HFSP Journal PERSPECTIVE

El origen de la vida terrestre moderna

Patrick Forterre1 and Simonetta Gribaldo2
1 Institut Pasteur, 25 rue du Docteur Roux, 75015 Paris et Universit Paris-Sud, CNRS, UMR 8621, 91405, Crsay-Cedex, France
2 Institut Pasteur, 25 rue du Docteur Roux, 75015 Paris, France.

Received 22 June 2007; accepted 22 June 2007; published online 25 July 2007; corrected 11 March 2008)
Vol. 1, No. 3, September 2007, 156 168 http://hfspj.aip.org.

Abreviaturas/Glosario:
ADN: cido desoxirribonucleico.
ARN: cido ribonucleico.
Estromatolitos: estructuras organo-sedimentarias laminadas (tpicamente de CaCO 3) que crecen adheridas al sustrato y emergen verticalmente del
mismo, produciendo estructuras de gran variedad morfolgica, volumtrica y biogeogrfica. Su inicial formacin y desarrollo a lo largo del tiempo, se debe
a la actividad de poblaciones microbianas (tpicamente dominadas por cianobacterias), que pasivamente facilitan la precipitacin de carbonatos.
Ga: Giga-ao, es una unidad de tiempo equivalente a mil millones de aos: 1 Giga-ao (Ga) = 109 aos = 1 000 000 000 aos.
Ma: Mega-ao, equivale a un milln de aos: 1 Mega-ao (Ma) = 106 aos = 1 000 000 aos.
Montmorillonita: es un mineral del grupo de los silicatos, subgrupo filosilicatos y dentro de ellos pertenece a las llamadas arcillas.

(Traduccin libre para uso interno USMP: Csar Amanzo).

El estudio del origen de la vida cubre muchas reas de especializacin y requiere la

aportacin de diversas comunidades cientficas. En los ltimos aos, este campo de
investigacin a menudo ha sido visto como parte de un programa ms amplio con el nombre
de "exobiologa" o "astrobiologa." En esta revisin, se ha reducido un poco este programa,
centrado en el origen de la vida terrestre moderna. El adjetivo "moderno" aqu significa que
no especula sobre las diferentes formas de vida que pudieron haber aparecido en nuestro
planeta, sino que se centran en las formas existentes (clulas y virus). Tratamos de presentar
brevemente el estado del arte sobre las hiptesis alternativas discutiendo no slo el origen
de la vida en s, sino tambin cmo la vida evolucion para producir la biosfera moderna a
travs de una sucesin de pasos que nos gustara caracterizar en la medida de lo posible.
[DOI: 10.2976/1.2759103]

Tradicionalmente, dos enfoques se han
empleado para entender cmo la vida terrestre
se origin (Fig. 1). El enfoque de abajo hacia
arriba, ejemplificado por el experimento de
Miller, trata de reconstruir las condiciones de la
Tierra primitiva, para imaginar cmo los
principales componentes de los seres vivos
llegaron a existir. Este es el reino de la
astrofsica, geofsica y qumicos. El enfoque de
arriba hacia abajo se ve favorecida por los
bilogos, que tratan de encontrar en los
organismos modernos las reliquias de sus
antepasados para reconstruir antiguas vas
metablicas y procesos moleculares. Ninguno
de estos dos enfoques puede ser exitoso solo,
y el objetivo final de cualquier programa de
"origen de la vida" debe ser reunir todas estas
lneas de investigacin para construir un
escenario coherente que va desde la qumica
inorgnica a la evolucin darwiniana. En ese
sentido, la bsqueda de nuestro origen es
intrnsecamente interdisciplinaria y debe reunir
a diversas reas especializadas para hacer
frente a los mismos problemas. A pesar de la
dificultad del tema, grandes avances se han
hecho en la ltima dcada en la comprensin
del origen de la vida moderna. Una cuestin
importante que queda por resolver es el origen
del ARN, ya que es donde los enfoques de
abajo hacia arriba y de arriba hacia abajo se
encuentran. Sabemos definitivamente, de la
resolucin de la estructura del ribosoma, que
las protenas modernas fueron "inventadas" por
la ARN. (Steitz and Moore, 2003). Esto significa
que, en otro tiempo, el ARN fue el maestro de la
vida, que abarca tanto las propiedades
genticas y catalticas actuales realizadas por
el ADN y las protenas, respectivamente. Sin
embargo, la formacin de un ribonucletido
fidedigno hasta ahora nunca ha sido alcanzada
con xito en el laboratorio, y la formacin de
oligonucletidos a partir de monmeros es
extremadamente difcil de lograr. En esta
revisin, teniendo en cuenta que el origen del
ARN es la cuestin central, revisaremos
brevemente el estado de la tcnica y las
recientes controversias en el campo, y vamos a
tratar de identificar las reas ms prometedoras
de la investigacin para la prxima dcada.
LA CONSTRUCCIN DE UN PLANETA
HABITABLE
La formacin de la tierra
Mecanismos plausibles para la formacin del

The origin of modern terrestrial life HFSP Journal Vol. 1, September 2007 Traduccin 1
sistema solar han sido formulados, sobre todo
explicando el mecanismo de acumulacin que
podra haber dado lugar a la formacin de un
planeta semejante al terrestre (Montmerle et al.,
2006). La formacin de la Tierra est fechada
con bastante precisin hace 4,56 Ga (4,56 mil
millones de aos), basado en la datacin de un
tipo particular de meteoritos llamados "ordinary
chondrites condritas ordinarias") El
mecanismo de acumulacin era probablemente
rpido (alrededor de 100 Ma), que conduce en
un primer momento a un planeta muy caliente
Figura 1. Esquema de los enfoques de abajo hacia arriba y de arriba hacia abajo. Se destacan los eventos ms importantes
tratados en el texto.
Una atmsfera tambin se habra formado
muy tempranamente a partir de elementos
voltiles (tales como el nitrgeno) aportados
por material extraterrestre en la superficie de
la Tierra. La Astrofsica nos ha enseado que
la vida no es ajena al universo, desde esta
fbrica fundamental -qumica orgnica-es un
componente ubicuo del espacio interestelar.
Las molculas complejas orgnicas, as como
silicatos, hidrocarburos, y diversas formas de
hielo se han encontrado en nubes
extrasolares (Bernstein, 2006). Por lo tanto, a
medida que la temperatura disminuy, los
compuestos orgnicos, ya sea producidos en
la Tierra o procedentes de meteoritos o
micrometeoritos (polvo csmico), pudieron
haberse comenzado a acumular en la
superficie. Para algunos autores, las
condiciones para el surgimiento de la vida
(agua lquida, la corteza continental,
atmsfera) ya existan hace 4.4 a 4.3 Ga. Sin
embargo, la habitabilidad de la Tierra primitiva
se vio seriamente comprometida por mltiples
impactos gigantes. En particular, hacia 3,9 Ga
The origin of modern terrestrial life
con un magma ocano. La formacin de los
ocanos y continentes se produjo
probablemente ms rpido de lo que se
pensaba (entre 4,5 y 4,4 Ga) (Hawkesworth y
Kemp, 2006). Esto se infiere a partir del estudio
de la roca ms antigua, un antiguo zircn (N.T.:
El zircn es el mineral ms antiguo conocido de la
tierra y uno de los minerales ms abundantes en
la corteza terrestre) de 4.4 Ga de Australia, que
da pruebas de una interaccin entre el agua y
la roca a temperaturas inferiores a 100 C
(Wilde et al., 2001).
la Tierra fue objeto de un impresionante
episodio de bombardeo, llamado el
Bombardeo Pesado Tardo (LHB) (Cohen et
al., 2000).
El Bombardeo Pesado Tardo (LHB)
Los crteres observados en la superficie de la
Luna y otros planetas cuya superficie no fue
remodelada por la erosin, la sedimentacin y
la tectnica de placas (Marte, Venus) testifican
que el dimetro de los meteoritos gigantes
(ms de 100 km y hasta 5000 km) que
golpearon la superficie de la Tierra durante el
LHB [para una revisin reciente, vase
(Claeys y Morbidelli, 2006)]. Este dramtico
acontecimiento pudo haber sido provocado
por la migracin de los planetas gigantes que
tuvieron lugar despus de la disipacin de la
nebulosa gaseosa circunsolar (Gomes et al.,
2005). El LBH puede haber durado de 20 a
200 millones de aos, con una frecuencia de
impacto que es muy debatido (de una cada
10.000 aos a uno cada 20 aos). Los
modelos predicen que de tales impactos
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habra casi completamente resurgido nuestro
planeta, llevando a la evaporacin de los
ocanos, la fusin de la corteza hasta por lo
menos 1.000 ms, y la prdida de la atmsfera.
Puede ser significativo que la corteza
continental terrestre ms antigua (Isua,
Groenlandia) data exactamente con el final
del LHB, a 3.8 Ga. En nuestra opinin, es
poco probable que cualquier forma de vida, si
ya exista, habra sobrevivido al devastador
impacto del LHB. Si esta visin es correcta,
implica que el camino a la vida moderna
tendra que (re)comenzar despus de 3.9 a
3.8 Ga. La presencia de rocas sedimentarias
testifica que los ocanos ya se haban
reformado por ese tiempo. Sin embargo, los
supuestos rastros de istopos de vida que se
encuentran en estas rocas son artefactos
(vase ms adelante), en consonancia con la
idea de que la vida moderna pudo haberse
originado despus del LHB.
La atmsfera primitiva y los ocanos
Se ha aceptado desde hace mucho tiempo
que la atmsfera de principios del Arcaico era
anxica y probablemente dbilmente
reductora, y dominado por especies oxidantes
tales como el CO2, N2, CO y H2O, con
pequeas cantidades de H2, que se habra
escapado rpidamente al espacio exterior
(Kasting, 1993). La reduccin de los gases
suministrados por la desgasificacin
volcnica, como CH4 y NH3, habra sido
destruida por radiacin UV (fotodisociacin), y
pueden haber subsistido slo a nivel local
alrededor de los respiraderos hidrotermales.
Sin embargo, un modelo terico reciente ha
estimado que las tasas de escape de
hidrgeno fueron ms bajos que los
estimados anteriormente en la atmsfera
arcaica temprana, lo que sugiere que el
hidrgeno puede haber sido abundante (Tian
et al., 2005). Esta sera una buena noticia para
los modelos en los cuales la vida se origin en
la superficie de nuestro planeta, ya que una
atmsfera reductora habra favorecido a la
qumica prebitica "tradicional". Sin embargo,
estas estimaciones recientes ya han sido
objeto de crticas (Catling, 2006), y el debate
est en curso. Se dio cuenta de pronto de que
la Tierra primitiva estaba en peligro de
congelacin debido a la baja luminosidad del
Sol, que era un 30% menor de lo que es hoy
en da (la paradoja del "Sol joven dbil")
(Sagan y Chyba, 1997). Varios autores han
sugerido que se requirieron concentraciones
elevadas de CO2 (o una mezcla de CO2 y CH4)
The origin of modern terrestrial life
en la atmsfera temprana para evitar (a travs
de un efecto invernadero) la congelacin de la
Tierra (Pavlov et al., 2000). En efecto, la
presencia de viejas rocas sedimentarias hace
3,5 Ga excluye una glaciacin a escala global
del planeta, al menos en ese momento. El
estudio de los istopos de carbono orgnico
indica que las concentraciones de oxgeno se
convirtieron en significativas (pero sigui
siendo muy bajo) slo hace 2,7 Ga y luego
comenz a aumentar de manera constante
(hasta el 1% del nivel actual) hace 2.4 Ga, lo
que se llama el Gran Evento de Oxidacin
(GOE) (Holland, 2006). Curiosamente, este
perodo coincide con dos posibles episodios
de congelacin de la Tierra alrededor de 2.9 y
2.4 Ga, que se supone que han sido
provocados por la acumulacin de oxgeno
producido biolgicamente (y en consecuencia
la eliminacin de metano y su efecto
invernadero) despus de la aparicin de la
fotosntesis oxignica (Farquhar et al, 2000;
Holanda, 2006; Kasting y Ono, 2006). El
fraccionamiento isotpico de elementos como
el azufre en lugares de depsitos arcaico
llevaron a un ocano anxico durante todo el
perodo arcaico y ms all, hasta 1,8 Ga. Los
ocanos habran pasado luego a travs de
una etapa euxnica (rico en hidrgeno-sulfuro)
y finalmente convertidos en totalmente
oxigenados alrededor de 0,75 Ga (Kump,
2005). Los istopos de oxgeno y silicio
datados de pedernales de slex arcaico
indican que los antiguos ocanos podran
haber sido ms calientes que los actuales, con
temperaturas de hasta 70 C hacia 3.3 Ga
(Knauth, 1998, Robert y Chaussidon, 2006).
Sin embargo, la interpretacin de los datos
isotpicos sigue siendo controversial ya que
esto implicara que la lluvia arcaica cida y
caliente podra haber producido una intensa
erosin que no se observa en el registro del
paleoclima. Por otra parte, un ocano caliente
es difcil de conciliar con una primera
glaciacin global que podra haber ocurrido en
el 2,9 y el 2,4 Ga [para una revisin crtica de
estos datos, consulte (Kasting y Howard,
2006)].
El registro fsil
La primera y la ahora popular descripcin de
rastros de vida es la observacin de
estructuras en capas Arcaicas que son muy
similares a los estromatolitos actuales de
puntas de pedernal australianos de 3,4 Ga.
Estas estructuras contienen supuestos
microfsiles que presentan caractersticas
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morfolgicas semejantes a bacterias
filamentosas actuales [para una revisin ver
(Schopf, 2006)]. Sin embargo, su naturaleza
biolgica sigue siendo objeto de acalorados
debates. Por ejemplo, se ha demostrado que
muchas de estas estructuras se producen
abiognicamente en el laboratorio bajo
condiciones particulares [revisado en (Brasier
et al., 2006)]. La materia orgnica se ha
detectado en estas estructuras con
espectroscopia Raman lser in situ (Schopf,
2006), aunque las estructuras abiognicas
tambin pueden absorber inclusiones
orgnicas que dan el tpico espectro Raman
de un microfsil (Brasier et al., 2006). Las
primeras formaciones de estromatolitos de
origen biolgico inequvocamente siguen
siendo por el momento, los de alrededor de
2.6 Ga (Schopf, 2006). La cuestin del
carcter biognico o abiognico de
microfsiles arcaicos tempranos tendr que
esperar futuros desarrollos metodolgicos
[para ver los ltimos comentarios (Lpez-
Garca et al, 2006; Westall, 2005)]. La
composicin isotpica de los diferentes
elementos se ve afectada por los procesos
biolgicos y por lo tanto puede indicar la
presencia de los metabolismos particulares.
Por lo tanto, las seales isotpicas de
diferentes elementos (carbono, azufre,
nitrgeno, y ms recientemente de hierro) se
han estudiado ampliamente para buscar
seales de vida en rocas antiguas y para
identificar metabolismos antiguos especficos
(Tice y Lowe, 2004) (Ueno et al., 2006). En
particular, los valores de istopos de carbono
de apatita en formaciones de bandas de hierro
de Isua de 3.8 Ga a menudo han sido
considerados como los primeros signos de
vida en la Tierra (Mojzsis et al., 1996). Sin
embargo, todos los datos obtenidos siguen
siendo vigorosamente debatidos (Fedo y
Whitehouse, 2002; Mojzsis y Harrison, 2002).
Algunos autores han sostenido, en particular,
que algunos resultados son de hecho
compatibles con un origen abitico de la
composicin isotpica de la actividad
hidrotermal [de una extensa revisin crtica y
equilibrada sobre este tema, ver Lollar y
McCollom (2006)]. Por ltimo, fsiles
moleculares (kergenos) derivados de la
transformacin de lpidos tambin se han
utilizado para determinar provisionalmente la
edad de la aparicin de diversas formas de
vida. Sin embargo, es muy difcil de extraer
kergenos de rocas arcaicas, y no todos los
lpidos arcaicos son igualmente resistentes.
The origin of modern terrestrial life
Por ejemplo, los lpidos arcaicos son muy
frgiles y no se han encontrado en mayores
de 1,8 Ga (Citacin et al., 1988).
El registro ms antiguo de biomarcadores
sobre la presencia de hopanos y lpidos, que
hoy son distintivos de las cianobacterias, en
rocas antiguas de 2,7 Ga de Australia (Brocks
et al., 1999). N.T.: El hopano es un compuesto qumico
natural clasificado como un triterpeno. Constituye el ncleo
central de una variedad de otros compuestos qumicos que son
conocidos colectivamente como hopanoides. Los hopanoides
son probablemente los ms abundantes productos naturales de
la tierra y estn presentes en la materia orgnica de los
sedimentos, independientemente de su edad, origen o
naturaleza y son biomarcadores fsiles moleculares tiles en la
La
reconstruccin de la evolucin temprana y la geologa
presencia de esteranos de tipo eucariota en
rocas antiguas de las mismas rocas antiguas
(Brocks y col, 1999) es ms controvertida ya
que algunas bacterias tambin pueden
producir esteroles (Pearson et al, 2003;
Tippelt et al, 1998.), aunque no de la
complejidad que los encontrados por Brocks
et al. (Summons et al., 2006). En conclusin,
el hecho de que los restos ms antiguos de la
vida que no son controversiales slo datan
desde hace 2.6 Ga (Schopf, 2006) deja
abierta una amplia ventana para el origen de
la vida moderna entre 3.9 (final del LHB) y 2.7
Ga. La bsqueda de rastros de vida en este
intervalo de tiempo es un campo de
investigacin en rpida expansin. Nuevos
proyectos de perforacin ya han comenzado
con el fin de obtener nuevas muestras de
rocas arcaicas. Las tcnicas qumicas e
isotpicas estn siendo mejoradas para
detectar la presencia de materia orgnica con
menos ambigedad, y de nuevo las tcnicas
in situ empiezan a ser aplicadas al anlisis de
supuestos microfsiles.
Nuevas tcnicas y con mayor rendimiento
para la extraccin de lpidos se espera que
empuje hacia atrs del lmite de deteccin de
biomarcadores de rocas arcaicas iniciales.
Los modelos paralelos tericos para la Tierra
primitiva sin duda se beneficiarn de una
mejor descripcin de los metabolismos
conocidos (vase ms adelante),
agrupaciones metablicas, y su distribucin
actual en una amplia gama de entornos
ambientales.
EL ORIGEN Y EVOLUCIN TEMPRANA DE
LA VIDA
Las teoras hetertrofas frente a teoras
auttrofas.
En el escenario de la tradicional "sopa
prebitica", las molculas orgnicas se
habran acumulado por primera vez en el
HFSP Journal Vol. 1, September 2007 Traduccin 4
ocano o en las pequeas masas de agua en
la Tierra primitiva, ya sea suministrada por
fuentes extraterrestres (micro meteoritos,
polvo) y/o producidos por "experimentos tipo
Miller" (especialmente si la atmsfera primitiva
era rica en hidrgeno, vase ms arriba)
(Bada y Lazcano, 2003). Los primeros
"sistemas vivos" habran surgido luego de la
complejizacin gradual del caldo prebitico.
Los autores que apoyan esta "teora
heterotrfica" a menudo argumentan que la
qumica prebitica es la prolongacin en
nuestro planeta de la qumica csmica, cuyos
productos (por ejemplo, aminocidos) de
hecho coinciden con los pilares de la vida.
Para ellos, la posibilidad de producir
fcilmente en condiciones prebiticas
aminocidos simples, purinas, azcares,
cidos grasos, y otras molculas orgnicas
pequeas esenciales para la vida moderna es
demasiado sorprendente para ser fortuita (de
Duve, 2003). Los defensores de la hiptesis
de la sopa prebitica (especialmente la
escuela de Bada y escuela Miller) por lo
general han argumentado a favor de un origen
de la vida lento (acumulacin gradual) y fro
(esencial para la estabilidad a largo plazo de
la materia orgnica).
Como una alternativa a la teora heterotrfica,
hace 20 aos Wchtershuser propuso un
origen autotrfico de la vida, en el que se
utiliz un flujo de energa proporcionado por
las reacciones qumicas en las interfases
slido-lquido para la fijacin de carbono
(Wchtershuser, 1988) (Wchtershuser,
2006). Un modelo relacionado se propuso
ms tarde por Russell y Hall (1997). En el
escenario de este punto de vista, la
acumulacin gradual y complejizacin de la
materia orgnica se produjo tanto en
superficies minerales (es decir, una vida
bidimensional) o en redes de la poros
minerales. En lugar de vincular la qumica
csmica con la bioqumica, los defensores de
un origen de la vida autotrfico tratan de
vincular la bioqumica con la geoqumica.
Wachterhauser sugiri especficamente que
un metabolismo primitivo evolucion en la
superficie de los minerales de pirita desde la
reduccin de dixido de carbono usando
sulfuro de hidrgeno H2S sobre sulfuro ferroso
(FeS) como el agente reductor ["teora pionero
metabolismo" (Wchtershuser, 1988)
(Wchtershuser, 2006) y referencias]. Las
molculas orgnicas cargadas negativamente
sintetizados por esta reaccin habran sido
estabilizadas mediante la unin a la superficie
The origin of modern terrestrial life
de pirita cargada positivamente, formando de
esta manera una red de dos dimensiones. El
nmero y la diversidad de estas molculas
habran crecido autocatalticamente in situ por
la fijacin de carbono, que conduce a la auto-
organizacin de las reacciones qumicas
cclicas, produciendo ms y ms productos
elaborados. Russell y Hall (1997) sugirieron
que la fijacin de carbono primero se produjo
dentro de las redes minerales
tridimensionales formadas por la precipitacin
de monosulfuro de hierro de la mezcla de
fluido hidrotermal rico en sulfuro y el agua que
contiene hierro de un ocano acidificado, el
sistema sera impulsado energticamente por
una gradiente de pH geoqumica de origen
natural. Los autores de los escenarios
autotrficos han sido fuertemente
influenciados por el descubrimiento de las
fuentes hidrotermales y de hyperthermophiles
a finales de 1970 y principios de 1980. A
diferencia de los partidarios del origen
heterotrfico, por lo general a favor de un
origen caliente de la vida, la reaccin inicial
est impulsada por una fuente de energa
geotrmica. En estos modelos, la estabilidad
de las molculas orgnicas ya no es un
problema, ya que estos habran sido de corta
duracin. Por el contrario, la alta temperatura
se supone que ha aumentado la velocidad de
las reacciones en la superficie de los
minerales o dentro de estructuras minerales.
Aunque los modelos autotrficos para el
origen de la vida es una teora
experimentalmente realizable en su totalidad
(Huber y de Wchtershuser, 2006),
programas experimentales para poner a
prueba estas teoras han tenido xito hasta
ahora en la produccin de slo molculas
orgnicas simples (de C2 a C4). Por otra parte
ninguna de estas reacciones ha demostrado
ser autocataltica, un requisito fundamental
para iniciar la evolucin qumica real (Orgel,
2000). La controversia entre los partidarios de
las teoras heterotrficas y teoras autotrficas
permanece viva (de Duve y de Miller, 1991)
(Bada et al., 2007). Sin embargo, ahora existe
un acuerdo general en la idea de que los
minerales (especialmente arcillas) podran
haber catalizado reacciones prebiticas y de
sulfuros metlicos que ha sido una fuente
importante de electrones para la reduccin de
compuestos orgnicos (Bada y Lazcano,
2002). En particular, los defensores de la
teora heterotrfica ahora a menudo coinciden
en que las reacciones que se producen en
unos entornos hidrotermales y/o volcnicos
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pueden haber enriquecido el arsenal
prebitico de molculas orgnicas, o bien
sugieren que los primeros compuestos
orgnicos tiles para la vida se concentraron
en minerales porosos de interfaces
agua/minerales. La actividad volcnica podra
haber sido especialmente importante para la
produccin de compuestos fosfricos que son
esenciales para la vida (Yamagata et al. 1991)
(Schwartz, 2006). En efecto la primera fuente
de fosfato pueden haber sido poli-fosfatos,
que se encuentran en los condensados
volcnicos y las fuentes hidrotermales
producidas por la actividad volcnica
(Yamagata et al 1991). Con el fin de conciliar
las exigencias de la actividad volcnica, con
un entorno que favorece la estabilidad
molecular, es tentador sugerir que la vida se
origin en un lugar "parecido a Islandia"
mezclando hielo y fuego, en el que un
gradiente geotrmico podra proporcionar una
fuente de energa estable y continua sobre
largos perodos de tiempo mientras que un
ambiente fro podra proporcionar estabilidad
para la acumulacin de molculas orgnicas.
Tanto las teoras heterotrficas y teoras
autotrficas se enfrentan con el problema de
finalizar con un protometabolismo que pueda
proporcionar la energa y monmeros para
establecer el mundo del ARN (de Duve 2003).
En un primer paso, es importante tener en
cuenta la forma de transferir la energa
adquirida ya sea desde el exterior (teora
heterotrfica) o de las reacciones en los
fluidos en un entorno hidrotermal (teora
autotrfica) para la posterior elaboracin del
sistema dentro de protoclulas. Ferry y House
(2006) propusieron recientemente un modelo
interesante en el que la energa obtenida de
un flujo de energa geotrmica se acopla a la
formacin de compuestos fosforilados. Este
modelo combina ambas caractersticas de las
teoras autotrfica y heterotrfica ya que el
mecanismo de conservacin de la energa se
asemeja a las de los hetertrofos modernos
que metabolizan compuestos orgnicos
reducidos para la sntesis de trifosfato de
adenosina (ATP) por fosforilacin a nivel de
sustrato Una cuestin importante es, en efecto
si el protometabolismo se puede inferir a partir
del metabolismo de las clulas modernas Los
defensores de la hiptesis de las teoras
heterotrficas con frecuencia han considerado
que las primeras molculas orgnicas se
producen por reacciones totalmente
independientes del metabolismo moderno. En
The origin of modern terrestrial life
particular, Orgel argument que el
metabolismo del mundo de ARN habra sido
completamente borrado por el surgimiento de
un nuevo metabolismo basado en protenas-
enzimas (Orgel 2003).
Por el contrario, los defensores de la teora
autotrfica suelen directamente vincular el
protometabolismo a las protenas modernas
(hipertermfilas) a travs de la coevolucin de
ARN y pptidos. De hecho, como sugiri de
Duve (2003), un metabolismo sostenido
enteramente con catalizadores de ARN
tambin puede estar vinculado a uno
moderno, si se razona en los trminos de la
evolucin darwiniana (de Duve 2003) con el
supuesto de que una enzima proteica podra
haber inicialmente reemplazado la funcin de
una ribozima existente (es decir, la
transformacin de un sustrato dado en un
producto dado). Del mismo modo las
ribozimas por s mismas sustituyen la funcin
de los catalizadores ms antiguos el
metabolismo de clulas ARN podra haber
sido construida sobre la ms antiguo
protometabolismo, especialmente si el mundo
ARN se origin por s mismo en el marco de
la evolucin darwiniana entre las protoclulas
en competencia.
Sobre el camino a proto-clulas
Algunos autores han sugerido que la
evolucin darwiniana pudo haber ocurrido ya
antes de la existencia de entidades celulares,
a travs de la competicin de conjuntos
supramoleculares aislados concentrados en
superficies minerales o dentro de minerales
porosos (Wchtershuser, 2006). (Russell y
Hall, 1997). Sin embargo, argumentos
tericos y experimentales convincentes
sugieren que la formacin de clulas ocurri
tempranamente en la evolucin de la vida
[vase, por ejemplo (de Duve, 2003; Deamer
et al, 2006), (Muller, 2006), (Lpez-Garca et
al, 2006; Forterre, 2005)]. La formacin de las
"protoclulas" fue probablemente esencial
para la evolucin de replicadores ARN (vase
ms adelante) y el establecimiento de
cualquier protometabolismo impulsado por
energa sostenida por (i) mantenimiento de un
conjunto de replicadores ARN y sus
correspondientes ARNs genmicos (es decir,
slo catalizadores encerrados por
membranas pueden beneficiarse de su propia
reaccin). (ii) exclusin de potenciales
competidores ARN parsitos externos, y (iii) la
prevencin de la dilucin de las molculas y
macromolculas. Por otra parte, un
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protometabolismo capaz de sintetizar los contra iones seleccionan las cargas
nucletidos para la produccin de ARN negativas de ARN. Esta presin osmtica es
tambin habra sido capaz de producir contrarrestada por la tensin de la membrana,
molculas simples (anfiflico) que son ms conduciendo a la captacin de cidos grasos.
fciles de sintetizar prebiticamente y podra En una primera etapa, este mecanismo podra
haber sido abundantes en la Tierra primitiva haber favorecido que las vesculas que
[ver (Muller, 2006) y sus referencias]. Las contienen molculas cargadas, tales como el
vesculas lipdicas se pueden producir con fosfato de ribosa y/o polifosfato, sobre los que
bastante facilidad in vitro a partir de cidos contienen molculas neutras Ms tarde, la
grasos o, mejor an steres de glicerol de encapsulacin de replicadores ARN habra
cidos grasos. Estas vesculas tienen la inducido una forma primitiva de competencia
capacidad de someterse a varios ciclos de entre las primeras clulas ARN, ya que los
crecimiento y divisin (Hanczyc et al, 2003). que contienen replicadores ms eficientes
Las superficies minerales, tales como la habran crecido ms rpido (Chen et al, 2004)
montmorillonita, tambin estimulan la (Fig. 2).
formacin de vesculas de lpidos (Hanczyc et En estos escenarios, la seleccin natural entre
al, 2007). N.T.: La montmorillonita es un mineral del grupo las protoclulas en competencia en la
de los silicatos, subgrupo filosilicatos y dentro de ellos ausencia de sistemas genticos podra haber
pertenece a las llamadasarcillas. Es un hidroxisilicato de
sido impulsado originalmente por las
magnesio y aluminio, con otros posibles elementos
caractersticas fsico-qumicas de los primeros
Curiosamente, los catalizadores minerales sistemas Por ltimo, el crecimiento de
son atrapados en el interior de vesculas vesculas de membrana genera un gradiente
durante este proceso, lo que sugiere que las de pH transmembrana (Chen y Szostak,
interacciones entre cidos grasos y minerales 2004), lo que sugiere que algunas de las
de la Tierra primitiva pueden haber producido caractersticas universales de los seres vivos
el encierro de diversas matrices de partculas podran tener su origen en las caractersticas
minerales con propiedades catalticas. fsico-qumicas fundamentales. La
Ms interesantemente, Szostak, et. al. perspectiva actualmente sera el uso de tales
demostraron recientemente que las vesculas vesculas (con varias mezclas de
que encapsulan ARN crecen preferentemente catalizadores, minerales, pptidos, o
por captura de lpidos a expensas de ribozimas) para probar si pueden favorecer la
vesculas vacas (Chen et al, 2004; Chen y creacin de alguna forma de
Szostak, 2004) (Fig. 2). Esto se explica por el protometabolismo.
aumento de la presin osmtica en el interior
de vesculas que contienen ARN debido a que

Figura 2 La competencia entre las vesculas en el mundo del ARN temprano

[adaptado de Chen (2006)].
Las vesculas lipdicas contienen catalizadores minerales (hexgonos) capaces de incorporar ribosa (R) y polifosfato (PP) creciendo
mediante la captura de los lpidos arcaicos de las vesculas que contienen los aminocidos (AA) solamente. El crecimiento de las
vesculas induce un gradiente de protones (H+) que se utiliza para facilitar el transporte de diversos compuestos, seguido de la sntesis
de pequeos oligmeros de ARN (cruces). Despus de la divisin, las vesculas que contienen replicadores ARN (cruces rojas) crecen a
expensas de los que contienen ARN sin actividad auto-replicante (cruces azules). Los que crecen despus utilizan ARN adicionales
(cilindro verde) para facilitar el transporte de pequeas molculas polares

The origin of modern terrestrial life HFSP Journal Vol. 1, September 2007 Traduccin 7
Origen de ribonucletidos
El ATP (adenosintrifosfato) y otros NTPs
(nucletidos trifosfatos), incluyendo muchas
bases modificadas que no se incluyeron
posteriormente en el ARN, probablemente se
originaron por primera vez como
transportadores de energa en el
protometabolismo y como coenzimas
catalizadores de pptidos antes del origen del
RNA por s mismo. (de Duve, 2003).
Desafortunadamente, a pesar de los
progresos recientes (vase ms adelante) un
nico proceso consecutivo y convincente
prebitico no ha sido demostrado
experimentalmente desde su origen [para
revisiones recientes, ver (Joyce, 2002; Muller,
2006; Orgel, 2004) y sus referencias].
El principal problema es la formacin de
ribosa y nuclesidos. Muchos azcares, con
cuatro a seis carbonos se pueden producir a
pH alcalino por la denominada reaccin de la
formosa de formaldehdo y cantidades
catalticas de glicoaldehido, dos precursores
simples que estn presentes en el espacio
interestelar y estuvieron tambin
probablemente en la Tierra primitiva. Sin
embargo, los productos de la reaccin de la
formosa son inestables, y la cantidad de
ribosa es slo una porcin menor. Por otra
parte, los intentos de combinar con bases de
ribosa y/o fosfato en condiciones prebiticas
tambin producen mezclas complejas de
productos inespecficos, generando muchas
molculas parasitarias que compiten con los
bloques de construccin "normales" de un
nucletido en la reaccin de ensamblaje.
Estas observaciones han llevado a muchos
autores a concluir que la ribosa no es un
compuesto prebitico, pero fue "inventado"
por los organismos que vivieron en un "mundo
pre-ARN ", donde el andamiaje del material
gentico no era la ribosa sino los azcares
simples [cidos nucleicos treofuranosa (TNA)]
o amino cidos [cidos nucleicos peptdicos
(PNA)] [para revisiones ver (Joyce, 2002;
Orgel, 2004; Eschenmoser, 1999)].
Sin embargo, estos compuestos son tambin
difciles de producir por qumica prebitica y
carecen de algunas de las propiedades
interesantes de ARN. En particular, los PNA
carecen de los grupos cargados que permiten
al ARN favorecer el crecimiento de vesculas
que contienen-ARN frente a vesculas libres
de ARN en los experimentos de Szostak;
mientras que, los TNA carecen de un oxgeno
activado (tales como la ribosa 2OH),
esenciales para la actividad de ribozima.
The origin of modern terrestrial life
Considerando que la formacin de ribosa
nunca se ha investigado experimentalmente
en el marco de las teoras auttrofas, mucho
esfuerzo se ha hecho por los defensores de la
teora heterotrfica para aumentar los
rendimientos y la especificidad de la reaccin
de la formosa. Se ha demostrado
recientemente que varios compuestos (Pb ++),
cianamida, o borato preferentemente
complejos, estabilizan a la aldopentosa y/o
especialmente ribosa con respecto a otros
azcares (Ricardo y otros, 2004;.Springsteen
y Joyce, 2004; Zubay y Mui, 2001). El
complejo formado entre la ribosa y el boro es
especialmente interesante puesto que el
borato ocupa la posicin 2 y 3 de la ribosa as
dejar la posicin 5 disponible para reacciones
tales como la fosforilacin (Li et al., 2005). Los
minerales de borato probablemente estaban
presentes en el espacio interestelar y en la
Tierra primitiva. Tambin se sugiri que la
ribosa, junto con las bases de purina, podra
haber sido sintetizada en ambientes
hidrotermales en el fondo del mar (que
favorece la reaccin de la formosa) que
podran estar enriquecida con borato (Holm et
al., 2006). Otro hallazgo reciente que podra
ser de gran importancia es que la ribosa
impregna tanto el cido graso y las
membranas de fosfolpidos ms rpidamente
que otras aldopentosas (Sacerdote y Szostak,
2005). La formacin de los nuclesidos
(ribosa + base) tambin es muy difcil de lograr
en cualquier condicin prebitica.
Curiosamente, el uso de ribosa fosforilada en
lugar de ribosa facilita la asociacin entre la
base y el azcar, lo que sugiere que la
fosforibosa podra haber sido un importante
intermedio prebitico [(Orgel, 2004) y
referencias]. El esfuerzo futuro as debera
concentrarse en la bsqueda de catalizadores
(incluidas las mezclas de minerales, pptidos
y aminocidos) que podran producir
ribonucletidos (ribonucletidos activados
tales como NTP) de ribosa fosforilada y
diversas bases, posiblemente dentro de
vesculas lipdicas.
Origen de las ribozimas
La polimerizacin de ribonucletidos en
"condiciones prebiticas" slo se ha logrado
usando monofosfato de nucletido activado
por diversos compuestos de amina y el uso de
cebadores de ARN. Se ha demostrado que las
arcillas (montmorillonita) catalizan la
condensacin de dichos sustratos activados
para formar oligmeros de ARN hasta 40-50
HFSP Journal Vol. 1, September 2007 Traduccin 8
nucletidos de largo [para revisiones
recientes ver (Muller, 2006) (Ferris, 2006)
(Huang y Ferris, 2003)]. Es importante
destacar que, los catalizadores minerales
aumentan la proporcin de 3 a 5 sobre 2 a 5
enlaces fosfodister. Un problema importante
para el establecimiento de un slido mundo
ARN es la inestabilidad del ARN, debido a que
el oxgeno reacciona en posicin 2 de la
ribosa (Forterre et al, 1995; Lazcano y Miller,
1996). El ARN se puede estabilizar por una
alta concentracin de sales monovalentes
(Hethke et al., 1999) (Tehei et al., 2002), pero
la mayora de las ribozimas requieren
absolutamente concentraciones milimolares
de sales divalentes (Woodson, 2005) que, por
el contrario, aumentan fuertemente la
degradacin del ARN a altas temperaturas
(Ginoza et al., 1964). Para resolver este
problema, Vlassov y colaboradores han
sugerido que el ARN se produjo por primera
vez en ambientes fros, donde la sntesis
habra sido favorecido por la degradacin,
hiptesis "mundo de ARN en hielo" (Vlassov
et al., 2005). Se inform de que la
polimerizacin de los nucletidos, la ligadura
de ARN pequeos, y otras reacciones
qumicas prebiticas crticos son de hecho
estimuladas por la congelacin [(Vlassov et
al., 2004) y sus referencias]. Curiosamente,
un enlace 3-5 entre los nucletidos es el
principal o incluso el nico producto formado
bajo condiciones de congelacin. La
congelacin probablemente acelera algunas
reacciones qumicas en solucin acuosa
debido a la organizacin del agua congelada
y la concentracin de los reactivos. En el
mundo de ARN sobre el escenario de hielo,
los primeros ribosomas podran haber
sobrevivido el transporte a los ambientes ms
clidos y hmedos, en virtud de su poder de
sntesis supera a la degradacin. (Vlassov et
al., 2004). Grandes ribozimas artificiales
seleccionadas in vitro pueden catalizar una
amplia gama de reacciones tales como la
polimerizacin de ARN, aminoacilacin de
ARN de transferencia, y la formacin del
enlace peptdico [para revisiones ver (Brosius,
2005; Joyce, 2002; McGinness y Joyce, 2003;
Muller, 2006)]. Incluso se ha demostrado
recientemente que el ARN se puede utilizar
para el transporte de triptfano a travs de
una vescula de membrana (Janas et al.,
2004). Un objetivo importante de estos
enfoques es la produccin de una ARN
polimerasa capaz de sintetizar por s mismo y
llevar su propia plantilla [para opiniones ver
The origin of modern terrestrial life
(Muller, 2006; Orgel, 2004)]. Sin embargo,
mientras que la ms activa ARN polimerasa
ribozima (RPR) es de 189 nucletidos de
largo, slo puede replicar una plantilla de 14
nucletidos de longitud (Johnston et al.,
2001). Los siguientes objetivos son aumentar
la capacidad de procesamiento de las
actuales RPRs e introducir una actividad
helicasa (un componente esencial de todas
las polimerasas modernas). El trabajo futuro
probablemente se centrar en la posibilidad
de combinar varios mdulos de ARN con
diferentes actividades para producir un RPR
realmente eficiente. No hay ningn obstculo
a priori a esto, y los trabajadores de campo
sostienen que los procedimientos de
bsqueda de gran alcance evolutivos
utilizando la metodologa de alto rendimiento
deben permitir alcanzar el objetivo en la
prxima dcada (Muller, 2006).
Emergencia del mundo protena-ARN
En algn momento, uno tiene que asumir que
una polimerasa eficiente no slo fue capaz de
replicarse a s mismo, sino tambin para
replicar plantillas catalizadores que producen
ya sea ribozimas (o pptidos) tiles para el
metabolismo de la clula ARN [para
revisiones e hiptesis en este perodo vase
(Jeffares et al, 1998; Poole et al, 1998)]. Es
probable que varios tipos diferentes de
sntesis de pptidos catalizados por ribozima
ocurrieron, pero que slo uno sobrevivi,
llevando al aparato de traduccin moderna
con ARNt y ribosomas. Muchos autores han
sugerido que la sntesis de protenas apareci
por primera vez como un subproducto de la
replicacin del ARN y ms tarde fue
seleccionado en base a la expansin de
chaperonas y las actividades catalticas de los
pptidos ms largos (ver ms abajo).
Por ejemplo, por analoga con los virus de
ARN modernos que contienen estructuras
similares a ARNt en su extremo 3 utilizado
para iniciar la replicacin de los genomas
virales, Maizels y Weiner (Maizels y Weiner,
1994) sugirieron que el mdulo de amino-
cido de ARNt con su extremo CCA se origin
primero como una etiqueta para la replicacin
del ARN genmico (funcionando tanto como
un telmero y como un marcador de ARN para
ser replicado). Todos los ARNt modernos son
monofilticos, es decir, originados a partir de
una sola molcula ancestral que habra
aparecido en una estirpe ARN de clulas en
particular. Estn hechas de dos mdulos, el
mdulo de unin aminocido y el mdulo que
HFSP Journal Vol. 1, September 2007 Traduccin 9
lleva el anticodn. Los mdulos de unin a
aminocidos se originaron probablemente
primero y ms tarde fue duplicada para
producir el mdulo anticodn (Maizels y
Weiner, 1994). De la imaginacin de los
cientficos, se han propuesto una gran
variedad de escenarios para explicar el origen
de la maquinaria de traduccin (Schimmel y
Henderson, 1994) (Poole et al., 1998) (Copley
et al., 2005) (Taylor, 2006) (Szathmary, 1999)
(Wolf y Koonin, 2007). Una presentacin
detallada de estos modelos est ms all del
alcance de esta revisin. Por lo general, se
supone que el cdigo gentico primitivo era
ms simple (por ejemplo, con un codn de dos
nucletidos y menos aminocidos) y se
expandi en el curso de la evolucin. Se han
propuesto dos teoras principales, lo que
sugiere o bien que la eleccin de codones fue
iniciada por la interaccin especfica entre los
aminocidos y anticodones (teoras
estereoqumicas) o que la eleccin del codn
se cre en paralelo con la evolucin de las
rutas biosintticas de aminocidos (teoras
histricas) [para revisiones ver (Di Giulio,
2005; Ellington et al, 2000;. Wong, 2005;.
Yarus et al, 2005) (Knight y Landweber,
2000)]. En cualquier caso, el cdigo gentico
moderno no es, probablemente, un "accidente
congelado", pero parece ser optimizado para
reducir al mnimo las consecuencias
perjudiciales de las mutaciones (Vogel, 1998)
[para revisin ver (Freeland et al., 2003)]. Esto
indica que la tendencia a aumentar la
traduccin fiel era la presin de seleccin
importante que dirige la evolucin del cdigo
gentico, segn lo sugerido desde el principio
por Woese (1965). Goldenfeld y polimerasas, ribonucletido reductasas, y
colaboradores han demostrado recientemente
a partir de la estimulacin in silico que un
cdigo ptimo podra haber llegado a ser
universal en el marco de una evolucin
comunitaria impregnado por una intensa
transferencia horizontal de genes de
codificacin de secuencias de codificacin de
los componentes del sistema y entre las
comunidades co-evolucionantes con
diferentes cdigos (Vetsigian et al., 2006). Si
ello es correcto, esto indica que los
mecanismos de transferencia de genes
estaban en funcionamiento muy
tempranamente, lo que permiti el
intercambio gentico entre clulas de ARN-
protena. Las teoras sobre el origen del
cdigo gentico ahora deben acomodar
tambin datos estructurales obtenidos para
los modernos aminoacil ARNt sintetasas y
The origin of modern terrestrial life
ribosomas. Por ejemplo, a partir del anlisis
estructural comparativo, se ha sugerido que
todos los modernos aminoacil ARNt
sintetasas evolucionaron a partir de dos
protenas cuya funcin inicial fue de
chaperona ARNt (Ribas de Pouplana y
Schimmel, 2001).
Las primeras protenas eran efectivamente
protenas semejantes a chaperonas
pequeas que estabilizaron ribozimas y el
aumento de su actividad cataltica. Ellos
tambin habran facilitado el transporte de
molculas (incluidos los cidos nucleicos) a
travs de las membranas de las clulas de
ARN, (Jay y Gilbert, 1987). Los genes ms
largos y las protenas pueden haberse
originado por recombinacin de ARN
produciendo de protenas de tamao
creciente a travs de un mecanismo de
combinatorio de mltiples etapas bajo el
control de la seleccin natural (de Duve,
2003). A partir de un pequeo nmero de
protenas de pequeo tamao
(correspondiente a los plegamientos
modernos), este mecanismo habra permitido
la amplia exploracin de espacios
secuenciales en cada nivel de tamao. Este
perodo termin con el establecimiento de los
modernos superfamilias de protenas por las
diferentes combinaciones de plegamiento
proteico. Los recientes avances en genmica
comparativa y estructurales han
proporcionado una visin fascinante de este
proceso [vase, por ejemplo, muchos trabajos
recientes del grupo de Koonin (Iyer et al.,
2003) (Iyer et al., 2004)]. Las complejas
enzimas proteicas, tales como grandes ARN
sintasas timidilato, todas necesarias para el
origen del ADN, probablemente se originaron
al final de este proceso. En el escenario
anterior ya est muy claro que el ADN se
origin probablemente mucho ms tarde que
el ARN, es decir, en el mundo
ribonucleoprotena (tambin llamado "la
segunda edad del mundo del ARN (Forterre,
2005)]. De hecho, se ha argumentado
convincentemente que la reduccin de la
ribosa es demasiado complejo en trminos de
la qumica para ser catalizada por una
ribozima (Freeland et al., 1999). Se puede
suponer con seguridad que las primeras
molculas de ADN todava contenan uracilo,
porque trifosfato de desoxitimidina (dTMP) es
producido en los organismos modernos por
una modificacin (metilacin) de trifosfato de
desoxiuridina (dUMP), una reaccin
HFSP Journal Vol. 1, September 2007 Traduccin 10
catalizada por la sintasa de timidilato.
Curiosamente, un reciente trabajo ha
descubierto la existencia de dos sintasas no
homlogas timidilato, thya y ThyX, lo que
sugiere que el ADN moderno con timidina
puede haber sido inventado dos veces, y,
posiblemente, de forma independiente
(Myllykallio et al., 2002). Se supone
generalmente que el ADN reemplaz al ARN,
ya que es ms estable y se puede replicar
ms fielmente (Lazcano et al, 1988; Poole et
al, 2001). Como consecuencia de ello, los
genomas de ADN se han vuelto ms grandes,
permitiendo que la evolucin de las clulas
complejas. Sin embargo, esto no se puede
explicar por la seleccin de los primeros
organismos con ADN porque la estabilidad y
fidelidad del genoma probablemente no era un
problema importante para las clulas con
rpida replicacin de ARN con genomas
pequeos, y las primeras clulas de ADN no
podran haber previsto que sus descendientes
se beneficiaran de un genoma ms grande.
Uno de nosotros ha sugerido por tanto que el
ADN primero se origin en los virus como una
forma modificada de ARN para proteger el
material gentico viral contra los mecanismos
de defensa de la clula infectada (una presin
de seleccin directa) (Forterre, 2002). Los
genomas celulares de ARN seran entonces
transformados ms tarde en genomas de ADN
siguiendo el reclutamiento por las clulas de
ARN de las enzimas virales para producir y
replicar el ADN, o por la toma de control de las
clulas de ARN por virus de ADN que vivan
en un estado de portador (Forterre, 2005). La
introduccin de virus en el escenario de la
evolucin temprana implica que los propios
virus se originaron en una etapa temprana de
evolucin de la vida. El concepto de un mundo
antiguo viral fue de hecho propuesto por
primera vez por los cientficos que sugieren
que los virus de ARN son reliquias del mundo
de ARN [ver, por ejemplo (Maizels andWeiner,
1994)], y que los retrovirus, con sus ciclos de
ADN, podran dar pruebas para la transicin
de los ARN para el mundo de ADN. Este
concepto est apoyado por la existencia de
virus que albergan protenas de cpside
homlogas que infectan a las clulas de
diferentes dominios (Archaea, bacterias,
Eukarya) (Akita et al, 2007; Bamford et al,
2005) que sugieren que las protenas de la
The origin of modern terrestrial life
cpside se origin antes del ltimo ancestro
comn universal (LUCA). Varios modelos
recientemente se han propuesto para explicar
el origen de los virus en el mundo del ARN
(Forterre, 2006). Curiosamente, el concepto
de un mundo antiguo viral implica que tanto
los modernos virus ARN y ADN podran haber
conservado las caractersticas moleculares
antiguas de la era preLUCA. El estudio de los
virus (especialmente la amplia exploracin de
su diversidad) debe por lo tanto ser un rea
importante para la investigacin sobre la
evolucin de la vida a principios de la prxima
dcada.
EL ORIGEN DE LAS CLULAS MODERNAS
El ltimo ancestro comn universal
(Last Universal Common Ancestor,
LUCA)
Un objetivo importante de los enfoques de
arriba hacia abajo en el campo del origen de
la vida es reconstruir el antepasado comn de
todos los organismos existentes para alcanzar
una etapa intermedia entre el origen de la vida
y la presente biosfera. El principio bsico de la
divisin celular y la herencia de membrana
(CavalierSmith, 2001) implica que todas las
clulas modernas se derivan de una sola
clula. Esta entidad histrica fue llamada el
cenancestor (por ancestro comn en griego),
la progenota o la LUCA. Este ltimo trmino
tiene la ventaja de ser a la vez neutro (a
diferencia del trmino progenota, que sugiere
un organismo muy primitivo) y preciso. Se
establece claramente que LUCA no debe
confundirse con la primera clula, pero era el
producto de un largo perodo de evolucin.
Siendo el ltimo medio de que LUCA fue
precedida por una larga sucesin de antiguos
"antepasados". En este marco, una gran
cantidad de linajes celulares que no han
dejado descendientes hoy puede haber
existido antes de LUCA. Es importante tener
en cuenta que muchos de ellos todava
estaban presentes en el tiempo de LUCA, y
algunos probablemente incluso han convivido
durante algn tiempo con sus descendientes,
contribuyendo posiblemente a travs de la
transferencia horizontal de genes de algunos
rasgos presentes en linajes modernos (Fig. 3).
HFSP Journal Vol. 1, September 2007 Traduccin 11
Figura 3. LUCA fue el ltimo cuello de botella en una larga serie de antepasados de los tres dominios celulares actuales: Archaea,
Bacteria y Eukarya. Linajes extintos pudieron haber coexistido durante algn tiempo con las descendientes de LUCA, y transferrido
algunas de sus caractersticas (flechas amarillas). El surgimiento de un cdigo universal en un organismo temprano cuello de botella
pudo haber sido favorecida mediante la transferencia preferencial entre organismos que comparten el mismo cdigo gentico.

Un consenso sobre la naturaleza de LUCA
est lejos de ser alcanzado. Para algunos
autores LUCA era un organismo muy simple,
incluso, posiblemente, acelular (Woese, 1998)
(Russell y Martin, 2004), mientras que otros
consideran que LUCA fue una bacteria de tipo
moderna (CavalierSmith, 2002) o incluso un
eucariota primitiva con un ncleo (Fuerst,
2005). Gracias a los avances de la genmica
comparativa, algunos aspectos de estas
hiptesis puede ahora ser probada. La
identificacin de un conjunto de genes
presentes en Archaea, Bacteria y Eukarya ha
dado lugar a la definicin de un contenido
mnimo de genes de LUCA (Delaye et al,
2005; .Harris et al, 2003; Koonin, 2003). Como
era de esperar a partir de la universalidad del
cdigo gentico, el conjunto mnimo de
protenas incluye un ncleo de protenas
ribosomales, aminoacil ARNt sintetasas y
factores de traduccin (tanto para la iniciacin
y la elongacin) que indican que el aparato de
traduccin ya estaba bien establecido en
LUCA. Es importante destacar que, el
conjunto mnimo incluye los componentes de
los mecanismos que estn ntimamente
asociados con la membrana, tales como la
partcula de reconocimiento de seal (SRP) y
el sistema Sec - involucrado en la secrecin
de protenas - y el complejo ATP sintasa que
funciona con una gradiente transmembrana
de protones. Estas observaciones indican
claramente de que LUCA era un organismo
celular con una membrana ms bien similar a
la de los organismos modernos (Jkely, 2006;
Pereto et al., 2004). Queda por explicar por
qu los modernos lpidos son tan diferentes en
Archaea comparados con los lpidos
"clsicos" encontrados en bacterias y
eucariotas (incluyendo una polaridad opuesta)
[para la discusin Sede (Peret et al., 2004)
(Xu y Glansdorff, 2002)]. Los trabajos
experimentales futuros deberan centrarse en
el estudio de las vesculas hechas de los dos
tipos de lpidos y para la expresin en
bacterias de las enzimas involucrados en la
va lipdica archaea y viceversa. Otra idea
polmica es que hipertermfilos modernos (es
decir, los organismos que tienen una
temperatura ptima de crecimiento por
encima de 80C) podran ser los
descendientes directos de un LUCA amante
del calor. Los hipertermfilos en efecto
aparecen como linajes divergentes tempranos
en el rbol universal de ARNr y tienen ramas
relativamente cortas (Stetter, 2006). Sin
embargo, esta posicin podra ser debido al
alto contenido de guanina-citosina de sus
ARNr, que pudieran haber reducido su tasa de
evolucin (que conduce a las ramas ms
cortas y la agrupacin artefactual) (Forterre,
1996). Varios intentos se han realizado para
determinar supuestos sesgos de composicin
en el ARNr, ARNt, o protenas de cpside de
LUCA con el fin de determinar la temperatura
a la que estas molculas eran funcionales

The origin of modern terrestrial life HFSP Journal Vol. 1, September 2007 Traduccin 12
[ver, por ejemplo (Galtier et al., 1999) (Di
Giulio, 2003 )].
Sin embargo, estos enfoques dieron lugar a
resultados contradictorios y se ven
obstaculizadas por la dificultad de reconstruir
filogenias antiguas y las incertidumbres
relativas a la raz del rbol de la vida (ver ms
abajo). En nuestra opinin, una mesoflica
encaja mejor con la observacin de que los
hipertermfilos son organismos complejos
que han desarrollado mecanismos
especficos para prosperar a temperaturas
muy elevadas [para una revisin ver (Forterre
y Philippe, 1999a; Xu y Glansdorff, 2002)]. En
particular, los anlisis filogenmicos sugieren
de hecho que la girasa inversa, una
topoisomerasa ARN y ADN atpica presente
en todos los hipertermfilos, estuvo ausente
en LUCA (BrochierArmanet y Forterre, 2006;.
Forterre et al, 2000), mientras que adaptadas
a altas temperaturas los modernos lpidos no
son homlogas en Archaea y bacterias, lo que
sugiere una adaptacin secundaria que se
produjo de forma independiente en cada uno
de estos dominios (Forterre y Philippe, 1999a;
Xu y Glansdorff, 2002). El conjunto mnimo de
protenas universales incluye un nmero
sorprendentemente pequeo de protenas
que funcionan en la replicacin del ARN y
ADN, que carecen, en particular, de una
replicasa ARN y ADN, una primasa, y un
helicasa. Esto no es debido a la homologa no
reconocido ya que las protenas que realizan
estas funciones en las bacterias en un lado, y
Archea. Las Eucariotas, por el otro,
pertenecen a diferentes superfamilias de
protenas (Bailey et al, 2006;.. Leipe et al,
1999). Para explicar esta observacin, Koonin
y sus colegas han sugerido que LUCA tena
un genoma de ARN, pero utiliz ADN para una
replicacin intermediaria (muy parecido a un
retrovirus) (Leipe y col., 1999).
Alternativamente, si LUCA tena un genoma
de ADN, el sistema ancestral podra haber
sido reemplazado en un linaje (probablemente
en bacterias) por un nuevo sistema de origen
viral (Forterre, 1999). Por ltimo, si LUCA
todava tena un genoma de ARN autntico,
Forterre sugiri que las pocas protenas
universales implicadas en el metabolismo del
ADN se introdujeron de forma independiente
por los virus de ADN en los tres dominios
celulares (Forterre, 2006). La idea de que
LUCA todava tena un genoma de ARN ha
sido impulsada recientemente por el
descubrimiento de los mecanismos de la
reparacin de los daos y para la mejora de la
The origin of modern terrestrial life
fidelidad de la transcripcin y la replicacin.
Estos resultados sugieren que las clulas
ARN-protena pueden haber alcanzado un
nivel de sofisticacin mucho ms importante
de lo que se pensaba (Forterre, 2005; Poole y
Logan, 2005).
La mayora de los autores asumen que LUCA
fue idntico al ltimo ancestro comn de
Archaea y Bacteria, ya sea porque se cree
comnmente que el rbol de la vida est
arraigada entre las Archaea-Eucariotas por un
lado y las bacterias por el otro, o por modelos
en los que los eucariotas se originaron en
algn tipo de asociacin entre Archaea y
Bacteria (LpezGarca y Moreira, 1999; Martin
y Muller, 1998; Rivera y Lake, 2004;
Wchtershuser, 2006). Sin embargo, la raz
del rbol bacteriano y el origen de los
eucariotas siguen siendo muy controversial
(Forterre y Philippe, 1999b; Gribaldo y
Philippe, 2002), (Poole y Penny, 2007). Si la
raz se convirti en la rama eucariota (Philippe
y Forterre, 1999), varias caractersticas ahora
exclusivamente presentes en eucariotas ya
podra haber estado presente en LUCA,
mientras que las caractersticas comunes a
las bacterias y Archaea podra haberse
originado en una estirpe comn a estos dos
dominios. Por el momento, no hay ningn
argumento definitivo para concluir si el va
lipdica archaea-eukarya o incluso las
caractersticas nicas de las eucariotas (por
ejemplo, los intrones spliceosomales y el
spliceosoma) son ancestrales o derivados. Lo
mismo puede decirse de las caractersticas
que son comunes a Bacteria y Archaea, como
los super operones que codifican protenas
ribosomales. En cualquier caso, muchas
observaciones desconcertantes que son
difciles de encajar en un nico escenario
coherente an no se han explicado. La
cuestin de la topologa del rbol universal de
la vida est ntimamente ligada al problema
del origen de los tres dominios. Las
principales cuestiones que hay que resolver
son: (i) por qu existen tres versiones
cannicas de los ribosomas (u otros rasgos
universales) y (ii) la forma en que ahora son
tan diferentes entre s, pero tan similares
dentro de cada dominio (Woese, 1987). Se
han propuesto muchos escenarios
contradictorios y todava se discuten
activamente (Lpez Garca y Moreira, 1999;
Martin y Muller, 1998; Martin y Russell, 2003;
Rivera y Lago, 2004; Woese, 2002)
(CavalierSmith, 2002) (Forterre, 2006).
Muchos trabajos tienen que ser hechos en
HFSP Journal Vol. 1, September 2007 Traduccin 13
bioqumica comparada y biologa molecular 663.
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