.com
Autoridades de la FCEFyN
Decano: Mg. Ing. Pablo Recabarren
Vice-Decana: Mg. Ing. Adriana Cerato
Secretario General: Ing. Daniel Lago
Secretara Acadmica (rea Ingeniera): Ing. Eduardo Zapico
Secretara Acadmica (rea Biologa): Biloga Anala Gonzalez
Secretara Acadmica (rea Geologa): Gelogo Ral Paredes
Secretara Acadmica de Investigacin y Post-Grado (rea Ingeniera):

Dr. Ing. Federico Pinto
Secretara Acadmica de Investigacin y Post-Grado (rea Ciencias Naturales):

Dra. Marcela Cioccale
Secretara de Extensin: Ing. Luis Antonio Bosch
Secretara de Graduados: Inga. Carmen Rodriguez
Secretara de Relaciones Internacionales e Institucionales:

Dr. Ing. Santiago Mara Reyna
Secretara Tcnica: Ingeniero Julio Alfredo Capdevila Aliaga
Secretara Administrativa: Seor Angel H. Gimenez
Secretara de Secretara de Bienestar Estudiantil: Sr. Ignacio Javier Ortiz Bettiol
Secretara de Deportes y Recreacin: Sr. Guido Garca
Prosecretara Acadmica rea Ingeniera: Dra. Inga. Magal Evelin Carro Perez
Prosecretara de Seguimiento: Dr. Ing. Jos Luis Zanazzi
Prosecretara de Concursos: Ing. Oscar Alberto Cceres
Secretara Acadmica de Investigacin y Post-Grado (rea Ingeniera):

3
Dr. Ing. Jorge Finochietto
Prosecretara Acadmica de Investigacin y Post-Grado (rea Ciencias Naturales):

Dra. Sonia Colantonio
Prosecretara de Vinculacin Social: Ing. Ral Nstor Funes
Prosecretara de Vinculacin Tecnolgica: Ing. Fernando Bianco

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NDICE
PROGRAMA ANALITICO 8 Desnaturalizacin 56
Unidad 1. La Biologa y sus disciplinas. 8 Funciones de las protenas 56
Unidad 2. Los componentes qumicos de los Enzimas 56
seres vivos. 8
ACTIVIDADES 58
Unidad 3. Clula. 8
BIBLIOGRAFIA 9
UNIDAD 3 / Clula 61
Introduccin al estudio de la clula 63
Unidad 1 /
La Biologa y sus disciplinas 11 Teora celular 63
El trnsito desde la Ciencia bsica a la Tecnolo- Caractersticas de las clulas 63

ga: la Biologa como modelo 13 Microscopios 65
Bibliografa 23 Modelos celulares 66
ACTIVIDADES 24 Estructura de una clula animal 67
Membrana plasmtica 68
UNIDAD 2 /
Citoplasma 69
Composicin qumica de los seres vivos 31
Citoesqueleto 69
Introduccin 33
Sistema de endomembranas 71
Agua 34
Ribosomas 73
El agua: puentes de hidrgeno, cohesin
molecular Mitocondrias 74
y propiedades del agua 34
Peroxisomas 74
Capacidad disolvente del agua:
Centrolos 75
sustancias hidrofbicas, hidroflicas y anfi-
pticas 38 Ncleo celular 76
Concentracin 39 Cilias y flagelos 77
Disociacin del agua y Potencial de Hidr- Estructura de
geno (pH) 40 una clula vegetal 78
cidos y Bases 41 Pared Celular 79
Buffers o amortiguadores del pH 42 Fotosntesis 81
Compuestos orgnicos: generalidades 42 Clorofila y Pigmentos accesorios 82
Glcidos o hidratos de carbono 46 Eltilacoide 84
Definicin y origen 46 Etapas de la fotosntesis 85
Clasificacin 47 Respiracin celular: Conceptos unificadores 91
Monosacridos 47 Gluclisis 92
Oligosacridos 47 Oxidacin del piruvato 94
Polisacridos 48 Ciclo de los cidos tricarboxlico 94
Lpidos 49 Balance del Ciclo de los cidos Tricarboxli- 5
cos 96
Definicin 49
Gradiente de protones y fosforilacin oxi-
cidos grasos 49
dativa 97
Fosfolpidos y Glucolpidos 50
Fermentacin 98
Protenas 51
Naturaleza y flujo de la informacin gentica
Definicin 51 100
Aminocidos 51 Nucletidos 100
Pptidos 54 cido ribonucleico (ARN) 102
Niveles estructurales de las protenas 54
cido desoxirribonucleico (ADN) 103
Frmulas de Nucletidos y cidos nucleicos 105
Genoma y genes 106
Transcripcin 107
Cdigo gentico 109
Cdigo gentico 110
ARN mensajero (ARNm) 111
ARN de transferencia (ARNt) 112
ARNr y ribosomas 114
Traduccin 115
Etapa de iniciacin 115
Etapa de elongacin 115
Terminacin de la traduccin I 116
Terminacin de la traduccin II 116
Regulacin gentica: transcriptoma y proteoma 117
ADN y Ciclo celular 118
Ciclo celular 118
La interfase se subdivide en tres etapas: 118
Control del ciclo celular 119
Duracin del ciclo celular 121
Estructura de la cromatina en las distintas etapas del ciclo celular 121
Estructura del cromosoma 124
Clasificacin morfolgica de los cromosomas 125
Autoduplicacin del ADN 125
Telomerasa 131
Mitosis y Citocinesis 132
Divisin del citoplasma 134
Funciones de la mitosis 135
MEIOSIS 136
Meiosis I o Divisin Reduccional 136
Meiosis II o Divisin Ecuacional 138
Consecuencias de la Meiosis 139
ACTIVIDADES 140
ANEXOS 155
El descubrimiento de la estructura del ADN
6 cumplir 60 aos 157
Los experimentos de Van Helmont 159
Algunas ideas sobre la herencia 161
Material complementario de la Unidad 2 163
TOMOS 163
MOLCULAS Y ENLACES INICOS Y COVALENTES 163
PROGRAMA ANALITICO
Unidad 1. La Biologa y sus disciplinas.
a. Qu estudia la Biologa?: Concepto de vida y sus dificultades. Caractersticas

de los seres vivos.
b. La Biologa como ciencia: La metodologa cientfica y la metodologa biolgica.
El artculo cientfico. La Biologa como tcnica.
c. Las Ciencias Biolgicas a lo largo de la Historia: De Aristteles a nuestros das,
una visin comparada del pensamiento biolgico.
d. Los mbitos de estudio de la Biologa: Determinado los objetos de estudio de
la Biologa y sus escalas de aproximacin. Las disciplinas de la Biologa y su
campo profesional y de aplicacin.
Unidad 2. Los componentes qumicos de los seres vivos.
a. Agua: importancia del agua en la naturaleza, en los ciclo biogeoqumicos y en

el metabolismo de los seres vivos.
b. tomos, molculas y sustancias biolgicas: carbohidratos, lpidos y protenas.
Caractersticas qumicas estructurales y funcionales de cada tipo de componente.
c. cidos nucleicos: estructura qumica y funcin: ADN (replicacin, reparacin),
ARN (transcripcin). Ciclos biolgicos del ADN.
Unidad 3. Clula.
a. Estructura y funcin de la clula: La clula procaritica y la eucaritica.

Morfofisiologa celular (membrana plasmtica, citoplasma, ncleo, cromatina,
principales orgnulos).
b. Las transformaciones energticas en la clula: respiracin, fermentacin,
fotosntesis. Ciclos del O2 y CO2.
c. Reproduccin celular: Mitosis y meiosis, caractersticas y consecuencias
genticas.
8
BIBLIOGRAFIA
BUNGE, M.1987. La ciencia, su mtodo y filosofa. Ed. Siglo XX, Buenos Aires
CAMPBELL, N.A. & J.B. REECE. 2007. Biologa, 7 edicin. Mdica Panamericana.
Buenos Aires.
CURTIS, H., BARNES, N.S.; SCHNEK, A. & A. MASSARINI. 2008. Biologa. 7a edicin.
Mdica Panamericana, Buenos Aires.
DE ROBERTIS, E.D. & J HIB. 2004. Fundamentos de Biologa Celular y Molecular. 4a

edicin. El Ateneo. Buenos Aires.
GEYMONAT, L. 1988. El pensamiento cientfico. Eudeba, Buenos Aires.
GOULD, S.J.1983. Desde Darwin. Reflexiones sobre historia natural. Blume, Madrid.
KLIMOVSKY, G.1994. Las desventuras del conocimiento cientfico. A-Z. Buenos Aires.
LAZCANO-ARAUJO, A. 1994. El origen de la vida: evolucin qumica y evolucin

biolgica. 3a edicin. Trillas. Mxico.
MARGULIS, L. 1998. El origen de la clula. Revert. Mexico.
MAYR, E.2006. Por qu es nica la biologa. Consideraciones sobre la autonoma de

una disciplina cientfica. Katz. Buenos Aires.
OPARN, A.I. 1973. Origen de la vida sobre la Tierra. Tecnos, Madrid.
ROLAND, J.C.; SZOLLOSI, A. & D. SZOLLOSI. 1976. Atlas de Biologa celular. Toray
Masson, Barcelona.
ROSNEY, J. de. 1993. Qu es la vida?. Salvat S.A., Barcelona.
SADAVA, D.; HELLER, H.C.; ORIANS, G.H.; PURVES,W.H.& D.M. HILLIS. 2009.
Vida. La ciencia de la Biologa. 8a edicin. Mdica Panamericana. Buenos Aires.
SOBER, E. 1996. Filosofa de la Biologa. Alianza. Espaa.
SOLOMON, E.P.; BERG, L.R. & D.W. MARTIN. 2008. Biologa. 8a edicin. Mc Graw
Hill. Mxico.
9
VILLE, C.A. 1996. Biologa, 8 edicin. Mc Graw Hill, Mxico.
WATSON, J.D. 1978. Biologa molecular del gen. Fondo Educativo Interamericano,
Bogot/Caracas.
10
UNIDAD 1
LA BIOLOGA Y
SUS DISCIPLINAS
Contenidos:
- Qu estudia la Biologa?
- La Biologa como ciencia
- Las Ciencias Biolgicas a lo largo de la Historia
- Los mbitos de estudio de la Biologa
11
12
UNIDAD 1 / LA BIOLOGA Y SUS DISCIPLINAS
ARTCULO DE ANLISIS Y DEBATE
EL TRNSITO DESDE LA CIENCIA BSICA A LA

TECNOLOGA: LA BIOLOGA COMO MODELO
ALDO GONZLEZ BECERRA
Centro de Investigaciones Biolgicas del Consejo Superior de Investiga-

ciones Cientficas (CSIC), de Espaa. REVISTA IBEROAMERICANA DE EDU-
CACIN. N 18 (1998), pgs. 91-106
El conjunto de las ciencias bsicas (matemticas, fsica, qumica y biologa) ha tenido pero-
dos de luces y sombras en el desarrollo histrico de la raza humana, dependiendo algunas
veces de genialidades que han contribuido a dar saltos cualitativos y significativos avances.
Estos avances han coincidido normalmente con un adecuado aporte econmicosocial, pero
tambin con perodos de crisis de los sistemas, en los que se ha puesto a prueba la capacidad
de sobreponerse a imprevistos o catstrofes.
Esto ha originado que desde los tiempos de Pasteur se hablase de la ciencia y sus aplicacio-
nes. Conceptos ms modernos han centrado esta problemtica dividiendo el campo entre
ciencia bsica, ciencia aplicada y tecnologa. An hoy, no es fcil delimitar las fronteras
entre estas grandes vigas maestras, donde se apoya y desde donde emerge el conocimiento.
1. Introduccin
Quizs ha sido Konrad Lorenz el que ha puesto la adquisicin del conocimiento al nivel de
una ciencia de la naturaleza, tratando con ello de buscar una conexin con la realidad plau-
sible. La teora del conocimiento moderno, que se inicia con John Locke, va incorporando
a travs de su desarrollo una tendencia positivista y ltimamente evolucionista. De tal for-
ma se configura una pregunta fundamental: de qu manera se adquiere conocimiento? La
biologa, por su parte, inquiere cmo nace el conocimiento a partir de s mismo. Y esta es la
relacin mnima que se establece entre la biologa y la teora del conocimiento (Riedl, 1983).
Esta pequea introduccin, en la que se solapan algunos fundamentos de la filosofa moder-
na con la biologa, se inserta en la dinmica propia de esta ltima como disciplina que crea
conocimiento, al igual que la qumica, la fsica y las matemticas, sin distinguir los grados
de aproximacin entre ellas y su capacidad para sumergirse en el campo de la abstraccin
misma. Sin embargo, no es posible concebir la puesta en marcha de un avance tecnolgico
13
sin disponer de los slidos cimientos que aportan las ciencias bsicas por separado. Ms
recientemente, como se ha podido evidenciar, se van produciendo puentes de aproximacin
en los que el soporte de una lnea de trabajo se encuentra en los puntos de interaccin entre
dos ciencias. Este nuevo concepto es la multidisciplinariedad, palabra larga y compleja en
contenido porque recoge teora y experimentacin de dos o ms reas de investigacin,
dando lugar a acoplamientos perfectos, en cuyos vrtices se produce estimulacin de la
creatividad. La creacin de conocimiento en las ciencias no tiende a admitir como verdad
conceptos vagos ni imprecisiones cuantitativas; la forma ms comn est constituida por
evidencias experimentales, que son vertebradas y comprendidas mediante factos lgicos.
CICLO DE INTRODUCCIN A LOS ESTUDIOS UNIVERSITARIOS / BIOLOGA
Los resultados del avance cientfico en la unidad que ha venido funcionando desde hace si-
glos, la nacin o el Estado, pueden ser medibles teniendo en cuenta los factores que inciden
en el desarrollo de los pases.
Tal desarrollo, que tambin se puede determinar, ha dado lugar a que se produzca una dis-
tribucin entre pases con capacidad para crear conocimiento y otros que casi no disponen
de l; entre estos extremos se encuentran comprendidas todas las gradaciones. Un reciente
ensayo del premio Nobel, Perutz (1991), en el que hace un anlisis del impacto de la ciencia
sobre algunos mbitos que refuerzan la calidad de vida de las sociedades, concluye que el
avance cientfico promovido por la investigacin se ha producido en el rea sanitaria, en la
produccin de alimentos, en el problema energtico y en el del crecimiento de la poblacin.
En un artculo de Renart (1995) se seala que el desarrollo cientfico de un pas es un par-
metro indicador de la riqueza del mismo, tanto ms cuanto que este desarrollo es la causa y
no la consecuencia del desarrollo de los pases.
Vista desde este ngulo, la relacin entre sociedad-ciencia-tecnologa y calidad de vida se

sita sobre un eje en el que no es posible alcanzar el ltimo paso antes de haber realizado un
esfuerzo del conjunto social para establecer las bases de un desarrollo cientfico ordenado y
sistemtico que permita crear conocimiento. La biologa, cuyo auge en este ltimo medio si-
glo ha sido destacado, es un buen modelo de cmo una disciplina cientfica puede permear
diferentes fases del quehacer social.
La biologa es un ejemplo til que indica cmo a partir de la creacin de conocimiento y

de su consistente transformacin en tecnologa, ha permitido elevar los ndices de calidad
de vida, logrando a su vez una optimacin del uso de los recursos disponibles de cada pas.
Los pases que forman parte de lo que se ha dado en llamar primer mundo han adquirido
capacidad econmica para la compra y disfrute de infraestructura e insumos de los que no
disponan, ya fuera por razones geogrficas (pases nrdicos), de extensin territorial (Eu-
ropa occidental) o por estar sujetos a la accin de agentes orogrficos o geolgicos (pases
bajos, Japn); sin embargo, pueden adquirir alimentos, minerales, maderas, etc., que no
pueden producir por s mismos: esa acumulacin de capital se realiza en gran parte me-
diante la venta de tecnologas a los pases terceros. Tal trueque, que en un comienzo fue slo
mercantil, ha terminado induciendo tremendas desigualdades que mantienen verdaderos
crculos viciosos entre pases independientes y dependientes.
2. Aplicaciones de la biologa en nuevos mbitos
Las ciencias biolgicas, que son nuestro modelo de anlisis, han impulsado el desarrollo en
todos los mbitos del quehacer humano: nuevos frmacos, vacunas, ciruga especializada,
diagnstico y prevencin de enfermedades en hombres, plantas y animales, nuevas cepas de
organismos vivos de uso agrcola, ganadero y forestal, reparacin del medio ambiente, etc.,
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por solo nombrar algunos tpicos de actualidad.
En campos tan alejados de la actividad cientfica como son los temas judiciales, se ha hecho
presente y hasta all ha alcanzado su influencia.
Hoy da a nadie le llama la atencin que un juez solicite la aplicacin de tcnicas de PCR
(Polychain enzyme reaction) para comparar el ADN de un supuesto agresor y dictar senten-
cia sobre un asesinato, o simplemente para determinar la paternidad responsable, identifi-
car cadveres calcinados por el fuego, semidestruidos por agentes qumicos o destrozados
en accidentes de trfico.
Por ello mismo, es bueno manifestar que la propia sociedad debe crear los mecanismos para
regular esta nueva afluencia de medios que proporcionan las nuevas tecnologas, con vista a
que finalmente redunden en beneficio de la raza humana y se rijan por los estrictos cauces
de la tica. Propugnar un avance en la investigacin sin tener en cuenta estos aspectos fun-
damentales, creemos que cuando menos supondra una actitud irresponsable.
La biologa, en el concepto globalizador ms reciente, busca sus cauces en la interdiscipli-

nariedad de sus tareas y en una estrecha relacin con las otras ciencias bsicas, matemti-
cas, fsica y qumica, fundamentalmente por la inabarcabilidad del conocimiento que se
produce cada da en los laboratorios de los pases que se van incorporando a las nuevas
disciplinas. En este sentido, la biotecnologa ofrece el modelo ms integrador, donde con-
cluye e interacta un conjunto de disciplinas entre las que se da un fuerte componente de
interdependencia con la ingeniera gentica (Muoz, 1995).
3. Disciplinas viejas-disciplinas nuevas

y su relacin con el entorno natural
La biologa, como todas las ciencias en su devenir histrico, ha ido construyendo un acervo
de conocimientos por acumulacin, pero quizs ste no sea su mayor tesoro ni su forma
ms espectacular de obnubilar a la razn humana. Sus saltos cualitativos son los que la si-
tan a la cabeza del conocimiento y le permiten escudriar en la frontera de lo desconocido.
Un ejemplo claro ha sido la taxonoma (Muoz, 1992), la vieja madre de las ciencias biol-
gicas, que desde Linneo ordena y clasifica para ir dando forma a la macroestructura orga-
nizativa de la naturaleza. La taxonoma contribuy as al estudio de la funcin, y a partir de
ella a las especialidades, que parecieron ser la solucin del siglo XIX, hasta llegar al perodo
de la biologa reduccionista donde la taxonoma qued relegada al oscuro desvn de la
historia. En tiempos recientes es la biotecnologa la que lentamente va reponiendo a la taxo-
noma a su nuevo sitial, quizs hasta con un cierto protagonismo. Aparecen nuevas especies
con las que hay que trabajar de forma urgente, y el bilogo molecular debe saber con certeza
qu organismo es el que est manipulando, y debe disponer tambin de una metodologa
rpida y moderna que le permita distinguir para saber qu est ordenando. Se produce de
este modo una simbiosis y un aporte de las otras especialidades, y hoy la taxonoma invade
los campos del ARN, utiliza lastcnicas de campo pulsado para separar los cromosomas, y
hasta causa fascinacin cuando se descubre que las viejas especies que estuvieron agrupa-
das en un mismo gnero estn emparentadas con otras de insospechado origen, y que los
patrones morfolgicos ya no son barreras seguras e infranqueables. Las especies se siguen
comportando de acuerdo con la definicin de Mayr, pero hay que cambiar los criterios,
revisar los taxones y buscar nuevas metodologas para redefinir criterios con respecto a
especies y subespecies en extincin que es necesario conservar para el bien de la humani-
dad. La misma evolucin sita el listn de la taxonoma a un nivel alto para responder a los
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nuevos desafos que suponen validar o rechazar las teoras y conceptos como la evolucin
horizontal que, hasta hace un tiempo, eran impensables. Hoy son temas de actualidad en
los que trabajan bilogos que han descubierto que los plsmidos son capaces de transportar
material gentico de unas especies a otras cuando, hasta anteayer, se consideraban como
barreras infranqueables.
De igual manera, se podra ejemplificar a travs del inters actual por el estudio de la bio-
diversidad, enfocando su inters no solamente como un mejor conocimiento de todos los
seres vivos del planeta, sino tambin como la posibilidad de poder conseguir beneficios
de todo tipo con los seres vivos que se van descubriendo en pases donde la investigacin
bsica ha realizado pocos avances. Igualmente, la conservacin de esta rica biodiversidad
es una obligacin ineludible de la raza humana, concepto que se enlaza directamente con el
medio ambiente. Un medio ambiente sometido a agresiones constantes por la colonizacin
de las poblaciones humanas, reducido en sus posibilidades de equilibrio, con tendencia a
incrementar la degradacin de los ecosistemas, efectos que contribuyen con cierta inme-
diatez a reducir los ndices de biodiversidad. Estudiosos de los fenmenos de catstrofes
dan cuenta de este tipo de ruptura de los equilibrios, ya sea por sobrecaptura de las especies
(captura indiscriminada de ciertas especies de peces en el Pacfico sur) o, por el contrario,
explosin de la natalidad de otras que dilapidan el recurso de sustento (sobrepoblacin de
elefantes en frica).
Ha sido esta nueva faceta de la biologa la que ha hecho que actualmente los pases del conti-
nente iberoamericano constituyan una de las zonas geogrficas ms interesantes de estudio,
dada la importante biodiversidad que poseen y la constante amenaza que se cierne sobre
ellos (zonas de guerra, extrema pobreza, explotacin irracional de los recursos, etc.). Tanto
en la zona del istmo centroamericano como en el frica meridional, estn ya en peligro de
extincin varias especies de animales y de plantas, amenazadas por la actividad antropo-
mrfica. En este ltimo caso, se ha planteado un contencioso por parte de algunos pases
que consideran como una agresin que pases ricos hayan incrementado sus bancos de ge-
nes con material originario de su flora. Un articulista de Zimbabwe escriba en un peridico
suramericano que el germoplasma de medio milln de especies vegetales ha sido saquea-
do por pases del norte a naciones en desarrollo de frica y Amrica del Sur (Mutume,
1995), y agregaba: Ms de dos tercios de las especies vegetales del mundo son originarias
de pases en desarrollo, y el valor de los recursos genticos de uso medicinal podra llegar a
47.000 millones de dlares para el ao 2000.
Estos pases han perdido todo control sobre su utilizacin y las patentes, siendo ms grave
an la negacin al acceso a estos bancos de genes impuesto por las multinacionales. Plantas
de uso agroindustrial que representan millones de dlares para la economa de los pases
en desarrollo, como el algodn y la soya, han sido manipuladas genticamente en Estados
Unidos y Europa, y posteriormente patentadas, lo que ha causado dificultades para su ex-
portacin al norte.
En Nicaragua, en ciertas zonas como las comunidades indgenas de Miskitos, Sumos, Ra-
mas, etc., han convivido en una situacin de equilibrio con su entorno natural en los lti-
mos diez mil aos, lo que les ha permitido obtener alimentacin, medicinas, habitacin y
niveles bsicos de calidad de vida haciendo uso de los recursos hdricos y de la capa vegetal.
En otras zonas, el crecimiento de la poblacin, que carece de los medios tecnolgicos y del
capital humano para la explotacin racional de los recursos, crea un efecto negativo en
el medio ambiente que rodea a estos asentamientos humanos. En tales casos se producen
fenmenos de agresin a los recursos vegetales (selva tropical) para la obtencin de sue-
lo de cultivo y de combustible, lo que a su vez, por la labilidad de la estructura del suelo,
produce su degradacin, ya que son retirados de nutrientes de la capa orgnica. Algunos
16
autores sostienen que la cubierta vegetal de las zonas tropicales se relaciona de una manera
extremadamente dbil con el suelo donde se implanta y que lo hace a travs de fenmenos
de simbiosis, como puede ser el de micorrizas. ste consiste en una interaccin positiva
entre planta y hongo, en el que la planta alberga en sus tejidos al hongo y, por el contrario,
sus races infectadas por el micelio (cuerpo) del hongo le permiten obtener nutrientes del
suelo que de otra manera le sera imposible poder captar y aprovechar para su nutricin.
De esta forma, las plantas alcanzan un mayor desarrollo, mejoran su resistencia a las plagas
y elevan su rendimiento en calidad y cantidad de madera. Por el contrario, si se elimina la
capa vegetal por tala indiscriminada, la alta pluviosidad de la zona arrastra el dbil manto
de materia vegetal y se pierde la capacidad de regeneracin del suelo, dando paso a los pri-
meros sntomas de erosin y haciendo imposible la restituccin de la capa vegetal de origen.
En una etapa ms avanzada en la estructuracin de un ecosistema, se puede producir una

ruptura de los ciclos biogeoqumicos, apareciendo los primeros sntomas de las catstrofes
biolgicas. Como es bien sabido, los productores primarios, que en los ecosistemas terres-
tres son los rboles, albergan faunas de consumidores primarios que son la fauna herbvora
y la frugvora, adems de la microfauna del suelo que corresponde a insectos saprfagos.
Todos ellos se ven amenazados de inmediato en cuanto el recurso de sostn que es el suelo
comienza un ciclo de destruccin. Tanto unos como otros son, a su vez, eslabones anterio-
res que permiten la implantacin de consumidores secundarios y terciarios. Al desaparecer
los primeros, se producen migraciones y en los casos de dificultad de desplazamiento estas
poblaciones se ven amenazadas de extincin. En resumen, en una agresin a un ecosistema
hay un constante ataque a las especies y una constante amenaza de disminucin de la bio-
diversidad.
De otro lado, est el factor que tiene que ver con la supervivencia de las poblaciones hu-
manas. Las autoridades de estos pases deben considerar si aplican normativas para evitar
la agresin medioambiental o ponen a estas poblaciones en condiciones mnimas de su-
pervivencia al no poder sembrar maz y coger madera para construir viviendas y preparar
alimentos.
En tan lamentables condiciones que conforman la realidad de estas sociedades, el problema

es la reduccin notable de la biodiversidad: el dilema aparece sin solucin en el horizonte
prximo, por lo menos hasta la fecha. La nica conclusin que podemos obtener es que
biodiversidad y subdesarrollo son incompatibles. Parece que nos estamos aproximando a
la hora en que las sociedades industrializadas van a tener que sopesar, entre sus polticas de
cooperacin, incluir lneas de accin para restablecer los equilibrios en las zonas deprimidas
donde la destruccin de la biodiversidad ha pasado de ser una simple amenaza a constituir-
se en parte de una realidad. Como aporte positivo, la biologa dispone de herramientas para
inventariar y cooperar en la reparacin de los ciclos daados para restablecer el equilibrio
entre las especies. Sin embargo, la evaluacin del impacto ambiental, tanto desde el punto
de vista de la actividad antropomrfica negativa como desde la implantacin de industrias
para impulsar el desarrollo, debe tener en cuenta el apoyo de las ciencias sociales. Sin contar
con estos factores ser imposible lograr que la sociedad en su conjunto se haga cargo de esta
problemtica (no hablamos slo de zonas deprimidas).
En el entorno de los pases desarrollados, estas sociedades, con ms medios a su alcance, no

han logrado garantizar un desarrollo sostenido en armona con el medio ambiente. En cual-
quiera de los casos, se hace imprescindible desarrollar una conciencia social que sea capaz
de involucrar a las poblaciones humanas en mantener los equilibrios con la naturaleza. Es-
tos conceptos se recogen en determinadas sociedades como ecologismo. No obstante, creo
pertinente sealar que la ecologa es una ciencia cuantitativa que se preocupa del estudio
del funcionamiento de los ecosistemas, y que lo que se echa en falta es la puesta en prctica
de una poltica medioambiental que debe ser reflejo de una sociedad con las suficientes
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luces histricas como para comprender que las poblaciones humanas tienen una estricta
dependencia de los sistemas donde estn insertas, lo que hace que su deber sea tratar de
mantener un equilibrio razonable con ellos dentro de sus posibilidades. El concepto general
es introducir un manejo adecuado de los ecosistemas como recurso renovable para asegurar
su permanencia. Esta conceptualizacin del medio ambiente como universo de procesos
lbiles y limitados fue una cuestin que marc la supervivencia de nuestros antepasados
sin tener que recurrir a profundos anlisis; lo esperable de las sociedades contemporneas
es que sepan rescatar dichos modos de hacer, de producir y de relacionarse con el medio
ambiente, sin inducir procesos irreversibles de destruccin de los medios de subsistencia.
En tal sentido, la biotecnologa ambiental puede cumplir un papel relevante para detectar,
prevenir y remediar la emisin de contaminantes, evitando la destruccin de los equilibrios
en los pases desarrollados y corrigiendo los errores cometidos por estos en los pases terce-
ros cuando asuman mayores niveles de desarrollo (FEB, 1994b).
4. La intromisin de la biologa actual en la salud
Los estudios del proyecto genoma humano (PGH), que en su inicio no fue ms que la osa-
da de un grupo de cientficos para introducir la curiosidad en los mecanismos bsicos de
regeneracin de la propia especie, van echando luces poco a poco sobre errores genticos
y enfermedades que hace no ms de diez aos aparecan con una etiologa indefinida. Los
tres objetivos a cubrir por el PGH fueron: un mapa gentico de las posiciones relativas de
los genes, un mapa fsico de las posiciones reales, y la determinacin de la secuencia de las
bases del ADN (FEB, 1995).
Todos los humanos somos portadores de un genoma muy parecido, pero las mutaciones de
su propio ADN son las responsables de las diferencias. Si estas diferencias estn localizadas
en una parte importante del ADN, se puede producir una interrupcin de la actividad bio-
lgica normal generando lo que conocemos como enfermedad gentica, que corresponde
a trastornos o deficiencias que son propios del individuo y que estn determinados por la
conformacin de su ADN.
A partir de aqu se ha creado la terapia gnica, que ha ido ganando cuerpo con la aplicacin
de las tcnicas de transferencia gnica. Las aplicaciones pueden dirigirse a campos como
el tratamiento del cncer y las enfermedades infecciosas (ej., en casos de tanta actualidad
como el SIDA). Sin embargo, cuando se habla de este tema es necesario hacer referencia
a dos formas de atacar el problema: una es la terapia somtica, que se aplica mediante la
transferencia de genes (uno o varios) a clulas corporales, y su efecto incide slo sobre el
paciente. La otra es la terapia gentica germinal que se aplica a las clulas germinales del
individuo, con lo que se podra variar la configuracin gentica de las clulas sexuales y
transmitir dichos caracteres a las futuras generaciones. Esta segunda terapia tiene profun-
das implicaciones ticas y morales, estando prohibida actualmente en todos los pases.
El factor de interdisciplinariedad en reas muy definidas de la biologa molecular, como es

la transferencia gnica, debe concentrar esfuerzos para resolver los problemas prcticos que
crea el nuevo conocimiento, como son: el mejor percibimiento de los sistemas de trasplante
de clulas implicadas en la reconstitucin, el desarrollo y mejora de tcnicas de transferen-
cia de genes, las consecuencias de la introduccin de clulas que producen protenas que se
comportan como extraas, el mejor entendimiento de los factores que controlan la expre-
sin de genes introducidos en clulas somticas (Muoz, 1992).
Los ltimos avances en materia de trasplantes han comenzado a utilizar clulas de cordn
umbilical que contienen aproximadamente unos 100 cc de sangre placentaria, con clulas
18
precursoras del sistema sanguneo capaces de crecer y con unas caractersticas que aumen-
tan la compatibilidad con el receptor, disminuyendo el rechazo que se da con frecuencia en
los trasplantes de mdula sea aplicados al tratamiento de linfomas, leucemias y algunos
tipos de anemias (El Pas, 1996). En varios pases se han puesto en marcha bancos privados
en los que se almacenan todos los cordones umbilicales de los recin nacidos, con vistas a
servir al nio donante, en primer lugar, y luego a otros usuarios.
Un reciente hallazgo, destacado por la prensa, hace referencia a las caractersticas del gen
BRCA-2, responsable en un 10% de los cnceres de mama y de ovario, que acta de forma
silenciosa, es decir, pasa de una generacin a otra sin manifestarse hasta que aparece la en-
fermedad; a estos genes inactivados por causas que se desconocen tambin se les ha llamado
genes dormidos. Su deteccin, aislamiento y caracterizacin han contribuido a esclarecer su
funcin como agentes etiolgicos de este tipo de cncer, ya que muchas mujeres pueden ser
portadoras de este gen mutante pero no llegan a padecer la enfermedad. La deteccin por
tcnicas de biologa molecular es una nueva va para el tratamiento y prevencin de esos
tipos de cncer (El Pas, 1996).
Esta verdadera estampida de los avances en biologa molecular y en ingeniera gentica

est conduciendo a la idea de patentar series de genes humanos. Creemos que de forma
paralela se deben introducir criterios que regulen y modulen el alcance de los mismos para
que dicha biologa y la que se haga a partir del ao 2000 tengan abierta una puerta al futuro.
En tal aspecto tiene especial influencia la actitud de las empresas, que se muestran renuen-
tes a desarrollar aplicaciones diagnsticas y teraputicas si sus cuantiosas inversiones no
estn protegidas mediante patentes. Este es un debate recin abierto por el que habr que
pronunciarse, teniendo en cuenta que se est manipulando la base que da consistencia a la
existencia de la propia especie humana.
5. Una visin desde la zoologa
Los mastozologos modernos han comenzado a disponer de herramientas poderosas para

interpretar el comportamiento de las especies. Un ejemplo citado por Perutz (1991) nos
puede ayudar a comprender cmo evolucionan los conceptos y, a partir de este punto, cmo
se ponen en marcha las aplicaciones. El camello y la llama tienen una proximidad como
especies pero viven en ambientes diferentes: el primero dispone de una hemoglobina que
tiene una afinidad normal por el oxgeno y que est en relacin con su tamao; la llama, que
vive en la cordillera de los Andes, ha sufrido una mutacin en su ADN, correspondiente a
una de las dos cadenas de globina que componen su hemoglobina, dndole a su vez una ma-
yor afinidad por el oxgeno. Tal mutacin le significa una ventaja, ya que este animal puede
respirar un aire con bajo contenido de oxgeno, lo que le ha permitido que pueda colonizar
las alturas andinas. Aqu surge de inmediato la pregunta: fue la alteracin del ADN lo que
le facilit colonizar nuevos nichos ecolgicos?, o a la inversa, el desplazamiento de la es-
pecie a ese ambiente increment la presin ambiental creando las condiciones para inducir
la mutacin produciendo la adaptacin? Este sencillo ejemplo pone de manifiesto cmo el
estudio de la biologa con nuevas herramientas permite dar ms explicaciones, pone en tela
de juicio conceptos tan establecidos como la teora de la evolucin de las especies enuncia-
da por Darwin y, al mismo tiempo, detecta cambios en los genes que permiten estudiar las
ventajas o desventajas de las protenas que codifican para determinadas funciones e inciden
sobre el comportamiento de las especies.
Esta es una manera ms de seguir profundizando en el conocimiento de los genes y en sus

19
potencialidades como generadores de formas de vida, sin abandonar la motivacin bsica
de forma creadora de conocimiento, que nunca puede ir en contra de quienes la han puesto
en marcha, en este caso la especie humana en su multifactico caleidoscopio de razas y de
distribucin geogrfica.
Tambin hay que resear el espectacular avance moderno de la inmunologa, que ha tenido
importantes repercusiones en la biologa bsica (anticuerpos monoclonales) y en aplicacio-
nes a la salud humana (trasplantes de rganos) o en control medioambiental (deteccin de
contaminacin por pesticidas).
6. Cmo se produce el conocimiento

en las sociedades ms desarrolladas
Las entidades que producen conocimiento cientfico estn insertas en la trama social, y
son esencialmente el Estado y las empresas (tabla 1). Esta tipologa vara en gran medida
dependiendo del pas: Japn es el ms claro ejemplo en el que la intervencin del Estado es
inferior a la de las empresas en I + D; en cambio, en Estados Unidos y Europa Occidental
el Estado soporta una parte importante de la capacidad investigadora, en especial cuanto
ms bsica es la investigacin. Las empresas financian en mayor medida la investigacin
que supone menor riesgo, resultados a corto plazo y mximo de aplicacin, lo que hace que
sus caractersticas diferencien a una de la otra. Sin embargo, el esfuerzo conjunto de ambos
sistemas da como resultado la evolucin tecnolgica que realimenta el sistema.
Si se toma como ejemplo la biotecnologa, tenemos que en Estados Unidos, que es la actual
potencia hegemnica, se hizo una seria apuesta por poner en marcha empresas de alto ries-
go, que se crearon con el objetivo de centrarse en aspectos concretos para la obtencin de
productos especficos, y que tuvieron su origen en los equipos de investigacin que proce-
dan de las universidades o centros pblicos de investigacin. Esta gran iniciativa, que inici
su andadura en 1988, se ha venido desarrollando con altibajos. Recientemente, a partir de
1993, se ha detectado un nuevo repunte, pero sigue sin consolidarse.
Los principales productos y sus aplicaciones se resumen en la tabla 2. Los avances de la bio-
tecnologa an no han logrado consolidarse en los mercados, primero por la reticencia de
los consumidores a incorporar a sus hbitos sanitarios, culinarios o de proteccin del medio
ambiente organismos (MOMGs) o productos que hayan sido objeto de manipulacin ge-
ntica, cuando adems no suponen ventajas econmicas especiales para los consumidores
(FEB, 1994b).
20
En Estados Unidos Unidos ya comienzan a aparecer a la venta tomates Flav Savr, que han
sido manipulados genticamente para mantener la turgencia de la piel y facilitar el trans-
porte (FEB, 1994a). Estos productos son expedidos, debidamente etiquetados, en mercados
especializados.
Las leyes de Estados Unidos an siguen a la cabeza de proporcionar una legislacin permisi-
va que admite liberar estirpes o sus productos al medio ambiente sin mayores restricciones.
En todas estas materias el resto de pases permanece al margen o dispone de una legislacin
rgida y prohibitiva, como es el caso de Alemania.3
7. Papel de la innovacin en la dinmica ciencia y tecnologa
La innovacin contina siendo el factor ms verstil y el que produce la realimentacin

para que la dinmica entre ciencia y tecnologa pueda producir conocimiento. El punto de
convergencia est en el sector industrial, en el que sera imposible para la ciencia, con su
propio esfuerzo aislado, crear las bases para obtener nuevo conocimiento sin disponer de
la tecnologa. En tiempos recientes, en los que la informtica ha invadido todos los campos
del quehacer cientfico, su avance sera impensable sin disponer de la innovacin en nuevos
materiales para la construccin de ordenadores cada vez ms rpidos y de mayor capacidad.
La fotnica ha dado su aporte al diseo de aparatos para cuantificar cambios a escala de na-
nogramos, las tecnologas de uso y aplicacin del fro permiten mantener las estirpes a tem-
peraturas inferiores a -80C, y as el conjunto de tecnologas que sera largo enumerar son
en gran medida la explicacin de los ingentes avances de la biologa contempornea (Fig. 1).
8. Existe una brecha que separa a los conjuntos sociales
Las actuales formas de medicin dejan ver la distancia entre las sociedades a la luz de di-
visiones fsicas o econmico-polticas. As se habla con propiedad de primer mundo y de
21
continentes o subcontinentes deprimidos. A veces en un mismo pas hay poblaciones con
diferente grado de desarrollo, como es el caso de las costas Atlntica y del Pacfico en Cen-
troamrica, donde incluso los componentes raciales estn distribuidos de forma heterog-
nea y desigual. Las regiones o naciones carecen muchas veces de correspondencia en cuanto
a su desarrollo evolutivo desde una perspectiva sociolgica, ya que en algunos casos se res-
petaban las fronteras que separaron etnias o naciones, pero en otros se traz simplemente
una lnea para separar territorios que interesaron a los colonizadores cuando esas tierras
fueron descubiertas. Los grandes fenmenos socioculturales (India, China, Europa Occi-
dental, Japn, frica) no tienen una distribucin homognea y no es fcil analizar cada uno
de ellos sin tener en cuenta su desarrollo histrico-socio-poltico. En Europa, un ejemplo
lamentable es el enfrentamiento entre las diferentes etnias que componen la ex-Yugoslavia,
y en frica ha ocurrido un fenmeno similar entre tutsis y hutus, lo que sirve de muestra
acerca de la diversidad de razas y culturas en la especie humana, dando lugar a situaciones
de alta complejidad a las que hay que incorporar gran nmero de variables que no son
sencillas de definir. Lo nico relativamente fcil de identificar es que en la actualidad exis-
ten tres zonas con altos ndices de desarrollo, que son las que concentran casi el 95% de la
investigacin cientfica y el desarrollo tecnolgico.
Amrica Latina, como bloque, muestra una aproximacin a esa descripcin de la realidad
internacional. Existen, por un lado, pases con un buen desarrollo cientfico y con cierta
capacidad para traducir ese avance en tecnologa, pero no disponen del conjunto de es-
tructuras para que se mantengan de forma sostenida y puedan competir en mercados in-
ternacionales. De esta manera, se ven relegados a la explotacin de materias primas que
en ocasiones las nuevas tecnologas van dejando obsoletas; por ejemplo, la sustitucin del
cobre por fibras sintticas para la conduccin de seales electromagnticas, el clonaje de
un gen que codifica una molcula similar al cacao, avances que dejan fuera del mercado las
materias primas de uno o varios pases. Este desequilibrio de posibilidades para producir
tecnologa se ha tratado de paliar creando mecanismos que faciliten la transferencia tecno-
lgica, aunque muchas veces este camino se ve entorpecido por problemas de patentes y por
los riesgos propios que implica dicha transferencia.
Por otro lado, hay pases en los que incluso tal va se ve obstaculizada porque no disponen
de los mecanismos necesarios para que esta tecnologa importada se implante, se desarrolle
y se sostenga. De ah emerge la urgente necesidad de realizar un esfuerzo para llevar a cabo
una poltica cientfica que permita optimizar recursos de acuerdo con las prioridades que se
establezcan en los pases o en las regiones. Esta propuesta est condicionada fundamental-
mente por el alto grado de competitividad que impone el actual desarrollo cientfico. Aun
cuando en los pases avanzados hay sntomas de crisis, no se abandonan las prioridades,
porque se tiene conciencia de que es el conocimiento el que crea riqueza y no al contrario.
Es evidente que pases pequeos, como es el caso de los que integran Europa Occidental,
con una elevada tasa de poblacin, no podran sostener su alto ndice de vida si no fuesen
capaces de producir conocimiento y traducirlo en tecnologa. Tambin es necesario sealar
que no es posible dejar toda la responsabilidad al componente cientfico sin tener en cuen-
ta la promocin del componente social, donde por ejemplo el sector industrial es de gran
importancia. No tomar en consideracin este matiz puede llevar a producir ciencia elitista
desligada de los planes estratgicos del conjunto social.
El pensamiento debe estar dirigido a elevar la capacidad de creacin de conocimiento, re-

forzando el sistema universitario por medio de programas de formacin de capital humano,
asegurando su posterior insercin en los organismos que hacen ciencia a fin de consolidar
los grupos de investigacin, y asignando recursos para mantener laboratorios de investiga-
cin en lneas de inters que permitan desarrollar avances tecnolgicos.
22
Por esta razn, el esfuerzo en formar personal altamente cualificado debe ser el primer
eslabn para hacer ciencia de calidad traducible en tecnologa, que permita a esos pases la
posibilidad de cimentar un desarrollo sostenido.
Es aconsejable formar a los cientficos en un contexto donde estn concienciados de la uti-

lidad de la ciencia como fuente de innovacin. El cientfico debe estar abierto a incorporar
nuevas lneas y a ser receptivo de la realidad que lo sostiene, a fin de innovar y mejorar los
ndices de calidad de vida de la sociedad. Y es probable que si no se logra aunar este esfuerzo
y conducirlo a travs de planes subregionales para optimizar los recursos, los pases tengan
que fijar a corto plazo un sistema de prioridades que puede resultar ms rgido y con me-
nos posibilidades de incorporar un desarrollo cientfico adecuado a las necesidades de su

potencial tecnolgico.
De no ser as se corre el riesgo de hipotecar el futuro y quedarse relegado en un rincn de

la historia.
En el caso de Iberoamrica es necesario utilizar todos los recursos disponibles pro-

venientes de la cooperacin internacional para hacer esta apuesta de futuro. Los
pases de la Comunidad Iberoamericana disponen de algunas herramientas produc-
to de su devenir histrico, como es la ausencia de barreras lingsticas. Eso facilita
de entrada la bsqueda de conexiones que contribuyan a equilibrar las diferencias
y que lentamente deben conducir a reducir otro tipo de barreras que impidan la
integracin.
Pensamos que siempre va a ser ms fcil el dilogo entre dos personas discutiendo
sobre la estructura de una protena y, a partir de este punto, extenderlo hacia otras
reas de intereses econmicos o sociales. Por otro lado, tampoco podemos caer en
la ingenuidad de creer que la ciencia es neutra. Como todo quehacer humano, est
impregnada de luces y sombras que son inseparables compaeras de nuestra especie
desde los albores de la civilizacin.
Bibliografa
ARGOS, L.: Espaa ha realizado siete de los 200 trasplantes de clulas de cordn umbilical del mun-
do. Diario El Pas, Madrid, 24.04.1996.
- - - El gen del cncer de mama BRCA-2 es silencioso. Diario El Pas, Madrid, 24.04.1996.
FEDERACIN EUROPEA DE BIOTECNOLOGA, Grupo de Estudio sobre la percepcin de la
biotecnologa: Biotecnologa en alimentos y bebidas. Boletn 2, enero 1944a.
biotecnologa: Patentando vida. Boletn 1, junio 1993.
biotecnologa: La aplicacin de la investigacin gentica humana. Boletn 3, enero 1995.
biotecnologa: Biotecnologa ambiental. Boletn 4, junio 1994b.
IRELA: Ciencia y Tecnologa en Amrica Central. Ed. Revel y George Ltd. Manchester, 1993.
LORENZ, K.: La otra cara del espejo. Ensayo para una historia natural del saber humano. Plaza &
Jans, Barcelona, 1973.
MUOZ, E.: Aspectos de la biologa actual. Filosofa y Biologa en accin. Arbor CXLIII, 564:
9-43, 1992. 23
MUOZ, E.: Ingeniera gentica en el sector primario y secundario: beneficios y problemas. Doc-
umento IESA 95-01: 1-21, 1995.
MUTUME, G.: Patentes genticas acorralan a agricultores del sur. Diario El Universal, Caracas
(27.09.95), 1995.
PERUT, M.: Is Science Neccesary? Oxford Univ, Press, 1991.
RENART, J.: Es la ciencia necesaria?, Diario El Pas, 1995.
RIEDL, R.: Biologa del conocimiento. Los fundamentos filogenticos de la razn. Ed. Labor Univer-
sitaria, S.A. Barcelona, 1983.
LA BIOLOGA Y SUS DISCIPLINAS

GUA DE ACTIVIDADES
Actividad 1
a. A modo de introduccin comenzaremos con esta lectura...
Si compartimos la opinin de que la Tierra y el resto de los planetas del Sistema Solar
tienen el mismo origen y se formaron aproximadamente al mismo tiempo, surge la
pregunta de por qu planetas como Venus Tierra y Marte que en su origen pudieron
haber sido muy similares en su aspecto fsico, hoy son tan diferentes.
O bien preguntarnos Por qu slo uno de aquellos planetas es rebosante en vida?

Debemos entonces, analizar sus caractersticas distintivas.
Venus Posee un dimetro de unos 12.300 km, una masa 0,82 veces la masa de la Tie-
rra, una atmsfera muy densa, una temperatura global de 470 C, una presin atmos-
frica 90 veces superior a la de la Tierra. Actualmente carece de agua la cual habra
perdido por el efecto de recalentamiento global.
Marte Posee un dimetro de 6.790 km, una masa de 0,107 veces la masa terrestre,
una delgada atmsfera de dixido de carbono, una temperatura global de 60 C bajo
cero. No hay agua en estado lquido pero s hielo en los casquetes polares.
Tierra Posee un dimetro de 12.756,76 km, una atmsfera constituida principalmen-

te de nitrgeno y en menor proporcin oxgeno, una temperatura global de 15 C.
Existe agua principalmente en estado lquido. Adems la superficie es cambiante.
Si comparamos los tres planetas resulta:
La Tierra tiene un clima moderado.

La Tierra tiene una gruesa capa atmosfrica.
La Tierra tiene agua predominantemente en estado lquido.
La Tierra esta plagada de vida.
La Tierra es as y por eso estamos nosotros?, o la Tierra es as porque estamos noso-

tros?
Oxgeno y vida
24
En primer lugar no haba oxgeno atmosfrico, su presencia habra sido fatal para
los primeros seres vivos. El oxgeno es un producto de la propia vida.
Agua y vida
El agua es el medio donde se disuelven y agrupan las molculas orgnicas y los

minerales necesarios para formar las estructuras celulares y desarrollar funciones
vitales. No conocemos otro medio capaz de hacerlo. Se piensa que el origen de
la vida ocurri en el agua y muy tardamente surgieron los primeros organismos
terrestres y areos.
Clima y vida
El agua tiene un estrecho rango de temperatura dentro del cual permanece en es-
tado lquido (0-100 C). Por lo tanto la mayora de las formas de vida que dependen
del agua lquida, slo pueden subsistir en aquel rango de temperatura.
En una atmsfera primitiva carente de oxgeno, donde el gas carbnico era el prin-
cipal componente, el efecto invernadero fue de gran importancia para el surgi-
miento de la vida, ya que permiti que la temperatura no fuera extremadamente
baja.
Cambios en la Tierra y vida
Ninguna de las caractersticas de la Tierra se ha mantenido inalterable a lo largo

de la historia.
La transformacin de la composicin atmosfrica est directamente relacionada

con la aparicin y desarrollo de los organismos vivos. Una atmsfera con oxgeno
dio lugar a seres de respiracin aerbica y a la capa de ozono. Siendo los seres vivos
sistemas abiertos que para su subsistencia dependen del intercambio permanente
de materia y energa con el medio, las modificaciones de las condiciones en ese
medio tienen que haber producido ajustes en el tipo y la cantidad de seres que lo
habitaban.
La Tierra cambia lenta pero inexorablemente. Se origin hace unos 4.500 millones de
aos por agregacin de materia slida. Se encuentra formada por tres partes. Ncleo
(fundido y denso), Manto (grueso y liviano) y Corteza (fina y de densidad baja). Es
un planeta activo ya que sufre constantes cambios geolgicos tales como deriva de
continentes y deformaciones de la corteza. El tamao es importante en relacin a la
manutencin de ncleo fundido que determinan los cambios geolgicos; y en relacin
al mantenimiento del campo gravitacional suficiente como para mantener ocanos y
una atmsfera.
Si observamos una fotografa de un paisaje y se nos pide que clasifiquemos a los ele-
mentos entre los de origen natural y de origen artificial, quizs nos resulte fcil hacer
la separacin. El siguiente paso es que clasifiquemos a los elementos de origen natural
en las categoras: origen biolgico y origen no biolgico.
Nuestra intuicin nos llevara a agrupar a los de origen no biolgico como inertes,
estableciendo que obedecen a leyes especficas, en un sentido puramente mecnico
(rocas, agua de ocanos, arenas del desierto). En el otro grupo, es decir de origen
biolgico, agruparemos a los seres vivos u organismos, estableciendo que en esa cate-
gora caben una riqusima variedad (plantas, animales y microorganismos).
25
Pero... Cmo reconocemos que un objeto es un ser vivo? Surge la pregunta... Qu es

la vida? Interrogante que plantea un dilema nada trivial.
El tratar de definir el concepto de vida dividi la opinin de los cientficos en dos co-
rrientes:
La corriente vitalista, que considera que la vida queda determinada por la existen-
cia de una fuerza particular, independiente de las leyes que rigen y explican al res-
to del Universo. Esta postura no conduce a la investigacin cientfica ya que niega
el poder de la misma para penetrar el misterio de la vida.
La corriente mecanicista, que considera que los seres vivos pueden ser estudiados
con los mismos mtodos y razonamiento con el que son estudiados los mecanismos
fabricados por el hombre. Esta postura fue la que ms aporte dio acerca del fen-
meno de la vida.
La corriente mecanicista abre la posibilidad de entender a los seres vivos como SISTE-
MAS. Las primeras nociones sobre la Teora de los sistemas generales corresponden a
un bilogo Karl Ludwing von Bertalanffy (1901-1972) en el ao 1952, definiendo a un
sistema como el conjunto de elementos en interaccin. Los seres vivos actan como sis-
temas abiertos, ya que mantienen un vnculo estrecho con el entorno y, por lo tanto se
produce un intercambio permanente tanto de materia como de energa con el mismo.
Pero volviendo a la pregunta inicial... Qu es la vida? Qu es la muerte?Las respues-

tas pueden ser diferentes dependiendo del cristal con que se lo mire (una persona a
favor del aborto legal, un mdico, un sacerdote catlico, un brahmn, etc.). El proble-
ma en definirla es que la vida no es algo abstracto.
Para discutir entre todos
b. Por qu es necesario definir qu es la vida? Cmo creen que se responde a esta

pregunta?
Actividad 2
Epistemologa y Filosofa de la Biologa
Los conceptos de epistemologa y filosofa de las ciencias se usan a veces como inter-
cambiables, para referirse a reflexiones metacientficas. Pero en realidad, si bien son
mbitos de estudio relacionados, no son sinnimos. Epistemologa es la disciplina que
trata sobre los problemas del conocimiento cientfico, las circunstancias histricas, psi-
colgicas y sociolgicas que llevan a su obtencin, y los criterios con los cuales se los
justifica o valida. La epistemologa es por lo tanto el estudio de las condiciones de pro-
duccin y validacin del conocimiento cientfico; analiza de qu manera los cientficos
se plantean problemas y las formas en que los resuelven, cambian o abandonan. El
conocimiento y evolucin del cuerpo terico y estructura de las teoras de una ciencia
particular es objeto tambin de su estudio. Diferentes corrientes epistemolgicas pro-
ponen teoras, mtodos y conceptos propios o complementarios para este abordaje.
El campo de estudio de la filosofa de las ciencias es ms amplio. Le compete el anlisis

de la epistemologa misma y los criterios de su fundamentacin como disciplina cien-
26
tfica. Tambin se ocupa del anlisis filosfico de los conceptos y teoras de la ciencia
en general, como sistema de conocimiento institucionalizado, y el de las ciencias par-
ticulares.
El siglo XX ha sido llamado el siglo de la biologa, y el siglo XXI se anunciaba como

el siglo de la biotecnologa. El impacto de los descubrimientos biolgicos en nuestra
forma de vida ser profundo y, segn algunos autores, revolucionario. Interesa estar
preparados para los desafos que se presentan con una formacin adecuada, que no
slo es la formacin cientfico tcnica, sino la de sus implicancias socioculturales. La
filosofa de la biologa se ocupa de analizar los problemas que propone la biologa a la
reflexin metacientfica. En su campo de inters se encuentra el anlisis de conceptos
claves, como los de adaptacin, evolucin, funcin y complejidad. Son objeto de su

estudio problemas como la relacin cerebro y mente, el debate creacionismo y evo-
lucionismo, y la evaluacin tica de la aplicacin de los conocimientos biolgicos. La
filosofa de la biologa se pregunta si hay una tica natural evolucionista y si los genes
y la sociobiologa pueden explicar el comportamiento y las relaciones humanas. Tam-
bin estudia la evolucin conceptual de principios fundamentales como la explicacin
evolucionista, los problemas teleolgicos y su relacin con el concepto de funcin y
diseo. Sus temas de estudio alcanzan debates ms recientes como las relaciones entre
el proyecto genoma humano y sus aspectos empricos, ticos y conceptuales.
Adaptado de Corigliano, M. C.
a. Relaciona la lectura precedente y el artculo inicial de la Unidad y sintetiza la in-

formacin presentada. Para ello selecciona alguna de las estrategias o tcnicas de
estudio que se encuentran en la Unidad 1 del apunte de la asignatura Ambientacin
Universitaria.
Actividad 3
Elijan uno de los anexos 1, 2 o 3 y en grupos resuelvan las siguientes consignas
a. Identifica las etapas seguidas por el/los cienficos en el trabajo ledo.
b. Analiza cada etapa y determina la metodologa y procedimientos llevados a

cabo.
Actividad 4
A partir de la lectura del texto El trnsito desde la Ciencia bsica a la Tecnologa: la

Biologa como modelo (1998. Gonzlez Becerra, A. Revista Iberoamericana de Edu-
cacin 18:91-106) identifica al menos 5 preguntas que las Ciencias Biolgicas intentan
responder a la sociedad actual.
Actividad 5
QU NO SABEMOS
LOS GRANDES INTERROGANTES DE LA CIENCIA
27
Adaptado de Guadalupe Henestrosa1,
Los chicos miran al mundo con los ojos asombrados y el espritu libre de prejuicios;
esta virgindad del alma les permite plantear las dudas ms obvias, aquellas que nin-
gn adulto se atreve a formular sin sentirse ridculo. Los cientficos, aunque ya creci-
ditos, conservan y alimentan esa curiosidad infantil, esta ansia por saber cmo fun-
cionan las cosas, qu hay ms all, por qu el mundo es como es. Y, como nios, se
1. Publicado originalmente en Revista Nueva 331, 1997

lanzan con hiptesis e instrumentos a explicar cada parte de este complejo universo
que nos contiene.
Sin embargo, los efluvios del fin de milenio parecen haber convencido a unos cuantos
pensadores de la inminencia del in de la ciencia, as como ya presagiaron el fin de la
historia o el fin de las ideologas. uno de ellos es el estadounidense John Horgan, siglo
prximo de cursar un perodo que ha bautizado Explosin de la ciencia (comenzan-
do en 1650) y que describe como una estructura histrica similar a la Edad del Bronce
o la Revolucin Industrial.
Estos agoreros aseguran que el hombre ya ha contestado muchas de las preguntas

bsicas que viene haciendo desde que se par en dos pies, y que los interrogantes que
quedan por resolver estn bastante acotados. Gentica, reacciones nucleares, electro-
magnetismo, biologa molecular: parecera que el conocimiento humano se estuviera
acercando al corazn de la verdad.
Sin embargo, esta idea est bastante alejada del pensamiento de los investigadores
y, adems, ignora por completo la naturaleza del proceso de la inquisicin cientfica.
Tal vez no sea conveniente hacer un catlogo de lo que se sabe porque la cantidad
de informacin que maneja la ciencia actual es tal que abruma y produce la ilusin de
que el panorama est completo, de que se acabaron los objetos de investigacin. Re-
sulta mucho ms estimulante, en cambio, confeccionar una lista de lo que queda por
saber, en un humilde reconocimiento de la gigantesca ignorancia de la humanidad, y
aceptar que semejante lista siempre estar incompleta, porque es imposible llegar a
conocer todo lo que se conoce.
William Harvey, el descubridor de la circulacin de la sangre, que vivi en Gran Breta-

a en el siglo XVII, afirmaba que todo lo que sabemos es infinitamente menos que lo
que permanece sin descubrir. Quizs, enceguecido, podra haber pensado que poco
quedaba por conocer ms all de la vasta e imbricada red de vasos sanguneos que
acababa de descubrir. Sin embargo, y aunque los glbulos rojos, las placas arteros-
clerticas y los procesos inmunolgicos estaban por ese entonces bien lejos de la ms
febril imaginacin, Harvey, fiel a los principios de la ciencia, conserv su respeto por la
incierta maravilla de lo desconocido.
El mecanismo de la investigacin es en s mismo una bsqueda interminable, en la

que cada respuesta plantea a su vez miles de nuevas preguntas, como en un infinito
juego de cajas chinas; esta cadena de curiosidad va profundizando cada vez ms el
conocimiento, y el lmite de esta inmersin parece el horizonte, que se vuelve a alejar
tras cada paso.
Adems, la ciencia no es un objeto esttico, sino una estructura que se arma y desarma
28
continuamente, a medida que cambian los datos, las tcnicas y las circunstancias de
los hombres. Se la podra comparar con un edificio que se va construyendo de acuer-
do con ciertas reglas: si se cambian los supuestos y las reglamentaciones del juego, el
edificio ser distinto. Pero aunque las conclusiones y los mtodos de la ciencia varien
con el tiempo, siempre quedar en pie la curiosidad humana.
Qu, por qu, cmo
S. egn Robert Hazen, geofsico del Instituto Carnegie (Washington, Estados Unidos),
las dudas de la humanidad pueden clasificarse en tres categoras de preguntas: qu
hay all afuera, cmo (o por qu) se origin y cmo funciona. Los interrogantes sel
primer tipo lanzaron a los exploradores a descubrir continentes en busca de nuevas

plantas, animales y minerales. Tambin dispararon la conquista del espacio y del fon-
do del mar. Del mismo modo, los qumicos aislaron nuevos elementos, los astrnomos
catalogaron miles y miles de estrellas y los fsicos registraron fenmenos inusuales
asociados con electricidad y magnetismo.
. ero an despus de siglos de trabajo la mayora de las estimaciones sugieren que

P
hemos identificado slo dos por ciento de las especies existentes, la geologa apenas
ha araado la superficie del planeta y se han descripto apenas un puado de las casi
mil protenas producidas por nuestro organismo. Del mismo modo, las combinaciones
posibles de los ciento y pico de elementos de la tabla peridica resultan, a los fines
prcticos infinitas.
. uizs el ms claro ejemplo de esta ignorancia sea la materia oscura. Parece que el
Q
universo tangible y visible - casas, perros, planetas, estrellas - representan slo el uno
por ciento de la masa de todo lo que existe pero que es invisible y cuya presencia slo
se evidencia por sus efectos sobre el movimiento de rotacin de las estrellas en las
galaxias en espiral.
L. as explicaciones de los astrofsicos tericos sobre la existencia de esta materia oscu-

ra, que no se ve pero se siente, son abundantes, pero ninguna concluyente. Y menos
an se sabe sobre su naturaleza, composicin y comportamiento. Si consideramos que
todo nuestro conocimiento se centra en el infinito uno por ciento de la masa que exis-
te y que todo el universo restante permanece ignoto e invisible, virgen al microscopio
de la ciencia, seguramente se desechar y nacer un sentimiento de profunda curiosi-
dad.
. l segundo tipo de preguntas cmo se origin?, es el disparador de la Teora del Big

E
Bang, por ejemplo, que intenta relatar los primeros momentos de todo lo que es. El
origen de la vida tal vez sea otro de los interrogantes ms apasionantes aunque ya
estn bastante claros los pasos bioqumicos iniciales, todava no se sabe cmo de se
caldo de molculas orgnicas de los mares ancestrales surgi la primera clula. Y aun-
que tambin se conteste a esta pregunta, queda por determinar si hay vida en otros
puntos del cosmos y cmo fue su origen.
. or ltimo, en el tercer interrogante cmo funciona?, yace el impulso que lleva a los
P
chicos a desarmar sus juguetes para descubrir sus mecanismos internos. Esta necesidad
de explicar los misteriosos procesos de la naturaleza ha llevado a la creacin de nume-
rosas disciplinas cientficas, que intentan echar luz sobre un mar de dudas, cmo evo-
lucionan los seres vivos y las estrellas, cmo se desgastan las rocas, cmo interactuan
los tomos entre s, cmo se reproducen los hongos... Pero quizs el misterio ms viejo
y ms resistente ser el proceso por el cual un vulo fertilizado llega a convertirse en
29
un individuo adulto: a caballo entre la gentica, la embriologa y la biologa molecu-
lar.
S. in duda, las preguntas seguirn existiendo mientras haya un hombre para maravillar-
se con el abanico que se despliega a su alrededor. Noimporta cuntas se contesten
siempre surgirn otras y se es el motor de la ciencia: slo basta con observar el mun-
do con el asombro, la curiosidad y la santa irreverencia con que un nio puede pasar
horas mirando un caminito de hormigas en el jardn.
Preguntas a rolete
. n su libro Por qu los agujeros negros no son negros?, Robert Hazen y Maxime Sin-
E
ger enlistaron las catorce preguntas ms acuciantes para los cientficos de hoy. Estas
son:
1. Qu es la materia oscura?
2. Hay un destino final para el Universo?
3. Se puede desarrollar un teora que explique absolutamente todos los com-

portamientos de la materia y la energa?
4. Cmo se combinan los tomos?
5. Nos quedaremos sin energa?
6. Qu fenmenos ocurren dentro de la Tierra?
7. Cuntas personas es capaz de mantener un ecosistema terrestre?
8. Cmo se origin la vida en la Tierra?
9. Podremos descifrar completamente el cdigo gentico?
10. Cmo se diversific tanto la vida sobre la Tierra?
11. Cmo se desarroll un ser humano a partir de una clula?
12. Cules son los mecanismos de la memoria?
13. El comportamiento est dictado por los genes?
14. Estamos solos en el Universo?
a. Habrs notado que este texto es del ao 1997, cules de estas preguntas piensas
que ya han sido respondidas? Podran surgir nuevas respuestas a estas mismas pre-
guntas?
b. Qu preguntas tienes hoy que crees puedas responderte como estudiante de Bio-
loga?
c. Qu preguntas consideras que hoy las Ciencias Biolgicas deben responder a la

30
sociedad? (Enumera al menos 5)
UNIDAD 2
COMPOSICIN QUMICA
DE LOS SERES VIVOS
Contenidos:
- Agua
- Compuestos orgnicos: generalidades
- Glcidos o Hidratos de carbono
- Lpidos
- Protenas
31
32
UNIDAD 2 / LA COMPOSICIN QUMICA DE LOS SERES VIVOS
INTRODUCCIN
Los seres vivos estamos formados por materia, con un alto grado de organizacin. En la
composicin qumica de los seres vivos, ms del 90% del peso de los mismos est repre-
sentado tan solo por cuatro elementos, los bioelementos principales: Oxgeno, Carbono,
Hidrgeno y Nitrgeno, con las contribuciones que se especifican en la siguiente tabla.
Los cuatro bioelementos principales son los componentes primordiales de las sustancias
orgnicas, as llamadas porque en la naturaleza se encuentran como producto de la acti-
vidad de los organismos vivos. Las sustancias orgnicas de mayor importancia en los seres
vivos se agrupan en cuatro familias: los glcidos o hidratos de carbono, los lpidos, las pro-
tenas y los cidos nuclecos.
Los seres vivos tambin contienen sustancias inorgnicas, entre ellas, la ms abundante de
todas, el agua, que representa alrededor del 70% del peso corporal. Adems del agua, otros
minerales forman en conjunto entre el 4 y el 5% del peso corporal. Los macrominerales,
o minerales ms abundantes, son el Calcio, el Fsforo, el Magnesio, el Sodio, el Cloro, el
Potasio y el Azufre. Entre los microminerales, tambin llamados oligoelementos, por su
pequea proporcin en el organismo, se encuentran: Hierro, Zinc, Cobre, Yodo, Fluoruro,
Manganeso, Cromo, Cobalto, Selenio y Molibdeno.
33
AGUA
El agua: puentes de hidrgeno, cohesin molecular
y propiedades del agua
El agua es la sustancia ms abundante en los seres vivos. Si bien es una sustancia muy co-
mn, debido a su abundancia, no es una sustancia ordinaria, pues rene una serie de pro-
piedades que la hacen especial y determinan el papel que desempea en los organismos.
Las molculas de agua (H2O) estn formadas por un tomo de oxgeno ligado a dos tomos
de hidrgeno, que quedan separados entre s por un ngulo de 105.
El agua es uncompuesto polar: los enlaces entre oxgeno e hidrgeno son uniones cova-
lentes polares. La diferencia de electronegatividad entre estos dos elementos hace que las
cargas positivas y negativas no se distribuyan de manera uniforme, sino asimtricamente,
formando polos o zonas de densidad elctrica positiva y negativa. Al compartir sus electro-
nes con el oxgeno (muy electronegativo), los dos tomos de hidrgeno dejan sus ncleos
virtualmente desnudos. Dado que cada ncleo de hidrgeno es un protn, quedan as dos
cargas positivas expuestas. Estas cargas positivas ejercen una fuerza de atraccin sobre cual-
quier electrn no compartido. Como puede observarse en la representacin de Lewis de la
molcula de agua, el tomo de oxgeno posee dos pares de electrones no compartidos. Por lo
tanto, las molculas de agua se atraen unas a otras; los hidrgenos de una molcula se unen
a los electrones desapareados de los tomos de oxgeno de otras molculas. Cada molcula
de agua presenta cuatro de estos sitios de unin, dos positivos (los ncleos de los hidrge-
nos) y dos negativos (los pares de electrones no compartidos del oxgeno). Es decir que una
molcula de agua puede unirse de esta manera a otras cuatro.
34
Las uniones as formadas son un tipo de unin intermolecular denominado unin puente
de hidrgeno. Dichas uniones no ocurren solamente entre las molculas de agua, sino que
se producen entre muchos compuestos diferentes, siempre que stos sean polares. Las unio-
nes puente de hidrgeno son enlaces ms dbiles que los enlaces interatmicos, como los
covalentes o los inicos; sin embargo, en conjunto, ejercen una influencia muy importante,
tanto en las propiedades del agua como en otras sustancias que forman parte de los seres
vivos.
La capacidad de las molculas de agua para formar puentes de hidrgeno entre s es respon-
sable de la fuerte unin o cohesin molecular que se verifica entre ellas. La alta cohesin
de las molculas de agua explica muchas de sus propiedades, tales como: altos puntos de
fusin y ebullicin, flotabilidad del hielo, alto calor de vaporizacin, alto calor especfico y
alta tensin superficial.
Es sabido que el agua se presenta en estado natural en nuestro planeta, al mismo tiempo y
en abundancia, en tres estados: slido, lquido y gaseoso, mientras que otras sustancias per-
manecen en uno solo de estos estados (aunque en otra parte del universo, o en condiciones
de laboratorio sea factible el cambio de fase).
Recordemos que un slido se caracteriza por su forma y volumen propios; un lquido

no tiene forma propia, pero s un volumen definido; mientras que un gas no tiene
forma ni volumen propios, sino que adopta los del recipiente que lo contiene. El
estado fsico o de agregacin depende de las fuerzas de atraccin y repulsin que
hay entre las partculas que forman una sustancia. Si predominan las fuerzas de
atraccin, el estado es slido, si predominan las de repulsin, el estado es gaseoso y
si ambos tipos de fuerza estn equilibrados, el estado es lquido.
Los estados de agregacin son funcin de la temperatura y se suceden unos a otros a medi-
da que la temperatura aumenta o disminuye en una sustancia dada. Si se eleva la tempera-
tura de un slido, hasta un determinado punto (punto de fusin) ste funde, convirtindose
en lquido. Si se aumenta despus la temperatura del lquido hasta cierto valor (punto de
ebullicin), entra en ebullicin; ms all de este punto, la sustancia pasa al estado gaseoso.
La temperatura es una medida del grado de agitacin de las partculas que forman una sus-
35
tancia, y por eso aumenta cuando stas absorben calor, que es una forma de energa.
Ahora volvamos al agua. A una presin de 1 atm, su punto de fusin es de 0 C y su punto

de ebullicin de 100 C. Cuando se la compara con sustancias anlogas, pero de mayor peso
molecular, como el H2S, los valores correspondientes al agua resultan extremadamente ms
altos de lo esperado (los valores para el H2S son - 64 C y 42 C, respectivamente). Por
qu los puntos de fusin y ebullicin del agua son tan altos? Por los puentes de hidrgeno.
Llevar al agua desde el estado slido al lquido o de ste al gaseoso, requiere una gran can-
tidad de energa para liberar a las molculas, ligadas entre s por los puentes de hidrgeno.
En conclusin, los puentes de hidrgeno son la causa de que el agua se encuentre en sus tres
fases dentro de los lmites de temperatura y presin naturales en la Tierra. De no ser por los
puentes de hidrgeno se esperara que el agua fundiera a -100 C y entrara en ebullicin a

-80 C, lo cual hara imposible la vida tal como la conocemos.
Al estado slido, cada molcula est unida a otras cuatro mediante sendos puentes de hi-
drgeno, extendidos hacia cuatro direcciones del espacio separadas por ngulos de 105.
Esta disposicin determina la forma de un tetraedro, tal es la estructura cristalina del hie-
lo. El cambio al estado lquido implica la ruptura de muchos puentes, que se hacen ms
transitorios, es decir que se rompen y vuelven a formarse entre otras molculas con mucha
rapidez. Al estado gaseoso, la mayor parte de los puentes desaparece, pero an se conservan
algunos de ellos.
36
Por regla general, toda sustancia, sea en estado slido, lquido o gaseoso, se contrae o dis-
minuye su volumen al enfriarse. El agua tambin sigue esta regla dentro de un amplio inter-
valo de temperatura. Partiendo de 100 y hasta llegar a 4 C el volumen disminuye en forma
continua. A partir de los 4 C y hasta el punto de congelacin, el proceso se invierte: en lugar
de seguir contrayndose, el agua se dilata. Esto obedece a que, al disminuir los movimientos
moleculares, los puentes de hidrgeno se fijan, congelando a las molculas en una red en la
que las distancias entre una y otra son mayores. En la red cristalina del hielo, las molculas
estn ms separadas unas de otras que al estado lquido. Caben ms molculas en 1 cm3
de agua lquida que en un 1 cm3 de hielo. Dicho en otros trminos: la densidad o relacin
masa/volumen del agua lquida es mayor que la densidad del hielo.
La menor densidad del hielo con respecto al agua lquida hace que el hielo flote. Qu pa-
sara si el agua se comportara como otras sustancias y el hielo fuera ms denso que el agua
lquida? Los mares, ros y lagos se congelaran desde el fondo a la superficie y gran parte
del agua dejara de estar disponible para los seres vivos. En cambio, la flotabilidad del hielo
permite la continuidad de la vida debajo de la capa superficial congelada de los cuerpos de
agua.
Otra de las propiedades inusuales del agua es su alto calor especfico. El calor especfico se
define como la cantidad de calor que hay que entregar a 1 gramo de una sustancia para ele-
var 1 grado su temperatura. Si las fuerzas de atraccin entre las molculas de una sustancia
son dbiles, al absorber calor, rpidamente entrarn en agitacin, produciendo un aumento
de la temperatura. Si por el contrario, las fuerzas de atraccin son fuertes, deber entregarse
una cantidad mayor de energa calrica para que las molculas se separen y aumenten sus
movimientos, con el consiguiente aumento de temperatura. Este ltimo es el caso del agua,
cuyas molculas se mantienen fuertemente cohesionadas por los puentes de hidrgeno. Por
eso el agua puede absorber grandes cantidades de calor sin que su temperatura aumente en
forma significativa, o entregar grandes cantidades de calor sin que su temperatura descien-
da abruptamente. Por ejemplo, si se coloca una olla vaca sobre el fuego, pronto se pondr al
rojo, pero si se la llena de agua, en el mismo lapso, la temperatura del agua solo aumentar
unos pocos grados. O la misma radiacin solar impactando sobre el suelo arenoso y el agua,
producir un aumento de temperatura mucho ms marcado sobre el suelo que sobre el
agua. Un gramo de agua necesita 10 veces ms calor que un gramo de hierro o 5 veces ms
calor que un gramo de arena para incrementar en el mismo valor su temperatura. Es decir,
el agua tiene un calor especfico igual a 10 veces el del hierro o 5 veces el de la arena. Con su
alto calor especfico, el agua posee un importante efecto moderador de la temperatura. Este
efecto moderador no solo se pone en juego en el ambiente, sino tambin en el organismo,
37
cuya mayor parte est constituida por agua.
A la capacidad termorreguladora del agua contribuyen tambin su alto calor de fusin y

de vaporizacin. Siempre que la temperatura de un slido aumenta hasta alcanzar su punto
de fusin, o la de un lquido, hasta alcanzar su punto de ebullicin, se produce un proceso
de transicin, durante el cual ambas fases (slido y lquido o lquido y vapor) coexisten. En
este lapso, hasta que la fusin o vaporizacin se completan, se absorbe calor sin que vare
la temperatura. El valor del calor absorbido, en el caso del agua, es muy alto. Cuando en los
das de alta temperatura ambiente el cuerpo transpira, el agua eliminada vaporiza sobre la
piel, tomando de sta el calor necesario para el proceso. Como el calor de vaporizacin es
alto, este fenmeno contribuye a retirar gran parte del calor corporal, colaborando en la
regulacin de la temperatura del cuerpo.
La marcada tendencia a la cohesin del agua hace que sta tienda a cerrarse sobre s mis-
ma. Por eso las gotas tienen forma esfrica, ya que sta es la forma que ofrece menor super-
ficie para un volumen dado. La fuerte cohesin provoca que la superficie del agua se com-
porte como una pelcula o membrana. Esa fuerza resultante de la cohesin recibe el nombre
de tensin superficial. Con excepcin del mercurio, el agua posee la tensin superficial ms
elevada de todos los lquidos comunes.
La cohesin sumada a la adhesin (unin de las mol-

culas de agua a otras superficies slidas) da por resulta-
do el fenmeno de capilaridad. La capilaridad es la ca-
pacidad del agua de elevarse en forma de columna por
tubos capilares (de dimetro delgado como un cabello).
Este fenmeno est relacionado con el movimiento del
agua en los suelos, el transporte por los vasos de con-
duccin de las plantas y la circulacin de la sangre.
38
Capacidad disolvente del agua:

sustancias hidrofbicas, hidroflicas y anfipticas
Dado que el agua es la sustancia ms abundante en el organismo, es de suma importancia

entender cmo interacciona con las otras sustancias, orgnicas o inorgnicas, que forman
parte de un ser vivo. Segn el comportamiento que las sustancias tengan frente al agua,
aqullas pueden ser clasificadas en tres categoras: hidrofbicas, hidroflicas y anfipticas.
El trmino hidrofbica significa que teme al agua.

Las sustancias hidrofbicas son aqullas que, debido a
su estructura qumica, no tienen afinidad por el agua.
Esto ocurre cuando la sustancia es apolar o no polar.
Un ejemplo por todos conocidos es el del aceite, que no
forma mezclas con el agua. Cuando este tipo de sustan-
cias se coloca en un medio acuoso, tienden a agruparse
entre s, huyendo del agua y ofreciendo a sta la
menor superficie de contacto posible. A ese comporta-
miento se lo denomina interaccin hidrofbica.
Las sustancias hidroflicas son las que tienen amor por el agua. Se trata de compuestos con
algn tipo de polaridad, ya sean inicos (con carga neta) o polares sin carga neta, pero con
densidad de carga. Este tipo de sustancias son atradas por las molculas de agua, tambin
polares, y se mezclan con ellas formando distintas clases de sistemas dispersos: soluciones,
dispersiones coloidales y suspensiones.
Existen compuestos en los cuales una parte de la molcula es polar (con densidad de carga o
incluso con carga neta), pero otra parte de la misma molcula es no polar. Por consiguiente,
una parte de la molcula es afn al agua o hidroflica, mientras que la otra rechaza al agua,
es hidrofbica. Cuando zonas hidroflicas e hidrofbicas conviven en la misma molcula,
se dice que sta es una molcula anfiptica (con ambos tipos de afinidad). Las molculas
anfipticas tienen un comportamiento especial en medios acuosos, donde se disponen for-
mando estructuras en forma de bicapas o micelas. Dichas estructuras son de gran impor-
tancia en la organizacin de las membranas y otros procesos biolgicos y sern analizadas
ms adelante.
Es una expresin frecuente referirse al agua como un solvente universal. De lo recien-

temente expuesto se desprende que el agua no disuelve a todas las sustancias, pero s que
forma soluciones o dispersiones con una gran cantidad de ellas. Esta fuerte capacidad disol-
vente o al menos dispersante del agua es la que la convierte en el medio ideal para muchas
funciones orgnicas:
es el medio en el que otras sustancias se encuentran y reaccionan, es decir el medio en

el que transcurre el metabolismo,
es el vehculo de los nutrientes y otras sustancias en la sangre,
es el disolvente de los productos de desecho que excretamos en la orina o el sudor.
Incluso lo que a primera vista pareciera un desventaja, como la incapacidad del agua de
39
mezclarse con las sustancias hidrofbicas, tiene tiles consecuencias, como veremos al tra-
tar el tema de los depsitos grasos.
Concentracin
Los lquidos corporales son soluciones en las cuales es necesario mantener la concentracin
de determinados solutos dentro de ciertos valores, para que las funciones orgnicas se lle-
ven a cabo adecuadamente.
Se entiende por concentracin (c) de una solucin a la relacin existente entre la cantidad
del soluto (st) y la cantidad del solvente (sv) o de la solucin (sn).
Esta relacin puede expresarse de distintas formas, por ejemplo:
La molaridad, molalidad, osmolaridad y osmolalidad son formas de expresar la concentra-

cin en nmero de partculas disueltas y no en masa de partculas disueltas.
Disociacin del agua y Potencial de Hidrgeno (pH)
La disociacin o ionizacin del agua es una reaccin reversible en la cual una molcula de
agua se separa en dos iones: un grupo hidroxilo y un protn. En la disociacin del agua, la
unin covalente polar entre el tomo de oxgeno y uno de los hidrgenos se rompe. Los dos
electrones antes compartidos son retenidos por el oxgeno. As, el grupo atmico formado
por el oxgeno y el otro hidrgeno (que permanecen unidos covalentemente), adquiere un
electrn extra, convirtindose en un anin con una carga negativa; ese anin es el grupo
hidroxilo. Por otro lado, queda un tomo de hidrgeno desprovisto de su electrn, lo que
equivale a decir un ncleo de hidrgeno, o simplemente, un protn.
El agua tiene una baja tendencia a ionizarse. Como al ionizarse una molcula de agua se
obtienen un OH- y un H+, la concentracin de ambos iones en el agua pura es la misma y
es igual a 10-7 moles / l.
[ ] = concentracin
En el agua pura: [OH-] = [H+] = 10-7 mol/l
40
En qumica se utiliza la magnitud Potencial de hidrgeno o pH para indicar la concentra-
cin de protones [H+] o grado de acidez de un medio. El pH se define como el logaritmo
negativo de la concentracin de protones.
Potencial de hidrgeno = pH = - log [H + ]

Para el agua pura -> pH = 7
La escala de pH va de 1 a 14. El valor 7 corresponde a un medio neutro; un valor inferior a

7, a un medio cido y un valor por encima de 7, a un medio bsico o alcalino.
Al elegir el pH como expresin de la concentracin de protones o acidez de un medio, cuan-

tos mayores son stas, menor resulta el valor de pH. Por ejemplo, comparemos los medios
A y B.
Para A -> [H+] = 0,001 mol/l = 10-3 mol/l -> pH = 3

Para B -> [H+] = 0,0001 mol/l = 10-4 mol/l -> pH = 4
El medio A es ms cido y tiene una concentracin de protones 10 veces mayor que la del
medio B.
cidos y Bases
Un cido es una sustancia que, en solucin acuosa, tiende a disociarse liberando un protn.
Una base o lcali es una sustancia que, en solucin acuosa, capta protones del medio.
Los cidos y las bases se catalogan como fuertes o dbiles segn su mayor o menor tenden-
cia a ceder o captar protones, respectivamente.
41
Lo que resta de la molcula de cido, despus de la cesin del protn, es su base conjugada.
Si el cido es fuerte, su base conjugada es dbil y viceversa. De la misma manera, el catin
que se forma cuando una base ha captado un protn del medio, es el cido conjugado de
aqulla. Si la base es fuerte, su cido conjugado es dbil, y viceversa.
Hemos mencionado que, en el agua pura, la concentracin de protones es igual a la de hi-

droxilos. Cuando al agua se le agrega un cido, la concentracin de protones supera a la de
hidroxilos, porque a los liberados por el agua disociada se les suman los protones liberados
por el cido. De modo inverso, cuando al agua se le agrega una base, sta capta protones
libres. Por lo tanto, la concentracin de hidroxilos va a superar a la de protones. Entonces:
Medio neutro [H+] = [OH-] Medio cido [H+] > [OH-] Medio bsico [H+] < [OH-]
Buffers o amortiguadores del pH
Los valores de pH en diferentes compartimentos del organismo deben ser mantenidos

dentro de rangos muy estrechos, para que el metabolismo se lleve a cabo adecuadamente.
Pequeas desviaciones en el pH sanguneo causan la muerte. Para compensar esas desvia-
ciones del pH, tanto en la sangre como en la clula existen los buffers o amortiguadores. Un
buffer es un moderador del pH que est compuesto por un par conjugado cido/base. Al
contener el cido y la base, el buffer puede ceder o captar protones segn las circunstancias,
retornando el pH a sus valores normales.
COMPUESTOS ORGNICOS: GENERALIDADES

Los compuestos orgnicos son derivados del elemento carbono. Con nmero atmico 6, el
tomo de carbono presenta 2 electrones en el nivel 1 y 4 electrones en el nivel 2, que es su
nivel ms externo. Por lo tanto, el carbono se estabiliza estableciendo 4 uniones covalentes.
Las 4 valencias o posibilidades de unin del carbono se orientan en el espacio hacia los
vrtices de un imaginario tetraedro regular, cuyo centro est ocupado por el ncleo del
tomo. No obstante esta orientacin en el espacio, las uniones del carbono se representan
grficamente como si se hallaran sobre un mismo plano.
42
Los tomos de carbono tienen la particularidad de unirse entre s, mediante uniones cova-
lentes, que pueden ser ligaduras simples, dobles o triples, segn los pares de electrones que
comparten.
Al unirse entre ellos, los tomos de carbono forman cadenas lineales, cadenas ramificadas
y ciclos.
Segn su posicin en una cadena, un tomo de carbono puede estar unido a un solo tomo
de carbono, a otros dos, a tres, o a cuatro tomos de carbono. Estas diferencias permiten
clasificarlos en carbonos primarios, secundarios, terciarios y cuaternarios.
Los compuestos orgnicos ms simples son los hidrocarburos, en los cuales las valencias del
carbono se completan con tomos de hidrgeno. Por ejemplo:
43
Cuando todos los enlaces entre carbonos son simples, el compuesto est saturado de hidr-
geno. Si existen dobles o triples enlaces entre carbonos, la cantidad de hidrgeno es menor
y el compuesto es insaturado.
La enorme variedad de compuestos orgnicos deriva de los hidrocarburos, mediante susti-

tucin de uno o ms hidrgenos por otros tomos o grupos atmicos (por eso a los tomos
o grupos atmicos distintos del hidrgeno que estn unidos a un carbono se los suele llamar
sustituyentes).
Se denomina grupo funcional a los tomos o grupos atmicos que, unidos a los carbonos
de los compuestos orgnicos, son determinantes de las propiedades fsico-qumicas de los
compuestos que los portan.
Una familia de compuestos con el mismo grupo funcional y, por lo tanto, con similares
propiedades, recibe el nombre de funcin qumica. A los compuestos que pertenecen a la
misma funcin qumica, en muchos casos, se los nombra agregando a la raz de su nombre
un sufijo que los identifica como tales.
44
Muchas veces en qumica orgnica se hace referencia a los radicales (R). Se entiende por
radical a un grupo atmico que tiene un electrn sin compartir (una valencia libre). Los
radicales llevan el nombre del compuesto o la funcin de la cual derivan, cambiando la

terminacin por el sufijo ilo. Por ejemplo, el radical derivado del metano es el metilo o
el derivado de un cido orgnico, un acilo.
En qumica orgnica es muy comn el fenmeno de isomera: la existencia de dos o ms

sustancias con la misma frmula molecular, pero con diferentes propiedades. Estas sustan-
cias son ismeros (iso: igual, mero: parte). Las molculas de los ismeros estn formadas
por los mismos tomos, aunque distribuidos de distinta forma en el espacio.
Muchas de las molculas orgnicas de importancia biolgica tienen estructura de polme-

ro. Un polmero (poli: mucho, mero: parte) es una molcula formada por un nmero gran-
de de una o ms molculas unidad, a las que se llama monmeros (mono: uno). Existen
homopolmeros (homo: igual) formados por la unin qumica de monmeros idnticos y
heteropolmeros (hetero: distinto) que se obtienen por la unin de monmeros diferentes.
45
GLCIDOS O HIDRATOS DE CARBONO
Definicin y origen
Los glcidos, tambin llamados carbohidratos o hidratos de carbono, son compuestos org-
nicos constituidos por carbono (C), hidrgeno (H) y oxgeno (O). Pueden definirse como
polihidroxialdehdos o polihidroxicetonas y sus derivados. Los ms simples son dulces y
solubles en agua. Los de alto PM forman dispersiones coloidales o bien no se dispersan,
aunque todos ellos son muy hidroflicos.
Las plantas elaboran y almacenan glcidos como su principal fuente de energa. En los clo-
roplastos de las hojas, en presencia de clorofila, absorben luz solar y unen el dixido de car-
bono del aire y el agua del suelo para formar glucosa, un glcido esencial. De este proceso,
la fotosntesis, se libera oxgeno (O2) a la atmsfera, como producto secundario.
46
El carbohidrato sintetizado en la fotosntesis se utiliza para formar glcidos ms complejos

y otros compuestos orgnicos. Cuando los animales los consumen, estos compuestos son la
base de la vida animal. En consecuencia, se podra decir que el sol proporciona la energa
para toda la materia viviente.
En las mitocondrias, los vegetales y los animales recuperan la energa encerrada en dichos
compuestos, metabolizndolos con la adicin de oxgeno, durante la respiracin celular. As
forman los subproductos agua y dixido de carbono, necesarios para que las plantas inicien
nuevamente el ciclo.
Clasificacin
Los glcidos se clasifican en monosacridos, oligosacridos y polisacridos. Los primeros

son los ms simples. Los oligosacridos y los polisacridos derivan de los glcidos simples.
Monosacridos
Los monosacridos (mono: uno, unidad; sacrido: azcar) son sustancias de sabor dulce,
solubles en agua, formadas por cadenas de 3 a 7 tomos de carbono. Responden a la frmula
general Cn (H2O)n, es decir que por cada tomo de carbono tienen dos de hidrgeno y uno
de oxgeno, lo que les vali el nombre de hidratos de carbono.
Los monosacridos, entonces, se clasifican del siguiente modo:
Las hexosas son los monosacridos ms abundantes en la naturaleza, entre ellos la glucosa
(una aldohexosa), el azcar que circula en sangre y combustible celular por excelencia y la
fructosa (una cetohexosa), azcar presente en los frutos y la miel.
47
Oligosacridos
Los oligosacridos (oligo: poco; sacrido: azcar) se obtienen de la unin glicosdica de

entre 2 y 10 monosacridos. Los disacridos y los trisacridos son azcares, pues conservan
el sabor dulce.
Los oligosacridos ms representados en la naturaleza son los disacridos. Entre ellos, la

maltosa o azcar de malta, ya mencionada; la sacarosa o azcar de caa, transportada por
las plantas a travs de sus tallos y utilizada en la alimentacin humana; y la lactosa o azcar
de leche. En los tres la glucosa es, cuando menos, uno de sus componentes:
Disacrido Unidades Ubicacin

Maltosa alfa-glucosa + alfa-glucosa Producto de la hidrlisis
del almidn
Sacarosa alfa-glucosa + beta-fructuosa Azcar de caa
Lactosa alfa-glucosa + beta-fructuosa Azcar de leche
(otra aldohexosa)
Otros oligosacridos de mucha significacin para los seres vivos son los oligosacridos de
membrana, compuestos ramificados, presentes en las membranas celulares, donde forman
parte de estructuras receptoras.
Polisacridos
Los polisacridos son polmeros, pues constan de numerosas unidades de monosacridos

unidas por enlaces glicosdicos.
Los polisacridos pueden ser homopolisacridos, cuando estn formados por una sola clase
de monmero, o heteropolisacridos, originados por la repeticin de dos monmeros dis-
tintos, que se alternan en la cadena del polmero.
Los heteropolisacridos son muy importantes por su papel estructural en la matriz extra-
celular de los tejidos conectivos. Se caracterizan porque uno de los monmeros suele ser un
48
derivado de monosacridos, por ejemplo azcares con grupo amino, sulfato o cido.
En cuanto a los homopolisacridos, los ms abundantes son polmeros de glucosa (glucanos

o glucosanos); tambin hay polmeros de fructosa (fructosanos) o de manosa, otra aldohe-
xosa (mananos). El almidn, el glucgeno y la celulosa son glucanos de gran importancia
biolgica. Para el hombre, adems de los azcares, el almidn y la celulosa son los hidratos
de carbono de mayor presencia en la alimentacin. El almidn se digiere en el tubo diges-
tivo, hidrolizndose por completo a glucosa, la cual se incorpora al torrente sanguneo.
Aunque la celulosa consiste tambin en unidades de glucosa, no puede ser hidrolizada a su
monmero absorbible en el intestino del hombre. A medida que las molculas de celulosa
avanzan por el tubo digestivo para ser eliminadas, cumplen una funcin til: forman volu-
men, lo que favorece la evacuacin intestinal. Sin embargo, todas las molculas de glucosa
que contiene no estn disponibles para la produccin de energa. Los animales herbvoros,
en cambio, pueden aprovechar la energa que encierra la celulosa, gracias a que poseen en su
tubo digestivo una flora microbiana con las enzimas necesarias para hidrolizarla.
LPIDOS
Definicin
Los lpidos son un grupo heterogneo de sustancias, cuyo carcter comn es su insolubi-
lidad en agua y su solubilidad en compuestos orgnicos como ter, benceno y cloroformo.
cidos grasos
Son los lpidos ms simples. Aunque se los halla en pequea cantidad en estado libre en los
organismos, su importancia radica en que forman parte de las molculas de la mayora de
los lpidos. Los cidos grasos (AG) son cidos orgnicos, monocarboxlicos, que, salvo con-
tadas excepciones, presentan una cadena hidrocarbonada lineal y nmero par de tomos
de carbono.
El grupo carboxilo es un cido dbil, con baja tendencia a la disociacin. En medio acuo-
so, los aniones carboxilato pueden formar emulsiones (dispersiones de lquido en lquido),
agrupndose en pequeas gotas llamadas micelas. Por su carcter anfiptico, en cada mice-
la los aniones de AG se ubican orientando sus colas hidrofbicas hacia el interior de la mi-
cela, mientras que las cabezas polares se ponen en contacto con el agua circundante. Estas
emulsiones son ms estables si el AG forma un compuesto inico o una sal con un metal,
por ejemplo el Na+. Las sales de AG se denominan jabones.
Los cidos grasos reaccionan con el glicerol, un triple alcohol, formando steres de glicerol
o acilgliceroles. Cada molcula de glicerol puede reaccionar con una, dos, o tres molculas
de cido graso, dando origen a un monoacilglicerol, un diacilglicerol o un triacilglicerol,
respectivamente. La unin entre glicerol y cido graso es una unin ster (nombre genrico
49
de la unin entre alcohol y cido) y se forma por condensacin, es decir con liberacin de
una molcula de agua.
Entonces:
Los triacilgliceroles son los ms abundantes, y se los conoce como triglicridos o gra-sas
neutras.
Los triglicridos generalmente son mixtos, esto es: estn formados por mezclas de cidos
grasos distintos. Los triglicridos en los que predominan los cidos grasos saturados son
slidos o pastosos a temperatura ambiente y se denominan grasas. Cuando predominan los
cidos grasos insaturados, los triglicridos son lquidos a temperatura ambiente y reciben
el nombre de aceites.
Algunas plantas reservan aceites en sus frutos o semillas. Las grasas, en cambio, son pro-
ductos tpicamente animales. Los animales utilizan las grasas como su principal depsito de
energa a largo plazo. Depsito que, por otra parte, es ilimitado.
Por qu el principal depsito de energa en los animales es la grasa y no el glucgeno (almi-

dn animal)?. En primer lugar, cuando se oxidan, las grasas proporcionan 9 Kcal/g, frente
a las 4 Kcal/g que rinden los glcidos. La densidad energtica de las grasas es mucho mayor
que la de los glcidos. En segundo lugar, los glcidos son muy hidroflicos. Esto significa
que en un depsito de almidn o glucgeno hay un peso extra debido al agua que acumu-
lan, el cual no rinde energa. Para las plantas, un depsito pesado no es problema porque
no se trasladan. Pero para un animal que se desplaza, un depsito muy grande de glcidos
sera un lastre imposible de acarrear.
Fosfolpidos y Glucolpidos
Los fosfolpidos pueden derivar del glicerol o de otro alcohol llamado esfingol. Los glice-
rofosfolpidos son steres de glicerol con dos cidos grasos y un cido fosfrico. Contienen
adems una base nitrogenada.
Los esfingofosfolpidos estn compuestos por esfingol unido a un cido graso (formando
ceramida), cido fosfrico y una base nitrogenada.
Los glucolpidos se forman a partir de la ceramida, que se une a un glcido, el cual puede
ser glucosa, galactosa o bien un oligosacrido.
NH2 FOSFOLPIDOS NH2 GLUCOLPIDO

Base Base
CH2 nitrogenada CH2
nitrogenada
CH2 CH2
O O
Grupo Glcido
O=P OH Grupo O=P OH O
fosfato fosfato
50 O O
O
CH2 CH CH2 Glicerol CH2
CH2
O O CH NH C=O
CH NH C=O
C=O C=O CH OH
CH OH
CH
cidos CH
cidos
cidos CH grasos
CH grasos
grasos
(CH2)12
(CH2)12
CH3
CH3
Esfingol
Esfingol
Tanto los fosfolpidos como los glucolpidos son molculas

anfipticas. Llevan una cabeza que corresponde a sus gru-
pos polares y es hidroflica, y dos colas hidrofbicas, corres-
pondientes a sus partes no polares. Al igual que los cidos gra-
sos, pueden formar micelas. Sin embargo, su propiedad ms
importante es la posibilidad de formar bicapas, que se cierran
sobre s mismas, cuando se encuentran en un medio acuoso.
En una bicapa, estos lpidos se ubican con sus cabe-
zas orientadas hacia el agua y sus colas enfrentadas, de
modo que escapan del agua. Adems, las bicapas se cie-
rran, para no exponer al agua sus superficies laterales
hidrofbicas. As forman pequeos sacos o vesculas.
Debido a su comportamiento frente al agua, los fosfolpidos
y los glucolpidos son los compuestos ideales para formar el
lmite de la clula, una estructura rodeada de agua y con un
contenido acuoso. En efecto, las membranas celulares son,
bsicamente, bicapas lipdicas.
As fosfolpidos y glucolpidos no cumplen una funcin energtica, sino estructural.
PROTENAS
Definicin
Son polmeros lineales de L-aminocidos unidos mediante enlace peptdico. Las protenas
son macromolculas muy verstiles, que desempean tanto funciones estructurales como
dinmicas.
51
Aminocidos
Los aminocidos son las molculas unitarias, los monmeros de las protenas. Todos los
aminocidos tienen una estructura comn, que consiste en un tomo de carbono, el carbo-
no alfa unido a un grupo carboxilo, un grupo amino y un tomo de Hidrgeno. La cuarta
valencia del carbono alfa se completa con un grupo atmico de estructura variable, al que
identificaremos como R (por Radical).
Frmula general
de los grupo
Aminocidos HO O carboxilo
grupo
amino H2N C H
R
Radical
En el aminocido de estructura ms sencilla, la glicina, el R es un tomo de Hidrgeno.
Exceptuando la glicina, en todos los dems aminocidos el carbono alfa es un carbono asi-
mtrico o quiral. As se denomina a los tomos de carbono unidos a cuatro grupos atmicos
diferentes.
Las molculas que, como los aminocidos, tienen carbonos asimtricos, presentan isomera
ptica. Es decir, por cada carbono asimtrico existen dos formas isomricas, llamadas is-
meros pticos, que son imgenes especulares una de la otra. Los ismeros pticos pertene-
cen a las series D o L. Los aminocidos utilizados por los seres vivos son siempre de la serie
L. stos se representan con el grupo amino ubicado a la izquierda.
En solucin acuosa, los aminocidos por lo general tienen carga elctrica, ya que tanto el
grupo amino como el carboxilo son ionizables. El grupo amino es bsico y adquiere carga
positiva cuando capta un protn. El grupo carboxilo, en tanto cido, puede ceder un protn
y adquirir carga negativa. Segn la concentracin de protones libres disponibles en el medio
donde se encuentre (segn el pH), el aminocido ser un catin, un anin, o un in dipolar,
si ambos grupos se ionizan simultneamente.
52
Se dice que los aminocidos son anfolitos o anfteros, pues tienen la capacidad de compor-
tarse como bases o como cidos; esta capacidad los faculta para actuar como amortiguado-
res del pH.
El grupo R o Radical de los aminocidos es diferente para cada uno de ellos. Existen 20
radicales diferentes; por lo tanto, 20 clases de aminocidos distintos forman las protenas.
Si bien los 20 aminocidos son necesarios, hay 8 de ellos que la especie humana no puede
sintetizar y debe adquirir con la alimentacin; son los llamados aminocidos esenciales.
Segn la composicin de sus radicales, los aminocidos se clasifican en apolares, polares

con densidad de carga y polares con tendencia a ionizarse, es decir, con tendencia a adqui-
rir carga neta. Entre los ltimos estn los aminocidos bsicos y los cidos, que son los que
llevan otro grupo amino o carboxilo, respectivamente, en su radical.
Enlace peptdico
Es el enlace que establecen entre s los aminocidos. El enlace peptdico se produce al

reaccionar el grupo amino de un aminocido con el grupo carboxilo de otro amino-
cido. Los aminocidos as combinados se llaman restos o residuos de aminocidos.
Al formarse la unin peptdica se desprende una molcula de agua. De manera que la re-
accin en la cual se enlazan los aminocidos es una condensacin. La inversa, en la cual el
enlace peptdico se rompe y se obtienen aminocidos libres, es una hidrlisis.
53
Pptidos
Una cadena que contiene dos o ms residuos de aminocidos es un pptido. Hasta diez
residuos se la llama oligopptido y por encima de diez residuos, polipptido. Una protena
es un polipptido de alto peso molecular, pero el lmite entre ambos es arbitrario y vara
segn los autores.
Los pptidos presentan dos extremos distintos: el N-terminal y el C-terminal. El N-terminal

es el que tiene un residuo de aminocido con grupo amino libre; este residuo es considerado
el primero de la cadena. El extremo C-terminal es el que tiene un residuo de aminocido
con el grupo carboxilo libre; ste es considerado el ltimo residuo de la cadena.
Niveles estructurales de las protenas
Todas las protenas son cadenas de alto peso molecular formadas por residuos de aminoci-
dos. En qu se diferencia una protena de otra? Las protenas se diferencian, en primer lu-
gar, por el nmero, tipo y orden de los aminocidos que constituyen su cadena. La secuen-
cia de aminocidos que presenta una protena particular se denomina estructura primaria.
Cada protena tiene una secuencia

particular de aminocidos
aminocidos
54
En algunas protenas hay ms de un residuo del aminocido cistena, que lleva un grupo
sulfhidrilo en su radical. Dos residuos de cistena pueden establecer una unin covalente
entre los tomos de azufre, el puente disulfuro. La posicin de los puentes disulfuro, cuando
estn presentes, forma parte de la estructura primaria.
Adems de una secuencia particular de aminocidos, las protenas se pliegan sobre s mis-
mas, adoptando una estructura espacial determinada, o conformacin nativa. Cada prote-
na adopta siempre la misma conformacin nativa, si las condiciones del medio lo permiten.
Esto indica que la forma de una protena depende de su estructura primaria.
El primer nivel de plegamiento de una protena es su estructura secundaria. La estructura

secundaria puede ser regular, como la alfa hlice o la hoja plegada beta, o no seguir un pa-
trn regular, en cuyo caso es de tipo aleatoria.
Las estructuras secundarias se originan porque se establecen uniones puentes de hidrgeno

entre los restos amino y carboxilo de aminocidos que estn relativamente distantes en la
estructura primaria, produciendo as un acercamiento entre ellos.
La estructura terciaria es la disposicin global que adoptan en el espacio las distintas regio-
nes de una protena, despus de haber adquirido su estructura secundaria. Esta disposicin
depende de interacciones que se establecen entre radicales, en general bastante alejados en
la estructura primaria. Entre dichas interacciones se cuentan: uniones inicas, puentes de
hidrgeno, interacciones hidrofbicas (todas ellas uniones no covalentes) y puentes disul-
furo.
Algunas protenas tienen estructura cuaternaria. Esta estructura se alcanza cuando la pro-
tena est formada por dos o ms cadenas polipeptdicas unidas entre s por uniones no
covalentes entre los radicales. A cada una de las cadenas que constituyen la protena se le da
el nombre de protmero o subunidad. Las protenas de estructura cuaternaria tambin se
conocen como protenas oligomricas.
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Desnaturalizacin
La desnaturalizacin es la destruccin de la conformacin nativa de una protena, sin que se

vea afectada su estructura primaria. La protena conserva la cadena, pero no su estructura
espacial. Cuando una protena se desnaturaliza, la funcin biolgica se pierde, ya que sta
se halla estrechamente ligada a la forma. Dado que la conformacin nativa de una protena
est sostenida por uniones relativamente dbiles, muchos agentes son capaces de afectarla,
por ejemplo: calor, radiaciones, congelamientos repetidos, grandes presiones, cidos o bases
muy concentrados que provocan marcados cambios de pH, algunos solventes orgnicos,
etc.
Funciones de las protenas
Las protenas desempean infinidad de funciones: hormonal, de sostn, contrctil, de trans-

porte, de defensa, regulacin gentica, recepcin de seales, enzimtica y muchas otras.
Tambin pueden ser oxidadas para la produccin de energa (rinden 4 Kcal/g) aunque no
se reservan con este fin.
Todos hemos odo hablar de la informacin gentica y se sabe que esta informacin, guar-
dada en las molculas de ADN, es la responsable de las caractersticas de un organismo y de
las diferencias entre una planta y un perro, o entre dos personas. Lo que no todos saben es
que la informacin que guarda el ADN es la informacin para fabricar protenas. No here-
damos el color de pelo, o la estatura, heredamos recetas con las instrucciones para elaborar
determinadas protenas. Luego, las protenas son las encargadas de dotar al organismo de su
estructura, su funcin y sus caractersticas propias.
Enzimas
Las enzimas son protenas de estructura terciaria o cuaternaria que cumplen la funcin de
catalizadores biolgicos, acelerando las reacciones qumicas del metabolismo. Las enzimas
hacen que la velocidad de las reacciones sea compatible con la vida. Sin enzimas, no existira
el metabolismo.
El mecanismo de accin de las enzimas ha sido explicado mediante el modelo de llave-ce-

rradura. Cada enzima presenta un sitio (como un bolsillo en la estructura de la molcula)
llamado sitio activo, donde encajan los sustratos de las reacciones qumicas, tal como una
llave encaja en su cerradura. La unin del sustrato al sitio activo facilita la formacin del
producto. Una vez formado, el producto se libera del sitio activo y la enzima se recupera sin
cambios. Este mecanismo de accin explica algunas propiedades de las enzimas: actan a
muy bajas concentraciones y son especficas.
56
Actan a muy bajas concentraciones debido a que su estructura no resulta alterada al fi-
nalizar la reaccin y, por lo tanto, la misma molcula de enzima puede catalizar sucesivas
reacciones. Son especficas: dado que la catlisis requiere el ingreso del sustrato al sitio ac-
tivo, el sustrato y la enzima no solo deben tener afinidad qumica, sino tambin una forma
complementaria. La misma enzima, en general, no admite sustratos distintos, como una
cerradura no admite diferentes llaves.
Otra propiedad muy importante de las enzimas es que son regulables: ciertas sustancias
pueden actuar como moduladores de la actividad enzimtica, acrecentndola o dismi-
nuyndola. Tambin existen mecanismos como interruptores que pueden encender o

apagar una enzima, controlando as el metabolismo por medio de su actividad.
Por ltimo, se debe tener en cuenta que las enzimas son protenas. Esto las hace pasibles de
ser afectadas por distintos agentes desnaturalizantes. Una enzima desnaturalizada pierde su
capacidad de catalizador, es decir, pierde su funcin especfica.
Existen reglas emanadas de la Unin Internacional de Bioqumicos para la clasificacin y

nomenclatura de las enzimas. Sin embargo, nosotros las mencionaremos por sus nombres
comunes. El sufijo asa identifica el nombre de una enzima. Por ejemplo, el nombre comn
de la enzima del esquema es sacarasa.
57
COMPOSICIN QUMICA DE LOS SERES VIVOS

GUA DE ACTIVIDADES
Actividad 1
Resuelve las siguientes consignas.
1. Antes de comenzar, te sugerimos que repases los siguientes conceptos:
a. tomo
b. Ion
c. enlace inico
d. molcula
e. enlace covalente
f. enlace covalente polar
2. Describe la estructura molecular del agua.
3. Qu tipo de unin intermolecular presenta el agua? Cul es su importancia?
4. Lee las pginas 19 y 20 del cuadernillo y realiza un cuadro comparativo sobre los
3 estados de agregacin del agua. Recuerda que para comparar debes utilizar los
mismos criterios de anlisis.
5. Qu es la temperatura y cul es su relacin con los estados de agregacin?
6. Escribe un texto breve que relacione el tipo de unin intermolecular que presenta
el agua con sus elevados puntos de fusin y ebullicin.
7. Explica por qu el hielo flota sobre el agua en estado lquido. Recuerda que expli-
car es desarrollar una idea con sus causas, relaciones y consecuencias.
8. Generalmente, las reas costeras tienen temperaturas ms moderadas (ni tan fras
en invierno ni tan clidas en verano) que reas continentales interiores situadas a
la misma latitud. Cmo puedes explicar esto?
9. Teniendo en cuenta los conceptos de calor de fusin y de vaporizacin del agua,

explica por qu en das de alta temperatura ambiental, transpirar contribuye a
perder calor corporal.
58
10. Define los siguientes trminos referidos al agua:
a. Cohesin
b. Tensin superficial
c. Adhesin
d. Capilaridad
11. Con la informacin de las pginas 23, 24, 25 y 26 realiza un mapa conceptual.
12. Qu posibilita la fuerte capacidad dispersante y disolvente del agua?

13. En un laboratorio se determina que el pH de la solucin acuosa de una sustancia

es 5. Cul es la concentracin molar de cationes hidrgeno? Es un cido/base
dbil o fuerte?10-5
14. Qu es un buffer? Cmo est compuesto?
15. Compara los siguientes trminos. Recuerda que comparar es identificar semejan-
zas y diferencias entre dos o ms elementos, considerando aspectos comunes en-
tre ellos.
monmero/polmero;
glucosa/fructosa/sacarosa;
glucgeno/almidn/celulosa;
saturado/no saturado;
fosfolpido/glucolpido;
polisacrido/polipptido;
puente hidrgeno/puente disulfuro;
estructura primaria / estructura secundaria / estructura terciaria / estructura
cuaternaria;
nucletido/cido nucleico
16. Identifica los grupos funcionales que caracterizan a los siguientes compuestos:
a. CH3COOH (componente principal del vinagre)
b. HCOOH (ingrediente activo que deja la picadura de una hormiga)
c. H-HC=O (conservante de muestras biolgicas )
d.
e.
59
f.
17. Qu es una reaccin de condensacin? Qu tipo de molculas sufren reacciones

de condensacin para formar disacridos y polisacridos? Cules participan en la
constitucin de las grasas? Y en la de las protenas?
18. Menciona un polisacrido con funcin estructural y otro con funcin energtica.
19. Las plantas habitualmente almacenan reservas energticas en forma de polisacri-

dos, mientras que en la mayora de los animales los lpidos son la forma principal
de almacenamiento de energa. Por qu es ventajoso para los animales tener su
reserva de energa almacenada como lpidos y no como polisacridos?
20. Dibuja la disposicin de los fosfolpidos cuando estn rodeados por agua y en uno
de ellos seala su regin polar y su regin no polar.
21. Define polipptido. Todos los polipptidos son protenas? Explique cmo se for-
ma un enlace peptdico.
22. Qu es una enzima? Describe su estructura, funcin y propiedades.
60
UNIDAD 3
CLULA
Contenidos
Introduccin al estudio de la clula
Estructura de una clula animal
Naturaleza y flujo de la informacin gentica
ADN y ciclo celular
61
62
UNIDAD 3 / INTRODUCCIN AL ESTUDIO DE LA CLULA
INTRODUCCIN AL ESTUDIO DE LA CLULA
Teora celular
La teora celular se debe a dos cientficos alemanes, el botnico Mathias Schleiden y el

zologo Theodor Schwann. En 1838, Schleiden seal por primera vez que las plantas se
componen de clulas. Al ao siguiente, Schwann extendi esta generalizacin a los ani-
males. La teora celular no tard en imponerse, pues agrup un conjunto de datos que ya
gozaban de consenso en la comunidad cientfica y desde entonces se acepta que la clula es
la unidad bsica de todos los organismos vivos En el ao 1855, Rudolfh Virchow ampli la
teora celular y afirm que las clulas solo surgen por divisin de otras clulas preexistentes,
contradiciendo as la teora (que an entonces tena muchos adeptos), de que las clulas
pueden surgir por generacin espontnea de la materia inanimada.
Durante el siglo XX, la teora celular fue reafirmada y ampliada y es hoy uno de los concep-
tos unificadores ms importantes de la biologa. En su formulacin actual, la teora celular
enuncia:
1. Los seres vivos estn formados por clulas y productos celulares.

2. Las clulas se originan a partir de otras clulas.
3. Las reacciones qumicas del organismo vivo tienen lugar dentro de
clulas.
4. Las clulas contienen la informacin hereditaria de los organismos
que integran y esta informacin se transmite de la clula madre a la
clula hija.
Caractersticas de las clulas
Todas aquellas caractersticas que se hacen evidentes en un organismo complejo y nos per-
63
miten reconocerlo como un ser vivo, estn presentes en cada una de las clulas que lo com-
ponen.
Las caractersticas de las clulas son:
1.- Tienen una organizacin compleja.
2.- Son sistemas abiertos: intercambian materia y energa con el medio.
3.- Realizan una serie de transformaciones qumicas a las cuales se les da el nombre de
metabolismo.
4.- Poseen un programa gentico que gua el desarrollo de sus estructuras y su funciona-
miento. Ese programa gentico est inscripto en la estructura del ADN (cido desoxirri-
bonucleico) y contiene informacin para la sntesis de protenas. Sin embargo, el ADN no
participa en forma directa en la elaboracin de protenas. Para ello, la clula sintetiza una
molcula intermediaria, el ARN (cido ribonucleico), donde se transcribe la informacin
gentica almacenada en el ADN. El ARN es el artfice directo de la sntesis de protenas,
proceso tambin llamado traduccin. Las protenas son las ejecutoras del programa. Por lo
tanto, la puesta en marcha de un programa gentico requiere:
5.- Tienen movimiento.
6.- Poseen receptores que les permiten captar seales del medio y responden a ellas.
7.- Se autorregulan.
8.- Se reproducen.
Tamao celular
Las clulas miden tpicamente unos pocos micrmetros (=1mm = 10-6m) de dimetro. Las
clulas no sobreviviran con volmenes mayores. El lmite al tamao celular viene impuesto
fundamentalmente por dos necesidades:
Que la superficie celular, a travs de la cual se realizan los intercambios con el medio,
d abasto para suministrarle a la clula los nutrientes necesarios y permitirle la elimi-
nacin de sus desechos. Cuanto mayor es el volumen de un cuerpo, proporcionalmente
menor resulta su superficie. Tmese este simple ejemplo: un cubo A de 1 micrmetro de
lado tiene una superficie de 6 micrmetros cuadrados y un volumen de 1 micrmetro
cbico. Un cubo B de 2 micrmetros de lado tiene una superficie de 24 micrmetros
cuadrados y un volumen de 8 micrmetros cbicos. Mientras la superficie de B slo
cuadruplica la de A, su volumen es 8 veces mayor. Si la superficie de estos cuerpos tu-
viera que ser utilizada para realizar intercambios, como ocurre con las clulas, el cuerpo
B sera menos eficiente que A, ya que dispone de una superficie relativamente menor
para su volumen.
64
Que el volumen celular sea lo suficientemente pequeo para que las molculas que
participan del metabolismo puedan llegar de una parte a otra de la clula en un tiempo
breve.
Unidades de longitud utilizadas en Biologa celular
-Tamao celular: se expresa en micrmetros (antes llamados micrones).

1 micrmetro = 1mm = 10-6 m
-Tamao de estructuras subcelulares:
se expresa en nanmetros = milimicrones.
1 nanmetro = 1nm = 10-9 m
-Tamao de macromolculas: se expresa en angstroms.
1 angstrom = 1 A = 10-10 m
Microscopios
El poder de resolucin de un instrumento ptico es la capacidad de discriminar o ver

separadamente dos puntos. El lmite de resolucin es la menor distancia que debe separar
a dos puntos para que el instrumento los discrimine como puntos separados. Por lo tanto,
la capacidad resolutiva es tanto mayor, cuanto menor sea el lmite. El lmite de resolucin
para el ojo humano es 200 mm (=0,2 mm). Salvo algunas excepciones, las clulas no alcan-
zan este tamao, por lo que el estudio de las clulas requiere la asistencia del microscopio.
Existen dos tipos bsicos de microscopio: el microscopio ptico (MO) y el microscopio

electrnico (ME). Dados sus pequeos lmites de resolucin, el poder resolutivo de estos
instrumentos (especialmente el del ME) es muy alto y ha permitido el conocimiento deta-
llado de la clula y sus estructuras.
65
El MO posibilita la visin de tejidos y clulas, con muy poco detalle de su estructura interna.
Las estructuras subcelulares se observan a travs del ME. Las imgenes fotogrficas ade-
ms pueden ser ampliadas, logrndose aumentos de hasta10.000.000 x. Al ME es posible
observar hasta la estructura general de algunas macromolculas aisladas, como el ADN.
Sin embargo, las estructuras moleculares y los tomos, tal como los hemos dibujado hasta
ahora, no pueden ser resueltos por ningn instrumento. Los esquemas que se utilizan son
representaciones de modelos tericos.
66
Modelos celulares
Una clula consta de tres elementos fundamentales: un lmite, la membrana celular; un

contenido o citoplasma y el material gentico, el cual se halla en una o ms estructuras
llamadas cromosomas. El modelo celular ms sencillo, el de las bacterias, presenta el cro-
mosoma en contacto directo con el citoplasma, en una zona denominada nucleoide. En
todos los dems seres vivos, los cromosomas estn encerrados en un ncleo limitado por
una envoltura nuclear, de manera que el contenido celular queda dividido en dos zonas:
ncleo y citoplasma. A este modelo celular se le dio el nombre de clula eucariota (de eu:
verdadero y cario: ncleo). Al tipo celular de las bacterias, en cambio, se lo llam procariota
(anterior al ncleo).
A continuacin describiremos la estructura general de una clula eucariota animal tpica o

idealizada.
ESTRUCTURA DE
UNA CLULA ANIMAL
67
Membrana plasmtica
La membrana plasmtica o celular es el lmite exterior de la clula. Al ME electrnico ofrece

una imagen, comn con la de otras membranas, llamada unidad de membrana.
La descripcin de la estructura que sigue no corresponde a una imagen sino a un modelo

obtenido de pruebas indirectas.
La membrana plasmtica es una bicapa formada por fosfolpidos, glucolpidos y coles-

terol, con protenas en la superficie de la bicapa e intercaladas entre los lpidos. La mayor
parte de las protenas son en realidad glucoprotenas, pues llevan unidas cadenas de oligo-
sacridos que se proyectan desde la membrana hacia el exterior celular. Los glucolpidos
solo se ubican en la monocapa extracelular y sus glcidos, por lo tanto, se exponen en la
superficie de la clula. Las cadenas glucdicas de unas y otras molculas forman en conjunto
la capa ms externa de la membrana plasmtica, a la que se llama glucocliz.
El modelo descriptivo de la membrana plasmtica, modelo de mosaico fluido, indica que

los componentes de la membrana gozan de cierta libertad de movimiento en el espesor de
la misma.
Dependiendo del tejido, la membrana presenta zonas especializadas en distintas funciones,

las diferenciaciones de membrana.
68
La funcin de la membrana plasmtica es, fundamentalmente, el mantenimiento del medio

interno de la clula, por medio del control de los ingresos y egresos de molculas que se
producen a travs de ella. Algunos de estos pasajes son pasivos, pero otros requieren la in-
tervencin de mecanismos de transporte que implican un gasto energtico celular. Tambin
en la membrana se encuentran estructuras receptoras que le permiten a la clula responder
de diversas formas a las seales recibidas. Adems, la membrana vincula a una clula con
sus vecinas y con la sustancia que la rodea, llamada matriz extracelular. Estas relaciones
clula-clula y clula-matriz son de suma importancia en la arquitectura de los tejidos.
Citoplasma
El citoplasma es la zona que se ubica entre la membrana plasmtica y el ncleo. La parte

lquida del citoplasma se denomina citosol o matriz citoplasmtica. La matriz citoplas-
mtica es un medio acuoso que contiene iones y molculas pequeas disueltas y tambin
muchos tipos de macromolculas en suspensin; entre ellas, enzimas, que participan en
importantes vas metablicas. En algunos casos, el citosol tiene inclusiones, que son dep-
sitos de distintas sustancias. Por ejemplo, en las clulas del tejido adiposo grandes gotas de
triglicridos se reservan en el citosol.
Sin embargo, el citoplasma est lejos de ser una masa homognea e informe. Por el contra-
rio, el citosol est interrumpido y recorrido por una serie de estructuras complejas y espe-
cializadas: el citoesqueleto, el sistema de endomembranas y los organoides citoplasmticos.
Citoesqueleto
El citoesqueleto es el armazn de la clula. Est constituido por tres tipos de elementos fila-
mentosos: los microfilamentos, los microtbulos y los filamentos intermedios.
Microtbulos Filamentos intermedios Microfilamentos
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25nm 25nm 25nm
Los microfilamentos (MF) son los componentes ms delgados del citoesqueleto. Son va-
rillas macizas de 8 nm de dimetro, constituidas por unidades de una protena globular, la
actina G. Las unidades de actina G se unen entre s en una doble hlice estrecha que forma
el microfilamento o actina F.
Los microtbulos (MT) son cilindros huecos de 25 nm de dimetro; tienen subunidades de

otra protena globular, la tubulina. En la pared del microtbulo, las unidades de tubulina se
disponen formando 13 hileras llamadas protofilamentos.
Tanto los MF como los MT pueden modificar su longitud aadiendo o perdiendo subuni-
dades por ambos extremos, en los procesos llamados polimerizacin y despolimerizacin,
respectivamente. La polimerizacin consume energa.
Los microfilamentos se ubican preferencialmente en la zona perifrica del citoplasma y pue-

den adoptar diferentes disposiciones en las clulas: forman haces, redes delgadas y tambin
redes complejas, tridimensionales. Cambios en los filamentos de actina provocan que la
consistencia del citosol pase de sol a gel. La forma en que se disponen los filamentos de ac-
70
tina depende en gran medida de su interaccin con las protenas que se enlazan a actina o
protenas ligadoras. Otras protenas reguladoras controlan dichos cambios.
Los MT citoplasmticos de las clulas animales generalmente se disponen en el citoplasma

en forma de rayos que irradian desde el centrosoma o centro celular. Los extremos menos
de los MT se orientan hacia el centrosoma, mientras que los extremos ms estn dirigidos
hacia la periferia celular. El centrosoma es una zona cercana al ncleo que comprende a
los centrolos, estructuras pares ubicadas en ngulo recto uno respecto del otro, y a una
matriz que los rodea, la matriz pericentriolar. Esta ltima contiene protenas que dirigen la
formacin y el crecimiento de los microtbulos, por lo cual el centrosoma es considerado
un centro organizador de microtbulos (COMT).
Los MT citoplasmticos tambin son estructuras muy dinmicas, con la posibilidad de mo-
dificar su longitud y su distribucin dentro de la clula. Por ejemplo, durante la divisin
celular, los microtbulos citoplasmticos se desensamblan y reorganizan por completo, for-
mando el huso mittico, estructura encargada de repartir los cromosomas entre las clulas
hijas.
Los microfilamentos interaccionan con protenas motoras denominadas miosinas I y mio-

sinas II. En asociacin con miosinas, los MF participan en el movimiento de organoides,
en la migracin celular y forman estructuras contrctiles, como el sarcmero de las clulas
musculares.
Los microtbulos tambin se asocian a sus propias protenas motoras, las quinesinas (o
cinesinas) y las dinenas. Adems de los MT citoplasmticos, inestables y cambiantes, las
clulas poseen microtbulos que forman parte de estructuras estables, como los centrolos,
las cilias y los flagelos.
En conclusin, el citoesqueleto es una estructura dinmica, que cumple con las siguientes
funciones: da forma y sostn a la clula, le confiere resistencia a la traccin, participa en
el movimiento de organelas dentro del citoplasma y es el responsable del desplazamiento
celular.
Sistema de endomembranas
El sistema de endomembranas (SE) es un enorme compartimiento dentro del citoplasma,

como un sistema de caeras que se interconectan y cuyas paredes estn formadas por
membrana El sistema de endomembranas se encarga de la sntesis de diversas macromol-
culas que luego son transportadas por su interior.
71
El retculo endoplasmtico rugoso o granular (RER o REG) est formado por cisternas o
bolsas aplanadas, conectadas unas a otras mediante tbulos membranosos. Sobre la cara de
las membranas que da al citoplasma se apoyan ribosomas. Las protenas sintetizadas por es-
tos orgnulos atraviesan las membranas del REG. Algunas de ellas son volcadas hacia el lu-
men o cavidad del retculo, mientras que otras quedan ancladas a la membrana. Para que los
ribosomas se unan al retculo, la protena que estn sintetizando debe llevar un tipo de seal;
de lo contrario, el ribosoma permanece en el citosol, como ribosoma libre. Las protenas que
llevan la seal adecuada y consiguientemente son sintetizadas en ribosomas que se adhieren
al retculo, son las siguientes: protenas integrantes del sistema de endomembranas, prote-
nas lisosomales, protenas destinadas a la membrana plasmtica y protenas de secrecin.
Al mismo tiempo que las cadenas peptdicas son translocadas hacia el lumen del REG su-
fren casi siempre un proceso de glicosilacin, que consiste en la adicin de una o ms mo-
lculas de oligosacrido.
El retculo endoplasmtico liso o agranular (REL o REA) est representado por tbulos
intrincados. En las paredes de estos tbulos se fabrican distintos tipos de lpidos, por ejem-
plo fosfolpidos de membrana y esteroides. La cavidad o luz del REL tambin sirve como
reservorio de calcio inico. Otra funcin del REL, particularmente en las clulas hepticas,
es su accin detoxificante.
El aparato o complejo de Golgi consta de bolsas circulares apiladas unas sobre otras. All se
sintetizan algunos glcidos complejos (heteropolisacridos) y adems se reciben vesculas
de transporte con las molculas elaboradas por el REG y el REL. Las vesculas o vacuo-
las son pequeas bolsas membranosas que se desprenden como brotes de los dos sectores
del retculo endoplasmtico y sirven como empaque y vehculo de transporte para los
productos all fabricados. Las vesculas de transporte son desplazadas por el citosol hasta
llegar al aparato de Golgi. Este complejo presenta una cara de recepcin (cara cis), a la cual
se fusionan las vesculas, entregando su cargamento. Ya dentro del aparato de Golgi, los
distintos cargamentos son modificados, concentrados y clasificados. As, segn su destino,
son empacados en nuevas vesculas que brotan de la cara opuesta del aparato de Golgi, la
cara de emisin (cara trans). Algunas de las vesculas emitidas por el aparato de Golgi son
lisosomas; otras son vesculas de secrecin.
72
Los lisosomas contienen las protenas lisosomales originadas en el REG. Las mismas son
enzimas hidrolticas y participan en procesos de digestin intracelular.
tica
plasm
na
m bra
Me Vesculas
de secrecin
Lisosoma Vesculas de
transporte
Aparato de
Golgi
Retculo
Endoplasmtico
Rugoso
Cisterna
Perinuclear
Las vesculas de secrecin se fusionan con la membrana plasmtica. Esto permite volcar su
contenido en el medio extracelular, donde cumplir una funcin, ya sea hormonal, enzim-
tica, estructural, etc.
La fusin de vesculas con la membrana plasmtica tambin es el medio para que sta incor-
pore nuevos componentes, lpidos o protenas, sintetizados en el sistema de endomembra-
nas y transportados como parte integrante de la membrana vesicular.
Ribosomas
Estos orgnulos estn formados por dos subunida-

des, la mayor y la menor, que se ensamblan entre s
en presencia de un tipo de ARN llamado mensajero
73
(ARNm). Cada ARNm es una molcula lineal que
porta la informacin para la sntesis de una protena
particular. El ribosoma ya ensamblado se desliza so-
bre el ARNm, que se sita en un tnel excavado en la
subunidad menor, al tiempo que sintetiza la protena
especificada en el ARN. Segn las seales que exhiben
las protenas nacientes, el ribosoma persiste en el cito-
sol, como ribosoma libre, o se adhiere a las membranas
del REG y contina all el proceso de sntesis, como ya
se mencion. Las subunidades ribosomales se separan
una vez que la sntesis de la protena ha concluido.
Frecuentemente, varios ribosomas, ya sean libres o unidos al REG, aparecen agrupados

sobre un mismo ARNm; a estos grupos se los denomina polisomas o polirribosomas. Los
ribosomas carecen de membrana y cada una de sus subunidades es un complejo formado
por ARN ribosomal (ARNr) y protenas.
Mitocondrias
Las mitocondrias tienen forma ovoide, de bastn o esfrica. Son organoides de gran tama-
o (hasta 3 micrmetros de largo). Estn rodeadas por dos membranas: una externa, lisa
y otra interna, con pliegues llamados crestas mitocondriales. Entre ambas membranas hay
un compartimiento, el espacio intermembrana, y por dentro de la membrana interna se
encuentra la matriz mitocondrial. Sobre la membrana interna y en la matriz se ubican una
gran cantidad de enzimas que participan en la fase dependiente de oxgeno de la respira-
cin celular. La funcin de las mitocondrias es, por lo tanto, la de proveer energa para el
funcionamiento celular. La energa que se libera de los combustibles durante la respiracin
celular se almacena temporariamente en una molcula llamada ATP (sigla del nucletido
adenosn trifosfato). La mitocondria es la principal proveedora de ATP de la clula.
Las mitocondrias poseen su propio ADN, as como ribosomas (ms pequeos que los ci-
toplasmticos) y otros tipos de ARN. Parte de la informacin gentica necesaria para el
funcionamiento de las mitocondrias est contenida en su ADN; adems pueden llevar cabo
la traduccin. Las mitocondrias son autorreplicantes, se originan por divisin de las pre-
existentes.
Esquema tridimensional Corte longitudinal
ADN
Membrana externa mitocondrial
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Cresta Membrana Ribosomas

interna mitocondriales
Espacio Matriz
intermembrana mitocondrial
Peroxisomas
Los peroxisomas son orgnulos membranosos. Contienen enzimas que participan en pro-
cesos oxidativos; algunas de ellas tienden a formar un cuerpo cristalino. Son, junto con las
mitocondrias, los organoides donde se consume el oxgeno que llega a las clulas, aunque,
a diferencia de lo que ocurre en las mitocondrias, las reacciones que transcurren en los pe-
roxisomas no generan ATP.
Especialmente en clulas hepticas, las reacciones oxidativas de los peroxisomas posibilitan

la metabolizacin de sustancias txicas, como el etanol o alcohol etlico. El perxido de
hidrgeno (agua oxigenada) se forma como producto de estas reacciones de detoxificacin.
Una enzima caracterstica del peroxisoma es la catalasa, que cataliza la descomposicin del
exceso de perxido de hidrgeno all generado.
Los peroxisomas no estn relacionados con el sistema de endomembranas; cada peroxiso-

ma se origina por divisin o fisin binaria a partir de otro preexistente y luego crece por
incorporacin de protenas captadas selectivamente desde el citosol y lpidos de membrana
intercambiados con el REL.
Centrolos
Los centrolos se encuentran por pa-

res y forman el centrosoma o centro
celular junto con la matriz que los
Triplete de
rodea (matriz pericentriolar). Desde microtbulos
all irradian los microtbulos cito-
plasmticos. Los mismos centrolos
son cilindros huecos cuyas paredes
estn formadas por nueve tripletes
de microtbulos. Se duplican antes
75
de la divisin celular y en el trans-
curso de sta se incorporan al apa-
rato mittico. Al final de la divisin
celular cada clula hija recibe un par Matriz
de centrolos. pericentriolar
Los centrolos dan origen a las cilias

y los flagelos, prolongaciones m-
viles que estn presentes en algunos
tipos celulares.
Ncleo celular
El ncleo est rodeado por una membrana doble, la envoltura nuclear, que es una depen-
dencia del REG; la luz de este ltimo tiene continuidad con la cisterna perinuclear, com-
prendida entre las dos membranas que forman la envoltura. La envoltura nuclear est sos-
tenida por una estructura de filamentos intermedios, la lmina nuclear.
La envoltura nuclear tiene poros parcialmente cerrados por un complejo proteico, el com-
plejo del poro nuclear (CPN). A travs de estos complejos se ejerce el control de las sustan-
cias que ingresan al ncleo o que salen hacia el citoplasma.
Dentro del ncleo se encuentra el jugo nuclear (tambin llamado nucleoplasma o cario-
plasma), que es la parte lquida del ncleo, equivalente al citosol. Una matriz o scaffold
formada por protenas recorre el nucleoplasma y da sostn a la cromatina.
La cromatina es un material fibroso formado por la asociacin entre ADN y protenas, de las
cuales las protenas bsicas llamadas histonas son las ms abundantes. Las largas molculas
de ADN pueden ser empacadas dentro del ncleo gracias a que se enrollan alrededor de
complejos de histonas. Las fibras de cromatina presentan diferentes grados de plegamiento,
que resultan en una estructura cada vez ms compacta. El grado mayor de plegamiento se
alcanza durante la divisin celular.
Entonces la cromatina da lugar a la formacin de unas estructuras bien visibles al micros-

copio ptico, los cromosomas.
El nmero y el tipo de cromosomas son constantes para cada especie; las clulas humanas
tienen 46 cromosomas.
El nuclolo est formado por la convergencia de varias asas de cromatina en un sector del
nucleoplasma. Estas asas son transcritas en molculas de ARN, precursor del ARNr. A su
vez, se acumulan en el nuclolo protenas provenientes del citosol. stas se ensamblan con
molculas de ARNr y as se forman subunidades ribosomales. El nuclolo, entonces, es el
76
sector del ncleo donde se sintetiza ARNr y se arman las subunidades ribosomales. stas,
una vez construidas, se dirigen al citosol.
El ncleo es la estructura ms destacada dentro de la clula, tanto por su tamao, como por
su funcin. Dentro del ncleo se encuentra el ADN. Pero el ncleo no es solamente el lugar
donde se almacenan las instrucciones genticas; tambin es el sitio donde se lleva a cabo el
primer paso de la expresin gentica, que es la transcripcin, y donde se ponen en marcha
los complicados mecanismos que la regulan. Adems, en el interior del ncleo tiene lugar la
replicacin del ADN, proceso previo y necesario para la divisin celular.
El ncleo es indispensable para el mantenimiento y la reproduccin celular. Si una clula

pierde el ncleo muere rpidamente. Aun cuando la prdida del ncleo est programada
como parte del proceso de maduracin, como ocurre con los glbulos rojos, la clula sobre-
vive muy poco tiempo y es obvio que nunca llega a reproducirse.
Cilias y flagelos
Las cilias y los flagelos son prolongaciones mviles del citoplasma recubiertas por la mem-
brana plasmtica, que se presentan en algunos tipos celulares.
Las cilias son apndices cortos y numerosos; los flagelos son prolongaciones de mayor
longitud y se presentan uno o unos pocos por clula. En el organismo humano, las nicas
clulas flageladas son los espermatozoides. El flagelo forma la cola que propulsa al esperma-
tozoide en el semen y dentro del tracto genital femenino.
Las cilias tambin actan como estructuras locomotoras en organismos unicelulares o plu-
ricelulares muy simples, como ciertos protozoos o algas, a los cuales dotan de una locomo-
cin similar al movimiento a remo. Sin embargo, cuando las clulas ciliadas forman parte
de un tejido, las cilias son utilizadas para generar corrientes en el medio que las rodea. El
hombre presenta clulas ciliadas en el epitelio de la va respiratoria; all, el movimiento ciliar
produce el desplazamiento hacia el exterior de la capa de moco donde quedan atrapadas las
partculas que ingresan con el aire. En las trompas de Falopio el movimiento ciliar sirve al
fin de atraer el vulo liberado desde el ovario hacia la cavidad abdominal.
77
La estructura de las cilias y los flagelos, sin embargo, es la misma. Ambos estn rodeados
por una prolongacin de la membrana plasmtica que toma el nombre de axolema. Por
dentro se encuentra el axonema, formado por microtbulos, los que se disponen en nue-
ve dobletes perifricos ms un par de microtbulos centrales (estructura 9+2). De cada

doblete perifrico, adems, se proyectan a intervalos regulares dos brazos formados por
la dinena ciliar, protena emparentada con la dinena citoplasmtica ya mencionada, que
acta como protena motora.En la base de la cilia o el flagelo se ubica el cuerpo basal, for-
mado por nueve tripletes de tbulos. Su estructura se conoce como 9+0 (pues carece de los
microtbulos centrales que se encuentran en el axonema). La estructura del cuerpo basal es
igual a la del centrolo. Centrolos y cuerpos basales pueden darse origen unos a otros. Las
cilias y flagelos crecen a partir del cuerpo basal.
ESTRUCTURA DE
UNA CLULA VEGETAL
La clula vegetal tiene, en la mayora de los casos, la capacidad de realizar el proceso de
fotosntesis. Son clulas eucariotas rodeadas de una pared celular celulsica que les otroga
la rigidez necesaria para evitar los cambios de posicin y forma.
Las clulas vegetales contienen una vacuola central (que almacena y transporta agua, nu-
78
trientes y desechos) y plstidos (estructuras que sintetizan los alimentos). El principal tipo
de plstido presente en las clulas vegetales es el cloroplasto (plstidos que poseen clorofila
en su interior).
La existencia de plasmodesmos (puentes citoplasmticos) permiten las comunicaciones en-

tre las clulas vegetales. Estos puentes, que suelen situarse en las zonas de la clula donde la
pared es ms delgada, facilitan la circulacin de los solutos y del agua.
Una serie de caractersticas diferencian a las clulas vegetales:

Presentan cloroplastos: son orgnulos rodeados por dos membranas, atrapan la ener-
ga electromagntica derivada de la luz solar y la convierten en energa qumica me-
diante la fotosntesis, utilizando despus dicha energa para sintetizar azcares a partir
del CO2 atmosfrico.
Vacuola central: una gran vacuola en la regin central es exclusiva de los vegetales,
constituye el depsito de agua y de varias sustancias qumicas, tanto de desecho como
de almacenamiento. La presin ejercida por el agua de la vacuola se denomina presin
de turgencia y contribuye a mantener la rigidez de la clula, por lo que el citoplasma y
ncleo de una clula vegetal adulta se presentan adosados a las paredes celulares. La
prdida del agua resulta en el fenmeno denominado plasmlisis, por el cual la mem-
brana plasmtica se separa de la pared y condensa en citoplasma en en centro del lumen
celular.
Pared celular es tal vez la caracterstica ms distintiva de las clulas vegetales. Le confie-
re la forma a la clula, cubrindola a modo de exoesqueleto, le da la textura a cada tejido,
siendo el componente que le otorga proteccin y sostn a la planta.
Esq
79
Pared Celular
Su principal componente estructural es la celulosa, entre un 20-40%. La celulosa es el

compuesto orgnico ms abundante en la tierra, est formado por monmeros de glucosa
unidos de manera lineal. Miles de molculas de glucosa dispuesta de manera lineal se dis-
ponen paralelas entre s y se unen por puentes hidrgeno formando microfibrillas, de 10
a 25 nm de espesor. Este tipo de unin (1-4 ) entre las unidades de glucosa es lo que hace
que la celulosa sea muy difcil de hidrolizar.
Las microfibrillas se combinan mediante las hemicelulosas, compuesto producido por los
dictiosomas, estas se unen qumicamente a la celulosa formando una estructura llamada
macrofibrillas de hasta medio milln de molculas de celulosa en corte transversal. Esta es-
tructura es tan slida como la del concreto reforzado. La hemicelulosa y la pectina contribu-
yen a unir las microfibrillas de celulosa, al ser altamente hidrfilas contribuyen a mantener
la hidratacin de las paredes jvenes. Entre las sustancias que se incrustan en la pared se
encuentra la lignina, molcula compleja que le otorga rigidez. Otras sustancias incrustantes
como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares, especialmente aque-
llas expuestas al aire.
En la pared celular se puede reconocer como pared primaria y pared secundaria, difieren
en la ordenacin de las fibrillas de celulosa y en la proporcin de sus constituyentes. Duran-
te la divisin celular las dos clulas hijas quedan unidas por la laminilla media, a partir de la
cual se forma inicialmente la pared primaria, cuyas microfibrillas se depositan de manera
desordenada.
80
La pared primaria se encuentra en clulas jvenes y reas en activo crecimiento, por ser
relativamente fina y flexible, en parte por presencia de sustancias ppticas y por la disposi-
cin desordenada de las microfibrillas de celulosa. Las clulas que poseen este tipo de pared
tienen la capacidad de volver a dividirse por mitosis: desdiferenciacin. Ciertas zonas de la
pared son ms delgadas formando campos primarios de puntuaciones donde plasmodes-
mos comunican dos clulas contiguas.
La pared secundaria aparece sobre las paredes primarias, hacia el interior de la clula, se
forma cuando la clula ha detenido su crecimiento y elongacin. Se la encuentra en clulas
asociadas al sostn y conduccin, el protoplasma de estas clulas generalmente muere a la
madurez.
La laminilla media est formada por sustancias ppticas y es difcil de observar con mi-
croscopio ptico, es la capa que mantiene unidas las clulas. Algunos tejidos, como el pa-
rnquima de algunos frutos(manzana) son particularmente ricos en sustancias pcticas,
por lo que son usadas como espesantes para preparar jaleas y mermeladas.
Comunicaciones Intercelulares: otra caracterstica de las clulas vegetales es la presencia

de puentes citoplasmticos denominados plasmodesmos, usualmente de 40 nm de dime-
tro. stos permiten la circulacin del agua y solutos entre las clulas.
Campo primario de puntuacin: al aumentar de tamao una clula, la pared aumenta

de espesor, salvo en algunas zonas donde permanece delgada, contituyendo estos zonas
donde son abundantes los plasmodesmos.
Puntuaciones: son zonas dondeno hay depsito de pared secundaria, quedando las pa-
redes primarias ms delgadas. Dependiendo del espesor de las paredes pueden formar-
se verdaderos canales que se corresponden entre clulas adyacentes. Las puntuaciones
pueden ser simples o areoladas cuando tienen un reborde (ver tejidos).
FOTOSNTESIS
La naturaleza de laluz
La luz blanca se descompone en diferentes colores (color = longitud de onda) cuando pasa
por un prisma. La longitud de onda se define como la distancia de pico a pico (o de valle a
valle). La energa es inversamente proporcional a la longitud de onda: longitudes de onda
larga tienen menor energa que las cortas.
81
Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
La distribucin de los colores en el espectro esta determinado por la longitud de onda de

cada uno de ellos. La luz visible es una pequea parte del espectro electromagntico. Cuanto
ms larga la longitud de onda de la luz visible tanto ms rojo el color. Asimismo las longi-
tudes de onda corta estn en la zona violeta del espectro. Las longitudes de onda mas largas
que las del rojo se denominan infrarrojas, y aquellas mas cortas que el violeta, ultravioletas.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
La luz tiene una naturaleza dual: se comporta como onda y partcula. Entre las propieda-
des de la onda luminosa se incluyen la refraccin de la onda cuando pasa de un material a
otro. El efecto fotoelctrico demuestra el comportamiento de la luz como partcula. El zinc
se carga positivamente cuando es expuesto a luz ultravioleta en razn de que la energa de
las partculas luminosas eliminan electrones del zinc. Estos electrones pueden crear una
corriente elctrica. El sodio, potasio y selenio tienen longitudes de onda crticas en el rango
de la luz visible. La longitud de onda crtica es la mayor longitud de onda (visible o no) que
puede causar un efecto fotoelctrico. Albert Einstein desarroll en 1905 la teora de que la
luz estaba compuesta de unas partculas denominadas fotones, cuya energa era inversa-
mente proporcional a la longitud de onda de la luz. La Luz por lo tanto tiene propiedades
explicables tanto por el modelo ondulatorio como por el corpuscular.
Clorofila y Pigmentos accesorios

82
Un pigmento es cualquier sustancia que absorba la luz. El color del pigmento esta dado por
la longitud de onda no absorbida (y por lo tanto reflejada). Los pigmentos negros absorben
todas las longitudes de onda que les llega. Los pigmentos blancos reflejan prcticamente
toda la energa que les llega. Los pigmentos tienen un espectro de absorcin caracterstico
de cada uno de ellos.
La clorofila, el pigmento verde comn a todas las clulas fotosintticas, absorbe todas las
longitudes de onda del espectro visible, excepto las de la percepcin global del verde, detec-
tado por nuestros ojos.
Tal como se observa en la frmula, la clorofila es una molcula compleja que posee un
tomo de magnesio en el centro, mantenido por un anillo de porfirinas. Numerosas modi-
ficaciones de la clorofila se encuentran entre las plantas y otros organismos fotosintticos
(plantas, algunos protistas, proclorobacteria y cianobacterias).
Los pigmentos accesorios que incluyen a la clorofila b (tambin c, d, y e en algas y protistas)

y los carotenoides, como el beta caroteno y las xantofilas (carotenoide de color amarillo),
absorben la energa no absorbida por la clorofila.
La clorofila a (R = --CHO) absorbe sus energas de longitudes de onda correspondientes a

los colores que van del violeta azulado al anaranjado-rojizo y rojo.
83

Los carotenoides y la clorofila b absorben en la longitud de onda del verde. Ambas clorofilas
tambin absorben en la regin final del espectro (anaranjado - rojo), o sea a longitudes de
onda larga y menor cantidad de energa. El origen de los organismos fotosintticos en el
mar da cuenta de esto. Las ondas de luz mas cortas (y de mayor energa) no penetran mas
all de los 5 metros de profundidad en el mar. La habilidad para obtener energa de las on-
das mas largas (y penetrantes en este caso) pudo constituir una ventaja para las primeras
algas fotosintticas que no podan permanecer en la zona superior del mar todo el tiempo.
Si un pigmento absorbe luz puede ocurrir una de estas tres cosas:
la energa se disipa como calor
la energa se emite inmediatamente como una de longitud de onda ms larga, fenmeno

conocido como fluorescencia.
la energa puede dar lugar a una reaccin qumica como en la fotosntesis. La clorofila
solo desencadena una reaccin qumica cuando se asocia con una protena embebida en
una membrana (como en el cloroplasto) o los repliegues de membrana encontradas en
ciertos procariotas fotosintticos como las cianobacterias y ploclorobacteria.
84
Eltilacoide
El tilacoide es la unidad estructural de la fotosntesis. Procariotas y eucariotas poseen estos

sacos/vesculas aplanados en cuyo interior se encuentran los productos qumicos que in-
tervienen en la fotosntesis. Solo los eucariotas poseen cloroplastos (ver el esquema en la
pgina siguiente) con una membrana que los rodea.
Los tilacoides se apilan como pilas de monedas y las pilas toman colectivamente el nombre
de grana. El rea entre las granas se denomina estroma. Observe el esquema del cloroplasto
y comprelo con el de una mitocondria, notar que esta tiene dos sistemas de membrana
mientras que el cloroplasto tiene tres, formando por lo tanto tres compartimentos.
Etapas de la fotosntesis
La fotosntesis es un proceso que se

desarrolla en dos etapas:
Reacciones lumnicas: es un pro-

ceso dependiente de la luz (etapa
clara), requiere de energa de la
luz para fabricar ATP y molcu-
las portadoras de energa NA-
DPH reducido, a usarse en la se-
gunda etapa.
Ciclo de Calvin- Benson: es la

etapa independiente de la luz
(etapa oscura), los productos de
la primera etapa mas CO2 son
utilizados para formar los en-
laces C-C de los carbohidratos.
Las reacciones de la etapa oscura
usualmente ocurren en la oscu-
ridad si los transportadores de
85
energa provenientes de la etapa
clara estn presentes. Evidencias
recientes sugieren que la enzima Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
ms importante de la etapa oscu-
ra esta estimulada indirectamente por la luz, de ser as el termino no sera correcto
denominarla etapa oscura. La etapa clara ocurre en la grana y la oscura en el estroma
de los cloroplastos.
6 CO2 + 12 H2O -->> C6H12O6 + 6 O2

Etapa clara
En la etapa clara la luz que golpea a la clorofila excita a un electrn a un nivel energtico
superior. En una serie de reacciones la energa se convierte (a lo largo de un proceso de
transporte de electrones ) en ATP y NADPH. El agua se descompone en el proceso liberan-
do oxgeno como producto secundario de la reaccin. El ATP y el NADPH se utilizan para
fabricar los enlaces C-C en la etapa oscura.
Los fotosistemas son los conjuntos de molculas de clorofila y otros pigmentos empaqueta-
dos en los tilacoides. En el corazn del fotosistema se encuentra la clorofila que absorbe la
luz para convertirse en una forma activada. La energa contenida en esta clorofila activada
se utiliza para hacer funcionar la maquinaria qumica de la cual depende gran parte de la
vida.
Muchos procariotas tienen un solo fotosistema: el fotosistema II (si bien fue el primero en
la evolucin, fue el segundo en descubrirse, de all el II ). Los eucariotas usan el fotosiste-
ma II ms el fotosistema I.
El fotosistema I usa la clorofila a en una forma denominada P700. El Fotosistema II usa una
forma de clorofila conocida como P680. Ambas formas activas de la clorofila a funcionan
en la fotosntesis debido a su relacin con las protenas de la membrana tilacoide.
Modificado de la pgina de la University of Minnesota:

http://genbiol.cbs.umn.edu/Multimedia/examples.html.
La fotofosforilacin es el proceso de conversin de la energa del electrn excitado por la

luz, en un enlace pirofosfato de una molcula de ADP. Esto ocurre cuando los electrones del
86
agua son excitados por la luz en presencia de P680. La transferencia de energa es similar al
transporte quimiosmtico de electrones que ocurre en la mitocondria.
La energa de la luz causa la eliminacin de un electrn de una molcula de P680 que es

parte del Fotosistema II, el electrn es transferido a una molcula aceptora (aceptor prima-
rio), y pasa luego cuesta abajo al Fotosistema I a travs de una cadena transportadora de
electrones. La P680 requiere un electrn que es tomado del agua rompindola en iones H+ y
iones O-2. Estos iones O-2 se combinan para formar O2 que se libera a la atmsfera.
La luz acta sobre la molcula de P700 del Fotosistema I, produciendo que un electrn sea
elevado a un potencial mas alto. Este electrn es aceptado por un aceptor primario (diferen-
te del asociado al Fotosistema II).
El electrn pasa nuevamente por una serie de reacciones redox, y finalmente se combina
con NADP+ e H+ para formar NADPH, un portador de H necesario en la fase independiente
de la luz. Electrn del fotosistema II reemplaza al electrn excitado de la molcula P700.
Existe por lo tanto un continuo flujo de electrones (no cclico) desde el agua al NADPH, el
cual es usado para la fijacin del carbono.
El flujo cclico de electrones ocurre en algunos eucariotas y en bacterias fotosintticas. No se

produce NADPH, solo ATP. Esto tambin ocurre cuando la clula requiere ATP adicional,
o cuando no hay NADP+ para reducirlo a NADPH.
Flujo acclico de electrones en los dos fotosistemas
En el Fotosistema II, el bombeo de iones H hacia adentro de los tilacoides (desde el estro-
ma del cloroplasto) y la conversin de ADP + P en ATP es motorizado por un gradiente de
electrones establecido en la membrana tilacoidea.
87
Los diagramas superiores muestran una representacin de la fotofosforilacin. Hoy se co-

noce que dicho proceso ocurre en la membrana del tilacoide y esta asociado a la sntesis
quimiosmtica del ATP (similar al de la mitocondria)
Las halobacterias, arqueobacterias que se desarrollan en concentraciones salinas extremas,

son aerbios facultativos, y pueden desarrollarse cuando el oxgeno esta ausente. Un pig-
mento prpura, conocido como retinal (tambin se lo encuentra en el ojo humano, la vida
invent dos veces el pigmento?) acta de manera similar a la clorofila. El complejo de retinal
y las protenas de la membrana se conoce como bacteriorodopsina. El mismo genera elec-
trones que establecen un gradiente de protones que motoriza una bomba ADP-ATP, gene-
rando ATP con la luz solar sin clorofila. Esto sostiene la idea que el proceso quimiosmtico
es una forma universal de fabricar ATP.
Reaccionesindependientes de la luz
Las reacciones que fijan carbono son tambin conocidas como reacciones oscuras o re-
acciones independientes de la luz. El anhdrido carbnico penetra en los unicelulares y
auttrofos acuticos sin necesidad de estructuras especiales. Las plantas terrestres deben
protegerse de la desecacin y han desarrollado aberturas especiales denominadas estomas
que regulan la entrada y salida del gas por las hojas. El anhdrido carbnico de la atmsfera
(o del agua en los organismos acuticos) es capturado y modificado por la adicin de hi-
drgeno para formar carbohidratos. (recuerde que la frmula general de los carbohidratos
es [CH2O]n ). La transformacin del anhdrido carbnico en un compuesto orgnico se
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conoce como fijacin del Carbono. La energa para ello proviene de la primera fase de la
fotosntesis. Los sistemas vivientes no pueden utilizar directamente la energa de la luz, pero
pueden a travs de una complicada serie de reacciones, convertirla en enlaces C-C y, esta
energa puede ser luego liberada por la gliclisis y otros procesos metablicos.
A fines de la segunda guerra mundial, en los laboratorios de Berkeley (California), Melvin

Calvin y sus colaboradores, usando Carbono-14 (del cual dispona en abundancia) y las,
entonces nuevas, tcnicas de intercambio inico, cromatografa en papel y radioautografa
mapearon completamente el ciclo del Carbono en la fotosntesis, por estos trabajos result
laureado con el premio Nobel en 1961, y el ciclo del carbono se conoce comnmente como
ciclo de Calvin, o de Calvin-Benson.
Ciclo de Calvin. Imagen de www.ncbi.nlm.nih.gov
El Ciclo de Calvin (o de los tres carbonos) se desarrolla en estroma de los cloroplastos

(donde ocurrir en los procariotas?). El anhdrido carbnico es fijado en la molcula ri-
bulosa 1,5 bifosfato (RuBP). La RuBP tiene 5 carbonos en su molcula. Seis molculas de
anhdrido carbnico entran en el Ciclo de Calvin y, eventualmente, producen una molcula
de glucosa.
89

El primer producto estable del ciclo es el cido 3- fosfoglicrico (PGA), molcula de tres
carbonos. Globalmente 6 molculas de RuBP (ribulosa bifosfato) se combinan con 6 de
anhdrido carbnico y dan 12 de 3-fosfoglicrico. La enzima que cataliza esta reaccin es la
RuBP carboxilasa (la rubisco), posiblemente la protena mas abundante del mundo y se
encuentra en la superficie de las membranas tilacoideas.
La energa del ATP y el NADPH generados por los fotosistemas se usan para pegar fosfatos
(fosforilar) al 3-PGA y reducirlo a fosfogliceraldehido o PGAL, tambin de tres carbonos.
Del total de 12 molculas transformadas, dos molculas de 3-PGAL salen del ciclo para
convertirse en glucosa. Las molculas restantes de PGAL son convertidas por medio del
ATP en 6 molculas de RuBP (5 carbonos), que recomienzan el ciclo.
Recuerde la complejidad de los seres vivos, al igual que en el ciclo de Krebs cada reaccin es
catalizada por una enzima especfica.
Fotorrespiracin
La rubisco tiene una desventaja: tiene tanta facilidad para combinarse con el CO2 para acti-
var la formacin de azcar como de combinarse con el Oxgeno y dar glicolato---> y luego
glicina, que termina ---> serina + CO2 en la mitocondria. Este proceso llamado Fotorrespi-
racin usa ATP y NADPH pero libera CO2 en lugar de fijarlo.
La va de 4 Carbonos
Algunas plantas han desarrollado un ciclo previo para evitar la Fotorrespiracin, donde
la fijacin del CO2 comienza en el fosfoenolpiruvato (PEP), molcula de tres a 3-C, que se
convierte en oxalactico de cuatro carbonos. El oxlico es convertido en cido mlico (tam-
bin de cuatro carbonos). Todo esto ocurre en las clulas del parnquima clorofiliano del
mesfilo y luego el cido mlico pasa a las clulas de la vaina fascicular donde se desdobla
nuevamente en PEP y anhdrido carbnico, que entra en el ciclo de Calvin, mientras que
el PEP vuelve a las clulas del mesfilo. La glucosa formada puede ser transportada rpida-
mente al resto de la planta.
90
Modificado de: University of Arizonas Bio 181 Page.
La captura del anhdrido carbnico por el PEP es mediada por la enzima PEP carboxi-
lasa, que tiene mayor afinidad por el anhdrido carbnico que la RuBP carboxilasa.
Cuando los niveles de anhdrido carbnico bajan, la RuBP carboxilasa usa oxgeno en
vez de anhdrido carbnico, y el resultado es cido gliclico. Este producto se metabo-
liza en los peroxisomas (en presencia de luz y oxgeno) y este proceso se conoce como
fotorrespiracin. No produce ATP ni NADPH, es a toda vista un desmantelamien-
to del ciclo de Calvin lo cual reduce la eficiencia de la captura de anhdrido carbnico.
Las plantas que usan la va de 4 carbonos, a menudo crecen muy juntas, y deben ajustarse
a la disminucin de anhdrido carbnico que este hecho implica. Lo hacen aumentando la
concentracin de anhdrido carbnico en ciertas clulas para prevenir la fotorrespiracin.
Las plantas que usan la va de los cuatro carbonos (por ejemplo caa de azcar y maz) evo-
lucionaron en los trpicos y estn adaptadas a mayores temperaturas. Note que el oxalace-
tato y el mlico tienen funciones en otros procesos, por lo tanto estn presentes en todas las
plantas, permitiendo a los cientficos hipotizar que la va de los cuatro carbonos evolucion
independientemente muchas veces, en un mecanismo denominado evolucin convergente.
RESPIRACIN CELULAR: CONCEPTOS UNIFICADORES

Mientras que la fotosntesis provee los carbohidratos necesarios para las plantas (y los or-
ganismos de las cadenas alimenticias siguientes), la GLICLISIS y la RESPIRACIN CE-
LULAR son los procesos por los cuales la energa contenida en los carbohidratos es liberada
de manera controlada. Durante la respiracin la energa libre que se libera es incorporada
en la molcula de ATP, que puede ser inmediatamente reutilizado en el mantenimiento y
desarrollo del organismo. Desde el punto de vista qumico, la respiracin se expresa como
la oxidacin de la gucosa:
91
C6H12O6 + 6 O2 +6 H20 --> 6 CO2 + 12 H2O
El cambio de energa libre es de 686 kcal por mol (180 gr.) de glucosa. A fin de evitar el dao
celular (la incineracin por la cantidad de calor generado), la energa es liberada en varios
pasos:
GLUCLISIS: ocurre en el citosol, donde cada molcula de glucosa, con sus 6 tomos
de Carbono, se oxida parcialmente dando lugar a dos molculas de piruvato (de 3 to-
mos de Carbono). Se invierten dos ATP pero se generan cuatro.
RESPIRACIN CELULAR: cuando el ambiente es aerobio (contiene O2) y el piruvato

se oxida totalmente a dixido de Carbono (CO2), liberando la energa almacenada en
los enlaces piruvato y atrapndola en el ATP. Se subdivide en etapas:
Ciclo de los c. tricarboxlicos (o del c. ctrico): ocurre en la matriz mitocondrial
Cadena respiratoria: se lleva a cabo en las membranas mitocondriales.
FERMENTACIN: cuando el O2 est ausente (ambiente anaerobio), el piruvato no

produce CO2, sin que se forman otras molculas como el c. lctico o el etanol.
Gluclisis
Del griego glycos: azcar y lysis: ruptura. Es el primer paso de la respiracin, es

una secuencia compleja de reacciones que se realizan en el citosol de la clu-
la y por el cual la molcula de glucosa se desdobla en dos molculas de c. pirvico.
Es el ciclo metablico ms difundido en la naturaleza, tambin se lo conoce como ciclo
de Embden-Meyerhof. Se lo encuentra en los cinco reinos. Muchos organismos obtie-
nen su energa nicamente por la utilizacin de este ciclo. El mismo esta catalizado por
11 enzimas que se encuentran en el citoplasma de la clula pero no en las mitocondrias.
Recuerde que es el inicio de un proceso que puede continuar con la respiracin celular (si
92
existe oxgeno) o con la fermentacin (en ausencia del oxgeno)
El ciclo se puede dividir en dos etapas:
1. Fase de inversin de energa: en esta etapa de preparacin (fase de 6-carbonos) se activa

la glucosa con el agregado de dos grupos fosfatos provenientes del ATP , gasto neto = 2 ~Pi
(o sea dos uniones de alta energa). La molcula de glucosa se divide en dos molculas de
tres carbonos: el gliceraldehido-3-fosfato (G3P) y la dihidroxiacetona fosfato, sta ltima
luego se transforma en G3P.
2. Fase de cosecha de energa: las dos molculas de G3P se convierten finalmente a 2

molculas de cido pirvico o piruvato
Fase de oxidacin (produccin de energa): cada gliceraldehido-3-fosfato se oxida, li-

berando ~ 100 kcal. Parte de la energa producida es temporariamente guardada como
NADH (reducido). Parte es usada para agregar un fosfato inorgnico a la molcula de
3 carbonos para dar origen al cido 1-3 difosfoglicrico. El resto de la energa se libera
como calor.
En las reacciones que siguen los grupos fosfato de 1-3 difosfoglicrico son cedidos (uno
por vez) al ADP (adenosn difosfato) para formar ATP. Esto se conoce como fosforila-
cin a nivel de sustrato.
93
Balance neto:
glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+---> 2 piruvatos + 2 ATP + 2 (NADH + H+)
La energa total que se puede obtener de la glucosa por oxidacin aerbica es = 688 kcal/
mol.
La energa total acumulada en 2 ATP = 2 x 7.3 = 14.6 kcal/mol
Esto es un ~ 2% de rendimiento, si se tiene en cuenta la posibilidad de oxidar completamente

la glucosa, es decir que el 98% de la energa potencialmente disponible no es usada por la
clula.
Los dos NADH + H+ pasan a la cadena de transporte de electrones en ambiente aerobios y

pueden dar mas ATP, recuperndose el NAD en su forma oxidada.
Oxidacin del piruvato
Es el lazo entre la gluclisis y la respiracin celular Es un complejo de reacciones cata-

lizado por un sistema de enzimas localizado en la membrana mitocondrial interna.
Resumen de los eventos:
El piruvato difunde hasta la matriz de la mitocondria, cruzando ambas membranas.
Cada c. pirvico reacciona con la coenzima-A, desdoblndose en CO2 y un grupo

acetilo de dos carbonos que se une inmediatamente a la coenzima-A formndo acetil
coenzima-A (acetilCoA) que entrar al ciclo de los c. tricarboxlicos. En esta reaccin
se forma un NAD + H2
94
Nota: La Acetil-CoA puede tambin producirse a partir de lpidos ( por beta oxidacin) o
del metabolismo de ciertos aminocidos. Su formacin es un nodo importante del metabo-
lismo central.
Ciclo de los cidos tricarboxlico
Este ciclo, tambin conocido como Ciclo de Krebs o Ciclo del c. ctrico tiene esencialmen-
te la funcin de completar el metabolismo del piruvato derivado de la gliclisis. Las enzimas
del ciclo de los cidos tricarboxlicos (Krebs) estn localizadas en la matriz de la mitocon-
dria (unas pocas de estas enzimas estn la membrana interna de la mitocondria). Su punto
de partida es el Acetil-CoA, obtenindose CO2 y transportadores de electrones reducidos.
Para empezar el ciclo: Acetil-CoA (2-C) + oxalacetato (4-C) -------> + cido ctrico (6-C,
tres grupos cidos)
1. Isomerizacin del citrato a isocitrato (6-C, tres grupos cidos )
2. Oxidacin -------> alfa-cetoglutrico (5-C) + CO2 + NADH
3. Oxidacin -------> succinil-CoA (4-C) + CO2 + NADH
4. Fosforilacin a nivel de sustrato succinil-CoA (4-C) + GDP -------> succinato (4-C) +

GTP (Note: GTP con ADP se puede interconvertir en ATP)
5. La oxidacin -------> fumarato (4-C) + FADH2
6. convierte el fumarato en maleato, una nueva oxidacin -------> oxalacetato (4-C) +

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NADH
Etapas siguientes:
Balance de un ciclo: Acetil-CoA (2-C) + 3 NAD+ + FAD -------> 2 CO2 + 3NADH + FADH2
+ ATP
Balance para una molcula de glucosa que se convierte en 2 piruvatos, luego en 2 Ace-
til-CoA y luego a CO2 en la va el ciclo de los cidos tricarboxlicos, con todo el NADH y el
FADH convertidos en ATP por la respiracin:
1 glucosa + 38 ADP + 38 Pi -------> 6 CO2 + 38 ATP
Nota: 2 de los NADH son formados en el citoplasma durante la gliclisis. Para ser trans-
portados a la matriz mitocondrial para ser posteriormente oxidado por la cadena trans-
portadora de electrones, tienen que pasar por medio de transporte activo al interior de la
mitocondria, Esto cuesta 1 ATP per NADH.Por lo tanto el balance final resulta en 36 ATP
por glucosa y no 38 ATP.
Balance del Ciclo de los cidos Tricarboxlicos
El ciclo de los cidos tricarboxlicos completa la oxidacin del carbono del pi-
ruvato a su forma ms oxidada (CO2); los electrones originalmente en los enla-
ces C-H pasan por los portadores NADH y FADH para ser usados en la respiracin.
La eficiencia de la respiracin llega casi al 40%. de la energa presente inicialmente en la
molcula de glucosa, y es conservada en forma de ATP; el resto se libera como calor
Si bien las clulas pueden transferir electrones directamente desde el NADH al oxgeno,
esto producira directamente la liberacin de la energa como calor. Si los electrones se
transfieren directamente al oxgeno:
NADH + O2 -------> NAD + H2O

Go = - 52 kcal/mol
Si el NADH tiene ~52 kcal de energa, y solo son necesarias 7,3 kcal para hacer un ATP,
se puede calcular en 52/7,3 = ~ 7 ATP por NADH si la conversin de energa fuese de un
100% de eficiencia. En la prctica las clulas han desarrollado sistemas que le permiten ob-
tener hasta un 40% de eficiencia (~3 ATP/NADH) bajo condiciones ptimas.
Al final del Ciclo de Krebs la clula ha ganado solo 4 ATP, 2 en la gluclisis y dos en el ciclo
de Krebs, sin embargo ha capturado electrones energticos en 10 NADH2 y 2 FADH2. Estos
transportadores depositan sus electrones en el sistema de transporte de electrones locali-
zado en la membrana interna de la mitocondria.
Cadena transportadora de electrones (CTE)
Es un sistema multienzimtico ligado a membrana que transfiere electrones desde molcu-

las orgnicas al oxgeno.
96
La CTE comprende dos procesos:
1. Los electrones son transportados a lo largo de la membrana, de un complejo de prote-

nas transportador (carrier) a otro.
2. Los protones son translocados a travs de la membrana, estos significa que son pa-
sados desde el interior o matriz hacia el espacio intermembrana. Esto construye un
gradiente de protones. El oxgeno es el aceptor terminal del electrn, combinndose
con electrones e iones H+para producir agua.
Los tres componentes de la cadena respiratoria son: 3 grandes complejos proteicos con
molculas trasnportadoressa y sus enzimas correspondientes, un componente no proteico:
UBIQUINONA (Q) que estn embebidos en la membrana y una pequea protena llamada
citocromo c que es perifrica y se ubica en el espacio intermembrana, pero afdosado laxa-
mente a la memb. interna. En el animacin superior se muestra como el NADH transfiere
iones H+ y electrones dentro de la cadena transportadora de electrones. La secuencia de
eventos:
1. Pasa los electrones a travs de el 1 complejo (NADH-Q reductasa) hasta la ubiquino-

na, los iones H+ traspasan la membrana hacia el espacio intermembrana.
2. el 2 complejo (citocromo c reductasa) trasnsfiere electrones desde la Q a el citocromo

c, generando un nuevo bombeo de protones al exterior.
3. el 3 complejo es una citocromo c oxidasa, pasa los e- del citocromo c al oxgeno, el

oxgeno reducido (1/2 O2-) toma dos iones H+ y forma H2O.
Balance neto: los electrones entran a la CTE desde portadores tales como el NADH o el
FADH, llegan a la oxidasa terminal (una oxgeno-reductasa) y se pegan al oxgeno.
Gradiente de protones y fosforilacin oxidativa
HiptesisQuimiosmtica (Peter Mitchell, 1961). A medida que los electrones fluyen por
la CTE, a ciertas etapas los protones (H+) son transferidos desde el interior al exterior de la
membrana. Esto construye un gradiente de protones , dado que las cargas + son retiradas
del interior mientras que las -, permanecen en el interior (en gran parte como iones OH- ),
el pH en la cara externa de la membrana puede llegar a un pH 5,5, mientras que el pH justo
en la cara interna de la misma puede llegar a 8,5 ---> la diferencia es de 3 unidades de pH
, recuerde que el pH es igual a - log. de [H] y por lo tanto 3 unidades de pH significan una
diferencia de concentracin de H+ estimada en 1000 x entre ambas caras de la membrana.
Y esto representa energa potencial acumulada como: Gradiente de protones= fuerza m-

vil de protones (protonmotive force), y dado que la membrana es bsicamente imper-
meable a los protones, por lo tanto el gradiente no se desarma por una constante re-entra-
da de los mismos, y teniendo en cuenta que la ATP sintetasa complejo proteico (conocido
tambin como lollipops, complejo F1, ATPasa mitocondrial) contiene el nico canal para
la entrada del protn, por lo tanto a medida que los protones pasan por el canal, se produce
la siguiente reaccin:
ADP + Pi ---> ATP.

97
Este proceso puede llamarse: fosforilacin quimiosmtica (asumiendo que la hiptesis

quimiosmtica sea la correcta), o fosforilacin oxidativa (sin asumir respecto al mecanis-
mo).
Los Protones (indicados por +) entran nuevamente en la matriz mitocondrial a travs de

los canales que forma el complejo enzimtico de la ATP sintetasa. Esta entrada se acopla a
la sntesis de ATP a partir de ADP y Fosfato (Pi)
Puntos claves:
1. Los protones son transferi-

dos a travs de la membrana,
desde la matriz al espacio in-
termembrana, como resulta-
do del transporte de electro-
nes que se originan cuando
el NADH cede un hidrgeno.
La continuada produccin de
esos protones crea un gra-
diente de protones.
2. La ATP sintetasa es un gran
complejo proteico con cana-
les para protones que permi-
ten la re-entrada de los mis-
mos.
3. La sntesis de ATP se pro-
duce como resultado de la
corriente de protones fluyen-
do a travs de la membrana:
ADP + Pi ---> ATP
Fermentacin
El trmino fermentacin, en su acepcin estricta, se refiere a la obtencin de energa en

ausencia de oxgeno y generalmente lleva agregado el nombre del producto final de la reac-
cin. Pasteur la denomin la vie sans lair o la vida sin aire.
El piruvato (o molculas derivadas del piruvato) se encuentra disponible luego del proceso
de gliclisis. Muchas clulas los usan como aceptor terminal, creando productos de desecho
que se excretan de la clula.
Nota: estos residuos se excretan en enormes cantidades dado que, en razn del bajo rendi-
miento, son necesarias muchas molculas de glucosa para producir la energa que necesita
la clula. Estos residuos todava contienen energa aprovechable. Si bien este sistema no es
tan eficiente como la respiracin, permite que el catabolismo contine, y esto es mejor que
nada.
Fermentacin Lctica
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piruvato + NADH + H+-------> cido lctico + NAD+
Se produce en muchas bacterias (bacterias lcticas), tambin en algunos protozoos y en el

msculo esqueltico humano. Es responsable de la produccin de productos lcteos aci-
dificados ---> yoghurt, quesos, cuajada, crema cida, etc. El cido lctico tiene excelentes
propiedades conservantes de los alimentos.
Fermentacin alcohlica
1. piruvato --------> acetaldehido + CO2
2. acetaldehido + NADH +H+ -------> etanol + NAD+
Dos reacciones sucesivas:
Se lo encuentra en levaduras, otros hongos y algunas bacterias. La fermentacin alcohlica

es la base de las siguientes aplicaciones en la alimentacin humana: pan, cerveza, vino y
otras.
99
NATURALEZA Y FLUJO
DE LA INFORMACIN GENTICA
Nucletidos
Un nucletido se forma por la combinacin de tres molculas: una base nitrogenada, una
pentosa y cido fosfrico.
Los nucletidos pertenecen a dos grupos distintos, segn el tipo de pentosa que contienen:
los que contienen ribosa son los ribonucletidos y los que contienen desoxirribosa son los
desoxirribonucletidos.
A su vez, existen dos grupos de bases nitrogenadas: las pricas, formadas por dos anillos de
carbono y nitrgeno y las pirimdicas, de menor tamao que las anteriores, pues constan
de un solo anillo. Las bases pricas son adenina (A) y guanina (G) y las pirimdicas incluyen
citosina (C), timina (T) y uracilo (U).
La unin de la base nitrogenada con la pentosa forma un nuclesido. A ste pueden adicio-
nrsele 1, 2 3 molculas de cido fosfrico. As, se obtienen nucletidos que se nombran
como nuclesidos monofosfato, difosfato o trifosfato (fosfato es el radical que deriva del
cido fosfrico, una vez que ste se une al nuclesido).
100
Todas las uniones involucradas se producen por reacciones de condensacin. La pentosa

se enlaza por su C1 a un tomo de nitrgeno de la base nitrogenada, formando un enlace
N-glicosdico y por su C5 a un fosfato, mediante un enlace ster.
Los fosfatos se unen entre s por enlaces anhdrido. Los enlaces de tipo anhdrido entre los
grupos fosfato pertenecen a un tipo de unin de alta energa. Se los denomina as puesto
que almacenan ms energa que otros enlaces covalentes. Esto se debe a que los grupos fos-
fato tienden a ceder protones, adquiriendo cargas negativas que se repelen entre s; por lo
tanto, para unirlos es necesario vencer la fuerza de repulsin, es decir, se debe entregar una
cantidad mayor de energa. Inversamente, cuando estas uniones se hidrolizan, la energa es
liberada.
A causa de la presencia de los enlaces de alta energa, los nuclesidos difosfato y trifosfato
son utilizados como intermediarios energticos: guardan o ceden una cierta cantidad de
energa mediante la formacin o hidrlisis de un solo enlace.
+
energa
energa
HIDRLISIS
FOSFORILACIN
101
Adems de la funcin de intermediarios energticos, desempeada principalmente por

los ribonucletidos de adenina (difosfato de adenosina = ADP y trifosfato de adenosina =
ATP), los nucletidos libres son componentes de coenzimas; como tales se unen a ciertas
enzimas para cuyo funcionamiento resultan indispensables.
Pero la funcin de los nucletidos que nos ocupar en este captulo es la que cumplen como
monmeros de los cidos nucleicos. Los ribonucletidos se polimerizan entre s para for-
mar cido ribonucleico (ARN), mientras que los desoxirribonucletidos se polimerizan
dando origen al cido desoxirribonucleico (ADN).
La reaccin de polimerizacin requiere la presencia de nucletidos trifosfato como sustra-

tos. Sin embargo, al formarse el enlace entre dos nucletidos, el que se incorpora a la cadena
pierde sus dos fosfatos ms externos. As, una vez formados los polmeros, stos consisten
en cadenas de nucletidos monofosfato.
cido ribonucleico (ARN)
El cido ribonucleico, o ARN, es un polmero lineal de ribonucletidos. Los monmeros

del ARN son nucletidos de cuatro clases: de adenina, de guanina, de citosina y de uracilo;
en el ARN no hay nucletidos de timina. Estas cuatro clases de nucletidos se repiten, en
diferentes secuencias, a lo largo de las cadenas de ARN.
Los nucletidos se enlazan entre s mediante enlaces fosfodister. Dichos enlaces se pro-
ducen al reaccionar el hidroxilo unido al carbono en posicin 3 (C 3) de la ribosa del pri-
mer nucletido, con el grupo fosfato unido al carbono en posicin 5 (C 5) del nucletido
entrante. Por lo tanto, los dos extremos de la cadena son distintos: el primer nucletido de
la cadena tiene grupo fosfato libre en posicin 5, mientras que el ltimo tiene un hidroxilo
libre en posicin 3. Los extremos de la cadena de ARN se nombran entonces como 5 y 3,
respectivamente.
Todas las molculas de ARN comparten esta estructura; sin embargo, hay variaciones que
dependen de la longitud de cadena, la secuencia de bases, las modificaciones qumicas ope-
radas posteriormente sobre la molcula y el plegamiento o estructura tridimensional que
adopta la cadena lineal.
102
Todos los ARN se sintetizan en el ncleo, pues su sntesis requiere ADN como molde, aun-
que muchos de ellos son transportados luego al citoplasma.
Existen tres tipos principales de ARN que participan en forma directa en la sntesis de pro-
tenas: el ARN mensajero (ARNm), el ARN ribosomal (ARNr) y el ARN de transferencia
(ARNt). stos se localizan en el citoplasma.
Otros ARN, llamados ARN pequeos, ubicados tanto en el ncleo como en el citoplasma,
participan de diversas formas en procesos relacionados con la maduracin y la expresin
de los anteriores.
cido desoxirribonucleico (ADN)
El ADN est formado por dos cadenas de desoxirribonucletidos. En cada cadena estn
presentes cuatro clases de nucletidos: de adenina, de guanina, de citosina y de timina;
en el ADN no hay nucletidos de uracilo. Los nucletidos de una misma cadena se unen
mediante puentes fosfodister.
Las dos cadenas que forman la molcula de ADN son antiparalelas, pues estn orientadas
o corren en sentido inverso (5->3 y 3->5).
Adems, ambas cadenas se enfrentan por sus bases, que establecen entre s uniones del tipo
puente de hidrgeno. Los pares de bases (pb) que se constituyen al enfrentarse las cadenas
no lo hacen al azar, sino que siempre se aparean una base prica y una pirimdica; ms es-
pecficamente: adenina con timina y citosina con guanina.
Este apareamiento especfico se produce por dos motivos: por una limitacin estrica (es-
pacial) y por la composicin de las bases. La limitacin estrica se debe a las bases pricas
son ms grandes que las pirimdicas (7 y 4 A, respectivamente). Si las bases se enfrentasen
al azar, la molcula de ADN no tendra un dimetro constante, sino zonas anchas, donde se
acoplaran dos base pricas, angostas, donde se unieran dos pirimdicas, e intermedias, si el
par se formara con una base de cada tipo. Al complementarse una base prica con una piri-
mdica, el ancho del par de bases y de la molcula toda, es constante (par de bases=7+4=11).
Esto hace que la estructura sea ms estable.
103
Adems, tanto la adenina y la timina por un lado, como la citosina y la guanina por el otro,
poseen sustituyentes en las posiciones adecuadas para establecer uniones puentes de hi-
drgeno. Entre adenina y timina se forman dos y entre citosina y guanina, tres puentes de
hidrgeno.
Esta regla de complementaridad entre las bases determina que la composicin de bases de
una cadena quede absolutamente supeditada a la de la otra cadena que forma la molcula;
ambas cadenas son complementarias. Como ya veremos, este hecho es esencial para los
mecanismos de autoduplicacin y transcripcin.
En lo que respecta a la secuencia de bases de una cadena, no existen restricciones: las bases
pueden sucederse en cualquier orden.
Las dos cadenas antiparalelas y complementarias adoptan en el espacio una estructura

helicoidal dextrgira (con giro hacia la derecha), como si se enrollaran sobre un cilindro
imaginario. Por eso se ha comparado a la molcula de ADN con una escalera de caracol. Las
barandas estaran representadas por los ejes laterales de las cadenas, sucesiones de pentosa
y fosfato unidos por los puentes fosfodister. Entre ambas barandas, los pares de bases,
perpendiculares al eje, seran los escalones.
Este tipo de disposicin, en la cual pentosas y fosfatos se exponen en el exterior, mientras

las bases se ocultan en el interior de la doble hlice, responde al comportamiento de dichas
molculas en medio acuoso. En efecto, la pentosa y el fosfato son hidroflicos, en tanto las
bases son hidrofbicas.
El ancho total de la molcula de ADN es de 20 A; los pares de bases o escalones, se suce-

den a intervalos de 3,4 A a lo largo de la molcula. Debido al giro de la molcula, cada par
de bases tiene una rotacin de 36 con respecto al anterior. Esto significa que, cada 34 A, la
molcula abarca 10 pb y completa un giro de 360.
104
La descripcin precedente de la estructura del ADN corresponde a un modelo presentado

conjuntamente en 1953 por el bilogo James Watson y el fsico Francis Crick, el cual les va-
li el Premio Nobel de Fisiologa o Medicina, en 1962; se conoce como el modelo de Wat-
son y Crick. Watson y Crick dilucidaron la estructura de ADN partiendo de algunos datos
previos, que lograron unir, literalmente, como piezas de un rompecabezas. Hasta entonces,
se conoca la composicin qumica del ADN, pero no la forma en que sus componentes se
unen. Chargaff ya haba sealado, unos aos antes, que en el ADN de distintas proceden-
cias se cumplan las siguientes reglas: el porcentaje de adenina coincida con el de timina y
el porcentaje de guanina coincida con el de citosina.
Por otro lado, estudios cristalogrficos realizados sobre el ADN con la tcnica de difrac-
cin de rayos X, ofrecan imgenes del ADN que parecan compatibles con una estructura
helicoidal. Estos datos haban sido obtenidos por Rosalind Franklin y Maurice Wilkins,
quienes los pusieron en conocimiento de Watson y Crick mientras desarrollaban su inves-
tigacin.
Watson y Crick construyeron modelos moleculares tridimensionales de los bloques qu-

micos que componen el ADN. Con ellos, intentaron armar una estructura molecular tridi-
mensional, que fuera coherente con las propiedades qumicas, el comportamiento frente al
agua y la geometra de dichos bloques y tambin con los datos previos. As surgi el modelo
del ADN. La comprensin de la estructura de esta molcula, a la cual ya se le haba adju-
dicado el rol de material gentico, fue el desencadenante del acelerado crecimiento de la
Biologa Molecular que se produjo desde entonces.
Frmulas de Nucletidos y cidos nucleicos
105
Genoma y genes
El genoma de una clula es la totalidad de la informacin gentica contenida en su se-

cuencia completa de ADN. (Cabe aclarar que al hablar de secuencia, nos referimos a la
secuencia de nucletidos. Sin embargo, como stos solamente se diferencian en la base, se
utilizan las expresiones secuencia de nucletidos y secuencia de bases en forma indis-
tinta).
Algunas partes en la secuencia de un genoma son genes; otras partes son regiones intergnicas.
Entre los genes se incluyen los fragmentos que contienen informacin para fabricar una
protena. Los genes que llevan informacin codificada para producir protenas se transcri-
ben en ARNm. Esto es, se fabrica una molcula de ARNm que copia la secuencia de bases
del gen. Luego, la informacin que lleva codificada el ARNm es decodificada o traducida
en los ribosomas. Como resultado, se fabrica una protena segn las instrucciones del gen.
Otros genes se transcriben, pero no se traducen. Significa que un fragmento de ADN se

utiliza como molde para sintetizar una molcula de ARN, pero ste no tiene informacin
codificada para fabricar una protena. El ARN que se obtiene en este caso es el producto
final del gen y tiene otra funcin, que puede ser estructural, o cataltica. En alguna de estas
dos categoras entran todos los dems tipos de ARN, distintos del ARNm.
Por lo tanto, un gen puede definirse como un fragmento dentro de la secuencia de ADN, que
codifica una protena o una molcula de ARN estructural o una molcula de ARN cataltico
106
Sin embargo, dentro de los genes hay regiones sealizadoras, que no se transcriben. stas
actan como signos de puntuacin, marcando el principio y el final de un gen. Si bien estas
zonas no son copiadas, son indispensables para el que el resto del gen se transcriba. Enton-
ces podra ampliarse la definicin de gen, incluyendo no solo a las regiones que codifican
una protena o un ARN, sino tambin a las secuencias requeridas para transcribirlo. El gen
es una unidad de transcripcin.
Las clulas regulan la expresin de sus genes; no transcriben y traducen todos sus genes al
mismo tiempo. Existen en el genoma secuencias que actan como reguladoras. Es decir
que el ADN no slo contiene la informacin sobre todas las protenas y ARN, sino que tam-
bin, por medio de las secuencias reguladoras, informa acerca de cundo, en qu clulas y
en qu cantidad se deben fabricar. Para ejercer la regulacin de la transcripcin, las secuen-
cias reguladoras deben unirse con protenas reguladoras, a las que se conoce como factores
de transcripcin especficos.
Las secuencias intergnicas son secuencias no codificantes. Nunca se transcriben y aun-

que existen diversas hiptesis sobre su significado, se desconoce su funcin. Se las ha llama-
do ADN chatarra o ADN basura o exceso de ADN.
Muchas de ellas son elementos transponibles o mviles, secuencias que pueden cambiar
de posicin dentro del genoma. En el genoma humano representan alrededor del 50% de la
secuencia total.
Debe quedar claro que el ADN no es otra cosa que un polmero de nucletidos. Las regiones
del ADN, codificantes, no codificantes, sealizadoras y reguladoras, no estn separadas por
ningn lmite fsico, solamente se diferencian entre s por la secuencia de las bases que com-
ponen los nucletidos. La informacin gentica est codificada en la secuencia de bases.
En el ao 2001 se public el primer esbozo completo de la secuenciacin llevada a cabo por

el Proyecto Genoma Humano. El genoma humano consta de un total 3,2 x 109 pb y alrede-
dor de 30.000 genes.
Transcripcin
La transcripcin es el proceso en el cual la secuencia de bases de un gen se utiliza como

molde para la sntesis de una molcula de ARN.
Cada gen presenta una regin promotora o promotor (una secuencia de bases especfica)
que sealiza el sitio donde comienza el gen y el nucletido de la secuencia donde debe ini-
ciarse la transcripcin. A su vez, otras secuencias terminadoras del gen marcan el punto
final de la transcripcin.
La transcripcin de un gen requiere la actuacin de una enzima ARN polimerasa (ARN

pol). sta reconoce la secuencia del promotor y se une a l. En eucariotas, la unin de las
ARN polimerasas al promotor est mediada por un grupo de protenas llamadas factores
basales de transcripcin.
107
A partir de su unin con el promotor, la ARN polimerasa avanza sobre el gen, separando
transitoriamente las dos cadenas complementarias de ADN que lo forman. Las cadenas o
hebras de ADN desapareadas forman una burbuja de transcripcin. Una de las dos ca-
denas, la que la ARN polimerasa recorre de 3 a 5, es utilizada como molde o plantilla para
ser copiada. La cadena complementaria, que queda orientada de 5 a 3, es el antimolde de
ese gen.
A medida que la ARN pol avanza, reconoce las bases que forman la cadena molde. Sobre
cada nucletido del molde la ARN pol ubica un ribonucletido con la base complementaria.
(Los ribonucletidos se aparean con los desoxirribonucletidos segn las mismas reglas de
complementaridad que rigen para el ADN, con la sola excepcin de que la timina es reem-
plazada por uracilo.) Conforme los ribonucletidos se aparean con el molde de ADN, la
ARN pol cataliza la formacin de los puentes fosfodister que los enlazan entre s. De esta
forma va creciendo una cadena de ARN complementaria y antiparalela al molde. El ARN
crece en la direccin 5->3 sobre un molde ledo en la direccin 3->5.
Al mismo tiempo que el transcripto de ARN crece, la burbuja de transcripcin se desplaza

junto con la polimerasa. La parte del molde ya transcripta vuelve a aparearse con el antimol-
de y el extremo 5 del transcripto se separa del molde.
108
El proceso concluye cuando la ARN pol llega a la secuencia terminadora. Entonces el ex-
tremo 3 del ARN sintetizado se desaparea de su molde y se libera, mientras la burbuja
de transcripcin se cierra. Como el ARN se sintetiza por complementaridad con respecto
al molde y antiparalelo al mismo, su direccin y secuencia de bases coinciden con las del
antimolde (excepto porque donde ste tiene timina, aqul tiene uracilo). Por esta razn, el
antimolde es tambin llamado hebra positiva o codificante; el molde es la hebra negativa
o no codificante.
En los eucariotas la transcripcin se lleva a cabo en el ncleo celular. All se localizan las
ARN polimerasas, los factores basales de transcripcin, los ribonucletidos trifosfato que
actan como precursores o materia prima para fabricar el ARN, y otras enzimas que forman
parte de la maquinaria transcripcional.
En los eucariotas existen tres clases de ARN polimerasas, con sus respectivos factores ba-
sales. Las ARN polimerasas reconocen especficamente a determinado tipo de promotores
y se especializan, por lo tanto, en la transcripcin de genes de diferentes ARN.
Cdigo gentico
En la secuencia de bases de los ARNm est codificada la informacin para la sntesis de

protenas. Un gen de una protena X tiene una determinada secuencia de bases, sta se
transcribe al ARNm y en ella debe radicar la informacin acerca de cules aminocidos,
cuntos y en qu orden deben ser unidos para sintetizar la protena X.
Cmo es que una secuencia de nucletidos puede informar acerca de una secuencia de
aminocidos?
El cdigo o idioma de los genes est constituido por tripletes de nucletidos. Las cuatro
109
bases (adenina, guanina, citosina y timina o uracilo) pueden formar 64 tripletes diferentes,
segn el orden en que se combinen. Cada triplete funciona como una palabra del cdigo
gentico. Los tripletes, una vez transcriptos al ARNm, reciben el nombre de codones (co-
dn: unidad del cdigo).
De los 64 tripletes o codones existentes, 3 son interpretados como punto final del mensaje;
son los codones stop: UGA, UAG Y UAA. Cuando el ARNm es traducido en los ribosomas,
cualquiera de los codones stop indica que la protena ya ha sido terminada.
Cdigo gentico
Los 61 codones restantes codifican aminocidos. Cada codn nombra a uno y solo un
aminocido particular. Esto evita errores en el momento de la traduccin. Si un codn
nombrara a dos aminocidos diferentes, la clula no sabra cul de ellos escoger cada vez
que se encontrara ese codn. O sea que el mensaje sera ambiguo, pues dara lugar a dos in-
terpretaciones distintas. Pero el cdigo gentico tiene, para cada codn, una interpretacin
nica: no es ambiguo.
Ahora bien, existen 61 codones para codificar aminocidos y los aminocidos son solo 20.
Cul es la funcin de los codones restantes? Los codones restantes funcionan como sinni-
mos. Es decir que cada aminocido est codificado por ms de un codn, con la excepcin
de metionina y triptfano que estn nombrados por un nico codn cada uno.
La existencia de diferentes codones sinnimos que codifican a un mismo aminocido es

una caracterstica del cdigo que se conoce como degeneracin o redundancia.
Durante la traduccin, el mensaje que porta el ARN se lee de corrido. El primer codn AUG
(codifica al aminocido metionina) que aparece en el ARNm, es tomado como el primer codn
del mensaje o codn de iniciacin. De all en ms, el mensaje es traducido secuencialmente
(cada tres nucletidos: un codn), sin que existan nucletidos sin traducir y sin alterar el orden.
110
La caracterstica ms significativa del cdigo gentico es su universalidad. El cdigo gen-

tico es universal: es el mismo para todos los seres vivos. Esto significa que un gen humano
puede ser introducido en una bacteria y que la bacteria puede traducirlo, fabricando la
misma protena que fabricara la clula humana.
La universalidad del cdigo es lo que ha permitido la creacin de organismos transgni-

cos. Un organismo transgnico es aqul en el cual se introducen genes provenientes de otra
especie, con el fin de que fabrique determinadas protenas. Los transgnicos se utilizan en
la investigacin, en la industria farmacutica y tambin en la produccin animal y vegetal,
para dotar a plantas y animales de caractersticas que mejoran su calidad o rendimiento.
Pero ms all de las aplicaciones prcticas que ha posibilitado, la universalidad del cdigo
gentico es una prueba ms y muy contundente de que los seres vivos evolucionamos a
partir de un nico ancestro. Es muy poco probable que el mismo cdigo hubiera surgido re-
petidas veces en forma independiente. La explicacin de que todos compartamos un cdigo
universal no puede ser otra que la del origen comn de todos los seres vivos.
ARN mensajero (ARNm)
El ARNm es la molcula que lleva la informacin para la sntesis de una protena. Durante
muchos aos se sostuvo que el gen, el ARNm y la protena son colineales, pues la secuencia
de nucletidos del mensaje se correspondera con la secuencia de aminocidos de la prote-
na. Esto result ser una verdad a medias. En la dcada de 1970 se encontr que los ARN re-
cin transcriptos de los eucariotas, tambin llamados pre-ARNm o transcriptos primarios,
suelen ser mucho ms largos mientras permanecen en el ncleo, que sus versiones maduras,
ya exportadas al citoplasma.
Esto se debe a que en el gen existen secuencias que se transcriben, pero que luego se elimi-
nan del ARN. En efecto, en los genes que codifican protenas en los eucariotas, se presentan
dos tipos de secuencias que se alternan: los exones y los intrones. Tanto exones como intro-
nes son transcriptos. Sin embargo, una vez formado el transcripto primario, los intrones son
escindidos y se eliminan del ARNm, mientras que los exones se empalman unos con otros.
Este proceso recibe el nombre de corte (de intrones) y empalme (de exones) o splicing.
111
En el ncleo de las clulas eucariotas existen partculas ribonucleoproteicas, los espliceo-
somas, formados por ARN pequeo nuclear (ARNsn =small nuclear) y protenas, cuyas
molculas de ARN catalizan el corte de intrones y el empalme de exones.
La palabra exn significa que se expresa, pues los exones son las partes traducidas; los in-
trones son las regiones intercaladas. El mensaje para la sntesis de la protena queda cons-
tituido una vez que los exones se empalman. No obstante, la secuencia de codones queda
flanqueada, tanto en el extremo 5 como en el 3, por regiones no codificantes. Se trata de
secuencias necesarias para la traduccin, pero que no se traducen en aminocidos.
Adems del corte y empalme, los pre-ARNm eucariotas sufren otras dos modificaciones
antes de convertirse en ARNm maduros aptos para ser traducidos. La primera de ellas es el
capping. Consiste en el agregado de un capuchn que no es otra cosa que un nucletido
modificado, en el extremo 5 del transcripto. El capuchn o cap se aade al transcripto
cuando ste consta de unos pocos nucletidos de longitud, mientras an se est transcri-
biendo. La cap protege al ARN de enzimas que pueden degradarlo y es necesario para el
splicing y la posterior traduccin.
Por ltimo, en el extremo 3 del transcripto, se realiza la poliadenilacin. Es el agregado de una serie
de nucletidos de adenina que forman la cola poli-A. Aunque existen excepciones, en general la cola
poli-A parece ser indispensable para que el ARNm pueda salir por los poros de la envoltura nuclear.
De todo lo dicho se desprende que el gen es realidad ms largo que el transcripto, y ste ms
largo que el ARNm. Adems, en el ARNm maduro aparecen nucletidos que no son copia-
dos del gen (la cap y la cola poli-A) y regiones que no sern traducidas.
Los ARNm, una vez maduros o procesados, se dirigen al citosol, donde son traducidos
(aunque descubrimientos recientes sugieren que tambin podra haber traduccin en el
ncleo). Despus de la traduccin, en general son rpidamente degradados. Esta rpida
degradacin es una forma de regular la cantidad de protena sintetizada.
112
ARN de transferencia (ARNt)
Los ARNt son molculas que se encargan de transportar los aminocidos, es decir, la ma-
teria prima para la sntesis de una protena, hasta el ribosoma.
Cada ARNt es una molcula lineal de unos 75 - 85 nucletidos de longitud, que se pliega
adoptando una estructura secundaria en forma de hoja de trbol. Un nuevo plegamiento,
sobre la estructura secundaria, da lugar a una estructura terciaria en forma de L.
En los ARNt ya plegados se distinguen dos extremos: el extremo aceptor del aminocido y
el anticodn. El extremo aceptor se une a un aminocido determinado. El anticodn con-
siste en una secuencia de tres bases de la cadena del ARNt, la que se unir a un codn que
tenga una secuencia complementaria.
Los ARNt son especficos para una clase de aminocido; por otro lado, su anticodn reco-
noce slo al codn que lo complementa. Como resultado, a cada codn le corresponde un
aminocido especfico. Puede decirse que los ARNt son los verdaderos traductores, ya que
al mismo tiempo son capaces de leer el idioma de los nucletidos en el ARNm y de recono-
cer a los aminocidos, haciendo de enlace entre ambos lenguajes.
113
La unin de cada ARNt con el aminocido correcto depende de la actividad de unas en-
zimas llamadas aminoacil-ARNt sintetasas. Cada una de ellas cataliza la formacin del
complejo entre el aminocido y el ARNt especfico (complejo aminoacil-ARNt). Las ami-
noacil-ARNt sintetasas reconocen algunas bases que diferencian a un ARNt de otro.
La reaccin en la cual se produce la unin se denomina activacin y consume energa.
La energa queda parcialmente retenida en el enlace de alta energa que se forma entre el
ARNt y el aminocido y ser utilizada para la formacin del enlace peptdico durante la
traduccin. La activacin tiene lugar en el citosol, antes de la traduccin propiamente dicha.
Dado que todas las protenas se construyen a partir de los mismos veinte aminocidos, cada
ARNt puede utilizarse para traducir cualquier mensaje. As es que, a diferencia de lo que
ocurre con los ARNm, los ARNt son molculas ms estables, que tienen una vida media
larga y se reutilizan una y otra vez.
ARNr y ribosomas
El ARN ribosomal es el ARN ms abundante en las clulas. En eucariotas existen cuatro ti-
pos de ARN ribosomales (ARNr). De ellos, tres se transcriben en el nuclolo como un solo
ARN precursor, que luego es escindido. Al cortarse el transcripto precursor, se obtienen los
tres ARNr, de menor tamao. El cuarto ARNr se transcribe fuera del nuclolo.
Los distintos tipos de ARN ribosomal se asocian con protenas para formar las subunidades
ribosomales. La construccin de las subunidades tambin se produce dentro del nuclolo.
La funcin de los ribosomas es la sntesis de protenas. Los ribosomas se ensamblan en el

citoplasma, cuando inician la traduccin de un ARNm. En un ribosoma funcional quedan
delimitados dos canales: uno en la subunidad menor, donde se ubica el ARNm, y otro en la
subunidad mayor, por donde emerge la protena en sntesis.
Internamente, la estructura del ribosoma posee tres cavidades, denominadas sitios A, P y

E, que abarcan tanto la subunidad menor como la mayor.
114
El sitio A o aminoacdico aloja a los ARNt, que ingresan al ribosoma cargados con sus res-
pectivos aminocidos para ser incorporados a la protena.
El sitio P o peptidlico es el sitio donde crece la cadena peptdica que se est sintetizando.
En el sitio E (por exit) se ubican los ARNt prontos a abandonar el ribosoma, despus de
que el aminocido que portaban se haya unido a la protena en fabricacin.
Traduccin
La traduccin se inicia al unirse el ARNm con el ARNt iniciador, que transporta metionina
(met), y las subunidades ribosomales. El ribosoma se ensambla en el extremo 5 del ARNm
y se ubica de modo tal que el primer codn AUG desde el extremo 5, codn de iniciacin,
quede situado en el sitio P. Sobre el codn de iniciacin se coloca el ARNt iniciador cargado
con metionina.
Etapa de iniciacin MET
Se asocian:
subunidad menor
UAC
ARNt iniciador 5 AUG CGC UCA GGG CAC GCA UAA 3
ARNm
subunidad mayor
Una vez completada esta primera etapa, llamada etapa de iniciacin, comienza la elonga-
cin de la cadena peptdica. Entonces un segundo ARNt, cuyo anticodn complementa al
codn adyacente a AUG, en sentido 3, ingresa al sitio A, cargando el segundo aminocido.
A continuacin, el primer aminocido se separa de su ARNt y forma enlace peptdico con el
segundo aminocido, an unido a su propio ARNt. Ahora, el segundo ARNt, ubicado en el
sitio A, lleva un dipptido. El ribosoma se desplaza sobre el ARNm en sentido 5->3 (trans-
locacin). El ARNt con el pptido pasa del sitio A al sitio P, dejando vacante al primero. Al
mismo tiempo, el ARNt iniciador ingresa al sitio E antes de salir del ribosoma.
Etapa de elongacin
Ingresa al sitio A el ARNt complementario del segundo codn.

Los sitios P y A estn ocupados por sendos ARNt con sus respectivos aminocidos.
La peptidil transferasa cataliza la formacin del enlace peptdico entre los dos amino-
cidos
Se transfiere el primer aminocido al segundo y se libera el primer ARNt
El ribosoma se transloca, dejando vacante el sitio A.
Un nuevo ARNt cargado con su aminocido ingresa al sitio A.
El pptido permanece unido al ARNt ubicado en el sitio P.
115
El pptido ser transferido al aminocido en el sitio A.
Durante la elongacin se repite este ciclo de eventos, y a medida que el ribosoma se trans-
loca sobre el ARNm hacia el extremo 3, la cadena peptdica va creciendo en el sitio P y
empezar a asomar por el tnel de la subunidad mayor. El primer aminocido ingresado
a la protena lleva el extremo N-terminal; por lo tanto, ste ser el primero en aparecer. El
ltimo portar el extremo C-terminal.
Terminacin de la traduccin I
El codn stop queda ubicado en el sitio A.

Un factor de liberacin se une al codn stop.
El fin de la traduccin se produce cuando un codn stop o de paro llega al sitio A. Los
codones de terminacin no tienen ARNt complementarios; a ellos se unen protenas deno-
minadas factores de liberacin. El factor de liberacin provoca la separacin de todos los
elementos que participaron en la traduccin: se separan las subunidades ribosomales del
ARNm y el ltimo ARNt rompe su unin con la protena sintetizada.
Terminacin de la traduccin II
Todos los elementos que participan en la traduccin se separan.

Se obtiene la protena.
116
Es importante destacar que el ARN ribosomal cumple un papel cataltico durante la tra-
duccin. En efecto, la formacin del enlace peptdico se debe a la actividad del ARNr de la
subunidad mayor, que se comporta como enzima peptidil-transferasa. Las protenas del
ribosoma, en cambio, parecen tener un papel estructural.
Adems de los factores de liberacin, que actan en la etapa de finalizacin, para la sntesis
proteica se requiere la presencia de otras protenas que participan en las etapas precedentes:
los factores de iniciacin y de elongacin. Por ltimo, se debe recalcar que la sntesis pro-
teica es un proceso que consume energa; fabricar protenas es, para la clula, un proceso
energticamente ms costoso que la sntesis de cualquier otro tipo de molcula.
Regulacin gentica: transcriptoma y proteoma
Todas las clulas somticas o corporales de un mismo organismo contienen la misma

informacin gentica. Sin embargo, una neurona se distingue perfectamente de una clula
muscular o de un glbulo blanco. Estas diferencias morfolgicas y funcionales se deben a
que en los distintos tipos celulares y aun en la misma clula en distintas etapas de su vida,
cambia la forma en que se expresa el genoma.
Las clulas poseen mecanismos para regular la expresin del genoma en cada uno de los
pasos involucrados. As, controlan:
qu genes se transcriben en cada momento,

a qu velocidad se transcriben
qu transcriptos son procesados para que puedan llegar a traducirse,
de qu forma son procesados dichos transcriptos,
cules de los ARNm atraviesan los poros nucleares para llegar al citosol,
qu vida media tendr cada ARNm ya en el citoplasma,
cul ARNm ser traducido, y a qu ritmo,
cul ser la vida media de la protena obtenida, y
en algunos casos, si la protena estar activa o no.
De todos los pasos de control mencionados, posiblemente el de mayor importancia sea el

que se ejerce a nivel de la transcripcin.
En sntesis: las diferencias entre clulas de un mismo organismo no se deben a diferencias

en el genoma, sino que deben atribuirse a diferencias en su transcriptoma y su proteoma.
El transcriptoma es el conjunto de todos los ARN que posee una clula en un momento
dado. El proteoma es el conjunto de las protenas presentes en determinado momento de la
vida celular.
117
Las diferencias entre los distintos tipos celulares de un organismo son debidas fundamen-
talmente a una transcripcin diferencial de sus genes, es decir a la presencia de un trans-
criptoma y, en consecuencia, de un proteoma diferentes
ADN Y CICLO CELULAR
Ciclo celular
Las clulas surgen por divisin celular a partir de otra clula preexistente. La clula ma-
dre duplica su material gentico y luego lo distribuye, de manera que cada futura clula hija
reciba una copia completa del mismo. Finalmente se divide el citoplasma de la clula madre,
con sus correspondientes organoides, dando lugar a la formacin de dos clulas hijas.
clulas hijas
cada clula hija

repite el ciclo
Divisin
celular
clula madre
Interfase
Las clulas hijas heredan una copia ntegra de la informacin gentica presente en la clula
original. Esto las hace potencialmente idnticas; de hecho lo son desde el punto de vista
gentico. Sin embargo, cada clula hija recibe aproximadamente la mitad de la masa cito-
plasmtica original; deber pasar entonces por un perodo de crecimiento hasta estar en
condiciones de entrar, a su vez, en la etapa de divisin.
El ciclo de vida de una clula eucariota, o ciclo celular, comprende una etapa de interfase y
118
una etapa de divisin celular o etapa M.
La interfase se subdivide en tres etapas:
-G1 (G proviene de gap: intervalo): sta es la etapa de crecimiento celular. Las clulas
sintetizan nuevos componentes, hasta alcanzar el tamao de la clula madre. Adems del
crecimiento y las funciones inherentes a su automantenimiento, en los organismos plurice-
lulares cada clula lleva a cabo una funcin especfica. La etapa G1 de la interfase es de una
intensa actividad celular.
-S (de sntesis): durante esta fase la clula duplica el material gentico. Cada molcula
de ADN del ncleo celular se utiliza como molde para generar dos molculas de ADN
idnticas. Este proceso se denomina replicacin o autoduplicacin del ADN. Las dos copias
idnticas permanecen unidas hasta la divisin celular.
-G2: es una etapa de preparacin para la divisin celular inminente.
La fase M o de divisin celular comprende la mitosis, o divisin del material gentico y la

citocinesis o divisin del citoplasma.
119
Control del ciclo celular
El ciclo celular se desarrolla segn un programa que slo permite el avance hacia otra etapa
cuando la etapa en curso se ha cumplido adecuadamente. Este programa consta de algunos
puntos de control cruciales. Uno de ellos es el punto R o punto de restriccin, al final de
la etapa G1. En este punto se chequean fundamentalmente dos variables: que el material
gentico no haya sufrido dao y que las condiciones del medio circundante favorezcan la
divisin celular. Solamente si ambas variables lo permiten, entonces se produce el avance

hacia la fase S.
El segundo punto de control est situado despus de la fase S. En este momento, es de vital
importancia chequear si la replicacin del ADN se realiz en forma completa. En ese caso,
la clula atraviesa el perodo G2 y avanza hacia la fase M.
Al promediar la fase M (en anafase) existe otro punto de control, cuya finalidad es controlar
si las molculas de ADN estn ubicadas en la posicin correcta, para proceder a su distri-
bucin equitativa entre las clulas hijas. As se garantiza que las clulas hijas no reciban
informacin de ms o de menos.
CONTROL EN ANAFASE
La posicin del material
gentico es correcta?
CONTROL EN G2
El ADN se duplic
totalmente? M
G1
G2 CONTROL EN G1
La clula creci lo
suficiente?
El ADN est ntegro?
S
El control del ciclo celular est supeditado a la influencia de diferentes tipos de seales. En
un organismo unicelular, como una ameba, la divisin celular es el mecanismo para per-
petuar la especie. Entonces, el control estar influido fundamentalmente por seales que
provienen del ambiente en el cual se desarrolla.
Si el ambiente provee los recursos necesarios, el programa seguir su curso: la ameba cre-
cer adecuadamente y eventualmente se dividir, dando origen a dos amebas hijas. Si en
cambio, el ambiente es adverso, el avance del ciclo celular se detendr en respuesta a las
seales externas.
En los organismos multicelulares la situacin es otra. Cada clula debe servir a las necesi-
dades del organismo total. Su ciclo, entonces, estar controlado por seales que provienen
de otras clulas. Dichas seales permitirn que el programa del ciclo avance, o bien provo-
carn una interrupcin del mismo, de acuerdo a las circunstancias. De esa forma, el ciclo
celular de cada clula individual se ajusta a los requerimientos del organismo como un todo.
120
Ya en el medio intracelular, el avance del ciclo est mediado por complejos formados por
dos tipos de protenas: las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclinas (cdk). Las cicli-
nas presentan concentraciones variables a lo largo del ciclo. Las quinasas, activadas por la
presencia de las ciclinas, catalizan la fosforilacin de diversas protenas blanco.
La fosforilacin es un mecanismo que permite encender o apagar a las protenas. Las

protenas blanco fosforiladas modifican su actividad, provocando los cambios celulares c-
clicos.
El cncer en sus mltiples formas se origina siempre a partir de una clula que falla en el
control de su ciclo celular. La falla obedece a alteraciones o mutaciones en las secuencias
de los genes que codifican las protenas involucradas en los mecanismos de control. Las
protenas defectuosas, producto de los genes mutados, o bien no responden a las seales ex-
teriores, o bien producen una respuesta exacerbada a las mismas. En algunos casos, dichas
protenas se activan aun en ausencia de las seales pertinentes. El resultado es que la clula
cancerosa o maligna se divide en forma indiscriminada, originando una masa anormal de
clulas, o tumor. Este comportamiento anrquico de las clulas cancerosas es la causa del
conjunto de enfermedades que se agrupan bajo el nombre de cncer.
Duracin del ciclo celular
El ciclo celular tiene una duracin muy variable, cuando se comparan diferentes tipos celu-
lares. Sobre la base de este criterio, pueden reconocerse tres grandes categoras de clulas:
1. Clulas con una gran especializacin estructural. Por ejemplo: neuronas o clulas mus-
culares. Estos tipos celulares no se dividen; permanecen en una fase G1 que dura hasta su
muerte. Como la clula no avanza hacia S, a este tipo de G1 tambin se la denomina G0.
2. Clulas que normalmente no se dividen, pero pueden hacerlo ante un estmulo apro-
piado. Es el caso de los hepatocitos (clulas hepticas), que pasan el punto R cuando se
extirpa una parte del rgano.
3. Clulas con gran actividad mittica. Sus ciclos celulares se suceden con mucha celeri-
dad. Por ejemplo, las clulas embrionarias o clulas que pertenecen a tejidos de renovacin
continua, como la epidermis.
La duracin del ciclo celular depende fundamentalmente de la duracin de la fase G1, ya

que una clula no pasa el punto R si no recibe estmulos para dividirse. El resto de las fases
del ciclo celular, S, G2 y fase M, duran unas pocas horas, y su duracin es similar en todas
las clulas de una especie.
121
Estructura de la cromatina en las distintas etapas del ciclo celular
El ncleo contiene los cromosomas de la clula. Cada cromosoma consiste en una molcula
nica de ADN con una cantidad equivalente de protenas. Colectivamente, el ADN con sus
protenas asociadas se denomina cromatina. La mayor parte de las protenas de la cromati-
na consisten en copias mltiples de cinco clases de histonas.
Estas protenas bsicas son ricas en residuos de arginina y lisina cargados positivamente. Por
esta razn se unen estrechamente con los grupos fosfatos (cargados negativamente) del ADN.
La observacin de un ncleo interfsico a travs del microscopio ptico nos permite dis-
tinguir dos tipos de cromatina. La eucromatina o cromatina laxa, de localizacin central,
y la heterocromatina o cromatina densa, en la periferia del ncleo. La heterocromatina re-
presenta aproximadamente el 10% del total de cromatina y es considerada transcripcional-
mente inactiva.
Micrografa electrnica del ncleo de un linfocito.

a) eucromatina, b) heterocromatina, c) mitocondria
Cuando el cromosoma en interfase se esparce artificialmente sobre agua, tiene la apariencia

de un collar de perlas. Las perlas son los nucleosomas, las unidades de enrollamiento de la
cromatina.
Los nucleosomas poseen un centro o core de histonas. Dicho centro posee dos copias de
cada una de las siguientes histonas: H2A; H2B; H3 y H4.
Alrededor del centro de histonas, 146 pares de bases del ADN se enrollan en dos vueltas.
La unin de las histonas al ADN no depende de una secuencia particular de nucletidos,
sino de la secuencia de aminocidos de la histona. Las histonas son unas de las molculas
ms conservadas durante el transcurso de la evolucin. Alrededor de 60 pares de bases de
ADN unen un nucleosoma con el prximo. Cada regin de unin es el ADN espaciador. La
quinta histona, la H1, se ubica por fuera del nucleosoma.
Esta estructura se conoce como fibra de 10 nanmetros, siendo el primer grado del empa-
quetamiento de la cromatina.
122
Los nucleosomas se organizan, a su vez, en fibras de 30 nm (solenoide), girando a manera

de resorte alrededor de un eje virtual. Esta estructura es mantenida por la interaccin de las
H1 de nucleosomas cercanos.
En el siguiente nivel de empaquetamiento, las fibras de 30 nm se organizan en una serie

de bucles o asas superenrolladas. Estos bucles se estabilizan gracias a la interaccin con las
protenas de la matriz nuclear o andamiaje nuclear (scaffold). Cada bucle de croma-
tina representa un dominio funcional o unidad de replicacin. Estos dominios tienen una
extensin de ADN suficiente para acomodar varios genes de tamao promedio. Algunos
genes, sin embargo, pueden abarcar varios dominios adyacentes de un cromosoma. Cada
cromosoma puede tener cien o ms dominios.
El grado de condensacin de los dominios de cromatina se mantiene principalmente debi-

do a la asociacin con la matriz nuclear y a protenas asociadas. La unin entre la cromatina
y la matriz se da a nivel de zonas altamente conservadas, denominadas secuencias SAR o
MAR (scaffold associated regions/ matrix attachment regions). Las SAR son abundantes en
la heterocromatina.
123
Al comienzo de la divisin celular, en la profase, los cromosomas aparecen en forma ms
condensada, alcanzando la cromatina su mayor nivel de condensacin en metafase. El
scafffold o matriz nuclear se convierte en el centro de la estructura del cromosoma, y
como la compactacin contina, ste se pliega modo de acorden. El empaquetamiento de
la cromatina permite confinar al ADN dentro del ncleo. Midiendo extremo con extremo el
total de cromosomas de una clula humana, el ADN se extiende ms de 2 metros. El empa-
quetamiento del ADN en forma de cromatina, no solamente le permite a ste entrar dentro
de los lmites del ncleo, sino tambin lo protege del ataque de las nucleasas (enzimas que
degradan cidos nucleicos).
Estructura del cromosoma
Cada cromosoma eucariota consiste en una molcula de ADN.}
La molcula de ADN en el cromosoma eucariota es lineal, por lo tanto posee dos extremos
(en contraste con el cromosoma bacteriano que es circular). La molcula de ADN de un
cromosoma tpico eucariota contiene un conjunto de genes y muchas secuencias de ADN
no codificante.
El ADN no codificante incluye:
El centrmero: est formado por secuencias de aproximadamente 170 nucletidos, re-

petidas miles de veces.
Los telmeros: secuencias repetitivas en los extremos del cromosoma.
Los orgenes de replicacin (ORI): son mltiples secuencias sealizadoras altamente
conservadas, necesarias para que se realice la duplicacin del ADN en un tiempo breve.
El centrmero es una constriccin primaria localizada centralmente o hacia los extremos

de cada cromosoma. El ADN centromrico, como ya mencionamos, es altamente repetitivo
y se encuentra siempre condensado siendo parte de la heterocromatina.
Los telmeros son cruciales en la vida de la clula. Ellos son necesarios para la duplicacin
completa del cromosoma, los protegen de las nucleasas, evitan que los extremos del cromo-
soma se fusionen entre s y facilitan la interaccin del cromosoma con la envoltura nuclear.
Antes de que una clula se divida, cada cromosoma se duplica (durante la fase S del ciclo
celular).
Durante la mayor parte de la vida de la clula, los cromosomas son demasiado largos y
tenues para ser vistos bajo un microscopio. Al inicio de la divisin celular, los cromosomas
duplicados se condensan en estructuras que pueden teirse con facilidad (por ello denomi-
nadas cromosomas: cuerpos coloreados), pudindose observar bajo el MO.
124
La condensacin es tal que el cromosoma es aproximadamente 10.000 veces ms corto que

la molcula de ADN que contiene. A primera vista, los cromosomas duplicados se mantie-
nen juntos por el centrmero. Mientras estn juntos, es comn llamar cromtida hermana
a cada parte del cromosoma duplicado.
Esto no debe confundirnos, cada una de las cromtidas hermanas es un cromosoma com-
pleto. El cinetocoro es una estructura proteica discoidal que forma parte del centrmero y
ayuda a separar las cromtidas hermanas. Es el sitio de unin con los microtbulos del huso,
que contienen los motores de dinena que tiran a los cromosomas en la anafase. Adems
proveen una plataforma para ensamblar y movilizar las protenas que construyen el huso.
Clasificacin morfolgica de los cromosomas
La posicin del centrmero determina el largo de los brazos del cromosoma; en base a esto
se puede clasificar a los cromosomas en:
1. Metacntricos: el centrmero en posicin central determina brazos de igual longitud.
2. Submetacntricos: un par de brazos es ms corto que el otro, pues el centrmero se en-

cuentra alejado del centro.
3. Acrocntricos: el centrmero se halla prximo a uno de los extremos, por lo tanto uno
de los brazos es casi inexistente.
En clulas humanas, los cromosomas acrocntricos poseen una masa de cromatina llamada
satlite, en el extremo del brazo corto. El satlite se halla aislado del resto del cromosoma
por la constriccin secundaria. La zona aledaa al satlite de los cromosomas acrocntricos
contribuye a formar el nuclolo.
125
Autoduplicacin del ADN
La autoduplicacin o replicacin del ADN es el proceso por el cual, partiendo de una mo-
lcula de ADN que se utiliza como molde, se obtienen dos molculas de ADN idnticas.
El nombre de autoduplicacin no hace referencia a que el ADN se baste a s mismo para

duplicarse; por el contrario, este proceso requiere una importante batera de enzimas y otras
protenas colaboradoras. Autoduplicacin se refiere a que, debido a la estructura de la mol-
cula, cada una de las dos cadenas puede ser usada como plantilla para la sntesis de una ca-
dena complementaria, es decir que lleva en s misma la informacin para sintetizar la copia.
Durante la autoduplicacin, las dos cadenas que conforman la molcula de ADN de cada
cromosoma se desaparean y sobre las bases expuestas se construye la cadena nueva. As re-
sultan dos molculas de ADN. Ambas conservan una sola cadena de la molcula original o
parental, mientras que la complementaria es la cadena sintetizada de novo. Se dice por esta
caracterstica que la autoduplicacin es semiconservativa.
Sin embargo, la secuencia de bases, donde radica la informacin, es copiada fielmente.
126
En las clulas eucariotas, la replicacin del ADN de los cromosomas se lleva a cabo total-
mente durante el perodo S de la interfase, en el cual el grado de plegamiento de la croma-
tina es menor que el observado en el perodo de divisin celular. La duplicacin completa
del ADN es un requisito previo para la divisin. La presencia de mltiples orgenes de re-
plicacin (ORI) en los cromosomas eucariotas facilita el progreso rpido del proceso, pues
ste se inicia simultneamente en todos los orgenes. Todo el ADN generado a partir de un
ORI se denomina replicn. El replicn es la unidad de replicacin.
A la altura de los orgenes de replicacin se abre la doble hlice, generndose una burbuja
de replicacin, que avanza progresivamente hacia ambos lados del origen, hasta encontrar-
se con las burbujas correspondientes a los ORI adyacentes, en los llamados puntos T o de
terminacin. A medida que la burbuja avanza, se sintetizan las cadenas de ADN nuevas,
tambin en ambas direcciones. La autoduplicacin es entonces bidireccional.
A partir de cada ORI, la doble hlice se abre progresivamente en ambas direcciones, for-
mando una burbuja de replicacin.
Las cadenas nuevas crecen bidireccionalmente a partir

127
de cada ORI, sobre los moldes proporcionados por las
cadenas parentales.
Las dos mitades de una burbuja se llaman horquillas.

Una enzima helicasa es la encargada de abrir la doble
hlice en cada horquilla. Las protenas de unin a he-
bra simple (SSBP: single qtrand binding proteins) se
asocian a las cadenas de ADN evitando que stas vuel-
van a aparearse. Otras enzimas, las topoisomerasas, co-
rrigen tensiones generadas en el ADN cuando se abren
los ORI.
Las responsables de la sntesis de ADN son las enzimas de la familia de las ADN polimera-
sas (ADNpol).
Las ADN pol tienen una serie de caractersticas que determinan, en gran medida, la forma
en que se lleva adelante el proceso de replicacin:
1) Las ADN pol son polimerasas 5->3: solo sintetizan cadenas de ADN en sentido 5->3,
recorriendo el molde en direccin 3->5.
2) Las ADN pol no tienen la capacidad para iniciar la sntesis de una cadena polinucleo-
tdica; solo pueden agregar nucletidos al extremo 3 de una cadena ya iniciada.
3) Las ADN pol tienen actividad exonucleasa 3->5: significa que pueden eliminar al nu-
cletido que se encuentra en el extremo 3 de la cadena. (Aunque algunas poseen adems
la actividad exonucleasa 5->3, la que les permite eliminar el nucletido del extremo 5 de
la cadena.)
Consideremos el proceso de replicacin en una horquilla:
Las cadenas que forman una molcula de ADN son antiparalelas. Si las dos cadenas de una
horquilla han de ser copiadas a partir del origen hacia el punto de terminacin, una de las
cadenas nuevas tendr que crecer en direccin 5->3 y la otra, en la direccin opuesta, 3-
>5. Teniendo en cuenta que la actividad polimerasa de la ADN pol se cumple slo de 5->3,
una de las cadenas de la horquilla est bien orientada para la copia, mientras que la otra est
mal orientada.
128
Sobre la cadena bien orientada, acta en primer lugar una enzima primasa. sta sinte-
tiza una corta cadena de ARN, el primer o cebador, que servir para proporcionar un
extremo 3 libre a la ADN pol. La ADN pol continuar el trabajo de la primasa, agregando
desoxirribonucltidos al extremo 3 del primer. As fabricar una cadena de ADN, en di-
reccin 5->3 y en forma continua, desde el origen a la terminacin. Esta cadena crece
rpidamente, por lo cual se la llama hebra lder o adelantada.
Sobre la cadena mal orientada, la ADN pol no empieza su trabajo exactamente en el ORI,
sino que se sita un poco ms all del mismo, hacia el punto de terminacin. Entonces,
una vez que la primasa le proporciona el primer, la ADN pol se mueve sobre el molde hasta
el ORI, alargando la cadena de 5 a 3. Cuando llega al ORI, la ADN pol se ve obligada a
retroceder en direccin al punto T, a fin de sintetizar otro fragmento en direccin 5->3, a
partir de un nuevo cebador. De esta forma se van agregando fragmentos, de manera tal que
la cadena nueva parece estar creciendo desde 3 a 5, aunque en realidad cada fragmento fue
sintetizado de 5 a 3, nica direccin posible para la ADN pol. Los fragmentos se conocen
como fragmentos de Okazaki (en el esquema se sealan como 1, 2, etc., por orden de
sntesis).
La sntesis de ADN es discontinua ya que la cadena hija sobre la hebra mal orientada crece
fragmentariamente. La cadena discontinua tambin se llama rezagada, pues su crecimiento
es ms lento que el de la cadena continua.
129
Cuando se ampla la mirada desde una horquilla hacia la burbuja completa, se puede obser-
var que la cadena que resulta bien orientada en una horquilla es la que est mal orientada
en la otra mitad del replicn y viceversa, ya que ambas horquillas se copian en direcciones
opuestas. Es decir: no existen una cadena hija totalmente continua y otra totalmente discon-
tinua, sino que ambas tienen sectores continuos y sectores discontinuos. A esta caracte-
rstica se la llama semidiscontinuidad.
Semidiscontinuidad: en el replicn se observa que ambas cadena nuevas tienen partes de cre-
cimiento continuo y partes de crecimiento discontinuo.
Una vez completa la sntesis de las cadenas hijas, an faltan dos trabajos por realizar.
El primero de ellos es remover los primers y reemplazarlos por ADN. La remocin de los
primers queda a cargo de enzimas nucleasas. El ADN que debe ocupar su lugar es sinteti-
zado por otra enzima ADN pol. sta ya cuenta con extremos 3 en los fragmentos de ADN
previamente sintetizados. Entonces alarga estas cadenas hasta rellenar la brecha donde es-
taba el primer.
La segunda labor consiste en unir todos los fragmentos de ADN, lo que est a cargo de la
enzima ADN ligasa.
130
La autoduplicacin del ADN, proceso sumamente complejo que involucra a un sinnme-

ro de enzimas, se cumple con una tasa muy baja de errores en cada ciclo celular. Cada
10.000.000 de nucletidos aadidos, slo uno lleva una base errneamente apareada. Esto
es muy importante, pues una alteracin en la secuencia de bases (mutacin) puede cambiar
los mensajes genticos. Cmo se logra tal grado de eficiencia en la autoduplicacin? Esto
se debe a la actividad exonucleasa 3->5 de las ADN pol. Las ADN pol, cada vez que agre-
gan un nucletido al extremo 3 de una cadena, realizan una lectura de prueba. Antes de
agregar el nucletido siguiente, revisan que el ltimo est correctamente apareado con el
molde. De haber ocurrido un error, la enzima lo detecta y corrige, eliminando el nucletido
mal apareado en el extremo 3 de la cadena, gracias a su actividad exonucleasa.
Telomerasa
Durante la duplicacin del ADN, una enzima ADN pol sintetiza los fragmentos de ADN
que van a ocupar el sitio vaco, despus de la eliminacin de los ARN cebadores. Esta enzi-
ma alarga los fragmentos de ADN ya existentes, agregando los nucletidos complementa-
rios al molde en el extremo 3 de la cadena. As, las cadenas nuevas se van extendiendo, de
5 a 3, hasta rellenar el hueco.
Sin embargo, los extremos 5 de ambas cadenas nuevas, en los telmeros del cromosoma,
no pueden ser rellenados por la enzima, pues all no cuenta con ninguna cadena que le
proporcione un extremo 3 que alargar. Ese sector de la cadena hija no se sintetiza.
Por consiguiente, los dos cromosomas hijos van a tener una cadena (la sintetizada de novo)
con el extremo 5 ms corto que el original.
131
Este acortamiento de los telmeros se repite en el siguiente ciclo celular, en las clulas hijas
que heredan los cromosomas. En consecuencia, con el correr de las generaciones celulares,
los telmeros van sufriendo un acortamiento progresivo.
El acortamiento de los telmeros est relacionado con la senescencia o envejecimiento

celular. Se ha comprobado que clulas en cultivos in vitro (fuera del organismo) se dividen
una cierta cantidad de veces, pero luego envejecen y mueren.
La telomerasa es una enzima que alarga los telmeros, compensando la prdida producida
en cada ciclo celular. Las clulas que poseen telomerasa activa se comportan como lneas
inmortales, esto es: se dividen indefinidamente sin envejecer.
La telomerasa activa se encuentra en los organismos unicelulares, las clulas embrionarias

y las clulas cancerosas.
Mitosis y Citocinesis
La mitosis es un tipo de divisin caracterstico de las clulas eucariontes. La mitosis se ini-

cia en una clula despus de la interfase, de manera que sus cromosomas ya se encuentran
duplicados. Cada cromosoma consta de dos cromtidas hermanas, es decir dos copias de
ADN idnticas. Durante el transcurso de la mitosis dichas copias se separan una de otra,
constituyndose, cada una de ellas, en un cromosoma hijo.
Los dos grupos de cromosomas hijos estn destinados a las dos clulas descendientes. Ge-
neralmente la mitosis va acompaada de un proceso de citocinesis o divisin del citoplas-
ma. La mitosis genera dos clulas hijas genticamente idnticas. En algunos casos, la
clula madre forma dos ncleos hijos, pero no divide el citoplasma; esto da origen a una
clula binucleada.
Durante la interfase el ncleo se encuentra organizado. El material gentico adopta un esta-

do ms laxo. El nuclolo es bien visible.
Las etapas de la mitosis son:
1.- Profase: la clula adquiere una forma redondeada debido a cambios en su citoesqueleto.
132
En esta etapa se inicia el proceso que lleva a la cromatina a su mximo grado de empaque-
tamiento, por lo cual los cromosomas comienzan a ser cada vez ms visibles. Las asas de
cromatina pertenecientes a distintos cromosomas que formaban el nuclolo se retiran y el
nuclolo se dispersa.
La envoltura nuclear se disgrega en pequeas vesculas que se incorporan al REG. La dis-

gregacin de la envoltura nuclear depende de un cambio qumico disparado en la lmina
nuclear, que le da sostn a la envoltura.
En el citoplasma, los centrosomas con sus centrolos previamente duplicados se empiezan a

desplazar hacia polos opuestos. Algunos microtbulos rodean a los centrolos como rayos,
formando el ster. Entre ambos pares de centrolos crece el huso mittico o acromtico, a
partir de la reorganizacin de los microtbulos citoplasmticos. Los centrolos, el ster y el
huso conforman el aparato mittico. En el huso mittico hay dos tipos de fibras: las cromo-
smicas o cinetocricas, que se extienden desde un centrosoma hasta los cromosomas, a los
que se unirn por medio de sus cinetocoros, y las polares, que se extienden de polo a polo.
Al producirse la disgregacin completa de la envoltura nuclear, los cromosomas quedan

libres en el citoplasma y se inicia la siguiente etapa.
Prometafase: las fibras del huso comienzan a invadir la zona

nuclear. Las cromtidas hermanas de un cromosoma se unen
a fibras cromosmicas del huso provenientes de polos opues-
tos. Lo hacen a travs de sus cinetocoros. Ocurren procesos
de polimerizacin y despolimerizacin en los microtbulos
que forman las fibras del huso, lo que provoca que stas tiro-
neen de los cromosomas y los movilicen.
2.- Metafase: los cromosomas, unidos a las

fibras cromosmicas, quedan alineados en el
plano medio o ecuatorial de la clula. Los ci-
netocoros de las cromtidas hermanas en un
mismo cromosoma se orientan hacia polos
opuestos. De la ubicacin de los cromosomas
en esta etapa depende que la separacin del
133
material gentico entre las futuras clulas se
lleve a cabo correctamente.
3.- Anafase: durante las fases anteriores las cromtidas hermanas permanecen unidas por
un material que acta como un pegamento, la cohesina. La cohesina se degrada en la ana-
fase. La degradacin de la cohesina permite la separacin de las cromtidas hermanas.
sta se produce debido a que las fibras cromosmicas se acortan, arrastrando a los cromo-
somas que llevan unidos. As, las cromtidas hermanas, tironeadas por las fibras cromo-
smicas, inician su migracin hacia polos opuestos. Cada cromtide, una vez separada de
la otra, ya puede ser llamada cromosoma

hijo. Los cromosomas hijos se doblan en
ngulo a la altura del centrmero mien-
tras son transportados hacia los polos.
El cinetocoro, de donde traccionan las
fibras cromosmicas, es la parte del cro-
mosoma que primero avanza. Al mismo
tiempo que se acortan las fibras cromos-
micas, se alargan las fibras polares. Esto
causa un alargamiento de la clula y un
alejamiento de los polos y contribuye aun
ms a la separacin de los cromosomas
hijos. La anafase culmina cuando los cro-
mosomas hijos llegan a los polos.
4.- Telofase: En cada polo los cromosomas hi-

jos son rodeados por una envoltura nuclear
que se organiza a su alrededor. Los cromoso-
mas se relajan o descondensan y empiezan a
hacerse ms tenues, hasta adquirir el aspecto
interfsico. Se reorganiza el nuclolo en cada
ncleo hijo. Se desarma el aparato mittico,
aunque persisten algunos microtbulos en el
plano ecuatorial, formando el cuerpo medio.
Divisin del citoplasma
Citocinesis: La citocinesis o citodiresis es la separacin del citoplasma. En las clulas ani-

males, la citocinesis empieza a advertirse ya desde la anafase por la formacin de un surco
de segmentacin en la superficie celular. En la parte media del citoplasma se origina un ani-
llo contrctil. Se trata de una estructura formada por microfilamentos de actina en asocia-
cin con la miosina, su protena motora. La contraccin del anillo estrangula el citoplasma
hasta producir la separacin de las dos clulas hijas.
134
Funciones de la mitosis
En los organismos animales, la mitosis se lleva a cabo en las clulas somticas o corporales.
La mitosis permite:
el crecimiento por aumento en el nmero de clulas,
la reparacin y renovacin de los tejidos, y
la formacin de un organismo multicelular a partir de la cigota, durante el desarrollo

embrionario
135
MEIOSIS
La Meiosis, es un tipo particular de divisin nuclear propia de los eucariotas, que consiste
en dos divisiones consecutivas, que dan como resultado un total de 4 clulas hijas cada
una de las cuales contiene la mitad del nmero de cromosomas presente en el ncleo de la
clula madre o progenitora. Cada ncleo hijo recibe slo un miembro de cada pareja de
cromosomas homlogos.
En la especie humana, los 46 cromosomas, constituyen 23 pares de homlogos. En las

gametas (vulos y espermatozoides) la cantidad de cromosomas es exactamente la mitad,
existiendo slo uno de cada clase. Esto ocurre porque son clulas destinadas a unirse, as
cuando un espermatozoide fecunda a un vulo se reconstituye el nmero normal de cro-
mosomas de la especie.
La meiosis se produce en dos etapas, la meiosis I y la meiosis II y cada una consta de las
siguientes fases:
Meiosis I o Reduccional:
Profase I: Leptoteno, Zigoteno,

Paquiteno, Diploteno y Diaci-
nesis.
Metafase I
Anafase I y
Telofase I
Meiosis II o Ecuacional:
Profase II
Metafase II
Anafase II y
Telofase II
136
Meiosis I o Divisin
Reduccional
Esta divisn es reduccional porque de una clula diploide se obtienen dos clulas haploi-
des.
Profase I
En la interfase anterior a la meiosis, los cromosomas se han replicado por lo cual, al co-
mienzo de la profase cada cromosoma consiste en dos cromtidas hermanas idnticas que
se mantienen unidas por el centrmero.
los cromosomas se disponen de a pares, cada uno de los cuales se conoce como homlogo
y corresponde a cada progenitor. Un homlogo
Leptoteno: los cromosomas se presentan como hilos muy suaves y delicados (lepto: suave,
nema: hilo).
Zigoteno: los cromosomas homlogos se aparean iniciando la formacin del complejo si-
nptico o sinaptinmico (zigo: unido). Cada complejo de cromosomas homlogos aparea-
dos se llama ttrada ya que est formada por cuatro cromtides.
Paquiteno: ocurre el crossing-over o recombinacin gentica, fenmeno ms importante

de la reproduccin sexual. El crossing-over consiste en el intercambio de un segmento de un
cromosoma por el segmento correspondiente del otro cromosoma, es decir, un segmento
de cromtida de un homlogo se rompe y se intercambia con otro. Las zonas de ruptura se
reparan y las cromtidas hermanas de cada cromosoma homlogo dejan de ser gentica-
mente iguales: el cromosoma paterno contiene ahora partes del materno y viceversa. Este
intercambio de material cromosmico es una fuente importante de variabilidad gentica.
137
Diplonema: Los cromosomas apareados empiezan a separarse, y esta separacin comienza
en una zona cualquiera y se extiende en ambas direcciones pero queda detenida en los pun-
tos de intercambio tambin llamados quiasmas.
Diacinesis: se produce el desplazamiento de los quiasmas hacia los extremos (terminali-

zacin de los quiasmas). Los cromosomas homlogos siguen unidos por los quiasmas que
ahora se ubican en los extremos y como par de cromosomas unidos pasarn a la Metafase I.
Mientras ocurren los procesos antes mencionados, se desorganiza la envoltura nuclear y se

organiza el huso acromtico.
Metafase I
Los homlogos unidos como en Diacinesis se asocian por sus centrmeros a las fibras del
huso, ubicndose en el plano ecuatorial de la clula.
Anafase I
Se separan los homlogos cada uno hacia polos distintos de la clula. Hacia finales de esta
etapa puede observarse el comienzo de la citocinesis (divisin del citoplasma). Cabe acla-
rar que la migracin de los cromosomas hacia polos opuestos de la clula es al azar. No se
separan las cromtidas hermanas como en la mitosis, sino cada cromosoma del par de ho-
mlogos, por lo cual, el nmero de cromosomas se reduce a la mitad.
Telofase I
Los cromosomas ubicados en los polos de la clula se reagrupan. Cada polo recibe la mitad
del nmero de cromosomas de la clula origina. Se completa la citocinesis. Luego de este
perodo puede existir un intervalo llamado intercinesis.
Meiosis II o Divisin Ecuacional
Esta segunda divisin es muy parecida a La Mitosis, excepto que no va precedida por una
138
duplicacin del ADN. Al comienzo de esta divisin los cromosomas pueden haberse dis-
persado un poco, pero vuelven a condensarse.
Profase II
Se organiza nuevamente el huso mittico. Los cromosomas se unen a las fibras del mismo
por sus centrmeros.
Metafase II
Los cromosomas (cada uno formado por dos cromtidas) se ubican en el plano ecuatorial.
Anafase II
Al igual que en la anafase mittica las cromtides hermanas de cada cromosoma se separan,
migrando hacia polos distintos de la clula.
Telofase II
Se desorganiza el huso mittico, se forman las envolturas nucleares. Ahora hay cuatro n-
cleos hijos, cada uno de los cuales tiene la mitad del nmero de cromosomas de la clula
progenitora. La citocinesis ocurre del mismo modo que tras la mitosis.
Consecuencias de la Meiosis
La meiosis desde el punto de vista gentico se considera un mecanismo destinado a dis-

tribuir al azar los genes maternos y paternos en las gametas. Esta distribucin al azar es la
consecuencia de los procesos que tienen lugar exclusivamente durante la meiosis.
La meiosis es importante porque permite:
Obtencin de gametos.
La recombinacin gentica o crossingover.

139
La segregacin al azar de los cromosomas homlogos.
Como consecuencia de estos procesos la meiosis otorga variabilidad gentica a la es-

pecie.
INTRODUCCIN AL ESTUDIO DE LA CLULA

GUA DE ACTIVIDADES
Actividad 1
1. Cules son las caractersticas que permiten diferenciar las clulas de los sistemas
qumicos no vivos?
2. En base a los postulados de la teora celular, discutan si son seres vivos:
- el virus del mosaico del tabaco (TMV)

- el corcho de una botella
- la planta de girasol (Helianthusannuus)
3. El tamao de las clulas vivas oscila entre 0,3 m para las ms pequeas y 100 m
para las ms grandes. Por qu no existen clulas por encima o por debajo de estos
lmites?
4. Cules de las siguientes estructuras no esperaras distinguir con un microscopio

ptico?
- crestas mitocondriales
- poros de la membrana nuclear
- las dos capas lipdicas que forman la membrana plasmtica
- ncleo celular
- ribosomas
5. Elabora un cuadro comparativo donde analices el microscopio ptico y el

microscopio electrnico. Puedes consultar la Unidad 1 del apunte de Ambientacin
Universitaria para establecer los criterios de comparacin.
6. Cul es la diferencia entre el DNA de los procariotas y el de los eucariotas?
7. Coloca el nombre del organelo que corresponda:

140
controla las funciones celulares:
sntesis de protenas lisosomales:
sntesis de ATP:
sntesis de lpidos:
degradacin enzimtica de diversas biomolculas:
formada por una bicapa lipdica:

8. Indica a qu estructuras corresponden los nmeros del esquema
9. Completa el siguiente cuadro
10. Complete el siguiente esquema indicando todos los componentes de la membrana

plasmtica
141
11. Cul es la importancia de las protenas de membrana? Y la de los carbohidratos

(oligosacridos)?
12. Se inyecta en el torrente circulatorio de un animal una hormona que, pese a entrar
en contacto con variados tipos celulares, slo afecta el funcionamiento de ciertas
clulas. Cmo explicas esta respuesta de clulas especficas a una hormona en
particular?
13. Qu componente principal del citoplasma de una clula eucarionte falta en

este prrafo?: En el citoplasma se pueden distinguir el citosol y las organelas.
El citosol es una solucin acuosa rica en protenas, iones y otras molculas. Las
vesculas y las vacuolas, el retculo endoplasmtico, el complejo de Golgi y los
lisosomas son organelas que constituyen el sistema de endomembranas. Los
ribosomas, los peroxisomas, las mitocondrias y los plstidos son otros tipos de
estructuras presentes en la clula.
14. Coloqua en la columna B la letra correspondiente de la Columna A
15. El esquema representa el citoesqueleto. Al respecto, seala:

qu estructuras lo constituyen
qu relacin tiene con los distintos organelas
qu relacin tienen sus componentes con el movimiento celular.
142
16. Un hombre est en tratamiento mdico por esterilidad. El examen microscpico

de su semen mostr que los espermatozoides carecen de movilidad y que en
las estructuras microtubulares faltan los brazos de dinena. El hombre tiene

tambin bronquitis crnica y otras dificultades respiratorias. Estos sntomas
tienen alguna relacin entre s?
17. En relacin al esquema, seala:

qu relacin existe entre aminocidos que llegan al retculo y los ribosomas
presentes en la superficie de esta estructura
con que funcin de sntesis se relacionan respectivamente las porciones rugosa
y lisa del retculo
a qu regin u organelo se envan los productos sintetizados a nivel del
retculo
qu ocurre con los diversos productos que llegan al complejo de Golgi
cul es el destino de los productos que salen del complejo de Golgi
qu diferencia existe entre una vescula de secrecin y un lisosoma
18. Identifica los organelas que corresponden a cada uno de los nmeros indicados
sabiendo que :
1 abunda en clulas que digieren materiales extracelulares
2 proporciona la energa que la clula requiere para realizar sus
actividades
3 contribuye con sus enzimas a convertir H202 en agua y oxgeno 1
4 participa en la formacin de lisosomas construyendo sus membranas
5 fabrica los fosfolpidos y el colesterol encontrados en la membrana
plasmtica
143
5
2
3
19. Las mitocondrias son organelas encargados de la obtencin y transformacin de

energa en las clulas donde estn presentes, poseen su propio ADN y un sistema
de ribosomas. Al respecto seala:
el proceso energtico que ocurre en su interior
la consecuencia derivada de la presencia de ADN y ribosomas
20. Identifica la relacin existente entre centrolos y apndices locomotores como

cilios y flagelos, sealando adems la importancia de estos ltimos para la clula
o para el organismo que cuenta con ellos.
21. Deduce qu tipo de organelo debe alcanzar un gran desarrollo o ser ms abundante
en:
Leucocitos que destruyen enzimticamente los grmenes ingeridos
mediante fagocitosis
Clulas intersticiales del testculo que sintetizan la hormona sexual
testosterona (lpido esteroide)
Clulas plasmticas derivadas de los linfocitos B que sintetizan grandes
cantidades de protenas que actan como anticuerpos defendiendo al
organismo
Clulas del epitelio renal que incorporan activamente, es decir, con gasto
de energa, glucosa y aminocidos desde el lquido que constituir la orina
Clulas hepticas que descomponen compuestos txicos como el perxido
de hidrgeno en otras sustancias no dainas para el organismo
22. El espermatozoide es una clula que desplazndose

activamente, es decir, con gasto de energa, puede llegar
hasta el vulo y luego de romper enzimticamente sus
envolturas, fusionarse con l para completar el proceso
de la fecundacin. En relacin a lo planteado, seala
razonadamente tres organelas que le permiten al
espermatozoide cumplir con su funcin fecundante.
Actividad 2
RESPIRACIN CELULAR
a. Resuelve las siguientes consignas.

144
1) Esquematiza la estructura de una mitocondria y describe donde tienen lugar
las diversas etapas de la degradacin de la glucosa, en relacin con estructura
mitocondrial.
2) Responde: Qu molculas e iones atraviesan las membranas mitocondriales en

estos procesos?
3) Distingue lo siguiente:
Gluclisis
Respiracin
Fermentacin
vas aerobias
vas anaerobias
ciclo de Krebs
transporte de electrones
4) Analiza la ruta que sigue una molcula de glucosa desde su ingreso a la clula
hasta la formacin de CO2 y H2O. Diferencia las etapas. Representa lo analizado
mediante un esquema o diagrama.
5) Completa el siguiente cuadro:
Respiracin Aerbica
Proceso Gluclisis Cadena Fosforilacin
Ciclo de Krebs
Respiratoria Oxidativa
Ubicacin

Sustrato
Producto
Ganancia
6) Al retirar de la membrana mitocondrial la porcin F1 del complejo ATPsintetasa y

estudiarla en solucin, funciona como una ATPasa. Por qu no funciona como una
ATPsintetasa?
7) En caso de agotarse las reservas de glcidos y lpidos. A qu compuestos recurre la

clula y a qu etapa del metabolismo se incorpora?
8) Si la glucosa est constituida por: carbono, hidrgeno y oxgeno, explica:
a. Cul es el destino del H+ que se desprende en el proceso?
b. En qu se transforman los tomos de C y O que se liberan?
c. De dnde proviene la energa almacenada en la glucosa y liberada

parcialmente en la gluclisis?
145
b. A modo de Autoevaluacin
PREGUNTAS MULTIPLE OPCIN
1) En la siguiente reaccin: Piruvato + NADH + H+ lactato + NAD:
a. el piruvato se reduce a lactato

b. el piruvato y NADH son reducidos a lactato y NAD
c. el piruvato se hidroliza a lactato
d. el NAD+ se reduce a NADH
e. el piruvato dona 2e- del lactato
2) La membrana externa de la mitocondria:
a. es ms permeable que la interna

b. es menos permeable que la interna
c. es donde se localizan las protenas de la cadena de transporte de
electrones
d. sintetiza la matriz intermembranosa
e. presenta pliegues que proveen una mayor superficie de contacto
3) Cul de las siguientes reacciones es comn a la respiracin aerbica y a la

fermentacin?:
a. malato cido oxalactico

b. fosfoenolpiruvato piruvato
c. piruvato lactato
d. piruvato acetil CoA
e. fosfoenolpiruvato cido oxalactico
4) Cul de los siguientes compuestos no se encuentra en la matriz mitocondrial?
a. enzimas de la va glucoltica
b. enzimas del ciclo de Krebs
c. ADN
d. Ribosomas
e. a y c son correctas
5) La b-oxidacin de cidos grasos:
a. es un proceso citoslico de sntesis

b. tiene menor rendimiento energtico por mol de sustrato oxidado que
la gluclisis aerbica
c. se lleva a cabo en la matriz mitocondrial
d. es un proceso de sntesis peroxisomal
e. ninguna es correcta
DIAGRAMAS de RESUMEN
Ecuacin de la Gluclisis
146
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O
VAS ANAERBICAS
Esquema bioqumico del proceso de fermentacin
A) Alcohlica : 2 cido pirvico + 2 NADH 2 etanol + 2 CO2 + 2 NAD+
B) Lctica : 2 cido pirvico + 2 NADH 2 cido lctico + 2 NAD+

RESPIRACIN AERBICA
Balance parcial de la respiracin
Proceso Sustrato Productos
2 cido pirvico
Gluclisis Glucosa 2 ATP
2 NADH
2 Acetil CoA
Entrada al ciclo de Krebs 2 cido pirvico 2 CO2
2 NADH
4 CO2
2 GTP (equivalentes a 2
Ciclo de Krebs 2 Acetil CoA ATP)
6 NADH
2 FADH2
6 CO2
2 ATP
Glucosa 2 GTP
10 NADH
2 FADH2
RESUMEN DE LA GLUCLISIS Y DE LA RESPIRACIN
En el citoplasma:
2 ATP 2 ATP
Gluclisis
En las mitocondrias:
2 NADH 6 ATP
De la gluclisis:
1 NADH 3 ATP (x 2) 6 ATP*
De la respiracin
1 ATP 6 ATP
cido pirvico acetil
3 NADH 9 ATP (x 2) 24 ATP
CoA:
1 FADH2 2 ATP
Ciclo de Krebs:
Rendimiento total de ATP 36 a 38 ATP

* en algunas clulas el costo energtico de transportar los electrones desde el NADH formado
147
en la gluclisis a travs de la membrana mitocondrial interna deprime el rendimiento neto
de estos 2 NADH a slo 4 ATP
Actividad 3
FOTOSNTESIS
a. Resuelve las siguientes consignas.
1) Tras haber analizado los procesos metablicos de la fotosntesis y respiracin, ests

en condiciones de analizar las siguientes preguntas en trminos energticos de la
clula:
a. Qu proveen a la clula los procesos anablicos?
b. Qu proveen a la clula los procesos catablicos?
c. Cmo dependen los unos de los otros?
2) Organiza los conceptos que trabajaste en el punto 1 mediante un diagrama u otra

forma grfica.
3) Completa el siguiente cuadro.
Ubicacin Exergnica o
Sustrato Producto
celular endergnica
Etapa clara de

la fotosntesis
Etapa oscura de

la fotosntesis
4) Dibuja un cloroplasto y rotule todas sus membranas y compartimentos.
5) Cul es la funcin de los pigmentos accesorios?
6) De los procesos indicados en el siguiente cuadro, identifica el carcter exergnico

o endergnico.
Proceso Exergnico Endergnico
Sntesis de glucosa
Hidrlisis de protenas
Sntesis de lpidos
Transporte activo
Endocitosis
7) Mediante qu reaccin se produce O2 molecular a partir de H2O?

148
8) Cmo se establece un gradiente protnico a travs de la membrana tilacoidal?

Cmo se traduce esto en la sntesis de ATP?
9) Cmo se producen y utilizan el ATP y el NADPH durante la fotosntesis?
10) Justifique la veracidad o falsedad del siguiente enunciado: Durante la fase clara
se libera O2 a partir del CO2por medio de reacciones qumicas que requieren ATP.
12) De qu manera la fotosntesis C4 es ventajosa para las plantas que la realizan?

b. A modo de Autoevaluacin
PREGUNTAS MULTIPLE OPCIN
1) La incidencia de luz sobre la clorofila provoca que sta:
a. se hidrolice liberando su cola de fitol

b. libere electrones
c. libere oxgeno al medio
d. capte electrones
e. dixido de carbono del medio
2) Cul de las siguientes parejas: proceso/localizacin no se corresponde:
a. reaccin lumnica / grana

b. cadena de transporte de electrones /membrana tilacoide
c. ciclo de Calvin / estroma del cloroplasto
d. doble membrana del cloroplasto /ATP sintetasa
3) La clorofila II conocida como clorofila P680 es reducida por los electrones

provenientes del:
a. Fotosistema I
b. Fotosistema II
c. Agua
d. NADPH
e. NADP
4) Los electrones que circulan a travs de los dos fotosistemas tiene su menor energa
potencial a nivel del:
a. P700
b. P680
c. NADPH
d. Agua
5) Cuntas vueltas del ciclo de Calvin son necesarias para producir una molcula de
glucosa?
a. 1
b. 2
c. 3
149
d. 5
e. 6
CUADROS de RESUMEN
RESUMEN DE LAS ECUACIONES DE LA FOTOSNTESIS
Ecuacin general de las reacciones dependientes de la luz:
12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi 6 O2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP
Ecuacin general de las reacciones independientes de la luz:
12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP + 6 CO2 C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O
Procediendo a la simplificacin de los elementos comunes en ambos lados de las ecuaciones

acopladas, se obtiene la ecuacin global simplificada de la fotosntesis:
6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
RESUMEN DE LAS PRINCIPALES REACCIONES DE LA FOTOSNTESIS
Serie de reacciones Resumen del proceso Materiales necesarios Productos finales
Reacciones Se utiliza la energa de

dependientes de la la luz solar para dividir
luz (en la membrana el agua, sintetizar ATP y
tilacoidal) reducir el NADP
Se energiza la clorofila, el
Energa lumnica,
Reacciones centro de reaccin enva un
pigmentos como la
fotoqumicas electrn energizado hacia
clorofila
un aceptor de electrones
Los electrones son

transportados a lo largo de
una cadena de aceptores
de electrones en las
Transporte de NADPH + H+ +
membranas tilacoidales; Electrones, NADP+, H2.
electrones O2; H+
los electrones , reducen el
NADP+, la divisin del agua
genera H+, que se acumulan
dentro de los tilacoides.
Se bombea H+ a travs de
la membrana tilacoidad,
formando un gradiente de
Un gradiente protnico
150 protones; esos protones
y un potencial de
Quimismosis regresan a travs de los ATP
membrana; ADP + Pi
conductos especiales de la
(fosfato inorgnico)
membrana formados por
el complejo protenico CF0 -
CF1; se produce ATP.
Fijacin de CO2. El CO2 se Ribulosabifosfato, CO2,

Reacciones
combina con un compuesto ATP, NADPH + H+
independientes de la
orgnico
luz (en el estroma)

Actividad 4
NATURALEZA Y FLUJO DE LA INFORMACIN GENTICA
1) Qu diferencia existe entre una base nitrogenada, un nuclesido y un nucletido?
2) Realiza un cuadro comparativo entre ADN y ARN, utilizando los siguientes criterios:
tipo de pentosa, tipo de bases nitrogenadas, tipo de cadena, ubicacin en la clula,
funcin, tipos principales, unin entre nucletidos, unin entre cadenas.
3) Una molcula de ARN posee los siguientes porcentajes de bases: A= 23%, U= 42%,
C= 21% y G= 14%
a. El ARN es de cadena simple o de cadena doble? Justifica tu respuesta en base
a estos porcentajes
b. Cul sera el porcentaje de bases en la cadena molde de ADN que contiene el
gen para este ARN?
4) Indiqua cul o cules de las siguientes composiciones porcentuales de nucletidos

no se podra encontrar en los cromosomas de un ser vivo (considerando un
razonable error experimental). Expliqua por qu.
a. A= 20,1; C= 30,0; G= 29,6; T= 20,3
b. A= 30,2; C= 30,3; G= 19,9; T= 19,6
c. A= 25,0; C= 25,1; G= 24,9 ; T= 25,0
d. A= 15,8; C= 33,7; G= 34,3; T= 16,2
5) Beadle y Tatum lograron identificar las mutaciones que afectaban especficamente

la actividad de una enzima; los resultados de estos experimentos les permitieron
formular una frase que caus impacto en aquellos das: Un gen: una enzima.
Cules son las objeciones que se le hicieron con posterioridad y cmo evolucion
el concepto?
6) Durante la transcripcin, el mRNA sufre un proceso de corte y eliminacin de

secuencias, llamadas intrones, y el posterior empalme de las secuencias restantes,
los exones. Cmo se denomina este proceso?
7) Peter Parker (famoso personaje de historieta, conocido tambin como el Hombre

Araa) fue picado por una araa radiactiva. A partir de ese acontecimiento
experiment mutaciones en su material gentico que le confirieron habilidades
151
arcnidas. Una de esas habilidades le permite trasladarse por la ciudad utilizando
la telaraa que l mismo produce. Si bien la aparicin de caracteres arcnidos
debidos a modificaciones genticas inducidas por radiactividad es inverosmil, no
es descabellado esperar que la maquinaria de transcripcin y traduccin de una
clula humana sea capaz de sintetizar protenas a partir de un gen de araa.
a. Qu caracterstica del cdigo gentico posibilitara tal hecho?
b. Qu indica esta caracterstica acerca del origen del cdigo?
8) La siguiente secuencia est presente en una cadena de una molcula de ADN.

Escribe la secuencia de anticodones que correspondera a este segmento, y los
aminocidos que resultaran al traducirla: 3-CATTGACCGA-5.
9) Las molculas de tRNA para sintetizar el pptido arg-lis-pro-met contienen los

siguientes anticodones:
- (3) GCU (5)
- (3) UUU (5)
- (3) GGU (5)
- (3) UAC (5)
a. Cul es la secuencia de nucletidos que codifica este pptido en la molcula
de DNA (cadena codificante)?
10) Establece diferencias entre transcripcin y traduccin.
11) La traduccin es la conversin de la secuencia de nucletidos del RNA en la

secuencia de aminocidos de un polipptido. Qu tipos de RNA participan en
este proceso?
12) Describe qu ocurre en las etapas de la sntesis de protenas.
13) Cuando se observan las fibras de cromatina al microscopio electrnico aparecen

unas estructuras repetitivas a las que se ha dado en llamar el collar de perlas.
En qu consiste esta estructura?
14) Qu ventaja representa para las clulas eucariotas empaquetar sus molculas de
DNA junto con protenas histnicas?
15) Por qu consideramos poco adecuado denominar a la interfase perodo de

reposo?
16) Todas las clulas de un organismo pluricelular tienen la misma informacin

gentica?
17) El ciclo celular puede detenerse temporariamente en alguna etapa?
18) Por qu es tan importante la fase S?
19) La duracin de una vuelta completa del ciclo celular vara con dependencia de
ciertos factores. Cules?
20) Durante la fase G2, los cromosomas recin duplicados comienzan a enrollarse
lentamente y a condensarse en forma compacta. Qu permite este proceso?
21) Describe las partes que pueden identificarse en un cromosoma.

152
22) Clasifica los cromosomas segn su morfologa.
23) Cmo se denomina cada una de las copias de DNA que forman el cromosoma,
cmo estn unidas y en qu sitio?
24) Por qu la replicacin es semiconservativa?
25) Qu diferencia existe entre burbuja y horquilla de replicacin?
26) Comparala transcripcin y la replicacin. En qu se parecen estos procesos y en

qu difieren? Puedes guiarte por estos criterios: molcula sintetizada, direccin de

sntesis, enzima que separa la doble hlice, enzima que polimeriza, n de cadenas
molde, burbuja formada.
27) Cul es la enzima que impide la prdida de nucletidos de los extremos de los
cromosomas en las sucesivas divisiones celulares? Menciona al menos dos tipos de
clulas que no son afectadas por el acortamiento de los telmeros y por qu.
28) De las siguientes etapas del ciclo celular, seala cules de ellas pertenecen a la
interfase y cules a la mitosis: telofase, perodo G1, perodo G2, profase, perodo
S, anafase, metafase.
29) Cul es la funcin de las fibras polares y cinetocricas que forman el huso mittico?
30) En cuntas fases se divide la mitosis y cmo se denominan?
31) Completa los nombres de estructuras indicados con nmeros, y las etapas del ciclo
celular sealados con letras
a-
b-
c-
d-
e-
1-
2-
3-
4-
5-
153
154
ANEXOS
CICLO DE INTRODUCCIN A LOS
ESTUDIOS UNIVERSITARIOS
Compil:
Mara Eugenia Drewniak
155
156
ANEXOS
ANEXO 1
EL DESCUBRIMIENTO DE LA ESTRUCTURA DEL ADN

CUMPLIR 60 AOS
E
l 25 de abril de 1953, la revista cientfi-
ca Naturepublic un texto en el que los
cientficos estadounidense James Watson
y britnico Francis Crick presentaban en so-
ciedad su hallazgo de la estructura molecular
en forma de doble hlice del ADN, la molcula
portadora del programa gentico de los orga-
nismos vivos. El descubrimiento de los pla-
nos por los que se rige la molcula de la vida
propici avances de los que se han derivado el
diagnstico y la terapia genticos o la creacin
de animales y plantas transgnicos. Claro que
el desarrollo de estas disciplinas tambin ha
originado problemas como la patente de los
genes humanos o la seleccin gentica de las
personas.
La suma de las dos mentes geniales que re-

solvieron el enigma se produjo en Cambridge
(Reino Unido) en 1951. En otoo de aquel ao,
el joven bilogo norteamericano Jim Watson
lleg a la universidad de Cambridge, donde
Detalle del grfico con el que Watson y Crick
fsicos y qumicos investigaban las estructuras
explicaban en la revista Nature la estructura de las protenas. El recin llegado intua que la
del ADN importancia de una desconocida molcula, el
cido desoxirribonucleico o ADN, era superior
a la de las protenas y que podra tratarse, in-
cluso, de la mtica y ansiada molcula de la vida, responsable de la transmisin de los carac-
teres hereditarios de los seres vivos.
Esta idea haba nacido en la primavera de ese mismo ao, cuando, en un congreso celebrado
en Npoles, Watson coincidi con un fsico ingls, Maurice Wilkins, que mostr a los par-
ticipantes una fotografa del ADN obtenida mediante la tcnica de difraccin de rayos X. En
ella se observaba que la molcula pareca poseer una estructura de forma regular.
El propsito de Watson de desvelar las caractersticas del ADN se vio respaldado por un
157
polmico investigador del Cavendish, Francis Crick. Ambos dedicaron sus esfuerzos a in-
terpretar las fotografas que Rosalind Franklin y Maurice Wilkins obtenan mediante la
difraccin de rayos X. La empresa se convirti en una carrera contrarreloj porque Wilkins
tambin trataba de desentraar el ADN al otro lado del Atlntico.
Dos nuevas pistas
Tras realizar infinidad de modelos tridimensionales que no llegaban a conseguir ningn re-
sultado convincente, ocurrieron dos sucesos capitales para la solucin definitiva del proble-
ma. Por un lado, Watson y Crick encontraron los trabajos desarrollados durante la dcada
de los cuarenta por el bioqumico austriaco Chargaff, en los que se pona de manifiesto que
la composicin del ADN estaba en relacin directa con la especie viva de la que proceda y
que reforzaban la idea de que este cido deba ser el portador de los caracteres hereditarios.
Por otro, James Watson fue instado a dejar de investigar sobre el ADN y a dedicarse al es-
tudio del virus del mosaico del tabaco. Sin llegar a saltarse la prohibicin, Watson dirigi
su inters hacia el material gentico de este virus, el cido ribonucleico o ARN. Lo que
descubri result fundamental para el desentraamiento posterior del ADN: la estructura
cristalogrfica de aqul era una hlice, lo que le hizo preguntarse si sta poda ser la confi-
guracin del ADN.
Manejando esta hiptesis, que pareca encajar con los datos que ya tenan, se lleg a la
conclusin de que la molcula de ADN estaba constituida por dos cadenas lineales enro-
lladas helicoidalmente entre s. El modelo tridimensional presentado sobre el ADN no slo
explicaba sus propiedades fsicas y qumicas, sino que dejaba entrever el mecanismo por el
que la informacin gentica poda replicarse con exactitud y perpetuar la transmisin de
los caracteres hereditarios generacin tras generacin: la existencia de dos hebras comple-
mentarias, en funcin de sus bases nitrogenadas, era la clave. Francis Crick, James Watson y
Maurice Wilkins recibieron el Premio Nobel de Fisiologa por sus descubrimientos 11 aos
ms tarde.
158
ANEXOS
ANEXO 2
LOS EXPERIMENTOS DE VAN HELMONT
J
ohannes Baptista Van Helmont (1579-1644) realiz numerosos experimentos, o expe-
rimenta mechanica, para sostener sus proposiciones sobre los fenmenos visibles en la
naturaleza. Tanto es as que su prctica ha venido siendo etiquetada como cuantitativa
y controlada 2. Robert Halleux ha declarado que podemos ver en la obra de Van Helmont:
...las primeras tendencias de un mtodo de investigacin fundado en experimentos organiza-
dos y demostrados3. William R. Newman y Lawrence M. Principe, reconocidos investiga-
dores de la historia de la alquimia, nos han ayudado recientemente a comprender la praxis
experimental de Van Helmont poniendo de manifiesto que utilizaba la ciencia matemtica
tanto como un qumico moderno4.
Se ha seleccionado, para analizar, este experimento basndome en su depurada metodolo-

ga y en el importante nivel de detalle que ofrecen acerca de la prctica experimental de Van
Helmont. De ello se desprende que los experimentos llamados mecnicos fueron de gran
importancia para este autor. Intentar explicar ms adelante el carcter de ese tipo de ex-
periencias, si bien ya puedo subrayar, como Newman y Principe han hecho, que el trmino
mecnico es aqu algo engaoso, porque no se refiere a la mecnica del aristotelismo. Para
l, un experimento mecnico era una experiencia controlada, en la cual el filsofo natural
manipula un proceso de manera premeditada y de su propia mano. Aunque muchas de
las conclusiones de los experimentos de Van Helmont son errneas, la idea implcita en su
praxis experimental fue muy fecunda.
Una descripcin de su experimento ms conocido, el experimento con el sauce, que Van

Helmont tambin consider como una prueba mecnica. Newman y Principe hacen notar
que este experimento ilustra con acierto el carcter cuantitativo de la praxis experimental
de Van Helmonts. Aqu, el explanandum es el peso y el crecimiento del rbol durante un
perodo de cinco aos. Antes de nada se determina el peso de la tierra en la maceta (200
libras). Ntense que la tierra ha sido secada sobre un fuego y se utiliza aislada del entorno
por medio de un enrejado que encierra perfectamente el tronco del rbol. Esto garantiza,
segn Van Helmont, que solamente se encuentren en la maceta la tierra seca original y el
agua que incorporemos a lo largo del experimento. Este agua era pura, segn Van Helmont,
pues era agua destilada o agua de lluvia.
Despus de cinco aos el sauce creci hasta aumentar de 5 libras a 169 (164 libras adiciona-
les). Van Helmont solamente pes la madera, el tronco y las races (ligni, corticum, &radi-
cum), empero no s por qu no pes las hojas. Tampoco tuvo en cuenta que la cantidad de
tierra haba disminuido algo durante estos aos. Adems, hay que tener presente que nues-
tro autor desconoca el aporte de minerales que el agua hace a las plantas5. Como Van Hel-
159
2. W.H. BROCK (1991), The Fontana History of Chemistry, Fontana, Glasgow, pp. 50-51.
3. R. HALLEUX (1988), Theory and Experiment in theEarlyWritings of Johan Baptist Van

Helmont, en: D. Batens y J. P. Van Bendegem (eds.), Theory and Experiment, RecentInsights and New
PerspectivesonTheirRelation, Springer, Dordrecht/Boston/Lancaster/Tokyo, pp. 93-102, p. 98.
4. WILLIAM R. NEWMAN & LAWRENCE PRINCIPE (2002), AlchemyTried in TheFire, Starkey,

Boyle and theFate of HelmontianChymistry, University of Chicago Press, Chicago/London, p. 319.
5. James Woodward demostr en el ao 1700 que los minerales son distribuidos por el agua en los
mont pens que solamente incorporaba el agua pura, y como supuso que ninguna partcula
pudo entrar en la planta, concluy que slo el agua pudo generar el crecimiento del sauce.
El carcter cuantitativo y controlado

de los experimentos de Van Helmont
Aunque los aspectos cuantitativos importan en la prctica experimental de Van Helmont,

(cfr. su nfasis en la conservacin de la materia y el peso), y aunque hay muchas referencias
a la matemtica en las descripciones de sus experimentos, sera engaoso decir que sus
experimentos estaban tan matematizados como los actuales. Por ejemplo, Van Helmont
informaba muy pocas veces a su lector acerca de mediciones concretas que el autor obvia-
mente ejecutaba, de manera que la importancia de la matemtica se limitaba a determinar
de una manera aproximada el peso y la densidad de una materia dada. Ciertamente, a veces
los valores calculados por Van Helmont se acercan a los manejados hoy da. Por ejemplo,
Newman y Principe han indicado que su ordenacin de las proporciones de la densidad de
estao (su patrn), hierro, plata, plomo, mercurio y oro difiere solamente un dos por ciento
de la actual. Pero, en la mayora de los casos Van Helmont se contentaba con un ms o
menos.
En la obra de Van Helmont vemos claramente una metodologa digamos intervencionis-

ta, que difiere radicalmente de la obsesin escolstica por limitarse de hacer distinciones
conceptuales. Segn esta metodologa intervencionista, el hombre descubre las relaciones
causales de un fenmeno o hecho natural con el fin intervenir de forma activa en la natu-
raleza. En trminos generales: si queremos saber si A causa B, tenemos que comprobar si
160
las variaciones en A (que son producidas por nosotros) provocan variaciones en B, y todo
ello manteniendo los otros factores causales tan constantes como sea posible. La idea subya-
cente es que, como todas las otras causas estn ocultas, las variaciones en B slo pueden ser
causadas por las variaciones en A. Para eso se precisa de un sistema relativamente cerrado
que permita controlar posibles factores causales y aislar procesos en la naturaleza.
vegetales: JAMES WOODWARD (1700), Somethoughts and experimentsconcerningvegetation, en:

PhilosophicalTransactions of the Royal Society, 21, pp. 193-227.
ANEXOS
ANEXO 3
ALGUNAS IDEAS SOBRE LA HERENCIA

A mediados del siglo XIX, los conceptos de los ovistas y de los espermistas comenzaron
a ceder frente a nuevas observaciones. Los hechos que pusieron en tela de juicio a estas
primeras explicaciones provinieron, no tanto de experimentos cientficos, sino de los in-
tentos prcticos de los maestros jardineros para producir nuevas plantas ornamentales. Los
cruzamientos artificiales de estas plantas mostraron que, en general, independientemente
de qu planta suministrara el polen (que contiene las clulas espermticas) y qu planta
contribuyera con los gametos femeninos, ambas contribuan a las caractersticas de la nueva
variedad. Pero esta conclusin suscit cuestiones an ms enigmticas: con qu contribua
exactamente cada planta progenitora? Cmo hacan todas las centenas de caractersticas
de cada planta para combinarse y apiarse en una solasemilla?
Lahiptesisms ampliamente sostenida en el siglo XIX fue la de laherenciamezcladora.

De acuerdo con este concepto, cuando se combinan los vulos y los espermatozoides, se
produce una mezcla de material hereditario que da por resultado una combinacin seme-
jante a la mezcla de dos tintas de diferentes colores. Segn esta hiptesis, se podra predecir
que la progenie de un animal negro y de uno blanco sera gris y que, a su vez, su progenie
tambin lo sera, pues el material hereditario blanco y negro, una vez mezclado, nunca po-
dra separarse de nuevo. Pero este concepto no era satisfactorio. Ignoraba el fenmeno de
las caractersticas que saltan una generacin, o aun varias generaciones, y luego reaparecen
en algunos descendientes.
En segundo lugar, para Charles Darwin y otros defensores de la teorade laevolucin, el

concepto presentaba dificultades particulares. Segn Darwin, la evolucin tiene lugar cuan-
do laseleccin naturalacta sobre variaciones hereditarias existentes, o sea, variaciones que
pueden ser heredadas. A falta de explicaciones alternativas, Charles Darwin (1809-1882)
aceptaba la idea de herencia mezcladora. Si esta hiptesis fuera vlida, las variaciones here-
ditarias desapareceran, como se diluye una gota de tinta en una mezcla de muchos colores.
Tampoco se conoca cul era el mecanismo involucrado en el origen de nueva variabilidad,

de modo que Darwin recurri a la idea de la herencia de los caracteres adquiridos, explica-
cin que ya estaba cuestionada y pronto fue refutada.
En 1862, Charles Naudin (1815-1899) naturalista ayudante del Museo de Historia Natural,
realiz varios cruzamientos y obtuvo los hbridos de la primera generacin, todos semejan-
tes entre s. Luego, en la segunda generacin, observ cambios. Sin embargo, la explicacin
de sus trabajos fue poco clara.
161
Aproximadamente en la misma poca en que Darwin estaba escribiendoEl Origen de las Es-
pecies, un monje austraco, Gregor Mendel (1822-1884), iniciaba una serie de experimentos
que llevara a la comprensin del mecanismo de laherencia.
Mendel, que haba nacido en una familia de campesinos en 1822, entr en un monasterio en
Brnn (actualmente Brno, Repblica Checa), en el que pudo recibir educacin. Asisti a la
Universidad de Viena durante dos aos, donde estudi matemtica y otras ciencias. Luego
de fracasar en los exmenes para obtener el certificado de docencia al que aspiraba, se retir
al monasterio, en el que finalmente lleg a ser abad.
El trabajo de Mendel, llevado a cabo en un tranquilo jardn del monasterio e ignorado hasta
despus de su muerte, marca el comienzo de lagenticamoderna. Segn algunos historia-
dores de la ciencia, la gran contribucin de Mendel fue demostrar que las caractersticas
heredadas se llevan en unidades aisladas que se reparten por separado se redistribuyen
en cada generacin. Estas unidades aisladas, que Mendel llamelemente, son las que hoy
conocemos como genes.
Para sus experimentos sobre herencia, Mendel escogi el guisante comn,Pisumsativum, lo

que result una muy buena eleccin. Las plantas se conseguan en el comercio, eran fciles
de cultivar y crecan con rapidez. Las distintas variedades de plantas tenan caractersticas
cuyas variantes eran claramente diferentes y constituan lneas que se reproducan puras y
reaparecan sin cambios de una generacin a la siguiente. Como dijo Mendel en su trabajo
original, El valor y la utilidad de cualquier experimento dependen de la eleccin del ma-
terial adecuado al propsito para el cual se lo usa. La eleccin de Mendel de la planta de
guisante para sus experimentos no fue original.
Sin embargo, su xito en la formulacin de los principios fundamentales de la herencia, en

la que otros haban fracasado, se debi a su enfoque del problema. En primer lugar, some-
ti a prueba unahiptesismuy especfica en una serie de experimentos lgicos. Plane sus
experimentos con cuidado e imaginacin y eligi para su estudio solamente caractersticas
hereditarias con variantes bien definidas y mensurables. En segundo lugar, no slo estudi
la progenie de la primera generacin, sino tambin la de la segunda y de las subsiguientes.
Tercero, y lo ms importante, cont los descendientes y luego analiz los resultados mate-
mticamente. Aunque su matemtica era simple, la idea de que un problema biolgico se
poda estudiar en forma cuantitativa fue sorprendentemente nueva. Finalmente, organiz
los datos de tal manera que sus resultados se pudieran evaluar en forma simple y objetiva.
Los experimentos mismos fueron descritos con tanta claridad que pudieron ser repetidos
y controlados por otros cientficos. Mendel comunic sus experimentos en 1865, ante un
pequeo grupo de asistentes a una reunin de la Sociedad de Historia Natural de Brnn.
Aparentemente, nadie comprendi el significado de sus resultados. Sin embargo, al ao si-
guiente, su trabajo fue publicado en las Actas de la Sociedad, una revista que circulaba por
las bibliotecas de toda Europa. A pesar de ello, fue ignorado durante 35 aos, en la mayor
parte de los cuales Mendel se dedic a sus deberes de abad sin recibir reconocimiento cien-
tfico alguno sino slo despus de su muerte. Era, para utilizar la frase de DuPraw un
extrao viajero, cuyo relato no se ajustaba a nada conocido.
162
ANEXOS
ANEXO 4
MATERIAL COMPLEMENTARIO DE LA UNIDAD 2
TOMOS
Toda la materia, incluyendo la de los organismos vivos ms complejos, est constituida por
combinaciones de elementos. En la Tierra existen unos 92 elementos. Muchos elementos
son conocidos como el oxgeno del aire, el calcio de huesos y dientes y el hierro que es el
metal responsable del color rojo de nuestra sangre. Los elementos son por definicin, sus-
tancias que no pueden ser desintegradas en otras sustancias por medios qumicos ordina-
rios. La partcula ms pequea de un elemento es el tomo.
Cada tomo tiene en su ncleo, un nmero caracterstico de partculas cargadas positiva-

mente llamadas protones. Por ejemplo, un tomo de hidrgeno, el ms liviano de los ele-
mentos, tiene un protn en su ncleo; el nmero de protones en el ncleo de un tomo cual-
quiera recibe el nombre de nmero atmico. Por lo tanto, el nmero atmico del hidrgeno
es 1 y el del carbono es 6.
Fuera del ncleo del tomo, hay partculas cargadas negativamente, los electrones, que son
atrados por la carga positiva de los protones. El nmero de electrones de un tomo iguala
al nmero de protones del ncleo. Los electrones determinan las propiedades qumicas de
los tomos y las reacciones qumicas implican cambios en el nmero y el estado energtico
de estos electrones. Los electrones de un tomo tienen diferente cantidad de energa. Los
electrones ms prximos al ncleo tienen menos energa que los ms alejados y de esta
manera se encuentran en un nivel energtico ms bajo. Un electrn tiende a ocupar el nivel
energtico ms bajo disponible pero con el ingreso de energa puede ser lanzado a un nivel
energtico ms alto. Cuando el electrn regresa a un nivel energtico ms bajo, se libera
energa.
Adems, los tomos contienen neutrones, partculas sin carga y de aproximadamente el mis-
mo peso que los protones. Los neutrones se encuentran en el ncleo donde parecen tener
un efecto estabilizador.
El peso atmico de un elemento es aproximadamente igual a la suma del nmero de pro-

tones ms el nmero de neutrones. El peso atmico del carbono es, por convencin, igual
a 12, mientras que el del hidrgeno, que no contiene neutrones, es ligeramente mayor que
1. Los electrones son tan livianos que su peso habitualmente no se considera. Cuando nos
pesamos, slo aproximadamente 30 gramos del peso total est integrado por electrones.
163
MOLCULAS Y ENLACES INICOS Y COVALENTES
Cuando los tomos entran en interaccin mutua, de modo que se completan sus niveles
energticos exteriores, se forman partculas nuevas ms grandes. Estas partculas consti-
tuidas por dos o ms tomos se conocen como molculas y las fuerzas que las mantienen
unidas se conocen como enlaces. Hay dos tipos principales de enlaces: inico y covalente.
Los enlaces inicos se forman por la atraccin mutua de partculas de carga elctrica opues-
ta; esas partculas, formadas cuando un electrn salta de un tomo a otro, se conocen como
iones. Para muchos tomos, la manera ms simple de completar el nivel energtico exterior
consiste en ganar o bien perder uno o dos electrones. Este es el caso de la interaccin del
sodio con el cloro que forma cloruro de sodio a travs de un enlace inico. Estos enlaces
pueden ser bastante fuertes pero muchas sustancias inicas se separan fcilmente en agua,
produciendo iones libres.
a) El tomo de sodio (nme-

ro atmico 11) tiene slo un
electrn en su nivel exterior.
b) El tomo de cloro (nme-
ro atmico 17), en contraste,
necesita ganar un electrn
para completar su nivel exte-
rior de energa. c) Si un tomo
de sodio se encuentra en las
proximidades de un tomo
de cloro, el electrn solitario
del ltimo nivel de energa
del sodio salta hacia el nivel
exterior del tomo de cloro,
completando ste su capa de
electrones. Al perder el sodio
un electrn, el segundo nivel
con los 8 electrones comple-
tos pasa a ser el nivel exterior.
As, ambos tomos tienen sus
niveles ms externos total-
mente cubiertos y, consigui-
entemente, son ms estables
que antes de producirse el salto del electrn. Sin embargo, ahora los tomos estn cargados
elctricamente. El sodio tiene una carga de +1 y el cloro una carga de -1. Los tomos as
cargados se conocen como iones. El tomo de cloro, al haber aceptado un electrn del sodio,
ahora tiene un electrn ms respecto al nmero de protones. As, este tomo se transforma
en un ion negativamente cargado, el cloruro: Cl-. Por el contrario, el ion sodio tiene un elec-
trn menos que el nmero total de protones y queda positivamente cargado: Na+.
Los iones de carga positiva se denominan cationes y los de carga negativa, aniones. A raz de
sus cargas, los iones positivos y negativos se atraen entre s. La sustancia resultante en este
caso, el cloruro de sodio (NaCl), es la sal de mesa comn.
Muchos iones constituyen un porcentaje nfimo del peso vivo, pero desempean papeles
centrales. El ion potasio (K+) es el principal ion con carga positiva en la mayora de los or-
ganismos, y en su presencia puede ocurrir la mayora de los procesos biolgicos esenciales.
164
Los iones calcio (Ca2+), potasio (K+) y sodio (Na+) estn implicados todos en la produccin
y propagacin del impulso nervioso. Adems, el Ca2+ es necesario para la contraccin de los
msculos y para el mantenimiento de un latido cardaco normal. El ion magnesio (Mg2+)
forma parte de la molcula de clorofila, la cual atrapa la energa radiante del Sol en algunas
algas y en las plantas verdes.
Los enlaces covalentes estn formados por pares de electrones compartidos. Un tomo
puede completar su nivel de energa exterior compartiendo electrones con otro tomo. En
los enlaces covalentes, el par de electrones compartidos forma un orbital nuevo (llamado
orbital molecular) que envuelve a los ncleos de ambos tomos. En un enlace de este tipo,
cada electrn pasa parte de su tiempo alrededor de un ncleo y el resto alrededor del otro.
ANEXOS
As, al compartir los electrones, ambos completan su nivel de energa exterior y neutralizan
la carga nuclear.
Los tomos que necesitan ganar electrones para tener un nivel energtico exterior comple-
to y por lo tanto estable, tienen una fuerte tendencia a formar enlaces covalentes. As, por
ejemplo, un tomo de hidrgeno forma un enlace covalente simple con otro tomo de hi-
drgeno. Tambin puede formar un enlace covalente con cualquier otro tomo que necesite
ganar un electrn para completar su nivel de energa exterior.
La capacidad de los tomos de carbono para formar enlaces covalentes es de extraordina-

ria importancia en los sistemas vivos. Un tomo de carbono tiene cuatro electrones en su
nivel energtico exterior. Puede compartir cada uno de estos electrones con otro tomo,
formando enlaces covalentes hasta con cuatro tomos. Los enlaces covalentes formados por
un tomo de carbono pueden hacerse con cuatro tomos diferentes (los ms frecuentes son
hidrgeno, oxgeno y nitrgeno) o con otros tomos de carbono.
Orbitales del tomo de carbono.
Cuando un tomo de carbono forma enlaces covalentes con otros cuatro tomos, los elec-
trones de su nivel de energa exterior forman nuevos orbitales. Estos nuevos orbitales, todos
con una misma configuracin, se orientan hacia los cuatro vrtices de un tetraedro. As, los
cuatro orbitales se encuentran separados tanto como es posible.
165
Reaccin C-O.
Cuando un tomo de carbono reacciona con cuatro tomos de hidrgeno, cada uno de los
electrones en su nivel de energa exterior forma un enlace covalente con el nico electrn
de un tomo de hidrgeno, producindose una molcula de metano.
Los electrones que forman enlaces covalentes se mueven rpidamente formando orbitales
complejos que engloban a los ncleos de hidrgeno y tambin al de carbono. Cada par de
electrones se mueve en un orbital molecular nuevo.
Existen diferentes tipos de enlaces covalentes, entre ellos los enlaces covalentes polares y
los enlaces covalentes simple, dobles y triples.
Dibujo esquemtico de una molcula de agua (H2O).
Cada uno de los dos enlaces covalentes sencillos de esta molcula estn formados por un
electrn compartido del oxgeno y un electrn compartido del hidrgeno.
Esquema de la molcula de dixido de carbono (CO2).
El tomo de carbono en el centro de la molcula participa con dos enlaces covalentes do-
bles, uno con cada tomo de oxgeno. Cada enlace doble est formado por dos pares de
electrones compartidos por los dos tomos que participan en el enlace. En las frmulas
estructurales el enlace doble se representa por dos guiones paralelos: =.
166
Extrado de: Invitacin a la Biologa. Helena Curtis et. al. 6ta Edicin. Ed. MdicaPaname-
ricana, 2001.

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El trnsito desde la Ciencia bsica a la Tecnolo- Caractersticas de las clulas 63

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GEYMONAT, L. 1988. El pensamiento cientfico. Eudeba, Buenos Aires.

LAZCANO-ARAUJO, A. 1994. El origen de la vida: evolucin qumica y evolucin

MARGULIS, L. 1998. El origen de la clula. Revert. Mexico.

MAYR, E.2006. Por qu es nica la biologa. Consideraciones sobre la autonoma de

OPARN, A.I. 1973. Origen de la vida sobre la Tierra. Tecnos, Madrid.

ROSNEY, J. de. 1993. Qu es la vida?. Salvat S.A., Barcelona.

SOBER, E. 1996. Filosofa de la Biologa. Alianza. Espaa.

VILLE, C.A. 1996. Biologa, 8 edicin. Mc Graw Hill, Mxico.

ARTCULO DE ANLISIS Y DEBATE

EL TRNSITO DESDE LA CIENCIA BSICA A LA

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Vista desde este ngulo, la relacin entre sociedad-ciencia-tecnologa y calidad de vida se

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6. Cmo se produce el conocimiento

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8. Existe una brecha que separa a los conjuntos sociales

El pensamiento debe estar dirigido a elevar la capacidad de creacin de conocimiento, re-